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UNIVERSIDAD TECNOLÓGICA EQUINOCCIAL
Sede Santo Domingo
DIRECCIÓN GENERAL DE POSGRADOS
ESPECIALIZACIÓN EN EL MANEJO DEL CULTIVO DE PALMA ACEITERA
ESTIMACIÓN DE COMPONENTES DE VARIANZA Y HEREDABILIDAD EN
SENTIDO AMPLIO PARA LA PRODUCCIÓN DE FRUTA Y ACEITE EN
CRUZAMIENTOS OxG (Elaeis oleifera (H.B.K.) Cortes x Elaeis guineensis Jacq.)
Plan de Trabajo de Grado presentado como requisito parcial para optar el Grado de
Especialista en el Manejo del Cultivo de Palma Aceitera
AUTOR:
Laura Josefa Mendoza Cortes
DIRECTOR DE TESIS:
Edison Silva Cifuentes, Ph. D.
Santo Domingo – Ecuador
ABRIL - 2015
ii
ESTIMACIÓN DE COMPONENTES DE VARIANZA Y HEREDABILIDAD EN
SENTIDO AMPLIO PARA LA PRODUCCIÓN DE FRUTA Y ACEITE EN
CRUZAMIENTOS OxG (Elaeis oleifera (H.B.K.) Cortes x Elaeis guineensis Jacq.)
Dr. Edison Silva Cifuentes, Ph. D. ____________________
DIRECTOR DE TESIS
APROBADO
Dra. Luz Maria Martinez Buñay, M.Sc. ____________________
PRESIDENTE DEL TRIBUNAL
Dr. Dr. Víctor Hugo Abril Porras, Ph. D. ____________________
MIEMBRO DEL TRIBUNAL
Santo Domingo …….de……………………….2015
iii
CERTIFICACIÓN DEL ESTUDIANTE DE AUTORÍA DEL TRABAJO
Yo, Laura Josefa Mendoza Cortes declaro bajo juramento que el trabajo aquí descrito es
de mi autoría y que no ha sido presentado para ningún grado o calificación profesional.
Además, de acuerdo a la Ley de Propiedad Intelectual, todos los derechos del presente
trabajo de investigación pertenecen a la Universidad Tecnológica Equinoccial, por su
reglamento y por la normatividad institucional vigente.
________________________
Laura Josefa Mendoza Cortes
C.I. 172466971-6
iv
INFORME DE APROBACIÓN DEL DIRECTOR DEL TRABAJO DE GRADO
En mi calidad de Director del Trabajo de Grado “ESTIMACIÓN DE COMPONENTES DE
VARIANZA Y HEREDABILIDAD EN SENTIDO AMPLIO PARA LA PRODUCCIÓN
DE FRUTA Y ACEITE EN CRUZAMIENTOS OxG (Elaeis oleifera (H.B.K.) Cortes x
Elaeis guineensis Jacq.)”, presentado por la ingeniera Laura Josefa Mendoza Cortes,
previo a la obtención del Grado de Especialista en el Manejo de Palma Aceitera, certifico
que dicho trabajo reúne los requisitos y disposiciones emitidas por la Universidad
Tecnológica Equinoccial por medio de la Dirección General de Posgrados para ser sometido
a evaluación por parte del tribunal examinador que se designe.
Santo Domingo, a los dieciocho días del mes de diciembre de 2014
__________________________________
Ph. D. Edison Silva Cifuentes
C.I. 1706867767
v
Agradecimiento
A Dios, loor por su amor incondicional y cumplir un anhelo de mi corazón.
A mis padres Vicente Mendoza y Zobeida Cortes, quienes son mi fuente de inspiración.
A mis hermanos Pedro, Keila, Iris y Patricia; a mi cuñado Armando Jiménez y sobrinos por
sus palabras de aliento y apoyo incondicional.
A Palmar del Río por permitir realizar este trabajo en especial a sus dirigentes Juan Salgado
y Fernando Muirragui.
Al ingeniero Julián Barba, en quien he encontrado un amigo que ha sido un respaldo
cognoscitivo y laboral contribuyendo a mi crecimiento personal.
Al Dr. Edison Silva por su asesoría, colaboración y dedicación a este trabajo.
Al talento humano de la Unidad de Investigación y Desarrollo de Palmar del Rio, quienes
con su ayuda y dedicación hicieron posible la realización de este trabajo.
A la Universidad Tecnológica Equinoccial (UTE) en especial a la Dra. Luz Martínez
Coordinadora de posgrado y Olguita Pérez.
A mis compañeros de especialización; Silvia, Daniel, Jorge, Darío, Marco, Gerardo, Diego,
Byron, Edwin, Galo, Edison, Jaime, con quienes compartí y aprendí en grande manera.
vi
Dedicatoria
A Dios, loor por ser mi vida y obsequiarme el regalo más hermoso mi familia, en
especial mis padres Vicente y Zobeida, quienes con esfuerzo y dedicación han hecho de
mí quien soy.
A mi Amado Vicente Rene Mendoza Arteaga, quien con su partida ha desolado mi
corazón, con su ausencia derrama mis lágrimas, pero con sus recuerdos me consuela y
reconforta.
Laura Mendoza
vii
TABLA DE CONTENIDO
RESUMEN……………………………………………………………………………. x
ABSTRACT…………………………………………………………………………… xi
CAPÍTULO I
INTRODUCCIÓN
1.1. Problemática………………………………………………………………. 1
1.2. Justificación……………………………………………………………….. 2
1.3. Alcance……………………………………………………………………. 2
1.4. Objetivos de la investigación …………………………………………... 3
1.4.1. Objetivo general……………………………………………………. 3
1.4.2. Objetivos específicos………………………………………………. 3
1.5. Sistema de hipótesis……………………………………………………… 3
1.5.1. Hipótesis general……………………………………………………. 3
1.5.2. Hipótesis especifica………………………………………………… 3
CAPÍTULO II
REVISIÓN DE LITERATURA
1.6. Antecedentes……………………………………………………………… 4
1.7. Fundamentaciones………………………………………………………... 6
1.7.1. Clasificación de la palma de aceite ……………………………....... 7
1.7.2. Historia de la selección……………………………………………... 7
1.7.3. Reproducción y mejora……………………………... …………….. 8
1.7.4. Mejoramiento genético……………………………………………… 9
1.7.4.1. Híbridos OxG (Elaeis oleífera x Elaeis guineensis) ………... 9
1.7.4.2. Genotipo, fenotipo y ambiente ………..…………………..... 9
1.7.4.3. Variabilidad…………………………….................................. 9
1.7.4.4. Heredabilidad……………………………............................... 10
viii
CAPÍTULO III
MATERIALES Y MÉTODOS
1.8. Localización………………………………………………………………. 11
3.1.1. Características climáticas y edáficas……………………………..... 11
3.2. Instrumentos y recursos……………………………................................... 12
3.3. Factores, tratamientos, diseño experimental y variables en estudio.....…... 12
3.3.1. Factores y niveles……………………………................................... 12
3.3.2. Tratamientos………………………………………………………... 12
3.3.3. Diseño experimental…………………………….............................. 13
3.3.4. Variables en estudio…….………………………............................. 14
3.3.4.1. Composición de racimos ……………………………........ 14
3.3.4.2. Producción...…………………………................................. 15
3.3.4.3. Crecimiento del estípite……………………………............ 16
3.3.5. Modelos estadísticos…………………………….......................... 16
3.3.6. Manejo del experimento…………….…......................................... 17
CAPÍTULO IV
4. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
4.1. Variación genética y heredabilidad………………………………………. 19
4.2. Producción de fruta y aceite en cruzamientos OxG frente al
progenitor femenino ……………………………………………………… 21
CAPÍTULO V
5. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES
5.1. Conclusiones…………………………….................................................... 26
5.2. Recomendaciones……………………………............................................ 26
6. BIBLIOGRAFÍA ……………………………………………………………… 28
ANEXOS
ix
ÍNDICE DE TABLAS
Tabla 3.1. Análisis de suelos del lote 11E2-PDR realizado en el laboratorio de
suelos de la E.E. Santa Catalina del INIAP
12
Tabla 3.2. Tratamientos a evaluar 13
Tabla 3.3. Esquema del análisis de varianza (ANDEVA) 13
Tabla 3.4. Modelo estadístico esperanza de cuadrados medios 16
Tabla 4.1 Heredabilidad en sentido amplio de 13 caracteres evaluados en 15
híbridos OXG.
21
Tabla 4.2. Porcentaje de incremento de producción de las progenies
(cruzamientos) sobre su respectivo progenitor femenino
22
Tabla 4.3 Porcentaje de incremento de aceite (AC) en mesocarpio húmedo
(MH), seco (MS) y en racimo (R) de las progenies en relación al
progenitor femenino
23
Tabla 4.4. Promedios por familia y prueba de Duncan al 5% para los cuatro
caracteres que mostraron significancia estadística.
