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I
UNIVERSIDAD DE GUAYAQUIL
FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES
ESCUELA DE BIOLOGÍA
TESIS DE GRADO
Presentada como requisito para la obtención del título de
Biólogo
Tema
CARACTERIZACIÓN DE LOS DINOFLAGELADOS COMO POSIBLES
INDICADORES DE CAMBIOS HIDROGRÁFICOS EN LA PROVINCIA DE
MANABÍ, DURANTE MARZO – AGOSTO 2014.
Autor:
JOHANNA LOURDES GUERRERO MANTUANO
Director de Tesis
Dra. María Luzuriaga de Cruz.
Guayaquil – Ecuador
2015
II
©Derecho de Autor
Johanna Lourdes Guerrero Mantuano 2015
III
DIRECTORA DE TESIS
Dra. María Luzuriaga de Cruz.
IV
UNIVERSIDAD DE GUAYAQUIL
FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES
ESCUELA DE BIOLOGÍA
Calificación que otorga EL TRIBUNAL que recibe la SUSTENTACIÓN Y
DEFENSA DEL TRABAJO individual de titulación
TESIS
CARACTERIZACIÓN DE LOS DINOFLAGELADOS COMO POSIBLES
INDICADORES DE CAMBIOS HIDROGRÁFICOS EN LA PROVINCIA DE
MANABÍ, DURANTE MARZO – AGOSTO 2014.
Autor: JOHANNA LOURDES GUERRERO MANTUANO
PREVIO A OBTENER EL TÍTULO DE:
BIÓLOGO
Miembro del tribunal Calificación
(Números y letras)
Blga. Mónica Armas Soto, MSc.
PRESIDENTA DEL TRIBUNAL
Blga. Dialhy Coello, MSc.
MIEMBRO DEL TRIBUNAL
Ocean. Emilio Cucalón, MSc.
MIEMBRO DEL TRIBUNAL
Sustentación y Defensa del Trabajo de Titulación realizado en la Sala de
Maestría de la Facultad
Fecha: …………………………………………………………………….CERTIFICO
Abg. Jorge Solórzano Cabezas
SECRETARIO DE LA FACULTAD
V
DEDICATORIA
Dedico esta investigación a Dios y a la bendición más grande que tengo mi bebe
Maikell Idrobo Guerrero por ser la motivación de culminar con esta maravillosa meta.
A mi familia en especial a mis padres Luis Guerrero Vera y Germania Mantuano por
sus esfuerzos, consejos y cultivar en mí el éxito profesional.
Finalmente dedico este trabajo a nuestra bella naturaleza para que este aporte
contribuya y sirva de fundamento para posteriores investigaciones sobre
dinoflagelados.
VI
AGRADECIMIENTO
Agradezco a Dios por ser mi fortaleza, perseverancia y mi guía espiritual.
Un especial agradecimiento al Instituto Nacional de Pesca, por facilitar las muestras
para la elaboración de mi tesis.
A la Msc. Blga. Mónica Prado, Blga. Jacqueline Cajas y el Blgo. David García por su
paciencia y conocimientos impartidos y a todo el personal que labora y forma parte
del laboratorio de plancton.
Muchísimas gracias al Dr. Luis Troccoli y a la Dra. María Luzuriaga por su infinita
paciencia hacia mí, por sus ayudas estadísticas, correcciones y sabidurías
compartidas.
A las personas que hicieron posible que se compendiara mi formación académica y
este trabajo de grado……………………………….muchas gracias.
VII
RESUMEN
Se caracterizó la estructura comunitaria de los dinoflagelados en la zona costera de
Manabí y su relación con las variables hidrográficas como temperatura y
transparencia entre marzo y agosto de 2014. Para ello se colectaron 30 muestras
de fitoplancton, mediante arrastres superficiales por espacio de cinco minutos y
verticales de 50-0m, de profundidad. El conteo celular de fitoplancton se lo realizó
con una cámara Sedgwick- Rafter previa homogenización de una alícuota de 1 ml,
cuyos valores son expresados en cel.ml-1para luego ser extrapolados a cel.m-3,
empleando la metodología de semina. Se midió la temperatura superficial del mar, la
cual reportó un máximo de 27.0 °C en junio y un mínimo de 24 ºC en marzo,
solamente en Pedernales se mantuvo con valores de 27.0 a 26.5 ºC, variando en las
demás estaciones. Las transparencias mas clara se presentaron en Crucita y
Pedernales, mientras que la estación de menor transparencia fue Puerto López. Los
valores de abundancia mas altos de los dinoflagelados se registraron en el periodo
de abril (superficie) y julio (columna de agua), con 74490 y 257112 x 104 cel.m-3,
respectivamente. Se identificaron 57 especies de dinoflagelados de las cuales las
taxas predominantes por abundancia y frecuencia fueron Gonyaulacales 55%,
seguido de Peridiniales 22% y Dinophysiales 17%. Se registraron al menos tres
especies de mayor importancia relativa en terminos de cantidad y ocurrencia de
aparicion: Pyrophacus steinii 27%, Pyrocystys fusiformis 26% y Protoperidinium
depressum 25%, siendo estas dos últimas las de mayor abundancia tanto en
superficie como en la columna de agua. Mientras que Dinophysis caudata (29223
cél/m3) y Ceratium tripos subsp. semipulchellum (114272 cél/m3), presentaron las
más bajas densidades. Se pudo evidenciar que Ceratium tripos subsp.
semipulchellum se presentó únicamente en Pedernales donde las temperaturas se
mantuvieron con valores de 27.0 a 26.5 ºC, mientras que C. trichoceros respondió en
condiciones fluctuantes de temperatura, presentándose en Crucita y Pto. López. Con
relación al índice de Shannon-Wiener, presentó valores altos con una diversidad
promedio de 3.13 bits/ind, mientras que la riqueza de los grupos de dinoflagelados
tendió a incrementarse cuando los valores de temperatura fueron positivos. A través
del análisis del coeficiente de correlación de Spearman, se evidenció que las
variables físicas (temperatura) presentaron valores significativos moderados con
VIII
relación a las variables biológicas, tanto en el nivel superficial como en el vertical, es
así que Ceratium furca y C. fusus, registraron correlaciones positivas (0.40),
mientras que Protoperidinium depressum presentó una correlación inversa (-0.59).
Mediante el análisis de Clasificación (Cluster) la asociacion entre especies
mostraron una similaridad del 50 %, mientras que entre estaciones evaluadas de los
dinoflagelados, no presentaron diferencia estadísticamente significativa (p>0.05).
Palabras claves: Dinoflagelados, sedgwick - rafter, nutrientes, blooms,
transparencia.
IX
Abstract
Community structure of dinoflagellates in Manabí’s coast, and its relationship with the
hydrographic variables such as temperature and transparency between March and
August 2014 was characterized. In order to perform this project 30 phytoplankton
samples were collected by surface drag with an interval of five minutes; also verticals
drag of 50-0m depth were taken. For quantitative analysis, Semina methodology and
cell count technique with Sedgwick – Rafter´s cameras were performed. Sea surface
temperature was measured, which reported a maximum of 27.0 ° C in June and a
minimum of 24 ° C in March, but remained constant in Pedernales with values of 27.0
to 26.5 °C, while varying in other stations. The clearest transparencies were
presented in Crucita and Pedernales, while the station with less transparency was
Puerto Lopez. The highest values of abundance of dinoflagellates were recorded in
the period of April (surface) with 74490 and July (water column) with 257112 x 104
cel/m-3. 57 species of dinoflagellates were identified, in which the dominant taxa by
abundance and frequency were Gonyaulacales 55 %, followed by Peridiniales 22 %
and Pyrocystales 17 %. There were at least three species of greater relative
importance in terms of quantity and occurrence of appearance: Pyrophacus steinii 27
%, Pyrocystys fusiformis 26% and Protoperidinium depressum 25 %, being the last
two the most abundant in both area and in column water. Dinophysis caudata with a
number of 29223 cells/m3 and Ceratium tripos subsp. semipulchellum (114272
cells/m3), had the lowest densities. It was evident that Ceratium tripos subsp.
semipulchellum was presented only in Pedernales where temperatures remained
with values of 27.0 to 26.5 ° C, while C. Trichoceros responded in fluctuating
temperature conditions, appearing in Crucita and Pto. López. Regarding the
Shannon -Wiener index, presented higher values with an average diversity of 3.13
bits/ind, while the wealth of the dinoflagellate groups tended to increase when the
temperature values were positive. Through the analysis of the correlation coefficient
of Spearman, it became clear that the physical variable (temperature) had moderate
significant values in relation to the biological variables, both at the vertical and
surface level, showing that Ceratium furca and C. fusus, recorded positive correlation
(0.40), while Protoperidinium depressum presented an inverse correlation (-0.59).
Finally, by the Classification analysis (Cluster), the association between species
X
showed a similarity of 50%, while among the dinoflagellates stations evaluated, no
statistically significant difference was evidenced (p > 0.05).
Keywords: Dinoflagellates, Sedgwick - rafter, nutrients, blooms, transparency.
