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Forrajicultura, Ing. Agronómica, ECANA, UNNOBA

Unidad 2 - 2015 1

Unidad 2

Ecofisiología de pasturas.

Acumulación de fitomasa: Intercepción de la radiación, fijación de Carbono, partición

de la materia seca, flujo de asimilatos, senescencia.

Morfogénesis.

Plasticidad fenotípica

Factores abióticos perjudiciales

Relaciones hídricas, estrés hídrico por sequía, desarrollo del estrés hídrico, efecto del

estrés hídrico, eficiencia del uso del agua, estrés por exceso hídrico.

Efecto de la salinidad en las plantas, fisiología del estrés salino, mecanismos de

homeostasis y protección, daños por estrés salino, tolerancia, aclimatación.

Estrés térmico

Ecofisiología de pasturas

1- Acumulación de forraje

En la medida que el Carbono –C- es el principal constituyente de los tejidos

vegetales, la tasa de acumulación de fitomasa esta directamente relacionada con la

tasa de fijación de C.

La acumulación total de materia seca de los cultivos resulta de la asimilación de C

a lo largo del año (especies perennes) o durante la estación de crecimiento

(cultivos anuales). Con adecuado suministro de agua y nutrientes, los factores más

importantes que determinan la fijación de C son la absorción de radiación y la

eficiencia en que esta es convertida en materia seca o fitomasa. Desde el punto de

vista de las pasturas y cultivos forrajeros, el producto que interesa es el forraje

disponible, para pastoreo o el corte, el cual resulta de la proporción de la fitomasa

total que es particionada a la parte aérea (Figura)


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1.1- Intercepción de la radiación

Las hojas superiores de una pastura absorben luz solar directa y en menor medida luz

difusa mientras las hojas basales absorben muy poca luz solar directa. La luz difusa

proviene de la luz transmitida por las hojas y de la reflejada por las superficies de la

pastura y del suelo. A medida que los haces de luz atraviesan la pastura hasta llegar al

suelo, cambian su calidad, ya que la luz transmitida por las hojas es

predominantemente infrarroja. Así, de la radiación fotosintéticamente activa (400-700

nm), la longitud de onda que llega a la base de la pastura corresponde a las ondas más

largas (700 nm).

Como se mencionó anteriormente, la cantidad de C fijado es directamente

proporcional a la cantidad de radiación fotosintéticamente activa absorbida por los

tejidos verdes de la pastura (PARa).

El PARa es a su vez determinado por la radiación solar incidente (PARinc) y por la

eficiencia de absorción de la canopia (Ea), de modo tal que

PARa=Ea * PARinc

Ea está determinada por el Índice de Área Foliar (IAF), el ángulo de las hojas, las

propiedades de transmisión de la lámina, el ángulo de la radiación incidente y la

relación luz difusa/luz directa.

•IAF

•K (Coef. extinción)

% Intercepción

•RFA incidente

•Duración area foliar

RFA absorbida

•Eciciencia de conversión

Fitomasa

•Partición

Acumulación de forraje


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La relación entre Ea y IAF ha sido propuesta por Monsi and Saeki (1953) como

Ea=k1 (1-e-k2 IAF

)

Donde k1 representa las propiedades ópticas de las hojas, con un valor comúnmente

aceptado de 0,95, y k2 es el coeficiente de extinción de la radiación que depende de la

estructura de la canopia de la pastura.

En especies erectófilas (festuca alta, raigrás, pasto ovillo) k2 es aproximadamente

0,55 mientras que en especies planófilas (trébol blanco, Digitaria decumbens) es de

0,8-0,9. En pasturas mezclas (ej festuca alta – trébol blanco), k2 asume valores

intermedios (ej 0,7).

Ejercicio Práctico

Calcular la Ea en tres especies forrajeras con diferentes coeficientes de extensión,

cuando alcanzan el IAF crítico.

En especies C3, la eficiencia fotosintética (mg CO2 fijado por unidad de radiación) es

menor en hojas saturadas con respecto a las hojas que reciben niveles de luz menores

al nivel de saturación. Esto se debe a que la fotosíntesis en función de la radiación es

curvilínea. Por ejemplo, cuando se comparan hojas de trébol rojo expuestas a la luz en

forma horizontal en comparación con las que forman un ángulo de 75 % con respecto

a la horizontal, estas últimas interceptan el 26 % de la luz pero su tasa de fotosíntesis

representó cerca del 80 % con respecto a las hojas horizontales (Gardner et al., 1985).

