UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE CHIAPASFACULTAD DE MEDICINA MUMANA CAMPUS IV DR. MANUEL VELASCO

SUAREZFISIOLOGÍA I TEMA: UNIDAD 9 CAPITULOS: 46 y 47.

CATEDRÁTICO: DR. OMAR GOMEZ CRUZLAURA JAZMIN ARÉVALO MARTÍNEZ 1° MODULO "B"

3.1 Organización del sistema nervioso, funciones básicas de las sinapsis y neurotransmisores.

Cada minuto son literalmente millones los fragmentos de información que recibe procedentes de los distintos nervios y órganos sensitivos y a continuación integra todo este cúmulo para generar las respuestas que vaya a emitir el organismo

DISEÑO GENERAL DEL SISTEM A NERVIOSO.

LA NEURONA: UNIDAD FUNCIONAL BÁSICA DEL SISTEMA NERVIOSO

El sistema nervioso central contiene más de 100.000 millones de neuronas. Las señales de entrada llegan a ella a través de las sinapsis situadas fundamentalmente en las dendritas neuronales, pero también en el soma celular. La señal de salida viaja por el único axón que abandona la neurona. A continuación, este axón da origen a numerosas ramas independientes que se dirigen hacia otras zonas del sistema nervioso o de la periferia corporal.

SISTEMA NERVIOSO.

Un rasgo especial de la mayoría de las sinapsis consiste en que normalmente la señal solo circula en sentido anterógrado (desde el axón de una neurona precedente hasta las dendritas en la membrana celular de las neuronas ulteriores). Esta característica obliga a la señal a viajar en la dirección exigida para llevar a cabo las funciones nerviosas específicas.

PORCIÓN SENSITIVA DEL SISTEMA NERVIOSO: RECEPTORES SENSITIVOS.

La mayoría de las actividades del sistema nervioso se ponen en marcha cuando las experiencias sensitivas excitan los receptores sensitivos, ya sean de carácter visual en los ojos, auditivo en los oídos, táctil en la superficie del organismo o de otros tipos.

La porción somática del sistema sensitivo, que transmite información sensitiva desde los receptores repartidos por la superficie de todo el cuerpo y desde algunas estructuras profundas. Esta información penetra en el sistema nervioso central a través de los nervios periféricos y se transporta de inmediato hasta múltiples zonas sensitivas en: 1) la médula espinal a todos sus niveles; 2) la formación reticular del bulbo raquídeo, la protuberancia y el mesencéfalo en el encéfalo; 3) el cerebelo; 4) el tálamo, y 5) áreas de la corteza cerebral.

PORCIÓN MOTORA DEL SISTEMA NERVIOSO: EFECTORES.

La misión más importante del sistema nervioso consiste en regular las diversas actividades del organismo.

Para desempeñar esta tarea, debe controlar los siguientes aspectos:

i. La contracción de los músculos esqueléticos.

ii. La contracción de la musculatura lisa de las vísceras.

iii. La secreción de sustancias químicas activas por parte de las glándulas exocrinas y endocrinas en muchas zonas del organismo.

En conjunto, estas actividades se denominan funciones motoras del sistema nervioso y los músculos y las glándulas reciben el nombre de efectores porque representan las estructuras anatómicas reales que ejecutan las funciones dictadas por las señales nerviosas.

El control de los músculos esqueléticos a partir del sistema nervioso sigue esta ruta: 1) la médula espinal; 2) la formación reticular del bulbo raquídeo, la protuberancia y el mesencèfalo; 3) los ganglios basales; 4) el cerebelo, y 5) la corteza motora.

PROCESAMIENTO DE LA INFORMACIÓN: FUNCIÓN «INTEGRADORA» DEL SISTEMA NERVIOSO.

Una de las funciones más importantes del sistema nervioso consiste en elaborar la información que le llega de tal modo que dé lugar a las respuestas motoras y mentales adecuadas.

