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UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE
BAJA CALIFORNIA SUR
`REA INTERDISCIPLINARIA pE CIENCIAS DEL MAR
DEPARTAMENTO DE BIOLOG˝A MARINA
FENOLOG˝A DE Scinaia latifrons NEMALIALES RHODOPHYTA
EN EL CANAL DE SAN LORENZO BAJA CALIFORNIA SUR MÉXICO
TESIS
QUE COMO UNO DE LOS REQUISITOS
P ARA OBTENER EL T˝TULO DE BIÓLOGO MARINO
PRESENTA
KARLA LEÓN CISNEROS
La Paz Baja California Sur Julio 2000
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4268
UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE
BAJA CALIFORNIA SUR
`REA INTERDISCIPLINARIA PE CIENCIAS DEL MAR
DEPART AMENTO DE BIOLOG˝A MARINA
FENOLOG˝A DE Scinaia latifrons NEMALIALES RHODOPHYTA
EN EL CANAL DE SAN LORENZO BAJA CALIFORNIA SUR MÉXICO
TESIS
QUE COMO UNO DE LOS REQUISITOS
PARA OBTENER EL T˝TULO DE BIÓLOGO MARINO
PRESENTA
KARLA LEÓN CISNEROS
La Paz Baja California Sur Julio 2000
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AUTÓNOMADE
BAJACALIFORNIA SUR
Apartado Postal 19 13
Cudigo Postal 23080
I I I 11 IWISCllllN RI La Palo 13 C S
Ill l 11 n 111 I R
partall1ntu J Biolugía Manna
Tds 128 Ot to 128 69
Y 1 28 ot32
Fa1280801 Y 12808 XO
F lha 24 dŁ Mayo dt2000
JIOL MAR EMELlO BARJAU GONZALÉZEFE DEL DEPARTAIE TO DE BIOLOG˝A MARINA
RESENTE
os abajo tìrmantes loIllUnil anlOS a Usted quthabiendo rtvisado el Trabajo dtTesis que realizó la pasantearia León Cisncros
on el Titulo Fenología de SciJuiululriji ols Ncmaniales Rhodophyta en el Canal de San Lorenzo ßajaalifornia Sur IØxico
torgamos nuestro voto aprobatorio y wnsideramos que dicho Trabajo estÆ listo para su defensa a fin de obtener
1 titulo de Lil enciado en Biología Marina 1
tíiP1
v1 C Ratàel Riosmena RodríguezNombre Compkto Firm
Firma iØ2
ora Elisa Serviere Zaragoza 6f
Nombre Completo na
1 c NoØ Abraham Santamaría Gallegos to
Nombre Completo tirma
1e Ratael Riosmena RodriguclNombre Completo F
c p Coordinador Lid Area lnterdisciplinaría de cienlas Lid Mar
c p Director Lid Servicios Escolaresc p Interesado
3iol Mar Litzia Paul ChÆva
Nombre Completo
PRESIDE TE
SECRETARIO
vI C Gustavo HernÆndez Cannolla
Nombre CompletoVOCAL
SUPLENTE
SUPLENTE
01RECTOR
CONTENIDO
CONTENIDO i
LISTA DE TABLAS y FIGURAS ii
AGRADECIMIENTOS iv
DEDICATORIA vi
RESUMEN 1
INTRODUCCIÓN 2
ANTECEDENTES 8
DESCRIPCIÓN DE Scinaia latifrons Howe 1911 10
OBJETIVO 11
Objetivos particulares 11
`REA DE ESTUD 10 12
MATERIAL Y MÉTODOS 15
Trabajo de campo 15
Procedimientos de laboratorio 15
AnÆlisis de la información 18
RESULTADOS 20
1 Largo total de la fronda 20
2 Ancho de lapunta
24
3 Ancho medio 28
4 Reproducción 32
5 ParÆmetros ambientales 32
11
DISCUSIÓN 33
1 l B la mp Icaclones lO oglcas
b Implicaciones Taxonómicas 49
BIBLIOGRAF˝A 61
ANEXO 69
LISTA DE TABLAS Y FIGURAS
Figura 1 Ciclo de vida de Scinaia Modificado de Huisman 1987 7
Figura 2 Localización del Ærea de estudio BS Balistra de Navegación Sur 14
Figura 3 Planta gametofítica de Scinaia latifrons mostrando las partes del talo que fueron
medidas F frondas AP ancho de la punta AM ancho medio 16
Figura 4 Variación temporal de la media y desviación estÆndar de la longitud total de la
fronda de S latifrons 21
Figura 5 Histogramas de frecuencias de clases de talla a 1102 b 1103 e 104
d 11 04 e 1 05 22
Figura 6 Variación de la media y desviación estÆndar del ancho de punta de la fronda de
S 1atifrons 25
Figura 7 Histograma de frecuencias de talla del ancho de la punta a 11 02 b 1103
c 1 04 d 11 04 e 1 05 27
Figura 8 Variación temporal de la media y desviación estÆndar del ancho medio de la
fronda de S latifrons 29
1Jl
Figura 9 Histogramas de frecuencias de talla del ancho medio a n 02 b 1103 c 1 04
d 1104 e 105 31
Figura 10 Fronda de S latifrons donde se muestra que los cistocarpos se distribuyen al
margen y esparcidos en el talo 54
Figura 11 Cistocarpo de S latifrons Se muestra la cØlula de fusión 54
Figura 12 Espermatangio de S latifrons Se muestra el cistocarpo Cist expulsado de la
mØdula y el espermatangio Esp 55
Figura 13 Espermatangio creciendo entre los utrículos Modificado de Huisman 1986 55
Figura 14 Tetrasporofito Tomado de Huisman 1987 56
Figura 15 Gametofito protonemal Tomado de Huisman 1987 56
Figura 16 Variación de la temperatura superficial del canal de San Lorenzo 1988 1989 y
del fotoperiodo 57
Figura 17 Media y desviación estÆndar acumulada de la longitud de la fronda Nótese que
la estabilidad se alcanza con 20observaciones
69
Figura 18 Media y desviación estÆndar acumulada del ancho medio Nótese que la
estabilidad ya se ha alcanzado con 20 observaciones 69
Tabla 1 Comparación de la temporalidad y permanencia de especies de Scinaia y
Gloiphloea scinaioides con respecto de latemperatura
58
Tabla n Correlación entre longitud ancho medio ancho de la punta y nœmero de
dicotomías 59
Tabla III Comparación entre las características de S latifrons y S cottonii AdemÆs se
incluye S johnstoniae como referencia 60
IV
AGRADECIMIENTOS
A CONACYT por el financiamiento de los muestreos como parte del
proyecto Evaluación de los efectos causados por el niæo 1997 98 en sistemas
coralinos del Golfo de California contrato 056PÑ 1297
Al comitØ revisor por sus contribuciones al presente trabajo
M C Litzia Paul ChÆvez Dr Gustavo HernÆndez Carmona Dra Elisa Servier
Zaragoza M C NoØ Abraham Santa María Gallegos y muy especialmente al
Director y Presidente del comitØ revisor @Dr Rafael Riosmena Rodríguez por
su enorme paciencia y entrega al trabajo
Al personal universitario que de alguna manera colaboró durante mí
carrera y en la realización de la tesis de forma muy especial a Don Pancho
por cuidar de nosotros y por lo bella persona que es
A todos los que contribuyeron en las colectas y procesamiento de
muestras gracias a Edgardo Ochoa López Gustavo Hinojosa Arango Juan
Manuel López Vivas Elena Holgín Acosta Marco A Medina Chaires Javier y
v
Roberto Robles HernÆndez Los coromueles y a Maricarmen Altamirano
Cerecedo Sobre todo GRACIAS por su apoyo moral
A Alejandra `ngeles PØrez por el trabajo histológico y la elaboración de
laslaminillasgracias Ale
A Elías León GonzÆlez mi papÆ por formar parte de mi vida Por el apoyo
económico durante la carrera ademÆs de por su confianza y cariæo
A los compaæeros y amigos de la carrera por enriquecer esta loca
aventura llamada Biologia Marina gracias a Don t Worry Juan Manuel Gus
Normichis La venada Mirus Alita Licha El Doc Lenin Juan El Chilango
Abraham Gabriel Mauricio Los coromulesLula
y a los que se me escapan a
la memoria
Finalmente quiero agradecer a Rafael Riosmena por haberme recibido
en el Herbario y por todo el esfuerzo extra que invierte en nosotros
sus niæos MUCHAS GRACIAS RAFALLELO
VI
Dedico este trabajo y todo mi esfuerzo
a mis dos mamÆs
porque por ellas soy quien soy
Para ti mami María por que
de tu fuerza proviene mi espíritu
y de
tu nobleza
mi amor a la vida
Para ti MamÆ por todo tu amor
y fe en mí
Gracias por tu mejor ejemplo
J AMAS RENDIRSE
RESUMEN
Scinaia latifrons Howe 1911 es una de las principales especies en los mantos de
rodolitos distribuida entre 12 y 27 m Existe poco conocimiento acerca de los cambios
morfológicos de Østa especie Por que se investigaron sus cambios fenológicos de
diciembre de 1998 a diciembre de 1999 Se realizaron muestreos quincenales los primeros
seis meses y mensuales en la œltima parte del estudio en el Canal de San Lorenzo La fase
gametofítica de esta especie se presentó de febrero a mayo y el esporofito potencialmente
el resto del aæo El mÆximo desarrollo ocurrió en abril con dos cohortes en el periodo El
porcentaje de reproducción fue del 100 observÆndose desde tallas pequeæas Esta especie
presenta un crecimiento alomØtrico dado que no existe una relación significativa entre la
talla y el nœmero de bifurcaciones con respecto del ancho Nuestros datos sugieren que la
temperatura y la luz controlan el desarrollo de la planta AdemÆs se encontraron estructuras
espermatangiales en el mismo talo femenino carposporofito mostrando que Østa especie es
monoica contrario a lo que se consideraba previamente Esto sugiere que existen algunos
problemas taxonómicos entre S latifrons y S cottonii Setchell
2
INTRODUCCIÓN
Las poblaciones mantienen una gran dinÆmica con respecto a las estaciones del aæo
de modo que su estructura cambia constantemente Krebs 1985 Ésta dinÆmica puede estar
relacionada con cambios en la fonna o distribución de las especies La demografía se
encarga de estudiar dichos cambios estacionales y de alguna manera trata de elaborar un
calendario fenológico que se pudiera sobreponer al astronómico para establecer así los
acontecimientos biológicos Puede advertiste su importancia si tomamos en cuenta que la
cronología de los fenómenos es decisiva para las interacciones biológicas Krebs 1985 Sin
embargo hay relativamente pocos estudios demogrÆficos en las algas marinas ya que los
esfuerzos se han centrado en el estudio y entendimiento de la demogratìa de los animales
bentónicos Chapman y Chapman 1979 Round 1981
Entre las poblaciones que presentan una mayor dinÆmica se encuentran las
macroalgas Ya que exhiben una variación considerable en la estructura y fonna del talo
cuando estÆn sometidas a diferentes condiciones ambientales y temporales South y
Whittick 1987 Los factores responsables de esta variación morfológica así como de las
diferencias estacionales en el crecimiento son ambientales y entre estos se encuentran
irradiancia Zamorano y Westenneier 1996 fotoperiodo Maggs y Guiry 1982 `vila el al
1986 Melo y Neushul 1993 temperatura Maggs y Guiry 1987 profundidad Santelices
1977 Benson 1986 condiciones de cultivo Santelices 1977 tasa de sedimentación
corrientes Steller y Foster 1995 disponibilidad de nutrientes HemÆndez Cannona el al
1999 y depredación Lubchenco y Cubit 1980 Lewis el al 1987 Estas diferencias
J
fenológicas pueden ser expresadas morfológicamente con una gran variabilidad
poblacional Rivera campos 1998 en estado reproductivo con diferencias en la proporción
de sexos o del porcentaje de reproducción o bien se pueden presentar fases alternas de su
ciclo de vida alternancia de generaciones por lo que aparentemente desaparecen en
alguna Øpoca del aæo South y Whittick 1987
En cuanto a la organización de las comunidades macroalgales algunos de los
atributos de las especies que pueden influir son la permanencia y continuidad de los
individuos en el hÆbitat localidad Santelices 1977 Con relación a la permanencia de los