XI
TABLA DE CONTENIDO
RESUMEN............................................................................................................................................................. VII
ABSTRACT ............................................................................................................................................................ IX
TABLA DE CONTENIDO ....................................................................................................................................... XI
LISTA DE TABLAS ............................................................................................................................................... XII
LISTA DE FIGURAS ............................................................................................................................................ XIII
1. INTRODUCCIÓN ......................................................................................................................................... 1
2. ANTECEDENTES ........................................................................................................................................ 3
3. HIPÓTESIS .................................................................................................................................................. 5
4. OBJETIVOS ................................................................................................................................................. 6
5. MATERIALES Y MÉTODOS ....................................................................................................................... 7
5.1. Área de estudio ................................................................................................................................ 7
5.2. Metodología de campo ........................................................................................................................ 9
5.3. Metodología de laboratorio .................................................................................................................. 9
5.3.1. Determinación de índices ecológicos………………................................................................11
5.3.2. Otros análisis estadísticos ..................................................................................................... 12
6. RESULTADOS .......................................................................................................................................... .13
6.1. Composición taxonómica……………………………………………………………………..……………..13
6.2. Abundancia ...................................................................................................................................... 14
6.3. Grado de asociación entre las estaciones de los dinoflagelados .................................................... 16
6.4. Grado de asociación entre las especies de los dinoflagelados ........................................................ 17
6.5. Diversidad .......................................................................................................................................... 18
6.6. Temperatura ..................................................................................................................................... 19
6.7. Profundidad Secchi .......................................................................................................................... 23
6.8. Correlación de Spearman .................................................................................................................. 24
7. DISCUSIÓN ............................................................................................................................................... 25
8. CONCLUSIÓN .......................................................................................................................................... 29
9. RECOMENDACIONES .............................................................................................................................. 30
10. BIBLIOGRAFÍA ....................................................................................................................................... 31
11. ANEXOS ............................................................................................................................................ 39-62
XII
LISTA DE TABLAS
Tabla 1. Coordenadas de las estaciones muestreadas en Manabí......................................................................... 7
Tabla 2. Correlaciones por rangos de Spearman de las especies de dinoflagelados en la Provincia de
Manabí……………………………………………………………………………………………………………24 Tabla 3. Medición de parámetros físicos In Situ en cada estación de muestreo en la provincia de
Manabí………………………………………………………………………………………………………..40
Tabla 4. Lista de especies de dinoflagelados y su distribución espacial en Manabí según su orden, Marzo -
Agosto 2014. ......................................................................................................................................................... 41
Tabla 5. Lista de dinoflagelados más frecuentes y abundantes en tres estaciones (Pedernales, Crucita, Pto.
López) frente a Manabí, Marzo - Agosto 2014 ...................................................................................................... 46
XIII
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Ubicación geográfica de las estaciones de muestreo en la provincia de Manabí .................................... 8
Figura 2. Distribución porcentual de los grupos funcionales de los dinoflagelados en Manabí durante marzo -
agosto 2014…. ....................................................................................................................................................... 13
Figura 3. Comparación de la abundancia total de los dinoflagelados en arrastre horizontal en tres estaciones
fijas de Manabí durante marzo – agosto 2014……………………………………………………………………………15
Figura 4. Comparación de la abundancia total de los dinoflagelados en arrastre vertical en tres estaciones fijas
de Manabí durante marzo – agosto 2014 ............................................................................................................... 15
Figura 5. Análisis de clasificación (Clúster) de las especies de dinoflagelados en arrastre vertical de la provincia
de Manabí durante marzo –Agosto 2014……………………………………………………........................................16
Figura 6. Análisis de clasificación (Clúster) de las especies de dinoflagelados en arrastre horizontal de la
provincia de Manabí durante marzo – Agosto 2014………………... ....................................................................... 17
Figura 7. Análisis de clasificación (Clúster) entre las estaciones en arrastre vertical de la provincia de Manabí
durante marzo – Agosto 2014. ... ........................................................................................................................... 17
Figura 8. Análisis de clasificación (Clúster) entre las estaciones en arrastre horizontal de la provincia de Manabí
durante marzo – Agosto 2014. ............................................................................................................................... 18
Figura 9. Diversidad de dinoflagelados en arrastres horizontal y vertical en Manabí durante marzo-agosto
2014…. .................................................................................................................................................................. .19
Figura 10. Variación mensual de la temperatura superficial en las estaciones Pedernales, Crucita y Puerto López
de la provincia de Manabí durante marzo – agosto 2014..... .................................................................................. 20
Figura 11. Series de Tiempo de las anomalías (en °C) de temperatura de la superficie del mar (SST) en un área
promediada en las regiones de El Niño. [email protected]. ........................................................... 20
Figura 12. Temperatura superficial del mar (ºC), de marzo - agosto del 2014.
Producto Derivado de UK Met Office data, GHRSST/OSTIA L4, UKMO/NASA/JPL/PODAAC…………………….22
Figura 13. Variación mensual de la Transparencia expresado en unidades (metros) en las tres estaciones
Pedernales, Crucita, Pto. López de Manabí durante Marzo – Agosto
2014……………………………………………………………………………………………………………………………23
XIV
LISTA DE FIGURAS
ANEXOS Nº 4
Lámina I
Figura 1. Ornithocercus orbiculatus ...................................................................................................................... 50
Figura 2. Ornithocercus magnificus ...................................................................................................................... 50
Figura 3. Ornithocercus quadratus ....................................................................................................................... 50
Figura 4. Ornithocercus steinii .............................................................................................................................. 50
Figura 5. Amphisolenia bidentata ......................................................................................................................... 50
Figura 6. Dinophysis doryphorum ......................................................................................................................... 50
Figura 7. Dinophysis mitra .................................................................................................................................... 50
Figura 8. Dinophysis rapa ..................................................................................................................................... 50
Figura 9. Dinophysis Cf. rotundata ....................................................................................................................... 50
Figura 10. Dinophysis caudata ............................................................................................................................. 50
Lámina II
Figura 1. Ceratocorys horrida ............................................................................................................................... 52
Figura 2. Goniodoma polyedricum ........................................................................................................................ 52
Figura 3. Gonyaulax polygramma ......................................................................................................................... 52
Figura 4. Pyrophacus steinii.................................................................................................................................. 52
Figura 5. Alexandrium sp ...................................................................................................................................... 52
Figura 6. Ceratium candelabrum .......................................................................................................................... 52
Figura 7. Ceratium breve var. parallelum .............................................................................................................. 52
Figura 8. Ceratium gibberum ................................................................................................................................ 52
Figura 9. Ceratium pentagonum ........................................................................................................................... 52
Figura 10. Ceratium arietinum .............................................................................................................................. 52
Figura 11. Ceratium breve .................................................................................................................................... 52
Figura 12. Ceratium contortum ............................................................................................................................. 52
Figura 13. Ceratium declinatum ............................................................................................................................. 52
Figura 14. Ceratium deflexum................................................................................................................................ 52
Figura 15. Ceratium dens ...................................................................................................................................... 52
Figura 16. Ceratium falcatum................................................................................................................................. 52
XV
Lámina III
Figura 1. Ceratium furca ....................................................................................................................................... 54
Figura 2. Ceratium fusus ...................................................................................................................................... 54
Figura 3. Ceratium gravidum ................................................................................................................................ 54
Figura 4. Ceratium hexacanthus ........................................................................................................................... 54
Figura 5. Ceratium vultur ...................................................................................................................................... 54
Figura 6. Ceratium horridum ................................................................................................................................. 54
Figura 7. Ceratium lunula ..................................................................................................................................... 54
Figura 8. Ceratium macroceros ............................................................................................................................ 54
Figura 9. Ceratium massiliense ............................................................................................................................ 54
Lámina IV
Figura 1. Ceratium porrectum ................................................................................................................................ 56
Figura 2. Ceratium trichoceros.............................................................................................................................. 56
Figura 3. Ceratium tripos ...................................................................................................................................... 56
Figura 4. Ceratium tripos forma tripodioides ........................................................................................................ 56
Figura 5. Ceratium tripos subsp semipulchellum .................................................................................................. 56
Figura 6. Ceratium azoricum................................................................................................................................. 56
Lámina V
Figura 1. Noctiluca scintillans ............................................................................................................................... 58
Figura 2. Pyrocystis fusiformis .............................................................................................................................. 58
Figura 3, 4. Gymnodinium sp ................................................................................................................................ 58
Lámina VI
Figura 1. Diplopelta asymmetrica ........................................................................................................ 60
Figura 2. Podolampas bipes ................................................................................................................ 60
Figura 3. Preperidinium meunieri ........................................................................................................ 60
Figura 4. Protoperidinium conicum ...................................................................................................... 60
Figura 5. Protoperidinium crassipes .................................................................................................... 60
Figura 6. Protoperidinium depressum ................................................................................................. 60
XVI
Figura 7. Protoperidinium divergens .................................................................................................... 60
Figura 8. Protoperidinium elegans ....................................................................................................... 60
Figura 9. Protoperidinium latispinum ................................................................................................... 60
Lámina VII
Figura 1. Protoperidinium pedunculatum .............................................................................................. 62
Figura 2. Protoperidinium oceanicum ................................................................................................... 62
Figura 3. Protoperidinium simulum ....................................................................................................... 62
Figura 4. Protoperidinium sp................................................................................................................. 62
1
1. INTRODUCCIÓN
El conjunto de microorganismos tanto vegetales como animales, que son arrastrados
por los movimientos del agua en su ir y venir, es conocido con el nombre de
plancton. Una parte del plancton es el fitoplancton, el cual es de vital importancia
para el funcionamiento de los ecosistemas acuáticos, pues son los productores
primarios más importantes en el océano, es la base de la cadena alimentaria marina,
la distribución y abundancia no es homogénea sino que se encuentra en
conglomerados que dependen directamente de factores físicos (luz, temperatura),
químicos (oxígeno disuelto, pH, potencial redox, salinidad, nutrientes como nitrógeno
en forma de (nitrato, nitrito y amonio, fósforo y silicato) meteorológicos (vientos) y
oceanográficos (corrientes) (Troccoli 2001; Wehde et al. 2001; Moisan et al. 2002;
Liu y Dagg, 2003).
Entre los grupos funcionales que forman parte del fitoplancton están los
dinoflagelados que son los pirrófitos más abundantes y numerosos en aguas
oceánicas cálidas, también se encuentran en aguas frías, en agua salobre,
estuarios, en el agua que hay en los intersticios de la arena. A pesar de la
existencia de unas cuantas especies tóxicas, constituyen una fuente de alimento
para el zooplancton. Se caracterizan por poseer una pared celular compuesta por
placas celulósicas que se solapan y por la disposición característica de sus flagelos,
uno de los cuales vibra dentro de un surco ecuatorial que rodea la célula, mientras el
otro sirve de propulsor (Jessop, 1975; Balech, 2002).
Los dinoflagelados por su estructura celular pueden ser desnudos y provistos de un
periplasto consistente, o estar rodeado por una pared celulósica o teca, denominado
amfiesma. Por lo tanto se los suele dividir en dos grupos a partir de la presencia o
ausencia de placas en su amfiesma, por lo que se los denomina tecados o atecados
(Isidro, 2000).