25
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ESTIMACIÓN DE COMPONENTES DE VARIANZA Y HEREDABILIDAD EN
SENTIDO AMPLIO PARA LA PRODUCCIÓN DE FRUTA Y ACEITE EN
CRUZAMIENTOS OxG (Elaeis oleifera (H.B.K.) Cortes x Elaeis guineensis Jacq.)
Autor: Laura Josefa Mendoza Cortes
Director: Ph.D. Edison Silva Cifuentes
Fecha: Abril 2015. RESUMEN
El mejoramiento genético es una disciplina que contribuye a la obtención de variedades
mejor adaptadas y superiores a las originales, lo que permite satisfacer necesidades
conforme los requerimientos comerciales. La empresa Palmar del Río ubicada en Francisco
de Orellana, donde se realizó el estudio, luego de verse afectada por la enfermedad de la
pudrición de cogollo (PC), en 1996 dio apertura a la Unidad de Investigación y Desarrollo
iniciando sus estudios en híbridos OxG, los cuales son tolerantes a esta enfermedad. Los
híbridos OxG son descendientes de cruces interespecíficos de las especies Elaeis oleífera x
Elaeis guineensis de procedencia americana y africana, respectivamente. Este material es
relativamente joven como cultivo, motivo por el cual para establecer los parámetros de
selección en progenitores oleíferas, a través de evaluación de progenies, se estudiaron
componentes de varianza y heredabilidad en sentido amplio para la producción de fruta y
aceite. Se determinó que los caracteres de mayor heredabilidad (superiores al 20%) fueron
peso de racimo (60,3%), producción kg/palma/año (58,7%), racimos por palma (47,0%),
aceite en mesocarpio seco (34,7%), aceite en mesocarpio húmedo (22,4%) y frutos
partenocárpicos (21,3%). Además, se encontró que el potencial de fruta y aceite tuvo un
incremento superior al 50% de los hijos sobre las progenitoras en las variables de peso de
racimo (50,2%), racimos por palma (130%), producción (241,8%), aceite en mesocarpio
húmedo (72,7%), aceite en mesocarpio seco (67,9%) y aceite en racimo (144,2%). El
incremento en estas variables pudo deberse al vigor híbrido resultante de cruzar dos
especies que presentan diferente acervo genético, Elaeis guineensis y Elaeis oleífera. Estos
parámetros son importantes en la selección de progenitoras en un programa de
mejoramiento genético para la obtención de híbridos productivos y competitivos en el
mercado.
Palabras claves: Mejoramiento genético, cruzamiento, progenitor, progenie, vigor híbrido,
heredabilidad.
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ESPECIALIZACIÓN EN EL MANEJO DEL CULTIVO DE PALMA ACEITERA
ESTIMACIÓN DE COMPONENTES DE VARIANZA Y HEREDABILIDAD EN
SENTIDO AMPLIO PARA LA PRODUCCIÓN DE FRUTA Y ACEITE EN
CRUZAMIENTOS OxG (Elaeis oleifera (H.B.K.) Cortes x Elaeis guineensis Jacq.)
Autor: Laura Josefa Mendoza Cortes
Director: Ph.D. Edison Silva Cifuentes
Fecha: Abril 2015. ABSTRACT
Genetic improvement is a discipline that contributes to obtaining better adapted varieties
and higher than the original, allowing meet needs as business requirements. Palmar del Río
Company, located in Francisco de Orellana, where the study was conducted, after being
affected by the dreaded disease bud rot (PC), in 1996 it opened the Research and
Development Unit, starting their studies in hybrid OxG which are tolerant to the disease.
The OxG interspecific hybrids are descendants of crossing species Elaeis oleifera x Elaeis
guineensis American and African origin respectively. This material as a crop is relatively
young, for this reason to set parameters for selection in oil-bearing parents through
evaluation of progeny, variance components and heritability were extensively studied for
fruit and oil production. It was determined that the characters of higher heritability (above
20%) were bunch weight (60.3%), production kg /palm /year (58.7%), clusters per tree
(47.0%), dry mesocarp oil (34.7%), oil wet mesocarp (22.4%) and parthenocarpic fruits
(21.3%). Also, it was found that the potential of fruit and oil had an increase of over 50%
of the sons on progenitors, in this variables: bunch weight (50.2%), clusters per palm
(130%), production (241.8 %), wet mesocarp oil (72.7%), dry mesocarp oil (67.9%) and
oil in cluster (144.2%). The increase in these factors could be influenced by the hybrid
vigor resulting from crossing two species with different genetic stock, such as Elaeis
guineensis and Elaeis oleifera; These parameters are important in the selection of parents
in genetic improvement breeding program to obtain productive and competitive hybrids on
the market.
Keywords: Genetic improvement, cross, parent, offspring, hybrid vigor, heritability.
1
CAPÍTULO I
INTRODUCCIÓN
1.1. Problemática
Los cultivos de palma de aceite están sembrados en su mayoría con la especie africana Elaeis
guineensis, que tiene tres tipos de frutos: dura, pisífera y tenera. Estos frutos son usados en
los programas de mejoramiento con el propósito de obtener las cuatro características que
exige el mercado: alto rendimiento de aceite, reducido crecimiento, resistencia a
enfermedades y aceite alto oleico (Soh, Yong, Ho & Rajanaidu, 1995). Sin embargo, en
América, los materiales guineensis han sido gravemente atacados por el complejo pudrición
de cogollo (PC). Así, en Colombia, en los últimos 25 años la enfermedad ha comprometido
más de 150 000 ha, el 50% afectadas de manera letal (Mesa, 2012). Por estos problemas las
empresas de investigación de carácter gubernamental y privadas están en búsqueda de
soluciones, a la fecha la única alternativa para mitigar esta enfermedad es el mejoramiento
genético con la obtención de híbridos interespecíficos OxG (E. guineensis x E. oleifera).
Los híbridos OxG son derivados del cruzamiento entre la palma silvestre Elaeis oleifera con
la palma africana Elaeis guineensis; la primera, de tipo dura, es usada como progenitor
femenino porque presenta tolerancia a PC (Amblard, 2010), y la segunda, de tipo pisífera,
que se utiliza como progenitor masculino y se caracteriza por su alto contenido de aceite. En
adición, se desea transferir del material oleífera características como el lento crecimiento del
tallo, resistencia a enfermedades y plagas, alta calidad del aceite en ácidos grasos insaturados
y altos contenidos de caroteno (Rey, Gomez, Ayala, Rocha & Prada, 2007); a su vez,
mantener los porcentajes de mesocarpio en fruto, aceite en racimo y alta producción de
racimos, características que presenta E. guineensis.
Para obtener híbridos OxG con las características deseadas, se requiere de evaluaciones
rigurosas de pruebas de progenies para seleccionar palmas con altos rendimientos que
satisfagan las necesidades y exigencias del mercado (Ayala, Gómez & Duran, 2000).
Además, la estimación de parámetros genéticos (componentes de la varianza y
heredabilidad) es necesaria para evaluar y optimizar las estrategias de mejoramiento que
permitan la selección efectiva de genotipos superiores (Rajanaidu, Jalani & Kushairi, 1998)
El propósito de esta investigación fue la estimación de los componentes de varianza genética
y ambiental y de la heredabilidad en sentido amplio en nueve caracteres de interés
2
agronómico en híbridos interespecíficos de palma aceitera OxG, descendientes de la palma
oleifera de la región de Taisha-Ecuador, obtenidos en las instalaciones de la empresa Palmar
del Río (PDR) (Barba & Baquero, 2013).
1.2. Justificación
Según Rey et al. (2007, p. 166) “El fitomejoramiento tiene como propósito el uso eficiente
y sistemático del recurso genético, mediante la aplicación de métodos de selección
adecuados a poblaciones genéticamente variables” para obtener ideotipos o fenotipos
perfectamente adaptados, que satisfagan los requerimientos agronómicos, climáticos,
genéticos y económicos requeridos por los productores. Por consiguiente, al obtener híbridos
interespecíficos entre Elaeis oleifera y Elaeis guineensis se obtiene un sinnúmero de
individuos con un patrimonio genético múltiple y variado (Corley & Tinker, 2009).
Como la hibridación se basa fundamentalmente en la explotación de la varianza genética no
aditiva, y la selección se fundamenta en la explotación de la varianza genética aditiva (Rey
et al, 2007), es conveniente, a efecto de establecer una adecuada estrategia de mejoramiento,
conocer los componentes de varianza genética y la heredabilidad de los caracteres de interés
agronómico en la población del híbrido interespecífico OxG Taisha de Palmar del Río
(PDR).
