Rev.Fac. Agronomla - UNLPam Vol. 12 N°26300 Santa Rosa - ARGENTINA - 2001 ISSN 0326-6184

Variabilidad fenotípica en las primeras generacionessegregantes de tricepiro (triticale x trigopiro)

Phenotipic variability in the first segregant generations of tricepiro(triticale x trigopiro)

Recibido:23/10/01 Aceptado:02/06/02

Bergues O.E." G.L. cavsstats' y H.A. Paccapelo2

ResumenSe analizaron las tres primeras generaciones (F2' F3 Y F.) de tricepiros originados de la

cruza entre el triticale Don Santiago INTA y el trigopiro Don Noé INTA. Las característicasevaluadas fueron: altura de planta, período a floración, número de macollas fértiles, largo deespiga, número de granos por espiga, número de espiguillas por espiga, número de granos porespiguilla (fertilidad), peso de 1000 granos e índice de cosecha. En el análisis de la variabilidad decada generación se tomó como referencia al progenitor triticale. El ciclo de floración de lasgeneraciones F3 y F. fue más largo que el de triticale, pero la altura de planta fue menor.Asociaciones positivas y altamente significativas se encontraron entre índice de cosecha ygranos por espiga. En las tres generaciones, el peso de 1000 granos se asoció alta y positiva-mente con el número de granos por espiga, de la misma manera que altura de planta conespiguillas por espiga. Los porcentajes de transmisión hereditaria se consideran bajos quizáspor la persistencia de una segregación cromosómica y génica derivada de la amplia cruzaoriginal. Analizado el efecto de la selección del 10% superior de familias F3 respecto a la genera-ción siguiente en varias de las características estudiadas, se encontró que la altura de plantasería favorable para incrementar el rendimiento por planta puesto que aumenta simultáneamentelos componentes: macollas fértiles (espigas), número de granos por espiga y levemente el pesode 1000 granos.

Palabras clave: tricepiros, variabilidad fenotípica, generaciones segregantes, correla-ción y heredabilidad en sentido estricto.

I Tesistas de grado2 Profesor Adjunto Cátedra de Genética y Mejoramiento de Plantas y Animales, Facultad de Agronomía,Universidad Nacional de La Pampa CC 300 (6300) Santa Rosa, La Pampa. e-mail:paccapelo@agro.unlpam.edu.ar

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SummaryThree segregated generations (F2• F3 Y F.) of tricepiros originated from the crosses

between triticale Don Santiago INTA and trigopiro Don Noé INTA were analyzed. The characteristicsevaluated were: plant height. cycle to f1owering. fertile tillers. ear length. grains by ear, grains byspikelet (fertility). weight of 1000 grains and harvest indexo Triticale was taken Iike reference in the

analysis of the variability at each generation. The plant cycle to f10wering in the generations F3 andF. was longer than triticale but the plant height. was smaller . Positive and significant assoclationsbetween harvest index and grain per spike were found. In the three generation analyzed theweight of 1000 grains were associated positive and significant with grain by ear and plant heightwhith spikelet by ear. The low hereditary transmission perhaps were caused by the persistenceof a chromosomic and genic segregation. Analyzed the effect of the selection of superior 10% offamilies F3 with respect to the following generation. the plant height would be a favorablecharacteristic to increase the grain yield by plant since it increases the components of yield :fertile tillers (ears). grains by ear and to some extent the weight of 1000 grains.

Key words: trlcspiro, phenotipic variability. segregated generations. correlation andnarrow - sense heredability.

IntroducciónA los triticales y trigopiros les ha

seguido la síntesis de tricepiro como unverdeo que combina la rusticidad del cen-teno, la apetecibilidad del trigo y la capa-cidad de rebrote y sanidad del agropiro(Covas, 1976; Ferreira y Szpiniak, 1994).