Algunos de los dinoflagelados producen luminiscencia, sus características
morfológicas y requerimientos nutritivos los hacen exitosos desde el punto de vista
2
reproductivo y de crecimiento en aguas tropicales, donde la estabilidad en la
columna de agua es mayor y la concentración de nutrientes más baja (Isidro, 2000).
Algo fundamental es que pueden desplazarse y por eso pueden buscar sus
nutrientes, son componentes esenciales en la captación y transferencia de materia y
energía, muchos también transfieren toxinas, que en casos graves pueden afectar
directamente la salud humana o a la fauna silvestre (Becerril et al. 2012).
Los dinoflagelados son algas unicelulares biflageladas (Villee, 1996). Pero también
suelen ser parásitos que infectan una variedad de organismos planctónicos como
radiolarios, copépodos, pterópodos, larvas y huevos de peces (Ferrándiz, 1971).
Steidinger y Wiliams (1970) indica que la clase Dinophyceae posee una diversidad
considerable de hábitats que cumplen un rol en el ecosistema, cuya propiedad es
albergar gran biodiversidad de especies de importancia bioecológica. Este grupo
funcional se caracteriza por presentar sustancias de reserva: almidón y aceite,
además de los pigmentos fotosintéticos (clorofila a y c, beta- carotenos, xantofilas)
(Spector, 1984).
Autores como Graham, Bronikovsky y Pesantes entre otros, han reconocido a los
dinoflagelados como bioindicadores de masas de agua, debido a que son
organismos estrictos en sus requerimientos de temperatura, salinidad y en algunos
de los casos muy específicos en sus necesidades nutricionales. Estas
características son esenciales para su seguimiento en el tiempo y espacio (Antonietti
et al., 1993 y Gamboa et al., 1994).
El presente trabajo tiende a caracterizar a los dinoflagelados como indicadores de
masas de aguas tropicales por su estricta relación con los factores ambientales, en
tres estaciones fijas situadas frente a la costa de Manabí durante marzo - agosto
2014.
3
2. ANTECEDENTES
Entre los pioneros del estudio de dinoflagelados en aguas del Pacífico Sur Oriental,
(Graham y Bronikovsky, 1944); (Pesantes, 1983) describen la taxonomía y
distribución de algunas especies del género Ceratium y Peridinium.
Estudios posteriores se han llevado a cabo por (Pesantes, 1978), sobre la taxonomía
de dinoflagelados en aguas ecuatorianas, con el estudio de 103 especies de
dinoflagelados que se registraron en 1972, en el Golfo de Guayaquil.
Pesantes (1980) describió la distribución de las especies de fitoplancton más
representativas en el Mar Ecuatoriano y su posible relación ecológica con factores
ambientales, para la época de diciembre 1972 evento El Niño, época que se
caracterizó por un fitoplancton dominado por dinoflagelados asociados a altas
temperaturas, lo que no sucedió en época fría de septiembre de 1975, que estuvo
caracterizado por la presencia de aguas de baja temperatura y salinidad alta. Para
esta época fría se observó que el fitoplancton varió con respecto a sus niveles de
población y en su distribución, observando predominancia de diatomeas sobre los
dinoflagelados, los cuales estuvieron representados por pocas especies.
Pesantes (1983) sugiere al género Ceratium y otras especies como: Ceratium
tripos subsp semipulchellum, Ceratium trichoceros, Ceratocorys horrida y
Goniodoma polyedricum como especies indicadoras de aguas oceánicas cálidas los
mismos que fueron abundante durante el Niño 1972-1973. Según esta autora, la
disminución de dinoflagelados en Septiembre, 1975, podría deberse a las bajas
temperaturas de esta época y a las altas concentraciones de nitratos y fosfatos que
se distribuyeron hacia el sur en aguas oceánicas superficiales.
Jiménez y Bonilla (1980) indican que la distribución del plancton marino costero en el
Ecuador está regulada por las condiciones estaciónales influenciadas directamente
por la posición del Frente Ecuatorial.
4
El fitoplancton está representado por una gran variedad de especies, con
poblaciones específicas (principalmente dinoflagelados) que corresponden a las
diferentes masas de aguas tropicales (Rojas-Mendiola et al. 1981; Borbor, 2007).
Por lo tanto los dinoflagelados determinan directa o indirectamente la fertilidad del
mar (Pesantes, 1983).
Ochoa y Gómez (1997) estudiaron la distribución e importancia de los dinoflagelados
frente a las costas Peruanas como indicadores de masas de agua y de alteraciones
ambientales, lo cual permitió determinar algunas especies como indicadoras de
masas de agua y cosmopolitas comunes como: Protoperidinium depressum,
Ceratium furca, Ceratium tripos, Dissodium asymetricum y Dinophysis caudata.
Coello y Prado (1999) indican que la presencia de algunas especies tiene relación
directa con la temperatura, como Ceratium tripos subsp. semipulchellum, C. furca,
C. fusus y C. masiliense, refiriéndose a la parte sur del mar ecuatoriano. Estas
autoras en 1998, refieren la presencia de Ceratium tripos subsp. Semipulchellum
como especie indicadora del fenómeno El Niño, también determinaron regiones
fértiles frente a la provincia de Manabí y Esmeraldas, las cuales estuvieron
relacionadas con la presencia de ciertas características oceanográficas.
Delgado et al. (2006) sugieren que las altas concentraciones de dinoflagelados han
sido asociadas a aguas transparentes y se considera que alta temperatura,
concentraciones elevadas de nutrientes, y aumento en la transparencia del agua son
factores que incrementan la tasa de crecimiento de macroalgas y dinoflagelados
bentónicos.
Jiménez (2008) observó que las diatomeas y dinoflagelados poseen patrones de
distribución característicos a condiciones oceanográficas, biogeográficas y los
relacionó con los cambios hidrográficos registrados tanto al norte como al sur de las
costas ecuatorianas, lo que significó un cambio en los niveles de productividad.
5
3. HIPÓTESIS
La presencia, distribución y densidad de las especies de dinoflagelados está
relacionada con cambios hidrográficos debido a su estricta relación con los factores
ambientales, por lo que pueden servir como posibles indicadores de los eventos
oceanográficos de mediana escala.
6
4. OBJETIVO GENERAL
Caracterizar las especies de dinoflagelados de importancia ecológica y relacionarlos
con los cambios hidrográficos en la provincia de Manabí, durante el período Marzo-
Agosto 2014.
4.1. OBJETIVOS ESPECÍFICOS
Realizar un análisis cualitativo y cuantitativo de los principales
dinoflagelados indicadores de cambios hidrográficos.
Establecer la abundancia y la afinidad de las especies de los
dinoflagelados.
Determinar la diversidad de las especies de Dinoflagelados presentes
en la provincia de Manabí.
Determinar la correlación de los dinoflagelados con los parámetros
hidrográficos.
7
5. MATERIALES Y MÉTODOS
5.1. DESCRIPCIÓN DEL ÁREA DE ESTUDIO.
El área de estudio está ubicada en la zona costera de la provincia de Manabí entre
las coordenadas 1º 34' S, 0º40' S y 80º 27' W. Esta provincia posee 350 kilómetros
de playa, desde Ayampe (en el sur) hasta Pedernales (en el norte), geografía
caracterizada por acantilados, desembocaduras, estuarios, islotes, islas, y rocas que
muestran bellos paisajes a lo largo de nuestra geografía costera.
El clima oscila entre tropical seco a tropical húmedo y está determinado por las
corrientes marinas; durante el invierno que se inicia a principios de diciembre y
concluye en mayo el clima es caluroso y está influenciado por la corriente
procedente de la Bahía de Panamá. Por el contrario, el verano que va de junio a
diciembre es menos caluroso gracias a la corriente fría de Humboldt, aunque la
temperatura no es uniforme en toda la provincia, la temperatura media en Portoviejo,
la capital, es de 25°C y en la ciudad de Manta, de 23,8°C.
El muestreo fue realizado en tres estaciones y en cada una de ellas se obtuvieron
datos y muestras (Tabla 1, Figura 1).
Tabla 1. Coordenadas de las estaciones muestreadas en Manabí.
Estaciones Latitud Longitud
Pedernales 0º 8` 17,2” N 80º 14` 40,5” W Crucita 0º40` 46,91” S 80º 42` 15.55” W Puerto López 1º 34` 55,8” S 81º 02` 32,7” W
8
Figura 1. Ubicación geográfica de las estaciones de muestreo en la provincia de Manabí: marzo –
agosto 2014.
9
5.2. METODOLOGÍA DE CAMPO.
Las colectas de fitoplancton se hicieron con una frecuencia mensual, en tres
estaciones de la Provincia de Manabí (Figura 1); con ayuda de una embarcación de
fibra con motor fuera de borda, realizando arrastres horizontales a una velocidad de
2 nudos durante 5 minutos, y para el arrastre vertical desde los 50-0m de
profundidad.
Se empleó una red cónica simple con diámetro de boca de la red 30 cm y con poro
de malla de 55 µm. Las muestras fueron fijadas con formalina al 4% neutralizada con
Tetraborato de sodio (Boltovskoy, 1981).
Para Oceanografía física: La temperatura superficial del mar (TSM) fue tomada in
situ con un termómetro de balde graduado a un rango de 10 a 50 ºC. Luego se
determinó la profundidad Secchi, sumergiendo el disco en forma vertical poco a
poco, registrando el valor de profundidad hasta el instante que se deja ver el disco
en el agua.
5.3. METODOLOGÍA DE LABORATORIO.
En el Laboratorio de Plancton del Instituto Nacional de Pesca, se procedió a
identificar y analizar cualitativamente las especies de dinoflagelados con ayuda de
un microscopio de contraste de fase Olympus BX43 y un objetivo 20x, para lo cual
se emplearon claves taxonómicas de: (Abe, 1981), (Balech, 1988), (Esqueda, et al.