Trébol blanco puro

IAF crítico 4,0; K2=0,8

Ea=0,95 * (1-e-0,8*4,0

)=0,95 * (1-0,04029084)=0,95*0,95970916)=0,912

Mezclas base alfalfa


Ea=0,95 * (1-e-0,65*8,0

)=0,95 * (1- 0,00541328)=0,95* 0,99458672)= 0,945

Festuca alta pura


Ea=0,95 * (1-e-0,5*6,5

)=0,95 * (1-0,03831887)=0,95*0,96168113)=0,914


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La separación vertical de las hojas afecta la cantidad de radiación directa o difusa que

una hoja recibe (Gardner et al., 1985). Una hoja debajo de otra puede recibir luz

directa o sombreado dependiendo de la separación vertical. Cuando más verticalmente

alejada está una hoja de otra, menor será el sombreado debido a la difusión de los

bordes de sombra (Figura).

Una estructura ideal de la pastura es aquella en la cual la luz se distribuye

uniformemente entre todas las hojas. De allí que, cuando la alfalfa y el trébol blanco

interceptan la misma cantidad de radiación, la fotosíntesis bruta de la pastura (FBP) es

mayor en alfalfa porque la luz se distribuye mejor en esta especie comparada con la

estructura planófila del trébol blanco. De lo anterior se desprende que la alfalfa puede

alcanzar IAF crítico mayor que el trébol blanco (Simpson and Culvenor, 1987).

El IAF al cual la pastura intercepta el 95 % de la radiación es denominado IAF

crítico. El IAF crítico coincide también con la tasa máxima de acumulación de

materia seca.

Porqué 95 %?

Hay dos razones: 1) la relación entre IAF y PARint es asintótica por lo cual sería casi

imposible medir el IAF con 100 % de PARint y 2) si se intercepta el 95 % de la

radiación significa que solo llega el 5 % a la base de la pastura. Este nivel de


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radiación es próximo al punto de compensación de la mayoría de las especies. Por

ello, si se interceptara el 100 % de la radiación sería muy poco lo que se gana en

acumulación de materia seca (Brougham, 1958).

El IAF crítico es mayor en especies erectófilas que en planófilas (Cuadro). Cuando

una pastura se pastorea o corta frecuentemente y se mantiene un IAF bajo, las

especies planófilas tienen ventajas para absorber la luz porque rápidamente llegan al

IAF crítico (ej. trébol blanco). Por el contrario cuando el pastoreo o corte es

infrecuente (ej. alfalfa), las especies erectófilas se ven beneficiadas ya que esto les

permite llegar al IAF crítico.

IAF crítico de distintas especies perenne adaptadas

al norte de la provincia de Buenos Aires

Especie Rango de IAF crítico*

Alfalfa 5,0-9,0

Trébol blanco 2,5-4,0

Festuca alta 4,0-7,0

Alfalfa – festuca alta 3,5-5,5

* Valores observados en un conjunto de experimentos realizados en la EEA Pergamino. Los valores

más elevados en festuca, alfalfa y la mezcla corresponden a primavera y los más bajos a otoño

El IAF crítico cambia a lo largo del año: es mayor en estaciones de alta radiación

(primavera y verano) en comparación con otoño e invierno (Figura, adaptado de

Scheneiter y Bertín, 2008).


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Además del IAF crítico se ha propuesto para algunas especies la existencia de un IAF

óptimo. La relación entre el IAF, la intercepción de la radiación y tasa de

acumulación es similar con IAF crítico e IAF óptimo hasta que la pastura intercepta el

95 % de la radiación. A partir de allí, ambos conceptos de IAF difieren ya que la tasa

de acumulación de materia seca se mantiene con IAF crítico y disminuye con IAF

óptimo (Gardner et al., 1985). Esto último se debería a que la respiración continuaría

aumentando luego que toda la radiación es interceptada por la superficie fotosintética

(Figura), situación que sucedería cuando las hojas nuevas son sombreadas durante su

aparición. Estas hojas no podrían producir los asimilatos suficientes para cubrir sus

requerimientos respiratorios y deberían usar asimilatos provenientes de otras hojas

(transformándose en hojas parásitas) y consecuentemente, la tasa de acumulación de

materia seca disminuiría. Una respuesta de tipo IAF óptimo se observó en pasto

ovillo, cuando ocurrió crecimiento post floración y las hojas viejas en la parte superior

sombrearon a las hojas jóvenes en la parte inferior.

