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ÍNDICE

ÍNDICE DE TABLA

ÍNDICE DE GRÁFICO

RESUMEN

III

VII

IX

ABSTRACT XI

I. INTRODUCCIÓN 13

II. REVISIÓN DE LITERATURA 15

II.1. Palma aceitera (ElaeisguineensisJacq.) 15

2.1.1.Morfología 16

2.1.2. Plagas y Enfermedades de la Palma Aceitera 17

II.2. Palma Americana (Elaeis oleiferaH.B.K.) 19

II.3. Cruzamientos de Interespecíficos 20

II.3.1. Hibrido Elaeis oleifera X Elaeis guineensis 20

II.4. Banco de germoplasma 21

II.5. Accesión 22

II.6. Investigación realizada en las accesiones en estudio 23

II.7. Variabilidad genética 25

II.7.1. Fuentes de variabilidad 26

II.7.2. Expresión de la variabilidad 26

II.7.3. Caracterización de la variabilidad 27

II.7.4. Objetivos de la caracterización 29

II.7.5. Descriptores 29

III. MATERIALES Y MÉTODOS 32

III.1. Ubicación y descripción del campo experimental 32

III.2. Características climáticas 32

III.3. Características edáficas 32

III.4. Características pedológicas 32

III.5. Origen del material experimental 33

III.6. Análisis estadísticos 33

i

III.6.1. Distancia euclídea media 34

III.6.2. Distancia euclídea al cuadrado 34

III.6.3. Función discriminante de Anderson 34

III.6.4. Anova con dos niveles hierárquicos 34

III.7. Característica del lote experimental 34

III.8. Manejo del experimento 35

III.8.1. Control de malezas 35

III.8.2. Poda fitosanitaria 35

III.8.3. Fertilización 35

III.8.4. Control de plagas 36

III.8.5. Cosecha 36

III.9. Variables a evaluar 36

III.9.1. Caracteres cuantitativos 36

III.9.2. Caracteres cualitativos 40

III.10. Susceptibilidad a plagas y enfermedades 43

III.10.1. Enfermedades 43

III.10.2. Plagas 44

IV. RESULTADOS 45

V. DISCUSIÓN 85

VI. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES 90

VI.1. Conclusiones 90

VI.2. Recomendaciones 91

VII. LITERATURA CITADA 92

VIII. ANEXOS 96

ÍNDICE DE TABLA

ii

Tabla 1.

Código y número de plantas de las cinco accesiones. Estación

Experimental Santo Domingo del Instituto Nacional de

Investigaciones Agropecuarias 2015.33

Tabla 2.

Resumen de los cuadrados medios de las variables: (T.C.A), (F.A),

(E.F), (A.F), (P.S.F), (L.H), registradas en la segunda etapa de

evaluación de cinco accesiones de Elaeis oleiferaH.B.K.Estación

Experimental Santo Domingo (EESD) del Instituto Nacional de

Investigaciones Agropecuarias (INIAP).2015.

97

Tabla 3.

Resumen de los cuadrados medios de las variables: (R.F), (A.C),

(N.R), (P.R). (P.M.R), (L.P), (D.P), registradas en la segunda etapa

de evaluación de cinco accesiones Elaeis oleiferaH.B.K. Estación


Investigaciones Agropecuarias (INIAP). 2015.

97

Tabla 4.

Promedio de las 13 características evaluadas en las cinco accesiones

de Elaeis oleiferaH.B.K. Estación Experimental Santo Domingo

(EESD) del Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias

(INIAP). 2015.

46

Tabla 5.

Parámetros genéticos y ambientales, de las 13 características

evaluadas en las cinco accesiones de Elaeis oleiferaH.B.K. Estación



47

Tabla 6.

Contribución relativa de 13 características evaluadas en las cinco

accesiones de Elaeis oleiferaH.B.K. Estación Experimental Santo

Domingo (EESD) del Instituto Nacional de Investigaciones

Agropecuarias (INIAP). 2015

50

iii

Tabla 7.

Estimativa de autovalores obtenidos de la matriz de correlaciones

entre las características evaluadas en las cinco accesiones de Elaeis

oleiferaH.B.K. Estación Experimental Santo Domingo (EESD) del

Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias (INIAP). 2015.

51

Tabla 8.

Valores discriminantes, clasificación y tasa de error aparente, de las

características evaluadas en las cinco accesiones de Elaeis



54

Tabla 9.

Estimativa de autovalores y autovectores asociados, obtenidos de la

matriz de correlaciones entre las 13 características evaluadas en las

cinco accesiones de Elaeis oleiferaH.B.K. Estación Experimental

Santo Domingo (EESD) del Instituto Nacional de Investigaciones

Agropecuarias (INIAP). 2015.

56

Tabla 10.

Análisis de correlaciones de las 13 características evaluadas en las




58

Tabla 11.

Método de Excoffier para estudiar la variabilidad entre y dentro de

las cinco accesiones de Elaeis oleiferaH.B.K, estimado con

componentes de varianza y distancia euclídea. Estación Experimental


Agropecuarias (INIAP).2015.

59

Tabla 12 y 13.

Resumen de los cuadros medios de las 38 variables, registradas en 45

plantas evaluadas en las cinco accesiones de Elaeis oleiferaH.B.K.

Estación Experimental Santo Domingo (EESD) del Instituto Nacional

de Investigaciones Agropecuarias (INIAP). 2015.

98

Tabla 14 y 15. Promedio de las 38 características evaluadas, en 45 plantas

distribuidas en las cinco accesiones de Elaeis oleiferaH.B.K. Estación 63

iv



Tabla 16 y 17.

Parámetros genéticos, ambientales de 38 características evaluadas, en

45 plantas distribuidas en las cinco accesiones de Elaeis



65

Tabla 18.

Contribución relativa de las 38 características evaluadas, en 45

plantas distribuidas en las cinco accesiones de Elaeis oleiferaH.B.K.



68

Tabla 19.

Estimativa de autovalores obtenidos de la matriz de correlaciones

entre las características evaluadas, en 45 plantas distribuidas en las




69

Tabla 20.

Valores discriminantes, clasificación y tasa de error aparente, de las

características evaluadas en las 45 plantas distribuidas en las cinco




72

Tabla 21 y 22.

Estimativa de autovalores y autovectores asociados, obtenidos de la

matriz de correlación entre las 38 características evaluadas en 45

plantas distribuidas en las cinco accesiones de Elaeis

oleiferaH.B.K.Estación Experimental Santo Domingo (EESD) del


75

Tabla 23, 24, 25. Análisis de las correlaciones de las 38 características evaluadas en 45 80

v

plantas distribuidas en las cinco accesiones de Elaeis oleiferaH.B.K.



Tabla 26.

Métodos de Excoffier que determina la variabilidad entre y dentro de

las 45 plantas distribuidas en las cinco accesiones de Elaeis

oleiferaH.B.K,estimado con componentes de varianza y distancia

euclídea.Estación Experimental Santo Domingo (EESD) del Instituto

Nacional de Investigaciones Agropecuarias (INIAP).2015.

83

ÍNDICE DE GRÁFICO

Gráfico 1.

Análisis de agrupamiento por el método UPGMA con base a la distancia

euclídea media de las cinco accesiones de Elaeis oleiferaH.B.K.

Estación Experimental Santo Domingo (EESD) del Instituto Nacional de


23

Gráfico 2. 49

vi

Análisis de agrupamiento por el método UPGMA, en base a la

distancia euclídea media de las cinco accesiones de Elaeis



Gráfico 3.

Dispersión de las 96 plantas evaluadas en las cinco accesiones de

palma Elaeis oleiferaH.B.K. Estación Experimental Santo Domingo


(INIAP).2015.

52

Gráfico 4.


distancia euclídea media de 96 plantas evaluadas en las cinco



Agropecuarias (INIAP).2015.

55

Gráfico 5.


distancia euclídea media de las cinco accesiones de Elaeis

oleiferaH.B.K.Estación Experimental Santo Domingo (EESD) del


66

Gráfico 6.

Dispersión de las 45 plantas evaluadas en las cinco accesiones de

palma de Elaeis oleiferaH.B.K. Estación Experimental Santo Domingo


(INIAP). 2015.

70

Gráfico 7.


distancia euclídea media de las 45 plantas evaluadas en las cinco



73

vii


RESUMEN

La palma aceitera es uno de los cultivo de importancia en el Ecuador, en los últimos años

se ha presentado con mucho énfasisla enfermedad,Pudrición del Cogollo (PC) devastando

grandes extensiones de no solo en Ecuador, sino en América Latina. Razón para buscar

genotipos tolerantes y/o resistentes, como la palma americana de aceite (Elaeis oleifera

H.B.K.), que se encuentra en la Amazonia de algunos países, incluido Ecuador.

En concordancia con lo mencionado, el objetivo de esta investigación fué evaluar la

variabilidad genética intra e inter de cinco accesiones deElaeis oleiferaH.B.K,de la Amazonia

viii

Ecuatoriana, que tiene el Programa de Palma Africana de la Estación Experimental Santo

Domingo del Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias de manera ex-situ. Se

evaluaron 13 características en 103 plantas por un año, pero de estas plantas sólo 96

completaron dichas características.

Con el análisis de agrupamientoUnweightedPairGroupMethodwithArithmetic

Mean(UPGMA), se determinó que las cinco accesiones, forma un solo grupo, sin embargo

también formaron de sub grupos de las accesiones 1 y 3, las accesiones 4 y 5 y la accesión 2,

la cual fue distante del resto. Utilizando el método de Singh, Peso de Racimo (PR) y Antesis a

Cosecha (A.C)ayudaron a discriminar las cinco accesiones con un 80,03 y 16,45%

respectivamente. Además se hizo un análisis de agrupamiento de las 96 plantas por el método

UnweightedPairGroupMethodwithArithmetic Mean(UPGMA), donde se presentaron tres

grupos: 92 plantas que formaron el primer grupo, las plantas 123 y 125 de la accesión 2

formaron el segundo grupo y la planta 38 de la accesión 5 y 114 de la accesión 2, formaron el

tercer grupo.

En cuanto al análisis discriminante de Anderson se clasificaron las 96 plantas en las

cinco accesiones de la siguiente manera: en la accesión 1, el 100% de estas plantas

pertenecían a este grupo; en las accesiones 5,4,2 y 3 estos porcentajes disminuyeron al 75, 70,

68,75, y 50%, respectivamente. Las plantas de la accesión 2 tuvieron porcentajes de 3,33 %

al 15,63% que discriminaron para las otras accesiones; para la accesión 3 obtuvo del 9,09

hasta 18,18% para las demás accesiones; el 30% de las plantas de la accesión 4 tuvieron

características similares a las accesiones 1,3 y 5; en la accesión 5 los porcentajes fueron de

6,25 a 12,50% para las accesiones 1, 3 y 4. Por ultimo las accesiones 4 y 5, no discriminaron

ninguna planta que tuvieran las mismas características, que las plantas de la accesión 2.

Con el método de Excoffer se determinó el 94,46% de variación dentro de las

accesiones y el 5,54 % entre accesiones.Se aplicó los mismos métodos descritos

anteriormente, a 45 plantas tomadas de las 96 plantas y se evaluaron 38 variables

obteniéndose porcentajes similares, con alta variabilidad dentro de las accesiones y poca entre

las accesiones.

ix

ABSTRACT

Oil palm is one of the growing importance in Ecuador, in recent years there has been

emphatically disease, Bud Rot (PC) to devastate large areas of not only in Ecuador, but in

Latin America. Reason to look tolerant and / or resistant genotypes, as the American oil palm

(Elaeis oleifera HBK), located in the Amazon in some countries, including Ecuador.

x

Consistent with the above, the objective of this research was to evaluate the genetic

variability within and between five HBK Elaeis oleifera accessions, of the Ecuadorian

Amazon, which has the African Program Palma Experimental Station Santo Domingo's

National Research Institute Agricultural so ex-situ. 13 characteristics were evaluated in 103

plants a year, but only 96 of these plants have completed these characteristics.

With the cluster analysis Unweighted Pair Group Method With Arithmetic Mean

(UPGMA), the five accessions was determined form a single group, but also formed sub

groups of accessions 1 and 3 accessions 4 and 5 and the accession 2, which was distant from

the rest. Using the method of Singh, cluster weight (PR) and Anthesis to Harvest (AC) helped

discriminate the five accessions with 80.03 and 16.45% respectively. Furthermore became a

cluster analysis of the 96 plants by the Unweighted Pair Group Method With Arithmetic Mean

(UPGMA) method, where three groups were presented: 92 plants that formed the first group,

the plants 123 and 125 of the accession two formed the second group and the 38th floor of the

accession 5 114 Accession 2 formed the third group.

As for the discriminant analysis of Anderson 96 plants were classified into five

accessions as follows: in the accession 1, 100% of these plants belonged to this group;

accessions 5, 4, 2 and 3 these percentages decreased to 75, 70, 68,75, and 50%, respectively.

Plants Accession 2 had rates of 3.33% to 15.63% that discriminated for other accessions; for

accession in March obtained from 9.09 to 18.18% for the other accessions; 30% of the plants

had similar accession four accessions 1, 3 and 5 features; in the accession 5 the percentages

xi

were 6.25 to 12.50% for the accessions 1, 3 and 4. Finally accessions 4 and 5 shall not

discriminate any plants that have the same characteristics, which plants accession 2 .

With the method of Excoffer the 94.46% of variation within accessions and 5.54%

among accessions was determined. The same methods described above, 45 plants taken from

96 plants and 38 variables were evaluated to obtain similar percentages, with high variability

within accessions and walking among accessions was applied.

xii

I. INTRODUCCIÓN

La palma aceitera(Elaeis guineensis)fue introducida en nuestro país en 1953, en la

provincia de Esmeraldas, cantón La Concordia, por Roscoe Scott; en esa época las

plantaciones eran relativamente pequeñas. Para 1967 comienza a entrar en auge con más de

1000 hectáreas sembradas (Muñoz , 2011).

La palma aceitera entre la demás especies de oleaginosas se destaca por su alta capacidad

de producción de aceite por unidad de área, tiene un rendimiento diez veces mayor que la

producción de aceite de soya (Almeida & et al., 2009).De la palma se utilizan los frutos, la

pulpa y la almendra. Una vez transformados, los productos de la palma se utilizan en la

industria agroalimentaria (más de 50%), la industria química, cosmética, alimentación animal

y más recientemente para biocombustibles (Amigos de la tierra, 2008).

Los cultivos de palma africana están localizados principalmente en la región costa. A

nivel nacional la superficie cosechada de palma africana en el 2012 fue de 198 578 ha.

Teniendo un crecimiento generalizado, es así que su tasa anual promedio de variación se ubica

en 6,29%, entre el periodo 2005 y 2012. A pesar del crecimiento positivo, en el 2012 se

produce una reducción de 2,01%, es decir se afectaron aproximadamente 4 073 ha a

consecuencia de la Pudrición de Cogollo (PC). (Chavez & et al., 2012).

Sin embargo, por ser un monocultivo no está excepto de problemas fitosanitarios, siendo

la enfermedad PC,la causante de la desaparición de grandes extensiones de

ElaeisguineensisJacq, en América Latina, y debido a que hasta el momento no se ha

determinado la causa, se ha recurrido a la búsqueda de genotipos tolerantes y/o resistentes,

como la palma americana de aceite (Elaeis oleifera H.B.K.); las poblaciones de esta especie,

además depresentar resistencia a la pudrición del cogollo, producen un aceite rico en ácidos

insaturados, yodo y toco fenoles, entre otras sustancias, pero tiene limitantes como es la baja

producción de fruta fresca y de aceite.

13

La introducción de material de palmas oleifera se inició en 1988, a través de las semillas

donadas por CORPOICA (Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria), mismas

que originaron plantas que se mantienen en el banco de germoplasma del considerados en el

plan de mejoramiento en la Estación Experimental Santo Domingo(Ortega,

2012).Investigadores de la estación, efectuarontres prospecciones y colectas, de la especie

oleifera en la amazonia ecuatoriana. El material colectado presenta diferencias fenotípicas a

otras accesiones de oleíferas encontradas en Brasil, Colombia y Perú.

El Programa de Palma Africana de la EESD del INIAP, con la finalidad de mejorar el

rendimiento de fruta fresca, calidad de aceite y obtener nuevos materiales resistentes y/o

tolerantes a enfermedades, se encuentra realizando estudios de las primeras 5 accesiones, en la

cual se hizo la primera investigación por el Ingeniero Agrónomo Jorge Ortega en el 2012, en

la cual evaluó 65 plantas entre las cinco accesiones, obteniendo resultados favorables para el

Programa.

Basándose en los resultados de la investigación anterior se planteó el presente trabajo de

investigación, con los siguientes objetivos:

Objetivo General:

Evaluar la variabilidad genéticaintra e inter de las cinco accesiones de palma Elaeis

oleiferaH.B.K, de la amazonia ecuatoriana.

Objetivos específicos:

Determinar la importancia de las características genéticas de las cinco accesiones en estudio.

Cuantificar la variabilidad intra e inter de las cinco accesiones.

14

II. REVISIÓN DE LITERATURA

2.1. Palma aceitera (ElaeisguineensisJacq.)

La palma de aceite es una planta tropical propia de climas cálidos, se desarrolla hasta los

500 metros sobre el nivel del mar. Dentro de los cultivos de oleaginosas es la que produce

mayor cantidad de aceite por hectárea. Su cultivo tarda, entre dos y tres años para empezar a

producir frutos y puede hacerlo durante 25 años o más. La palma se clasifica en variedades

que se caracterizan principalmente por la forma, el color, la composición del fruto, y la forma

de la hoja (Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura FAO,

2006).

En el Ecuador inició el Programa de Palma Africana en el año de 1968, a partir de una

selección de 500 plantas de material genético “Dura” realizada en la plantación "Aceites

Tropicales". Con este material se realizó un proceso de mejoramiento genético basado en

autofecundaciones y cruzamientos bajo polinización artificial.

El proceso se enriqueció con el intercambio de material genético proveniente del

Instituto de Investigación de Palma Aceitera de Nigeria, recibiendo el INIAP semillas

procedente del cruce “Tenera x Tenera” (alto porcentaje de mesocarpio). En 1964 se inició la

producción de semilla del cruce “Dura x Dura” y en 1967, el programa condujo la hibridación

de plantas “Dura x Pisíferas”, y su material constituyó la base genética de las plantas híbridas

“Tenera-INIAP”que ahora distribuye la Institución(Instituto Nacional de Investigaciones

Agropecuarias INIAP, 2011).

Ante la creciente demanda de este material de siembra, la producción local fue

insuficiente, lo que dio pasó a que empresas extranjeras oferten materiales

Teneraintroducidos, en su mayoría sin realizar pruebas de adaptabilidad y estabilidad, lo cual

ha causado pérdidas significativas para los palmicultores.Con el pasar de los años, comenzó a

manifestarse e incrementarse una serie de problemas fitosanitarios que fueron eliminando

grandes superficies del cultivo(Ortega, 2012).

15

La pudrición del cogollo se considera la anomalía de mayor importancia en la

producción de palma aceitera (ElaeisguineensisJacq) en América Central y del Sur. En

Ecuador se presentó en 1979 en la vertiente amazónica y en 1992-1993 el ataque de la

enfermedad fue devastadora en las plantaciones de “Palmeras del Ecuador” y “Palmoriente”

con más de 5 000 Ha. cada una. San Lorenzo en la provincia de Esmeraldas, constituye el

centro de la pudrición del cogollo,por lo cual se ha recurrido a la búsqueda de genotipos

resistentes a la enfermedad, principalmente en la palma americana de aceite (Elaeis

oleiferaH.B.K) (Asociacion Nacional de Cultivadores de Palma Aceitera ANCUPA, 2013).

2.1.1. Morfología

Raíz: el sistema radicular de la palma de aceite comprende un extenso sistema fibroso y

adventicio, que irradia desde la parte inferior prominente del tronco (alrededor de ochometros

de diámetro) y que se extiende entre cuatro ycinco metros en el suelo en base del tronco. La

mayor parte de la biomasa de las raíces se encuentra dentro de un metro de la superficie del

suelo, pero las raíces activas en la absorción de nutrientes se localizan en mayor grado en los

50 cm superficiales(Fairhurst & Hardter, 2012).

Tallo: en palmas de aceite es una columna erecta y razonablemente uniforme que puede

alcanzar una altura de 25 - 30 m. Suministra sostén para las hojas en la copa. Tiene única

yema de crecimiento o meristemo apical, las plantas crecen en promedio de 30 a 60 cm por

año (Fairhurst & Hardter, 2012).

Hojas: las hojas de la palma de aceite (o frondas) miden de siete a ocho metros de largo;

el peciolo mide de un metro a uno metro y medio de largo y corresponde a la parte de la hoja

entre el tronco y el punto de inserción del primer foliolo verdadero y está provisto de espinas;

el raquis mide de cinco a seis metros de largo es asimétrico transversalmente con una

superficie abaxial curva más pronunciadamente que la superficie adaxial, el raquis

proporciona sostén para los foliolos; foliolos (hojas pinnadas) están insertadas en dos hileras a

cada lado del raquis, cada hoja contiene alrededor de 150 -250 foliolos, cada uno con una

nervadura central y una lámina, los foliolos miden de tres a cinco centímetros de ancho en el

punto medio y de 80 -120cm de largo(Fairhurst & Hardter, 2012).

