Agnatos y Condrictios

M. Bessonart A. Rodriguez Y. Facultad de Ciencias Secci6n Zoologia Vertebrados Curso Biologia Animal 2007

INTRODUCCION A LOS VERTEBRADOS

Los vertebrados difieren de los demas cordados en que usual mente poseen columna vertebral, a partir de la cual surge la denominacion del grupo. Esta columna rem plaza a la notocorda en mayor 0 menor medida en los diferentes miembros del subphylum. Los segmentos oseos que componen la columna se denominan vertebras. Ademas, los vertebrados cuentan con una cabeza diferenciada, con un craneD y cerebro; resultado son muchas veces denominados los cordados craneados. EI cordon nervioso dorsal de los vertebrados se encuentra protegido por una estructura en forma de U, compuesta por proyecciones paralelas de la columna vertebral, que van a conformar el arco nerual. Entre los organos internos de los vertebrados, el rifion, y los organos endocrinos son caracteristicos del grupo. EI sistema endocrino, basicamente esta compuesto por distintas glandulas que secretan hormonas, que alcanzan su maxima complejidad en este grupo, jugando un papel critico en el control de las funciones del cuerpo de un vertebrado. Todos los vertebrados poseen corazon y un sistema circulatorio que incluye vasos sanguineos cerrados. Tanto en el sistema circulatorio, como en el excretor, los vertebrados difieren marcadamente de cualquier otro animal. Los vertebrados son un grupo diverso que contiene miembros adaptados a la vida en el agua y sobre la tierra, asi como tambien al vuelo. Hay siete grupos principales de vertebrados vivientes; tres de ellos son peces (y viven en el agua) mientras los otros cuatro son tetrapodos adaptados a vivir sobre la tierra, salvo algunas excepciones entre los mamiferos marinos han vuelto a colonizar el medio acuatico. Los peces del grupo Agnatha, las lampreas y las myxinas; Chondrichthyes, los peces cartilaginosos, rayas y tiburones y los Osteichtyes los peces oseos que son el grupo dominante de la actualidad. Las cuatro clases de tetrapodos son Amphibia, Reptilia, Aves y Mammalia. Loa miembros de clase Agnatha se diferencian del resto de los vertebrados por no po seer mandibula. En parte a raiz de esta caracteristica, usualmente se los toma como representativos de las primeras eta pas de la evolucion de los vertebrados. Esta relacion, en el pasado ha lIevado algunas veces a reconocer a los agnatos como un grupo separado de los demas vertebrados, dado que existe mayor diferencia entre los agnatos y las demas clases del subphylum que entre el resto de todas estas.

Phylum CHORDATA

Subphylum VERTEBRATA

Super Clase AGNATHA

Clase Myxini (mixinas) Clase Cephalaspidomorphi (lam preas)

Super Clase GNA THOSTOMATA

Clase Elasmobranchii (tiburones y rayas) Clase Holocephali (quimeras)