El encéfalo descarta más del 99% de toda la información sensitiva que recibe por carecer de interés o de importancia. Por ejemplo, corrientemente una persona no tiene conciencia de las diversas porciones de su cuerpo que están en contacto con la ropa, ni tampoco de la presión originada por el asiento sobre el que descansa.

Cuando una información sensitiva importante excita la mente, de inmediato resulta encauzada hacia las regiones motoras e integradoras oportunas del encéfalo para suscitar las respuestas deseadas. Esta canalización y tratamiento de la información se denomina “función integradora” del sistema nervioso.

ALMACENAMIENTO DE LA INFORMACIÓN: MEMORIA.

La mayor parte del almacenamiento tiene lugar en la corteza cerebral, pero hasta las regiones basales del encéfalo y la médula espinal pueden conservar pequeñas cantidades de información.

La acumulación de la información es el proceso que llamamos memoria, y también constituye una función de las sinapsis.

Cada vez que determinados tipos de señales sensitivas atraviesan una secuencia de sinapsis, estas adquieren una mayor capacidad para transmitir ese mismo tipo de señal la próxima vez, situación que llamamos “facilitación.”

Después de que las señales sensitivas hayan recorrido las sinapsis en multitud de ocasiones, su facilitación es tan profunda que las señales generadas dentro del propio encéfalo también pueden originar la transmisión de impulsos a lo largo de la misma serie de sinapsis, incluso cuando no haya sido estimulada su entrada sensitiva. Este proceso otorga a la persona una percepción de estar experimentando sensaciones originales, aunque únicamente se trate de recuerdos.

PRINCIPALES NIVELES DE FUNCIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL.

El sistema nervioso humano ha heredado unas capacidades funcionales especiales correspondientes a cada etapa recorrida por el desarrollo evolutivo del hombre. A partir de este bagaje, los principales niveles del sistema nervioso central que presentan unas características funcionales específicas son tres:

NIVEL MEDULAR

Los circuitos neuronales de la médula pueden originar: 1) los movimientos de la marcha; 2) reflejos para retirar una parte del organismo de los objetos dolorosos; 3) reflejos para poner rígidas las piernas para sostener el tronco en contra de la gravedad, y 4) reflejos que controlan los vasos sanguíneos locales, los movimientos digestivos o la excreción urinaria. En realidad, los niveles superiores del sistema nervioso no suelen operar enviando señales directamente hacia la periferia del cuerpo sino hacia los centros de control en la médula, simplemente «ordenando» que estos centros ejecuten sus funciones.

NIVEL ENCEFÁLICO INFERIOR O SUBCORTICAL

Lo que llamamos actividades inconscientes del organismo está controladas por las regiones inferiores del encéfalo, es decir, el bulbo raquídeo, la protuberancia, el mesencéfalo, el hipotálamo, el tálamo, el cerebelo y los ganglios basales. Por ejemplo, la regulación de la presión arterial y la respiración se lleva a cabo básicamente en el bulbo raquídeo y la

protuberancia sin intervención de la conciencia.

NIVEL ENCEFÁLICO SUPERIOR O CORTICAL

La corteza cerebral resulta fundamental para la mayoría de los procesos de nuestro pensamiento, pero no puede funcionar por su cuenta. En realidad, son los centros encefálicos inferiores, y no la corteza, los que despiertan en ella la vigilia, abriendo así su banco de recuerdos a la maquinaria cerebral del razonamiento. Por tanto, cada porción del sistema nervioso cumple unas funciones específicas, pero es la corteza la que destapa todo un mundo de información almacenada para que la mente la use.

SINAPSIS DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL.

La información recorre el sistema nervioso central sobre todo bajo la forma de potenciales de acción nerviosos, llamados simplemente impulsos nerviosos, a través de una sucesión de neuronas, una después de la otra.

TIPOS DE SINAPSIS: QUÍMICAS Y ELÉCTRICAS.