individuos en la comunidad Mathieson 1989 dividió a las especies en perennes que los
individuos viven mÆs de un aæo pseudoperennes que se presentan al menos dos estaciones
por aæo y esporÆdicas que solo viven durante una estación del aæo Los cambios
estacionales de las corrientes de agua y la temperatura afectan la permanencia del individuo
a lo largo del aæo así como su distribución geogrÆfica por lo tanto la presencia del alga
o longevidad estÆ determinada por la resistencia a los cambios en el ambiente
Santelices 1977
Dentro de los estudios demogrÆficos el entendimiento del cambio físico
apariencia de la planta o su estado reproductivo fertilidad es una de las herramientas
principales para comprender los patrones poblacionales AdemÆs nos apoya para entender
la distribución local y o abundancia de especies y o las posibles interacciones de dicha
comunidad Sousa 1980 Vedas Noton 1982 Dayton el al 1984 Los estudios
4
demogrÆficos y de variación morfológica se han desarrollado en mayor medida en regiones
templadas Estas se caracterizan por variaciones interanuales y una marcada estacionalidad
en los factores ambientales los cuales limitan la distribución espacio temporal de las
macroalgas en la zona intermareal Santelices 1981 Foster et al 1988 y regulan las
poblaciones submareales Hansen y Doyle 1976 Benson 1986 Por otra parte en las
regiones transicionales el esfuerzo se ha enfocado principalmente a la zona intermareal En
esta zona los cambios graduales en la riqueza especifica y o morfológica y o estado
reproductivo se define con respecto a las variaciones de temperatura Richardson 1987
fotoperiódo Rivera Campos 1998 o cambios bruscos por la entrada de masas de agua y de
surgencias Fujita et al 1989
Dentro de los trabajos realizados en demografía de algas templadas estÆ el de
Benson 1986 quien caracteriza una población de Dictyopteris undulata Holmes especie
anual encontrando diferencias con respecto a la estacionalidad y a la profundidad Por otra
parte Hansen y Doyle 1976 caracterizan la estructura poblacional de Mazzaella splendens
Setchell Gardner Fredericq como Iridea cordata Tumer Bory Ellos encuentran que
el gametangio y el tetrasporangio se presentan en todo el aæo Seæalan al tetrasporangio
como dominante en relación al estadio sexual en densidad y biomasa durante la mayor parte
del aæo excepto en primavera cuando una nueva cohorte estÆ madurando y todos son
abundantes Ambos estudios se realizan en zonas templadas y con especies que presentan
una alternancia de generaciones isomórficas ademÆs en ambos estudios se encontraron una
superposición de cohortes Sin embargo existen especies templadas que se caracterizan por
5
tener una sola temporada de reclutamiento o regeneración de frondas al aæo es decir que
solo existe una sola cohorte que se desarrolla y muere anualmente Poblete el al 1985 Baba
el al 1988
Como ejemplo de este tipo de estudios en localidades subtropicales o de transición
se encuentra el realizado por Rivera Campos 1998 donde se evalœa la estructura de tallas
y reproducción de un alga perenne de afinidad tropical pero que puede distribuirse hasta la
zona templada Riosmena Rodríguez y Siqueiros Beltrones 1994 Esta especie presenta un
reclutamiento y reproducción continuos por lo que se presentan varias cohortes durante un
ciclo AdemÆs agrega que el crecimiento y la reproducción estÆn controlados por el
fotoperiodo mÆs que por la temperatura Sin embargo este tipo de información no se ha
generado para especies de naturaleza templada en la zona de transición
Recientemente se ha demostrado que existe un hÆbitat alternativo en zonas
profundas arenosas los llamados mantos de rodolitos Foster el al 1997 Este hÆbitat
alberga una gran cantidad de especies que no se distribuyen en otros hÆbitats someros Entre
dichas especies se encuentra Scinaia lalifrons Riosmena Rodríguez 1996 Las especies de
Scinaia de acuerdo a la clasificación de Shepherd 1981 presentan una estrategia
compuesta es decir con una combinación de elementos de dominancia y efimerismo Esto
se da debido a que dichas especies tienen ciclos de vida heteromórficos lo que implica que
las dos fases gametófitica y esporofítica pueden tener diferentes restricciones ambientales y
por tanto diferentes presiones de selección Por otra parte esto explica que en un ciclo
6
heteromórfico dichas fases puedan mostrar fuertes diferencias en el reclutamiento
crecimiento ó reproducción Ya que con la reducción a una fase filamentosa o costrosa
pueden resistir el estrØs ambiental AdemÆs al exhibir una estrategia compuesta pueden
extender su rango de distribución o reducir el riesgo de extinción local Shepherd 1981
Klinger 1993
De a cuerdo con Huisman 1987 el ciclo de vida de Scinaia es idØntico al de
Gloiophloea ambos gØneros pertenecientes a Galaxauraceae así como al de gØneros
incluidos en Liagoraceae como Liagora Helminthocladia y Helminthora En Øste se
presenta un gametofito carnoso que despuØs de la fertilización produce el
carposporofito las corposporas germinan en un tetrasporofito filamentoso Aquí
presumiblemente por meiosis ocurre la formación de tetrasporas Estas tetrasporas
germman en un gametofito protonemal el cual es morfológicamente idØntico al
tetrasporofito Posteriormente el gametofito carnoso crece directamente del filamento
protonemal Fig 1 La iniciación del gametofito carnoso parece ser inducida por factores
estacionales Huisman 1987 por lo que el gametofito de S latifrons solo se ha reportado en
invierno el resto del aæo probablemente se encuentre en alguna de sus fases filamentosas
tetrasporofito o gametofito protonemal pues se ha reportado que el periodo que se requiere
para que cada etapa filamentosa madure en Gloiophloea scinaioides 1 Agardh es de 2 3
meses Huisman 1987
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Dado que Scinaia latifrons es un alga submareal templada que se encuentra
distribuida en la zona de transición de la península de Baja California resulta importante
caracterizar los cambios morfológicos y de estado reproductivo que presenta durante un
ciclo ya que no se conoce cuales son las estrategias que siguen estas algas para permanecer
en la zona
ANTECEDENTES
Scinaia lat frons fue colectada por Gastón 1 Vives en el Ærea del Canal de San
Lorenzo y descrita por Howe 1911 500 Posteriormente se cita como parte de las
colectas efectuadas para caracterizar el Ærea Entre estas se encuentran las realizadas por
Setchell 1914 102 Y Setchell Gardner 1924 742 quienes la colectaron en Guaymas
MÆs adelante Dawson 1944 258 1949 237 1953 46 pl 4 1960 basÆndose en sus
propias colectas y en material no analizado de principios de siglo amplía la descripción
incluyendo anatomía interna de la especie AdemÆs seæala que el espermatangio se
encuentra distribuido en el margen de la fronda Siguiendo esta misma línea Taylor 1945
148 y Norris 1975 213 de igual manera la incluyen en sus registros pero no se
proporcionan figuras de las estructuras reproductivas
Ya en aæos mÆs recientes con el establecimiento del Herbario Ficológico de la
UABCS Rocha Ramírez 1989 se continuó con una revisión de la riqueza específica
estacionalidad y aspectos dinÆmicos de las macroalgas de la Bahía de La Paz Sin embargo
la mayor parte de los estudios en la bahía se han concentrado en zonas con substrato rocoso
9
sólo hasta los 10m de profundidad Riosmena Rodríguez 1996 y en su mavona
relacionados con la nqueza floristica Riosmena Rodríguez y Siqueiros Beltrones 1994
Rodríguez Morales 1997 Paul ChÆvez Riosmena Rodríguez 2000 Recientes
reconocimientos de zonas profundas arenosas 12 25 m han mostrado la presencia de
extensos mantos de algas calcareas de ida libre conocidos como rodolitos Foster I uí
1997 En este hÆbitat se albergan una gran canudad de especies que no se distribuyen en
otros hÆbitats someros a este respecto Riosmena Rodnguez 996 confirma la presencia
de Scinaia lat frons y SCllWU O lIlSlOlIlUI Setchell en el manto de rodoliws del Canal de
San Lorenzo Así en el Herbario de la CABeS se cuenta con ejemplares de SClIlUlU Iunfì Is
colectados en los meses de febrero y marzo 0995 1997 en diferentes areas del Golfo de
California pero se desconoce el tiempo que la tàse gametofitica permanece en el area aSl
como los factores que determinan su permanencia y su estado reproductivo
Hasta la fecha los trabajos realizados en el genero se concretan a descripciones
puntuales de las especies sin que se haya examinado fat frols o bien a listados tlorísticos
de alguna zona en particular Kajimura 1988 1991 1995 Hiusman 1985 Hiusman y
Womersley 1994 Por consecuencia no existen estudios fenológicos que nos indiquen los
cambios de morfología y o estado reproducti o que se pudieran presentar en las especies
del gØnero durante su ciclo de vida De ahí la importancia de caracterizar dichos cambios
morfológicos y reproductivos de S lat frOlls ademÆs el Ærea de estudio es su localidad
tipo por lo que la información que aporte este trabajo resultaría relevante Incluyendo
información acerca de la biología de la especie sobre todo en lo referente a su reproducción
10
reproducción ya que no se cuenta con una descripción detallada de las estructuras
reproductivas de S latifrons
DESCRIPCIÓN DE Scinaia latifrons Howe 1911
Scinaia latifrons es un alga templada submareal que se distribuye desde California
hasta el Golfo de California Scinaia presenta un ciclo de vida trifÆsico donde se alterna
una fase gametofítica macroscópica con una tetrasporofítica filamentosa o costrosa que no
se conoce en la especie El gametofito es erecto mide de lOa 20 cm de alto tiene un
pequeæo sujetador discoidal con un corto estipe con ramificaciones constreæidas aplanada
de 5 a 10 mm de ancho usualmente mÆs ancha en la parte media que en la superior Abbott
y Hollemberg 1976 Presenta bandas de color tranversas mÆs oscura al margen con 7 8
dicotomías Taylor 1945 Coneza formada por una línea de utrículos cØlulas sin color
aplanados de cuadrados a rectangulares en sección transversal de 18 291l por 33 451l
Dawson 1953 y Kajimura 1995 Se reporta como dioica con el espermatangio distribuido
en soros elongados en el margen desde la base excepto en los Æpices Abbott y Hollemberg
1976 Huisman 1985 Kajimura 1995 El brazo carpogonial estÆ formado de tres cØlulas
gominoblasto embebido en las cØlulas cortica1es rodeado por filamentos estØriles