16

Inflorescencias: el primordio o yema de una inflorescencia se produce en la axila de

cada hoja en la iniciación de la hoja y puede desarrollar una inflorescencia masculina,

femenina, o hermafrodita. La palma de aceite es monoica (es decir las flores masculinas y

femeninas se presentan separadamente pero en la misma planta), pero las flores masculinas y

femeninas maduran en una secuencia tal que la palma de aceite, obligatoriamente es de

polinización cruzada(Fairhurst & Hardter, 2012).

Frutos:es una drupa sésil o una semilla encerrada en una pulpa carnosa de forma variada

desde casi esférica a ovoide o alargada. Los frutos fluctúan entre dos y siete centímetros de

largo y consiste en un exocarpio delgado o piel, una pulpa aceitosa o mesocarpio, un

endocarpio duro o cuesco, y un endosperma o almendra. El endocarpio y la almendra

constituyen la semilla, el aceite se presenta tanto en el mesocarpio como en la almendra, pero

el aceite de palma se obtiene del mesocarpio, que contiene alrededor de 11-21% de materia

fibrosa(Fairhurst & Hardter, 2012).

2.1.2. Plagas y Enfermedades de la Palma Aceitera

El cultivo de la palma de aceite por ser de carácter permanente permite la estabilización

del nuevo agroecosistema mediante un adecuado manejo de la palma como eje central del

sistema productivo y del entorno ecológico conformado en términos generales por el suelo, el

agua y la vegetación. De la calidad de ese manejo dependerá en gran parte la mayor o menor

presencia de insectos plagas y enfermedades en palma de aceite.

Sin embargo, no siempre es posible mantener todas las variables bajo control,

especialmente las de origen climático, de manera que puedan presentarse explosiones

esporádicas de plagas o enfermedades que es necesario manejar. Entre las plagas de mayor

importancia tenemos:

Rhynchophoruspalmarun: el daño que produce este insecto puede ser directo o

indirecto. Daño directo, las larvas taladran fuertemente los tejidos internos del estípite y

cogollo.En ataques fuertes, las larvas pueden causar daños al meristemo induciendo la muerte

de la palma, o facilitar el desarrollo de pudriciones por patógenos (hongos o bacterias). Daño

17

indirecto es vector del nematodo Bursaphelenchuscocophilus,agente causal del Anillo rojo.El

nematodo se puede encontrar en larvas, pupas, y adultos, tanto interna como

externamente(Calvache, Franco, Aldana De La Torre, & Aldana De La Torre, 2003).

Sagalassa valida:el daño es ocasionado por la larva como barrenador del sistema radical

de la palma. En sus primeros instares la larva destruye raíces cuaternarias y terciarias y a

medida que avanza su desarrollo pasa a las secundarias y primarias en las cuales es más

evidente su daño. En casos extremos produce volcamiento; además, se presentan alteraciones

fisiológicas que se reflejan en mal desarrollo y lento crecimiento, amarillamiento y secamiento

prematuro de las hojas básales e intermedias, y emisión continua y prolongada de

inflorescencias masculinas, unida a una reducción en el tamaño y peso de los

racimos(Calvache, Franco, Aldana De La Torre, & Aldana De La Torre, 2003).

Las principales enfermedades en las plantaciones de palma aceitera en América Latina

que constituyen una limitante en el desarrollo del cultivo son:

Anillo rojo:es causada por el nematodo Bursaphelenchuscocophilus. Los principales

síntomas se observa un anillo cilíndrico marrón de uno a dos centímetros de ancho y de siete a

ocho centímetros desde el brote del tronco, el anillo es más distintivo en la base de la planta.

Cuando la enfermedad progresa se presenta enanismo de la corona de la planta que muestra un

grupo de hojas erectas, las hojas son onduladas y retorcidas que a veces se adhieren al raquis,

se vuelven cloróticas y posteriormente se secan. El raquis se torna marrón claro con manchas

amarillas y se observa podredumbre del racimo y falta de formación de los frutos (Corley y

Tinker 2009) citado por(Ronquillo, 2012).

Marchitez letal (ML):es causada por el protozoo flagelado Phytomonasstaheli. Para el

diagnóstico de palmas afectadas con ML se encuentra la súbita descomposición de los racimos

en desarrollo, se observa una decoloración rojiza de la parte superior de los peciolos y

desecamiento de las hojas, a partir de las hojas más bajas. Además, se observa rayas de color

marrón rojizas en el centro y en los extremos de los foliolos inferiores y cambios de color de

hoja verde, a verde pálido, amarillo, rojizo marrón y gris ceniza. Las plantas mueren después

18

de dos a tres semanas y las raíces se pudren antes de la aparición de los síntomas externos

(Fairhurst & Hardter, 2012).

Pudrición del Cogollo (PC):es generalizada la hipótesis de que un agente biótico (ej:

hongos, bacterias, etc.) interactúa con agentes abióticos (ej: temperatura, exceso de humedad,

estado nutricional del suelo, etc.). En su sintomatología clásica se inicia con el amarillamiento

de las hojas nuevas (parte central) del cogollo, denominado también “clorosis”. Luego se

presentan lesiones necróticas de la hoja bandera, las que después descienden hacia los tejidos

meristemáticos. La flecha puede o no estar acompañada de doblamiento. La pudrición en el

tejido meristemáticos aparece como una licuefacción de tejidos, con emisión de un olor

fétido(Bernal, Ronquillo, Vega, Bravo, & Paredes, 2013).En la pudrición del cogollo se

reconocen dos formas: una forma letal que es predominante en el Ecuador y en la Amazonia

brasileña, en ciertas zonas de Colombia, Surinam, y una forma no letal, con alta tasa de

recuperación de la palma que es principalmente en los llanos de Colombia (Fraqueville, 2003)

citado por (Ronquillo, 2012). Estas enfermedades han destruido plantaciones enteras en

Panamá, Colombia, Surinam, Brasil, y Ecuador, siendo la PC la enfermedad más devastadora

en los últimos tiempos, constituyendo una limitante en el desarrollo del cultivo en América

latina.

2.2. Palma Americana (Elaeis oleiferaH.B.K.)

Desde el año 1995, el equipo técnico de Palmoriente S.A. hoy Palmar del Río, comienza

a explorar, colectar y evaluar germoplasma de Elaeis oleiferaH.B.Kde la amazonia

ecuatoriana, el primer registro lo realiza Balslev H. (1985), quien menciona la existencia de

esta especie en Taisha, provincia de Morona Santiago. El Ingeniero Francisco Orellana

organiza dos expediciones a esta región en 1997, 1999 y colecta el germoplasma.Esta especie

se encuentra en los países tropicales de Centro y Suramérica, ha sido descrita o colectada en

Brasil, Colombia, Venezuela, Panamá, Honduras, Guayanas Francesas, Surinam, también en

el Ecuador y Perú (Mendoza, 2008). Ninguna de estas palmas ha sido afectada por la

Pudrición de Cogollo hasta el momento, demostrando así la resistencia In situ de esta especie

a la PC,sus características agronómicas de lento crecimiento (entre cinco y siete centímetros)

al año, pedúnculo largo, antesis uniforme, racimos con poca espata y la amplia variabilidad

19

genética de poblaciones hacen de estos materiales los más promisorios para la producción de

híbridos OxG (Barba, 2008).

Durante los años 2005 – 2006 la Estación Experimental Santo Domingo, recibió la visita

de dos funcionarios de Malaysian Palm BoardOil (MPOB) los Drs. N. Rajanaidu y Noh;

también se contó con lapresentenciadel Ing. Francisco Orellana; con quienes se realizó la

recolección de material Elaeis oleiferaH.B.Ken el cantonTaisha, perteneciente a la provincia

de Morona Santiago recolectando así 11 accesiones(Estación Experimental Santo Domingo,

2006).

Este material luego es observado por importantes personajes en el mundo de la palma en

especial de las áreas de mejoramiento genético y coinciden en las bondades agronómicas que

tiene el mismo para la elaboración de híbridos inter específicos O x G; se inicia entonces el

programa de mejoramiento para la obtención de híbridos O x G en Palmar del Río con el

propósito de encontrar materiales que sean tolerantes a PC y sean competitivos en producción

de aceite por hectárea año con los guineensis tradicionales(Barba & Baquero, 2011).

2.3. Cruzamientos de Interespecífico

2.3.1. Elaeis oleifera X Elaeis guineensis (O X G)

Fue durante los años ochenta cuando se crearon los primeros híbridos interespecíficos

OxG con las expectativas que se conocen, y también cuando se obtuvieron los primeros

resultados de la multiplicación vegetativa de la palma africana (ElaeisguineensisJacq.) de la cual

se esperaban grandes éxitos en cuanto a producción global.

En el año 1977, el Sr. MichellOllagnier, en una de sus prospecciones a la zona de Coarí,

selva brasileña, trajo unas semillas oleiferas, que son germinadas en Indupalma, Colombia y

posteriormente cruzadas con polen La Mé, dando origen a las primeras palmas O x G,

económicamente viables, con alta producción de fruta, niveles aceptables de extracción de

aceite, buena calidad del aceite y lo más importante tolerantes a la Pudrición del Cogollo. Una

vez agotados los mecanismos tradicionales de control de enfermedades de PC, se establece la

20

alternativa genética, como una herramienta, que permita que en la zona oriental del Ecuador,

se continúe con el cultivo de la palma aceitera(Barba, 2008).

El tallo o tronco del hibrido interespecífico OxG tiene un crecimiento reducido (entre 17-

22cm/año) en comparación a los 77 y 110 cm de otros materiales comerciales. Este factor

puede alargar la vida útil de una plantación de 30 a 50 años. A diferencia de la palma africana,

las hojas de este material son más largas y sus foliolos más anchos y largos, razón por la cual

muchas veces tiene un menor número de foliolos. El peso de los foliolos y del raquis también

son superior (La Cabaña , 2009).

La idea de la reproducción sexual es cruzar polen de palmas seleccionadas con flores

femeninas de otras palmas también seleccionadas con el fin deproducir un sinnúmero de

semillas con un patrimonio genético múltiple y variado, debido a que todos los genes propios

de cada sexo dan múltiples soluciones de palmas. El resultado de dicho cruce necesariamente

tiene como consecuencia una gran segregación, es decir, una respuesta exacta de la mul-

tiplicación sexual. Me refiero a que de forma obligada se abre un abanico de múltiples

manifestaciones de cada uno de los sexos, debido a que todo el patrimonio genético del padre

(polen) y de la madre (flor femenina) se cruza y produce individuos (semillas) que tienen

todos los caracteres separados de los progenitores (Genty & Ujueta, 2013).

2.4. Banco de germoplasma

Los bancos de germoplasma poseen colecciones de material vegetal con el objeto de

vivar y preservar sus características para el futuro beneficio de la humanidad y del ambiente.

Son llamados también “Centros de Recursos Genéticos”, pues se le da gran importancia al

hecho de que las plantas son fuente de características genéticas y diversidad (Tapia & Heredia,

2011).

Son centros que cuentan con instalaciones para la conservación de germoplasma. Pueden

ser de varios tipos dependiendo de la parte de la planta que se pretende conservar: bancos de

semillas, polen, clones (colecciones en campo) y conservación In vitrode órganos y tejidos

vegetativos y/o reproductivos, conservados para fines de aprovechamiento, mejoramiento

21

genético y mantenimiento de diversidad (Estrategia Regional de Biodiversidad para los Países

del Trópico Andino, 2010).

Los bancos de germoplasma aportan beneficios a corto y largo plazo, y además tienen la

función de proteger la Fito diversidad de las diferentes especies vegetales e identificar

accesiones para los programas de mejoramiento, investigaciones básicas y la producción

(Puldon, 2010).

Existen dos métodos para conservar el germoplasma: in situ, el cual sugiere tratar de

conservar la especie y su variabilidad en el habitad natural de ellas sin perturbar su dinámica;

ex situ, el cual intenta conservar la variabilidad de las especies fuera de su habitad natural, es

decir en bancos de germoplasmas(Pierre, 2005).

El INIAP desde hace 30 años ha trabajado en la conservación de estos recursos. Este

trabajo ha permitido que actualmente el INIAP tenga el mayor banco de carácter nacional y

conserve alrededor de 18 000 accesiones provenientes de colectas, intercambio y custodia en

todo el país. Pese a este esfuerzo institucional, todavía una importante diversidad genética

debe ser conservada antes de que los procesos de erosión produzcan la desaparición definitiva

de materiales únicos en nuestro país(Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias

INIAP, 2011).

2.5. Accesión

Se denomina así a la muestra viva de una planta, cepa o población mantenida en un

banco de germoplasma para su conservación y/o uso. Una especie puede estar representada

por varias entradas que se diferencian por el tipo de población al que pertenece (variedad

primitiva, variedad tradicional, variedad mejorada, líneas avanzadas de mejoramiento, plantas

silvestres) y/o por su origen (lugar de recolección o creación) (Instituto Nacional de

Innovación Agraria INIA, 2008).

Para el efecto el Programa de Palma Africana ha explorado y colectado materiales de

especies silvestres de palma, principalmente en la amazonia, como zona de origen de

22

Palmáceas que presentan caracteres de interés, tolerancia a enfermedades es uno de ellos por

lo que deben ser rescatadas. Actualmente el Programa cuenta con una colecta de 33 accesiones

de material Oleifera proveniente de nuestra Amazonia, las plantas están siendo evaluadas con

fines de selección por contenido de aceite y tolerancia a la pudrición del cogollo (Instituto

Nacional de Investigaciones Agropecuarias INIAP, 2011).

2.6. Investigación realizada en las accesiones en estudio

(Ortega, 2012)Evaluó 65 palmas entre las cinco accesiones, en las que mediante un

análisis univariado se observó que existe variabilidad entre las accesiones. Mediante la

prueba de Tukey al 5% se realizó comparaciones entre medias de las 12 variables, observando

que para las características, área foliar (A.F), peso seco de la hoja (P.S), longitud de la hoja

(L.H), número de racimos (N.R), peso de racimos (P.R), longitud del pedúnculo del racimo

(L.P) y diámetro del pedúnculo (D.P), no presentaron diferencias significativas, a pesar que

existen valores que difieren entre las accesiones.

Mediante el método de ligación media UPGMA, usando la distancia de disimilaridad

euclídea media padronizada se determinó la existencia de un solo grupo, se observó que las

accesiones 1, 4 y 2 están más próximos y que la 3 y 5 están más distantes (Gráfico 1).

Estadística Valor

Correlación cofenetica 0,74*

Distorsión 0,67

Estrés 8,16

Gráfico 1.Análisis de agrupamiento por el método UPGMA con base a la distancia Euclídea

medía de las cinco accesiones de Elaeis oleifera H.B.K.Estación Experimental

Santo Domingo del Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias, 2012.

23

A través de un análisis multivariado, usando el análisis discriminante de Anderson,

fueron clasificadas las plantas de los cinco accesos, en base a las 12 características evaluadas,

se observa que el acceso A el 50% (3 plantas) son similares, pero también observamos que el

33,3% del acceso A (2 plantas) son clasificadas en el acceso B y el 16,7%, son clasificadas en

el acceso C (1planta). El acceso B, el 80% (12 plantas) fueron clasificadas por similaridad en

el mismo acceso, 13% de este acceso (2 plantas) están en el acceso A y el 6, 7% están

clasificadas en el acceso E (1planta).

Para el acceso C, de acuerdo a las 12 características solo el 73% (11 plantas) son

clasificados en el mismo acceso, el 13% del acceso (2 plantas) fueron clasificados al acceso B

y 6,7% fueron clasificados para los accesos A y E (1planta en cada acceso). Para el acceso D,

encontramos que solo el 46,7% (7 plantas) son similares, mientras que un 33% (5 plantas) son

clasificados en el acceso E y el 20% están clasificadas en el acceso A (3 plantas). Para el

acceso E, el 71,4% (10 plantas) son clasificados en el mismo acceso, encontrando 2 plantas

clasificadas en el acceso C en un 14%, y una planta para los accesos B y D que corresponde al

7%.

Se realizó un análisis de agrupamiento de las 65 plantas en evaluación mediante el

método UPGMA, indicando la formación de cinco grupos en donde el grupo I, abarca 57

plantas, el grupo II formado por dos plantas D41 y D44 del acceso 4. El grupo III por cuatro

plantas C23, E55, D43, E62, de las accesiones 3, 4 y 5. El grupo IV por una sola planta D49

de la accesión 4 y el grupo V formado por la planta E63 de la accesión 5.

Para determinar la importancia relativa de las características en la diversidad genética

fueron tomados la estimativa de los autovectores, indicando que las características más

importantes para la discriminación de las 65 plantas en evaluación fueron: crecimiento anual,

área foliar, contenido de Magnesio, número de racimos, longitud y diámetro del pedúnculo del

racimo.Con el método de Excoffier determinó que la mayor variabilidad existente está dentro

de las accesiones 87,6 % y el 12,4% entre las accesiones (Ortega, 2012).

24

2.7. Variabilidad genética

La variabilidad genética es una medida de la tendencia de los genotipos de una población

a diferenciarse. Los individuos de una misma especie no son idénticos. Si bien, son

reconocibles como pertenecientes a la misma especie, existen muchas diferencias en su forma,

función y comportamiento (Biodiversidad Mexicana, 2009).

En todo programa de mejoramiento genético, debe determinarse la naturaleza y el grado

de la variabilidad genética disponible y posteriormente deben definirse los objetivos de dicho

mejoramiento genético de acuerdo con las necesidades locales (Mendoza, 2008).

La variabilidad genética contenida en los recursos vegetales puede ofrecer genes útiles

para incorporar en las plantas cultivares rusticas, resistencia a enfermedades, plagas, tolerante

a la sequía, al frio, y al calor, mejorar la calidad nutricional de los productos que se

consumen(Pierre, 2005).

En cada una de las características que podamos nombrar de un organismo existirán

variaciones dentro de la especie. Puede estar causada por: Mutaciones, recombinaciones,

alteraciones en el cariotipo (el número, forma, tamaño y ordenación interna de los

cromosomas). La variabilidad genética permite la evolución de las especies, ya que en cada

generación solamente una fracción de la población sobrevive y se reproduce transmitiendo

características particulares a su progenie(Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias

INIAP, 2011).

En el Ecuador los estudios de la diversidad genética se han orientado principalmente a

los programas de mejoramiento de las especies utilizadas en las actividades agropecuarias,

mientras se ha investigado muy poco a la fauna y flora silvestre de nuestro país(Delgado,

Factos, García , Moreno, & Villacís, 2005).

25

2.7.1. Fuentes de variabilidad.

Existen numerosos tratados en los que se discute cómo se ha producido y aún se produce

la variabilidad de las especies vegetales. Sin embargo, las fuentes de variabilidad para las

especies de plantas cultivadas se pueden resumir en las categorías siguientes:

Evolutiva: Se refiere a la variabilidad producida durante los procesos evolutivos de

especiación por los que haya pasado una especie, principalmente durante las etapas de

aislamiento reproductivo, así como a la dinámica que la especie ha tenido y sigue teniendo en

condiciones naturales.

Geográfica: Esta fuente de variabilidad es importante para un buen número de especies

cultivadas que tienen un amplio rango de distribución geográfica, porque además de su

dispersión natural, han sufrido una extensa dispersión artificial por acción del hombre.

Domesticación: Durante el proceso de domesticación de las especies cultivadas el

hombre ha ejercido una fuerte presión de selección que ha permitido la preservación de

muchas variantes las cuales, posiblemente, hubieran desaparecido en condiciones naturales.

De la misma manera, el hombre también indujo la producción de nuevas variantes, tanto para

facilitar el manejo agronómico como para incrementar la producción(Franco & Hidalgo,

2003).

2.7.2. Expresión de la variabilidad

Desde el punto de vista de su expresión, la variabilidad contenida en el genoma de una

especie puede ser agrupada en dos grandes clases: (1) la que se expresa en características

visibles y que conforman el fenotipo, y (2) la que no se expresa en características visibles y

que en general se refiere a los procesos o productos internos de la planta. Sin embargo, vale la

pena resaltar que muchos procesos en esta última clase están siendo identificados mediante

técnicas de biología molecular (proteínas, isoenzimas, y fragmentos de ADN) que aún no son

rutinarias en los bancos de germoplasma, pero que se espera lo sean en el futuro cercano.

26

Es necesario distinguir entre lo que puede o no ser expresado en forma visual, con el fin

de precisar qué porción de la variabilidad total de la especie se está analizando en la

caracterización. En relación con el fenotipo, los caracteres que lo conforman corresponden en

su gran mayoría a la descripción morfológica de la planta y su arquitectura. Estos caracteres

se denominan descriptores morfológicos y se pueden agrupar en los tipos que aparecen a

continuación:

Botánicos-taxonómicos: Corresponden a los caracteres morfológicos que describen e

identifican la especie y son comunes a todos los individuos de esa especie. En su gran

mayoría estos caracteres tienen una alta heredabilidad y presentan poca variabilidad, aunque

en las especies cultivadas con frecuencia se pueden encontrar unos pocos que muestran

diferentes grados de variabilidad, especialmente en aquellos de interés particular para el

hombre como son el tipo y la forma de la hoja, la forma del fruto y la descripción de la flor.