Triticales y tricepiros se utilizancomo forrajeras en Argentina, a diferen-cia de lo que sucede en otros países don-de el triticale se ha ensayado como pro-ducto panificable en cortes con trigo. Susharinas son de calidad por poseer alto con-tenido en lisina. Sin embargo el conteni-do de proteína y gluten es más bajo que eltrigo pan (Gustafson el al., 1990). Las ha-rinas de tricepiro, al igual que las detriticale (Rubiolo el al., 1992; 1998) po-drían usarse en la elaboración de galleti-tas, tortillas, bizcochos y otros productosde confitería ya que se comportan comoun trigo blando.

La síntesis de híbridosinterespecíficos e intergenéricos dentro dela familia de las gramíneas es exitosa, perola fertilidad en las primeras generacioneses baja. Se observa amplia variabilidadgenética en las primeras generaciones

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como consecuencia de la segregación delos genomios involucrados. En eltricepiro, la conjunción de los genomiosde trigo, centeno y agropiro posibilitanumerosas combinaciones de genes quepermiten la selección de líneas con carac-terísticas agronómicas favorables (Tossoel al., 1997). Los autores analizaron alcultivar Don René INTA y nueve líneasavanzadas hermanas del mismo, en carac-terísticas tales como: número de espigaspor planta, número de espiguillas fértilespor espiga, número de granos por espiga,número de granos por espiguilla, peso de1000 granos.

En líneas avanzadas de tricepirose ha encontrado un número cromosómicode 2n = 42 (Tosso el al., 2000) indicandouna pérdida importante de los mismos apartir de la cruza original. Loscromosomas eliminados son los deagr'opiro aunque se manifiesta unaintrogresión de genes de esta especie enel genomio de trigo (Poggio el al., 1997).

Para valorar una cruza es aconse-jable examinar además de los progenito-res, la FI y Fz y tal vez las siguientes gene-

raciones segregan tes. Una heterosis en F¡se considera ventajosa. En la F2 interesanlos promedios y la amplitud de variaciónde los caracteres y particularmente si enel rendimiento hay transgresiones positi-vas por encima de los valores parentales(Busch el al., 1974; Hamblin y Evans,1976; Cregan y Busch, 1977). Coeficien-tes de variación fenotípica, genotípica yheredabilidad en caracteres agronómicosde triticale fueron estudiados por Badialiel al. (1994) y evaluación de producciónde forraje y grano y sus componentes porBadiali (2001). En tricepiro, Scaldaferroel al. (2001) analizan la fertilidad y rendi-miento de grano de líneas experimentalesen Río Cuarto, Córdoba.

A través del estudio de los compo-nentes de rendimiento los fitomejoradoreshan tratado de manejar caracteres de he-rencia más simple y con mayor respuestaa la selección. Numerosos son los traba-jos realizados en cereales (Grafius, 1956;Shuey, 1960; Johnson el al., 1966; Adams,1967; Lebsock y Amaya, 1969; Mc Neal,1978; Singh, 1980 entre otros). En Argen-tina, se destacan estudios en trigo(Martinuzzi el al., 1986; Polidoro el al.,1986: Rossi el al., 1986; Miranda et al.,1994; Slafer el al., 1994; Morant el al.,2(01). En triticale, Bushuk y Larter (1980)analizaron la influencia de los componen-tes de rendimiento en el mejoramientogenético de la especie. En tricepiro,Scaldaferro et al. (2001) calcularon lascorrelaciones fenotípicas simples entre elrendimiento de grano y los componentesde fertilidad.

La heredabilidad de algunos carac-teres agronómicos en trigo, como alturade planta, largo de espiga, período a ma-durez y peso de grano han mostradoheredabilidad suficientemente elevadacomo para hacer efectiva la selección(Johnson el al., 1966; Sidwell el al., 1976;

Del Blanco el al., 1986). En triticale, estu-dios de heredabilidad han sido realizadospor Gill el al. (1976), Calhoun el al. (1987)y Badiali el al. (1994). En tricepiro,Scaldaferro el al. (2001) estimaron el Gra-do de Determinación Genética (GDG) enlíneas avanzadas para el número de gra-nos por espiga, número de espiguillas porespiga y el Indice de Fertilidad.