Considerando que el híbrido OxG-PDR Taisha es un material nuevo en estudio, y presenta
un ciclo de vida relativamente largo, el tiempo y el espacio requeridos para su mejoramiento
genético es grande, en relación a lo que demandan cultivos anuales. Entonces, la información
relacionada con componentes de varianza y heredabilidad que se obtuvo en este trabajo es
de gran valor para la planificación de estrategias de mejoramiento genético de esta especie.
1.3. Alcance
Esta investigación se realizó entre los meses de febrero a agosto del 2014, en la empresa
Palmar del Río ubicada en la provincia de Francisco de Orellana - Ecuador, con el propósito
de determinar los componentes de varianza genética y heredabilidad en sentido amplio en
híbridos OxG descendientes de la progenitora femenina Elaeis oleifera, palma americana de
la región de Taisha de la amazonía ecuatoriana.
3
1.4. Objetivos de la investigación
1.4.1. Objetivo General
Estimar los componentes de varianza genética, heredabilidad en sentido amplio y el
potencial de producción de fruta y aceite en cruzamientos OxG (Elaeis oleifera Cortes x
Elaeis guineensis Jacq).
1.4.2. Objetivos Específicos
Estimar la variación genética, y heredabilidad en sentido amplio de los caracteres de
altura del estipe y de producción de fruta y aceite en 15 cruzamientos interespecíficos
OxG.
Determinar el potencial de producción de fruta y aceite de los cruzamientos OxG y
su relación con el progenitor femenino.
1.5. Sistema de Hipótesis
1.5.1. Hipótesis general
Existe amplia variabilidad genética, alta heredabilidad y gran potencial de producción de
fruta y aceite en las progenies de híbridos OxG-PDR descendientes de Elaeis oleifera de
Taisha.
1.5.2. Hipótesis específicas
Los componentes de producción, características de frutos y contenidos de aceite presentan
alta heredabilidad en los cruzamientos OxG.
Las progenies presentan producciones de fruta y aceite similares o superiores al progenitor
femenino.
4
CAPÍTULO II
REVISIÓN DE LITERATURA
2.1. Antecedentes
Los programas de hibridación desarrollados en diversos centros de investigación han
introducido interesantes características en Elaeis guineensis con el propósito de obtener
variedades a mediano plazo, que combinen los altos rendimientos de esta especie y las
cualidades de la palma de aceite americana Elaeis oleifera (Amblard, 2010). Sin embargo,
la divergencia genética es generadora de diferencias morfológicas apreciables entre las dos
especies de palma africana y americana.
La plantación Palmar del Río (PDR), entre 1985 y 1999 fue diezmada por el síndrome
conocido como pudrición de cogollo (PC) y, desde el año 1996, sus investigadores iniciaron
la evaluación de híbridos OxG provenientes de Brasil, Costa de Marfil, Costa Rica, Panamá,
Colombia y Ecuador, a fin de estudiar sus características agronómicas y la tolerancia a PC.
Se determinó que no todos los híbridos OxG presentaban el mismo nivel de tolerancia, el
cual varió entre 0% y 81% de casos durante 11 años. La producción varió entre 7,04 y 30,13
T/ha/año, mientras los porcentajes de aceite en racimos fluctuaron entre 12,01% y 26,89%
(Barba, Orellana, Vallejo & Manzano, 2010).
Con el propósito de producir híbridos OxG, en el año 2003 el PDR decide iniciar su
programa de mejoramiento genético realizando cruces entre oleíferas de la región de Taisha–
Ecuador, recolectadas entre los años 1996 y 1997, por pisíferas de origen Avros de la
empresa Murgas & Lowe de Colombia. Las semillas obtenidas denominadas “Híbridos
OxG-PDR” se sembraron en 2004 en un diseño de bloques al azar, para evaluar el
comportamiento de las progenies. Se determinó que los caracteres tolerancia a PC, baja tasa
de crecimiento anual, antesis uniforme, poca presencia de espatas en racimo y pedúnculo
largo, son heredados de la progenitora oleífera (Barba & Baquero, 2013). Barcelos, Amblard,
Berthaud & Seguin (2002) manifiestan que E. oleifera presenta una amplia variabilidad
genética, por lo que es de esperarse que se presente segregación en las progenies con
características de los progenitores (Corley & Tinker, 2009). Alvarado (2010), al estudiar
híbridos Amazon menciona que en la selección de palmas individuales como progenitores
se debe considerar características del racimo de alta heredabilidad, como mesocarpio en el
5
fruto, aceite en el mesocarpio y aceite en el fruto, complementándose con los datos de
producción de racimos y crecimiento (altura del tronco y longitud de la hoja). Según Corley
& Tinker (2009), los caracteres internos del fruto del híbrido dependen de la forma del
progenitor E. guineensis (Dura, Tenera o Pisífera).
Aunque no parece haber variación en la forma del fruto de E. oleifera, el gen del espesor del
cuesco sí funciona en el híbrido; además, el producto de los cruzamientos entre E. oleifera
y Pisífera presenta cuescos delgados y no tienen el anillo de fibra que se presenta en las E.
guineensis (Teneras). Rankine & Fairhurst (1998) manifiestan que el carácter del cuesco es
tejido materno, de manera que todas las semillas provenientes de palmas duras como madre
tendrán cuescos gruesos, independientemente de la forma del fruto del progenitor masculino.
Okwuagwu & Okolo (1994) manifiestan que el tamaño de la almendra está ligado al espesor
del cuesco y que estos dos factores se heredan aditivamente, implicando control poligénico.
Según Corley & Tinker (2009), la variación dentro de las formas del fruto muestra que las
heredabilidades en sentido restringido por lo general son altas en el carácter mesocarpio en
fruto (M/F), indicando que gran parte de la variación se hereda aditivamente. Sin embargo,
la selección de progenitores “Duras” para semilla con alto M/F no siempre produce
“Teneras” con alto M/F.
En materiales guineensis, los estudios demuestran que el aceite en mesocarpio (A/M) puede
variar entre palmas de 40% a 60%. La composición del aceite de los híbridos interespecíficos
se considera intermedia entre las dos especies, indicando herencia aditiva (Hardon (1969)
citado por Ochoa, Suárez & Cayón (2013, p. 327)). Además, los híbridos presentan mayor
contenido de ácidos grasos insaturados (oleico y linoleico), índice de yodo más alto,
extracción promedio de aceite (18%) y buenos rendimientos de fruta fresca, por lo que
compiten con la palma guineensis (Ochoa, Suarez & Cayón, 2013). Los componentes de
rendimiento, número y peso del racimo son caracteres poligénicos; existiendo una
correlación negativa entre el número y el peso de los racimos (Corley & Tinker, 2009).
Con respecto a la característica de crecimiento del estípite, Corley & Tinker (2009)
manifiestan que el tallo de E. guineensis crece entre 35 y 75 cm/año y el de E. oleifera de 5
a 10 cm/año, siendo este carácter afectado por las condiciones climáticas, manejo
agronómico y factores genéticos. Para el híbrido OxG puede ser transmitido por la
progenitora oleífera. Akpan, Parimoo & Obasola (1982) seleccionaron palmas guineensis
6
con un crecimiento entre 11 y 35 cm/año y las cruzaron entre sí, encontrando que sus
descendencias crecían entre 13,3 y 29,0 cm/año, demostrando que la selección por
crecimiento es efectiva y heredable.
Con relación al crecimiento del tallo, Bastidas & Martínez (1995) en estudio realizado en
guineensis de la familia CL-743T, manifiestan que el crecimiento promedio es de 47,02
cm/año, aunque las diferencias no son muy grandes entre familias; sin embargo, los
segregantes teneras crecieron en promedio 47,20 cm, las duras 47,44 cm y las pisíferas 49,42
cm, mostrando su vigor híbrido. Igualmente, Bastidas & Martínez (1995) mencionan que a
diferencia del diámetro del tallo que indicó diferencias de 5% de significancia entre familias
guineensis, las características como emisión foliar, crecimiento del tallo y el área de la
sección peciolar dependen en gran parte del efecto ambiental mas no de la heredabilidad.
2.2. Fundamentaciones
El recurso genético se define como la representación de toda la diversidad genética resultante
del proceso evolutivo sometido a procesos de selección y adaptación permanente a
condiciones ambientales cambiantes, de tipo biótico y abiótico, las cuales generan una
amplia diversidad desde materiales silvestres, cultivares nativos y variedades mejoradas. Los
cultivares mejorados son obtenidos por procesos de selección dirigida en los programas de
fitomejoramiento, con el propósito de utilizar eficiente y sistemáticamente el recurso
genético para obtener tipos mejorados agronómicamente, mejor adaptados y con mejores
rendimientos económicos que los nativos (Rey et al., 2007).