Morfoagronómicos: Corresponden a los caracteres morfológicos que son relevantes en

la utilización de las especies cultivadas. Pueden ser de tipo cualitativo o cuantitativo, e

incluyen algunos de los caracteres botánicos-taxonómicos más otros que no necesariamente

identifican la especie, pero que son importantes desde el punto de vista de necesidades

agronómicas, de mejoramiento genético, y de mercadeo y consumo.

Evaluativos: Esta porción de la variabilidad sólo se expresa como respuesta a estímulos

ambientales bióticos (plagas y enfermedades) o abióticos (estrés por temperatura, agua,

nutrientes). En general, la respuesta se expresa en características de tipo cualitativo. El estudio

de la variabilidad no expresada en características visibles en la planta se concentra en la

detección de marcadores moleculares, entre los que se incluyen proteínas, isoenzimas y

fragmentos de ADN. Esta variabilidad se puede detectar y cuantificar mediante técnicas de

biología molecular.

2.7.3. Caracterización de la variabilidad

En la caracterización de una especie se estima la variabilidad existente en el genoma de

la población de individuos que la conforman. Así, el genoma de las especies de animales o

27

plantas contiene toda la información codificada en forma de genes que se necesitan tanto para

establecer su identidad morfológica como para desarrollar todos los procesos y funciones

vitales para su supervivencia. Anteriormente se mencionó que todos los genes cumplen

determinadas funciones y sus efectos pueden o no expresarse en características identificables

de forma visual.

Esto quiere decir que hay una variabilidad que se puede detectar a simple vista y otra

que, aunque no es visible fácilmente, también existe en la especie pero que requiere de

técnicas especiales para ser detectada. Por ello, es primordial identificar cuál es el nivel de

variabilidad que se intenta medir o describir con el fin de elegir las herramientas o métodos

estadísticos adecuados para analizar los datos resultantes de un estudio de caracterización.

La caracterización de la variabilidad detectable visualmente, la cual se puede dividir en

los tipos siguientes: (1) Las características responsables de la morfología y la arquitectura de

la planta utilizada en un principio para la clasificación botánica y taxonómica, aunque en

muchas de ellas se pueden encontrar variantes. (2) Una serie de características relacionadas

especialmente con aspectos de manejo agronómico y de producción de la especie que son de

interés para mejoradores y agrónomos. En la mayoría de los bancos de germoplasma de

programas existentes actualmente se hace una caracterización morfoagronómica en la que se

fusionan estos dos primeros tipos. (3) Un grupo de características detectables visualmente que

sólo se expresan como reacción a estímulos del medio ambiente. Estos pueden ser biótico

como plagas y enfermedades; o abióticos como sequías, deficiencias de minerales y cambios

en temperatura, entre otros. Este tipo de caracterización se denomina evaluación y para su

correcta cuantificación, generalmente, se requieren diseños experimentales separados de la

caracterización morfoagronómica.

La caracterización de la variabilidad que no es detectable por simple observación visual.

Esta caracterización se denomina molecular porque se refiere a la identificación de productos

y/o funciones internas de la célula. Todas las técnicas de laboratorio para detectar esta

variabilidad se agrupan dentro del concepto de marcadores moleculares(Franco & Hidalgo,

2003).

28

2.7.4. Objetivos de la caracterización

En el proceso de caracterización de una colección, independientemente de su tamaño, se

pueden establecer los objetivos principales siguientes: (1) Medir la variabilidad genética del

grupo en estudio; para lo cual se pueden incluir uno, varios o todos los niveles posibles de

variabilidad, es decir, fenotípica, evaluativa y molecular, utilizando en todas ellas descriptores

previamente definidos. (2) Establecer la representatividad de la colección y su relación con la

variabilidad de la especie en una región, o con la variabilidad total de la especie.(3) Investigar

la estructura genética, o sea, la forma como se compone la colección estudiada en relación con

las variantes, o sus combinaciones que forman grupos o poblaciones identificables. Lo

anterior está influenciado por factores demográficos In situ, tales como tamaño de población,

biología reproductiva y migración. (4) Identificar los porcentajes de duplicidad de accesiones

que puedan existir en una misma colección o en comparación con otras colecciones de la

especie. (5) Identificar genes especiales o alelos particulares que pueden ser de carácter

individual o en combinaciones únicas y que se pueden expresar en caracteres visibles

(morfológicos o de evaluación) en diferentes estados o combinaciones de estados. A estos

genes generalmente se les denomina ‘stocks genéticos’ y son utilizados para investigaciones

de aplicación práctica inmediata, como es el caso de resistencia a factores bióticos(Franco &

Hidalgo, 2003).

2.7.5. Descriptores

Un descriptor es una característica o atributo cuya expresión es fácil de medir, registrar o

evaluar y que hace referencia a la forma, estructura o comportamiento de una accesión. Los

descriptores son aplicados en la caracterización y evaluación de las accesiones debido a que

ayudan a su diferenciación y a expresar el atributo de manera precisa y uniforme, lo que

simplifica la clasificación, el almacenamiento, la recuperación y el uso de los datos.

De pasaporte. Proporcionan la información básica que se utiliza para el manejo general

de la accesión, incluyendo el registro en el banco de germoplasma y cualquier otra

información de identificación, y describen los parámetros que se deben observar cuando se

hace la recolección original.

29

De manejo. Proporcionan las bases para el manejo de las accesiones en el banco de

germoplasma y ayudan durante su multiplicación y regeneración.

Del sitio y el medio ambiente. Describen los parámetros específicos del sitio y del

ambiente y ayudan en la interpretación de resultados cuando se realizan pruebas de

caracterización y evaluación.

De caracterización. Permiten la discriminación relativamente fácil entre fenotipos.

Generalmente son caracteres altamente heredables que pueden ser fácilmente detectados a

simple vista y se expresan igualmente en todos los ambientes.

De evaluación. La expresión de la mayoría de los descriptores de esta categoría

depende del medio ambiente y, en consecuencia, se requieren métodos experimentales

especiales para su evaluación. La evaluación puede también involucrar métodos complejos de

caracterización molecular o bioquímica. En este tipo de descriptores se incluyen caracteres

como rendimiento, productividad agronómica, susceptibilidad a estrés y caracteres

bioquímicos y citológicos, los cuales generalmente son de mayor interés en el mejoramiento

de cultivos(Franco & Hidalgo, 2003).

En palma aceitera el rendimiento de aceite ha sido y sigue siendo el principal objetivo de

todos los programas de mejoramiento genético. La cosecha es una operación importante y

costosa dentro de la explotación de la palma. A medida que las palmas adquieren mayor

altura, la cosecha se hace más difícil e incómoda. Como consecuencia de esto, el aumento

lento de la altura del tronco y el cierre rápido de la copa de las palmas es otra característica

que conviene integrar en el material de siembra futuro.Para eliminar una de las limitaciones en

el mejoramiento genético de la palma aceitera, principalmente en zonas que tienen una

estación lluviosa y tres o cuatro meses de estación seca, la selección de materiales tolerantes a

la sequía debe ser un objetivo a largo plazo para esas clases de ambiente.

30

Para las poblaciones segregantes de palma aceitera, la interacción de genotipo por

ambiente podría no ser importante, según lo demuestran varios investigadores. Sin embargo,

experimentos realizados recientemente con clones han evidenciado lo contrario.

Por consiguiente, la selección de genotipos individuales y de calidad superior puede, en

el futuro, conducir a considerables aumentos en rendimiento. Por lo tanto, debe considerarse

prioritaria la investigación de cultivo de tejidos, como medio indispensable para la

propagación de la palma aceitera mediante clones.Otro aspecto importante es la resistencia a

enfermedades. No obstante debe determinarse, en primer lugar, el grado de incidencia de la

enfermedad y su importancia económica en cada caso(Mendoza, 2008).

31

III. MATERIALES Y MÉTODOS

3.1. Ubicación y descripción del campo experimental.

El presente trabajo de investigación se llevó a cabo durante año y medio en la Estación

Experimental Santo Domingo (EESD) del Instituto Nacional de Investigaciones

Agropecuarias (INIAP), ubicada en el Km. 38 de la vía Santo Domingo - Quinindé, cantón La

Concordia provincia de Santo Domingo de los Tsáchilas, geográficamente situada entre las

coordenadas 79º 22’ de longitud oeste y 00º 01’ de latitud norte, con una altitud de 300 msnm.

3.2. Características climáticas.1

Precipitación: 3088,00mm/año

Heliofanìa: 770,06 horas luz/año

Temperatura mínima: 17,81°C/año

Temperatura media: 24,26°C/año

Temperatura máxima: 33,31 °C/año

Humedad relativa: 86,71%/año

3.3. Características edáficas.

Suelo de textura franco limoso, con un alto contenido de alófanas (arcillas amorfas), pH

ligeramente ácido y relieves planos a ondulados.

3.4. Características pedológicas.

Clasificación taxonómica del sitio experimental:

Orden: Inceptisol

Suborden: Andepts

Gran grupo: Dystrandepts

3.5. Origen del material experimental.

El material evaluado (Elaeis oleiferaH.B.K) fue colectado por el Programa de Palma

Africana de la Estación Experimental Santo Domingo en el 2004 procedente de laAmazonía 11Instituto Nacional de Meteorología e Hidrología (INAMHI) Estación La Concordia. Datos promedios de los años 2008– 2014

32

ecuatoriana, de la provincia de Morona Santiago. En el cuadro 1 se presenta el código, número

de plantas por accesión y el total de plantas a evaluar.

Tabla 1.Código y número de plantas de las cinco accesiones. Estación Experimental Santo

domingo del Instituto de Investigaciones Agropecuarias. 2014

Accesiones Código N° de plantas

1 Ecu 0101 6

2 Ecu 0102 33

3 Ecu 0103 25

4 Ecu 0201 22

5 Ecu 0202 17

Total de plantas 103

3.6.Análisis Estadístico.

Para el estudio de la variabilidad genética entre las accesiones se utilizó el diseño

Completamente al Azar, con el fin de obtener la matriz de disimilaridad, debido a las

diferencias de plantas entre las accesiones y las matrices no tienen la misma dimensionalidad,

debido a que existen más plantas que accesiones, la distancia euclídea media y distancia

euclídea al cuadrado, además se realizó una gráfica de agrupamiento usando el método de

ligación media entre grupo (UPGMA).

Para observar como contribuyeron las características evaluadas se utilizó el método de

Singh, para realizar una mejor clasificación de las plantas con relación a las características se

utilizó la función discriminante de Anderson y una gráfica de agrupamiento (UPGMA) con

base a la disimilaridad de la distancia euclídea media. La metodología de Excoffier es para

cuantificar la variabilidad entre plantas, dentro de cada accesión y entre las cinco accesione,

se utilizó el siguiente método.

3.6.1 Distancia euclídea media

dii′= √ 1v ∑ j(Yij - Yi′j)(Yij - Yi′j)2 ; donde:

33

Yij = observación i – ésimo accesión para j – ésima característica.

v = Es el número de características estudiadas

3.6.2 Distancia euclídea al cuadrado

dii′2= 1v ∑ j(Yij - Yi′j) 2; donde:

Yij = observación i – ésimo accesión para j – ésima característica.

v = Es el número de características estudiadas

Fórmula para la padronización de datos

yj= Yj / 𝛔j𝛔j = desviación estándar asociado a j ésima característica

3.6.3 Función discriminante de Anderson

Fj(x)= |2 π ∑|-1/2 e-1/2{ (x−µj )1∑( x−µj )}

3.6.4 Anova con dos niveles hierárquicos

Fuente de variación gl SC CM E(CM)

Entre accesiones a-1 SCE CME σ i2+Ñ σ p

2

Dentro accesiones N-a SCD CMD σ i2

Total N-1 SCT σ T2

4 a = accesiones, N= número de plantas, Ñ = número desigual de muestras.

3

3.7. Característica del lote experimental

Forma de la parcela: rectangular

Distancia del área del triángulo equilátero:

Entre hilera: 7 794m.

Entre plantas:9m.

Área total del terreno: (90 x 170) 15300m2

Área neta del ensayo: (90 x 93,6) 8424m2

Número de hileras del ensayo: 21

34

Número de plantas promedio por hilera: 9

Númerototal de plantas en el ensayo: 169

Efecto borde:

Borde lateral izquierdo: 4 hileras

Borde lateral derecho: 5 hileras

Plantas a evaluadas: 103 plantas

3.8. Manejo del experimento.

3.8.1. Control de malezas

La chapia se la realizómanualmente y con moto guadaña cada tres meses, y en los

bordes se controló las malezas con herbicida Gramoxone (paraquat) igual que las coronas

cada 8 semanas en dosis de 150 cc./20 lt de agua. La limpieza del estipe se realizócada 5

meses.

3

3.8.1

3.8.2. Poda fitosanitaria

Se la realizó cada 6 meses, retirando las hojas amarillas, secas, inflorescencias

femeninas, masculinas podridas de cada palma en estudio.

3

3.8.1

3.8.2

3.8.3. Fertilización

Se efectuó dos veces al año aplicando una mezcla de fertilizantesquímicos en base al

análisis.El análisis foliar de Magnesio se realizó en el mes de agosto del 2014 dicho análisis se

hizo una sola vezen el año, en el cual se recolectaron las muestras en la mañana, y se tomó la

hoja 17 de cada planta en evaluación, y se cortó 10 foliolos de la parte central, tomandocinco

foliolos de cada lado, se los llevó al laboratorio ahí se los lavó con agua común y luego con

agua destilada se colocaron en la estufa a 650C por 24 horas, luego se colocaron en fundas de

35

papel con su respectiva identificación y se enviaron al laboratorio de manejo se suelos y

aguas de la Estación Experimental Tropical Pichilingue, donde se realizó los respectivos

análisis.

3

3.8.1

3.8.2

3.8.3

3.8.4. Control de plagas

Para el control de insectos defoliadores (Brassolissophorae, Opsiphanessp) se realizó un

control mecánico en el que se recogió las larvas y se las erradico de las planta ya que la

incidencia de la plaga no fue de importancia económica en el cultivo.

3

3.8.1

3.8.2

3.8.3

3.8.4

3.8.5. Cosecha

Los racimos se cortaron con palilla, en frecuencia de 15-18 días.

36

1.

2.

3.

3.1.

3.2.

3.3.

3.4.

3.5.

3.6.

3.7.

3.8.

3.9. Variables a evaluar

Caracteres cuantitativos y cualitativos de 103 plantas que corresponden a cinco

accesiones de Elaeis oleifera H.B.K. del banco de germoplasma de la EESD de manera ex

situ.

3

3.9.1. Caracteres cuantitativos

1. Altura del tallo: se registró en cm, cada seismeses y se tomó dos veces al año:a la

mitad y culminación del trabajo experimental, se tomócon unflexómetro desde la base

del estípite hasta la inserción, (corte) del pecíolo de la hoja 25.

2. Tasa de crecimiento del tallo: (cm/año): se realizó en base a la altura del tallo

sacando un promedio de las dos evaluaciones y se estimó con la siguiente fórmula:

Tasa de crecimiento = (altura del tallo / (edad de la palma – 2))

3. Número de flechas sin abrir:se registrótres veces en el año, al inicio, mitad y

culminación del trabajo experimental y se contó el número de flechas visibles sin

abrir.

37

4. Emisión foliar (EF): se marcóla hoja uno con pintura de color rojo,que esté abierta

más del 75%, se lo realizó al inicio, después de seis y a los doce meses, se contó el

número de hojas presentes en la corona desde la hoja marcada anteriormente hasta la

presente hoja uno de cada palma, tomando como ayuda la dirección filotaxica que

puede ser derecha a izquierda o viceversa.

5. Área foliar (AF): se localizó la hoja 17 de cada planta en estudio, y se contó el

número de foliolos incluyendo los rudimentarios, se seleccionó seis foliolos tres de

cada lado del raquis localizados en las 3/5 partes de la longitud del raquis,luego se

midió el largo de cada foliolo desde la inserción en el raquis hasta su terminación,

después se procedió a doblar por la parte media y se midió el ancho de cada uno de los

foliolos las medidas fueron tomadas encm. El área foliar se calculó por medio de la

siguiente fórmula:

AF17 = N (L/6)(A/6) (0,55)

Donde:

N = Número de folíolos

(L/6) = Largo promedio de 6 folíolos

(A/6) = Ancho promedio de 6 folíolos

(0,55)= Factor de corrección de curvatura

6. Peso Seco Foliar (PSF): se tomó la hoja 17 y se midió el ancho y grosor del peciolo, y

se utilizó la siguiente fórmula para determinar el PSF de la hoja 17.

PSF= 0.1023 x P + 0.2062

Dónde:

PSF: Peso seco foliar (kilogramos)

P: Ancho del peciolo por espesor del peciolo, en cm.

38

7. Número de inflorescencias femeninas y racimos en formación: se contó el número

de inflorescencias femeninas y racimos en formación, cada seis meses se realizó las

evaluacionesrespectivas.

8. Número de inflorescencias masculinas: se contó todas las inflorescencias, cada seis

meses que se realizó las evaluaciones.

9. Aislamiento de inflorescencia masculina: con frecuenciase tomó tres inflorescencias

masculinas y se lasaisló para extraer el polen, de cada palma en evaluación, hasta

completar dichas inflorescencias por cada planta en estudio, estas evaluaciones se las

realizó pasando un día.

Proceso de aislamiento de inflorescencias masculinas

Se utilizó fundas de papel Kraft pintada de color verde, un machete pequeño para

la limpieza de la planta y de la inflorescencia, algodón, amarre plástico, malla metálica

y solución a base de vitavax con benomyl y se realizó los siguientes pasos:

1. Se observó en las plantas la presencia de inflorescencias masculinas, antes

de que este en antesis, y se procedió a limpiar y a aplicar la solución en la

base del pedúnculo de la inflorescencia, donde se hicieron los cortes de las

espatas.

2. Luego se procedió a cubrir la inflorescencia con la funda de papel Kraft y

con el amarre plástico se sujetó la funda en el pedúnculo, luego se colocó

una malla de tela metálica para evitar daño de roedores.

3. Después se colocó el algodón, alrededor de la tela metálica para evitar la

entrada de insectos.

4. Por último se observó la inflorescencia constantemente hasta que estuvo en

periodo de antesis, para luego realizar la cosecha.

10. Longitud del pedúnculo de la inflorescencia masculina: se midió con unflexómetro

en cada cosecha de 15 a 18 días.

39

11. Días de antesis: se registró el periodo de antesis pasando un día, donde se escogieron

tres inflorescencias femeninas de cada planta en estudio.

12. Días de racimos desde antesis a cosecha: se contó los días desde que comenzó el

periodo de antesis hasta que el racimo se cosechó, que fueron entre 127 a 152 días.

13. Número de racimos: se registró el número de racimos por palma en evaluación y se lo

realizo en cada cosecha (15 a 18 días).

14. Peso de racimo: se pesó en Kg., cada racimo de palma que se cosechó.

15. Longitud del pedúnculo del racimo: se medió con un flexómetro en cada

cosechaentre 15 a 18 días.

16. Diámetro del pedúnculo del racimo: es indicativo del vigor del pedúnculo, se medió

con un calibrador (pie de rey) en cada cosecha entre 15 a 18 días.

17. Producción por palma/año. Se tomó una vez al año.

18. Análisis físico de racimos:este análisis se lo realizó con dos y tres racimos que se

cosechó de cada palma en estudio, con un peso de 11 kilos en adelante, los cuales

sirvieron también para la extracción de aceite. A continuación se detalla el

procedimiento:

1. Se pesó el racimo que vino del campo.

2. Luego se pesó a las 24 horas de lo que se trajo el racimo del campo.

3. Después se procedió a despicar el racimo.

4. Se contó todas las espigas que hubo en el racimo.

5. Se pesó el raquis.

6. Luego de este racimo se pesó dos muestras una de doskilogramos y otra de cinco

kilogramos.

40

Muestra de doskilogramos

1) Luego de pesar los doskilogramos se obtuvo una muestra de 250gr de frutos

fértiles para la extracción de aceite.

2) Después de obtener los 250gr se contó el número de frutos fértiles en la muestra.

3) De ahí se procedió a despulpar los frutos, obteniendo mesocarpio fresco y nuez

fresca.

4) Se pesó en fresco el mesocarpio y nuez de cada muestra.

5) Luego el mesocarpio pasó a la estufa por 24 horas y la nuez por cuatro horas,

ambas muestras a una temperatura de 1050C.

6) Después que paso las 4 horas en estufa, se pesa nuevamente la nuez seca.

7) Luego de que se pesó la nuez seca, se procedió a partir la nuez para obtener la

almendra y cuesco.