filamentos gominoblÆsticos creciendo del carpogonio fertilizado con una cØlula basal de
fusión Abbott y Hollemberg 1976 Huisman 1985 Taylor 1945 seæala que el cistocarpo
es principalmente redondo de 280 350Il de diÆmetro de estructura pseudoparenquimatosa
Dawson 1953 y Abbott y Hollemberg 1976 solo lo describen como conspicuo y
agregado a lo largo del margen
11
OBJETIVO
Describir los cambios fenológicos de la fase gametofítica de Scinaia latifrons en el
Canal de San Lorenzo y estimar la presencia temporal de la fase esporofítica
Objetivos particulares
Determinar sí existen cambios en el largo total de la fronda con respecto del
tiempo
Determinar sí existen cambios temporales en el ancho de la punta
Determinar sí existen cambios en el ancho medio de las ramas a lo largo del
muestreo
Cuantificar el nœmero de dicotomías por fronda y establecer la relación con la
longitud de la fronda
Determinar temporalmente la proporción de talos reproductivos contra los no
reproductivos
Determinar quincenalmente la proporción de sexos
Determinar la presencia de la fase esporofitica
12
`REA DE ESTUDIO
La Bahía de La Paz se localiza en la costa Suroriental de la Península de Baja
California entre los 24006 y 24047 N Y los 110016 y 110045 W Fig 2 presenta una
superficie aproximada de 1200 Km estÆ delimitada al Norte por la Isla San JosØ al Sur por
la Ensenada de La Paz al Este por las islas Espíritu Santo y La Partida y al Oeste por la
Península de Baja California VillarreaI1995
El clima en el Ærea es muy seco y cÆlido El œnico aporte de agua dulce lo constituye
una precipitación anual promedio de 210 mm Villamar 1965 La temporada lluviosa es de
agosto a octubre siendo septiembre el mes mÆs lluvioso Pico 1975
Los periodos de calma abarcan la primavera y el verano De noviembre a mayo los
vientos matutinos soplan del noroeste y los nocturnos del sur El resto del aæo predominan
los vientos del sureste lo que concuerda con el patrón de corrientes del Golfo inferior
Alvarez Borrego 1983
El rØgimen de mareas es mixto semidiurno con un retraso en la pleamar y bajamar
por el tiempo en que tardan las zonas de almacenamiento en llenarse y vaciarse Las
corrientes de marea presentan velocidades mÆximas en la boca de la Ensenada de la Paz
canal de San Lorenzo y el norte de la Isla Partida Obeso Nieblas el al 1993
13
Murillo JimØnez 1987 sugirió que el patrón de circulación de corrientes
superficiales dentro de la Bahía es el siguiente las aguas del Golfo de California penetran
por la boca noroeste de la Bahía Punta Cabeza Mechuda y fluye hacia el sur por la parte
occidental para encontrar salida por el canal de San Lorenzo Así mismo aguas del canal
penetran por la boca sureste y se bifurcan hacia el norte y hacia el sur El canal de San
Lorenzo se caracteriza por ubicarse en la región de mayor variabilidad estacional de
temperatura salinidad y oxígeno son respecto a los demÆs cuerpos de agua El factor
principal que interviene en este comportamiento es la influencia de las aguas del Golfo de
Cl ifornia que se introducen a la Bahía por el canal de San Lorenzo y donde a su vez se
presenta una zona de mezcla intensa producida por las corrientes de marea Murillo
JimØnez 1987
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MATERIAL Y MÉTODOS
Trabajo de campo
Se realizaron muestreos a partir de diciembre de 1998 hasta diciembre de 1999
quincenales los primeros seis meses y mensuales en la œltima parte del estudio El esfuerzo
se concentró de tal forma ya que es en esa Øpoca cuando se ha reportado la presencia
Scinaia latifrons en su fase gametofítica para el Ærea de estudio Riosmena Rodríguez
1996 En cada salida se seleccionaron dos sitios aleatoriamente cercanos a la balistra de
navegación Sur del canal de San Lorenzo Mediante buceo SCUBA a una profundidad
promedio de 12 m en cada sitio se colocó un transecto de 50 metros en donde se realizó un
recorrido para evaluar el nœmero de talas a todo lo largo del transecto a una distancia de un
metro de uno de los lados posteriormente se colectaron dependiendo de la disponibilidad
un total de 15 talas por transecto individualizÆndolos en bolsas Se preservaron en hielo
dentro de bolsas negras hasta que se procesaron en el laboratorio Cabe seæalar que todos
los muestreos los realicØ con el apoyo de dos tØcnicos del Herbario Ficológico por tanto
fueron tres observadores a lo largo de Øste trabajo
Procedimientos de laboratorio
Una vez en el laboratorio se midió con un vemier t0 25 mm de margen de error la
longitud mÆxima de cada una de las frondas del talo el ancho de una de las puntas de cada
rama principal de la fronda y el ancho medio de cada una de dichas ramas Fig 3 TambiØn
se contó el nœmero de bifurcaciones o dicotomías de cada fronda Posteriormente se evaluó
16
la proporción de talos en reproducción versus no en reproducción para ello con la ayuda de
un estereoscopio se determinó la presencia de cistocarpos en el margen de la fronda Para
establecer la identidad de cada talo hembra macho o inmaduro se realizaron cortes
transversales para así observar las estructuras reproductivas al microscopio Sin embargo
se encontró que los talos eran monoicos y que todos presentaban cistocarpos por lo que no
fue posible elaborar la proporción de sexos y por supuesto el porcentaje en reproducción
fue del 100
AP
2cm
Figura 3 Planta gametofitica de Scinaia latifrons mostrando las partes del talo que fueron
medidas F frondas AP ancho de la punta AM ancho medio
7
Con el propósito de observar claramente las estructuras reproductivas y así reiterar
la condición monoica y de observar con mÆs detalle las características morfológicas
internas se probaron diferentes tiempos de tinción y deshidratación 3 y 5 minutos a fin
de encontrar la combinación que nos permitiera cumplir con dicho propósito En el caso del
espermatangio se utilizó lugol puesto que el permanganato de potasio al igual que la
deshidratación lo daæaron Con el resto de las estructuras se obtuvieron buenos resultados
con 5 minutos de tinción con permanganato de potasio KMn04 y 5 minutos de
deshidratación en cada uno de los alcoholes de la tØcnica histológica etílico 30 60 90 Y
100 50 50 etílico butílico butílico 100 50 50 butílico parafina y parafina 100
DespuØs de incluirlos en parafina con un microtomo manual se realizaron cortes de 6 y
12 lY se elaboraron laminillas permanentes para observar tanto la anatomía interna del talo
como del cistocarpo Para el caso del espermatangio despuØs de la tinción cuando fue
necesaria se elaboraron laminillas semipermanentes con miel Karo al 80 Se obtuvieron
fotografias de ambas laminillas a 40x y 100x con una velocidad de 27 segundos
Finalmente todos los ejemplares fueron herborizados de acuerdo a lo descrito por
Riosmena Rodríguez y Siqueiros Beltrones 1994 y catalogados para ser incluidos dentro
de la colección del Herbario Ficológico de la UABCS FBCS Los nœmeros de catÆlogo
asignados son 7243 7244 7245 7246 Y 7247 que corresponden a cada una de las fechas
de colecta
18
AnÆlisis de la información
En primer lugar dado que el nœmero de muestra para Øste estudio se encontró sujeto
a la disponibilidad de talas se procedió a evaluar si los datos pudiesen considerarse
representativos Esto se realizó mediante el mØtodo grÆfico de acumulación de la media y
desviación estÆndar Brower el al 1998 El cual muestra Anexo que al ser alcanzada una
estabilidad en la media y desviación estÆndar es decir cuando se presentan sólo pequeæas
fluctuaciones se puede considerar un tamaæo de muestra adecuado Para aplicar el mØtodo
se utilizaron todos los datos de longitud y ancho medio por fronda Por fines prÆcticos sólo
se presentan los 100 primeros datos los cuales muestran perfectamente que tanto para
longitud Anexo como para el ancho medio Anexo la estabilidad ya se ha alcanzado con
20 observaciones Por tanto los resultados son representativos de la población ya que a
excepción de la œltima fecha nuestro nœmero de muestra fue superior
Una vez recabados los datos del largo y ancho medio de las ramas así como del
ancho de las puntas de cada fronda se procedió a graficar la media y desviación estÆndar
por quincena de cada una de dichas dimensiones DespuØs se elaboraron histogramas de
frecuencia con los datos de cada quincena para ello se ensayaron diferentes clases de talla
hasta encontrar la que mejor representara la tendencia y estructura de tallas para este
estudio Finalmente el criterio para la amplitud de los intervalos de clase fue el incremento
de talla promedio entre una quincena y otra es decir el cambio aproximado en la dimensión
a travØs del tiempo 2 cm para longitud 5 cm para ancho punta y 20 en el ancho medio
Posteriormente se realizó una correlación entre la longitud y ambos anchos para encontrar
19
algœn patrón de crecimiento Se elaboró una correlación entre el nœmero de dicotomías de
cada fronda y la longitud mÆxima de la misma
Con respecto a los anÆlisis estadísticos se evaluó homocedasticidad de todos los
datos de longitud ancho medio y ancho de la punta con la prueba de Cocrhan y normalidad
con las pruebas de Chi cuadrada y Kolmogorov Smimov Zar 1996 Dado que los datos
presentaron homogeneidad de varianzas y normalidad para las tres dimensiones largo total
ancho de la punta y ancho medio se procedió a realizar un anÆlisis de varianza de una vía
donde el tiempo fue la variable para cada una de las dimensiones ya mencionadas
Posteriormente se aplicó la prueba a posteriori Tukey para establecer cuÆles eran las
quincenas que presentaban las diferencias seæaladas en el anÆlisis de varianza
AdemÆs se graficó el fotoperiodo y la temperatura a fin de cotejar dichos
parÆmetros con el desarrollo fenológico de S latifrons El primero se obtuvo a travØs de los
datos de horas luz diferencia entre el crepœsculo civil matutino y el crepœsculo civil
vespertino registrados en 1996 Fuente Robles Gil Mestre 1998 En el caso de la
temperatura se utilizó la registrada en 1988 1989 para el Canal de San Lorenzo En Øste
periodo al igual que 1998 1999 se presentó un evento Niæa Fuente Flores Ramírez
1994 Adicionalmente tanto la temperatura como el fotoperiodo se correlacionaron con la
longitud y el ancho de la planta mediante el mØtodo Spearman Zar 1996
20
RESULTADOS
A partir de los muestreos se determinó la presencia de Scinaia latifrons en el Ærea de
estudio desde la segunda quincena de febrero hasta la segunda quincena de mayo Se