LOSAGNATOS

Los agnados 0 "paces sin mardfbula" son representativos de los primeros estadios en la evolucion de los vertebrams: aparecidos hace 470 millonas de ams y durante mas de 100 millones lueron los unicos vertebrados. La mayoria de los agn8tos estan extinguidos, los que aun perduran - larfll reas y mixinas - se consideran las dos Ifneas supervivientes de este grupo. En los agn8tos la notocorda persiste a 10 largo de la vida animal, ademas tiene dentro del cuerpo porciones de un esqueleto cartilagimso. Sin embargo se sabe a partir del registro losil que sus ancestros posefan esqueletos oseos comparables aI de los osteictios. En contraste con las desnudas lampreas y mixinas vivientes rruchos de los agnatos extirtos poseian escamas oseas bien desarrolladas y muy elaboradas, aunque se sabe que SU estructura y origen evolutivo dilieren completamente de los de las escamas de los paces que existen hoy dia. Los habitos alimerticios de los actuales agnatos estan muy espacializados, son parasitos de otros peces 0 carro~eros. Probablemente SU exito en la explotacion de este particular tipo de nicho ecologico 0 forma de vida, sea la razon por la cual sean los unicos que hayan sobrevivido hasta el mundo moderno, como representantes de una clase que lue durante mucho tiempo el grupo dominante de los vertebrados. En la actualidad existen unas 31 especies de mixinas y 41 especies de lampreas, el resto de los grupos de esta clase ha estado extinto por varios cientos de millones de alios. Las lampreas tienen bocas redondeadas que luncionan como III vaso de succiOn. Usando estas bocas especi al izadas, estos peces que p.Jeden alcanzar un metro de largo cuando adulfDs, se sujetan ellos misrY'()s a otros peces (usualmente peces oseosl. Una vez lijooo agujerea la piel del pez con lllas estructuras en lorma de tenazas, rodeadas de espinas que aseguran la lijacioo, succionando la sangre del pez a traves del agujero practicado. Algunas veces las lampreas pueden ser tan abundantes que rep-esentan III verdadero problema ptra las pesquerias comerciales. Introrucidas en los Grandes Lagos, en Norteamerica, se han convertido en llla verdadera plaga, en cuyo control se gastan millones de dolares anualmente. EI desove en las lampreas tiene lugar durante la primavera y suele occxrir en las depresiones en los lordos de piedra de las corrientes de agua dulce. Una larva delgada y transparente crece en peces opacos con l a ma de anguila, los que pueden alcanzar los 15 em. de longitud. Viven enterrados en el barro, alimootandose de plancton y aparentemente se mueven solamente ptra encontrtr sitios mas ricos en alimento. Eventualmente estas larvas metamooosean en los adultos parasitos. Los adultos se encuentran 00 el mar 0 en aguas salobres y se alimentan de otros peces de la manera descrita. En contraste con las lampreas, las mixinas, que extemamente son muy similares, son

carro ~eras y a menudo se alimentan dentro de peces rruertos 0 grandes invertebrados. Las larvas de las lampreas, superlicialmoote recuerdan a los lance lots y, como ellos se alimentan de plancton. Los lance lots mueven unas corriertes de agua a 10 largo de sus laringes por medio de accion ciliar mientras que las larvas de las larfll reas, carentes de cilios, 10 hacen por contraction muscular. La accioo muscular de las larvas de lampreas es mucho mas eliciente que la de los cilios de los lancelots, lorzardo al agua a pasar a traves de las branquias. Consecuentemerte, las larvas de lamprea pueden extraer mucho mas alimento de la corriente de agee en un perfodo dooo de tiempo. Los cordams primitivos casi sin duda se alimentaban por medio de cilios; Y la adquisicion de capacidad para usar las contracciones musculares para lorzar III paso del agua a traves de las branquias representa un importante avance evolutivo.

AGNATHA Los agnatos son vertebrados primitivos con cuerda dorsal persistente y carentes de aparato mandibular. Las dos clases vivientes comprenden a lam preas y mixinas, y se encuentran agrupadas bajo el termino Ciclostomos (boca circular).

DIAGNOSIS

Boca redonda con dientes corneos. Esqueleto membranoso 0 cartilaginoso. Craneo sin region occipital. Varios pares de hendiduras branquiales extern as Boisas branquiales en forma de saco. Organo olfativo impar con doble inervacion. Piel desnuda, frecuentemente recubierta de mucosa.

ANATOMIA Presentan la pie I es desnuda, sin cobertura osea (escamas). Los mixinoideos tienen basicamente tres capas, una epidermis pluriestratificada, un corion con fibras conjuntivas y un tejido subcutaneo grueso que casi no contiene fibras. La epidermis consta de diferentes tipos celulares, destacando celulas sensoriales y glandulares. EI tejido subcutaneo se relaciona de forma laxa con la base muscular Las lam preas tienen tam bien la piel tri-estratificada, pero a diferencia de las mixinas el tejido subcutaneo esta fuertemente unido a la base muscular. Su epidermis posee celulas mucosas yen ellfmite entre corion y subcutaneo aparecen celulas pigmentarias. EI esqueleto de los agnatos actuales es cartilaginoso, con escasa cantidad de sustancia fundamental. Las formas larvales poseen un tipo de cartflago denominado mucoso. Poseen neurocraneo fragmentado y esqueleto branquial desarrollado. EI esplacnocraneo en las lam preas adultas po see una formacion de trabeculas muy especializadas y se une por dos puntos al neurocraneo. En la parte superior tiene elementos de sosten para la cavidad bucal y cartflagos labiales.La cavidad branquial se halla en la parte caudal de la verdadera region craniana, es una construccion de sosten para el aparato branquial y las bolsas branquiales. En el caso de las mixinas el esplacnocraneo esta constituido por placas y trabeculas que sostienen la cavidad bucal y la lengua y por un esqueleto branquial reducido. EI esqueleto axial se halla constituido por una cuerda dorsal que persiste toda la vida. En la lamprea los arcos neurales que rodean a la medula espinal son cartilaginosos y en la mixina irradian dorsal y ventralmente hacia la region caudal prolongaciones cartilaginosas. Esos cartflagos de ordenacion segmentaria se interpretan como rudimentos de estructuras vertebrales anteriores. La musculatura a diferencia de los demas vertebrados, no presenta insercion en el esqueleto axial sino exciusivamente en el esqueleto cefalico.