Sin embargo, la mayoría de las especies producen las hojas nuevas en la parte

superior de la pastura y las hojas viejas en la parte inferior. Consecuentemente

tienen una respuesta de tipo IAF crítico ante el aumento del IAF. Otra razón

contra la existencia de una respuesta tipo IAF Optimo” es que medida que las

hojas viejas comienzan a ser sombreadas, su fotosíntesis y también su respiración

se reducen


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1.2- Fijación de Carbono

La fotosíntesis bruta máxima (esto ocurre en condiciones de saturación de luz) es

mayor en hojas que se expandieron en un ambiente con alta irradiancia en

comparación con hojas que se expandieron en la sombra (Robson et al., 1988). De

ello surge que, a medida que aumenta el IAF, la fotosíntesis bruta máxima de las

hojas que emergen en un ambiente sombreado es menor. Por lo tanto, una vez que el

IAF crítico es alcanzado, la fotosíntesis bruta máxima de la pastura (FBmP) puede

disminuir.

Las hojas que se desarrollan en otoño e invierno con bajos niveles de irradiancia y en

una pastura de porte postrado tienen menos capacidad fotosintética que aquellas que

se desarrollan en primavera con mayor irradiancia y un mejor ambiente lumínico

(Peacock, 1975). La capacidad fotosintética de las hojas individuales puede tener un

gran impacto sobre la capacidad fotosintética de la pastura.


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A similar IAF, la FBmP es mayor en pasturas en estado reproductivo que en estado

vegetativo. Esto se debe a que cuando se produce la elongación del tallo, las nuevas

hojas se expanden en un ambiente con mayor irradiancia y por lo tanto la FBm de

estas hojas es mayor (Parsons, 1988).

En cuanto al manejo de la defoliación, se ha demostrado que, a un mismo IAF, las

pasturas que son usadas bajo pastoreo rotativo tienen mayor FBP que aquellas que son

mantenidas a ese IAF mediante pastoreo continuo (Figura). Esto se debe a que las

hojas que se desarrollan bajo pastoreo rotativo se expanden en mejores condiciones de

luz y desarrollan una elevada capacidad fotosintética y, además, que bajo pastoreo

continuo las hojas nuevas son pastoreadas preferencialmente con respecto a las viejas.


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La deficiencia de N en la pastura afecta negativamente la FBmP, sin embargo este

efecto es menor cuando se lo compara con el efecto del N sobre la expansión foliar y

la repartición del C entre parte la aérea y la raíz (Cruz y Boval, 1991).

Las diferencias en FBmP entre especies del mismo grupo metabólico (ej gramíneas

templadas) son escasas. Sin embargo, las leguminosas como trébol blanco tienen

mayor FBmP que las gramíneas debido a que las hojas sucesivas son elevadas por los

pecíolos a la superficie de la pastura y se desarrollan en un mejor ambiente lumínico

cuando se las compara con las hojas nuevas de las gramíneas. Asimismo, las

gramíneas tropicales, con la vía metabólica C4 tienen mayor FBmP que las templadas

(Gardner, 1985).

La asimilación neta de C, es la FBP menos la respiración. Usualmente, cuando la

pastura alcanza el equilibrio, las pérdidas de C por respiración representan el 50-60 %

de la FBP. La síntesis de nuevos tejidos representa el 25 % de la FBP, con las vías

bioquímicas operando casi a la máxima eficiencia.

A bajos niveles de IAF, la acumulación de materia seca se incrementa linealmente con

el incremento del IAF. Sin embargo la relación no es lineal a elevados valores de IAF.

Se ha comprobado que la relación fundamental es la acumulación de materia seca en

función de la radicación absorbida. La dependencia de la tasa de crecimiento del

cultivo con el IAF es por lo tanto secundaria.