Con el objeto de cuantificar la va-riabilidad fenotípica de característicasagronómicas y productivas se analizaronlas primeras generaciones segregantes (F2'F3 YF.J de la cruza entre el triticale DonSantiago INTA y el trigopiro Don NoéINTA. Se estudiaron las asociaciones en-tre pares de variables en cada generación,el grado de transmisión genética entregeneraciones, a través de la regresión ycambios debido a la selección entre lasgeneraciones F3 y F4·

Materiales y MétodosEn el Campo Experimental de la

Facultad de Agronomía de la UniversidadNacional de La Pampa se analizaron lasprimeras generaciones (F2' F3 YF.J prove-nientes del cruzamiento del triticale DonSantiago INTA por el trigopiro Don NoéINTA, durante los años 1996,1997 Y1998,respectivamente. Las características delsuelo donde se llevaron a cabo las distin-tas generaciones son de tipo haplustoléntico con elevada fertilidad al provenirde una rotación de cuatro años de alfalfa.

En las tres generaciones analiza-das las plantas se sembraron espaciadas a15 cm dentro y entre surcos los días 11 demayo de 1996 (FJ, 9 de mayo de 1997(F3)' 22 de mayo de 1998 (F.J y se efectua-ron las siguientes mediciones:

1. Ciclo a floración: días transcu-rridos desde la emergencia hasta la flora-

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ción

2. Altura de planta (cm): desde lasuperficie del suelo hasta la espiguilla ter-minal del macollo principal.

3. Número de macollas fértiles:aquellos que desarrollaron espigas congranos

4. Largo de espiga (cm): desde labase del raquis hasta la punta de la espi-guilla terminal. Se analizó el dato prome-dio de cinco espigas de cada planta.

5. Número de espiguillas por espi-ga: de aquellas desarrolladas (estériles yfértiles); se promedió cinco espigas decada planta.

6. Número de granos por espiga:promedio de cinco espigas de cada planta

7. Número de granos por espiguillas(fertilidad): de las cinco espigas analiza-das se analizó el dato proveniente del co-ciente entre granos por espiga / númerode espiguillas por espiga.

8. Peso de mil granos (g): se pesa-ron todos los granos de cada planta y seextrapoló al peso de mil granos.

9. Indice de Cosecha: relación en-tre el peso de grano y el peso de materiaseca de la planta (excluida la raíz).

En la generación F2' los caracteres2, 3, 4, 5, 6, 7 Y 8 se analizaron en 53plantas.

En F3' los caracteres 1, 2, 3, 4, 5, 6,7 Y8 se registraron sobre cinco plantas encada una de las 42 familias analizadas yen F4 sobre cinco plantas de 44 familiassegregan tes.

Se analizaron: promedios yvariancias de las generaciones F3 y F4'coeficiente de correlación lineal (r) entrepares de caracteres en las tres generacio-

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nes (F 2' F3YFJy la regresión (b) progenie- progenitor entre F3 vs. plantas F2 y F4 vs.F3.

Se analizó el efecto de la seleccióndel 10% de líneas superiores en F3 res-pecto a la generación F4, tomado comosuperioridad o disminución de las fami-lias derivadas de las seleccionadas respec-to a la población total de familias.

Resultados y DiscusiónEn las Tablas 1 a 8 se analizó la

variabilidad fenotípica de los caracteresagronómicos en sus promedios, varianciay frecuencias de clase en el progenitortriticale Don Santiago INTA y en las trespoblaciones segregantes (F2' F3 Y F J. Seutilizó como comparación al progenitortriticale porque es a quien se pretende su-perar en la mayoría de las característicasagronómicas consideradas, especialmen-te en las relacionadas al rendimiento degrano por planta.