Esqueleto de una lamprea .9

SISTEMA CIRCULATORIO

EI corazon con dos camaras esta dividido en auricula y ventriculo y se halla y se halla envuelto en un pericardio que en el caso de las mixinas y los abocetes (larvas de lamprea) comunica con la cavidad peritoneal, mientras que en lampreas adultas esta cerrado. La sangre tiene corpusculos sanguineos nucleados, los pigmentos respiratorios se asemejan bastante a los de invertebrados. La sangre venosa fluye a traves del sene venoso hacia la auricula ya traves del bulbo arterial y la aorta ventral hacia las branquias. La sangre oxigen ada en los capilares branquiales se acumula en las aortas branquiales eferentes, uniendose estas en la aorta dorsal que la Ileva al resto del cuerpo. Una caracteristica particular de este grupo es la presencia de un fragmento contractil en el vasa porta hepatico. EI sistema vascular linfatico es bien diferente al del resto de los vertebrados, posee lagunas en las zonas cefalica, branquial, abdominal y caudal, asi como debajo de la piel. Esas lagunas se conectan entre si por cordones linfaticos agrupados de a pares.

SISTEMA NERVIOSO Y SENSORIAL

En el sistema nervioso es de particular interes la medula espinal aplanada, con una parte dorsal convexa y una ventral concava. En 10 referente al sistema sensorial el sistema de la linea lateral en las lam preas se hallan alrededor de los orificios de la boca, los ojos, la nariz y alrededor de las branquias. En la zona toraxica forman tres lineas, dorsal, lateral y ventral. En mixinas hasta hace poco se pensaba que no existia pero han side encontrados en un genero trazas del mismo. EI organa olfativo se distingue por estar relacionado con la hipofisis y ser impar. Se encuentra en el conducto nasal, que en las lam preas aparece abierto en la cara dorsal m ientras en las mixinas se halla por encima de la boca en posicion bien terminal. EI organa estato-acustico se halla reducido al laberinto y consta de de un vestibulo y un utriculo con dos diverticulos. Los ojos se caracterizan por la presencia de una capa cornea biestratificada, falta un verdadero cuerpo ciliar, nervio optico y falta de musculos intraoculares. Las lam preas tienen la vision mas desarrollada que los mixinoideos.

APARATO UROGENITAL

Poseen el sistema renal mas primitiv~ entre los vertebrados. Las mixinas juveniles tienen holonefros; un riiion con un solo tubulo renal por segmento toracico y los tumulos de cada lade del organismo desembocando en un canal primitiv~. EI holonefros se divide en dos segmentos, el holonefros craneal y el opistonefros caudal. En general el pronefros derecho esta mas desarrollado. En el extremo caudal de cada pronefros se halla un ovillo vascular formado por la fusion de varios glomerulos. EI sistema renal de los agnatos recibe exclusivamente sangre de los vasos laterales y no a traves del sistema porta renal. EI aparato reproductor esta formado por un organa que ocupa la mayor parte de la cavidad abdominal, suspendido por una hoja de peritoneo. Los sexos estan separados y los gametos caen al celoma saliendo al exterior por poros genitales. La fecundacion es externa