Mohammadi & Prasanna (2003), manifiestan que en los estudios de heredabilidad y
componentes de la variación genética, la identificación de parentales con alta variabilidad
para lograr recombinaciones contrastantes que permitan una segregación transgresiva en las
progenies, y la introgresión de genes deseables desde un germoplasma diverso hacia la base
genética disponible, permiten ampliar y mejorar las poblaciones existentes. En todo
programa de mejoramiento genético, se debe determinar la naturaleza y el grado de la
variabilidad genética disponible y, posteriormente, definirse los objetivos de dicho
mejoramiento genético según las necesidades locales y el material disponible (Ayala et al.,
2000).
7
2.2.1. Clasificación de la palma de aceite
El género Elaeis deriva de la palabra griega “elaion” que significa aceite y se produjo de
palmas introducidas en la Martinica. Tiene tres especies aceptadas, E. guineensis y E.
oleifera de procedencia africana y americana respectivamente y, Barcella odora,
denominada Elaeis odora por Wessels-Boer (1965), esta última no es cultivada y se conoce
poco sobre ella (Corley & Tinker, 2009). Genéticamente, el género Elaeis tiene 16 pares de
cromosomas (número diploide, 2n=32), Tan (1976) presentó ilustraciones de cromosomas
en varias etapas de división celular, mientras María, Clyde & Cheah (1995), asignaron los
cromosomas a tres grupos que difieren en longitud, contando un par largo, ocho pares de
longitud mediana y siete pares cortos. Así mismo, María, Clyde & Cheah (1998)
manifestaron que los cromosomas de E. oleifera son similares a los de E. guineensis,
pudiendo presentar entre ellos acervo genético para la producción de híbridos
interespecíficos (Harlan, 1971).
2.2.2. Historia de la selección
El registró más temprano de la introducción de palmas de aceite en Asia Suroriental fue en
1848, en el Jardín Botánico de Buitenzorg (ahora Bogor) en Java, en las entonces Indias
Orientales Holandesas (Hartley, 1988). Se introdujeron cuatro palmas, cuyas semillas se
distribuyeron ampliamente, contribuyendo al centro de propagación del cultivo (Pammin,
1998). Uno de los lugares donde se establecieron las semillas fue en Deli-Sumatra, de donde
se deriva el nombre de la palma Dura-Deli, el término Dura fue usado porque su fruto
presenta un cuesco grueso.
En África, se observó una forma rara de fruto, sin cuesco y de forma de arveja (guisante) al
que denominaron Pisífera, que presenta mayor o menor esterilidad femenina produciendo
pocos o ningún fruto fértil (Corley & Tinker, 2009). En estudios genéticos, Beirnaert y
Vanderweyen (1941) demostraron que un tercer tipo de palma con forma del cuesco delgado
con un anillo de fibra, denominada Tenera, era el resultado de la hibridación natural entre la
Pisífera sin cuesco y la forma Dura común, de cuesco grueso que no tiene anillo de fibra.
Así, la palma de fruto Tenera se convirtió en la más cultivada por sus propiedades de cuesco
delgado, significativos contenidos de pulpa en fruto y aceite en fruto y racimo; sin embargo,
las palmas Dura y Pisífera, por ser considerados progenitores, son usados en los programas
de mejoramiento.
8
2.2.3. Reproducción y mejora
El establecimiento de plantaciones en gran escala comenzó en la década de 1920, tanto en
Congo como en el Lejano Oriente y rápidamente fue seguido por trabajos en el mejoramiento
del cultivo por selección y reproducción (Corley & Tinker, 2009). Diferentes instituciones
como el Institut National pour I’Etude Agronomique du Congo Belge (INEAC), el
Algemene Vereniging van Rubberplanters ter Oostkust van Sumatra (AVROS), el Nigerian
Institute for Oíl Palm Research (NIFOR) y la Societe Financiere du Cautchouc (SOCFIN,
más tarde Socfindo), entre otros, han constituido el programa de mejoramiento genético y
reproducción de la palma E. guineensis.
La palma de aceite es la especie vegetal de la familia de las oleaginosas con mayor contenido
de aceite en comparación a otras especies como el cocotero, maní, olivo, soya y girasol
(Robbelen, 1990). Por esta razón, se ha constituido mundialmente en un cultivo extensivo,
principalmente en el sureste de Asia, Malasia e Indonesia, donde se han establecido
alrededor de 5,5 millones de hectáreas de tierras, que representan el 80% de la producción
mundial, y el restante entre África y América (Fairhurst & Hardter, 2003).
Por ser este cultivo perenne y de alta productividad de aceite, su expansión ha sido notable
en los últimos años en los países del trópico; sin embargo, la enfermedad letal conocida
como PC que ocasiona amarillamiento en las hojas jóvenes, pudrición de la flecha húmeda
o seca hasta llegar al punto de crecimiento, matando las palmas ha obstaculizado el avance
(Gómez, Ayala, & Munevar, 2000). Esta enfermedad es considerada la principal barrera que
detiene la expansión del cultivo en América, pues ha destruido miles de hectáreas de palma
en algunas regiones de Colombia, Ecuador, Brasil y Centroamérica (Amblard, 2010).
A pesar del arduo y continuo esfuerzo realizado durante los últimos años para controlar la
PC, investigadores siguen debatiendo sobre el posible agente causal ya que de acuerdo con
De Franqueville (2003), muchos patógenos han sido identificados en las palmas afectadas
sin concluir cuál de ellos es el verdadero responsable para definir su control. De momento,
la única alternativa para afrontar el complejo PC es la vía genética, al explotar las
características de resistencia transmitidas por Elaeis oleifera a la progenie en el híbrido OxG
(Chinchilla, Alvarado, Albertazzi & Torres, 2006).
Mientras la palma E. guineensis ha sido recolectada, estudiada, reproducida, comercializada
y sembrada por más de un siglo, la palma americana E. oleifera no tuvo mayor importancia
9
sino hasta finales de la década de los 90, cuando se determinó que presenta resistencia a la
enfermedad PC que ataca letalmente a la guineensis, y que el carácter resistencia es
transmitido en un grado de tolerancia a sus descendientes: los híbridos OxG que manifiestan
poca o nula afectación (Barba, Orellana, Vallejo & Manzano, 2010).
2.2.4. Mejoramiento genético
2.2.4.1. Híbridos OxG (E. oleifera x E. guineensis)
El híbrido interespecífico de palma se obtiene mediante el cruzamiento artificial entre
palmas de la especie E. oleifera, usadas como madre, por palmas E. guineensis, usadas como
padres o viceversa; estos materiales también se denominan híbridos OxG, que es el término
empleado para identificar al individuo resultante del cruce de dos especies (Genty & Celis,
1997).
2.2.4.2. Genotipo, fenotipo y ambiente
El fitomejorador estudia los cuerpos de los individuos que dispone, en ellos observa los
caracteres que le interesan: los fenotipos disponibles; pero el fenotipo no se transmite,
desaparece con el cuerpo, lo que se transmite son los genes por medio de los gametos
(Fernández, Fernández, Santos & González, 2002). El seleccionador está interesado en el
genotipo de las palmas, pero lo que se mide en realidad es el valor fenotípico, el cual es
afectado por el ambiente así como por el genotipo (Corley & Tinker, 2009).
2.2.4.3. Variabilidad
Los patrones de la variación genética existentes en la palma de aceite pueden ser
cuantificados por medio de medidas que definen la estructura genética de las poblaciones, y
que incluyen: la diversidad genética en la media de la población, los niveles de la variación
de la diversidad en diferentes poblaciones, y la extensión y variación en la correlación
genética o distancia genética entre diferentes poblaciones (Rey, Gómez, Ayala, Rocha &
Prada, 2007).
Esencialmente hay tres fuentes de variación entre plantas individuales: ambiente, genotipo
y la interacción entre estas dos. La primera de estas es el resultado de las diferencias en el
microambiente en el cual están creciendo las plantas. La variación genotípica puede ser el
10
resultado del efecto de genes simples, como con el espesor del cuesco, o del efecto
combinado de muchos genes. Las interacciones genotipo por ambiente (GxA) ocurren
cuando el comportamiento de algunos genotipos está más afectado por el ambiente que otros
(Falconer, 1981).
2.2.4.4. Heredabilidad
El término heredabilidad (capacidad de transmisión genética de caracteres) se usa para
describir la proporción de varianza genética dentro de la variación fenotípica total (genética
y ambiental). La heredabilidad indica la fiabilidad o seguridad del fenotipo como una
indicación del genotipo, los valores posibles fluctúan entre 0 (todo variación ambiental) y 1
(todo variación genética). Se usan dos términos diferentes de heredabilidad: en “sentido
restringido” y en el “sentido amplio”.