En la Tabla 1 se considera el cicloa floración. Las tres generacionessegregantes tuvieron un ciclo a floraciónsuperior al progenitor triticale (160 días).La prolongación del ciclo entre la gene-ración F3 (175.7 días) y la F4 (194 días)correspondería a la influencia del proge-nitor trigopiro, que dentro de lasgramíneas forrajeras sintéticas presenta elciclo más largo. Todas las familias se ubi-caron en el rango 181-200 dificultando laselección por ciclo corto. Lebshock yAmaya (1969) consideran que ciclo cortoen trigo candeal estaría relacionado conpesos de 1000 granos y peso hectolítricomás bajos.

En la Tabla 2 se analiza altura deplanta. Se observó una respuesta contra-ria a la planteada en el párrafo anterior yaque en las tres generaciones se registraron

plantas más bajas que el triticale. Lebshocky Amaya (1969) en trigo candeal encuen-tran que líneas más bajas, al igual que másprecoces están relacionadas negativamen-te ~on el. peso de grano. Sin embargo, elmejoramiento de triticale produjo un in-cremento de los rendimientos a través dela reducción en altura de la planta y elaur~ento del número de espiguillas porespiga (Bushuk y Later, 1980).

Respecto al número de macollasfértiles (Tabla 3), en la F las plantas seb. 2

U icaron en las clases más bajas mientrasque en F3 hay mayor frecuencia en las cla-ses intermedias pero con familias distri-buidas en todas las clases consideradas,Sin embargo, en F4 las familias se concen-traron en las clases más altas. La evolu-ción ~el número de macollas entre las ge-neraciones F3 y F4 resultó promisoria siconsideramos que no se ha efectuado se-lección artificial alguna; así en F el pro-medio es de 4.4 macollas por planta, en F3aumenta a 7.2 y se incrementa a 11.7 en laF4. Tosso el al. ( 1997) encuentran un ran-go de espigas por planta de 2,67 a 4,30 yun promedio de 3,82. Las siembras tem-pranas favorecen el macollaje afectandoel número de espigas por m2 y el rendi-miento del cultivo en triticales graníferos(Badiali el al.,1994), quienes mencionanun rango de espiga por planta de entre 1 y29 Yuna media de 9,7.

. .En el largo de espiga (Tabla 4) yespiguillas por espiga (Tabla 5) los patro-nes de distribución de clases son simila-res y no se manifestaron grandes diferen-c~as en los promedios de las tres genera-orones. Incremento del número deespiguillas por espiga y disminución dealtura de la planta han permitido incre-mentar el rendimiento de triticale(Bushuck and Larter, 1980). En éste ce-real.' el rango de valores en longitud deespigas fue de 7 a 21 con un promedio de

13 Yel de espiguillas por espigas, 17 a 47con media 36 (Baldini el al., 1994)

. En tricepiro, Tosso el al. (1997) re-gistraron un número de espiguillas por es-piga de entre 14,74 y 19,02 con un prome-dio de 18,79. Scaldaferro el al. (2001) en-cuentran que en líneas avanzadas detricepiro, el número de espiguillas por es-p~ga fue el carácter menos variable (coefi-cíente de variación de 15,4%)

En el número de granos por espiga(Tabla 6) los promedios de las tres genera-ciones son marcadamente inferiores a DonSantiago INTA. Valores muy inferiores alos hallados en triticale por Badiali el al.(1994) donde el rango fue entre 3 y 82 Yuna media de 41,6. En líneas avanzadasde tricepiro, Tosso el al. (1997) encuen-tran un promedio de 25,41 con un rangode entre 22,46 y 29,01. Scaldaferro el al.(2001) mencionan que el número de gra-nos por espiga es el carácter mas variablecon líneas que tenían valores extremospromedio de 18,84 y 39,96 granos por es-piga y alto coeficiente de variación(41,2%).

La Tabla 7 describe el número degranos por espiguillas (fertilidad). En pro-medio, el testigo duplica a las poblacio-nes segregantes y se nota un aumento delpromedio entre F y F aunque disrninu-

li 2 3ye Ig~ramente en F 4 • En triticalesoctoploides, se presenta el problema queelevada altura de planta y baja fertilidadpro~ucen menor número de granos porespiga que el potencial (Badiali el al.,1994) mencionando un rango entre 0,08y 2,21 Y un promedio de 1,12. Tosso elal., 1997, revelaron que la fertilidad de esegrupo de líneas fue levemente superior,con un promedio de 1,64 y rango de entre1,38 y 1,54. Por su parte, Scaldaferro el al.(2001) consideran que la fertilidad es re-flejo del número de granos por espiga an-

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tes que el de espiguillas por espiga. Re-gistraron un promedio de 1,06 ± 0,36, conun coeficiente de variación del 34,2%.