8) Una vez que se obtuvo las almendras se pesó y contó cuantas almendras tuvo la

muestra, ya que muchas semilla tenían doble almendra o carecían de esta.

9) Después con un calibrador (pie de rey) se midió el grosor del cuesco.

10) Luego de que paso las 24 horas el mesocarpio en la estufa, se pesó la muestra seca

y se guardó en una funda con sus respectivos datos, y se dejó en una incubadora

hasta que se molió.

Muestra de cinco kilogramos.

1) Sepesó los cinco kilogramosy se dejó esta muestra por cinco días.

2) Luego de los cinco días se clasificaron los frutos como: fértiles, partenocárpicos,

abortados y basura (espigas y cáliz).

3) Una vez que se clasifico se contó los frutos fértiles, partenocárpicos y abortados.

4) Luego se pesaron los frutos fértiles y basura (espigas y cáliz) en kilogramos cada

una de las muestras, y los partenocárpicos, abortados en gramos cada muestra.

5) Registraremos todos estos datos.

3

3.9.2. Caracteres cualitativos

41

1. Dirección filotáxica (DF): (Izquierda a derecha o viceversa) se ubicóla hoja uno,

y se identificó la dirección de las espirales de crecimiento.

2. Presencia de una cubierta de fibras en el racimo:en cada cosecha se identificó

la presencia o ausencia de la cubierta fibrosa en los racimos, con la siguiente

escala:

10%: cubierto de fibra desde el pedúnculo hasta las primeras espigas del

racimo, de abajo hacia la parte superior.

25%: cubierto de fibra desde las primeras espigas del racimo hasta un tercio de

racimo desde la parte inferior hasta la parte superior

50%: cubierto de fibra el racimo hasta la mitad de las espigas.

75%: cubierto de fibra pasado de la mitad del racimo desde la parte de abajo

hasta la parte superior.

100%: cubierta todas las espigas del racimo.

3. Viabilidad del polen: de las inflorescencias aisladas se procedió hacer la

viabilidad de polen.

Proceso de extracción de polen

Luego de cosechar la flor se llevó al laboratorio para realizar el proceso de

extracción del polen procediendo de la siguiente manera:

1. En el laboratorio se la cambio a una nueva funda de papel Kraft, y se la

colocó en la estufa a una temperatura de 38 a 40 0C por un periodo de

21 a 24 horas para eliminar la humedad.

2. Luego se realizó pequeños golpes para ayudar al desprendimiento del

polen, después se tamizó en un tamiz de 80mm, esto no permitió que

pase las impurezas, se pesó y se colocó en tubos de ensayo con su

respectiva identificación: fecha de colecta, número de planta y cuantos

gramos se obtuvo, luego se los almacenó en refrigeración a una

temperatura de -17 0C hasta que se realizó la prueba de viabilidad y ver

si es apto para la polinización de inflorescencias femeninas.

42

Análisis de Viabilidad de polen

Este análisis se realizó con lapreparación del medio que a continuación se detalla la

preparación:

AGAR MÁS SACAROSA

En 100 cc de agua destilada se agregó 1,5gr de agar y 20gr de sacarosa.

Se diluyó el agar en el agua destilada que se calentó, luego se añadió la sacarosa

y la mescla se dejó hasta punto de ebullición.

Luego se procedió a colocar en cajas Petri, se dejó enfriar y solidificar.

Después se esparció el polen con las cerdas de un cepillo dental dejando la

muestra homogéneamente en la caja Petri.

Se colocaron las cajas Petri en una estufa, a 38oC durante cuatro horas, tiempo

en que germina el polen.

Observación de la viabilidad del polen en el microscopio.

Después de haber pasado las cuatro horas en la estufa a 38 oC, se colocó la caja Petri

debajo del objetivo de 10 X y se realizó tres observaciones. Dónde se contó el número de

polen germinado y el número no germinado del mismo para luego mediante una regla de tres

obtener el porcentaje de germinación.

Número de polen germinado

% germinación = X 100

Numero de polen no germinado

4. Análisis químico de racimos en el laboratorio de extracción de aceite.

1. Se pesó en una balanza analítica el papel + algodón y se taró.

2. Luego se pesó cinco gramos de mesocarpio (tres submuestras) por racimo y se lo

envolvió con el algodón y papel grapándolo por los extremos formando un

cartucho.

3. Se identificó las submuestras con el lote, número de planta y número de

submuestra.

43

4. Luego se colocaron las muestras en una campana de vidrio en cuyo interior tiene

silica gel, hasta que se tenía listo el equipo de extracción de aceite.

5. Se colocó en el equipo 6 vasos térmicos con 80 ml de éter de petróleo.

6. Después se enciende el equipo de Soxhlet que se utilizó para la extracción de

aceite, se encendió la bomba del equipo, y se procedió a programar el equipo a

una temperatura de 120 0C por 90 min, para el tiempo Inmersión, luego se subió

la temperatura a 1600C para los 10 min, de lavado y 40 min, de recuperación.

7. Se colocó en dedales los cartuchos y después se colocaron en la máquina, los seis

dedales, es decir que se hacían dos muestras de racimos, con tres submuestras

cada uno.

8. Se colocó en los vasos con los 80 ml, de éter, después se colocó cada vaso en el

lugar que correspondía donde se sumergirán los dedales. De ahí se dejaron hasta

que el equipo realizo la programación de los tiempos, y se revisaba el equipo

constantemente.

9. Una vez terminado los procesos se sacaron los dedales y se recuperó el químico, y

los cartuchos pasaron a la estufa por cuatro horas a 105 0C.

10. Luego se sacaron los cartuchos y se los colocó en la campana de vidrio que

contiene en su interior silica gel, por unos diez minutos y después se pesó los

cartuchos secos, todo esto se anotó en un libro de campo.

Luego por diferencias de peso se sacó la cantidad de aceite que tenía cada submuestras

en cada cartucho. Y se procedió mediante fórmulas a sacar promedios de porcentaje de aceite

que se obtuvo en cada racimo, tomando como referencia una media de las tres submuestras

por cada cartucho.

3.8

3.10. Susceptibilidad a plagas y enfermedades.

44

1.

2.

3.

3.1.

3.2.

3.3.

3.4.

3.5.

3.6.

3.7.

3.8.

3.9.

3.10.

3.10.1. Enfermedades

Índice de amarillamiento

Se evaluó el área foliar de la plantas en estudio y se realizó una sola vez con la siguiente

escala:

1= Planta sana

2= Amarillamiento inicial

3= Amarillamiento hasta el tercio medio de la planta

4= Amarillamiento con secamiento

5= Muerte de la planta

(Marchitez letal, marchitez sorpresiva, pestalotiopsis, mancha aceitosa, PC):

Para evaluar estas enfermedades se aplicó la siguiente escala:

0 = Planta sana

1 = 1 – 10% de hojas afectadas



4= más del 50% de hojas afectadas

Pudrición basal

Se anotó el código de la enfermedad cuando se la detecte en la planta.

45

Pudrición de Flecha.

1. 0 = Sin síntomas

2. 1 = Amarillamiento en la flecha, daños del 1 al 25% en la flecha

3. = Daños en la flecha del 26% al 50%

4. = Daños en la flecha de más del 50%

3.10.2.

3.10.2.Plagas

Incidencia de insectos

Se anotóel código del insecto cuando esté presente en la planta, en severidad se anotó:

número de larvas / hoja, número adultos / hoja o planta, número de escamas encontradas.

En el caso de no existir insecto(s) se coloca una raya (-) en el espacio blanco.

Para el caso de Sagalassa validase determinó el porcentaje de daño:

Se evaluó el daño y se procedió de la siguiente manera:

1. Se contó el número total de raíces primarias y se anotó en (TOTAL R.)

2. Se contó el número de raíces con daño fresco y se anotó en (D. Fresco)

3. Se calculó el porcentaje de daño fresco y se anotó en % PDF.

IV. RESULTADOS

En base a esta investigación se determinó la variabilidad genética a partir de las

características morfológicas (caracteres cuantitativos) intra e inter, estudiadas en las cinco

accesiones de palma Elaeis oleifera H.B.K.procedentes de la amazonia ecuatoriana. Delas 103

plantas en estudio solo 96 de estas completaron las 13 características de importancia.

En la Tabla 2 y 3 (Anexo A) se describe el análisis de varianza, correspondiente a 13

características cuantitativas evaluadas en 96 plantas de las cinco accesiones de Elaeis oleifera

H.B.K.Las variables, tasa de crecimiento anual (T.C.A), flechas sin abrir (F.A), emisión foliar

(E.F), presentaron diferencias altamente significativa, seguida de la longitud de la hoja 17

46

(L.H), número de racimos (N.R), longitud de pedúnculo (L.P) que presentaron diferencia

significativa, de acuerdo con el análisis de varianza (Tabla 2 y 3).

Con respecto a las características área foliar (A.F), peso seco foliar (P.S.F) (Tabla 2) y

racimos en formación (R.F), antesis a cosecha (A.C), peso de racimo (P.R), peso medio de

racimos (P.M.R), y diámetro del pedúnculo (D.P),(Tabla 3) no presentaron diferencias

significativa.

En la Tabla 2 podemos observar la media de las variables, para T.C.A fue de 10,63cm,

para F.A 2 flechas, para E.F 14 hojas, para A.F 4,38m2, para PSF de la hoja número 17 fue

1,54 kilogramos, para LH número 17 es 5,38 m.

En lo referente R.F la media fue de 6 racimos por palma año, para A.C 140,6 días para

cosechar, para N.R 6 racimos por planta al año, P.R fue 69,20 kilogramos por planta al año,

para P.M.R fue de 11,27 kilogramos por racimo, para L.P fue 19,88 cm y para D.P 6,94 cm

(Tabla 3).

Los promedios de las trece características obtenidas de las cinco accesiones en estudio

se observan en la Tabla 4, en la cual se aplicó la prueba de Tukey al 5% con repeticiones

diferentes.

Para las variables T.C.A, F.A, E.F, P.S.F, L.H, R.F, A.C, N.R, P.R, P.M.R, D.P, las

medias no presentaron diferencia significativa entre las accesiones, considerándolas similares

entre sí, a pesar que en cada uno de los valores existen cierta variación numérica entre cada

accesión.

Para la variable A.F se determinó que hay diferencia, entre las accesiones siendo la

accesión 3 la de mayor valor con 4,73m2, seguida de la accesión 1 con 4,55m2, la accesión 2

con 4,36m2, las accesiones 4 y 5 con 4,27m2, 4,03m2 respectivamente. Observando que la

media fue de 4,38m2.

47

La variable L.P, presentó una media de 19,88 cm de largo del pedúnculo por racimo de

palma. Las accesiones 2 y 3 presentan valores por encima de la media de 21,65 cm y 20,32

cm, largo del pedúnculo por racimo. Seguido de la accesión 1 con 19,95cm y por ultimo las

accesiones 4 y 5 estando por debajo con 18,30 cm, 17,69 cm respectivamente.

Tabla 4. Promedio de las 13 características evaluadas en las cinco accesiones deElaeis

oleiferaH.B.K.Estación Experimental Santo Domingo (EESD) del Instituto

Nacional de Investigaciones Agropecuarias (INIAP)2015.

Medias de las características**

Accesiones* T.C.A F.A E.F A.F P.S.F L.H R.F A.C N.R P.R P.M.R L.P D.P

Acceso 1 12,17a 2,67a 14,8a 4,55ab 1,56a 5,51a 8a 136a 7a 88,03a 11,36a 19,95ab 6,99a

Acceso 2 9,53b 1,97b 14,3a 4,36ab 1,48a 5,27a 6a 140a 6a 77,32a 11,86a 21,65a 6,80a

Acceso 3 10,80a 2,41a 13,9a 4,73a 1,63a 5,53a 7a 144a 7a 71,94a 9,96a 20,32ab 6,86a

Acceso 4 11,31a 2,65a 14,7a 4,28ab 1,55a 5,48a 6a 140a 4a 57,34a 11,73a 18,30ab 7,06a

Acceso 5 11,16a 2,75a 12,7a 4,03b 1,50a 5,23a 6a 143a 4a 56,99a 11,27a 17,69b 7,17a

*número de plantas 6, 32, 22, 20, 16 respectivamente por accesión. **medias seguidas por una misma letra sea, a

o b en la misma columna no presenta diferencia estadística a diferencia que si se encuentran las dos letras unidas

en una columna, presenta diferencia estadística al 5% de probabilidad en la prueba de Tukey.

En la Tabla 5, se presentan los parámetros genéticos que corresponden a las variables

fenotípica, ambiental y genotípica, de las 13 características, de las cinco accesiones de palma

Elaeis oleifera H.B.K.de la amazonia ecuatoriana, determinando que las variables P.S.F, P.R,

P.M.R, D.P, están influenciada significativamente por la varianza ambiental media con, 52%,

65%, 85%, 93% respectivamente para cada una de las variables.

Para las variables T.C.A, F.A, E.F, A.F, L.H, R.F, A.C, N.R, L.P, la influencia

ambiental media con relación a la varianza genotípica fue de, 86%, 88%, 76%, 59%,

60%,100%,100%, 66%, 69% valores de cada una de las variables en el orden escrito.

48

En cuanto a la heredabilidad a nivel media de familia de accesiones para las variables,

T.C.A, F.A, E.F, L.H, R.F, A.C, N.R, L.P, fue alta y pudieron expresar sus características en

la primera o segunda generación, debido a la alta heredabilidad demostrada en el estudio

realizado, de 60% al 100%, la cual será útil para el proceso de mejoramiento genético.

Tabla 5. Parámetros fenotípicos, genéticos y ambientales, de las 13 características evaluadas

en las cinco accesiones de Elaeis oleifera H.B.K.Estación Experimental Santo

Domingo (EESD) del Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias

(INIAP)2015.

Parámetros

genéticosT.C.A F.A E.F A.F P.S.F L.H R.F A.C N.R P.R P.M.R L.P D.P

V.F media 0,92 0,13 0,61 0,070 0,005 0,021 0,58 31,28 1,54 131,38 0,72 3,17 0,027

V.A media 0,13 0,015 0,15 0,029 0,003 0,008 0,58 216,58 0,52 85,67 0,61 0,98 0,025

V.G media 0,79 0,12 0,46 0,041 0,002 0,013 0,002 0 1,02 45,71 0,11 2,19 0,002

H media F % 85,60 88,44 75,64 59,06 48,10 59,83 0,38 0 66,33 34,79 15,91 69,12 7,96

C.V.G % 8,33 14,27 4,82 4,64 3,13 2,08 0,72 0 16,70 9,77 3,01 7,45 0,67

C.V.g/C.V.e 0,57 0,65 0,41 0,28 0,23 0,29 0,014 0 0,33 0,17 0,10 0,35 0,067

V.F= varianza fenotípica media, V.A= varianza ambiental media, V.G= varianza genotípica media, H media

F= heredabilidad media de familia, C.E.C= coeficiente entre clase, C.V.G= coeficiente de variación

genotípica, C.V.g/C.V.e= media de los genotipos coeficiente de variación genotípico y coeficiente de

variación experimental.

Para el parámetro genotípico C.V.G no llega al 17% de variación. En cuanto a la

relación CVg/CVe, se determina que las variables T.C.A, F.A, son las más altas, en

comparación a las demás variables, que su porcentaje de variación es inferior 0,57% a

diferencia de las dos variables anterior. Con base a los análisis anteriores debemos indicar,

que con el uso del análisis univariado se hace difícil seleccionar las plantas de las accesiones

que deberán ser utilizadas para los diferentes cruzamientos, debido a las características

evaluadas en el presente estudio.

En la investigación realizada se enfoca en el estudio de diversidad genética y para ello

es impottante determinar la variabilidad genéticaintra e inter de las cinco accesiones de palma

49

Elaeis oleiferaH.B.K de la amazonia ecuatoriana, mediante el análisis multivariado de

agrupamiento usando el método de ligación media entre grupos UPGMA, con base a la media

de disimilaridad de la distancia Euclídea media padronizada, se clasificaron las accesiones,

basándose en el criterio de Mojena (1977) citado por (Cruz, Ferreira, & Pessoni, 2011), que

presenta un valor constante de K= 1,25, para obtener un 0K, de 0,62 donde se corta (Gráfico

2).

50

Estadística Valor

Correlación cofenética 0,79**

Distorsión 0,45%

Estrés 6,67%

Gráfico 2.Análisis de agrupamiento por el método UPGMA, en base a la distancia Euclídea

media de las cinco accesiones de Elaeis oleiferaH.B.K.Estación Experimental

Santo Domingo (EESD) del Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias

(INIAP)2015.

A partir de las medidas de disimilaridad originales generadas gráficamente, se

determinó el coeficiente de correlación cofenética llegando este al 79% que estadísticamente

es altamente significativo. Lo cual permite confiar en el dendograma, de acuerdo con la

distribución de las accesiones, siendo la distorsión del 0,45% y un estrés del 6,67%,

considerando así satisfactorio ya que presentan menos del 20%, lo que es aceptable

estadísticamente para estos dos coeficientes.

En la Tabla 6, se observa la contribución de 13 características evaluadas en las cinco

accesiones de Elaeis oleiferaH.B.K,utilizando el método de Singh (1981) citado por(Cruz,

Ferreira, & Pessoni, 2011), con la media no padronizada de las 13 características en estudio,

obteniendo como resultado que peso de racimo (P.R) tiene el 80,03%, seguido de promedio

de antesis a cosecha (A.C) con el 16,45%. Al unir estos dos valores se llega al 96,48% y por

lo tanto contribuyeron a la discriminación de las cinco accesiones para el estudio de

diversidad genética.

En cuanto a las características de menor valor tenemos, peso seco foliar (P.S.F) con

0,002%, seguido de longitud de la hoja 17 (L.H) con 0,009%, área foliar (A.F) con0,032%,

diámetro de pedúnculo (D.P) con 0,01%, seguido por peso medio de racimo (P.M.R) con

0,26%, emisión foliar (E.F) con 0,34%, racimos en formación (R.F) con 0,38%, tasa de

crecimiento anual ( T.C.A) con 0,41%, flecha sin abrir (F.A) con 0,45%, numero de racimo

(N.R) con 0,88% y por ultimo largo del pedúnculo (L.P) con 1,15%. Las variables antes

mencionadas, por tener los porcentajes inferiores no ayudaron a la discriminación de las

cinco accesiones en el estudio de variabilidad genética.

51

Tabla 6. Contribución relativa de 13 características evaluadas en las cinco accesiones de

Elaeis oleifera H.B.K.Estación Experimental Santo Domingo (EESD) del Instituto

Nacional de Investigaciones Agropecuarias (INIAP)2015

Variables S.j Valor (%)

Tasa de crecimiento (cm) 18,35 0,41

Flechas sin abrir 2,01 0,45

Emisión foliar 14,89 0,34

Área foliar (m2) 1,44 0,032

Peso seco foliar (kg) 0,08 0,002

Longitud de la hoja 17 (m) 0,40 0,009

Racimos en formación 17,03 0,38

Promedio de antesis a cosecha 731,44 16,45

Numero de racimos año 39,29 0,88

Peso de racimos año 3557,97 80,03

Peso medio de racimos 11,31 0,26

Longitud del pedúnculo (cm) 50,98 1,15

Diámetro del pedúnculo (cm) 0,46 0,01

En la Tabla 7, se observan los factores discriminantes para caracterizar la diferencia

entre las cinco accesiones, basado en las 13 características evaluadas en las cinco accesiones,

en donde se suman los dos primeros componentes y se expresa las diferencias entre las cinco

accesiones, llegando casi un 77%, de variación disponible. En caso de considerar los tres

primeros componentes que explican la diferencia entre las cinco accesiones haciendo así una

suma de 88% de variación.

En el presente estudio se consideró solo los dos primeros componentes en donde se

explica que la variación es casi de un 77%. Lo cual indica que no es necesario la evaluación

de las 13 características antes mencionadas para discriminar las accesiones, lo que hace

coincidir con la Tabla 6, porque los promedios de antesis a cosecha (A.C) y peso de racimos al

año (P.R) ayudaron para discriminar las accesiones.

52

Tabla 7. Estimativa de Autovalores obtenidos de la matriz de correlación entre las

características evaluadas en las cinco accesiones de Elaeis oleifera

H.B.K.Estación Experimental Santo Domingo (EESD) del Instituto Nacional de

Investigaciones Agropecuarias (INIAP) 2015.

Raíz Raíz (%) % Acumulado

6 2472 48,05 48,05

3 7550 28,88 76,93

1 6059 12,35 87,92

1 3919 10,72 100,00

En el gráfico 3, fueron colocadas las 96 plantas que corresponden a las cinco

accesiones, para observar la dispersión gráfica, dentro de cada una de las accesiones.

Determinando que las plantas están distribuidas de manera homogénea, en base a las 13

características evaluadas, observando así que existen plantas similares con base a estas

características. Por lo cual se hace difícil discriminar o seleccionar plantas con diferencias

significativas entre las accesiones. Pero si se puede evidenciar que hay variabilidad genética

entre plantas.