obtuvieron datos de un total de 90 ejemplares colectados en 5 muestreos ya que en la
primera quincena de marzo no fue posible colectar debido a las condiciones ambientales
Para su anÆlisis los datos se dividieron en 5 secciones 1 Largo total de la fronda
2 Ancho de la punta 3 Ancho medio 4 Reproducción y 5 ParÆmetros ambientales
1 Largo total de la fronda
A partir de la información quincenal del largo total podemos observar que la menor
talla promedio durante el periodo de estudio fue de 5 70 cm correspondiente a la segunda
quincena de febrero de 1999 La mayor talla media 9 89 cm la encontramos en la primera
quincena de abril Con respecto al resto de las tallas se encuentran en valores intermedios
teniendo así en el mes de marzo un valor medio de 7 69 cm y de 8 20 cm para las dos
œltimas quincenas Fig 4 Esto es podemos observar que se presenta un incremento en la
talla a partir de febrero hasta la primera quincena de abril y posteriormente un decremento
El anÆlisis de varianza de una vía muestra que sí existen diferencias significativas a 05
gl 4 336 entre las quincenas Al realizar la prueba a posteriori Tukey se encontró que
existen diferencias significativas entre el mes de febrero 1I 02 y la primera quincena de
abril 1 04 pero no con el resto de las fechas Por otra parte resulta evidente un incremento
en la varianza de las tallas a lo largo del muestreo ya que en la primera quincena se tiene
una desviación estÆndar de 211 mientras que en mayo la desviación es de 744 sin
21
embargo al aplicar la prueba Cochran a 05 gl 8 5 se encontró que sí existe
homogeneidad de varianzas
18
16
E
14Iloe 12
ule lO03C
8
O 6
Il
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2
O
1102 103 1103 104 1104 105
Quincenas M es
Figura 4 Variación temporal de la media y desviación estÆndar de la longitud total de la
fronda de S latifrons
Al analizar la distribución del largo de la fronda para cada fecha se observa que en
la primera quincena correspondiente al mes de febrero Fig S a se encuentran
representadas cinco clases de talla Estas comprenden las menores dimensiones del rango
total ya que se tienen valores entre 145 y 8 30 cm Se presenta la mayor frecuencia en el
rango de 6 a 7 99 cm con un total de 21 observaciones
Ir eu t
F X 40
35
30
25
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20
15
10
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40
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25
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10
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Œ c 051 l l CI o l CIrs V Ø o rs V 01 Ø tJ
Figura 5 Histogramas de frecuencias de clases de talla a 1102 b 1103 c 1 04
d 11 04 e 1 05
22
23
Para la segunda qUIncena de marzo se cuenta con un menor nœmero de
observaciones totales sin embargo tambiØn se encuentran representadas en cinco clases
de tallas Fig 5 b Como se observa aparecen individuos dentro de las clases de talla
media 14 15 99 cm por lo que la estructura de tallas amplía su rango en comparación al
mes de febrero aunque existen intervalos vacíos tanto en tallas pequeæas 6 7 99 como de
las medianas 10 13 99 En este caso se presentan dos modas una dentro de las tallas
pequeæas 4 5 99 y la otra es la representante de los valores medios 14 15 99 En ambos
casos se tiene una frecuencia de seis observaciones
En la primera quincena de abril se observan un total de once clases de talla Fig 5
c de forma que ademÆs de tener representadas las cinco clases de talla pequeæas 0 9 99 y
las cinco medianas 10 19 99 aparecen representantes de las tallas mÆs grandes en el
intervalo de 20 21 99 con una valor mÆximo de 214 cm Se puede observar que la mÆxima
frecuencia es de 24 la cual corresponde a las tallas chicas 8 9 99 Sin embargo dentro
de las clases de talla intennedias podemos encontrar una frecuencia de 21 la cual es muy
cercana al valor mÆximo en el intervalo de lOa 11 99 cm
En la segunda quincena de abril Fig 5 d se puede observar que se encuentran
representadas todas las clases de talla excepto uno de los valores mÆs altos 24 25 99 Esto
es se tienen catorce clases de talla las cuales fonnan tres bloques claramente distintos El
primero de Østos lo fonnan las tres clases mÆs chicas 0 5 99 que son las que
evidentemente dominan sobre toda la estructura de tallas Es en este bloque donde
24
encontramos la mÆxima frecuencia de 37 dentro de clase de 4 5 99 cm A continuación se
observa un segundo bloque formado mayoritariamente por las clases intermedias Øste
consta de seis clases de talla 6 17 99 cuya frecuencia se encuentra entre 7 y 13 Por ultimo
observamos el bloque de las mayores tallas con una frecuencia muy baja Cabe seæalar que
en Østa quincena se presentaron las tallas mÆs grandes para el presente estudio cuyo
mÆximo valor fue de 2830 cm
Finalmente en la primera quincena de mayo solo se cuenta con ocho observaciones
Østas se distribuyen en seis clases de talla Tres de ellas corresponden a las mÆs pequeæas
dentro de la estructura de tallas 0 5 99 Dos mÆs a las tallas medias 12 13 99 y 16 17 99
Y por œltimo la talla mÆxima 21 cm se encuentra dentro de la clase 20 2199
2 Ancho de la punta
Dentro del ancho de la punta se observa que Øste disminuye a travØs de las
quincenas Fig 6 Se obtuvo la media mÆs alta 26 cm en el mes de febrero el mes de
marzo muestra una ligera disminución con una media de 23 cm Posteriormente en abril se
tiene un valor promedio de 20 y 17 cm para la primera y segunda quincena
respectivamente finalmente el valor mÆs bajo se observa en mayo con una media de 11
cm TambiØn se puede observar que la varianza tiende a disminuir así las dos primeras
quincenas presentan una desviación estÆndar de 11 En abril se observa una desviación
estÆndar de 07 y 06 para la primera y segunda quincena respectivamente Finalmente en
mayo se obtuvo una desviación de 04 Al aplicar la prueba Corchran a 05 gl 6 5
25
muestra que sí existe homogeneidad de varianzas El anÆlisis de varianza de una vía seæala
que sí existen diferencias significativas u 05 gl 4 281 Al realizar la prueba a
posteriori Tukey se encontró que el mes de febrero no presenta diferencias significativas
con marzo sin embargo es significativamente diferente aabril y mayo Por su parte marzo
es significativamente diferente de la segunda quincena de abril y de mayo La primera
quincena de abril se muestra significativamente diferente de todos excepto de marzo
Finalmente la segunda quincena de abril y mayo no muestran diferencias significativas
entre ellos pero si con el resto
0 4
0 35E
æ 0 3O
o 2 5UJ
e0
O 2j
Vl
O 15lO
O Is
l
E0 05
O
11 02 1 03 1103 104
Q uincenas M es
11 04 105
Figura 6 Variación de la media y desviación estÆndar del ancho de punta de la fronda de
S latifrons
26
Al analizar la distribución del ancho de la punta para cada quincena se observa que
febrero presenta once clases de talla ya que se encuentran representadas todas excepto la
menor 0 04 Fig 7 a La mayor abundancia se encuentra en las tallas medias donde la
frecuencia mÆxima se localiza entre 25 y 29 cm
En la segunda quincena de marzo se observa que disminuye el nœmero de clases de
talla pues no se encuentran representadas las tres clases mayores En este caso se cuenta
con 17 observaciones las cuales comprenden ocho clases de talla dominando las tallas
medias Fig 7 b La frecuencia mÆxima corresponde a la clase de 15 19 cm AdemÆs con
una frecuencia muy similar tenemos dos clases medias mÆs 20 24 y 30 34
La primera quincena de abril se muestra similar a la anterior Se puede observar que
tienen las mismas clases de talla Fig 7 c La mÆxima frecuencia es de 33 y corresponde al
mismo intervalo que en marzo 15 19 Por otra parte la siguiente clase 20 24 tambiØn
presenta una frecuencia alta 30 En este caso es clara una distribución normal de los datos
es decir con baja frecuencia en los valores extremos y una mayor abundancia al centro de la
estructura de tallas
27
F 1 40a
35
30
25
20
15
10
o
40
35 b30
25
20
15
10
o
40
35 e30
25
20
15
10
o
55
d50
45
40
35
30
25
20
15
10
5
o
20
e15
10
o
íJ0 o o o oíJ h íJ íJ íJ
íJ Y Y t
Figura 7 Histograma de frecuencias de talla del ancho de la punta a 1102 b 1103
c 1 04 d II 04 e LOS
28
La distribución del ancho de la punta de la segunda quincena de abril muestra un
decremento en el nœmero de clases de talla Fig 7 d Solo se encuentran representadas las
seis primeras clases notÆndose que es la primera vez que se cuenta con valores menores a
04 cm es decir de la menor clase Nuevamente encontramos la frecuencia mÆxima 48 en
el intervalo 15 19 de forma que dominan las tallas pequeæas
Finalmente la tendencia a reducir el nœmero de clases de tallas tambiØn se puede
observar en la quincena de mayo Aquí se cuenta con pocas observaciones y estas
pertenecen a las cuatro primeras clases de talla La mÆxima frecuencia se encuentra ente 10
y 14 cm
3 Ancho medio
Con respecto al ancho medio en contraste al ancho de la punta permanece
relativamente constante Fig 8 Se observa que la quincena de marzo es ligeramente mayor
con una media de 69 S 29 y que el valor mÆs bajo se presentó en febrero x 53 y
S 25 TambiØn se aprecia que la varianza es uniforme a lo largo del muestreo de forma
que la mÆxima desviación estÆndar 32 se presentó en la primera quincena de abril y la
mínima 22 en mayo A este respecto la prueba Corchran seæala que existe homogeneidad
de varianzas a 05 gl 6 5 Al aplicar el anÆlisis de varianza a 05 gl 4 312 se
encontró que no existen diferencias significativas a lo largo del muestreo
1 2
Eu
Oe
O 8
jıü O 62
J
OO
OJ
O 2
29
11 02 1103 105104 11 04103
Q uincenas M es
Figura 8 Variación temporal de la media y desviación estÆndar del ancho medio de la
fronda de S latifrons
Al analizar la distribución del ancho medio para cada quincena se observa que la
estructura de tallas de la segunda quincena de febrero presenta seis clases de talla Fig 9
a Se observa una mayor abundancia de las clases pequeæas donde la frecuencia mÆxima
corresponde a la clase de 2 39 cm Las tallas medias muestran una menor abundancia y
finalmente en las dos clases mayores no se encuentran representadas
Dentro de la segunda quincena de marzo se encuentran representadas cinco clases
de talla Fig 9 b En este caso se cuenta con 17 observaciones que se distribuyen
homogØneamente por lo tanto no se aprecia una clase dominante dentro de dicha estructura
30
Respecto a la primera quincena de abril se encuentran representadas todas las clases