El peso de 1000 granos (fabla 8)en las tres generaciones fue aproximada-mente la mitad del testigo (20,84, 22,18 Y21,10 respecto a 44,35 de Don Santiago1N1J\). Siendo una característica altamenterelacionada al rendimiento de harina(Shuey, 1960) se la debe priorizar en lamejora genética. Badiali (2001) en líneasexperimentales y cultivares de triticale en-cuentra en 1998 un rango de valores de31,2 y 44,9 con promedio de 39,8 y en el2000, un rango de 33,1 a 46,6 con prome-dio 38,7.

En tricepiro, los diferentesgenomios podrían aportar inestabilidadcromosómica y génica que frenarían elavance genético en las primeras genera-ciones segregan tes. Las posibilidades deincrementar el peso de los granos en futu-ras generaciones, dependerán de que sur-jan segregan tes superiores y del mejora-miento que se pueda lograr con tricepirossecundarios, es decir el producto de lasretrocruzas entre las líneas estabilizadascon buenos triticales graníferos que fun-damentalmente posean tamaño de granogrande y liso.

En Tabla 9 se analizaron los coefi-cientes de correlación lineal (r) entre pa-res de características, notándose una faltade concordancia en los valores correspon-diente a cada par analizado en las tres ge-neraciones segregan tes. Se debe tener encuenta que los valores de F2 son de plan-tas individuales, mientras que en F3 y F4se efectuó la correlación con los prome-dios de las familias. El número de caracte-res que muestran significancia estadísticase incrementa a través de las generacio-nes debido al número creciente de datosanalizados (tamaño de muestra).

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Altura de planta aportó numerosasasociaciones significativas con otros com-ponentes en el transcurso de las genera-ciones. En F4 se asocia alta ysignificativamente con la mayoría de loscaracteres, a excepción de granos por es-piguilla. En trigo se han observado aso-ciaciones adversas de altura de planta conel tamaño y peso de granos, causando di-ficultades en el mejoramiento (Lebsock yAmaya,1969). Rossi et al. (1990) mencio-nan que la altura de la planta es el compo-nente con mayor grado de asociación conel rendimiento de grano por planta en tri-go.

Macollas fértiles manifestó unaasociación positiva con espiguillas porespiga en las tres generaciones. Polidoroet al. (1990) encuentran en trigo asocia-ciones estadísticas positivas entre espigaspor planta con el peso total de grano porplanta y no significativa con el Indice decosecha.

Largo de espiga correlacionasignificativamente con espiguillas porespiga en las tres generaciones y con gra-nos por espiga y el peso de 1000 granosen F2y F4'

Espiguillas por espiga mantuvocorrelación positiva y significativa congranos por espigas a través de las tres ge-neraciones. Se observó asociación positi-va con el peso de 1000 granos. SegúnSingh (1980) longitud de espigas yespiguillas por espiga son más adecuadospara la selección que el rendimiento porplanta en trigo. Martinuzzi et al. (1990)obtienen una respuesta directa positiva yaltamente significativa al seleccionar poreste carácter, en poblaciones de líneas F3de trigo.

Granos por espiga manifestó co-rrelación positiva y altamente significati-

va con el número de granos por espigui-lla, Indice de cosecha y peso de 1000 gra-nos',Mc Neal el aL. (1978) obtuvieron re-sultados satisfactorios con una selecciónindirecta a través de granos por espiga ypeso de ~il granos, en las generaciones F2a F8 de tngo.