En la Tabla 8, se presenta el análisis discriminante de Anderson (1958), de acuerdo a

las características evaluadas en las cinco accesiones de palma de Elaeis oleifera H.B.K, las

cuales se clasificaron de la siguiente manera, en la accesión 1 se confirma que las seis

plantas evaluadas son iguales. No se encontraron en la accesión 1 plantas con características

similares a las plantas de las accesiones 2, 3, 4 y 5.

Para la accesión 2, donde se evaluaron 32 plantas que corresponden al 100%, se las

discrimina de la siguiente manera, el 68,75% que corresponde 22 plantas a la accesión 2, el

15,63% a cinco plantas a la accesión 3, el 3,13% una planta a la accesión 4 y el 12,50%

cuatro plantas clasificadas así, dos a la accesión 1 (6,25%) y dos a la accesión 5(6,25%)

completando así el 100%.

53

Gráfico 3.Dispersión de las 96 plantas evaluadas en las cinco accesiones de palmaElaeis

oleifera H.B.K.Estación Experimental Santo Domingo (EESD) del Instituto


En el caso de la accesión 3, se evaluaron 22 plantas correspondientes al 100%, en

base a la discriminación se las distribuyen de la siguiente manera, el 50% corresponde a

11plantas de la accesión 3, el 18,18% cuatro plantas en la accesión 2, el 18,18 % a cuatro

plantas, dos en la accesión 1 (9,09%) y dos en la accesión 5 (9,09%) y 13,64% tres plantas

clasificada en la accesión 4, llegando así a completar el 100%.

En la accesión 4, se evaluaron 20 plantas que corresponden al 100%, en base a la

discriminación se la clasificó de la siguiente manera, el 70% que corresponde a catorce

plantas de la accesión 4, y el 30% seis plantas que corresponden, dos en la accesión 1(10%),

dos en la accesión 3 (10%) y dos en la accesión 5 (10%) completando así el 100%. No se

encontró en la accesión 4 plantas con similares características de la accesión 2.

Para la accesión 5 se evaluaron 16 plantas que corresponden al 100%, en base a la

discriminación se las clasifica de la siguiente forma, el 75% que corresponden a 12 plantas

de la accesión 5, el 12,50% dos plantas en la accesión 3, y el 12,50% dos plantas

distribuidas así, una planta en la accesión 1 (6,25%) y una planta en la accesión 4 (6,25%),

completando así el 100%. No se encontraron en la accesión 5 plantas similares, con las

características de las plantas de la accesión 2.

En la Tabla 8 se observa también que la tasa de error aparentes es del 32%, siendo la

eficiencia el 68%, en base al análisis discriminante, y por último tenemos un número de

clasificación erradas de 34 plantas distribuidas en las cinco accesiones.

55

Tabla 8. Valores discriminantes, clasificación y tasa de error aparente, de las características

evaluadas en las cinco accesiones de Elaeis oleifera H.B.K.Estación Experimental


(INIAP)2015.

Porcentaje de clasificación de los grupos

Accesión 1 2 3 4 5

1 100,0 0,0 0,0 0,0 0,0

2 6,25 68,75 15,63 3,13 6,25

3 9,09 18,18 50,0 13,64 9,09

4 10,0 0,0 10,0 70,00 10,0

5 6,25 0,0 12,50 6,25 75,0

Número de clasificación erradas 34

Número total de clasificaciones 96

Tasa de Error aparente (%) 32,29

En el gráfico 4, se observa el método de agrupamiento usando el método de ligación

media entre grupos UPGMA, donde se clasifican las plantas de acuerdo a la disimilaridad de

la distancia euclídea media, en base a las 13 características evaluadas en las 96 plantas,

basándonos en el criterio de Mojena (1977), citado por(Cruz, Ferreira, & Pessoni, 2011),

donde k=1,25 y 0k=0,45, luego se realizan los cortes menor a 0,32 y mayor a este.

Lo cual se determina que 92 plantas corresponden al primer grupo con el 95.83%, las

plantas 123 y 125 de la accesión 2 forman parte del segundo con el 2,08% y, la planta 38 de la

56

accesión 5 y la planta 114 de la accesión 2 corresponde al tercer grupo con el 2,09%,

completando así el 100% de la distribución de las plantas. Se determina así que las 92 plantas

están en el grupo uno, pero existen diferencias entre plantas ya que forman varios subgrupos,

lo cual se evidencian que hay diversidad genética y es importante para el programa de

mejoramiento, para obtener gran cantidad de cruzamientos que ayudarán a aumentar el banco

de germoplasma con énfasis en la producción y resistencia a plagas y/o enfermedades.

57


media de las 96 plantas evaluadas en las cinco accesiones de Elaeis oleifera


Investigaciones Agropecuarias (INIAP)2015.

58

En la Tabla 9, se presenta, la estimativa de los autovalores y autovectores asociados, de

acuerdo a las 13 características evaluadas en las 96 plantas de Elaeis oleifera H.B.K, se

observa que en las tres primeras variables,se llegó a un alto porcentaje de variabilidad del89%.

De acuerdo con la literatura de diversidad genética, los autovalores inferiores 0,07, son

descartados, debido a que expresan las características de menor importancia, lo cual no fue el

caso de este estudio ya que no llegamos a valores inferiores (raíz de auto valores).

Tabla 9.Estimativa de Autovalores y Autovectores asociados, obtenidos de la matriz de

correlación entre las 13 características evaluadas en las cinco accesiones de Elaeis



Estimación de

Autovalores Autovectores asociados

Raíz%

acumulado T.C.A F.A E.F A.F P.S.F L.H R.F A.C N.R P.R P.M.R L.P D.P

6 2471 48,05 0,057 -0,11 0,21 0,38 0,27 0,28 0,36 0,27 0,38 0,33 -0,21 0,27 -0,27

3 7550 76,94 -0,47 -0,49 0,065 0,010 -0,30 -0,25 -0,19 -0,13 -0,047 0,12 0,20 0,38 -0,36

1 6059 89,29 0,22 0,063 0,66 -0,004 -0,043 0,29 -0,064 -0,39 -0,055 0,10 0,50 -0,011 -0,029

1 3919 100,0 -0,24 -0,12 0,054 0,24 0,39 0,33 -0,22 -0,40 -0,25 -0,41 -0,36 -0,025 -0,20

(T.C.A) tasa de crecimiento anual, (F.A) flecha sin abrir, (E.F) emisión foliar, (A.F) área foliar, (P.S.F) peso seco

foliar, (L.H) longitud de la hoja 17, (R.F) racimos en formación, (A.C) antesis a cosecha, (N.R) número de

racimos, (P.R) peso de racimo, (P.M.R) peso medio de racimos, (L.P) longitud del pedúnculo, (D.P) diámetro

del pedúnculo.

En la Tabla 10, se presentan las correlaciones de las 13 características evaluadas en las

cinco accesiones de Elaeis oleiferaH.B.K, donde se considera que las correlaciones superiores

al 0,75 son de mayor importancia, y se determina que hay una correlación positiva de 0,89

entre T.C.A con F.A, en cuanto a las demás variables son inferiores a 0,75 positivamente, y

negativamente para T.C.A.

59

Para las características F.A con D.P, hay una correlación positiva de 0,88 a diferencia

del resto de características que son inferiores y entre F.A con L.P, existen una correlación

negativa de -0,87. Para A.F con P.S.F, L.H, R.F, N.R, las correlaciones son positivas de 0,79,

para las tres primeras y 0,82 para la última, el resto de correlaciones positivas y negativas son

inferiores a la estimada. La correlación de P.S.F con L.H, fue de 0,91 y la correlación de P.S.F

con P.M.R, fue de -0,80, el resto de las correlaciones no llegan al 0,75 paralos signos positivos

y negativos. Las correlacionesde R.F con A.C, N.R, P.R, son de 0,83, 0,89, 0,79

respectivamente, para el resto de las características las correlaciones fueroninferiores a la

estimada tanto positiva, como negativamente.

La característica A.C con N.R, presentó una correlación positiva de 0,80 para esta

característica y el resto correlaciones son inferiores a la considerada, tanto con signo positivo

como negativo. La correlación de N.R con P.R, es 0,95, el resto de correlaciones son

inferiores al 0,75 tanto positivamente como negativamente. Para las características P.R con

L.P, se determinó una correlación positiva de 0,75 y el resto no son superiores a la

considerada. Finalmente las características L.P con D.P presentaron una correlación negativa

de -0.96, lo que significa que si mejoramos una característica se puede ver afectadas otras.

60

Tabla 10. Análisis de las correlaciones de las trece características evaluadas en las cinco

accesiones de Elaeis oleifera H.B.K.Estación Experimental Santo Domingo

(EESD) del Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias (INIAP)2015.

Correlaciones de las características

T.C.A F.A E.F A.F P.S.F L.H R.F A.C N.R P.R P.M.R L.P D.P

T.C.A 1 0,89 0,18 0,072 0,47 0,52 0,53 0,33 0,12 0,076 -0,13 -0,57 0,62

F.A 1 -0,20 -0,28 0,30 0,24 0,14 0,096 -0,30 -0,36 -0,12 -0,87 0,88

E.F 1 0,51 0,26 0,63 0,40 -0,13 0,43 0,54 0,29 0,43 -0,42

A.F 1 0,79 0,79 0,79 0,52 0,82 0,66 -0,62 0,63 -0,69

P.S.F 1 0,91 0,69 0,41 0,45 0,20 -0,80 0,015 -0,15

L.H 1 0,69 0,23 0,47 0,33 -0,48 0,10 -0,21

R.F 1 0,83 0,89 0,79 -0,50 0,35 -0,28

A.C 1 0,80 0,67 -0,57 0,29 -0,18

N.R 1 0,95 -0,37 0,72 -0,63

P.R 1 -0,059 0,75 -0,61

P.M.R 1 -0,062 0,19

L.P 1 -0,96

D.P 1

(T.C.A) tasa de crecimiento anual, (F.A) flecha sin abrir, (E.F) emisión foliar, (A.F) área foliar, (P.S.F) peso seco

foliar, (L.H) longitud de la hoja 17, (R.F) racimos en formación, (A.C) antesis a cosecha, (N.R) número de

racimos, (P.R) peso de racimo, (P.M.R) peso medio de racimos, (L.P) longitud del pedúnculo, (D.P) diámetro

del pedúnculo.

En la Tabla 11, se observa los valores obtenidos en la varianza, según el método de

Excoffer, utilizando las medidas de disimilaridad del cuadrado de la distancia Euclidea se

determinó que el cuadrado medio entre las cinco accesionesfue de 1,23 y mientras que cada

una de las accesiones fue de 0,59. Por otro lado la variación entre accesiones fue de 0,035 y la

variación dentro de las accesiones fue de 0,59 teniendo una variación total de 0,63.

La Tabla 11,presenta la variabilidad genética entre las cinco accesión obteniendo un

porcentaje de 5,54 y dentro de las accesiones fue del 94,46%, sumando esto tenemos el 100%

de la variación.La estadística de OST determina que la variabilidad genética entre las

61

accesiones fue de 0,055, lo cual indica que la mayor variabilidad, está dentro de las

accesiones.

Tabla 11. Método de Excoffier para estudiar la variabilidad entre y dentro de las cinco

accesiones de Elaeis oleifera H.B.K, estimado con componentes de varianza y

distancia Euclidea. Estación Experimental Santo Domingo (EESD) del Instituto


FV GL CMComponentes de

Varianza

% de

Variación

Estadística

OST

Entre 4 1,23 0,035 5,54 0,055

Dentro 91 0,59 0,59 94,46

Total 95 0,62 0,63 100

En la Tabla 12 y 13 (Anexo A) se describe el análisis de varianza, con 38 características

cuantitativas, evaluadas en 45 plantas que han completado estos datos, distribuidas en las

cinco accesiones de Elaeis oleifera H.B.K.Para este caso se observa que las variables, tasa de

crecimiento anual (T.C.A), peso de raquis (R), peso de mesocarpio (M), y porcentaje de

mesocarpio (P.M), presentaron diferencias significativas, y peso de mesocarpio seco (MS)

presenta diferencia altamente significativa.

Con relación a la flecha sin abrir (F.A), emisión foliar (E.F), área foliar (A.F), peso seco

foliar (P.S.F), longitud de la hoja 17 (L.H), racimos en formación (R.F), antesis a cosecha

(A.C), número de racimos (N.R), peso de racimos al año (P.R), peso medio de racimos

(P.M.R), largo del pedúnculo (L.D), diámetro del pedúnculo (D.P), peso de racimo (P.R),

Peso de frutos (F), porcentaje de frutos por racimo (P.F), peso de frutos fértiles (F.F),

porcentaje de frutos fértiles (P.F.F) (Tabla 12); y peso de frutos partenocárpicos (F.P),

porcentaje de frutos partenocárpicos (PFP), peso de frutos abortados (F.A), porcentaje de

frutos abortados (P.F.A), peso de espigas (P.E), número de frutos (N.F), peso de nuez (N),

porcentaje de nuez (P.N), peso de nuez seca (P.N.S), peso de cuesco (C), porcentaje de cuesco

(P.C), peso de almendra (A), porcentaje de almendra (P.A), porcentaje de aceite de

62

mesocarpio seco (A.M.S), porcentaje de aceite de mesocarpio fresco (A.M.F), porcentaje de

aceite por racimo (P.A.R), no presentaron diferencias significativas (Tabla 13).

En la Tabla 12 también podemos observar la media de las variables que fueron, T.C.A

10,92 cm, para F.A 2 flechas, para E.F 14 hojas, para A.F4,62 m2, para P.S.F de la hoja

número 17 1,59 kg, para LH número 17 5,51 m, R.F 7, para A.C 140,5 días, NR casi 8

racimos palma año, para P.R 93,66 kg racimos año, P.M.R 12,09 kg, para L.P 20,99 cm, D.P

6,97cm, para P.R14,89 kg, F 13,02 kg, para P.F63,51% , R 1,87 kg, F.F 3465,1 kg, P.F.F

95,44%.

En la Tabla 13 se observa que la media de las variables que fueron las siguientes, F.P

81,86 g, para P.F.P 2,21%, F.A 82,0 g, P.A 2,28%, para P.E 1371,0 kg, N.F 31 frutos, M

135,88 g, para P.M 54,33%, M.S 75,93 g, N 103,6 g, P.N 41,41%, para N.S 83,45 g, C 58,32

g, P.C 23,32%, para A 25,13 g, P.A 10,05%, para A.M.S 19,99%, A.M.F 11,20%, P.A.R

95,44%.

Los promedios de las 38 características obtenidas de las 45 plantas distribuidas en las cinco

accesiones se observan en las Tabla 14 y 15, en la cual se aplicó la prueba de Tukey al 5% con

repeticiones diferentes.

Para las variables de F.A, E.F, A.F, P.S.F, L.H, R.F, A.C, N.R, P.R, P.M.R, L.D, D.P,

P.R, F, P.F, R, F.F, P.F.F, (Tabla 14) y F.P, P.F.P, F.A, P.F.A, P.E, N.F, N.S, C, P.C, A, P.A,

A.M.S, A.M.F, P.A.R, (Tabla 15) en la prueba de Tukey al 5%, las medias no presentaron

diferencia significativa entre las accesiones, considerándolas similares entre sí, a pesar que en

cada uno de los valores existen cierta variación numérica entre cada accesión.

63

Para la variable T.C.A se determinó que hay diferencias, entre las accesiones siendo la

accesión 1 las de mayor valor con 12,17 cm/año, seguida de la accesión 4 con 11,26 cm/año,

la accesión 3 con 11,11 cm /año, la accesión 5 con 11,10 cm /año, y por último la accesión 2

con 9,89 cm/año. Observando que la media es de 10,92, determinando así que las accesiones

1, 4, 3 y 5 son superiores a la media por 1,25, 0,34, 0,19, 0,18cm/año respectivamente, y la

accesión 2 es inferior por 1,03cm/año a la media. Esta variable logra separar la accesión 2 de

las demás accesiones, ya que presenta menor tasa de crecimiento anual (Tabla 14).

La variable R también presenta diferencia entre las accesiones, donde la media es de

1,87 kg, llegando así a determinar que la accesión 2 presenta 2,16 kg, seguida de la accesión 4

por 1,96 kg, llegando a estar por encima de la media por 0,29, 0,09 kg respectivamente, siendo

la media 1,87 kg. Seguido de las accesiones 5,1, y 3 con 1,81, 1,70, y 1,62 kg para cada una

de estas, estando debajo de la media por 0,06, 0,17 y 0,25 kg respectivamente (Tabla 14).

Las siguientes cinco variables se presentan diferencias importantes entre las accesiones,

con la variable M las accesiones, siendo la accesión 5,1 y 4 son las de mayor valor con 151,6

g, 138,9 g y 136,5 g, seguida de la accesión 3 con 132,5 g, y por último la accesión 2 con

128,8 g. Como la media es de 135,88 g, las accesiones 5, 1 y 4 son superiores a la media por

15,72 g, 3,02 g y 0,62 g respectivamente, ylas inferiores a la media son 3,38 g, 7,08 g

correspondientes a las accesiones 3, y 2. Para la variable P.M se observa que hay diferencia

entre las accesiones siendo la accesión 5 la de mayor valor con 60,64%, seguida de la accesión

1 con 55,54%, y por último la accesión 4 con 54,56%, las cuales son superiores a la media por

6,31, 1,21 y 0,23%, siendo la media 54,33%; y las accesiones de menor valor son las

accesiones 3, 2 con 52,99% y 51,47% con valores inferior a la media de 1,34 y 2,86%(Tabla

15).

La variable M.S presenta una media de 75,93 g, llegando así a determinar que la

accesión 5 presenta 90,11 g, seguida de la accesión 1 por 84,93 g, y la accesión 3 con 79,74 g,

llegando a estar por encima de la media por, 14,18, 9,00 y 3,81 g respectivamente. Seguido

de las accesiones 4, 2 con 74,69, y 61,28 g para cada una de estas, estando debajo de la media

por 1,64 y 14,65 g respectivamente (Tabla 15).

64

Para la variable N, las accesiones 3,2 y 4 son las de mayor valor con 109,0, 105,8 y

104,3 g, seguida de la accesión 1 con 100,1 g, y por último la accesión 5 con 92,3 g, siendo

esta la de menor valor. Observando que la media es de 103,6 gramos, determinando así que

las accesiones 3, 2 y 4 son superiores a la media con 5,4, 2,2 y 0,7 g respectivamente, y las

inferiores a la media son 3,5, y 11,3 g (Tabla 15).

Lo que es la variable P.N se observa que hay diferencia entre las accesiones, siendo la

accesión 3 la de mayor valor con 43,60%, seguida de la accesión 2 con 42,28%, y por último

la accesión 4 con 41,69%, estas son superiores a la media por 2.1, 0,87 y 0,28%, siendo la

media 41,41%; y las accesiones de menor valor son las accesiones 1, 5 con 40,03 y 36,92%,

con valores inferior a la media de 1,38 y 4,49% (Tabla 15).

65

Tabla 14 y 15. Promedio de las 38 características evaluadas, en 45 plantas distribuida en las cinco accesiones deElaeis oleifera H.B.K.

Estación Experimental Santo Domingo (EESD) del Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias (INIAP)2015.


Accesiones* T.C.A F.A E.F A.F P.S.F L.H R.F A.C N.R P.R P.M.R L.P D.P P.R F P.F R F.F P.F.F

Acceso 1 12,17a 2,67a 14,83a 4,55a 1,58a 5,51a 8,0a 136a 7,83a 88,03a 11,36a 19,95a 6,99a 14,76a 13,06a 65,34a 1,70ab 3480,0a 94,43a

Acceso 2 9,89b 2,08a 13,92a 4,70a 1,54a 5,48a 6,62a 140a 8,85a 113,3a 13,23a 21,28a 6,98a 16,19a 14,03a 62,22a 2,16a 3468,5a 96,52a

Acceso 3 11,11ab 2,42a 13,33a 4,86a 1,70a 5,61a 8,08a 144a 8,58a 91,53a 10,82a 22,43a 6,84a 13,56a 11,94a 65,13a 1,62b 3537,5a 95,73a

Acceso 4 11,26ab 2,71a 14,57a 4,39a 1,54a 5,55a 6,14a 140a 6,14a 81,97a 13,36a 21,59a 7,08a 15,61a 13,65a 63,21a 1,96ab 3492,9a 96,84a

Acceso 5 11,1ab 2,57a 13,0a 4,34a 1,56a 5,39a 7,0a 143a 6,71a 77,40a 11,52a 18,30a 7,05a 14,17a 12,36a 61,90a 1,81ab 3294,3a 92,44a


Accesiones* F.P P.F.P F.A P.F.A P.E N.F M P.M M.S N P.N N.S C P.C A P.A A.M.SA.M.FP.A.R

Acceso 1 164,62a3,84a 44,92a 1,22a1310,5a33,0a138,9ab55,54ab 84,93a 100,1ab40,03ab85,20a60,39a24,15a24,82a 9,92a 21,25a13,04a 4,72a

Acceso 2 31,52a 0,96a 91,52a 2,51a1408,5a30,5a 128,8b 51,47b 61,28b 105,8ab42,28ab81,97a56,79a22,70a25,18a10,06a20,26a 9,83a 3,17a

Acceso 3 81,91a 2,21a 75,41a 2,07a1305,2a31,8a132,5ab52,99ab 79,74a 109,0a 43,60a 89,26a62,76a25,09a26,50a10,59a19,63a11,75a 4,04

Acceso 4 44,47a 1,12a 74,80a 2,04a1387,8a31,4a136,5ab54,56ab74,69ab104,3ab41,69ab82,68a55,98a22,37a26,70a10,67a19,06a10,53a 3,73a

Acceso 5 141,74a4,23a114,61a3,33a1449,4a28,9a 151,6a 60,64a 90,11a 92,3b 36,92b 75,54a54,13a21,65a21,40a 8,56a 19,98a11,91a 4,45a

*número de plantas 6, 13, 12, 7, 7 respectivamente por accesión.