Sinapsis químicas

La mayoría de las sinapsis utilizadas para la transmisión de señales en el sistema nervioso central del ser humano son sinapsis químicas. En estas sinapsis, la primera neurona segrega un producto químico denominado neurotransmisor (a menudo llamado sustancia transmisora) a nivel de la terminación nerviosa, que a su vez actúa sobre las proteínas receptoras presentes en la membrana de la neurona siguiente para excitarla, inhibirla o modificar su sensibilidad de algún otro modo. Hasta hoy se han descubierto más de 40 neurotransmisores importantes. Entre las mejor conocidas figuran las siguientes: acetilcolina, noradrenalina, adrenalina, histamina, ácido γ-aminobutírico (GABA), glicina, serotonina y glutamato.

Sinapsis eléctricas

Canales directos que transmiten impulsos eléctricos de una célula a la siguiente (uniones comunicantes).

ANATOMIA FISIOLOGIA DE LA SINAPSIS

I. Terminal Pre-SinápticaMasas o botones terminales, pies terminales o protuberancias sinápticas. Contiene las vesículas del transmisor y las mitocondrias (proporcionan energía para la síntesis de nuevas cantidades de la sustancia transmisora).

II. Hendidura Sináptica.III. Receptores Post-Sinápticos (excitadores/inhibidores).

MECANISMO DE ACCION DE LA SINAPSIS

- Sinápsis Eléctrica (Potencial de Acción).- Liberación de Calcio por Potencial de Acción.

La membrana presináptica contiene un gran número de canales de calcio operados por voltaje. Cuando los iones calcio penetran en la terminal presináptica, se unen a proteínas especiales en la superficie interna en los lugares de liberación; Liberación de Neurotransmisor.

La unión del calcio en los lugares de liberación, hace que las vesículas del transmisor de la terminal se fusionen en los lugares de liberación y se abran al exterior a través de la membrana por exocitosis.; Proteína Receptora.

La neurona postsináptica contiene un gran número de proteínas receptoras. Cada receptor posee un componente de fijación, que asoma a la hendidura sináptica y un componente ionóforo que atraviesa la membrana al interior (este puede ser un canal iónico –cationico o aniónico- o un activador de segundos mensajeros). Toda sustancia que abra los canales cationicos se llama Transmisor Excitador, porque la entrada de iones positivos excita a la neurona postsináptica. Los canales aniónicas, permiten el paso de sustancias negativas que inhiben a la neurona, por lo que se llaman Transmisores Inhibidores. El sistema de segundo mensajero, predominan las proteínas G (α – porción activadora de la proteína, β y γ –Unen la proteína al interior de la membrana celular). La porción alfa puede inducir a la apertura de canales iónicos específicos de la célula postsináptica, activar el AMPc o GMPC de la célula neuronal, activar una o más enzimas intracelulares, activar trascripción genética.

Excitación.

a. Apertura de canales de Sodio (más común)

b. Disminución de conducción a través de canales de cloruro, potasio o de ambos.

c. Diversos cambios del metabolismo intrínseco de la célula

Los primeros dos actúan haciendo que el potencial de membrana se positívese hasta el umbral de excitación. En el caso del último pueden disminuir el número de receptores inhibidores.

Inhibición.

1. Apertura de los canales del ion cloruro en la membrana neuronal postsináptica. Esto permite la difusión rápida de iones cloruro dotados de carga negativa desde el exterior de la neurona postsináptica hacia su interior, lo que traslada estas cargas al interior y aumenta la negatividad en esta zona, efecto que tiene un carácter inhibidor. 2. Aumento de la conductancia para los iones potasio fuera de la neurona. Esto permite la difusión de iones positivos hacia el exterior lo que

causa una mayor negatividad dentro de la neurona; esto representa una acción inhibidora. 3. Activación de las enzimas receptoras que inhiben las funciones metabólicas celulares encargadas de aumentar el número de receptores sinápticos inhibidores o de disminuir el de los excitadores.