Granos por espiguilla (fertilidad)asoció significativa y positivamente conel peso de 1000 granos en F2y F3 pero nose observó asociación en F4, Martinuzziel al. (1990) mencionan que junto con elnúmero de espiguillas por espiga, este ca-rácter tiene un efecto positivo y altamen-te significativo en la selección por rendi-miento en poblaciones de líneas F3de tri-go.

Scaldaferro el aL. (2001) no encuen-tran correlación entre el número de gra-nos por espiga, espiguillas por espiga yel índice de fertilidad con el rendimientode grano total (kg/ha) en líneas avanza-das de tricepiro.

En Peso de 1000 granos se encon-tró correlación positiva y significativa conel Indice de cosecha, altura de planta, gra-nos por espiga, espiguillas por espiga ylargo de espiga. Rossi el al. (1990) en-cuentran alta asociación positiva con elrendimiento de la planta de trigo, ubicán-dose en segundo lugar de importanciadespués de altura de la planta y debido aque estaría menos influenciado por elambiente que altura, sería un carácter enel que se debería profundizar en sus as-pectos genéticos y fisiológicos.Martinuzzi el al. (1990) encuentran quela selección por peso de mil granos apor-tó un número importante de líneas de tri-go con elevada producción de grano dealto peso unitario. Morant el al. (1994)mencionan que el peso de mil semillassería junto con el número, de granos pormetro cuadrado, los componentes mas úti-

les para una selección indirecta para me-jorar el rendimiento (kg/ha) en trigos deciclo corto y ciclo largo.

El índice de cosecha indica la pro-porción de materia seca total que se desti-na a granos y ambos son los caracteresque según Slafer y Andrade (1994) contri-buirían a incrementar los rendimientos. Eneste estudio el índice de cosecha se aso-cia positiva y de manera significativa prin-cipalmente con el número de granos porespiga, aunque también con granos porespiguilla, peso de 1000 granos,espiguillas por espiga y largo de espiga.

Ciclo a floración estuvocorrelacionado significativa y negativa-mente con la mayoría de los componen-tes del rendimiento en F.r En la siguientegeneración sólo mantuvo una asociacióncon altura de planta aunque en forma po-sitiva.

En la Tabla 10 figuran los porcen-tajes de heredabilidad en sentido estricto(h2) obtenidos al aplicar la regresión delpromedio de la progenie F3 a los valoresde plantas individuales F2 y del promediode la progenie F4al promedio de la proge-nie F3'

Los datos de regresión progenie -progenitor obtenidos a partir de cruzasamplias presentan un importante sesgocomo consecuencia de la segregacióncromosómica que se presenta en las pri-meras generaciones. Ella se suma a la se-gregación génica que ocurre naturalmen-te en cada generación. Por tal motivo, losdatos presentados se consideran orienta-tivos de la transmisión hereditaria.

Se observan valores inferiores enla regresión de las generaciones F4- F3conrespecto a F3- F2' a excepción de macollasfértiles por planta.

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Altura de planta presentó, aunquebajos, los mayores valores deheredabilidad en ambas estimaciones.Badiali el al. (1994) mencionan unaheredabilidad en sentido estricto alta paralos caracteres altura de planta (0,61) y lon-gitud de espigas (0,65), media paramacollos/planta (0.43), espiguillas porespiga (0,52), granos/espiga (0,42) y fer-tilidad (0,44) y baja para espigas por plan-ta(0,19). Altura de la planta tendría uncontrol genético regido por pocos genesy se permitiría así, seleccionar genotiposde triticale con menor susceptibilidad avuelco en las primeras generaciones.

Los porcentajes de transmisiónhereditaria se consideran muy bajos indi-cando importantes efectos genéticos noaditivos y la presencia de una fuerte in-fluencia ambiental. Respecto al ambien-te, se debe considerar que las regresionescon valores promedios en cierta medidaeliminan los desvíos que éste ejerce sobreel genotipo haciendo que el fenotipo seacerca más a su valor genotípico.

La heredabilidad de algunos carac-teres agronómicos en trigo, como alturade planta, largo de espiga, período a ma-durez, y peso de grano han sido lo sufi-cientemente altas como para hacer efecti-va la selección (Johnson el al., 1966;Sidwell el al., 1976; Del Blanco el al.,1986).