La heredabilidad en sentido restringido es la probabilidad de que la descendencia herede una
característica particular de sus padres o el grado de semejanza entre parientes, implica solo
variación aditiva. La heredabilidad en sentido amplio incluye toda la variación genética, no
aditiva y aditiva. Es posible que los efectos aditivos no se transmitan sencillamente de los
padres a la descendencia y puedan ser difíciles de explotar en un programa de reproducción
y mejora (Falconer, 1981).
11
CAPÍTULO III
MATERIALES Y MÉTODOS
3.1. Localización
El presente estudio se realizó en la empresa “Negcorpbis S.A. - Palmar del Río” ubicada en
San José de Guayusa, provincia de Francisco de Orellana, entre las coordenadas geográficas
0º 19’ latitud sur y 77º 06’ longitud oeste, a una altitud aproximada de 280 msnm. El área
cultivable aproximada es de 10 000 ha, de las cuales 200 ha están asignadas a la Unidad de
Investigación y Desarrollo para el estudio y obtención de materiales de palma aceitera
mejorada, entre ellos el híbrido OxG (Barba, Orellana, Vallejo & Manzano, 2010).
3.1.2. Características climáticas y edáficas
De acuerdo a los datos reportados por la Estación Meteorológica de Palmar del Río (2013),
la precipitación anual promedio es de 3 188 mm distribuidos durante todo el año, con 171
días de lluvia promedio al año, la temperatura máxima promedio anual es 32,8ºC y la
temperatura mínima promedio anual es 18,6ºC, para un promedio total de 25,7ºC en el año.
La humedad relativa es de 78,13% promedio anual y las horas de brillo solar están en un
promedio anual de 1453. Los suelos son Inceptisoles, de topografía plana, profundos y de
buena fertilidad (Barba & Baquero, 2013). El análisis de los suelos que se presenta fue hecho
en el laboratorio de suelos de la Estación Experimental “Santa Catalina” del Instituto
Nacional Autónomo de Investigaciones Agropecuarias (INIAP) (Tabla 3.1).
12
Tabla 3.1. Análisis de suelos del lote 11E2-PDR realizado en el
laboratorio de suelos de la E.E. Santa Catalina del INIAP
Elemento Cantidad Unidad
pH 4,7
NH4 59 mg/kg
P 18 mg/kg
S 2,3 mg/kg
K 0,17 cmolc/L
Ca 3,5 cmolc/L
Mg 1,3 cmolc/L
Zn 12,7 mg/kg
Cu 17,2 mg/kg
Fe 191 mg/kg
Mn 60,6 mg/kg
B 0,37 mg/kg
Al + H 1,7 cmolc/L
M.O 1,9 %
3.2. Instrumentos y recursos
Balanzas electrónicas marca UWE, modelo DW-15KE
Estufa marca Mermmet, modelo Shutzan DIN 60529-IP20
Cocina de extracción de aceite “Soxhlet”
3.3. Factores, tratamientos, diseño experimental y variables en estudio
3.3.1. Factores y niveles
El factor en estudio fue: Cruzamientos (familias) OxG
3.3.2. Tratamientos
Se evaluaron 15 tratamientos que se presentan en la Tabla 3.2. y corresponden a los niveles
del factor estudiado.
13
Tabla 3.2. Tratamientos evaluados
3.3.3 Diseño experimental
Se utilizó un diseño de bloques completos al azar, con tres repeticiones y quince
tratamientos. El número total de unidades experimentales fue 45, con una superficie total
de 91 900 m² y superficie neta de 53 000 m². La densidad de siembra fue de 128 palmas/ha,
establecidas a 10 metros entre plantas y 7,8 metros entre hileras. Los datos se registraron a
cinco palmas al azar por cada progenie, lo que correspondió a 75 palmas por repetición y
225 palmas en las tres repeticiones. Para comparar la progenitora y la progenie, se registraron
los mismos datos de los híbridos OxG a las catorce palmas de oleíferas Taisha usadas como
madres. En la Tabla 3.3 se presenta el análisis de varianza (ADEVA). Para los caracteres
que presentaron diferencias estadísticas significativas en el ADEVA, se realizó la prueba de
Duncan con una significancia del 5%.
Tabla 3.3. Esquema del análisis de varianza (ADEVA)
Fuente de variación Grados de libertad
Total 44
Repeticiones 2
Cruzamientos 14
Error experimental 28
Tratamiento Descriptor Progenie
1 TSH2:4 x 742:316 FA1
2 TSH2:1 x 742:316 FA2
3 TSH2:2 x 742:316 FA3
4 TSH2:5 x 742:316 FA4
5 TSH2:1 x 742:307 FA5
6 TSH1:4 x 742:307 FA6
7 TSH4:2 x 742:307 FA7
8 TSH5:6 x 742:307 FA8
9 TSH2:3 x 742:307 FA9
10 TSH1:5 x 742:112 FA10
11 TSH4:6 x 742:112 FA11
12 TSH5:3 x 742:112 FA12
13 TSH1:3 x 742:112 FA13
14 TSH3:5 x 742:112 FA14
15 TSH4:4 x 742:112 FA15
14
3.3.4. Variables en estudio
3.3.4.1. Composición de racimos
El análisis de racimo inició desde el campo, se determinó la madurez del racimo bajo el
criterio de cosecha de Palmar del Río para el híbrido OxG-PDR descendiente Avros, que
considera como mínimo cinco frutos desprendidos para que este material haya alcanzado su
madurez. El racimo fue cosechado e identificado, luego llevado al laboratorio de PDR donde
se registró el peso (B) y se separaron las espigas del raquis que también se pesaron. Los
frutos fueron separados de las espigas, luego se procedió a separar, contar y pesar los frutos
normales y partenocárpicos y se calcularon los siguientes parámetros:
Frutos normales (FN) y partenocárpicos (FP) en racimo:
Cuando los frutos normales y partenocárpicos fueron sacados del racimo se pesaron
separadamente y con los pesos obtenidos se procedió a determinar el porcentaje que ocupan
en función del peso del racimo.
Frutos normales en racimo (%): (FN/B)*100
Frutos partenocárpicos en racimo (%): (FP/B)*100
Mesocarpio, cuesco y almendra en fruto:
Para determinar mesocarpio en fruto, al azar se tomó una muestra (S1) por racimo de 300 g
de frutos normales y 200 g de frutos partenocárpicos. A los frutos normales se les quitó el
mesocarpio con una tijera y se determinó el peso de la pulpa. A los partenocárpicos que
tenían nula o escasa presencia de nuez solo se les picó el fruto. Las nueces (cáscara + semilla
interior) que restan del fruto normal se pesaron y se pusieron a secar durante 1 o 2 días a
temperatura ambiente. Las nueces secas se quebrantaron para separar las almendras (A) de
la cáscara (C), las cuales se pesaron. De esta manera se calcularon los parámetros de calidad
del fruto:
Mesocarpio en el fruto (%): M/F = (M/S1)*100%
Almendra en el fruto (%):A/F = (A/S1)*100%
Cáscara en el fruto (%): C/F = 100 - (M/F% + A/F%)
15
Proporción cáscara sobre almendra: C/A = (C/F) / (A/F)
Contenidos de aceite en mesocarpio y racimo:
El mesocarpio M/F que se obtuvo anteriormente se secó en el horno a 105 ºC hasta que
alcanzó un peso constante, así, el agua se evaporó del mesocarpio y quedó sólo aceite más
fibra. Después de secar el mesocarpio se licuó, se extrajo una muestra S2 de 5 ± 0.5 g. Esta
muestra se sometió a la extracción de aceite mediante el método Soxhlet o extracción en frío
con cloroformo. Con este método se extrajo el aceite vegetal, ya que básicamente el proceso
de extracción separa el aceite de palma de la fibra. Con la información sobre el contenido de
aceite del mesocarpio que se obtuvo después del proceso de extracción, se calculó el
contenido de aceite en mesocarpio fresco O/M (%) y el de aceite en el racimo fresco O/B
(%). Se procedió a determinar los parámetros:
- Aceite en el mesocarpio fresco (%):
Aceite en el mesocarpio seco : O/DM %
- Aceite en el racimo (%):
3.3.4.2. Producción
Para la característica de producción tanto de las progenies como de la progenitora se
consideraron los datos obtenidos en el 2013:
- Número de racimos producidos por cada palma en un año (NR). Se contó la cantidad
de racimos que produjo cada palma en estudio durante un año de producción,
considerando los datos tomados del año productivo de enero a diciembre de 2013.
- Peso de racimos (PR).Con los datos de peso de racimo obtenidos del año 2013 se
calculó el peso promedio por familia y progenitora.
- Producción por hectárea en un año. De las cinco palmas seleccionadas por cada
familia, se consideraron los datos de número de racimo y peso de racimo para
100*100
/*
100
%/*
100
%//
MOFMBFBO
100*100
%*
100
%//
DMDMOMO
16
determinar la producción que se obtuvo al multiplicar el número promedio de
racimos por palma por el peso promedio de racimo y este resultado se multiplicó por
la cantidad de palmas establecidas por hectárea, dando como resultado los
kilogramos por hectárea en un año.