de talla Fig 9 c Las frecuencias mÆximas se encuentra en la segunda y tercera clase 2
39 Y 4 59 AdemÆs se observa que la frecuencia va disminuyendo conforme aumenta la
clase de talla
En la segunda quincena de abril se encuentran representadas todas las clases de
talla excepto la mÆs grande 1 40 159 Fig 9 d A diferencia de la quincena anterior se
puede observar que la frecuencia de la segunda clase 20 39 se reduce encontrÆndose
ahora la mÆxima frecuencia en la clase de 40 59 cm El resto de la estructura de tallas se
presenta muy similar a la primera quincena de abril
En la primera quincena de mayo solo se cuentan con seis observaciones de ancho
medio Estas se distribuyen en cuatro clases de talla por lo que en realidad no se presenta
una frecuencia mÆxima Sin embargo se observa que Østas cuatro clases estuvieron
representadas en todos los muestreos y como anteriormente se describió figuraron como
mÆs abundantes
Finalmente con respecto a las correlaciones de longitud con ambos anchos de
punta y medio así como de los anchos entre sí Tabla 11 se encontró que en todos los
casos el valor del coeficiente de correlación fue muy bajo menor a 59 Sin embargo se
encontró una buena relación entre la longitud y el nœmero de dicotomías o bifurcaciones r
87 ya que a medida que el alga crece se incrementa el nœmero de bifurcaciones
31
F x 45
a40
35
30
25
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10
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45
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o
YY
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1
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Vo
o
Vo
Figura 9 Histogramas de frecuencias de talla del ancho medio a 1102 b n 03 c 1 04
d 11 04 e 1 05
32
4 Reproducción
A este respecto se encontraron cistocarpos conspicuos a lo largo del margen y
algunos esparcidos en el resto del talo excepto en las puntas Fig 10 Y 11 Por lo tanto el
porcentaje de talas en reproducción a lo largo de todo el muestreo fue del 100 Al analizar
los cortes en el microscopio se observó que el Øspermatangio se encuentra cerca del
cistocarpo Fig 12 formando densos soros a lo lago del margen y esparcidos en el talo El
espermatangio se encuentra entre los utrículos Mide entre 5 y 10 lm y presenta de dos a
tres ramificaciones Fig 13
Finalmente con respecto a la presencia del esporofito en el Ærea de estudio en la
segunda quincena de marzo se colectó un filamento tipo Audouinella Huisman 1986 1987
Y Millar 1990 Fig 14 el cual presenta un eje postrado y un eje erecto De igual forma
se colectó en agosto un filamento de morfología similar Fig 15 pero con pequeæas
protuberancias Esto corresponde al inicio del gametofito protonemal Huisman 1987
5 ParÆmetros ambientales
Con lo que respecta a las correlaciones realizadas entre los parÆmetros ambientales y
las tres dimensiones se encontró que la temperatura muestra una r03 0 3 y 0 05 con la
longitud ancho medio y ancho de punta respectivamente u 0 05 n 5 El fotoperiodo
presenta una r0 15 0 05 y 0 15 con la longitud ancho medio y ancho de punta
33
respectivamente u 0 05 n 5 En todos los casos la correlación resultó ser no
significativa
A partir de los datos de luz y temperatura se realizó una grÆfica Fig 16 que
muestra que las temperaturas mínimas se registran de diciembre a marzo 22 50 C En abril
la temperatura comienza a elevarse hasta alcanzar los valores mÆximos en septiembre
cercanas a los 270 C El fotoperiodo se observa desfasado del cambio de temperatura pero
con una tendencia similar Los valores mínimos los encontramos de noviembre a enero
notÆndose un rÆpido incremento a partir de entonces hasta alcanzar su mÆximo 14 30
horas luz en la entrada del verano Cabe resaltar que a travØs del aæo existe una diferencia
de unas 3 horas entre el mÆximo y mínimo registrado mientras que la temperatura fluctœa
3 50 C aproximadamente Sin embargo durante los meses que ocurre el gametofito de S
latifrons existe una mayor variación en el fotoperiodo que en la temperatura Esto es en los
meses de febrero a mayo la temperatura aumenta unos 20 C de 22 5 a 24 50 C
aproximadamente mientras que el incremento del fotoperiodo se presenta con una
pendiente mÆs constante y con un cambio mayor 2 5 horas luz
DISCUSIÓN
a Implicaciones Biológicas
A partir de los muestreos se determinó que durante el periodo de estudio Scinaia
latifrons presentó su fase gametofítica de mediados de febrero a mediados de mayo Por lo
observado es posible suponer que la fase esporofítica se presente en la otra parte del aæo
34
Estos resultados indican que la fase gametofitica ocurre de la œltima parte de invierno a
finales de primavera y la fase tetrasporofitica el resto del aæo Aunque no se descarta que el
esporofito se encuentre todo el aæo puesto que no se conocen los limites de tolerancia del
mismo Kapraun 1978 Huisman 1986 De manera que Østa especie presenta una estrategia
esporÆdica dentro de la clasificación de Mathienson 1989 donde el gametofito es de
naturaleza anual esporÆdica aunque la fase esporofítica podría presentar una mayor
supervivencia o permanencia en el Ærea La condición efímera o esporÆdica del gametofito
difiere de lo reportado para otras especies de Scinaia y especies filogenØticamente cercanas
Tabla 1 Se puede observar que otras especies se presentan por mÆs de dos estaciones así
Gloiophloea scinaioides es tambiØn anual el gametofito estÆ presente entre verano y otoæo
diciembre mayo Huisman 1987 Scinaia aboralis Huisman se encuentra entre agosto y
enero final de invierno Yi verano mientras que S australis Setchell Huisman y S
moniliformis 1 Agardh tambiØn anuales se encuentran de julio a enero Yi invierno
1J2 verano Millar 1990 Por lo que S latifrons tiene un ciclo de crecimiento muy corto en
relación con las otras
EFl esta reducción de la temporada de crecimiento se puede comprender el papel de
la fase esporofitica dentro del ciclo de vida heteromórfico la fase reducida filamentosa o
costrosa resiste el estrØs ambiental Klinger 1993 como el que se presenta dentro de una
zona de transición De Østa forma la fase conspicua ocurre cuando las condiciones son mÆs
favorables para la especie invierno primavera No se conoce adetalle que podría afectar el
desarrollo de la planta pero entre los factores que figuran son la concentración de
35
nutrientes HemÆndez Carmona 1999 temperatura Mags y Guiry 1987 y fotoperiodo
Mags y Guiry 1982 ` vila el al 1986 Con respecto a la disponibilidad de nutrientes se
encontró que el desarrollo de la fase gametofitica conspicua ocurre cuando no se ha
alcanzado un mÆximo en la concentración de nutrientes Alvarez Borrego 1983 y se
observa la aparición de una segunda cohorte Fig 5c y d cuando Østa alcanza su mÆximo
en primavera abril De Østa forma la aparición y permanencia de la fase erecta se da en la
Øpoca de condiciones mÆs favorables y en cambio la presencia del esporofito sucede
cuando hay una baja concentración de nutrientes representando un estrØs ambiental para la
planta
En cuanto a la temperatura y el fotoperíodo el anÆlisis de correlación no muestra
resultados positivos Sin embargo se debe a que se tiene una n baja 5 ademÆs se estÆ
analizando sólo una parte de la curva del comportamiento de los parÆmetros ambientales
por lo que no arroja resultados satisfactorios Otro aspecto que debe estar int1uenciando el
anÆlisis es que al tener dos cohortes Fig 5c y d desarrollÆndose en tan corto tiempo
provoca una heterogeneidad de tallas por lo que no se detecta una tendencia clara Sin
embargo es bien sabido que ambos factores controlan el desarrollo de otras especies
Lobban Harrison 1997 Mags Guiry 1982 Como se observa Fig 16 la aparición
del gametofito ocurre aproximadamente a los 22 50 C y con un fotoperiodo bajo 12 horas
luz Así mismo desaparece del Ærea cuando ambos parÆmetros se han incrementado Fig
16 y pueden exceder uno o ambos los limites de tolerancia de la especie 14 hrs luz y
24 50 C
36
Este comportamiento estÆ asociado con la afinidad templada de la especie se
desarrolla cuando se presentan las menores temperaturas y fotoperíodo En su Ærea de
distribución natural aunque no se conoce con exactitud su comportamiento fenológico se
sabe que las temperaturas en esas Æreas son menores La temperatura del agua a lo largo de
la costa de California hasta Punta Concepción va de 10 170 C en agosto y de 5 140C en
febrero Luning 1990 AdemÆs en dicha región se dominan las Laminariales Abbott y
Hollemberg 1976 Lo que provoca que cantidad de luz que penetra hasta las algas del
fondo se ve reducida considerablemente Conformando así condiciones mas favorables para
la especie Con lo que respecta a Østa zona de transición como se puede observar en la
grÆfica Fig 16 las temperaturas mÆs bajas se registran a partir de noviembre diciembre
Esto puede inducir la formación del gametofito protonemal ya que se ha demostrado que su
desarrollo es de tipo estacional Huisman 1987 AdemÆs la aparición del gametofito
carnoso en febrero coincide con el tiempo en que la fase filamentosa tarda en
desarrollarse Huisman 1987 A este respecto se han reportado especies cuyo desarrollo
estÆ controlado por la temperatura Maggs y Guiry 1987 o por el fotoperíodo Rivera
Campos 1998 pero ademÆs tambiØn se encuentran especies como S latifrons en que el
efecto de ambos parÆmetros no se separa claramente Sin embargo mediante cultivos en
condiciones controladas es posible identificar mÆs detalladamente tanto el factor que
detona el desarrollo como el que lo inhibe Maggs y Guiry 1982 1987 Ya que no hay un
factor al cual se atribuya el comportamiento fenológico de la especie es necesarIO un
segundo aæo de estudio o experimentos en condiciones de laboratorio
37
Hay que resaltar que tanto la aparición como la permanencia de cada fase del ciclo
puede variar a lo largo del tiempo Ya que los cambios en los parÆmetros ambientales no
sólo son estacionales sino que Østos tambiØn presentan fluctuaciones interanuales las
cuales estÆn relacionadas con fenómenos oceanogrÆficos El Niæo o La Niæa mismos que
no presentan una periodicidad en su ocurrencia e intensidad Quinn y Neal 1992 Para el
periodo comprendido entre 1998 y 1999 se reportó la ocurrencia de un fenómeno Niæa
antecedido por El Niæo 1997 1998 Durante la fase fría de la niæa en el Ærea del Golfo de
California alejada de la zona de agua caliente del Pacifico mexicano se han reportado