Sustancias químicas que actúan como transmisores sinápticos.

Clase IAcetilcolinaClase IIAminasNoradrenalinaAdrenalinaDopaminaSerotoninaHistaminaClase IIIAminoácidosÁcido 7 -aminobutírico (GABA)GlicinaGlutamatoAspartatoClase IVÓxido nítrico (NO)

Neuropéptidos, transmisores de acción lenta o factores de crecimientoHormonas liberadoras hipotalámicasHormona liberadora de tirotropinaHormona liberadora de hormona luteinizanteSomatostatina (factor inhibidor de la hormona decrecimiento)Péptidos hipofisariosHormona adrenocorticótropa (ACTH)p-endorfinaHormona estimuladora de los melanocitos aProlactinaHormona luteinizanteTirotropinaHormona de crecimientoVasopresinaOxitocinaPéptidos que actúan sobre el intestino y el encéfalo.Leucina-encefalinaMetionina-encefalinaSustancia PGastrinaColecistocinina

Polipéptido intestinal vasoactivo (VIP)NeurotensinainsulinaGlucagónProcedentes de otros tejidosAngiotensina IIBradicinina

FENOMENOS ELECTRICOS DE EXCITACION. Potencial de Membrana

Diferencia de concentración de Iones

Potencial Postsináptico excitador

Potencial de Acción (Umbral de Acción -35mv)

Función de las dendritas en la excitación

La mayoría de dendritas no puede transmitir potenciales de acción, pero puede transmitir señales de conducción eléctrica. Tienen un campo espacial grande de excitación. La sumación y excitación en las dendritas.

Estado de excitación.

El estado de excitación de una neurona es la suma neta del impulso excitador que llega a la neurona. Si el grado de excitación supera el de inhibición de la neurona en cualquier instante, se dice que esta en un estado de excitación, si sucede lo contrario, esta en un estado de inhibición.

INHIBICION.

1. Apertura de Canales iónicos de Cl-, de la molécula receptora

2. Aumento de conductancia de K+

3. Activación de las enzimas del receptor.

La célula se hiperpolariza, en el caso de los dos primeros, en el caso del último puede que se inhiban o reduzcan los receptores excitadores.

Fenomenos electricos de inhibicion.

Potencial Postsináptico inhibidor

Inhibición Presináptico

Potencial Postsináptico

Umbral de Descarga (Sumación Espacial)

Cuando el potencial Postsináptico excitador (EPSP), se eleve lo suficiente, se alcanzará el umbral de descarga u surgirá un potencial de acción espontáneo en el segmento inicial del axón. Este

fenómeno de Sumación simultánea de los potenciales postsinápticos mediante la activación de muchas terminales situadas en zonas muy espaciadas se llama Sumación espacial.

Sumación Temporal: Las descargas sucesivas de una sola terminal presináptica, si se suceden con rapidez se pueden sumar entre sí. Cuando un pótencial Postsináptico inhibidor tiene a dismiuir el potencial de mebrana hasta un valor más negativo, mientras un potencial Postsináptico excitador trata de elevarlo al mismo tiempo, los dos efectos se anulan mutuamente.

Facilitación de las neuronas: El potencial Postsináptico sumatorio tiene carácter excitador, pero no se ha elevado lo suficiente para alcanzar el umbral de excitación, la neurona esta faclitada, esto es que el potencial de membrana esta mas cerca del umbral de descarga de lo normal.

NEUROPEPTIDOS.

Constituyen un grupo completamente distinto de transmisores que se sintetizan de modo diferente.Sus acciones son lentas y se ejercen de forma diferente.No se forman en el citosol, sino que se forman en los ribosomas como grandes moléculas protéicas, se empaquetan y son liberados.

CARACTERISTICAS ESPECIALES DE LA TRANSMISION SINAPTICA.