3.3.4.3. Crecimiento del estípite
Crecimiento del tallo (CAT) se determinó mediante la fórmula usada por Breure (1987) que
se basa en la edad de la palma y la altura (desde el suelo hasta la base peciolar de la última
hoja útil), así:
CAT (cm) = Altura del tallo
Edad de la palma - 2
3.3.5. Modelos estadísticos
Para este trabajo se calculó la variación genética y ambiental para estimar la heredabilidad
en sentido amplio en los caracteres de composición de racimo (frutos normales, frutos
partenocárpicos, mesocarpio en fruto, cuesco en fruto, almendra en fruto, nuez en fruto,
aceite en mesocarpio húmedo y seco, y aceite en racimo), producción y crecimiento. Para
los componentes de variancia genética (σ²g), ambiental (σ²a) y heredabilidad en sentido
amplio (H2), se utilizó la esperanza de cuadrados medios del análisis de la variancia (Tabla
3.4) y se calculó de acuerdo a las siguientes fórmulas:
Tabla 3.4. ADEVA con la esperanza de cuadrados medios
Fuente de variación
Cuadrados
medios
Esperanza de
cuadrados medios
Total
Repeticiones
Cruzamientos CM2 σ²a + rσ²g
Error Experimental CM1 σ²a
17
Dónde:
σ²a= CM1
σ²g = CM2 - CM1
r
H² = σ²g
σ²g + σ²a
3.3.6. Manejo del experimento
- Recolección de racimos: en el campo, los racimos de las palmas seleccionadas fueron
cortados y depositados en sacos e identificados.
- Ingreso de racimos a laboratorio: los racimos cortados en el campo ingresaron al
laboratorio de racimos, donde se les designó el número de laboratorio y se registró
su peso.
- Separación de racimo en raquis, frutos normales, partenocárpicos, vanos y blancos,
y espiguillas: con un machete se desprendieron del racimo las espiguillas y el raquis.
Con tijeras podadoras de cada espiguilla se quitaron los frutos normales,
partenocárpicos, vanos y blancos, luego se contaron y pesaron.
- Proporción de frutos normales y partenocárpicos en racimo: con los datos de peso de
frutos normales y partenocárpicos se determinó la proporción de los mismos sobre el
racimo, para ello se dividió el peso de los frutos normales sobre el peso del racimo,
de igual manera para los partenocárpicos.
- Proporción de mesocarpio, almendra y cuesco en fruto: la muestra de frutos normales
fue despulpada con la tijera podadora sacándole el mesocarpio. El peso del
mesocarpio se dividió sobre el peso de la muestra para obtener mesocarpio en fruto.
Las almendras fueron separadas del cuesco y ambos se pesaron, luego los resultados
se dividieron sobre el peso de la muestra, sacando la proporción de almendra y cuesco
en fruto.
18
- Determinación de la cantidad de aceite en el mesocarpio y el racimo: con el método
soxhlet se extrajo el aceite, y con el valor obtenido de la diferencia entre la muestra
con aceite y sin aceite se calculó la cantidad de aceite en mesocarpio. Con el valor
de aceite en mesocarpio se determinó el contenido de aceite en racimo.
- Peso de racimo por palma en campo, conforme el ciclo de cosecha (20 días), para
determinar la producción: de las palmas seleccionadas se registraron los pesos de los
racimos por cosecha y luego se realizó la estimación de producción por palma y por
familia.
- Medición del crecimiento del estípite: se tomó la altura de las palmas seleccionadas
y el valor en centímetros se dividió sobre la edad de la planta, así se obtuvo el
crecimiento por año.
19
CAPÍTULO IV
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
4.1. Variación genética y heredabilidad
Los caracteres con mayor heredabilidad en sentido amplio fueron: peso del racimo (60,0%),
producción por palma (58,7%) y racimos por palma (47,0%) (Tabla 4.1), con promedios de
los cruzamientos de 15,55 kg por racimo, 217,67 kg de producción por palma y 14,12
racimos palma por año (Anexo 1), siendo estos caracteres determinantes en la estimación de
rendimiento. Sin embargo, Bastidas, en su trabajo de mejoramiento genético en palma
guineensis, menciona que los componentes de producción de racimos que son peso y
número de racimos son caracteres de transmisión hereditaria que están regidos por factores
cuantitativos múltiples, siendo la producción de racimos poco heredable, estimando que el
número de racimos es más heredable que el peso medio (Bastidas, 1992).No obstante,
Bastidas y Martínez (1996, p. 18), en su trabajo de “Caracterización de componentes de la
producción y del crecimiento en líneas S1 de palma aceitera”, citan a Corley & Gray (1982)
quienes manifiestan que “el peso promedio de racimos depende del peso del pedúnculo, del
peso y número de espiguillas, del número de flores funcionales, del peso de los frutos y de
la edad del cultivo, puesto que el peso se incrementa con la edad de la palma”, siendo este
un carácter que varía según el origen genético, lo que podría explicar los resultados obtenidos
en este trabajo.
Los componentes de producción, peso y número de racimos presentaron alta heredabilidad
(58,71%, 60,29% y 47,02%, respectivamente), al igual que lo obtenido por Amblard et al.
(2004) quienes manifestaron que bajo un esquema de selección recurrente recíproca en
palma aceitera, las complementariedades están basadas en dos caracteres hereditarios: el
número de racimos y el promedio del peso de los mismos. Sin embargo, para los híbridos de
palma OxG que presentan una alta producción y rendimiento se debe considerar el vigor
híbrido o heterosis, donde la descendencia híbrida muestra generalmente un vigor mayor
medido en características como crecimiento, supervivencia y fertilidad que los progenitores
(Jimenez, 1986).
En referencia a frutos normales que representaron el 50,17% del racimo y el 28,94% de los
partenocárpicos (Anexo 2), se determinó que los porcentajes de heredabilidad en estos
20
caracteres fueron de 10,5% y 21,3% respectivamente. Los frutos partenocárpicos tuvieron
mayor heredabilidad proveniente de la oleífera e influidos por cierto grado de esterilidad que
suele presentarse en cruzamientos a partir de especies diferentes. Sin embargo, hay que
destacar que en el material híbrido OxG, los frutos partenocárpicos presentaron buen
contenido de aceite, lo que favoreció el porcentaje de extracción de aceite por racimo.
En lo correspondiente a caracteres de calidad del racimo, Bastidas (1996) manifiesta que
ciertas características son fácilmente heredables como porcentaje de pulpa, peso medio del
fruto y peso medio de la almendra; mientras que otras tienen menor heredabilidad como el
porcentaje de frutos normales y el contenido de aceite en pulpa. Sin embargo, en los
resultados de este estudio las características de porcentaje de almendra (1,52%) y mesocarpio
en fruto (10,60%) presentaron baja heredabilidad; mientras que, aceite en mesocarpio seco
(34,72%) y mesocarpio húmedo (22,42%) mostraron porcentajes relativamente superiores a
las otras variables. Los promedios de las familias OxG-PDR para almendra, mesocarpio,
aceite en mesocarpio seco y mesocarpio húmedo fueron de 3,7%, 90,0%, 51,9% y 32,1%
respectivamente (Anexos 2 y 3).
La variable aceite en racimo presentó 19.0% de heredabilidad (valor semejante al 22,8% de
extracción de aceite por método soxhlet), muy cerca de la heredabilidad del factor aceite en
mesocarpio húmedo (22,4%) y más distante de aceite en mesocarpio seco (34,1%). Sin
embargo, para Joshua, Lee, Clarence, Chung & Rao (2004) los principales componentes de
un racimo que están estrechamente correlacionados con el porcentaje de aceite en el racimo
(AR%) son los porcentajes de aceite en el mesocarpio húmedo (+0.74), contenido de
humedad en el mesocarpio (-0,64), frutos en el racimo (+0.57), contenido de aceite en el
mesocarpio seco (+0,54) y la cantidad de mesocarpio en el fruto (+0,34).
Referente al crecimiento, esta variable presentó heredabilidad en sentido amplio de 14,5%,
con varianza ambiental (4,2) superior a la varianza genética (0,7), lo que indica que esta
variable está directamente relacionada con las condiciones climáticas donde se estableció el
cultivo. Sin embargo, Corley & Tinker (2009) señalan que el crecimiento del estipe de la
palma americana y los híbridos interespecíficos es muy bajo en los tres o cuatro primeros
años después del trasplante, y aumenta y se mantiene constante desde los seis años hasta por
lo menos 25 años. Para los híbridos en estudio el crecimiento fue de 21,3 cm por año en
relación a la madre que creció 12,5 cm por año, siendo congruente con Rivera et al. (2013)
quienes mencionan que la altura de las palmas americanas de diversos orígenes (Colombia,
21
Perú, Brasil) crecen entre 9 y 13 cm/año, mientras que Torres et al. (2004) reportaron en
altura del estipe de híbridos en los Llanos Orientales de Colombia sobre siembras antiguas
de 1997 y1998, una tasa de crecimiento de 22 cm/año.