Los datos de heredabilidad no soncoincidentes con los mencionados porotros autores, ya sea en trigo o triticale,por lo que, como menciona Badiali el al.(1994) es necesario realizar estos estudiosen el ambiente de selección y con los ma-teriales disponibles y no basar las selec-ciones con datos de heredabilidad ya rea-lizadas.

En la Tabla 11 se detalla el efecto

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que tendría la selección del 10 % de lasfamilias F3 superiores, indicado como au-mento o disminución de los promediosde las progenies F4 derivadas, respecto ala media poblacional F4 no seleccionada.

La selección directa por altura deplanta, espiguillas por espiga y granos porespiga respondió en forma positiva, aun-que disminuyó el ciclo a floración y elpeso de 1000 granos. La respuesta de ésteúltimo cobra importancia desde el puntode vista del rendimiento en harina, que severía disminuida con granos con menorpeso y menor volumen. Indirectamente,se obtuvieron granos más livianos al se-leccionar por el ciclo más corto a flora-ción , mayor número de macollas fértiles,longitud de espiga, número de granos porespiga y número de granos por espiguillas.

El efecto de la selección por: cicloa floración menos prolongado produjouna respuesta positiva en la longitud deespiga y el número de granos por espigapero menor número de espiguillas por es-piga y granos más livianos.

Mayor altura de planta se manifes-tó con mayor número de granos por espi-ga y de espiguillas por espiga, aumentan-do también el número de macollas y elciclo a floración.

Macollas fértiles tuvo mayor res-puesta con el número de granos por espi-ga, además presenta aumentos notables enla altura de planta, pero influyó negativa-mente en el peso de mil granos.

El largo de la espiga se asoció po-sitivamente con altura y macollas aunquedisminuyó levemente peso de 1000 gra-nos.

La selección por espiguillas porespiga aumentó notablemente la altura deplanta, granos por espiga y levemente con

el peso de 1000 granos.

El número de granos por espigasmantuvo los valores de todas las caracte-rísticas pero disminuyó marcadamente elpeso de 1000 granos.

El número de granos porespiguillas tuvo un efecto negativo en laaltura de planta, espiguillas por espiga ypeso de mil granos.

El peso de 1000 granos tuvo unamínima influencia en el ciclo y altura deplanta y se mantuvieron los valores de lasrestantes características

De acuerdo a los datos analizados,la altura de planta sería la característicamás favorable para lograr incrementos enel rendimiento por planta puesto que au-menta simultáneamente sus tres compo-nentes de rendimiento: macollas fértiles(espigas), número de granos por espiga ylevemente el peso de 1000 granos.

ConclusionesPocas familias superan la produc-

tividad del progenitor triticale, aunque seha alargado el ciclo e incrementado el nú-mero de macollas, con una menor alturade planta.

La mayor asociación entre carac-terísticas agronómicas fue entre indice decosecha y granos por espiga.

El peso de 1000 granos en ningúncaso supera al triticale y siendo éste uncarácter decisivo para lograr aceptablerendimiento en harina, se deberá prestarsuma atención como carácter a seleccio-nar en las siguientes generaciones. Por otrolado, se deberán iniciar retrocruzas entrelas líneas más prometedoras y triticalesde alto peso de grano.

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Tabla 10.Heredabilidad en sentido estricto (en porcentaje), en base a la regresión proge-nie progenitor para características agronómicas de tricepiro (Don Santigo

INTA x Don Noé INTA).

Característica Heredabilidad (S2 A / S2 F)

F3 VS F2 F4 VS F3

Ciclo a floración 9,23

Altura de planta 38,65 24,28

Macollas fértiles 2,28 10,47

Largo de espiga 14,88 2,36

Espiguillas por espiga 19,57 14,42

Granos por espiga 25,62 8,13

Granos por espiguilla 20,52 6,96

Peso de 1000 granos 28,67 13,5

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