**medias seguidas por una misma letra sea, a o b en la misma columna no presenta diferencia estadística a diferencia que si se encuentran las dos letras unidas en

una columna, presenta diferencia estadística al 5% de probabilidad en la prueba de Tukey.

66

En la Tabla 16 y 17, se presentaron los parámetros genéticos que corresponden a las

variables fenotípica, ambiental y genotípica de 38 características, procesadas en 45 plantas

distribuidas en las cinco accesiones de palma Elaeis oleifera H.B.K.de la amazonia

ecuatoriana, determinando que las variables P.S.F, L.H, N.R, P.R, P.M.R, L.P, P.R, F, P.F,

P.F.F, F.P, P.F.P, F.A, P.F.A, N.F, P.N.S, C, P.C, A.M.S, A.M.F, están influenciada

significativamente por la varianza ambiental media con porcentajes de, 83, 55, 69, 59, 51, 86,

66, 80, 96, 80, 93, 93, 74, 63, 62, 71, 79, 74, 60, y 63, respectivamente para cada una de las

variables, siendo así que varianza ambiental esta mayormente influenciada que la varianza

genotípica. Para las variables T.C.A, F.A, E.F, R, M, P.M, M.S, N, P.N, P.A.R, están

altamente influenciadas por la varianza genotípica con porcentajes de, 71, 61, 53, 65, 67, 67,

80, 59, 59, 58 valores de cada uno de las variables en el orden escrito, estando así la varianza

genotípica altamente influenciada sobre la varianza ambiental.


T.C.A, F.A, E.F, R, M, P.M, M.S, N, P.N, P.A.R, pueden realizarse cruzamientos, con dichas

plantas ya que muchas de ellas pueden expresar sus características en generaciones, debido a

la presente heredabilidad demostrada en el estudio realizado se determina que hay un 58%, lo

cual nos ayudará para el proceso de mejoramiento genético.

En cuanto a las variable A.F, R.F, A.C, D.P, F.F, P.E, A, P.A, está influenciadas por la

varianza fenotípica en un porcentaje de 86, 66, 53, 80, 81, 61, 93, y 94, respectivamente para

cada una de las variables, determinando así que la variable fenotípica esta mayor mente

influenciada que la genotípica y la ambiental.

Para el parámetro genotípico C.V.G no llegan al 18% de variación. En cuanto a la

relación CVg/CVe, se determina que las variables T.C.A, M.S, son las más altas, en

comparación a las demás variables, que su porcentaje de variación es inferior 0,54% a

diferencia de las dos variables anterior. Es por esto que debemos indicar que con el uso del

análisis univariado se hace difícil seleccionar las plantas de las accesiones que deben ser

utilizadas para los diferentes cruzamientos, debido a las características evaluadas en el

presente estudio.

67

Tabla 16 y 17. Parámetros genéticos, ambientales, 38 características evaluadas, en 45 plantas distribuidas en las cinco accesiones de

Elaeis oleifera H.B.K.Estación Experimental Santo Domingo (EESD) del Instituto Nacional de Investigaciones

Agropecuarias (INIAP)2015.

Parámetros genéticos T.C.A F.A E.F A.F P.S.F L.H R.F A.C N.R P.R P.M.R L.P D.P P.R F P.F R F.F P.F.F

V.F media 0,70 0,076 0,51 0,049 0,0058 0,0068 0,73 189,57 1,39 229,91 1,52 2,44 0,0094 1,44 0,94 2,62 0,060 7814,1 2,83V.A media 0,19 0,029 0,24 0,057 0,0048 0,015 1,10 360,88 0,96 134,57 0,77 2,09 0,046 0,95 0,75 2,52 0,020 9595,2 2,27V.G media 0,50 0,046 0,27 0 0,0010 0 0 0 0,43 95,34 0,75 0,35 0 0,50 0,19 0,099 0,039 0 0,56H media F

% 72,16 61,25 52,66 0 17,33 0 0 0 30,67 41,47 49,46 14,34 0 34,36 20,46 3,79 65,92 0 19,62

C.V.G % 6,50 8,90 3,73 0 1.99 0 0 0 8,27 10,42 7,16 2,82 0 4,73 3,38 0,50 10,63 0 0,78

C.V.g /C.V.a 0,54 0,42 0,36 0 0,15 0 0 0 0,22 0,28 0,33 0,14 0 0,24 0,17 0,067 0,47 0 0,17

Parámetros genéticos

F.P P.F.P F.A P.F.A P.E N.F M P.M M.S N P.N N.S C P.C A P.A A.M.S A.M.F P.A.R

V.F media 3106,3 2,08 506,4 0,46 3913,6 1,94 73,81 11,86 138,86 39,48 6,29 25,50 12,93 2,07 3,93 0,63 0,52 1,56 0,38V.A media 2895,3 1,93 375,6 0,29 6409,0 5,09 24,53 3,92 27,22 16,25 2,59 18,21 10,25 1,64 4,21 0,67 1,32 0,99 0,16V.G media 211,0 0,15 130,7 0,17 0 0 49,28 7,94 111,6 23,23 3,70 7,29 2,68 0,43 0 0 0 0,57 0,22H media F

%6,79 7,25 25,82 36,13 0 0 66,76 66,94 80,40 58,84 58,81 28,59 20,69 20,91 0 0 0 36,44 58,88

C.V.G % 17,75 17,58 13,95 17,89 0 0 5,17 5,18 13,92 4,65 4,65 3,24 2,80 2,82 0 0 0 6,74 12,18C.V.g /C.V.a 0,091 0,095 0,20 0,254 0 0 0,48 0,48 0,68 0,40 0,40 0,21 0,17 0,17 0 0 0 0,26 0,40V.F= varianza fenotípica media, V.A= varianza ambiental media, V.G= varianza genotípica media, H media F= heredabilidad media de familia, C.E.C= coeficiente entre clase, C.V.G= coeficiente de variación genotípica, C.V.g/C.V.e= media de los genotipos coeficiente de variación genotípico y coeficiente de variación experimental.

68

Se determinó la variabilidad genéticaintra e inter las cinco accesiones de palma Elaeis

oleifera H.B.K.de la amazonia ecuatoriana, mediante el análisis multivariado de agrupamiento

usando el método de ligación media entre grupos UPGMA, en base a la media de

disimilaridad de la distancia Euclídea media padronizada, se clasificaron las accesiones,

basado en el criterio de Mojena (1977) citado por (Cruz, Ferreira, & Pessoni, 2011), que

presenta un valor constante de K= 1,25, para obtener un 0K, que es de 0,64, donde se corta y

se obtienen los posibles grupos, determinándose así que todas las accesiones pertenecen al

mismo grupo (Gráfico 5). Observando en el grafico que a pesar de que el corte determina que

todas las accesiones estudiadas pertenecen al mismo grupo, podemos determinar que la

accesiones 2 y 4 forman un grupo, las accesiones 1 y 3 forman otro grupo, y por último la

accesión 5, ya que está más distantes que las anteriores.

Estadística Valor

Correlación cofenética 0,87**

Distorsión 0,69%

Estrés 8,31%


media de las cinco accesiones de Elaeis oleifera H.B.K.Estación Experimental


(INIAP)2015.

En el gráfico 5, a partir de las medidas de disimilaridad originales generadas

gráficamente, se determinó el coeficiente de correlación cofenética llegando este al 87% lo

69

cual es altamente significativo y permite confiar en el dendograma, de acuerdo con la

distribución de las accesiones, siendo la distorsión del 0,69% y un estrés del 8,31%,

considerados satisfactorios ya que presentan menos del 20%, estadísticamente aceptable para

estos dos coeficientes.

En la Tabla 18, se observa la contribución de las 38 características evaluadas, en 45

plantas distribuidas en las cinco accesiones de Elaeis oleifera H.B.K., utilizando el método

de Singh (1981) citado por(Cruz, Ferreira, & Pessoni, 2011), con la media no padronizada de

características en estudio, obteniendo como resultado que el peso de frutos fértiles (F.F)

tiene el 49,92%, seguido de peso de espigas (P.E) con el 22,64% y peso de frutos

partenocárpicos (F.P), con el 19,70% estas características ayudaron a la discriminación de

las cinco accesiones, para el estudio de diversidad genética ya que al unir las tres llegan al

92,26%.

En cuanto a las características de menor valor tenemos, (T.C.A) tasa de crecimiento

anual, (F.A) flecha sin abrir, (E.F) emisión foliar, (A.F) área foliar, (P.S.F) peso seco foliar,

(L.H) longitud de la hoja 17, (R.F) racimos en formación, (A.C) antesis a cosecha, (N.R)

número de racimos, (P.R) peso de racimo al año, (P.M.R) peso medio de racimos, (L.P)

longitud del pedúnculo, (D.P) diámetro del pedúnculo, (P.R) peso de racimo, (F) peso de

frutos, (P.F) % de frutos por racimo, (R) peso de raquis, (P.F.F) % de frutos fértiles, (P.F.P.)

% frutos partenocárpicos, (F.A) peso de frutos abortados, (P.F.A) % de frutos abortados,

(N.F) número de frutos, (M) peso de mesocarpio, (P.M) % de mesocarpio, (M.S) peso de

mesocarpio seco, (N) peso de nuez, (P.N) % de nuez, (N.S) peso de nuez seca, (C) peso de

cuesco, (P.C) % de cuesco, (A) peso de almendra, (P.A) % de almendra, (A.M.S) % de

aceite de mesocarpio seco, (A.M.F) % de aceite mesocarpio fresco, (P.A.R) % de aceite por

racimo.

70

Tabla 18. Contribución relativa de las 38 características evaluadas, en 45 plantas distribuidas

en las cinco accesiones de Elaeis oleifera H.B.K.Estación Experimental Santo


(INIAP)2015.

Variables S.j Valor (%)Tasa de crecimiento (cm) 13,10 0,0038Flechas sin abrir 1,32 0,0004Emisión foliar 12,24 0,0035Área foliar (m2) 0,92 0,0003Peso seco foliar (kg) 0,092 .Longitud de la hoja 17 (m) 0,13 .Racimos en formación 14,57 0,0042Promedio de antesis a cosecha 3607,93 1,03Numero de racimos año 27,40 0,0078Peso de racimos año 3854,78 1,10Peso medio de racimos 29,98 0,0077Longitud del pedúnculo (cm) 52,16 0,0149Diámetro del pedúnculo (cm) 0,17 .Peso de racimo (Kg) 22,54 0,0065Peso de frutos (Kg) 15,11 0,0043Frutos por racimos (%) 51,44 0,0147Peso de raquis (Kg) 0,92 0,0003Peso de frutos fértiles (g) 174369,95 49,92Frutos fértiles (%) 64,75 0,0185Peso de frutos partenocárpicos (g) 68815,54 19,70Frutos partenocárpicos (%) 45,65 0,0131Peso frutos abortados 13046,14 3,73Frutos abortados (%) 11,87 0,0034Peso de espigas (g) 79099,16 22,64Numero de frutos 47,98 0,0137Peso de mesocarpio (g) 1517,87 0,43Mesocarpio (%) 243,98 0,0698Peso de mesocarpio seco (g) 2440,65 0,70Peso de nuez (g) 830,41 0,24Nuez (%) 132,20 0,0378Peso de nuez seca (g) 504,23 0,14Peso de cuesco (g) 244,10 0,0699Cuesco (%) 39,12 0,0112Peso de almendras (g) 90,62 0,0259Almendras (%) 14,45 0,0041Aceite de mesocarpio seco (%) 13,31 0,0038Aceite mesocarpio fresco (%) 31,35 0,009Aceite en racimo (%) 7,35 0,0021

71

En la Tabla 19, se observan los factores discriminantes para caracterizar las diferencias

entre las cinco accesiones basados, en las 38 características evaluadas, en las 45 plantas

distribuidas en las cinco accesiones, en donde se suman los dos primeros componentes y se

expresa las diferencias entre las cinco accesiones llegando estas casi un 78%, de variación

disponible. En caso de considerar los tres primeros componentes que expresan las diferencias

entre las cinco accesiones se llega casi al el 92% de variación.

Tabla 19. Estimativa de Autovalores obtenidos de la matriz de correlación entre las

características evaluadas, en 45 plantas distribuidas en las cinco accesiones de

Elaeis oleifera H.B.K.Estación Experimental Santo Domingo (EESD) del

Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias (INIAP)2015.

Raíz Raíz (%) % Acumulado

17 0720 44,93 44,93

12 5168 32,94 77,87

5 3196 14,00 91,87

3 0916 8,13 100,00

De acuerdo con la variación de casi el 78% entre las cinco accesiones, determinado

por los dos primeros componentes de la Tabla 19, en el grafico 6, fueron colocadas las 45

plantas que corresponden a las cinco accesiones, para observar la dispersión gráfica, dentro

de cada una de las accesiones. Determinando que las plantas están distribuidas de manera

homogénea, en base a las 38 características evaluadas, observando así que existen plantas

similares con base a estas características. Por lo cual se hace difícil discriminar o seleccionar

plantas con diferencias significativas entre las accesiones, pero si se puede evidenciar que

hay variabilidad genética entre plantas.

72

Gráfico 6.Dispersión de las 45 plantas evaluadas en las cinco accesiones de palma de Elaeis



En la Tabla 20, se presenta el análisis discriminante de Anderson (1958), para la

discriminación de las mejores las plantas, de acuerdo a las características evaluadas en las

cinco accesiones de palma de Elaeis oleifera H.B.K: en la accesión 1 donde se evaluaron

seis plantas que corresponden el 100%, se las discrimina de la siguiente manera, el 33,33% a

dos plantas clasificadas en la accesión 2, el 66,68% corresponde a cuatro planta clasificadas

así, una en la accesión 1 (16,67%), una en la accesión 3 (16,67%), una en la accesión 4

(16,67%), y una en la accesión 5 (16,67%) completando así el 100%.

Para la accesión 2 donde se evaluaron 13 plantas que corresponden al 100%, se las

discrimina de la siguiente manera: el 30,76% corresponden cuatro plantas distribuidas así,

dos en la accesión 2 (15,38%) y dos en la accesión 3 (15,38), el 23,08% corresponde a tres

plantas que las clasifican en la accesión 1, el 38,46% corresponde a cinco planta clasificada

73

en la accesión 4 y el 7,69% corresponde a una planta clasificada en la accesión 5,

completando así el 100%.

En el caso de la accesión 3 se evaluaron 12 plantas correspondientes al 100%, en

base a la discriminación se las distribuyen de la siguiente manera: el 41,67% corresponde a

cinco plantas de la accesión 3, el 25,0% corresponde a tres plantas clasificadas en la accesión

5, el 33,34% corresponde a cuatro plantas clasificadas así, dos en la accesión 2 (16,67%) y

dos en la accesión 4 (16,67%) llegando así a completar el 100%. No se encontraron en la

accesión 3, plantas con características similares, a las de la accesión 1.

En la accesión 4 se avaluaron siete plantas que corresponden al 100%, en base a la

discriminación se la clasifica así, el 42,86% que corresponde a tres plantas en la accesión 1,

y el 57,14% corresponde a cuatro plantas clasificadas, dos en la accesión 4 (28,57%), y dos

en la accesión 5 (28,57%) completando así el 100%. No se encontraron en la accesión 4,

plantas con características similares, a la de la accesión 2 y 3. Coincidiendo con la

evaluación de las 96 plantas donde no clasificaron ninguna planta en la accesión 2.

Para la accesión 5 se evaluaron siete plantas que corresponden al 100%, en base a la

discriminación se las clasifica de la siguiente forma: el 85,71% que corresponden a seis

plantas distribuidas: dos en la accesión 1 (28,57%), dos en la accesión 4 (28,57%) y dos en

la accesión 5 (28,57%), el 14,29% corresponde a una plantas clasificadas en la accesión 3,

completando así el 100%. No se encontraron en la accesión 5, plantas de similares

características con la de la accesión 2. También se afirma con la evaluación realizada en las

96 plantas donde no clasifican ninguna planta en la accesión 2.

En la Tabla 20 se observa también que la tasa de error aparentes es del 73%, siendo

la eficiencia el 27%, con base al análisis discriminante, y por ultimo tenemos un número de

clasificación erradas de 33 plantas distribuidas en las cinco accesiones.

74

Tabla 20. Valores discriminantes, clasificación y tasa de error aparente, de las características

evaluadas en las 45 plantas distribuidas en las cinco accesiones de Elaeis oleifera



Porcentaje de clasificación de los grupos

Accesión 1 2 3 4 5

1 16,67 33,33 16,67 16,67 16,67

2 23,08 15,38 15,38 38,46 7,69

3 0,0 16,67 41,67 16,67 25,0

4 42,86 0,0 0,0 28,57 28,57

5 28,57 0,0 14,29 28,57 28,57

Número de clasificación erradas 33

Número total de clasificaciones 45

Tasa de Error aparente (%) 73,33

En el gráfico 7, se observa el método de agrupamiento usando el método de ligación

media entre grupos UPGMA, donde se clasifican las plantas de acuerdo a la disimilaridad de

la distancia euclídea media, con base a las 38 características evaluadas en las 45 plantas,

basándonos en el criterio de Mojena (1977), citado por (Cruz, Ferreira, & Pessoni, 2011),

donde k=1,25 y 0k= 0,42 luego se realizan los cortes mayor 0,37.

Lo anterior determina que 43 plantas corresponden al primer grupo con el 95,56%, la

planta 68 de la accesión 1 forman parte del segundo con el 2,22% y, la planta 116 de la

accesión 2 corresponde al tercer grupo con el 2,22%, completando así el 100% de la

distribución de las plantas. Se determina así que 43 plantas están en el grupo uno, pero existe

diferencia entre plantas ya que forman varios subgrupo, indicando la diversidad genética

existente, que puede utilizarse en el programa de mejoramiento, mediante la implementación

de gran cantidad de cruzamientos que ayudaran para mejorar la producción, y la resistencia a

plagas y enfermedades, etc.

75


media de las 45 plantas evaluadas en las cinco accesiones de Elaeis oleifera



76

En las tablas 21 y 22 se presentan, la estimativa de los autovalores y autovectores

asociados, de acuerdo a las 38 características evaluadas en 45 plantas de Elaeis oleifera

H.B.K, se indica que de las características evaluadas en el estudio de diversidad genética, en

las tres primeras variables se observa que, llega a un alto porcentaje de variabilidad, cercano al

92%.

De acuerdo con la literatura, menciona que los autovalores inferiores 0.07, son

descartados debido a que expresan las características de poco importancia, lo cual no fue el

caso debido a que no llegamos a valores inferiores de 0,07.

77

Tabla 21 y 22. Estimativa de Autovalores y Autovectores asociados, obtenidos de la matriz de correlación entre las 38 características

evaluadas en 45 plantas distribuida en las cinco accesiones de Elaeis oleifera H.B.K.Estación Experimental Santo Domingo

(EESD) del Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias (INIAP) 2015.

Estimación de Autovalores Autovectores asociados

Raíz % acumulado T.C.A F.A E.F A.F P.S.F L.H R.F A.C N.R P.R P.M.R L.P D.P P.R F P.F R F.F P.F.F

17 072 44,93 -0,029 -0,083 0,082 0,20 0,13 0,22 0,070 0,20 0,15 0,14 0,007 0,22 -0,16 0,023 0,032 0,15 -0,014 0,23 0,19

12 517 77,87 -0,23 -0,14 0,012 -0,041 -0,20 -0,054 -0,25 -0,061 -0,017 0,14 0,26 0,056 0,12 0,24 0,22 -0,21 0,27 -0,013 0,15

5 320 91,86 -0,25 -0,30 -0,38 0,22 0,22 -0,069 0,12 0,21 0,25 0,15 -0,17 0,005 -0,26 -0,18 -0,21 -0,10 -0,031 -0,098 -0,113 092 100,0 -0,033 -0,23 0,18 0,084 -0,18 -0,22 0,13 0,081 0,30 0,32 0,009 -0,18 -0,005 -0,21 0,22 0,014 0,14 -0,044 -0,089

(T.C.A) tasa de crecimiento anual, (F.A) flecha sin abrir, (E.F) emisión foliar, (A.F) área foliar, (P.S.F) peso seco foliar, (L.H) longitud de la hoja 17, (R.F) racimos en formación, (A.C) antesis a cosecha, (N.R) número de racimos, (P.R) peso de racimo al año, (P.M.R) peso medio de racimos, (L.P) longitud del pedúnculo, (D.P) diámetro del pedúnculo, (P.R) peso de racimo, (F) peso de frutos, (P.F) % de frutos por racimo, (R) peso de raquis, (F.F) peso de frutos fértiles, (P.F.F) % de frutos fértiles.