Tabla 4.1. Heredabilidad en sentido amplio de 13 caracteres evaluados en
15 híbridos OXG.
Carácter Varianza
genética
Varianza
ambiental
Heredabilidad
en sentido
amplio (%)
Frutos normales 4,78 40,77 10,49
Frutos partenocárpicos 13,47 49,81 21,29
Mesocarpio en fruto 0,32 2,70 10,60
Cuesco en fruto 0,24 1,12 17,85
Almendra en fruto 0,01 0,65 1,52
Nuez en fruto 0,13 2,88 4,32
Aceite en mesocarpio húmedo 1,19 4,13 22,42
Aceite en mesocarpio seco 4,03 7,57 34,72
Aceite en racimo 1,00 4,28 18,99
Racimos por palma 0,76 0,86 47,02
Peso del racimo 0,82 0,54 60,29
Producción por palma 269,71 189,65 58,71
Crecimiento 0,71 4,17 14,55
4.2. Producción de fruta y aceite en cruzamientos OxG frente al progenitor femenino
El propósito de la reproducción y mejora en la palma de aceite es aumentar al máximo el
rendimiento de aceite y de almendra y así contribuir a la rentabilidad de la plantación, por
ello el seleccionador debe comprender las causas de la variación en las poblaciones y como
se heredan las características con el fin de obtener descendencias superiores a los
progenitores. Corroborando el postulado, se analizó el incremento de producción de las
familias en relación al progenitor femenino en los caracteres: peso de racimo, número de
racimos y producción observándose incrementos de 50,2%, 130,0% y 241,8%
respectivamente (Tabla 4.2).
22
Tabla 4.2. Porcentaje de incremento de producción de las progenies (cruzamientos)
sobre su respectivo progenitor femenino
Cruzamiento Peso racimo
Número de
racimos
Producción
de fruta
FA 1 22,5 112,2 160,1
FA 2 26,2 155,6 220,2
FA 3 144,6 120,0 433,7
FA 4 31,5 146,7 223,1
FA 5 20,1 163,3 216,2
FA 6 4,3 132,2 140,0
FA 7 77,2 122,2 290,9
FA 8 55,7 38,5 114,2
FA 9 53,6 75,6 168,7
FA 10 35,7 137,8 221,4
FA 11 34,3 164,3 250,9
FA 12 59,0 140,0 280,9
FA 14 88,0 181,3 422,6
Promedio 50,2 130,0 241,8
El efecto del incremento desmesurado en estos caracteres pudo estar dado por el valor
esperado de un cruzamiento que es el promedio de los valores de reproducción de los
progenitores, ya que los híbridos fueron obtenidos de dos especies que presentaban acervo
genético diferente. (Corley & Tinker, 2009).
Sin embargo, los incrementos de los híbridos en peso de racimo, número de racimos y
producción se deberían tomar como parámetros para la selección de progenitoras oleíferas
Taisha, las cuales según este estudio deberían cumplir con un rango de 10,6 kg en peso de
racimo, seis racimos y 69,2 kg por palma año (Anexo 4) con la finalidad de obtener híbridos
iguales o superiores a los estudiados.
La progenie que presentó mayor incremento sobre la progenitora fue la FA3, con resultados
de peso de racimo, número de racimo y producción de 144,6%, 120,0% y 433,7%
respectivamente; mientras que la FA8 estuvo sobre el promedio en peso del racimo (55,6%)
pero por debajo de las otras progenies en número de racimos (38,5%) y producción
(114,2%). Es de considerar que el rendimiento y sus componentes, número y peso de racimo
son caracteres poligénicos. Con frecuencia en palma aceitera, las heredabilidades son
bastante altas, pero aquella para el rendimiento de racimo de fruta fresca habitualmente es
baja; aparentemente, esta anomalía es posible a causa de la correlación negativa entre el
23
número y el peso de los racimos. Black (1965), sugirió que había por lo menos un gen
principal que afecta al peso del racimo, que parecía segregar para dar máximos distintos en
la distribución del peso del racimo para algunos cruzamientos, pero esto no ha sido
confirmado por otros investigadores; a pesar de esto, el número y peso de los racimos han
recibido mucha atención por parte de los seleccionadores de palma de aceite (Corley &
Tinker, 2009).
El incremento que se presenta en la producción de los híbridos OxG se atribuye al
cruzamiento de poblaciones no relacionadas como Elaeis oleífera y Elaeis guineensis, donde
el vigor híbrido da por resultado un aumento en la actividad de la fuente y de este modo en
el potencial de rendimiento, difieran o no las poblaciones en número y peso de racimos
(Sitepu, Nelson & Caligari, 2002).
Referente a los caracteres de aceite en mesocarpio húmedo, seco y en racimo se obtuvo un
incremento promedio de 72,7%, 67,9% y 144,2% respectivamente de las progenies sobre la
progenitora oleífera (Tabla 4.3), esto indica que los componentes de racimo (porcentaje de
aceite en mesocarpio húmedo y seco, frutos en racimo y cantidad de mesocarpio en el fruto)
están estrechamente relacionados con el incremento en el porcentaje de aceite en racimo
(Joshua, Lee, Clarence, Chung & Rao, 2004).
Tabla 4.3. Porcentaje de incremento de aceite (AC) en mesocarpio húmedo
(MH), seco (MS) y en racimo (R) de las progenies en relación
al progenitor femenino
Cruzamiento AC/MH AC/MS AC/R
FA 1 41,8 43,8 117,1
FA 2 60,6 73,4 87,8
FA 3 84,1 67,8 157,5
FA 4 58,0 49,6 109,6
FA 5 83,9 101,3 146,3
FA 6 37,1 41,7 113,1
FA 7 91,9 64,1 152,8
FA 8 88,2 74,0 172,4
FA 9 73,3 73,5 132,5
FA 10 88,4 93,1 182,1
FA 11 135,6 92,7 268,2
FA 12 60,3 59,2 143,7
FA 14 42,0 49,2 91,1
Promedio 72,7 67,9 144,2
24
Además, al comparar la heredabilidad de los caracteres de aceite en mesocarpio húmedo,
seco y en racimo que fueron relativamente altos como se describe en la Tabla 4.1, con el
incremento de los mismos caracteres (Tabla 4.3) sobre la oleifera, se acota que para que las
progenies alcancen valores promedio de 32,08%, 51,94% y 22,88% de aceite en mesocarpio
húmedo, seco y en racimo, las progenitoras oleíferas deben tener un mínimo de 19,02% y
31,61% de aceite en mesocarpio húmedo y seco en fruto y 9,47% de aceite en racimo (Anexo
5), siendo estos valores el promedio de las oleíferas Taisha usadas como progenitoras en
este estudio.
El incremento de los caracteres de aceite podría estar ligado a la amplia variación para la
tasa de síntesis de aceite dentro de una población de palmas; la relación Aceite/Mesocarpio
(A/M) está en función de la madurez del racimo, que se caracteriza por el cese de síntesis de
aceite una vez se presente el desprendimiento del primer fruto. La formación del aceite en el
mesocarpio está acompañada por la pérdida de agua, sin que se presente un incremento de
los sólidos secos no aceitosos en las etapas últimas de la maduración del racimo. Una baja
relación de A/M implica un alto contenido de sólidos secos no aceitosos o un alto contenido
de agua el cual es indicativo de inmadurez (Ian, 2001).
Los caracteres aceite en mesocarpio seco, racimos por palma, peso de racimo y producción
presentaron diferencias estadísticas significativas. Los promedios por familia y los rangos
obtenidos con la prueba de Duncan (P=0.05) se muestran en la Tabla 4.4. En el carácter
contenido de aceite en mesocarpio seco, la progenie FA7 con 57,3% de aceite presentó
mayor contenido conjuntamente con las familias FA5, FA6, FA8, FA9 y FA10. Con respecto
al número de racimos por palma, las progenies FA5, FA9, FA10, FA12, FA13 Y FA14
presentaron los promedios más altos (mayor a 14 racimos por palma). Para el peso de racimo,
se destacaron las progenies las progenies FA1, FA6, FA11, FA12, FA13 y FA15 con
promedios superiores a 15.9 kg. En lo referente a kg/palma/año las familias FA4, FA5, FA6,
FA9, FA11, FA12, FA13 y FA15 con promedios que superaron los 117 kg/palma/año,
mostraron las producciones más altas.