APARATO DIGESTIVO

En los mixinoideos la boca se cierra en forma de estrella circundada por dos pares de tentaculos. La lengua es una formacion de la cavidad bucal, diferente a la del resto de los vertebrados. Esa lengua es sostenida por cartllagos y tiene dos pares de dientes corneos que actuan como raspadores. En la lamprea adulta la boca se convierte en un organa sector redondo dirigido hacia abajo, con un borde cubierto de pequenos cirros que constituyen un organa filtrante que elimina particulas grandes del agua respiratoria. EI interior de la boca esta cubierto por un epitelio pluriestratificado y posee dentfculos corneos. En la base de la faringe se halla la lengua, provista tambien de dentfculos corneos que es utilizada como lima para abrir una herida e introducir posteriormente el em bolo sector. Los dientes de los ciclostomados son formaciones de origen exclusivamente epidermico, no se pueden homologar con los dientes del resto de los vertebrados. EI intestino anterior esta dominado por el aparato branquial. En los mixinoideos en el primer sector no tiene branquias y el segundo sf. En las lam preas la parte inferior del intestino anterior forma el saco branquial respiratorio y el superior forma el esofago del canal digestiv~. EI intestino termina en una cloaca. Las poseen mixinas musculo que la cierra, las lampreas no.

SISTEMA RESPIRATORIO

Poseen branquias dispuestas en bolsas, una formacion que es exciusiva de los ciclostomados. Son bolsas esfericas, tam bien Ilamadas bolsillos 0 sacos. La parte interior tiene la superficie respiratoria muy dividida. Comunican con el intestino a traves del conducto branquial interno y con el exterior con el conducto branquial externo. La estructura del sistema branquial y el numero de bolsas branquiales es diferente entre mixinas y lampreas. Los mixinoideos poseen de 6 a 13 pares de bolsas branquiales comunicadas directamente con el intestin~, pero comunicadas con el exterior a traves de un unico canal eferente que sale por la parte ventral detras de las bolsas branquiales a la altura del primer tercio del cuerpo. Las lampreas poseen en general 7 pares de bolsas branquiales, cada una comunicada con el exterior a traves su propio conducto branquial externo.

Lamprea 13::L /01 mixina St l"i tr; h , BIODIDAC

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Livingstone BIODIDAC mixina

Lamprea

APARICION DE LOS PECES MANDIBULADOS

Las mandfbulas se desarrollaron por prfmera vez entre los vertebrados que vfvferon hace 410 mfllones de anos, hacfa ffnales del SlIurfco. La adqufsfcfon de mandfbulas por loa peces ancestrales durante ese perfodo, les permftfo evolucfonar en effcfentes predadores para defenderse a sf mfsmos y colectar alfmento de sftfos y de formas en las que no habfa sfdo posfble hasta ese momento. Desarrollaron aletas cada vez mas effcfentes y fueron capaces de propulsarse con mayor rapfdez y exactftud para acechar, cazar y a la vez evftar predadores. Los prfmftfvos mandfbulados desplazaron a sus ancestros sfn mandfbula, por 10 que los agnatos han sobrevfvfdo hasta el presente solo como parasftos y carroneros, dos formas de vfda especfalfzadas en las cuales tfene relatfvamente pocos competfdores. Durante este perfodo de tfempo los peces pasaron a domfnar todas las aguas del mundo. Las mandfbulas con capacfdad de morder de los vertebrados tuvferon lugar por medfo de la modfffcacfon evolutfva de uno de 0 mas de los arcos branqufales, orfgfnalmente las areas entre las hendfduras branqufales. Estas hendfduras branqufales a su vez se desarrollaron a partfr de las hendfduras 0 cavfdades farfngeas caracterfsticas de los embriones de los cordados. En el proceso evolutivo de las mandfbulas los arcos branquiales se movilizaron hacfa adelante en relacfon con el cuerpo del animal cambiando de forma. La progresiva modificacfon de los arcos hasta la boca produjo la mandfbula caracterfstica de los modernos vertebrados gnatostomados (bocas dentadas)- todos los vertebrados excepto los agnatos. Los dientes de los vertebrados se originaron a traves de modificacfones evolutivas de la piel. Una vez que las mandfbulas hubieron evolucfonado en los primeros gnatostomados, sus descendientes desarrollaron distintos tipos mandibulares, los cuales varfan ampliamente en las diferentes clases de vertebrados. De las aproximadamente 42.500 especfes de cordados actuales aproximadamente la mitad son peces. Indudablemente muchas mas especfes esperan ser descubiertas, especfalmente en aguas continentales de Sudamerica y Africa, los cuales son excepcfonalmente ricas en miembros de este grupo. Los peces han ocupado de forma completa y eficfente todas las aguas del globo desde su origen hace unos 410 millones de anos. Mas aun, los peces mandibulados, a traves de una serie de importantes avances evolutivos han dado lugar al resto de los vertebrados.