FATIGA SINAPTICA: El mecanismo de fatiga consiste en el agotamiento de los depósitos de sustancias transmisoras. También se puede deber a la inactivación progresiva de muchos receptores de la membrana postsináptica y la aparición lenta de concentraciones anormales de iones dentro de la neurona postsináptica.

EFECTO DE ACIDOSIS Y ALCALOSIS:La alcalosis aumenta la excitabilidad de la neurona, en cambio la acidosis deprime intensamente la actividad neuronal.

EFECTO DE LA HIPOXIA: Si desaparece la oxigenación durante unos segundos la excitabilidad de algunas neuronas se puede anular por completo.

EFECTO DE FARMACOS: Aumentan la excitabilidad, la cafeína, teofilina y teobromina, reduciendo el umbral de excitación, la estricnina inhibe la acción de algunos transmisores inhibidores. La mayoría de anestésicos elevan el umbral de excitación de la membrana neuronal, disminuyendo la transmisión sináptica.

RETRASO SINAPTICO: Durante la transmisión de una señal neuronal desde una neurona Presináptico a la postsináptica ocurre tiempo, en el cual se producen:

1. Descarga de transmisor a terminal presináptica

Difusión del transmisor a través de la membrana postsináptica

Acción del transmisor de la membrana

Acción del receptor aumentando permeabilidad

Difusión de Sodio, al interior activando el potencial de acción

El período mínimo que se necesita para que todo esto ocurra es de 0.5ms, se llama Retraso sináptico.

III.2 Receptores sensitivos, circuitos neuronales para el procesamiento de la información.

La información llega al sistema nervioso suministrada por los receptores sensitivos que detectan estímulos de este tipo, como el tacto, el sonido, la luz, el dolor, el frío y el calor.

TIPOS DE RECEPTORES SENSITIVOS Y ESTÍMULOS QUE DETECTAN

• Mecanorreceptores: detectan la deformación física de la membrana del receptor o del tejido que lo rodea de forma inmediata.

• Termorreceptores: detectan los cambios ( calor o frío) en la temperatura del receptor.

• Nocirreceptores: detectan la presencia de daño físico o químico en el receptor o en el tejido que lo rodea.

• Fotorreceptores: “electromagnéticos”, detectan la luz (fotones) que incide en la retina.

• Quimiorreceptores: son los responsables del gusto y del olfato, detectan los valores de 02 y C02 en la sangre y también la osmolalidad de los líquidos tisulares.

SENSIBILIDAD DIFERENCIAL DE LOS RECEPTORES

Cada tipo de receptor resulta muy sensible a una clase de estímulo sensitivo para el que está diseñado y en cambio es casi insensible a otras clases.

Modalidad sensitiva: el principio de la «línea marcada»

Cada uno de los principales tipos sensitivos que podemos experimentar, dolor, tacto, visión, sonido, etc., se llama modalidad de sensación.

El receptor, una vez activado, inicia los potenciales de acción en la fibra sensitiva asociada, que luego vehicula dichos impulsos hasta la médula espinal en forma de una «línea marcada>> a través de un nervio periférico. Estos impulsos o potenciales de acción se asemejan en todas las fibras sensitivas y pueden desplegar diferencias cualitativas en su amplitud o frecuencia; no obstante, un potencial de acción desencadenado por un estímulo doloroso no se percibe como singular y distinto del potencial de acción iniciado por cualquier otro receptor o modalidad sensitiva.

Lo que permite diferenciar un tipo de sensibilidad de otra es el lugar del sistema nervioso al que llega o en el que termina la fibra. Cada fibra o grupo de neuronas unido por fibras sensitivas relacionadas se denomina «línea marcada».

TRANSDUCCIÓN DE ESTÍMULOS SENSITIVOS EN IMPULSOS NERVIOSOS

CORRIENTES ELÉCTRICAS LOCALES EN LAS TERMINACIONES NERVIOSAS: POTENCIALES

DE RECEPTOR

Cuando cualquier estimulo les excite, su efecto inmediato consiste en modificar su potencial eléctrico de membrana. Este cambio en el potencial se llama potencial de receptor.