2010), (Pesantes, 1983), (Rodríguez, et al., 2008), (Schiller, 1933 & 1937), (Tomas,
1996). Adicionalmente se tomaron fotografías de las especies identificadas.
10
El conteo celular de fitoplancton se lo realizó con una cámara sedgwick- Rafter
previa homogenización de una alícuota de 1 ml (volúmen de la cámara), cuyos
valores son expresados en cel.ml-1para luego ser extrapolados a cel.m-3, empleando
la metodología de Semina referida en (Standard methods, 2005).
Para establecer el volumen de agua filtrada que ingresa a través de la red se lo hizo
mediante la siguiente fórmula:
Q= A x D x CC
Dónde: Q= Volumen de agua filtrada
A= Área de la boca de la red (π.r2)
D= Distancia recorrida por la red (velocidad x tiempo)
CC= Coeficiente de filtración (1)
Mediante la metodología propuesta por (Semina, 1978) se transformarán los valores
cel.ml-1 a cel.m-3
N= {(DV/SV) TN} / Q
Donde:
N= Número de células total en la muestra.
DV= Volumen total de muestra en ml. (250 ml)
SV= Volumen de la alicuota. (1 ml)
TN= Número total de dinoflagelados en la alícuota (Sedwith-Raffter).
Q= Volumen de agua filtrada por la red.
11
Luego se extrapola el valor mediante la siguiente conversión para cel/m3
N: Número de células contadas
V1: Volumen de agua filtrada =21.8 m3
V2: Volumen de filtrado colectado en el cubilete o frascos= 250ml
V3: Alícuota submuestreada o contabilizada en camara de S-Rafter= 1ml.
5.3.2. Determinación de indices ecológicos
Para determinar la estructura comunitaria de los dinoflagelados, se efectuo el cálculo
de los siguientes índices ecológicos:
Riqueza, según lo señalado por (Margalef, 1980):
D = S-1/LnN (3)
Dónde:
D= Riqueza específica
S = número total de especies
N = número total de individuos
Diversidad de Shannon, descrito en (Krebs, 1999):
H = - ∑(pi)(log2pi)
Dónde:
H = índice de diversidad de las especies
pi = proporción del total de la muestra que corresponde a la especie i
pi= n/N
n= número de individuos de cada especie colectada
12
N = número de individuos de todas las especies colectadas
Equitatividad de Pielou J’ descrito en (Krebs, 1999): J’= H’/ log2S
Dónde:
H’= índice de Shannon-Wiener log2 S= es la diversidad máxima (H’max) que se obtendría si la distribución de las abundancias de las especies en la comunidad fuesen perfectamente equitativas
5.3.3. Otros análisis estadísticos.
Se usó un análisis no paramétrico, Test de Kruskal-Wallis (K-W), para evaluar
diferencias significativas a nivel superficial y vertical, entre las variables analizadas
de acuerdo a la metodología descrita por (Boyer et al., 1997) y (Zar, 1996) para
evaluar o establecer posibles diferencias entre la abundancia y diversidad de la
comunidad de los dinoflagelados en las estaciones durante el lapso de estudio. Los
programas estadísticos utilizados fueron StatgraphicsPlus versión 5.1 y Multi-Variate
Statical Package versión 3.12a. Todos los datos fueron previamente ordenados
mediante el programa Excel 2007.
Evans, (1996), indica una guía para medir la fuerza de la correlación para el valor
absoluto de Rs:
Rangos comparativos del coeficiente de correlación de Spearman
00 - 1.9 Muy débil
0.20 - 0.39 Débil
0.40 - 0.59 Moderada
0.60 - 0.79 Fuerte
0.80 - 1.0 Muy fuerte
La afinidad específica entre estaciones fue analizada empleando el índice de
similitud de Bray-Curtis y por el Método de Ward. Para ello previamente los valores
13
de densidad poblacional del fitoplancton fueron transformados en log (x+1), según lo
descrito por (Ochoa y Tarazona, 2003). Los resultados de la similitud de las
estaciones son mostradas mediante un dendograma Bray-Curtis (análisis de Cluster)
usando el programa MVSP 10 versión 3.2.
Para establecer la relación entre las variables hidrográficas y las especies de
dinoflagelados, se realizó un análisis de correlación de spearman mediante el
programa de Statgraphics Plus versión 5.1.
6. RESULTADOS
6.1. COMPOSICIÓN TAXONÓMICA:
Se analizaron 30 muestras de fitoplancton durante el periodo de estudio,
registrándose 57 especies congregados en 6 órdenes, cuya distribución se
caracterizó en 32 especies de Gonyaulacales (55%), 13 Peridiniales (22%), 10
Dinophysiales (17%) y el resto conformados por una especie cada grupo (2%)
(Figura 2).
Figura 2. Distribución porcentual de los grupos funcionales de los dinoflagelados en Manabí durante
marzo - agosto 2014.
Gonyaulacales55%Peridiniales
22%
Dinophysiales17%
Gymnodiniales2%
Pyrocystales2%
Noctilucales2%
14
Las especies que se distribuyeron en las diferentes estaciones Pedernales, Crucita y
Puerto López fueron las siguientes: Ornithocercus steinii, Dinophysis doryphorum,
D. rapa, D. caudata, Ceratocorys horrida, Goniodoma polyedricum, Pyrophacus
steinii, Ceratium breve, C. declinatum, C. dens, C. furca, C. gravidum, C. fusus, C.
lunula, C. masiliensse, C. trichoceros, C. tripos subs semipulchellum, Noctiluca
scintillans, Pyrocystis fusiformis, Diplopelta asymmetrica, Protoperidinium conicum,P.
latispinum, P. depressum, P. crassipes, P. simulum y P. divergens (Anexo 2 Tabla
4).
En el arrastre horizontal como en la columna de agua se registran al menos cuatro
especies de importancia relativa Pyrocystis fusiformis, Protoperidinium depressum,
Ceratium dens, Pyrophacus steinii siendo las especies más frecuentes, abundantes
y dominantes. Mientras que Dinophysis caudata y Ceratium tripos subs
semipulchellum presentaron las más bajas densidades y variaron en su distribución
espacial. (Anexo 3 Tabla 5).
6.2. ABUNDANCIA
En el arrastre horizontal se observó que la abundancia total de los dinoflagelados,
fue representado por el grupo de los Gonyaulacales, alcanzando un valor máximo en
su concentración celular de 74490 x 104 cel.m-3en abril, registrando un ligero
decrecimiento en junio con 573 x104 cel.m-3, seguidos de los Pyrocystales que
abundaron en julio y los dinophysiales en abril (Figura 3).
15
Figura 3. Comparación de la abundancia total de los dinoflagelados en arrastre horizontal en tres
estaciones fijas de Manabí durante marzo – agosto 2014.
En el arrastre vertical se observó que la abundancia total de los dinoflagelados, fue
representado por el grupo de los Gonyaulacales, alcanzando un valor máximo en su
concentración celular de 257112 x 104 cel.m-3en julio y luego decreció en agosto
con 89275x104 cel.m-3, seguido de otros grupos que tambien abundaron como los
Peridiniales en marzo y Pyrocystales en julio (Figura 4).
Figura 4. Comparación de la abundancia total de los dinoflagelados en arrastre vertical en tres
estaciones fijas de Manabí durante marzo – agosto 2014.
0
10000
20000
30000
40000
50000
60000
70000
80000
M A J J A
Dinophysiales
Gonyaulacales
Gymnodiniales
Noctilucales
Peridiniales
Pyrocystales
0
50000
100000
150000
200000
250000
300000
M A J J A
Dinophysiales
Peridiniales
Gymnodiniales
Gonyaulacales
Pyrocystales
Noctilucales
16
6.3. GRADO DE ASOCIACIÓN ENTRE LAS ESPECIES DE DINOFLAGELADOS.
Arrastre vertical: El análisis de Clasificación (Cluster) mostró una similaridad entre
las especies en un 50%, las especies más símiles fueron Goniodoma polyedricum,
Pyrophacus steinii, Diplopelta asymmetrica, Protoperidinium depressum, Ceratium
dens, Gymnodinium cf. Variabilis, Ceratium furca, Ceratium fusus, Ceratium
trichoceros. Las otras especies presentaron una disimilaridad de 70 – 120% (Figura
5)
Figura 5. Análisis de clasificación (Clúster) de las especies de dinoflagelados en arrastre vertical de
la provincia de Manabí durante marzo –agosto 2014.
Arrastre horizontal: El análisis de Clasificación (Cluster) demostró una similaridad
entre las especies en un 50%, las más símiles fueron Dinophysis caudata,
Protoperidinium divergens, Protoperidinium simulum, Goniodoma polyedricum,
Pyrophacus steinii y Diplopelta asymmetrica, las otras especies presentaron un 70 –
120% de disimilaridad (Figura 6).
DendrogramaMétodo Ward,Euclidean Cuadrado
Dis
tan
cia
0
30
60
90
120
150
Dip
lasy
Pro
todprs
Gyfv
ar
Cdens
Cfu
rca
Cfu
sus
Ctr
icho
Gonypoly
e
Pyro
ste
i
Pyro
fusi
17
Figura 6. Análisis de clasificación (Clúster) de las especies de dinoflagelados en arrastre horizontal
de la provincia de Manabí durante marzo – agosto 2014.
6.4. GRADO DE ASOCIACIÓN ENTRE LAS ESTACIONES DE
DINOFLAGELADOS.
Arrastre vertical: El análisis de clasificación Clúster, mostró que no hay diferencia
significativa entre las estaciones, aunque se pudo apreciar que Crucita y Puerto
López presentaron similaridad entre sus especies de un 80% y Pedernales presentó
una disimilaridad de un 70% (Figura 7).
Figura 7. Análisis de clasificación (Clúster) entre las estaciones en arrastre vertical de la provincia de
Manabí durante marzo – agosto 2014.