Estimación de Autovalores Autovectores asociados

Raíz % acumulado F.P P.F.P F.A P.F.A P.E N.F M P.M M.S N P.N N.S C P.C A P.A A.M.S A.M.F P.A.R

17 072 44,93 -0,12 -0,15 -0,14 -0,16 -0,18 0,17 -0,22 -0,22 -0,14 0,23 0,23 0,22 0,19 0,19 0,22 0,22 -0,014 -0,051 -0,10

12 517 77,87 -0,23 -0,21 0,13 0,11 0,18 -0,12 -0,10 -0,10 -0,23 0,053 0,053 -0,10 -0,17 -0,17 0,038 0,037 -0,12 -0,27 -0,25

5 320 91,86 -0,041 0,027 0,27 0,26 0,076 -0,22 -0,014 -0,01 -0,03 0,028 0,029 -0,021 0,052 0,053 -0,14 -0,14 -0,028 -0,062 -0,0883 092 100,0 0,17 0,12 -0,14 -0,14 -0,031 0,10 -0,085 -0,08 -0,12 -0,094 -0,094 -0,043 0,030 0,031 -0,15 -0,15 0,51 0,093 0,033

78

(F.P) peso de frutos partenocárpicos, (P.F.P.) % frutos partenocárpicos, (F.A) peso de frutos abortados, (P.F.A) % de frutos abortados, (P.E) peso de espigas, (N.F) número de frutos, (M) peso de mesocarpio, (P.M) % de mesocarpio, (M.S) peso de mesocarpio seco, (N) peso de nuez, (P.N) % de nuez, (N.S) peso de nuez seca, (C) peso de cuesco, (P.C) % de cuesco, (A) peso de almendra, (P.A) % de almendra, (A.M.S) % de aceite de mesocarpio seco, (A.M.F) % de aceite mesocarpio fresco, (P.A.R) % de aceite por racimo.

79

En la Tabla 23, 24, 25, se presentan las correlaciones de las 38 características

evaluadas en 45 plantas distribuidas en las cinco accesiones de Elaeis oleifera H.B.K, donde

se distribuyen las correlaciones en tres secciones, la primera parte se centra a lo morfológico

que será desde T.C.A hasta D.P, la segunda parte se centra a los racimos y frutos, desde P.R

hasta N.F y por último la tercer parte abarca lo que es contenido de aceite en los frutos, desde

M hasta P.A.R, llegando así a completar la tabla de las treinta y ocho correlaciones. Donde se

consideran correlaciones superiores al 0.75 que son consideradas de mayor importancia.

En la primera parte se observa que la variable T.C.A con F.A tienen una correlación

alta del 0,88, en cuanto a las demás variables son inferiores al 0,75 positivamente y

negativamente. Para la característica F.A con N.R, P.R hay una correlaciones de -0,79 y -

0,90, a diferencia del resto de características que son inferiores a la correlación estimada tanto

positivamente, como negativamente.

Para lo que es A.F con P.S.F, AC, N.R, las correlaciones son 0,75, 0,99 0,90

respectivamente, A.F con D.P hay una correlación de -0,93, y el resto de correlaciones

positivas y negativas son inferiores. Las correlaciones de P.S.F con R.F, A.C son de 0,75 y

0,78 y la correlación de P.S.F con D.P, es de -0,92, el resto de las correlaciones no llegan al

0,75 ni positivamente, ni negativamente.

Para lo que es L.H con L.P, la correlación es de 0,91, y para el resto de las

características las correlaciones tanto positivas y negativas son inferiores a la estimada. Para la

característica R.F con P.M.R, D.P son de -0,91, -0,75 para cada una de estas, para las demás

características no se observan correlaciones altas, tanto positiva como negativamente para esta

característica.

Para la característica A.C con N.R, presenta una correlación de 0,89, y para A.C con

D.P presenta una correlación de -0,95, en cuanto al resto de correlaciones positivas y

negativas no llegan al 0,75. Para N.R con P.R hay una correlación de 0,81, en cuanto N.R con

D.P presenta una correlación de -0,79, el resto de características son inferiores a la correlación

estimada tanto para lo positivo como lo negativo.

80

Para lo que es A.C con N.R, hay una correlación de 0,80 para esta característica y el

resto correlaciones son inferiores a la considerada, tanto en lo positivo como en lo negativo.

La correlación de N.R con P.R, es 0,95, el resto de correlaciones son inferiores al 0,75 tanto

positiva como negativa. Para las características P.R con L.P, hay una correlación de 0,75, el

resto no son superiores a la considerada. Por ultimo tenemos una correlación negativa L.P con

D.P de -0,96 para estas características.

En resumen de esta primera parte, existen correlaciones significativas positivamente

como es: T.C.A con F.A tienen una correlación de 0,88; A.F con P.S.F, AC, N.R, las

correlaciones son 0,75, 0,99 0,90; P.S.F con R.F, A.C son de 0,75 y 0,78; L.H con L.P, la

correlación es de 0,91; A.C con N.R, presenta una correlación de 0,89; N.R con P.R hay una

correlación de 0,81; A.C con N.R, hay una correlación de 0,80; N.R con P.R, es 0,95; P.R con

L.P, hay una correlación de 0,75.

Para lo que es la segunda parte, sobre racimos y frutos tenemos que P.R con F, R

tienen una correlación de 0,99, 0,92 para cada característica positivamente, en cuanto a las

demás son inferiores al 0,75 tanto positivamente como negativamente. Para F con R tiene una

correlación de 0,87, a diferencia del resto de características que son inferiores a la estimada.

Para P.F con FA, P.A, P.E, N.F, tienen una relación de -0,86, -0,85, -0,98, -0,89, en

cuanto al resto de características son inferiores a 0,75 tanto en lo positivo como en lo

negativo. Para F.F con P.F.F, N.F tiene una correlación de 0,82 para los dos y F.F con P.A,

P.E, que tiene una correlación de -0,76 y -0,78, en cuanto al resto de características son

inferiores a la estimada. Para P.F.F con F.P, P.F.P, tienen correlaciones de -0,84 y -0,94, a

diferencia de las de más características que son inferiores a 0.75 tonto positivamente como

negativamente.

Para F.P con P.F.P, tienen una correlación de 0,97, en cuanto a las demás

características es inferior a la estimada tanto positivamente como negativamente. Para A con

P.A, P.E hay una correlación de 0,99, 0,85, A con N.F hay una correlación de -0,98, las de

más características tienen correlaciones inferiores al 0,75 tanto positiva como negativa. Para

81

P.A con P.E tienen una correlación de 0,85, pero P.A con N.F tienen una correlación de -0,99.

Para P.E con N.F tienen una correlación negativa de -0,91.

Haciendo un resumen de la segunda parte tenemos las correlaciones positivas de

importancia como: P.R con F, R tienen una correlación de 0,99, 0,92; F con R tiene una

correlación de 0,87; Para F.F con P.F.F, N.F tiene una correlación de 0,82 para los dos; F.P

con P.F.P, tienen una correlación de 0,97; Para A con P.A, P.E hay una correlación de 0,99,

0,85; P.A con P.E tienen una correlación de 0,85.

En cuanto a la tercera parte de contenido de aceite en fruto las correlaciones son las

siguiente, lo que es M con P.M, M.S, tienen una correlación 1,0, 0,83 respectivamente, a

diferencia de M con N, P.N, A, P.A que tienen una correlación de -0,94 para las dos primeras

y de -0,83 dos últimas, el resto son inferiores a la considerada tanto para las positivas como las

negativas. Para P.M con M.S, la correlación es de 0,84, en cuanto P.M con N, P.N, A, P.A, las

correlaciones son de -0,94 para las dos primeras y -0,83 para las dos últimas, el resto de

características son inferiores al 0,75, tanto negativamente como positivamente.

Para M.S con A.M.F, P.A.R las correlaciones son positivas de 0,85, 0,94 para cada una

de las características, el resto de las correlaciones no se consideraron por ser inferiores a la

estimada. Para N con P.N, N.S, A, P.A las correlaciones son de 1,0, 0,83 y de 0,92 para las

dos últimas, el resto de características son inferiores a 0,75 tanto positivamente como

negativamente. Para P.N con N.S, A, P.A son correlaciones de 0,83 y de 0,92 para las dos

últimas, el resto son inferiores a la correlación estimada. Para N.S con C, P.C, A. P.A tienen

una correlación de 0,94 y de 0,82 para las últimas dos, el resto de las correlaciones son

inferiores a 0,75 tanto positivamente como negativamente.

Para C con P.C la correlación es de 1,0 siendo alta a diferencia del resto de

correlaciones que es inferior a la estima. Para P.A con A.M.S la correlación es de 1,0 siendo

alta, en cuanto al resto de correlaciones son inferiores al 0,75% tanto positivamente como

negativamente. Para A.M.F con P.A.R tiene una correlación de 0,97.

82

En resumen de esta última parte, existen correlaciones significativas positivamente

como es: M con P.M, M.S, tienen una correlación 1,0, 0,83 respectivamente; P.M con M.S, la

correlación es de 0,84; M.S con A.M.F, P.A.R las correlaciones son de 0,85, 0,94; N con P.N,

N.S, A, P.A las correlaciones son de 1,0, 0,83 y de 0,92 para las dos últimas; P.N con N.S, A,

P.A las correlaciones son de 0,83 y de 0,92 para las dos últimas; N.S con C, P.C, A. P.A

tienen una correlación de 0,94 y de 0,82 para las últimas dos; C con P.C la correlación es de

1,0; P.A con A.M.S la correlación es de 1,0; A.M.F con P.A.R tiene una correlación de 0,97.

83

Tabla 23,24, 25. Análisis de las correlaciones de 38 características evaluadas en 45 plantas distribuidas en las cinco accesiones de

ElaeisoleiferaH.B.K.Estación Experimental Santo Domingo (EESD) del Instituto Nacional de


Correlaciones de las característicasT.C.A F.A E.F A.F P.S.F L.H R.F A.C N.R P.R P.M.R L.P D.P

T.C.A 1 0,88 0,42 -0,29 0,14 0,16 0,51 -0,21 -0,39 -0,70 -0,52 -0,26 0,08F.A 1 0,34 -0,62 -0,10 0,06 0,07 -0,56 -0,79 -0,90 -0,23 -0,30 0,42E.F 1 -0,14 -0,39 0,32 -0,11 -0,11 -0,14 0,09 0,39 0,21 0,32A.F 1 0,75 0,63 0,55 0,99 0,90 0,66 -0,30 0,70 -0,93

P.S.F 1 0,63 0,75 0,78 0,49 -0,001 -0,74 0,48 -0,92L.H 1 0,29 0,66 0,27 0,14 -0,09 0,91 -0,58R.F 1 0,60 0,51 -0,06 -0,91 0,02 -0,75A.C 1 0,89 0,61 -0,35 0,70 -0,95N.R 1 0,81 -0,25 0,41 -0,79P.R 1 0,36 0,45 -0,37

P.M.R 1 0,20 0,61L.P 1 -0,54D.P 1 Primera parte morfología.

(T.C.A) tasa de crecimiento anual, (F.A) flecha sin abrir, (E.F) emisión foliar, (A.F) área foliar, (P.S.F) peso seco foliar,

(L.H) longitud de la hoja 17, (R.F) racimos en formación, (A.C) antesis a cosecha, (N.R) número de racimos, (P.R) peso

de racimo al año, (P.M.R) peso medio de racimos, (L.P) longitud del pedúnculo, (D.P) diámetro del pedúnculo.

84

Tabla 24.

Correlaciones de las característicasP.R F P.F R F.F P.F.F F.P P.F.P F.A P.F.A P.E N.F

P.R 1 0,99 -0,46 0,92 0,12 0,56 -0,58 -0,63 -0,03 -0,06 0,38 -0,02F 1 -0,38 0,87 0,17 0,56 0,54 -0,61 -0,12 -0,16 0,30 0,07

P.F 1 -0,74 0,68 0,15 0,34 0,16 -0,86 -0,85 -0,98 -0,89R 1 -0,10 0,45 -0,68 -0,64 0,36 0,32 0,64 -0,38

F.F 1 0,82 -0,44 -0,61 -0,72 -0,76 -0,78 0,82P.F.F 1 -0,84 -0,94 -0,35 -0,41 -0,28 0,44F.P 1 0,97 -0,21 -0,14 -0,20 0,10

P.F.P 1 -0,03 0,09 -0,02 -0,12F.A 1 0,99 0,85 -0,98

P.F.A 1 0,85 -0,99P.E 1 -0,91N.E 1

Segunda parte racimo y frutos.

(P.R) peso de racimo, (F) peso de frutos, (P.F.) % de frutos por racimo, (R) peso de raquis, (F.F) peso de frutos fértiles,

(P.F.F) % de frutos fértiles,(F.P) peso de frutos partenocárpicos, (P.F.P.) % frutos partenocárpicos, (F.A) peso de frutos

abortados, (P.F.A) % de frutos abortados, (P.E) peso de espigas, (N.F) número de frutos.

85

Tabla 25

Correlaciones de las característicasM P.M M.S N P.N N.S C P.C A P.A A.M.S A.M.F P.A.R

M 1 1,0 0,83 -0,94 -0,94 -0,71 -0,51 -0,51 -0,83 -0,83 0,07 0,51 0,69P.M 1 0,84 -0,94 -0,94 -0,71 -0,51 -0,51 -0,83 -0,83 0,07 0,51 0,69M.S 1 -0,66 -0,66 -0.21 0,03 0,03 -0,54 -0,54 0,18 0,85 0,94

N 1 1,0 0,83 0,64 0,63 0,92 0,92 -0,29 -0,42 -0,59P.N 1 0,83 0,64 0,64 0,92 0,92 -0,29 -0,41 -0,59N.S 1 0,94 0,94 0,82 0,82 0,04 0,15 -0,05C 1 1,0 0,57 0,57 0,25 0,41 0,20

P.C 1 0,57 0,57 0,26 0,42 0,20A 1 1,0 -0,33 -0,32 -0,44

P.A 1 -0,32 -0,31 -0,44A.M.S 1 0,57 0,46A.M.F 1 0,97P.A.R 1

Tercera parte contenido de aceite en frutos.

(M) peso de mesocarpio, (P.M) % de mesocarpio, (M.S) peso de mesocarpio seco, (N) peso de nuez, (P.N) % de nuez,

(N.S) peso de nuez seca, (C) peso de cuesco, (P.C) % de cuesco, (A) peso de almendra, (P.A) % de almendra, (A.M.S) %

de aceite de mesocarpio seco, (A.M.F) % de aceite mesocarpio fresco, (P.A.R) % de aceite por racimo.

86

En la Tabla 26 se observa el análisis de varianza de Excoffer, utilizando las medidas de

disimilaridad del cuadrado de la distancia Euclidea. Se determinó que el cuadrado medio entre

accesión es de 2,82 y dentro de las accesiones es de 2,01, llegando a un cuadrado medio total

de 2,08, la variación entre accesiones fue de 0,093 y la variación dentro de las accesiones es

de 2,01 teniendo una variación total de 2,10. En la tabla se observa que la variabilidad

genética que se presenta entre accesión es de 4,41% y dentro de las accesiones es del

95,59% sumando esto tenemos el 100% de la variación. Determinando así que existe una

variación dentro de las accesiones muy altas, por lo cual se debe seleccionar las plantas con

mejores características, y mejor heredabilidad para asegurar que la posible descendencia tenga

las mismas características que el parental, y poder así contribuir con el mejoramiento de palma

de la Estación Experimental Santo Domingo (EESD).

La estadística de OST determina que la variabilidad genética entre las accesiones es de

0,044, lo cual indica que hay muy poca variabilidad, coincidiendo también con el Análisis de

agrupamiento por el método UPGMA, que determina que estas accesiones son un solo grupo.

Tabla 26. Método de Excoffier que determina la variabilidad entre y dentro de las 45 plantas

distribuidas en las cinco accesiones de Elaeis oleifera H.B.K, estimado con

componentes de varianza y distancia Euclidea. Estación Experimental Santo


(INIAP)2015.

FV GL CMComponentes de

Varianza

% de

VariaciónEstadística OST

Entre 4 2,82 0,093 4,41 0,044

Dentro 40 2,01 2,01 95,59

Total 44 2,08 2,10 100

87

Caracteres cualitativos

En el Anexo B se observa los caracteres cuantitativos y al final de estos, la filotaxia de

las plantas evaluadas que es un carácter cualitativo. Cabe indicar que observar la filotaxia en

ElaeisoleiferaH.B.K,es muy complicado muchas veces, debido a que las bases de las hojas

son más delgadas y las inflorescencias femeninas una vez polinizadas a medida que se

desarrolla el racimo hace que las bases de las hojas se distorsionen.

En el Anexo C se observa la viabilidad de polen, en las plantas evaluadas que

presentaron inflorescencia masculina, en las cuales se obtuvieron en algunas plantas un alto

porcentaje de viabilidad

En el Anexo D se presenta la evaluación realizada de plagas y enfermedades a las

plantas en estudio. En la evaluación se observó la planta, sus hojas, sus racimos, y las raíces

para determinar si tuvo algún ataque de insectos plagas o alguna enfermedad, dando como

resultado ataques viejos de los insectos Brassolissophorae (21) que es un des foliador y en las

raíces se observó ataques viejos de Sagalassa valida (31) y también en estas se encontró el

insecto Neolecaniumsilverai alimentándose, pero en bajas cantidades. En cuanto a

enfermedades no se observó ninguna.

88

V. DISCUSIÓN

Los promedios de las trece características, de las cinco accesiones en estudio se

observan en la Tabla 4, donde se aplicó la prueba de Tukey al 5% obteniendo lo siguiente:

Para la variable A.F se determinó que hay diferencia, entre las accesiones siendo la

accesión 3 la de mayor valor con 4,73m2, seguida de la accesión 1 con 4,55m2, la accesión 2

con 4,36m2, las accesiones 4 y 5 con 4,27m2, 4,03m2 respectivamente. Observando que la

media fue de 4,38m2, determinando así que las accesiones 3 y 1 fueron superiores a la media

por 0,37m2 y de 0,35m2, el resto fue inferior a la media. Según (Mendoza, 2008) y (Barba,

2008), el promedio de área foliar por plantas de Elaeis oleifera H.B.K, es de 4,22m2,

obteniendo así en este estudio resultados dentro del rango y superior a este.

La variable L.P, presento una media de 19,88 cm de largo del pedúnculo por racimo de

palma. Las accesiones 2 y 3 presentan valores por encima de la media de 21,65 cm y 20,32

cm, largo del pedúnculo por racimo. Seguido de la accesión 1 con 19,95cm y por ultimo las

accesiones 4 y 5 estando por debajo con 18,30 cm, 17,69 cm respectivamente. Estos valores

coinciden dentro del rango de 15 cm a 30 cm el largo del pedúnculo, según (Barba, 2008) y

(Mendoza, 2008).

En la Tabla 5, se presentaron los parámetros genéticos que corresponden a las variables

fenotípica, ambiental y genotípica, de las 13 características, de las cinco accesiones de palma

Elaeis oleifera H.B.K,de la amazonia ecuatoriana, determinando que las variables P.S.F, P.R,

P.M.R, D.P, están influenciada significativamente por la varianza ambiental media con, 52%,

65%, 85%, 93% respectivamente para cada una de las variables, según (Hormaza & et al.,

2010), dice que, las variaciones climáticas que marcan las diferentes estaciones traen consigo

eventos de crecimiento y desarrollo de plantas que se presentan de manera cíclica. Siendo así

que varianza ambiental esta mayormente influenciada que la varianza genotípica.

Para las variables T.C.A, F.A, E.F, A.F, L.H, R.F, A.C, N.R, L.P, la influencia

ambiental media con relación a la varianza genotípica fue de, 86%, 88%, 76%, 59 %,

89

60%,100%,100%, 66%, 69% valores de cada una de las variables en el orden escrito. La

brotación de las yemas, la expansión de las hojas, la absorción, la floración, la fertilización, el

desarrollo de semillas, la formación de frutos, la dispersión de semillas y germinación son

eventos de historia de vida de las plantas, son eventos genotípicos y la fenología de una

especie puede ser descrita por medio de estadios particulares tales como la formación y

desarrollo de hojas, floración, fructificación, etc., según (Hormaza & et al., 2010).


T.C.A, F.A, E.F, L.H, R.F, A.C, N.R, L.P, fue alta y pudieron expresar sus características en

la primera o segunda generación, debido a la alta heredabilidad demostrada en el estudio

realizado, de 60% al 100%, la cual será útil para el proceso de mejoramiento genético. Cabe

señalar que las variables T.C.A, E.F, coinciden con el estudio realizado por (Ortega, 2012),

donde estas variables presentan heredabilidad a nivel medio de familia.