25
Tabla 4.4. Promedios por familia y prueba de Duncan al 5% para cuatro
caracteres que mostraron significancia estadística.
Progenie AC/MS % Racimos/
palma
Peso Racimo
(kg)
kg/ palma/
año
FA 1 48,8 d 12,7 de 16,0 abcd 204,1 cd
FA 2 47,9 d 15,3 bcde 15,5 bcde 235,4 bc
FA 3 51,7 bcd 13,2 cde 15,7 bcde 205,6 bcd
FA 4 50,6 cd 14,8 abc 15,7 bcde 231,1 ab
FA 5 55,7 abc 15,8 a 14,7 def 232,4 ab
FA 6 52,8 abcd 13,9 bcde 16,0 abcd 221,4 abc
FA 7 57,3 a 13,3 bcde 14,2 f 187,6 de
FA 8 56,2 ab 12,5 e 14,4 ef 178,4 e
FA 9 52,4 abcd 15,8 a 15,5 ef 228,3 abc
FA 10 52,9 abcd 14,3 abcde 14,9 cdef 212,1 bcd
FA 11 50,9 bcd 13,2 cde 17,3 a 224,6 abc
FA 12 50,4 cd 14,4 abcd 16,2 abc 232,4 ab
FA 13 50,5 cd 15,1 ab 16,5 ab 246,3 a
FA 14 49,1 d 14,1 abcde 14,6 ef 202,5 cde
FA 15 51,9 bcd 14,2 bcde 17,3 a 217,3 abc
Letras distintas en cada columna indican diferencias estadísticas significativas
entre promedios, Duncan (P=5%)
26
CAPÍTULO V
CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES
5.1 CONCLUSIONES
El carácter frutos partenocárpicos presentó mayor heredabilidad en sentido amplio que frutos
normales, indicando que en la selección de progenitoras se debe considerar el porcentaje de
frutos partenocárpicos en racimo, valor determinante en el incremento o disminución de la
partenocarpia en las progenies.
Las variables aceite en mesocarpio seco, aceite en mesocarpio húmedo y frutos
partenocárpicos presentaron heredabilidades en sentido amplio superiores al 20%, lo cual
indica que deben considerarse en la selección de progenitoras oleíferas en un programa de
mejoramiento y producción de semilla. El crecimiento presentó baja heredabilidad (14,5%),
con alta influencia de las condiciones climáticas de la zona en estudio.
Los híbridos presentaron incrementos superiores a 50% para las variables peso de racimo,
número de racimos y producción sobre el progenitor femenino. El aumento se produjo por
el vigor híbrido que se presenta entre las especies Elaeis oleifera y Elaeis guineensis, siendo
caracteres relevantes para las evaluaciones de progenies y la selección de oleiferas.
5.2 RECOMENDACIONES
De acuerdo con los resultados de este estudio se sugiere la multiplicación de progenitores
femeninos oleíferas, con las mejores características de aceite en mesocarpio seco y
mesocarpio húmedo, aceite en racimo y productividad, a fin de obtener una segunda
generación de madres con mejores características de producción que la población nativa y
continuar con el proceso de evaluación de progenies de estas familias.
Los mejores progenitores oleífera de este estudio pueden ser utilizados en los programas de
introgresión de genes a la especie guineensis para mejorar la calidad del aceite, tolerancia a
enfermedades y producción.
Con la finalidad de utilizar eficiente y sistemáticamente el recurso genético que tiene la
empresa Palmar del Río, se recomienda continuar con estudios de fitomejoramiento
mediante la aplicación de métodos de selección en las poblaciones genéticamente variables
27
que permitan modificar y alterar las características de la palma, para obtener materiales
mejorados agronómicamente, mejor adaptados y de mejores rendimientos económicos que
los existentes.
28
CAPÍTULO VI
BIBLIOGRAFÍA
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ANEXOS
Anexo 1: Promedios por familia de racimos por palma, peso del racimo y producción.
Progenie
#
Racimo
/ palma
Peso
racimo
(kg)
Producción
kg/palma/año
FA 1 12,73 16,03 204,09
FA 2 15,33 15,47 235,36
FA 3 13,20 15,71 205,60
FA 4 14,80 15,68 231,11
FA 5 15,80 14,71 232,39
FA 6 13,93 16,04 221,43
FA 7 13,33 14,18 187,61
FA 8 12,47 14,40 178,35
FA 9 15,80 14,50 228,25
FA 10 14,27 14,93 212,13
FA 11 13,21 17,20 224,58
FA 12 14,40 16,18 232,43
FA 13 15,07 16,48 246,27
FA 14 14,07 14,57 202,53
FA 15 13,40 17,24 222,88
Promedio 14,12 15,55 217,67
Anexo 2: Promedios por familia de los caracteres agronómicos de composición de
racimo: frutos normales (FN), frutos partenocárpicos (FP), mesocarpio en fruto
(M/F), cuesco en fruto (C/F), almendra en fruto (A/F) y nuez en fruto (F/N).
Progenie FN (%) FP (%) M/F
(%) C/F (%) A/F (%) N/F (%)
FA 1 51,94 29,03 91,57 5,67 2,75 8,43
FA 2 41,05 30,75 89,69 6,43 3,88 10,31
FA 3 51,24 25,78 88,67 7,58 3,75 11,33
FA 4 47,52 32,42 89,87 6,61 3,51 10,13
FA 5 51,49 30,86 89,06 7,15 3,79 10,94
FA 6 38,28 43,75 91,74 5,51 3,42 8,93
FA 7 53,33 20,94 91,05 5,18 3,78 8,95
FA 8 53,47 30,06 90,13 6,08 3,79 9,87
FA 9 46,50 31,48 92,02 5,17 2,81 7,98
FA 10 54,38 25,23 88,43 7,55 4,02 11,57
FA 11 54,55 26,71 89,74 5,96 4,29 10,26
FA 12 51,14 30,24 90,10 6,24 3,66 9,90
FA 13 50,95 27,83 89,88 6,67 3,44 10,12
FA 14 55,35 23,10 88,97 7,02 4,01 11,03
FA 15 51,40 25,90 89,54 5,88 4,58 10,46
Promedio 50,17 28,94 90,03 6,31 3,70 10,01
Anexo 3: Porcentaje de aceite en mesocarpio húmedo (AC/MH), aceite en
mesocarpio seco (AC/MS) y aceite en racimo (AC/R), por familia.
Progenie AC/MH
(%)
AC/MS
(%) AC/R (%)
FA 1 30,77 48,88 22,86
FA 2 30,13 47,97 19,28
FA 3 32,62 51,68 22,38
FA 4 31,67 50,56 22,68
FA 5 34,50 55,68 25,29
FA 6 32,79 52,81 24,74
FA 7 35,29 57,33 23,92
FA 8 34,96 56,16 26,31
FA 9 32,33 52,39 23,11
FA 10 31,53 52,91 22,34
FA 11 31,26 50,87 22,81
FA 12 30,02 50,40 22,01
FA 13 31,02 50,47 22,00
FA 14 30,92 49,13 21,62
FA 15 31,41 51,90 21,80
Promedio 32,08 51,94 22,88
Anexo 4: Promedios de racimos por palma, peso del racimo y producción para el
progenitor femenino
Progenitor
femenino
# Racimo
/ palma
Peso
racimo
(kg)
Producción
kg/palma/año
TSH2:4 6 13,08 78,48
TSH2:1 6 12,25 73,50
TSH2:2 6 6,42 38,52
TSH2:5 6 11,92 71,52
TSH1:4 6 15,38 92,28
TSH4:2 6 8,00 48,00
TSH5:6 9 9,25 83,25
TSH2:3 9 9,44 84,96
TSH1:5 6 11,00 66,00
TSH4:6 5 12,80 64,00
TSH5:3 6 10,17 61,02
TSH3:5 5 7,75 38,75
Promedio 6,33 10,62 69,23
Anexo 5: Promedios de aceite en mesocarpio húmedo (AC/MH), aceite en
mesocarpio seco (AC/MS) y aceite en racimo (AC/R) para el progenitor femenino.
Progenitor
femenino
AC/MH
(%)
AC/MS
(%)
AC/R
(%)
TSH2:4 21,70 34,00 10,53
TSH2:1 18,77 27,67 10,27
TSH2:2 17,72 30,80 8,69
TSH2:5 20,04 33,80 10,82
TSH1:4 23,92 37,27 11,61
TSH4:2 18,39 34,93 9,46
TSH5:6 18,58 32,27 9,66
TSH2:3 18,65 30,20 9,94
TSH1:5 16,74 27,40 7,92
TSH4:6 13,27 26,40 6,19
TSH5:3 18,73 31,67 9,03
TSH3:5 21,78 32,93 11,32
Promedio 19,02 31,61 9,47