DendrogramaMétodo Ward,Euclidean Cuadrado
Dis
tan
cia
0
30
60
90
120
150
Dcdta
Cden
s
Cfu
rca
Gop
oly
e
Pyro
ste
i
Dip
lasy
Pro
todprs
Pro
todiv
rg
Pro
tosim
Pyro
fusi
18
Arrastre horizontal: El análisis de clasificación Clúster mostró que no hay diferencia
significativa entre las estaciones, aunque se pudo apreciar que Crucita y Pedernales
presentaron similaridad entre sus especies de un 62% y Puerto López presentó una
disimilaridad de un 60% (Figura 8).
Figura 8. Análisis de clasificación (Clúster) entre las estaciones en arrastre horizontal de la provincia
de Manabí durante marzo – agosto 2014.
6.5. DIVERSIDAD
Los resultados del Índice de diversidad de Shannon-Wiener, mostró un promedio de
3.11 bits/ind tanto en arrastre horizontal como en el vertical, no existieron diferencias
estadísticamente significativas (K-W:6.28;p>0.05) entre los dos tipos de arrastre. A
pesar de esto, la composición de especies dominantes entre ambos arrastres fue
diferente, en arrastre horizontal se registraron las siguientes especies: Gonyaulax
polygramma, Ceratium dens, Pyrocystis fusiformis, Protoperidinium depressum y
Ceratium massiliense; mientras que en el arrastre vertical predominaron Pyrophacus
steinii, Protoperidinium depressum y Diplopelta asymmetrica.
19
Con relación a los meses de muestreo, no mostraron variabilidad en los dos tipos de
arrastre. Entre marzo - junio se presentaron los valores mas altos de diversidad en
arrastre vertical con 3.6 bits/ind mientras que en julio se presento el minimo de 2.8
bits/ind. En arrastre horizontal el valor máximo de diversidad fue de 3.8 bits/ind en
agosto y el minimo de 2.3 bits/ind en junio (Figura 9).
Figura 9. Diversidad de dinoflagelados en arrastres horizontal y vertical en Manabí durante marzo-
agosto 2014.
6.6. TEMPERATURA
La variación mensual de la temperatura superficial del mar (TSM) en las estaciones
de Pedernales, Crucita y Puerto López de la provincia de Manabí, evidenció
diferencias estadísticamente significativas durante los meses de estudios.
Pedernales registró valores altos de temperatura hasta junio de 27ºC, disminuyendo
en julio y agosto a 26.5ºC. Luego Crucita registró su máximo valor de temperatura
27ºC en junio y su mínimo en marzo de 24ºC al igual que Puerto López,pero en julio
se incrementó la temperatura a 26.5ºC (Anexo I, Tabla 3 Figura 10).
20
Figura 10. Variación mensual de la temperatura superficial en las estaciones Pedernales, Crucita y
Puerto López de la provincia de Manabí durante marzo – agosto 2014.
Para la región del Pacifico Oriental1+2 (0°-10°S, 90°O-80°O), en el registro de
anomalias de temperatura superficial del mar durante el periodo de estudio marzo –
agosto 2014 ,corroborá los valores antes mencionados de temperatura (Figura 11).
Figura 11. Series de Tiempo de las anomalías (en °C) de temperatura de la superficie del mar (SST)
en un área promediada en las regiones de El Niño. [email protected].
21
Según el Boletín de alerta Climático (BAC 2014) la TSM durante marzo en la región
Niño 1+2 presentaron anomalías negativas con tendencia a lo normal, la TSM fluctuó
en 25.9 ºC.
Durante abril la región Niño 1+2 registró la primera semana anomalías negativas (-
0,7 ºC) sin embargo, cerró el mes con anomalías ligeramente positivas (0,1 ºC).
Manteniendo la TSM en 25,2ºC. En mayo la TSM mostró durante todo el mes
anomalías positivas desde 1,2 ºC, por el ingreso de la onda Kelvin y la
profundización de la isoterma de 20 °C.
En junio se continuó observando el ingreso de la onda Kelvin en el Pacífico oriental a
nivel subsuperficial. Las anomalías mensuales de temperatura superficial del mar
(TSM) para las diferentes regiones Niño mostraron condiciones sobre lo normal,
reportando así en la región Niño 1+2 de 1,6 °C. Obteniendo un promedio de TSM
de 27 °C.
La TSM durante julio en la región central de Suramérica (Colombia – Ecuador)
fluctuó entre 26 – 29 °C. En la zona de las islas Galápagos se observaron anomalías
positivas de hasta 2 °C extendidas hacia el Sur cerca de las costas peruanas (80° O
- 10° S).Las anomalías mensuales de temperatura superficial del mar (TSM) para las
diferentes regiones Niño aún mostraron condiciones sobre lo normal, reportando así
en la región Niño 1+2 de 1,6 °C.
Durante agosto las diferentes regiones Niño, presentaron una tendencia hacia
condiciones normales en las regiones Niño 1+2 y Niño 3. La TSM en la región
central de Suramérica (Colombia – Ecuador) fluctuó en un rango de 23 – 28 °C
(Figura 12).
22
Figura 12. Temperatura superficial del mar (ºC), marzo - agosto del 2014.
23
6.7. PROFUNDIDAD SECCHI
La variación mensual de la transparencia en las estaciones de Pedernales, Crucita y
Puerto López de la provincia de Manabí, evidenció diferencias estadísticamente
significativas durante los meses de estudios. Pedernales y Crucita registraron
valores altos de transparencia en agosto y Puerto López registró su valor más bajos
de transparencia en abril. (Anexo I, Tabla 3 Figura 13).
Figura 13. Variación mensual de la Transparencia expresado en unidades (metros) en las tres
estaciones Pedernales, Crucita, Pto. López de Manabí durante marzo – agosto 2014.
-20
-18
-16
-14
-12
-10
-8
-6
-4
-2
0M A J J A M A J J A M A J J A
Pro
fun
did
ad
Secch
i
Pedernales Crucita Puerto López
24
6.8. CORRELACIÓN DE SPEARMAN
Arrastre horizontal: El análisis de coeficiente de correlación de Spearman (Tabla 2),
evidenció que las variables físicas (temperatura) presentaron valores significativos
moderados con relación a las variables biológicas, en el nivel superficial las especies
Ceratium furca y Ceratium fusus presentaron una correlación moderada positiva de
0.40 con la temperatura superficial, mientras que Protoperidinium depressum
presentó una correlación moderada inversa de - 0.59.
En arrastre vertical: las especies Ceratium fusus y Ceratium trichoceros presentaron
una correlación moderada positiva de 0.51 con la transparencia, mientras que
Protoperidinium depressum presentó una correlación moderada inversa de - 0.56.
Las otras especies de dinoflagelados tanto de arrastre horizontal como vertical
presentaron una correlación muy débil como lo refiere en su guía de correlación
(Evans, 1996).
Tabla 2. Correlaciones por rangos de Spearman de las especies de dinoflagelados en la Provincia de Manabí
ESPECIES TSM (a) D_S(b)
Cdens -0.0662 -0.1927
Cfurca 0.4076 -0.1993
Cfusus 0.4004 0.5131
Ctricho
0.5159
Dcdta -0.0104 Diplasy -0.2872 0.0189
Gopolye 0.1995 -0.0986
Gyfvar
-0.3013
Protodivrg 0.0155 Protodprs -0.5957 -0.5604
Protosim 0.0791 Pyrofusi 0.2840 -0.2138
Pyrostei -0.0300 -0.2786
a. ArrastreHorizontal
b. Arrastre Vertical
.No registro
25
7. DISCUSIÓN
El presente estudio sobre la caracterización de los dinoflagelados en relación con la
temperatura y la transparencia del mar frente a las costas de Manabí, se lo realizó
en condiciones normales (BAC, 2014), considerado así porque no se registraron
condiciones oceanográficas que tipifiquen el evento ENOS, tanto en su fase cálida
(El Niño) como fría (La Niña).
Las características surgidas en esta área de estudio, se registraron en la zona de
Crucita y Puerto López las mismas que presentaron masas de agua con
temperaturas promedio que oscilaron entre 25.2 – 26.6 °C., con un calentamiento en
el mar, entre junio y julio (27 °C), valores altos considerados para esta zona, con
respecto al promedio de la media normal de temperatura (22,3°C) para esta
temporada y por investigaciones realizadas en agosto (época seca) donde las
temperaturas presentaron un promedio de 23,9 °C (Torres et al., 2002).
No obstante a lo anteriormente expuesto, los datos de temperatura de este trabajo,
coinciden con los de (Pesantes, 1983), en la que registró valores entre 25.9 – 26.2
°C, año donde se registró “El Niño”. Mientras que Coello (2010), en un estudio sobre
mareas rojas en el estuario del rio Chone también registró una temperatura alta
(27.2 °C). Estas variaciones de temperatura parecen estar determinadas por la
influencia de diferentes masas de aguas que ingresan en nuestras costas y
principalmente en esta área de estudio con mayor incidencia de aguas oceánicas
(Coello et al. 2008; Prado y Cajas 2010). Sin embargo la distribución de los
dinoflagelados durante marzo – agosto 2014, fue poco significativa, posiblemente
sus poblaciones estarían siendo limitadas por las fluctuaciones de temperatura y la
poca disponibilidad de luz.
26
Delgado et al., (2006), sugiere que las altas concentraciones de dinoflagelados se
asocian a aguas transparentes y considera que alta temperatura, concentraciones
elevadas de nutrientes y aumento en la transparencia del agua son factores que
incrementan la tasa de crecimiento de macroalgas y dinoflagelados bentónicos.
La mayoría de los dinoflagelados encontrados son marino-costeros y las
fluctuaciones de su abundancia dependen de las características de los ecosistemas
en los cuales se desarrollan (Peña y Pinilla 2002). En el caso de las costas de
Manabí (Pedernales, Crucita y Puerto López), las especies más frecuentes y
abundantes corresponden a aquellas descritas para ambientes costeros y marinos
(Pesantes, 1983 y Armijos, 2007).