anomalías entre 1 y 20C Magaæa 1999 Por lo tanto el presente trabajo se desarrolló
cuando las condiciones de temperatura favorecían el desarrollo de organismos de afinidad
templada sin embargo aunque no se evaluaron los efectos del Niæo pues no se cuentan
con estudios previos es lógico que la población se encontraba en una etapa de
recuperación Esto se refleja en la baja densidad y sobre todo en la permanencia o
supervivencia del gametofito ya que a finales de junio de 2000 se han encontrado plantas
de aspecto saludable observación personal resultado de las bajas temperaturas del evento
Niæa previo
Aunque lo anteriormente dicho es vÆlido para zonas de hasta 10m tambiØn se debe
considerar que se presentan diferencias con respecto a la profundidad Benson 1986 Lo
que ocasiona que la aparición y permanencia sean diferentes en otras Æreas así sea Østa
cercanas A este respecto encontramos zonas como la Bahía de San Gabriel 24025 03 N
llOo2159 W donde se ha reportado la existencia de una termoclina entre los 20 y 25m
38
Halfar 1999 El patrón de vientos de invierno mantienen la columna de agua bien
mezclada hasta despuØs de marzo cuando la termoclina comienza a formarse En junio se
encuentra a aproximadamente 25 m donde la temperatura del agua decrece en 2 m unos
40C Para julio se hace mas somera y se intensifica 60C esta tendencia continua hasta
agosto En septiembre con los movimientos de las tormentas tropicales en el Ærea
comienza a romperse para ya en noviembre presentar un patrón uniforme Halfar 1999
Dado que S latifrons se ha reportado para profundidades mayores a los 20 m Taylor
1945 puede esperarse que el alga pueda desarrollarse y permanecer por mas tiempo ya
que se encuentra favorecida por las bajas temperaturas e incluso probablemente pueda
resistir el verano
Por otra parte S latifrons se encontró sujeta ya sea a rodolitos o conchas que
constituyen un sustrato móvil en el que la fase foliosa estÆ expuesta a los disturbios
característicos de Øste ambiente como la acción de la corriente Maggs y Guiry 1987
Steller y Foster 1995 En especial porque el manto de rodolitos del Canal de San Lorenzo
es un manto de corriente Foster et al 1997 donde se ha reportado que la velocidad de la
corriente puede exceder 60 cmlseg a 5 m de profundidad Obeso Nieblas el al 1993 De
manera que el sustrato tambiØn estaría iní1uenciando la corta permanencia del gametofito
dentro del Ærea A este respecto Maggs y Guiry 1987 seæalan que el sustrato puede afectar
en gran medida ya que las algas que se encuentran en Øste tipo de fondos generalmente
presentan una fase erecta esporÆdica Esto es debido a que las condiciones apropiadas para
su desarrollo sólo se encuentran tres o cuatro meses al aæo Maggs y Guiry 1987 Sin
39
embargo tomando en cuenta que el canal de San Lorenzo se caracteriza por ubicarse en la
región de la Bahía con mayor variabilidad estacional de temperatura y que ademÆs se
produce una mezcla intensa producida por las corrientes de marea Murillo Jimenez 1987
podría esperarse que en otras zonas dentro de la propia Bahía la permanencia de la fase
foliosa sea mÆs amplia
AdemÆs de lo ya seæalado tambiØn existen los llamados factores endógenos ó
relojes internos Lüning 1990 entre los que se encuentran los ritmos circaanuales en
otras especies se ha observado se encuentran sincronizadas con el fotoperiodo o bien puede
ser otro factor íntrinseco a la genØtica de las especies el que detone y haga funcionar el
ciclo No obstante no se cuenta con la información para determinar con exactitud que es lo
que influye en mayor medida un factor inherente a la especie o la influencia de los factores
externos
Con respecto al desarrollo del gametofito a partir de los resultados se puede
observar que existe un cambio significativo en la dimensión de S latifrons a travØs del
tiempo Fig 4 8 y 10 En primer lugar se presentó un incremento en la talla promedio a
partir de la segunda quincena de febrero hasta la primera quincena de abril Fig 4 Y
posteriormente se presenta una reducción en dicha talla media Sin embargo el ancho de la
punta Fig 6 mostró una tendencia a disminuir durante todo el muestreo no obstante Øste
cambio es gradual de forma que al aplicar la prueba Tukey Østa no detecta diferencias
entre el ancho de punta de una fecha y el muestreo posterior con excepción de la primera
40
quincena de abril significativamente diferente a la segunda De acuerdo a Waaland 1990
la disminución en el ancho de la punta es debido al crecimiento apical que origina un
gradiente Æpico basal que a travØs del desarrollo se vuelve mÆs evidente Finalmente el
ancho medio no se muestra estadísticamente diferente sin embargo se observa Fig 8 que
la mÆxima amplitud se encuentra en la segunda quincena de marzo y al igual que en la
longitud de la fronda el valor mÆs bajo estÆ en febrero que es cuando se registró la
aparición de la fase foliosa de S latifrons Al realizar una correlación entre el largo de la
fronda y ambos anchos Tabla 11 a fin de determinar cual es el patrón de crecimiento que
presenta Østa alga se encontró un coeficiente de correlación muy bajo para todos los casos
59 lo que nos indica que el crecimiento es alomØtrico A este respecto se sabe que el
crecimiento es apical pero no se conoce la forma en que se desarrollan los filamentos para
dar lugar al engrosamiento del talo Con lo que respecta al numero de dicotomías presenta
una r87 de forma que a medida que el alga crece el nœmero de bifurcaciones aumenta
Esto tambiØn origina un incremento en biomasa no sólo por la elongación de la planta sino
tambiØn por un incremento en el nœmero de ramas
Por otra parte la densidad promedio observada a lo largo del muestreo fue de 1 talo
cada 34 mts2 aproximadamente 3 talos m2 por lo que no es de sorprenderse que al
menos en estas condiciones con una baja densidad poblacional la especie sea monoica
De Wreede Klinger 1988 De Østa manera se asegura la reproducción ya sea mediante
autofecundación o con fecundación cruzada AdemÆs la condición monoica de S latifrons
origina que se reproduzca desde tallas muy tempranas menores a 2 cm Este tipo de
41
reproducción ocaSIOna que no se presenten diferencias en el crecimiento debido a la
canalización de energía hacia el desarrollo y mantenimiento de las estructuras
reproductivas así como de los carposporofitos De Wreede Klinger 1988 Ya que esta
especie desde el comienzo de su desarrollo utiliza su energía tanto para el crecimiento
como para la reproducción Lo anterior corresponden a un modelo poblacional
densoindependiente Hastings 1997 Esta administración de la energía difiere de lo que se
observa en especies cuya permanencia en el hÆbitat o longevidad del individuo es mayor
En ellas se presenta una etapa de desarrollo y posteriormente una de reproducción Gunnill
1986 que bien puede ser por una larga temporada o pueden presentarse las llamadas
ventanas reproductivas cuando las condiciones ambientales son ideales para ello Benson
1986
En este tipo de desarrollo se ha observado que los factores que controlan la
reproducción son diferentes a los que controlan el crecimiento Las posibles combinaciones
tanto de los factores que controlan el crecimiento como los que controlan la reproducción
son variadas y dependen de cada especie Así por ejemplo en Amphiroa vanbosseae
Lemoine se presenta el mÆximo crecimiento asociado a la presencia de nutrientes y del
incremento en el fotoperiodo mientras que la reproducción se vincula con la temperatura
Rivera Campos 1998 El desarrollo de Gigartina stottsbergii Setchell et Gardner depende
de la radiación solar y la reproducción ocurre por una combinación de temperatura y
fotoperiodo Zamorano y Westermeier 1996 De esta manera podemos encontrar
temporadas de mÆximo crecimiento mÆxima biomasa que son diferentes a las de mÆxima
42
reproducción Poblete el al 1985 Kain 1986 Zamorano Westermeier 1996 Sin embargo
al ser el desarrollo esporÆdico y por lo tanto de crecimiento acelerado la reproducción
ocurre tempranamente y de manera estocÆstica Norral el al 1981 y de forma simultÆnea al
crecimiento por lo que los factores que favorecen el desarrollo tambiØn favorecen la
reproducción
El mÆximo crecimiento dentro de Øste estudio se encontró durante el mes de abril
La primera quincena sólo es significativamente diferente en longitud de febrero pero
como ya se seæaló es donde se presenta la mayor talla promedio 9 89 cm AdemÆs se
encuentran representados los mayores valores del ancho medio de la fronda 1 159 cm
Fig 9 c Sin embargo a pesar que la segunda quincena muestra una talla media inferior
8 20 al analizar la estructura de tallas Fig 5 d sŁ observa que es debido al incremento
de la frecuencia de tallas chicas una segunda cohorte pero es aquí donde se encontraron
las mayores tallas registradas en Øste estudio hasta 28 30 cm aunque con una frecuencia
baja Dicho mÆximo crecimiento puede ser favorecido por diferentes factores entre los que
se encuentra un incremento en la concentración de nutrientes Si bien ya hemos
mencionado que no determina el desarrollo de la fase conspicua pero tampoco significa
que la especie no aproveche una mayor concentración de nutrientes generando una segunda
cohorte Figs 5c y d
En esta zona se ha observado que Amphiroa vanbossea presenta un mayor
desarrollo de la fronda en primavera Rivera Campos 1998 que como ya se mencionó es
43
la Øpoca de mayor concentración de nutrientes En otras especies de afinidad templada
como Corallina pilulifera Postels et Ruprecht se ha reportado que sólo presentan una
cohorte al aæo en la que las frondas mÆs pequeæas se encuentran en verano y su mÆxima
longitud en invierno muriendo en primavera Baba et al 1988 sin que se diga que factor
controla Øste patrón Otro factor importante es la temperatura a Øste respecto la mayor
parte de los trabajos que estudian los efectos tØrmicos sobre el crecimiento de algas han
encontrado un óptimo de temperatura y un rango mÆs allÆ del cual el crecimiento es muy
pequeæo o no ocurre Santelices 1977 En el presente estudio el mÆximo crecimiento
ocurre muy cerca de los 240 C mientras que en Gloiophloea scinaioides se encontró que el
crecimiento parece ser optimo a 160 C Huisman 1987 Dentro del gØnero Scinaia Chemin
1937 en Santelices 1977 encontró que temperaturas sobre 370 C son críticas para S
furcellata Turner J Agardh en cambio en el presente trabajo no se observaron talos por