Mecanismos de los potenciales de receptor.

Los diversos receptores pueden excitarse siguiendo alguno de los siguientes modos de generar potenciales de receptor: 1) por deformación mecánica del receptor, que estire su membrana y abra los canales iónicos; 2) por la aplicación de un producto químico a la membrana, que también abra los canales iónicos; 3) por un cambio de la tem peratura de la membrana, que modifique su permeabilidad, o 4) por los efectos de la radiación electromagnética, como la luz que incide sobre un receptor visual de la retina, al modificar directa o indirectamente las características de la membrana del receptor y permitir el flujo de iones a través de sus canales.

Amplitud del potencial de receptor máximo.

Cuando el receptor es activado por el estímulo adecuado, genera una corriente local llamada potencial de receptor. Da igual si el estímulo es mecánico, químico o físico (calor, frío, luz), la transducción determina un cambio en la permeabilidad iónica de la membrana del receptor y, en consecuencia, un cambio en la diferencia de potencial a través de esa membrana. La máxima amplitud del potencial del receptor, de unos 100 mV, se alcanza cuando la permeabilidad de la membrana al sodio alcanza el máximo.

A medida que aumenta la intensidad de un estímulo, la frecuencia de los potenciales de acción subsiguientes suele elevarse. La amplitud del potencial del receptor puede cambiar sustancialmente con una modificación relativamente pequeña de la intensidad, para luego aumentar de forma mínima con un estímulo de intensidad superior.

Relación del potencial de receptor con los potenciales de acción.

Cuando el potencial de receptor sube por encima del umbral necesario para desencadenar potenciales de acción en la fibra nerviosa adscrita al receptor, se produce su aparición. Obsérvese también que cuanto más asciende el potencial de receptor por encima del nivel umbral, se vuelve mayor la frecuencia del potencial de acción.

Potencial de receptor del corpúsculo de Pacini: un ejemplo de funcionamiento de un receptor

Esta adaptación tiene lugar a través de dos mecanismos. En primer término, el estímulo puede modificar las propiedades fisicoquímicas del receptor; así, cuando se deforma inicialmente un corpúsculo de Pacini (y aumenta la permeabilidad de membrana), el líquido redistribuye la presión aplicada por sus laminillas concéntricas. Esta redistribución se refleja en un descenso de la permeabilidad de membrana y el potencial de receptor disminuye o se adapta. En segundo término, la propia fibra sensitiva puede experimentar una acomodación. Este proceso, aunque no se conoce muy bien, podría depender de una «inactivación» gradual de los canales de sodio con el paso del tiempo.

Adaptación de los receptores.

Cuando se aplica un estímulo sensitivo continuo, el receptor responde al principio con una frecuencia de impulsos alta y después baja cada vez más hasta que acaba disminuyendo la frecuencia de los potenciales de acción para pasar a ser muy pocos o muchas veces desaparecer del todo.

Es probable que todos los demás mecanorreceptores acaben adaptándose casi por completo, pero algunos necesitan horas o días para ello, y por esta razón se les llama receptores «inadaptables».

Receptores de adaptación lenta.

Los receptores de adaptación lenta siguen transmitiendo las señales, con una frecuencia que apenas varía mientras se mantenga el estímulo. Por este motivo, se denominan «receptores tónicos» y pueden vehicular la fuerza del estímulo durante largos períodos.

Otros receptores de adaptación lenta son los siguientes: 1) los pertenecientes a la mácula en el aparato vestibular; 2) los receptores para el dolor; 3) los barorreceptores del árbol arterial, y 4) los quimiorreceptores de los cuerpos carotídeo y aórtico.

Receptores de adaptación rápida.

Los receptores de adaptación rápida se activan solo cuando cambia la intensidad del estímulo, por lo que se denominan «receptores de velocidad» o «detectores de movimiento».