De las 57 especies identificadas solo: Ornithocercus steinii, Ceratium breve,
indicadoras de aguas ecuatoriales superficiales (AES) de altas temperaturas y bajas
salinidades; Pyrophacus steinii, C. furca, C. fusus, C. masiliensse, C. trichoceros, C.
tripos subs semipulchellum, Diplopelta asymmetrica, Protoperidinium conicum, P.
depressum, P. crassipes, Dinophysis doryphorum, D. rapa, D. caudata, Ceratocorys
horrida y Goniodoma polyedricum ,indicadoras de aguas cálidas en general y de
características costeras; fueron las que se distribuyeron en número y frecuencia
ampliamente en el área de estudio, aunque en bajo crecimiento. Lo que refleja el
poco valor como indicadores de eventos oceanográficos, dado que son especies
consideradas de eventos cálidos (Armijos, 2007).
Coello y Prado (1999), en su estudio de fitoplancton en la parte sur del mar
ecuatoriano, indicaron que la presencia de algunas especies tiene relación directa
con la temperatura, como Ceratium tripos subs. semipulchellum, C. furca, C. fusus y
C. masiliense. Similar situación se registró en el presente estudio en las localidades
de Pedernales y Crucita evidenciándose a Ceratium furca, C. fusus y
Protoperidinium depressum asociada a temperaturas altas (25 – 27 ºC) y a mezclas
de aguas de diferentes procedencia. Mientras que Ceratium tripos subsp.
27
semipulchellum, fue encontrada durante el fenómeno El Niño en 1998, frente a
Manabí, considerándosela como indicadora de anomalías térmicas (Coello y Prado
1999).
En la parte norte del área de estudio dominaron Pyrocystis fusiformis y
Protoperidinium depressum especies asociadas a ecositemas marinos (Widder and
James, 1982) y de aguas cálidas, sin embargo estuvieron presentes en Puerto
Lopéz donde las condiciones fueron mas frias, pero en junio y julio se presentaron
condiciones de TSM ligeramente cálidas y propició el desarrollo ademas de especies
asociadas a altas temperaturas como Ceratium trichoceros, Ceratocorys horrida y
Goniodoma polyedricum. (Pesantes, 1983), menciona a estas especies como
dominantes en aguas cálidas.
En cuanto a las condiciones térmicas, se pudo evidenciar, que la especie Ceratium
tripos subsp semipulchellum presentó características que correspondió a los
cambios de temperaturas, favorables, así tenemos que solo se presentó en
Pedernales donde el entorno fue más cálido, por lo que se considera que esta
especie prefiere temperaturas más altas. (Pesantes, 1983), (Coello y Prado, 1999),
mencionan que su distribución esta relacionadas a aguas oceánicas muy cálidas,
por lo que se confirma que sería un buen indicador de condiciones oceanográficas.
Otra especie que también puede ser considerada como un bioindicador de masas de
agua es C. trichoceros que se presentó en las estaciones de Puerto López y Crucita,
donde las temperaturas fueron variables, pero estuvo ausente donde las
temperaturas fueron mayores de 26°C. Por lo cual la temperatura no es el factor que
determinó el patrón de distribución en mención y sean otros los elementos en que
inciden en la variación de este esquema. De acuerdo a otros estudios, esta especie
se la encontró distribuida con rangos de temperaturas entre 19 - 29,5 °C (Graham y
Bronikosky, 1944) ; ( Pesantes, 1983 & Chirinos, 1976).
28
Las especies Ceratium furca y C. fusus fueron abundantes y presentaron una
correlación moderada con respecto a la temperatura, y a la luminosidad; mientras
que Protoperidinium depressum mostró una relación inversa tanto con la
temperatura y la luminosidad.
La diversidad de los dinoflagelados está determinada por la dinámica hidrológica que
permite la persistencia de ciertas especies. El presente trabajo registró una alta
diversidad y equitabilidad coincidente con (Pesantes, 1983), lo cual nos indica que
sigue siendo un ecosistema bastante organizado.
29
8. CONCLUSIÓN
El presente estudio en Manabí, mostró un ecosistema organizado debido a la
distribución homogénea de las especies de dinoflagelados en las tres estaciones
Pedernales, Crucita, Puerto López y a los altos valores de riqueza, diversidad y
equitabilidad.
La mayor abundancia de distribución porcentual de los grupos funcionales de los
dinoflagelados en Manabí durante marzo - agosto 2014, correspondió al órden de los
Gonyaulacales con el 55% predominando en el área de estudio seguido de los
Peridiniales con un 22% y los Dinophysiales en un 17%.
De los arrastres tanto en superficie como en la columna de agua se registraron las
siguientes especies de mayor importancia relativa en terminos de cantidad y
ocurrencia de aparicion: Pyrophacus steinii, Pyrocystis fusiformis y Protoperidinium
depressum, siendo estas dos últimas las de mayor abundancia tanto en superficie
como en la columna de agua. Mientras que Dinophysis caudata y Ceratium tripos
subsp. semipulchellum presentaron las menores densidades.
La presencia o ausencia de ciertas especies de dinoflagelados como Ceratium tripos
subsp. semipulchellum, Goniodoma polyedricum, consideradas indicadoras de
aguas oceánicas cálidas, no fueron relevantes en este estudio.
Se rechaza la hipótesis, más del 95 % de las especies de dinoflagelados que se
presentaron en este estudio, no tuvieron relación con los factores hidrográficos
(temperatura y turbidez). Solamente se evidenció tres especies (4 %) con
características propias, las cuales limitaron ciertas áreas específicas de acuerdo a
las condiciones térmicas favorables, así tenemos que Ceratium furca y C. fusus
mostraron correlaciones moderadas positivas con la temperatura mientras que
30
Protoperidinium depressum presentó una correlación inversa con la temperatura y la
luminosidad.
Ceratium tripos subsp semipulchellum solo se presentó en Pedernales donde el
entorno fue más cálido, aunque sus densidades no fueron relevantes, pero podría
ser un indicador de condiciones oceanográficas.
9. RECOMENDACIONES
Se recomienda para las futuras investigaciones seguir con el estudio por un año
completo, con el fin de conocer la sucesión de los dinoflagelados en especial el ciclo
anual del género Ceratium y otras especies como Gonyaulax polygramma,
Alexandrium sp, Goniodoma polyedricum, Pyrophacus steinii, que se encuentran
dentro de los dinoflagelados productores de mareas rojas.
También se recomienda hacer análisis de concentraciones de nutrientes, clorofila y
factores meteorológicos debido a la importancia que presentan estos análisis antes
mencionados en los dinoflagelados.
Realizar estudios más continuos con fin a explicar cómo los parámetros físicos
inciden en la luz, en la formación de la termoclina y la capa de mezcla en el área con
el fin de definir el tipo de estructura comunitaria en los dinoflagelados.
31
10. BIBLIOGRAFÍA
ABE, T. H. 1981.Studies on the Family Peridinidae an Unfinished Monograph of the
Armoured Dinoflagellata. Publ. Seto Marine Biological Laboratory Vol. VI. Kyoto, 412
págs.
Balech, E, y H. J. Ferrando 1964. “Fitoplancton Marino”. Eudeba. Argentina, 157
págs.
Balech, E., 1977. Introducción al Fitoplancton Marino, Eudeba. Argentina, 211 págs.
Balech. 1988. Los Dinoflagelados del Atlántico Sudoccidental. Madrid: Inst. Esp.
Oceanografía. (1). Argentina, 310 págs.
Balech E. 2002. Dinoflagelados tecados toxicos del cono sur Americano. En
Floraciones Algales Nocivas en el Cono Sur Américano, Sar E. M. Ferrario y B.
Reguera (eds). Instituto de Oceanografía. Argentina, 151 págs.
Becerril y Hernández, 2012 Especies de dinoflagelados del género Gambierdiscus
(Dinophyceae) del Mar Caribe mexicano, Revista biología tropical. V. 52 supl.1 San
José sep. 2004.
Boltovskoy D 1981. Atlas de zooplancton del Atlántico Sudoccidental y método de
trabajo con el zooplancton marino. Publicación especial de INIDEP.Mar de Plata.
Argentina, 936 págs.
32
Boletín de Alerta Climático. 2014. BAC No. 282-287 (marzo-agosto de 2014).
Guayaquil-Ecuador.
Borbor, E. 2007. “Distribución y abundancia del fitoplancton (diatomeas y
dinoflagelados) en la bahía de Santa Elena (La Libertad – Ecuador) durante octubre
2004 – octubre 2005” ”.Tesis de grado. Biología Marina. UPSE. 159 págs.
Boyer J., Fourqurean R. y Jones R. 1997. Spatial characterization of the water
quality in Florida Bay and Whitewater Bay by multivariate analyses: Zones of similar
influence. Estuaries 20 (4): 743 – 758.
Cacique, M. (2005), Hidrografía, cambios estructurales y patrones diarios de
sucesión del fitoplancton en la zona costera de Boca del Río, con régimen de
surgencia estacional. Trabajo de Grado para optar al título de Licenciado de Biología
Marina. Departamento de Acuacultura. Escuela de Ciencias Aplicadas del Mar.
Núcleo Nueva Esparta, Universidad de Oriente, Boca del Río. 83pp.
Coello D & M. Prado 1999. Variabilidad del Fitoplancton y Microzooplancton frente a
la Costa Ecuatoriana durante 1995-1999. Boletín Especial INP (Ecuador), 1: 72 -
108.
Coello D., M. Prado, J. Cajas & L. de Cajas 2008. Variabilidad del plancton en
estaciones fijas frente a la costa ecuatoriana (1999-2006). Revista de Ciencias del
Mar y limnología. V 3 (1).
Coello Dialhy 2010. Marea roja ocasionada por Scrippsiella trochoidea en el estuario
del río Chone (mayo 2007). Rev. Ciencias del Mar y Limnología. V 4 (2): 93 -100.
33
Chirinos de Vildoso, A., 1976. Aspectos biológicos del fenómeno El Niño 1972-1973.
Parte I: Distribución de la fauna. Reunión de trabajo sobre el fenómeno conocido
como “El Niño”. Guayaquil, Ecuador, 4-12 de Diciembre de 1974, FAO Inf. Pesca
(185): 62-93.
Delgado, G., Lechuga-Devéze, C., Troccoli, L., y Salinas, C. 2006. Epiphytic
dinoflagellates associated with ciguatera in the Northwestem coast of Cuba. Revista
de Biología Tropical. 54 (2): 299-310.