encima de los 24 50 C pudiendo ser Østa la temperatura límite de la especie Finalmente el
mÆximo crecimiento tambiØn se encuentra influenciado por el aumento progresivo en el
fotoperiodo ya que al ser las algas organismos fotosintØticos es de esperarse que la luz
desempeæe un papel crucial en su desarrollo De manera que el crecimiento de las algas
bentónicas muestra una relación directa con la luz irradiancia hasta una intensidad de
saturación Lobban y Harrison 1997 Hansen 1977 y Poblete et al 1985 seæalan
respectivamente que vfazzaella splendens como Iridea cordata y Sarcothalia crispata
como lridia ciliata Kuetzing son especies que presentan una sola cohorte cuyo mayor
crecimiento corresponde al mayor fotoperiodo e irradiancia Zamorano y Westermeier
1996 encuentran que Gigartina Skottsbergii muestra una correlación entre su biomasa y
44
la radiación solar superior a la que muestra con la salinidad temperatura y fotoperiodo
juntos los cuales solo explican el 56 de la variación de biomasa
Por otra parte se puede observar que en la segunda quincena de febrero se presentó
una talla media de 5 70 cm Fig 4 lo que sugiere una tasa de crecimiento inicial elevada
aproximadamente 4 cm Idía Sin embargo las dos quincenas siguientes solo presentan un
incremento de 2 cm en cada una de ellas lo que significaría una tasa de crecimiento menor
alrededor de 1 cmdía Éste comportamiento corresponde al encontrado en otros estudios
donde se reporta que las frondas mÆs jóvenes crecen mÆs rÆpidamente que las frondas viejas
Johansen y Austin 1970 Konar 1993 Rivera Campos 1998 DespuØs de alcanzar la talla
media mÆxima la tasa de crecimiento adquiere valores negativos 1 cmdía debido a la
pØrdida parcial del talo Esto ocurre por la acción de depredadores o de la corriente
combinada con una eminente pØrdida de energía SÆnchez Rodriguez 1995 Santamaría
Gallegos et al 2000 ya que la temperatura fotoperíodo e irradiancia van en aumento y uno
o mÆs factores exceden los límites de tolerancia de la especie en mayo donde se presentó
una tasa de crecimiento nula y finalmente la fase gametofitica desaparece del Ærea Lobban
y Harrison 1997
Un comportamiento similar lo encontramos en Halarachnion ligulatum
Woodward Kützing y Atractophora hypnoides Crouan Frat quienes tambiØn exhiben un
ciclo de vida heteromórfico donde la fase erecta es el gametofito foliosa en la primera y
filamentosa en la segunda Maggs y Guiry 1987 Los autores seæalan que su ciclo se
45
encuentra controlado por la temperatura aunque no se separa claramente el efecto del
fotoperiodo en H ligulatum Ambas especie presentan un rÆpido crecimiento para el caso
de H ligulatum en condiciones ideales una tetraspora puede desarrollarse en un pequeæo
gametofito y producir carposporofitos maduros en tan solo 4 5 semanas AdemÆs tambiØn
se encontró que maduran reproductivamente muy rÆpido ocasionando que se presente una
estructura de tallas poco usual de plantas maduras tal como se encontró en el presente
estudio para S latifrons donde se presentan frondas maduras desde tallas menores a 2 cm
De igual forma se encontró que ambas especies mueren y desaparecen del Ærea antes que
la temperatura sea mÆxima 160 C Sin embargo en el presente estudio el efecto
inhibitorio del crecimiento puede ser ocasionado por la irradiancia o una combinación con
Østa ya que S latifrons ha sido colectada a profundidades mayores de 20 m hasta 55 m
Taylor 1945 y se ha probado que las especies que viven a profundidades mayores
muestran un punto de saturación menor que aquellas que habitan en lugares someros
Santelices 1977 por lo que Øste podría ser el factor que ocasiona la desaparición de la fàse
erecta Ya que como se seæaló anteriormente en otras latitudes donde la irradiancia es
menor especies del gØnero y especies muy cercanas Tabla 1 como S aboralis S
australis S moniliformis y Gloiophloea scinaioides permanecen por mÆs tiempo en el Ærea
entre cinco y seis meses Huisman 1987 Millar 1990
Como se observa al analizar la estructura de talla a lo largo del muestreo Fig
5a e se amplía su rango conforme transcurre el tiempo ademÆs que la frecuencia mÆxima
se desplaza hacia las tallas siguientes Esto es dentro de la primera quincena Fig 5 a la
46
mÆxima frecuencia se encuentra de 6 7 99 mientras que en la primera quincena de abril
Fig 5 c Øste valor lo encontramos en 8 9 99 y 10 11 99 Dentro de Østa misma fecha
podemos notar que la frecuencia de las tallas pequeæas comienza a incrementarse de igual
forma el ancho medio Fig 9 c y d presenta un incremento de las clases pequeæas esto
indica el inicio de una segunda cohorte Por otra parte la estructura de tallas de la segunda
quincena de abril Fig 5 d muestra una clara dominancia de las tallas chicas donde la
mÆxima frecuencia se encuentra 4 5 99 en el bloque de tallas medias domina la clase de
16 17 99 y finalmente se aprecia una frecuencia baja para las clases de talla mayores Lo
anterior indica que se trata de al menos dos cohortes que se sobreponen a lo largo del
desarrollo gametofitico
La primera cohorte aparece en febrero y comienza a desaparecer en la segunda
quincena de abril donde a pesar de encontrarse las mayores clases de talla Fig 5 d Østas
son poco abundantes La segunda cohorte comienza su desarrollo en abril pero es en la
segunda quincena donde la abundancia de tallas pequeæas es mayor y la incorporación de
los individuos es clara Sin embargo Østa nueva cohorte no se desarrolla ya que en la
siguiente quincena Fig S e se encontraron muy pocos ejemplares todos de apariencia
senil muy epifitados y rotos lo que representa el final del desarrollo de la fase foliosa de S
latifrons
Un comportamiento similar se reporta para la mIsma región en una espeCIe
intermareal Porphyra pendula Dawson López Vivas 2000 Esta alga comienza su
47
desarrollo en diciembre principios de invierno y culmina en abril V2 primavera en este
tiempo se observó el desarrollo de dos cohortes alcanzando su mÆximo desarrollo a
finales de enero la primera y en marzo la segunda A diferencia de lo encontrado para S
latifrons la segunda cohorte si se alcanza a desarrollar e incluso se reporta que puede
superar en longitud a la primera Un patrón similar se reporta en Sargassum especie
tropical que se desarrolla en la Øpoca mÆs cÆlida de la región Nuæez López y Casas ValdØz
1996 Exhibe su mÆximo crecimiento en verano despuØs prÆcticamente desaparece del
Ærea pero presenta un repunte en su biomasa y reproducción en otoæo McCourt 1984
McCourt 1985 Nuæez López y Casas ValdØz 1996 Por otra parte esto contrasta con lo
encontrado en otras especies templadas en las que se presenta una sola cohorte Hansen
1977 Poblete et a 1985 Baba et al 1988 Aunque tambiØn se reportan especies templadas
que presentan una sobreposición de cohortes Benson 1986 Dicha sobreposición es
característica de algas perennes en el que el reclutamiento es constante como el alga
tropical Amphiroa vanbossea Rivera Campos 1988 Sin embargo no se cuenta con
estudios fenológicos que indiquen cuantas cohortes presenta Scinaia o especies cercanas en
sus diferentes hÆbitats
Con respecto a la reproducción así como a la morfología de las estructuras
reproductivas en primer lugar destaca la presencia de cistocarpos a lo largo de todo el
muestreo por lo que el porcentaje de frondas en reproducción fue del 100 Como se
seæaló anteriormente esto se ha observado en otras algas de crecimiento rÆpido como
Atractophora hypnoides y Halarachnion ligulatum Mags y Guiry 1987 sin embargo la
48
reproducción desde las tallas mÆs pequeæas no es exclusiva de algas efimeras ya que
tambiØn se ha observado en plantas perennes donde la menor talla reproductiva se reporta
de 19 mm cuando la fronda llega a alcanzar los 10 cm Rivera Campos 1998
Con respecto a la presencia de la fase esporofitica en el Ærea de estudio se presume
que el filamento encontrado en marzo Fig 14 puede ser dicha fase Ya que Øste
corresponde a lo descrito para especies de Scinaia y Gloiophloea Huisman 1987 y Millar
1990 Por otra parte en el Ærea no se tiene registro de este tipo de organismo ya que tanto
su colecta como identificación son difíciles Irvine y Maggs 1983 citado por Maggs y Guiry
1987 Para el Canal de San Lorenzo se tienen reportados dos representantes de Scinaia S
latifrons y S johnstoniae Riosmena Rodríguez 1996 pero de ninguna se conoce su fase
alternante
En el presente estudio se observó que S johnstoniae presenta una menor densidad y
abundancia con respecto a S latifrons así mismo su permanencia en el Ærea es menor No
obstante es necesario realizar un cultivo para determinar la anatomía de la fase
tetrasporofítica de ambas especies así como los factores que limitan su desarrollo y
reproducción y poder establecer si esta fase se encuentra todo el aæo o bien se alterna con
la fase gametofitica Por otra parte el filamento encontrado en agosto Fig 15
corresponde al inicio de la fase gametofitica el gametofito carnoso creciendo
directamente del gametofito protonemal Huisman 1987 Como se mencionó en la
descripción del ciclo de vida de Scinaia anatómicamente el gametofito protonemal y el
49
tetraesporofito son indistinguibles hasta la formación de cØlulas alargadas laterales Fig
15 que posteriormente formarÆn pequeæas yemas o retoæos las cuales presentan la
misma estructura interna que el gametofito ya desarrollado Desafortunadamente no se
encontraron dichas yemas pero se sabe que en Gloiophloea el gametofito protonemal no las
produce con altas temperaturas y con días largos por lo que su formación probablemente
ocurra en noviembrediciembre ya que el desarrollo de cada etapa del ciclo se calcula de 2
3 meses en Gloiophloea Huisman 1987 cuya ausencia de la fase conspicua es de seis
meses Dado que en S latifrons la ausencia es mayor se espera que el desarrollo de la fase
esporofítica sea mÆs lenta o bien que la formación de las yemas solo pueda ocurrir hasta
que la temperatura sea mínima es decir en noviembre diciembre Fig 16
b Implicaciones Taxonóm˛cas
A partir de las observaciones realizadas en los cortes de Scinaia latifrons se
encontró que se trata de una especie monoica ya que el espermatangio se observó en
densos soros distribuidos muy cerca del cistocarpo Fig 12 esta clase de arreglo
corresponde a lo que Kajimura 1988 1991 llama de tipo irregular Dicha condición
monoica tiene varias implicaciones importantes puesto que explica por una parte que la