Mediante el análisis multivariado de agrupamiento usando el método de ligación media

entre grupos UPGMA, con base a la media de disimilaridad de la distancia Euclídea media

padronizada, se clasificaron las accesiones, basándose en el criterio de Mojena (1977) citado

por (Cruz, Ferreira, & Pessoni, 2011), que presenta un valor constante de K= 1,25, para

obtener un 0K, de 0,62 donde se corta, se coincide con el trabajo realizado por (Ortega, 2012),

donde determino que todas las accesiones pertenecen al mismo grupo. A pesar de que el corte

determina que todas son del mismo grupo, podemos determinar que la accesiones 1 y 3

forman un grupo, las accesiones 4 y 5 forman otro grupo, y por último la accesión 2 ya que

está más distantes que las anteriores(Gráfico 2).

En la Tabla 7, se observan los factores discriminantes para caracterizar la diferencia

entre las cinco accesiones, basado en las 13 características evaluadas en las cinco accesiones,

en donde se suman los dos primeros componentes y se expresa las diferencias entre las cinco

accesiones, llegando casi un 77%, de variación disponible. En caso de considerar los tres

primeros componentes que explican la diferencia entre las cinco accesiones haciendo así una

suma de 88% de variación. A diferencia de la primera evaluación realizada por (Ortega,

90

2012), que con los dos primeros componentes llegó 69,90% y con el tercer componente llego

a 87,06%.

En el presente estudio vamos a considerar solo los dos primeros componentes en

donde se explica que la variación es casi de un 77%, siendo un porcentaje aceptable de

acuerdo a (Cruz, Ferreira, & Pessoni, 2011).

En la Tabla 8, se presenta el análisis discriminante de Anderson (1958), de acuerdo a

las características evaluadas en las cinco accesiones de palma de Elaeis oleifera H.B.K, las

cuales se clasificaron de la siguiente manera, en la accesión 1 se confirma que las seis

plantas evaluadas son iguales. No se encontraron en la accesión 1 plantas con características

similares a las plantas de las accesiones 2, 3, 4 y 5. Lo resultados en este segundo año de

evaluación se diferencian con obtenidos por(Ortega, 2012), quien clasifico las seis plantas de

la siguiente manera, 50% para plantas dentro de esta accesión, el 33,3% en la accesión 2 y el

16,7% en la accesión 3.

En las últimas cuatro accesiones también se observa diferencias, con el estudio

realizado por(Ortega, 2012), ya que él trabajó con la mitad de las plantas de estas accesiones

y en este trabajo se realizó con todas las plantas de las accesiones, donde aparecen más

plantas y se distribuyen de manera diferente.

En la Tabla 10, se presentan las correlaciones de las 13 características evaluadas en las

cinco accesiones de Elaeis oleifera H.B.K, donde se considera que las correlaciones

superiores al 0,75 son de mayor importancia, y se determina que hay una correlación positiva

de 0,89 entre T.C.A con F.A, en cuanto a las demás variables son inferiores a 0,75

positivamente, y negativamente para T.C.A.

Para las características F.A con D.P, hay una correlación positiva de 0,88 a diferencia

del resto de características que son inferiores y entre F.A con L.P, existen una correlación

negativa de -0,87. Para A.F con P.S.F, L.H, R.F, N.R, las correlaciones son positivas de 0,79,

para las tres primeras y 0,82 para la última, el resto de correlaciones positivas y negativas son

91

inferiores a la estimada. La correlación de P.S.F con L.H, fue de 0,91 y la correlación de P.S.F

con P.M.R, fue de -0,80, el resto de las correlaciones no llegan al 0,75 paralos signos positivos

y negativos. Para lo que es R.F con A.C, N.R, P.R, las correlaciones son de 0,83, 0,89, 0,79 y

para el resto de las características las correlaciones fueroninferiores a la estimada tanto

positiva, como negativamente.

Según(Corley & Tinker, 2009), el aumento anual en altura depende del ritmo de

producción de las hojas y del aumento en altura por hoja o largo de entrenudos y en la axila de

cada hoja hay una yema que se desarrolla para dar una inflorescencia lo cual indica que estas

características están interrelacionadas.

La característica A.C con N.R, presentó una correlación positiva de 0,80 para esta

característica y el resto correlaciones son inferiores a la considerada, tanto con signo positivo

como negativo. La correlación de N.R con P.R, es 0,95, el resto de correlaciones son

inferiores al 0,75 tanto positivamente como negativamente. Para las características P.R con

L.P, se determinó una correlación positiva de 0,75 y el resto no son superiores a la

considerada. Finalmente las características L.P con D.P presentaron una correlación negativa

de -0.96, lo que significa que si mejoramos una característica se puede ver afectadas otras.

Para estas últimas características citamos lo que dice(Corley & Tinker, 2009), la

inflorescencia femenina cuando entra en período de antesis este dura de 36 a 48 horas, el peso

del racimo depende del número de espiguillas, el número de flores por espiguillas, el

porcentaje de cuajamiento del fruto, el peso medio por frutos y el peso de la estructura.

La Tabla 11,presenta la variabilidad genética entre las cinco accesión obteniendo un

porcentaje de 5,54 y dentro de las accesiones fue del 94,46%, sumando esto tenemos el 100%

de la variación. Determinando así que existe una variación dentro de las accesiones muy altas,

por lo cual se debe seleccionar las plantas con mejores características, y mejor heredabilidad

para asegurar que la descendencia tenga las mismas características que el parental, y poder así

contribuir con el área de mejoramiento de palma de la Estación Experimental Santo Domingo

(EESD).

92

Estos resultados confirman la pertinencia e importancia de capturar diversidad genética

en poblaciones silvestres para el género Elaeis y genera perspectivas de éxito para los

programas de mejoramiento genético de palma aceitera en el país, puesto que la diversidad

genética es necesaria para contrarrestar el riesgo de vulnerabilidad a plagas y factores

adversos del ambiente,(Montoya, Arias, & Romero, 2010).

Caracteres cualitativos

En el Anexo B se observala filotaxia de las plantas evaluadas que es un carácter

cualitativo. (Corley & Tinker, 2009), explican, que es la disposición de las hojas con respecto

al eje de la palma y a esto se conoce como filotaxia (sea de izquierda a derecha o viceversa);

las hojas se producen en el ápice en una disposición que vista desde arriba es

aproximadamente triangular, en plantas bien desarrolladas se puede observar dos conjuntos de

espirales ocho van en un sentido y trece en otro sentido. (Ortega, 2012), en la evaluación

realizada también explica que se le dificulto la evaluación de este parámetro debido a las bases

de las hojas y el desarrollo de los racimos. En el Anexo C se observa la viabilidad de polen,

en las plantas evaluadas que presentaron inflorescencia masculina. (Barba, 2008)y(Mendoza,

2008), señala que las flores masculinas tienen polen viable pero de escasa cantidad, se cosecha

hasta 10 gramos de polen por flor.

En el Anexo D se presenta la evaluación realizada de plagas y enfermedades a las

plantas en estudio. Según (Mendoza, 2008), Elaeis oleifera H.B.K,tolera a diversas

enfermedades letales de la palma aceitera en América como es la Pudrición de Cogollo (PC),

complejo que ha devastado importantes áreas en regiones palmeras. En los últimos años se

han realizado cruzamientos entre Elaeis oleifera H.B.Kcomo madre y

ElaeisguineensisJacq,como padre, teniendo como resultados el hibrido OXG que exhibe

características intermedias entre los dos parentales y presenta vigor hibrido para algunas

características. Es por eso que los programas de mejoramiento estudian la variabilidad

genética de palma Elaeis oleifera H.B.K, para hacer nuevos cruzamientos y tener una planta

resistente a plagas y enfermedades, pero al hacer estos cruzamientos también están teniendo

93

altos rendimientos, mejor calidad de aceites entre otras características importantes para la

producción de palma aceitera.

VI. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES

6.1. Conclusiones

De acuerdo a los métodos estadísticos empleados en el presente trabajo se obtuvo que las

accesiones forman un solo grupo, y que hay mayor variabilidad genética entre plantas de la

misma accesión que entre accesiones.

En las 96 plantas distribuidas en las cinco accesiones se determinó que solo dos

características, A.C y P.R ayudaron a discriminar las plantas. Sin embargo al evaluar 38

características en 45 plantas de las cinco accesiones se encontró que F.F, P.E y F.P también

discriminaron.

La especie Elaeis oleifera H.B.K, resultó tolerante y/o resistente a insectos plagas y

enfermedades, y también se observó la presencia de insectos polinizadores como:

Mystropssp., Coutureriussp., Grasidiussp.

Debido a que hay diversidad genética entre plantas de una misma accesión, el programa de

palma africana puede realizar gran cantidad de cruzamientos que ayudará al mejoramiento

genético y tener como resultado, plantas resistentes y/o tolerantes a insectos plagas y

enfermedades de importancia que afectan al sector palmero.

94

6.2. Recomendaciones

Es necesario continuar con la evaluación de las características de importancia para el

programa de palma africana, para seguir registrando información sobre la variabilidad

genética existente en esta especie.

Seleccionar plantas que se destaquen en cuanto a desarrollo vegetativo, producción, y

resistencia y/o tolerancia a insectos plagas y enfermedades, para los futuros cruzamientos.

En la selección de plantas tener en cuenta las correlaciones fenotípicas, basadas en valores

superiores al 0.75, ya que al elegir una planta por ciertas características de importancia se

puede afectar otras tanto positivamente, como negativamente.

Realizar una evaluación de la incidencia de insectos polinizadores, para conocer la

fluctuación de las poblaciones y su eficiencia en el cuajado de los racimos.

Emplear marcadores moleculares, para la identificación de accesiones con resistencia a

problemas fitosanitarios.

95

VII. LITERATURA CITADA

Almeida , S., & et al. (2009). Caracterización fenotípica y diversidad genética en sub muestra

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iniap-garantiza-la-agrobiodiversidad&catid=3:ecuador&Itemid=62

99

Anexos

Anexo A

Tabla 2. Resumen de los cuadrados medios de las variables: (T.C.A), (F.A), (E.F), (A.F),

(P.S.F), (L.H), registradas en la segunda etapa de evaluación de cinco accesiones de

Elaeis oleifera H.B.K.Estación Experimental Santo Domingo (EESD) del Instituto

Nacional de Investigaciones Agropecuarias (INIAP), 2015.

Cuadrado Medio (CM)

FV GL T.C.A F.A E.F A.F P.S.F L.H

Accesos 4 16,75 ** 2,39 ** 11,08 ** 1,28 NS 0,09 NS 0,38 *

Error 91 2,41 0,28 2,70 0,52 0,05 0,15

Total 95

Media 10,63 2,39 14,05 4,38 1,54 5,38

CV% 14,61 22,05 11,70 16,51 13,89 7,29

(T.C.A) tasa de crecimiento anual, (F.A) flecha sin abrir, (E.F) emisión foliar, (A.F) área foliar, (P.S.F) peso seco foliar, (L.H) longitud de la hoja 17. * = significativo (P<0.05).** = altamente significativo (P<0.01).NS= no significativo.

Tabla 3. Resumen de los cuadrados medios de las variables: (R.F), (A.C), (N.R), (P.R),

(P.M.R), (L.P), (D.P), registradas en la segunda etapa de evaluación de cinco

accesiones de Elaeis oleiferaH.B.K.Estación Experimental Santo Domingo (EESD)

del Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias (INIAP)2015.

Cuadrado Medio (CM)

FV GL R.F A.C N.R P.R P.M.R L.P D.P

Accesos 4 10,67 NS 571,47 NS 28,06 * 2400,41 NS 13,21 NS 57,91 * 0,49 NS

Error 91 10,63 3957,03 9,45 1565,33 11,11 17,88 0,45

Total 95

Media 6 140,6 6,0 69,20 11,27 19,88 6,94

CV% 50,24 59,39 50,87 57,17 29,58 21,27 9,72

(R.F) racimos en formación, (A.C) antesis a cosecha, (N.R) número de racimos, (P.R) peso de racimo, (P.M.R) peso medio de racimos, (L.P) longitud del pedúnculo, (D.P) diámetro del pedúnculo. * = significativo (P<0.05).** = altamente significativo (P<0.01).NS= no significativo.

Tabla 12 y 13. Resumen de los cuadrados medios de 38 variables, registradas en 45 plantas evaluadas en las cinco accesiones de Elaeis

oleifera H.B.K.Estación Experimental Santo Domingo (EESD) del Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias

(INIAP), 2015.

Cuadrado Medio (CM)

FV GL T.C.A F.A E.F A.F P.S.F L.H R.F A.C N.R P.R P.M.R L.P D.P P.R F P.F R F.F P.F.F

Acceso 4 6,13* 0,67ns 4,44ns 0,43ns 0,051ns 0,060ns 6,43ns 1661,9ns 12,18ns 2015,6ns 13,30ns 21,39ns 0,082ns 12,64ns 8,28ns 22,97ns 0,52* 68504,0ns 24,81ns

Error 40 1,71 0,26 2,10 0,50 0,042 0,13 9,62 3163,7 8,44 1179,74 6,72 18,32 0,41 8,30 6,58 22,10 0,19 84117,7 19,94

Total 44

Media 10,92 2,42 13,84 4,62 1,59 5,51 7,18 140,5 7,89 93,66 12,09 20,99 6,97 14,89 13,02 63,51 1,87 3465,1 95,44

CV% 11,96 20,97 10,46 15,35 12,93 6,54 43,21 48,39 36,83 36,67 21,45 20,39 9,14 19,34 19,70 7,40 22,62 8,37 4,68

(T.C.A) tasa de crecimiento anual, (F.A) flecha sin abrir, (E.F) emisión foliar, (A.F) área foliar, (P.S.F) peso seco foliar, (L.H) longitud de la hoja 17, (R.F) racimos en formación, (A.C) antesis a cosecha, (N.R) número de racimos, (P.R) peso de racimo al año, (P.M.R) peso medio de racimos, (L.P) longitud del pedúnculo, (D.P) diámetro del pedúnculo, (P.R) peso de racimo, (F) peso de frutos, (P.F.) % de frutos por racimo, (R) peso de raquis, (F.F) peso de frutos fértiles, (P.F.F) % de frutos fértiles.

Cuadrado Medio (CM)

FV GL F.P P.F.P F.A P.F.A P.E N.F M P.M M.S N P.N N.S C P.C A P.A A.M.S A.M.F P.A.R

Acces

o4 27232,1ns

18,24n

s4439,1ns

4,03n

s34308,8ns17,04ns

647,1

*103,97*

1217,3*

*346,1ns

55,16n

s223,5ns113,3ns

18,17n

s34,42ns

5,49n

s4,55ns13,70ns3,35ns

Error 40 25382,2 16,91 3292,8 2,57 56185,9 44,59 215,1 34,37 238,60 142,5 22,72 159,6 89,89 14,37 36,88 5,89 11,56 8,70 1,38

Total 44

Media 81,86 2,21 82,0 2,28 1371,0 31,09135,8

854,33 75,93 103,6 41,41 83,45 58,32 23,32 25,13 10,05 19,99 11,20 3,90

CV% 194,62 186,11 69,98 70,45 17,29 21,48 10,79 10,79 20,34 11,52 11,51 15,14 16,26 16,26 24,17 24,16 17,01 26,34 30,12

(F.P) peso de frutos partenocárpicos, (P.F.P.) % frutos partenocárpicos, (F.A) peso de frutos abortados, (P.F.A) % de frutos abortados, (P.E) peso de espigas, (N.F) número de frutos, (M) peso de mesocarpio, (P.M) % de mesocarpio, (M.S) peso de mesocarpio seco, (N) peso de nuez, (P.N) % de nuez,

(N.S) peso de nuez seca, (C) peso de cuesco, (P.C) % de cuesco, (A) peso de almendra, (P.A) % de almendra, (A.M.S) % de aceite de mesocarpio seco, (A.M.F) % de aceite mesocarpio fresco, (P.A.R) % de aceite por racimo.

* = significativo (P<0.05). ** = altamente significativo (P<0.01). NS= no significativo.

UNIVERSIDAD DE GUAYAQUIL

FACULTAD DE CIENCIAS PARA EL

DESARROLLO

TESIS DE GRADO

Previo a la obtención del título de

INGENIERO AGRÓNOMO

TEMA:

Estudio de la variabilidad genética de cinco accesiones de palma americana

(Elaeis oleifera H.B.K.)nativa de la amazonia ecuatoriana.

AUTOR:

ERNESTO RICARDO PAREDES PUGA

DIRECTOR DE TESIS:

ING. VICENTE PAINII MONTERO MSc.

VINCES LOS RÍOS ECUADOR

2014 - 2015


FACULTAD DE CIENCIAS PARA EL DESARROLLO

TESIS DE GRADO

Previo a la obtención del título de

INGENIERO AGRÓNOMO

TEMA:

Estudio de la variabilidad genética de cinco accesiones de palma americana

(Elaeis oleifera H.B.K.)nativa de la amazonia ecuatoriana.

AUTOR:


DIRECTOR DE TESIS:

ING. VICENTE PAINII MONTERO MSc.

VINCES LOS RÍOS ECUADOR

2014 - 2015

DEDICATORIA

A Dios como fuente de inspiración

A mi madre Magdalena Puga Sotomayor,

padre Ernesto Paredes Coello, hermanos

Carolina y Andrés Paredes Puga, Tíos más

cercanos, y mi novia Angélica Rodríguez,

por su amor, apoyo incondicional y consejos

oportunos.

AGRADECIMIENTOS

A la Estación Experimental Santo Domingo (EESD) del Instituto Nacional Autónomo de

Investigaciones Agropecuarias (INIAP), por brindarme el apoyo necesario para culminar con

éxito la presente investigación.

Al, DSc. Ing. Digner Ortega Responsable del Programa de Palma Africana, Ing. Mercedes

Navarrete encargada del laboratorio de Protección Vegetal, de la Estación Experimental Santo

Domingo, Ph.D. Ing. Ariadne Vega Prometeo de la PUCESE, MSc. Ing. Vicente Paliz docente

de la FACDE, Sr. Cristóbal Galarza agricultor, por su acertada orientación, amistad, confianza

y apoyo brindado en la ejecución y elaboración del presente trabajo.

A la Facultad de Ciencias para el Desarrollo de la Universidad de Guayaquil, y sus docentes

que aportaron con sus valiosos conocimientos para nuestra formación profesional.

A mis amigos, compañeros de la Facultad y la Estación Experimental Santo Domingo por

brindarme su apoyo y colaboración, de manera desinteresada en todo momento que lo

necesite.


FACULTAD DE CIENCIAS PARA EL DESARROLLO

TEMA:Estudio de la variabilidad genética de cinco accesiones de palma americana (Elaeis oleifera

H.B.K.)nativa de la amazonia ecuatoriana.

AUTOR:


TESIS DE GRADO

PRESENTADA A LA COMISION ACADEMICA DE LA FACULTAD DE CIENCIAS

PARA EL DESARROLLO, APROBADA Y ACEPTADA POR EL TRIBUNAL DE

SUSTENTACION COMO REQUISITO PARCIAL PARA OBTENER EL TITULO DE

INGENIERO AGRONOMO.

----------------------------------------------------------------ING. MARISOL VERA OYAGUEMSc.

PRESIDENTE

-----------------------------------------------------------------ING. ALBINO FERNÁNDEZ MENDOZA MSc.PRIMER VOCAL

---------------------------------------------------------------- ING. ABDÓN MORAN MOSQUERA MSc.

SEGUNDO VOCAL

La responsabilidad única del contenido de este trabajo de

Investigación, corresponde exclusivamente al autor y el patrimonio

intelectual del mismo a la Facultad De Ciencias Para El

Desarrollo de la Universidad De Guayaquil y la Estación


Investigaciones Agropecuarias (INIAP).

Ernesto Ricardo Paredes Puga

AISLAMIENTO DE INFLORESCENCIAS MASCULINAS

Eliminación de espatas de la inflorescencia Protección de la inflorescencia

EXTRACCIÓN DEL POLEN DE LA INFLORESCENCIA MASCULINA

Tamizado de la inflorescencia Almacenamiento de polen

PROCESO DE VIABILIDAD DE POLEN

Dispersión del medio (agar) Dispersión de polen

Identificación de las muestras Observación en el microscopio del polen

FRUIT SET

Peso de racimo Recepción de racimo de 11 kg

Despique de racimo Peso de muestras de dos y cinco kilosMUESTRA DE DOS KILOGRAMOS

Pesa de 250 gr Separación de mesocarpio y almendra

Muestras en la estufa a 105 0C Almacenamiento de mesocarpio

MUESTRA DE CINCO KILOGRAMOS

Separación de frutos fértiles, partenocárpicos, abortados de las espigas, y conteo de los mismos ANEXO – E

LOTE EXPERIMENTAL

EVALUACIÓN DE PARÁMETROS VEGETATIVOS

Toma de altura de planta Toma de profundidad del peciolo de la hoja 17

Toma de ancho del peciolo de la hoja 17 Longitud de la hoja 17

repositorio.ug.edu.ecrepositorio.ug.edu.ec/bitstream/redug/12244/1/tesis... · web viewel grupo iv...

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