En el caso del corpúsculo de Pacini, la presión brusca aplicada al tejido lo excita durante unos pocos milisegundos, y a continuación se acaba su excitación, aun cuando siga actuando. Pero más tarde transmite de nuevo una señal si se alivia esta presión. Resulta sumamente importante para

comunicar al sistema nervioso las deformaciones rápidas de un tejido, pero no sirve de nada para transmitir información acerca de una situación constante en el organismo.

FIBRAS NERVIOSAS QUE TRANSMITEN DIFERENTES TIPOS DE SEÑALES Y SU CLASIFICACIÓN FISIOLÓGICA.

Hay fibras nerviosas de todos los tamaños entre 0,5 y 20 p,m de diámetro: cuanto mayor, este valor, más rápida será su velocidad de conducción. La gama de las velocidades de conducción oscila entre 0,5 y 120 m/s.

CLASIFICACIÓN FISIOLÓGICA DE LAS FIBRAS NERVIOSAS.

En la clasificación general, las fibras se dividen en los tipos A y C, y las de tipo A se subdividen aún en las fibras a, (3, 7 y 8. Las de tipo A son las típicas fibras mielínicas de tamaño grande y medio perteneciente a los nervios raquídeos. Las de tipo C son las fibras nerviosas pequeñas amielínicas que conducen los impulsos a velocidades bajas. Estas últimas representan más de la mitad de las fibras sensitivas en la mayoría de los nervios periféricos, así como todas las fibras autónomas posganglionares.

TRANSMISIÓN DE SEÑALES DE DIFERENTE INTENSIDAD POR LOS FASCÍCULOS NERVIOSOS: SUMACIÓN ESPACIAL Y TEMPORAL

Los diversos grados de intensidad pueden transmitirse mediante un número creciente de fibras paralelas o enviando más potenciales de acción a lo largo de una sola fibra. Estos dos mecanismos se llaman, respectivamente, sumación espacial y sumación temporal.

SUMACIÓN ESPACIAL.

Se transmite la intensidad creciente de una señal mediante un número progresivamente mayor de fibras, un sector de piel inervado por una gran cantidad de fibras paralelas para el dolor. Cada una de ellas se ramifica en cientos de minúsculas terminaciones nerviosas libres que sirven como receptores para el dolor, estos cubren una zona de piel cuyo diámetro llega a medir 5 cm. Esta área se llama campo receptor de la fibra.

SUMACIÓN TEMPORAL.

Un segundo medio para transmitir señales de intensidad creciente consiste en acelerar la frecuencia de los impulsos nerviosos que recorren cada fibra.

TRANSMISIÓN Y PROCESAMIENTO DE LAS SEÑALES EN GRUPOS NEURONALES Toda agrupación de neuronas, como la corteza cerebral, el tálamo o un núcleo concreto del tálamo, se puede denominar grupo neuronal. De manera característica, cada grupo neuronal posee un conjunto de varias aferencias (fibras de entrada), un campo receptor y una o varias «dianas» hacia las que se proyectan a través de una serie de axones eferentes organizados.

LOS SITEMAS AFERENTES PUEDEN PROPORCIONAR UNA ESTIMULACIÓN LIMINAL O SUBLIMINAL DEL GRUPO NEURONAL.

La estimulación liminal aumenta, como es evidente, el potencial de membrana por encima de los niveles de descarga de varias células, que generan potenciales de acción. En otras, el potencial de membrana se despolariza ligeramente, pero no lo suficiente para alcanzar el umbral (estimulación subliminal). Se dice que estas células se encuentran facilitadas, es decir, son más excitables, ya que se necesitan potenciales postsinápticos excitadores (PPSE) más pequeños de lo habitual para que la célula alcance el umbral y descargue potenciales de acción, que producirá una estimulación subliminal.