reproducción ocurra desde las menores tallas pues se reproduce de inmediato Pero tambiØn
tiene implicaciones taxonómicas a Øste respecto Setchell 1914 describe aS cottonii como
monoica y supone que es una condición general para todas las especies de Scinaia
50
Sin embargo Dawson 1949 reporta plantas anteridiales en otras especies a las que
el autor considera dioicas como S articulata Setchell 1914 Dawson 1949 pl 7 Figs 44
45 Y es Øste autor quien describe a S latifrons como dioica Las observaciones de Dawson
coinciden con lo encontrado en el presente estudio en cuanto a la distribución del
espermatangio y la relación que guarda con los utrículos Figs 12 y 13 pero no el tipo de
reproducción Por otra parte Kajimura 1995 al realizar una comparación ente S cottonii y
S latifrons seæala que la distribución del espermatangio en S latifrons representa un nuevo
arreglo al que llamó tipo cinturón marginal Sin embargo en el presente estudio se
observó que el arreglo corresponde al tipo irregular al igual que S cottonii AdemÆs el
autor seæala que el espermatangio de S latifrons no se encuentra entre los utrículos sin
presentar figuras que refuercen Østa condición Pero como se puede observar Fig 13
nuestros resultados muestran que sí se encuentra entre los utrículos tal como se describió
originalmente Por tanto es necesario revisar el material en el que ambos autores se basaron
para sus descripciones y así esclarecer la confusión
Por lo anteriormente descrito la condición monoica de S latifrons así como la
posición del espermatangio con respecto a los utrículos hace resurgir un problema
taxonómico ya que ambos son caracteres utilizados para separar especies de Scinaia
Kaj imura 1998 1991 Esta controversia taxonómica ya había sido seæalada por
distintos autores Okamura 1921 Dawson 1953 Norris 1973 Kajimura 1995 Dawson
1953 afirma que S latifrons luce idØntica en forma y estructura general a una planta
japonesa descrita como S cottonii El autor retorna las observaciones realizadas por
51
Okamura 1921 quien dice que pueden ser idØnticas y puntualiza que la planta japonesa
tiene las mismas arrugas bandas que las indicadas por la ilustración de Howe 1911 del
tipo mexicano
Sin embargo recientes colecciones muestran que estas arrugas o bandas aveces
ocurren pero no siempre Dawson 1953 En el presente estudio solo se observó la
presencia de bandas en los ejemplares mas pequeæos de hasta 10 cm sin embargo no
fueron consideradas como caracter fenológico ademÆs es rara su observación en
organismos ya herborizados Por otra parte la talla anatomía y posición del cistocarpo tal
como lo muestra la ilustración de S cottonii de Okamura corresponde a S latifrons
Dawson 1953 Dawson 1953 tambiØn menciona que los anteridios son sin embargo
reportados por Setchell 1914 en la planta japonesa en pequeæas agregaciones esparcidas y
por implicación nacidos en plantas monoicas En vista de su descubrimiento del anteridio
marginal en S latifrons propone que la condición del macho de S cottonii debe ser
reinvestigada ya que si los anteridios en S cottonii son verdaderamente como fueron
descritos originalmente esto podría proveer un buen criterio para distinguir entre plantas
similares Dawson 1953
Como se citó anteriormente Kajimira 1995 aborda la controversia taxonómica
concluyendo que S latifrons y S cottonii son diferentes en la forma y estructura de los
soros espermatangiales en su condición dioica y monoica respectivamente en el diÆmetro
de las cØlulas hipodermales y el mÆximo diÆmetro del cistocarpo maduro Sin embargo
52
como se puede observar solo son distinguibles por el diÆmetro de las cØlulas hipodermales
Tabla IU Al analizar las características disponibles para su separación Tabla UI
podemos ver que la forma de los utrículos es ligeramente diferente pero en el tamaæo de
los mismos el rango se sobrepone El intervalo de S cottonii contiene en su mayoría al de
S latifrons Hay que enfatizar que en el tipo de reproducción monoica forma y
distribución del cistocarpo así como las características del espermatangio organización
distribución y relación con los utrículos ambas especies no presentan diferencias
Unicamente resultan distinguibles en el nœmero de hileras de cØlulas coloreadas y que
el cistocarpo es de mayor tamaæo en S cottonii Por tanto se sugiere que se realice un
estudio mas detallado ya que en otras especies se han reportado diferencias relacionadas a
un gradiente geogrÆfico Kapraun 1978 incluyendo diferencias interpoblacionales en la
forma de reproducción monoico dioco Guiry 1990 lo que origina ecotipos como
probablemente estØ sucediendo en este caso Por otra parte tambiØn es necesario revisar la
condición dioica de S johnstoniae y S articulata así como la distribución del
espermatangio en la fronda y su relación con los utrículos ya que Østos tambiØn son
criterios utilizados para la distinción entre especies en Scinaia Kajimura 1988 1991
Aunque lo anteriormente seæalado es valido bajo los conceptos que Kajimura
plantea es necesario realizar una evaluación de los caracteres taxonómicos utilizados dentro
del gØnero ya que existen discrepancias en este aspecto Huisman 1986 menciona que las
especies presentes en Australia eran separadas con base en uno o varios de los siguientes
criterios 1 hÆbitat y morfología de las ramificaciones 2 talla y forma de los utrículos 3
53
monoico versus dioico y 4 distribución geogrÆfica Sin embargo Øste autor al hacer la
revisión de las especies no utiliza la característica de monoico dioico ya que seæala que
una misma población puede presentar marcadas variaciones tambiØn descarta el uso de la
separación geogrÆfica Respecto a la diferencia en talla de los utrículos sólo la utiliza si
Østa es amplia y combinada con otra característica morfológica Aunque la variabilidad
interpoblacional e intrapobacinal de la reproducción monoica dioca se ha observado en
otras especies Guiry 1990 Huisman no explica claramente el porque discrimina dicho
caracter en Scinaia Al evaluar Øste y el resto de los criterio utilizados para la segregación
de especies en Scinaia estableciendo su valor podrÆ integrarse la taxonomía del gØnero en
un contexto moderno resolviendo así la controversia taxonómica antes descrita y otras
discrepancias que persisten desde tiempo atrÆs
54
Figura 10 Fronda de S ulilrons donde se muestra que los cistocarpos se distribuyen al
margen y esparcidos en el talo
i
t
Figura 11 Cistocarpo de S latifrons Se muestra la cØlula de fusión
55
30 JUll
Figura 12 Espermatangio de S latifí ons Se muestra el cistocarpo Cist expulsado de la
mØdula y el espermatangio Esp l
tti
40 m
Figura 13 Espermatangio creciendo entre los utrículos Modificado de Huisman 1986
56
o11
4JII
ł o 20 JJm
Figura 14 Tetrasporofito Tomado de Huisman 1987
20 fJm
Figura 15 Gametofito protonemal Tomado de Huisman 1987
15 00
14 00
N 13 00
12 00rJ
11 00O
10 00
9 00
8 00
s O N O E F M A M J J A
4Fotoperiodo Temperatura
57
27
26
25
240230
22
21
20
Figura 16 Variación de la temperatura superficial del canal de San Lorenzo 1988 1989 y
L
del fotoperiodo
58
Tabla L Comparación de la temporalidad y permanencia de especies de Scinaia y
Gloiphloea scinaioides con respecto de la temperatura
Presencia de la fase gametofítica Fase
EspecieDistribución Temporada Temperatura Tetraesporo
fítica
17Scinaia California y Golfo de Febrero mayo 22 25 o C Colectado en
latifrons California Finales de invierno marzo
Howe fin de primavera
Scinaia cottonii Enoura Shizuoka y Aproxima
Setchell Wakayama Prefecture Colectada en Marzo damente
Japon Korea China y Cabo 10 150 CND
Shionomisaki
Scinaia aborealis Oeste Sur y Este de Australia Agosto enero
Huisman No Tasmania Isla Norfolk finales invierno Y2 14 190 CND
verano
Scinaia australis Sur de Australia y Julio enero
Setchell New South Wales Y2 invierno 10 170 CND
Y2 verano
Scinaia Victoria Isla Lord Howe Julio enero
moniliformis Coffs Harbour Japón India Ih invierno 10 170 CNo observado
J Agardh y Phillipinas Y2 verano
Gloioph oea De Euc1a al borde Oeste Sur Crece mejor
scinaioides de Australia Victoria y NorteDiciembre mayo 10 170 C 160C con 16 h
1 Agardh de TasmaniaVerano otoæo
de luz
e
Presente estudio
Colectada en esas localidades de acuerdo a Kajimura 1995
Rango de temperatura obtenido de Womersley 1984
Temperatura tomada de Lüning 1990
Tabla I1 Correlación entre longitud ancho medio ancho de la punta y nœmero de
dicotomías
variable LONGITUD ANCHO ANCHO NUMERO DE
PUNTA MEDIO DICOTOMIAS
LONGITUD r45 r33 r87
p OOO p OOO p OOO
ANCHO r59
PUNTA p O OO
59
60
Tabla III Comparación entre las características de S latifrons y S cottonii AdemÆs se
incluye S johnstoniae como referencia
S latifrons S latifrons S cottonii S johnstoniae
Forma Aplanado Con Aplanado A veces Aplanada Con
bandas de color con bandas de color bandasCilíndrica
Talo transversas transversas transversas
Tamaæo 10 20 cm hasta 28 cm 6 23 cm
Forma De cuadrados a De cuadrados a Cuadrados o poco
Utrículos rectangulares Rectangulares redondos aplanados
Tamaæo 18 291l x 33 451l 13 26 40 x 10 21 14 241l x
40 18 25 30 Il
CØlulas de hileras 1 2 2 3 4 1
Coloreadas DiÆmetro 14 281l 5 10 Il ND
Reproducción Dioica Monoica Monoica Dioica
Forma Redondo Redondo ND
A lo largo del A lo largo Esparcido
Distribuido margenMarginal
del margen en el talo
Cistocarpo Embebido en la embebido en la
Posición mØdula mØdula externa
Tamaæo 280 35OIl 482 Il 200 Il
Organizado Densos soros Soros continuos
Posición Marginal y Cerca del cistocarpo Superficial
esparcido en el talo Tipo irregular Tipo irregular
Esperma Distribuido De la base a cerca En gorra sobre
Tagio del Æpice Esparcido en el talo Esparcido en el talolas puntas
Entre los
utrícuJos o noNo entre Entre Entre No entre
Dentro de los rangos descritos para la especiePresente estudio
Okamura 1921 citado por Dawson 1953
Kajimura 1995
Ya seftalado por Dawson J 953
61
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ANEXO
16
14
12
10au 8ïl
6l
50 41o
2
Oo t l
Clo t
t t l 00o t00 Q
11
l
O1
Nœmero de frondas
Figura 17 Media y desviación estÆndar acumulada de la longitud de la fronda Nótese que
la estabilidad se alcanza con 20 observaciones
14
1 2
a 1u
o 0 8ïld 0 6
o 04su1 0 2
oQ l 1 o t l 1 o t
Cl 1 t t l O t 00 00 Q
Nœmero de frondas
Figura 18 Media y desviación estÆndar acumulada del ancho medio Nótese que la
estabilidad ya se ha alcanzado con 20 observaciones