@ ((((((1(( Agnatha \,

Gnathostomata ~~

CONDRICTIOS

Entre los primeros grupos de peces mandibulados en evolucionar se encuentran los Placodennos, los Condrictios (tiburones y rayas) los Osteictios. Estos grupos y otras lineas extintas remplazaron ampliamente a los agnatos de todo el mundo; hoy en dia sus descendientes dominan los mares y aguas contilentales. Muchos cientos de mi es de especies extilguidas de la clase Chondrlchthya se conocen a partir del registro fOs i, pero solamente 850 existen en la actualidad. Estos peces son mayoritariamente carroneros y camivoros; y el esqueleto interne de las fonnas vivas esta compuesto por cartilago, material ligero y elastico. Sus eficientes aletas y esqueletos livianos han hecho de ellos eficientes nadadores y predadores, y han j.Jgado un importante rol ecol6gico en los mares del mundo durante cientos de mill ones de anos. Los condrictics carecen de vejga natatoria pero poseen higado altamente grasos que en el caso de los tiburones alcanza un 20% del peso corporal pennitiendoles regular su flotabilidad. La piel de los condrictios esta totalmente cubierta por pequenos denticulos puntiagudos, similares en estructura a los dientes de otros vertebrados. Como resultado la piel de estos peces es rugosa casi como un papel de lija. Loa tiburones se desplazan a traves del agua con movimientos siluosos de todo el cuerpo y mediante golpes de cola. Este movimiento tiende a conducir a los tiburones hacia abajo. Esta tendencia es corregida por dos extendidas aletas pectorales. En las rayas, esas aletas pectorales se han extendido en todas direcciones y se ondulan cundo el pez se mueve dandoles su apariencia caracteristica. Su cola, que no es su principal medio de locomoci6n como en los tiburones, es delgada en fonna de latigo yen algunos casos esta armada con una espina venenosa. Estos animales pasan la mayor parte del tiempo en el fondo oceanico, alimentandose principal mente de invertebrados. La alinentaci6n sobre el suelo se ve facUada por la boca s.uada en la superticie ventral. Muchos tiburones (al igual que aquellos peces 6seos que nadan constantemente) dependen de una con stante corriente de agua que es forzada a pasar a graves de las branquias de la que extraen el oxigeno disuelto, generada por el medic de nataci6n. Otros peces son capaces de bombear agua a traves de sus agallas mientras estan detenidos. Aquellas especies que obtienen el oxigeno moviendose constantemente pueden literal mente ahogarse, si se les inpide nadar. Tiburones ahogados, como por ejemplo, aparecen a menudo en las redes que se utilizan para proteger las playas. En las rayas, que poseen la boca en su cara ventral y comen en el fondo 0 cerca de el , los orificios a traves de los cuales hacen circular el agua, estan localizados en la cara dorsal de sus cabezas.

4JJ!

CHONDICHTHYES DIAGNOSIS

Las especies vivientes se caracterizan por poseer mandibula y esqueleto cartilaginoso, en ocasiones calcificado. Tienen CraneD de una pieza y las cavidades nasales no comunican con la faringe. Escamas placoides, aletas pares relacionadas con sus correspondientes cinturas, aleta dorsal (una 0 dos) anal y caudal heterocerca. Telencefalo bien desarrollado con bulbo olfatorio pronunciado. Organo de linea lateral muy acusado en zonas cefalicas y suplementado por fosetas sensitivas. Intestino con valvula espiral, conductos genitales derivados de ureteres primarios, cluspers adaptados para copu lacion.

Adelantos estructurales en relaci6n a los cicl6stomos:

Aparato mandibular verdadero. Transformaci6n del arco hioideo en aparato de apoyo a la mandibula. Existencia de verdaderas cinturas (pectorales y pelvicas). Transformaci6n de la primera hendidura branquial en espiraculo. Existencia de aletas pares y caudal heterocerca bien desarrollada (en selaceos). Tegumento reforzado por escamas placoides.