LA  DIVERGENCIA DE LAS SEÑALES  DE ENTRADA  ES UN RASGO COMÚN  A  ALGUNOS  GRUPOS  NEURONALES.

Esta divergencia puede adoptar una de dos formas. A través de un mecanismo de amplificación, la fibra de entrada puede ramificarse y entablar contacto con muchas neuronas del grupo; estas células postsinápticas se proyectan de forma unitaria sobre una diana o un número restringido de ellas. En el otro tipo de divergencia, las neuronas activadas del grupo se proyectan sobre dianas múltiples no relacionadas entre sí.

CONVERGENCIA DE SEÑALES

La convergencia significa que un conjunto de señales procedentes de múltiples orígenes se reúnen para excitar una neurona concreta. Los potenciales de acción que convergen sobre la neurona desde muchos terminales proporcionan una sumación espacial suficiente para llevar a la célula hasta el umbral necesario de descarga. La convergencia también puede surgir con las señales de entrada (excitadoras o inhibidoras) derivadas de múltiples fuentes.

UNA SOLA FIBRA DE ENTRADA PUEDE GENERAR SEÑALES EXCITADORAS E INHIBIDORAS DE SALIDA.

Un único axón eferente puede proporcionar una salida excitadora a una neurona del siguiente grupo (postsináptico) que por sí misma resulte excitadora (relevo), o bien establecer sinapsis con una interneurona inhibidora del siguiente grupo, que inhibiría, a su vez, las neuronas de relevo del grupo postsináptico. Esto se denomina circuito de inhibición recíproca.

EL PROCESAMIENTO    DE LA SEÑAL  EN LOS GRUPOS  NEURONALES SE BASA A VECES EN UN CIRCUITO

REVERBERANTE  U OSCILATORIO.

Los axones de salida del grupo, en estos circuitos, emiten ramas colaterales que hacen sinapsis con interneuronas excitadoras situadas dentro del grupo. Estas interneuronas excitadoras retroalimentan las mismas neuronas de salida del grupo, determinando una secuencia autopropagadora de las señales. Los PPSE generados por

las interneuronas excitadoras pueden facilitar o, en verdad, estimular la descarga por las neuronas de salida del grupo. Esta última situación constituye el sustrato de un grupo neuronal que emite un tren continuado de señales eferentes.

SEÑALES CONTINUAS EMITIDAS DESDE CIRCUITOS REVERBERANTES COMO MEDIO PARA TRANSMITIR INFORMACIÓN.

Un circuito reverberante que no alcance un grado de fatiga suficiente como para detener la reverberación es una fuente de impulsos continuos; y los impulsos excitadores que penetran en el grupo reverberante pueden incrementar la señal de salida, mientras que la inhibición puede reducir o incluso extinguir la señal.

INESTABILIDAD Y ESTABILIDAD DE LOS CIRCUITOS NEURONALES

CIRCUITOS INHIBIDORES COMO MECANISMO PARA ESTABILIZAR LA FUNCIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO

Dos tipos de circuitos inhibidores sirven para impedir la difusión excesiva de las señales por extensas regiones del encéfalo: 1) los circuitos de retroalimentación inhibidores que vuelven desde el extremo terminal de una vía hacia las neuronas excitadoras iniciales de esa misma vía: estos circuitos existen prácticamente en todas las vías nerviosas sensitivas e inhiben tanto sus neuronas de entrada como las neuronas interm edias cuando el extremo terminal está demasiado excitado, y 2) ciertos grupos neuronales que ejercen un control inhibidor global sobre regiones generalizadas del cerebro: por ejemplo, gran parte de los ganglios basales ejercen influencias inhibidoras sobre todo el sistema de control muscular.

FATIGA SINÁPTICA COMO MEDIO PARA ESTABILIZAR EL SISTEMA NERVIOSO

La fatiga sináptica significa meramente que la transmisión sináptica se vuelve cada vez más débil cuanto más largo e intenso sea el período de excitación