Esqueda, k., Lara, y. D., & Becerril, H. (2010). Dinoflagelados Microplanctónicos
Marinos del Pacífico central de México (Isla Isabel, Nayarit y Costas de Jalisco y
Colima). México: Instituto de Ciencias del Mar y Limnología.
Evans, JD (1996). Straight forward statistics for the Behavioral Sciences. Brooks /
Cole, Publishing Pacific Grove, California.
Ferrandiz Francisco (1971), Elementos de Ecología Marina, ed Acribia, Zaragoza,
España forward statistics for the Behavioral Sciences. Brooks / Cole Publishing
Pacific Grove, California.
Gamboa, J., Sánchez, I. & La Barbera, A. 1994. Dinoflagelados (Pyrrophyta) del
Archipiélago Los Roques (Venezuela): Familias Prorocentraceae y Ostreopsidaceae.
Venezuela. Acta Científica Venezolana 45: 140 - 152.
Graham, H. W. & N. Bronikovsky, 1944. The genus Ceratium in the Pacific and North
Atlanctic oceans. Ibidem. Publ. No. 565: 1-209.
34
Graham, H. W, 1942. Studies in the morphology, taxonomy, and ecology of the
Peridiniales. Canegeire. Inst. Wash Publ. No. 542: 1-129.
Hickel W 1998.Temporal variability of micro and nanoplankton in the German Bight in
relation to hydrographic structure and nutrient Change.Journal of Marine Science 55:
600 – 609.
Isidro Llorente, Oyon Cereceda I. Dinoflagelados Micropaleontología, 2000.
Jessop, N.M. (1975), Biosfera: los seres vivos y su ambiente, Omega, S.A.,
Barcelona, España.
Jiménez R 1974. Marea roja, debida a un ciliado en el Golfo de Guayaquil, Ecuador.
Instituto Oceanográfico de la Armada del Ecuador. Pag. 1 - 11.
Jiménez R & D Bonilla 1980. Composición y distribución de la biomasa del Plancton
en el Frente Ecuatorial. Acta Oceanográfica del Pacífico (INOCAR), 1(1): 19-64.
Jiménez R. 2008. Aspectos biológicos de El Niño en el Pacífico Ecuatorial. Edición
de la Universidad de Guayaquil Facultad de Ciencias Naturales. Centro de
Biodiversidad CENBIO, Guayaquil, Ecuador 330pp.
Krebs C. 1999. Ecological Methodology. 2da. Ed. Benjamín / Cummings. California.
619 pp.
35
Liu H. y Dagg H. 2003. Interactions between nutrients, phytoplankton growth and
micro – and mezooplankton grazing in the plume of the Mississippi River. Marine
Ecology Progress Series 258: 31 - 42.
Margalef R. 1980, Ecología. 2da. Ed. Ediciones Omega. Barcelona, España. 951 pp.
Moisan J. Moisan T. & Abbott M. 2002. Modelling the effect of temperature on the
maximun growth rates of phytoplankton populations.EcologicalModelling 153: 197 -
215.
Ochoa N. y Tarazona J. 2003. Variabilidad Temporal de Pequeña Escala en el
Fitoplancton de Bahía Independencia, Pisco, Perú. Revista Biológica de Perú. 10 (1):
59 – 66.
Ochoa N. Gómez O. 1997. Dinoflagelados del mar peruano como indicadores de
masas de agua durante los años 1982 -1985 Bol Inst. Mar Perú Callao. Vo16 Nº7.
Peña, V.,& Pinilla, G. A. (2002). Composición, distribución y abundancia de la
comunidad fitoplanctónica de la ensenada de Utría, Pacífico colombiano. Revista de
biología marina y oceanografía, 37(1), 67-81.
Pesantes F.1978. Dinoflagelados del fitoplancton del Golfo de Guayaquil Publ. Inst.
Oceanográfica de la Armada INOCAR Vol 2, Nº 2, 46p. 26 Lam.
36
Pesantes F. 1980. Distribución de los dinoflagelados en el Fitoplancton del Mar
Ecuatoriano. Tesis Doctoral Facultad de Ciencias Naturales, pp. 131.
Pesantes F. 1983. Los dinoflagelados como indicadores de “El Niño” en el mar
ecuatoriano. Acta Oceanográfica del Pacífico INOCAR. Vol. 2 (1). 85-117.
Pesantes F. 1983. Dinoflagelados del Fitoplancton del Golfo de Guayaquil. Acta
Oceanográfica del Pacífico INOCAR. Vol. 2 (2), 819 p. (283-398)
Rodríguez Alonso, R. Hernández Becerril, D. U.& Lizárraga, I. G. (2008). Catálogo
de Microalgas de las Lagunas Costeras de Sinaloa. México: Universidad Nacional
Autónoma de México.
Semina H. J. 1978. The size of cells In Manual of phytoplankton. UNESCO, Ed.
Sournia. Monographs on Oceanographic methodology 6: 181.
Schiller J. 1933. Dinoflagellate (Peridineae).Vol. 10, III, pt. 1. In: Robenhorst’s
Kryptogamen – Flora. Leipzig, 617 pp.
Schiller J. 1937. Dinoflagellate (Peridineae).Vol. 10, III, pt. 2. In: Robenhorst’s
Kryptogamen – Flora. Leipzig, 589 pp.
Spector, D. 1984. Dinoflagellates: An introduction. En: pector, D. (ed).
Dinoflagellates. Academic Press, Orlando, USA. p 1-15.
37
Standard Methods, 2005. Centennial edition, 21 St. Edition, pp 10-18 / (10, 1).
Steidinger K. y Williams J. 1970 Dinoflagellates. Memories Hourglass Cruise.
Departament National Resour Marine Research Laboratory 2. Nº148: 1 - 251.
Tomas C. (Ed).1996. Identifying marine diatoms and dinoflagellates. Academic
Press. New York, USA. 598 pp.
Torres G. 2002. Distribución latitudinal del fitoplancton entre Islas cocos Galápagos,
Noviembre - Diciembre 2001. Acta oceanográfica del Pacífico. 11(1): 73-77.
Troccoli L. 2001. Cambios estructurales del fitoplancton costero tropical en una zona
cárstica: Perspectivas en escala espacial. Tesis de grado para optar al título de
Doctor en Ciencias en la especialidad Ciencias Marinas. Departamento de Recursos
del Mar. Centro Nacional y de Estudios Avanzados del Instituto Politécnico Nacional
Unidad Mérida. Yucatán, México. 178 pp.
Villee Claude (1996) Biología, ed. Mc Graw - Hill, Chile.
Wehde H. Backhaus J. y Hegseth E. 2001. The influence of oceanic convection in
primary production. Ecological Modelling 138: 115 - 126
Widder, E., & James F. 1982.“Distribution of subcellular bioluminescent sources in a
dinoflagellate, Pyrocystis fusiformis.“The Biological Bulletin” 162:423 - 48.
38
Zar J. 1996. Biostatistical Análisis. Prentice Hall. New York, Estados Unidos. 662
págs.
39
ANEXOS
40
Anexo 1
Tabla 3. Medición de parámetros físicos In Situ en cada estación de muestreo en la provincia de
Manabí.
PEDERNALES
Meses Hi Arrast. Horizontal
Hf Arrast. Horizontal
HiArrast. Vertical
Hf Arrast. Vertical
Hi D.S. D.S. (m)
HI T º T(ºC)
M 11:00 11:05 9:20 9:25 9:00 8
9:05 27
A 11:34 11:39 9:35 9:40 9:20 8.5 9:25 27
M - - - - - - - -
J 10:35 10:40 10:08 10:13 8:45 9.5 8:50 27
J 11:59 12:04 10:30 10:35 10:00 11 10:05 26.7
A 11:34 11:39 9:35 9:40 9:20 18 9:25 26.3
CRUCITA
M 10:35 10:40 9:30 9:35 9:15 6.5
9:20 24
A 10:32 10:37 9:18 9:23 9:04 6.5 9:09 26.3
M - - - - - - - -
J 11:02 11:07 10:00 10:05 9:40 13 9:45 27
J 10:18 10:23 9:20 9:25 9:00 9 9:05 26.3
A 10:10 10:15 9:15 9:20 9:07 18 9:12 26.1
PUERTO LÓPEZ
M 10:20 10:25 9:24 9:29 9:02 13 9:07 24
A 10:38 10:43 9:20 9:25 9:00 5.5 9:05 25.3
M - - - - - - - -
J 10: 05 10:10 9:35 9:40 9:12 9.5 9:17 25.4
J 10:38 10:43 9:20 9:25 9:00 8 9:05 26.6
A 11:55 12:00 10:55 11:00 10:40 12 10:45 25
41
Anexo 2
Tabla 4. Lista de especies de dinoflagelados y su distribución espacial en Manabí según su órden,
Marzo - Agosto 2014.
Grupo Órden Especies Estaciones
Dinoflagelados
Dinophysiales
Ornithocercus orbiculatus Kofoid & Michener 1911
Pedernales Crucita Puerto L.