PIEL Y FANERAS

Poseen epidermis de tipo pluriestratificado no corneo, con estrato germinativo bien desarrollado situado sobre una membrana basal. Debajo de la epidermis se halla un corion grueso con una densa red de fibras conjuntivas. Las escamas placoides son pequenas formaciones con estructuras parecidas a dientes (cavidad pulpar, vasos sanguineos, cono de dentina y capa de esmalte) cuyos apices atraviesan la epidermis. LA forma de los denticulos es diversa yeventualmente puede no estar presente (holocefalos). Otras veces se han desarrollado estructuras mas fuertes, con forma de espinas a 10 largo de la dorsal 0 en la cola como aguijones. En las capas superiores del corion y en el estrato germinativo se encuentran numerosos cromatoforos con ramificaciones hasta las celulas epidermicas superiores. La regulacion del cambio de color observado se halla bajo regula cion neuro hormonal. En cuanto a las glandulas, en la piel destacan las mucosas en la epidermis de rajiformes. Tambien aparecen glandulas unicelulares de secrecion serosa acumuladas en el recubrimiento epidermico de los surcos de los aguijones caudales.

SISTEMA DE SOSTEN

Esqueleto

EI craneD de los selaceos esta formado por una capsula cartilaginosa compuesta de varios segmentos. EI segmento mas posterior es pequeno y con un gran orificio, el foramen magnum. Debajo se encuentra el condilo occipital que articula con el centro de la primera vertebra. En la parte anterior se encuentran las capsulas auditivas que alojan el oido interno. En direccion rostral aparecen las cavidades oculares. EI neurocraneo se halla atravesado por numerosos orificios, que lIevan vasos sanguineos y nervios.

Fijacion mandibular: se distinguen tres formas principales Anfistilia: el palatocuadrado se relaciona con el CraneD por delante a traves de una

prolongacion del etmoides y por detras a traves del hiomandibular que articula con el CraneD a la altura del otico. Es carac!eristico de condric!ios primitiv~s.

Hiostilia: EI palatocuadrado articula con el CraneD por detras a traves del hiomandibular, mientras por delante tiene una relacion muy laxa (carac!eristico de la mayo ria de cond rictios y osteiC!ios)

Autostilia: el hiomandibular no participa en la articulacion de la mandibula, ya que el palatocuadrado esta en relacion direc!a con el craneo. (se ve en Holocefalos)

Holostyly Amphistyly

_ Hyomandibu ta and derivatives

Mandibular arch and derivat ives

Autostyly

_ Chondrocranium

La columna vertebral posee vertebras que desarrollan arcos neurales y hemales. Existen criterios taxonomicos en funcion de la estrangulacion de la cuerda, la relacion entre el cuerpo y las bases de los arcos y el modo de calcificacion. Las cost ill as laterales pueden estar bien desarrolladas (euselaceos) 0 ausentes (holocefalos ). Poseen aletas dorsales, anal, caudal, pectorales y pelvicas. La caudal normalmente es heterocerca y tiene importante rol en la locomocion (selaceos). Las aletas pectorales y pelvicas en los condric!ios primitiv~s tienen en la base un tronco del cual salen gran numero de radios paralelos, mientras que en los modernos se desarrollo un eje basal como resultado de la fusion de los radios en tres segmentos, protopterigio, mesopterigio y metapterigio. La cintura pelvica consta de un solo arco cartilaginoso sencillo y no tiene relacion con el esqueleto axial.

Sistema muscular

La musculatura somatica normal mente esta dividida en miomeros situados alternadamente con respecto a las vertebras. Entre los miomeros se hallan los mioseptos. Un tabique conjuntivo horizontal divide los miomeros en una mitad ventral y otra dorsal: musculatura hipo yepiaxial. Las costillas dorsales se insertan entre las musculatura hipo y epiaxial. En la zona caudal donde falta la cavidad visceral, la musculatura hipoaxial se prolonga simetrica a la epiaxial formando cuatro cordones macizos que rellenan la cola.

Sistema digestiv~

Una carac!eristica tipica es la posicion ventral de la boca. Los dientes son homologos de las escamas placoides. Se forman en un surco epitelial dentro del borde de la boca, avanzan hacia el borde del palatocuadrado y quedan en posicion vertical, los gastados van cayendo hacia fuera. La faringe posee filtro branquial y la musculatura responsable de los movimientos de bombeo. Esofago recto y am plio, seguido por un estomago que aparece sin estrechamiento. EI intestino tiene una valvula espiral carac!eristica del grupo. EI higado es muy grande (puede representar el 20 % del cuerpo.

Sistema respiratorio

Tienen hendiduras branquiales originadas pro evaginaciones laterales de la pared del intestino branquial. Forman las bolsas branquiales que contactan con el tegumento. La primera hendidura branquial se ha modificado y ahora es el espiraculo. Es un hendidura en regresion. Desplazada hacia arriba entre el hiomandibular y el hioideo. Los condrictios no han desarrollado respiracion aerea.

Organos de los sentidos

Epitelio olfativo en cavidades pares por delante de la boca (pueden comunicar 0 no) EL sistema de la linea lateral muy desarrollado se divide en tres Ifneas en torno al ojo y la boca. Las ampollas de Lorenzini, organos sensoriales ubicados especial mente adaptados para la percepcion de estfmulos electricos. Estan inmersos en la piel, la cupulaa sensorial se comunica con el exterior a traves de un canal relleno de una sustancia gelatinosa con capacidad conductora. La vision esta tambien muy desarrollada, han desarrollado ojos grandes con cornea coroides esclerotica, cristalino cuerpo vftreo anterior y posterior, iris, pupila, retina y musculatura. La esclerotica reforzada por cartllago calcificado es caracterfstica de los condrictios. EI iris puede estar pigmentado y suele contener cristales de guanina. Ademas de bastones la retina puede tener conos. La adaptacion a la luz la hace p~r movimientos pupilares, a diferencia de los osteictios que la hacen por movimientos retinomotores.

EI of do consta de canales semicirculares y vesfculas auditivas, constituyendo el laberinto auditiv~. Se trata de dos canales verticales perpendiculares entre sf y un tercero horizontal a los cuales van unidos dos sacos de diferente tamano, el utrfculo y en saculo. A diferencia de los ciclostomos, aquf ya se han desarrollado los tres conductos semicirculares. En casos extremos como rajiformes los conductos se comunican centralmente. La macula del utrfculo serfa receptor de gravedad, la del saculo de vibraciones y la de la lagena tendrfa funcion auditiva.

Aparato urogenital

Una caracteristica de los peces cartilaginosos es la presencia de corpusculos renales muy grandes en cada nefron. La isotonia con el ambiente marino con el ambiente marino se logra por dos mecanismos: concentracion salina elevada del cuerpo y un organa excretor de sales extrarrenal, la glandula renal. En los peces cartilaginosos, el protonefros solo es activo durante el desarrollo y el mesonefros asume la funcion excretora en el adulto. En los elasmobranquios existe la tendencia a desarrollar un ureter secunda rio. En las formas mas avanzadas, todo el rifion desemboca en un ureter secundario separado del conducto de Wolff y que se ha convertido en un ducto deferente.

Desarrollo

Todos los condrictios presentan desarrollo directo y si bien es posible observar ovo-ovovivi- y viviparidad la mayoria son viviparos. Solo una familia (Heterodontidae) es total mente ovipara. AI contrario de 10 que ocurre en las placentas de los mamiferos, en la de los selaceos el intercambio de material no se realiza exclusivamente de sistema vascular a sistema vascular, sino que en la parte materna de la placenta aparecen formaciones adicionales secretoras que nutren al embrion. EI periodo de gestacion varia entre las especies pero es relativamente largo, por ej en el tiburon Syliorinhus, oviparo, el periodo embrionario es de 6 meses; en la raya de aguijon Oasyatis vio/acea, vivipara y placentaria, el periodo de 10 meses. EL numero de crias es siempre muy reducido y no existe cuidado parental.