_
+
_
Ornithocercus magnificus Stein 1883
+ + _
Ornithocercus quadrates Schütt 1900
+ + _
Ornithocercus steinii Schütt 1900
+ + +
Amphisolenia bidentata Stein, 1883
_ + +
Dinophysis doryphorum Ehrenberg, 1839
+ + +
Phalacroma mitra (Schütt, 1895) Abé
_ _ +
Dinophysis rapa Ehrenberg, 1839
+ + +
Dynophysis Cf. rotundata
_ _ +
42
Dinophysis caudata Saville-Kent, 1881
+ + +
Gonyaulacales Ceratocorys horrida Stein 1883
+ + +
Goniodoma polyedricum (Pouchet) Jørgensen 1899
+ + +
Gonyaulax polygramma Stein 1883
_ + +
Pyrophacus steinii (Schiller) Wall & Dale 1971
+ + +
Alexandrium sp. Halm 1960
_ _ +
Ceratium candelabrum (Ehrenberg) Stein 1883
+ + _
Ceratium breve var. parallelum (Schmidt) Jorgensen 1911
+ + _
Ceratium gibberum Gourret 1883
_ + _
Ceratium pentagonum Gourret 1883
_ _ +
Ceratium arietinum Cleve 1900
+ + _
Ceratium breve (Ostenfeld and Schmidt) Schröder, 1906
+ + +
43
Ceratium contortum (Gourret) Cleve 1900
_ + +
Ceratium declinatum (Karsten) Jørgensen 1911
+ + +
Ceratium deflexum (Kofoid) E.G.Jørgensen 1911
+ + _
Ceratium dens
Ostenfeld&J.Schmidt 1901 + + +
Ceratium falcatum (Kofoid) Jorgensen 1920
+ + _
Ceratium furca (Ehrenberg) Claparéde&Lachmann 1859
+ + +
Ceratium fusus (Ehrenberg) Dujardin 1841
+ + +
Ceratium gravidum Gourret 1883
+ + +
Ceratium hexacanthus Gourret 1883
+ _ _
Ceratium vultur Cleve 1900
+ _ +
Ceratium horridum (Cleve) Gran, 1902
+ _ +
Ceratium lunula Schimper ex Karsten 1911
+ + +
Ceratium macroceros (Ehrenberg) Vanhöffen 1897
_ + +
Ceratium massiliense (Gourret) E.G.Jørgensen 1911
+ + +
Ceratium porrectum Karsten, 1907
_ + +
44
Ceratium trichoceros (Ehrenberg) Kofoid 1908
- + +
Ceratium tripos (O. F. Müller) Nitzsch, 1817
+ + +
Ceratium tripos forma tripodioides Jörgensen, 1920
+ + _
Ceratium tripos subsp. Semipulchellum (Jörgensen) Graham et al Bronikovsky 1920
+ - -
Ceratium azoricum Cleve 1900
_ _ +
Noctilucales
Noctiluca scintillans (Macartney) Kofoid&Swezy 1921
+ + +
Pyrocystales Pyrocystis fusiformis (W. Thomson, 1876) Murray, 1885
+ + +
Gymnodiniales Gymnodinium sp. _ + _
Peridiniales Diplopelta asymmetrica (Mangin 1911) E. Balech
+ + +
Podolampas bipes Stein 1883
+ _ +
Preperidinium meunieri (Pavillard) Elbrächter, 1993
+ _ +
Protoperidinium conicum (Gran) Balech 1974
+ + +
Protoperidinium crassipes (Kofoid) Balech 1996
+ + +
Protoperidinium depressum (Bailey) Balech 1974
+ + +
45
Protoperidinium divergens (Ehrenberg) Balech 1974
+ + +
Protoperidinium elegans (Cleve) Balech 1974
_ + +
Protoperidinium latispinum (Mangin) Balech 1974
+ + +
Protoperidinium pedunculatum (Schütt) Balech 1974
+ + +
Protoperidinium oceanicum (VanHöffen) Balech 1974
+ + +
Protoperidinium simulum (Paulsen) Balech 1974
+ + +
Protoperidinium sp. _ _ +
46
Anexo 3
Tabla 5. Lista de dinoflagelados más frecuentes y abundantes en tres estaciones
(Pedernales, Crucita, Pto. López) frente a Manabí, Marzo - Agosto 2014.
Nivel horizontal FREC en %.
ABUND Cél/m-3
Pyrocystis fusiformis (W. Thomson, 1876) Murray, 1885 26 418290
Protoperidinium depressum (Bailey) Balech 1974 24 192763
Ceratium dens Ostenfeld&J.Schmidt 1901 26 116892
Pyrophacus steinii (Schiller) Wall & Dale 1971 22 88242
Diplopelta asymmetrica (Mangin 1911) E. Balech 19 86523
Goniodoma polyedricum (Pouchet) Jørgensen 1899 24 79074
Ceratium furca (Ehrenberg) Claparéde&Lachmann 1859 16 73917
Ceratium massiliense (Gourret) E.G.Jørgensen 1911 22 49278
Ceratium trichoceros (Ehrenberg) Kofoid 1908 16 37818
Dinophysis caudate Saville-Kent, 1881 5.5 29223
Ornithocercus steinii Schütt 1900 15 26931
Nivel vertical
Protoperidinium depressum (Bailey) Balech 25 614212
Pyrocystis fusiformis C. W. Thomson in Murray & Whitting 20 596357
Ceratium dens Ostenfeld & J. Schmidt 22 464230
Pyrophacus steinii (Schiller) Wall & Dale 27 435662
Goniodoma polyedricum (Pouchet) Jørgensen 25 410665
47
Diplopelta asymmetrica (Mangin) Balech 23 360671
Ceratium massiliense (Gourret) E.G.Jørgensen 25 246399
Ceratium trichoceros (Ehrenberg) Kofoid 20 239257
Ceratium furca (Ehrenberg) Claparéde&Lachmann 15 228544
Ornithocercus steinii Schütt 15 117843
Ceratium tripos subsp. semipulchellum (Jörgensen) Graham et al Bronikovsky
5.5 114272
48
Anexo 4
49
LÁMINA I
DINOPHYSIALES
Fig. 1 Ornithocercus orbiculatus Kofoid& Michener 1911
Fig. 2 Ornithocercus magnificus Stein 1883
Fig. 3 Ornithocercus quadratus Schütt 1900
Fig. 4 Ornithocercus steinii Schütt 1900
Fig. 5 Dinophysis caudata Saville-Kent, 1881
Fig. 6 Dinophysis doryphorum Ehrenberg, 1839
Fig. 7 Phalacroma mitra (Schütt, 1895) Abé
Fig. 8 Dinophysis rapa Ehrenberg, 1839
Fig. 9 Dinophysis Cf. rotundata
Fig. 10 Amphisolenia bidentata Stein, 1883
50
LÁMINA I
1
2
3
4
4
5
6
7
8
9
10
51
LÁMINA II
GONYAULACALES
Fig.1 Ceratocorys horrida Stein 1883
Fig.2 Goniodoma polyedricum (Pouchet) Jørgensen 1899
Fig. 3 Gonyaulax polygramma Stein 1883
Fig.4 Pyrophacus steinii (Schiller) Wall & Dale 1971
Fig. 5 Alexandrium sp. Halm 1960
Fig. 6 Ceratium candelabrum (Ehrenberg) Stein 1883
Fig. 7 Ceratium breve var. parallelum (Schmidt) Jorgensen 1911
Fig.8 Ceratium pentagonum Gourret 1883
Fig. 9 Ceratium gibberum Gourret 1883
Fig. 10 Ceratium arietinum Cleve 1900
Fig. 11 Ceratium breve (Ostenfeld and Schmidt) Schröder, 1906
Fig. 12 Ceratium contortum (Gourret) Cleve 1900
Fig. 13 Ceratium declinatum (Karsten) Jørgensen 1911
Fig. 14 Ceratium deflexum (Kofoid) E.G.Jørgensen 1911
Fig. 15 Ceratium dens Ostenfeld&J.Schmidt 1901
Fig. 16 Ceratium falcatum (Kofoid) Jorgensen 1920
52
LÁMINA II
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10 11
12
13
14 15
16
53
LÁMINA III
GONYAULACALES
Fig. 1 Ceratium furca (Ehrenberg) Claparéde & Lachmann 1859
Fig. 2 Ceratium fusus (Ehrenberg) Dujardin 1841
Fig. 3 Ceratium gravidum Gourret 1883
Fig. 4 Ceratium hexacanthus Gourret 1883
Fig. 5 Ceratium vultur Cleve 1900
Fig. 6 Ceratium horridum (Cleve) Gran, 1902
Fig. 7 Ceratium lunula Schimper ex Karsten 1911
Fig. 8 Ceratium massiliense (Gourret) E.G.Jørgensen 1911
Fig. 9 Ceratium macroceros (Ehrenberg) Vanhöffen 1897
54
LÁMINA III
1
2 3
4
5 6
7
8 9
55
LÁMINA IV
GONYAULACALES
Fig. 1 Ceratium porrectum Karsten, 1907
Fig. 2 Ceratium trichoceros (Ehrenberg) Kofoid 1908
Fig. 3 Ceratium tripos (O. F. Müller) Nitzsch, 1817
Fig. 4 Ceratium tripos forma tripodioides Jörgensen, 1920
Fig. 5 Ceratium tripos subsp. Semipulchellum (Jörgensen) Graham et al Bronikovsky
1920
Fig. 6 Ceratium azoricum Cleve 1900
56
LÁMINA IV
1 2 3
4 5
6
57
LÁMINA V
NOCTILUCALES
Fig. 1 Noctiluca scintillans (Macartney) Kofoid & Swezy 1921
PYROCISTALES
Fig. 2 Pyrocystis fusiformis (W. Thomson, 1876) Murray, 1885
GYMNODINIALES
Fig. 3, 4 Gymnodinium sp.
58
LÁMINA V
1
1
2
3
4
59
LÁMINA VI
PERIDINIALES
Fig. 1 Diplopelta asymmetrica (Mangin 1911) E. Balech
Fig. 2 Podolampas bipes Stein 1883
Fig. 3 Preperidinium meunieri (Pavillard) Elbrächter, 1993
Fig. 4 Protoperidinium conicum (Gran) Balech 1974
Fig. 5 Protoperidinium crassipes (Kofoid) Balech 1996
Fig. 6 Protoperidinium depressum (Bailey) Balech 1974
Fig. 7 Protoperidinium divergens (Ehrenberg) Balech 1974
Fig. 8 Protoperidinium elegans (Cleve) Balech 1974
Fig. 9 Protoperidinium latispinum (Mangin) Balech 1974
60
LÁMINA VI
1 2
3
4
5
6
7 8
9
61
LÁMINA VII
PERIDINIALES
Fig. 1 Protoperidinium pedunculatum (Schütt) Balech 1974
Fig. 2 Protoperidinium oceanicum (VanHöffen) Balech 1974
Fig. 3 Protoperidinium simulum (Paulsen) Balech 1974
Fig. 4 Protoperidinium sp.
62
LÁMINA VII
1
2
3
4