ASPECTOS ECOLOGICOS Y de MANEJO

Los condricios en Uruguay presentan una amplia distribucion en el Rio de la Plata y su frente oceanico, con casi un centenar de especies (92), donde las caracteristicas del area con la influencia de la convergencia subtropical y los aportes del Rio de la Plata, permiten la presencia de especies tropicales, subtropicales y de aguas frias. Habitan tanto en aguas superficiales como de fonda y en las mas diversas condiciones de temperatura y salinidad. Muchos de ellos responden a las condiciones locales con movimientos a 10 largo de la costa, plataforma y talud , ya sea en relacion con cambios estacionales 0 con cambios en su estad io de vida. La estrategia de vida de los condrictios en general implica potencial reproductiv~ y tasa de reclutamiento bajos, 10 que les hace sumamente vulnerables a la explotacion comercial. En la actualidad existe en el pais una explotacion intensiva de varias especies de condrictios, con pesquerias dirigidas y capturas incidentales. Los tiburones son explotados en nuestro pais fundamentalmente para la produccion de pescado seco salado "bacalao criollo", para la obtencion de aceite de higado, ademas de su comercializacion en fresco y congelado. Hoy varias especies muestran indicios de que se han alcanzado e incluso superado los niveles maximos de explotacion, por 10 que muchos de las especies se encuentran en estado vulnerable segun las categorias UICN.

BIBLIOGRAFIA

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I. 4 aberturas branquiales cubiertas por un falso operculo

II. Varios pares de aberturas branquiales later ales

III. Varios pares de aberturas branquiales ventrales

CLAVE PARA LA IDENTIFICACION DEL MATERIAL DE CLASE

Callorhynchus

mas de cinco Notorhincus

dientes pavimentosos Mustelus

2 dorsales post-pelvicas Scyliorhinus aleta anal presente

cmco dientes en cusp ide con expanSlOnes laterales de la cabeza Sphyrna

sm esas ca-

racteristicas I cartilago rostral desarrollado

{ espina predorsal (en la aleta dorsal)

aleta anal ausente sin espina presdorsal, cuerpo aplanado -------

Al menos una aleta dorsal modificada en chuza

r disco de la pectoral totalmente circular 1. disco de la pectoral no circular _________ _

cola fina, bien diferenciada del cuerpo

Galeorhinus

Squalus

Squatina

Potamotrygon

Miliobatis

Raja Aletas dorsales no modificadas

cola gruesa, no tan diferenciada del cuerpo

{

disco redondeado Dyscopyge

disco sub triangular Rhinobatus

PRINCIPAlES ESPECIES EXPOl TADAS

Nombre comun Nombre cientffico

1. Gatuso 2. Cazon, Trompa de cristal

Mustelus shmiti Ga/eorhinus ga/eus Carcharias taurus Isurus oxyrinchus

3. Sarda 4. Moro, Mako, Marrajo 5. Galludo 6. Azul 7. Marron 8. Brasilero

Squalus acanthias, S.mitsukurii Prionace glauca Carcharinus signatus Carcharinus plumbeus

9. Moka, Pinocho Lamma nasus 10. Gris 11. Pintarroja 12. Angelito 13. Martillo 14. Guitarra 15. Chucho 16. Raya 17. Raya picuda

Hexanchus griseus Notorychus cepedianus Squatina suggenheim, S.occulta Sphyma lewini, S.zygaena Rhinobatos horkelii My/iobatis goodei Sympterygia bonapartii Dipturus Chilensis

Importancia comercial Tipo de arte utilizado en la captura

1. Alta Red de arrastre de fondo. 2. Media Redes de en malle, pelagicas y de fondo, palangre y red arrastre

de fondo. 3. Media Artes de anzuelo, red de enmalle. 4. Alta Principal mente palangres, artes de anzuelo y red de enmalle. 5. Muyalta Principal mente red de arrastre de fondo, palangres y artes de

anzuelo. 6. Muyalta Principal mente palangre, pesca de altura, artes de anzuelo red

enmalle de fondo. 7. Muyalta Con palangres solamente en la noche. 8. Media Con palangres de fondo y pelagico, red de enmalle. 9. Muyalta Palangre pelagico, redes de enmalle y de arrastre pelagico y de

fondo, artes de anzuelo. 10. Media Palangre, red de enmalle de fondo y arrastre. 11. Muyalta Red de arrastre de fondo, enmalle y artes de anzuelo. 12. Media Principalmente con red e arrastre de fondo y enmalle. 13. Media Principal mente palangres de fondo y superficie, tam bien con

redes fijas de fondo y enmalle de fondo y de deriva. 14. Baja Red de arrastre de fondo. 15. Muy baja Principalmente artesanal, con palangres y redes de enmalle,

pesca de arrastre. 16. Baja Red de arrastre de fondo, palangre de fondo. 17. Baja Red de arrastre de fondo, palangre de fondo.

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