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Una medida global de la eficiencia de los procesos de fotosíntesis y respiración es la

eficiencia de uso de la radicación (EUR). La EUR es la pendiente de la relación lineal

entre la producción de tejido vegetal y la cantidad de radiación absorbida (IPARa).

RUE= g MS Mj-1

(Monteith, 1977).

1.3- Partición de la materia seca

Las limitaciones en el crecimiento de una pastura pueden estar dadas por limitaciones

en la producción (fuente) o utilización de los asimilatos (destino). La tasa de uso de

asimilatos está gobernada por la temperatura que determina la división y la expansión

celular que a su vez crean una demanda de C y N para proveer energía y sustrato para

el crecimiento.

Los asimilatos producidos por la planta son utilizados para crecimiento, desarrollo,

almacenaje y mantenimiento celular. La forma y proporción en que los asimilatos son

distribuidos entre estos procesos se llama “partición” la cual afecta tanto la

productividad como la persistencia de la planta.

El movimiento de asimilatos es desde la fuente (hoja) hasta el destino más cercano.

De esta forma:

- las hojas superiores son las que más asisten con azúcares (principalmente sacarosa)

al ápice del tallo o a algún destino reproductivo,

- las hojas basales a la raíz y,

- las hojas intermedias a ambos.

El movimiento de los azúcares en el floema se produce desde la fuente donde ingresan

asimilatos hacia los tubos cribosos del floema por vía simplástica. El ingreso crea una

concentración de azúcares dentro de los tubos cribosos que es mayor que la del

apoplasto. En el destino, los azúcares pasan desde el floema, disminuyendo la

concentración en las cercanías del destino. Esto crea una diferencia de presión

hidrostática entre la fuente (mayor) y el destino (menor) que mueve el agua y los

azúcares desde la fuente hacia el destino.


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Cuál es el límite del movimiento de asimilatos?

Si hay más fotosíntesis habrá más azúcares en el floema incrementando la presión

hidrostática. Si estos azúcares no son tomados en la misma medida por el destino,

estos se acumularán en los tubos cribosos y habrá mecanismo feedback que limitará la

carga de asimilatos al floema y con ello la fotosíntesis.

De esta forma para que la fotosíntesis funcione a tasas máximas, debe haber destinos

que demanden asimilatos en la misma proporción. De lo anterior se desprende que la

fotosíntesis puede estar limitada por la demanda de los destinos.

Durante el crecimiento vegetativo, las hojas producen asimilatos, los cuales en una

pequeña proporción son retenidos para el mantenimiento celular. Si el transporte por

el floema es lento, una parte puede quedar en la célula y ser transformados en reservas

(almidón) mientras la otra parte es exportada para el crecimiento de hojas, tallos y

raíces. En las gramíneas en estado vegetativo, los tallos no presentan casi crecimiento

por lo tanto los destinos principales son la producción de hojas y raíces.

Las hojas jóvenes importan asimilatos para construir sus esqueletos carbonados y

energía para los procesos metabólicos hasta que alcanzan el 50 % de tamaño final.

Luego de la expansión total de la hoja, esta puede exportar entre el 60 y 80 % de sus

asimilatos. A medida que la hoja envejece o es sombreada y comienza a senescer, la

hoja ni exporta ni importa asimilatos. En realidad, los requerimientos de


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mantenimiento son reducidos al mínimo, solo para la supervivencia de la hoja. Antes

de morir todos los compuestos orgánicos e inorgánicos son remobilizados y

translocados a otras partes de la planta.

Luego de la floración, el desarrollo reproductivo se convierte en el principal destino,

desacelerando la producción de hojas, el tallo y raíces. En algunas especies el

crecimiento vegetativo es completamente detenido (crecimiento determinado)

mientras en otras hay un equilibrio entre crecimiento vegetativo y reproductivo

(crecimiento indeterminado).

Cuando en ciertas fases del crecimiento se producen más asimilatos de los que pueden

ser usados, estos se almacenan bajo la forma de carbohidratos o, en menor proporción,

lípidos y proteínas.

El movimiento de compuestos desde un área donde fueron almacenados hacia otra

donde serán reutilizados se llama remobilización. Un ejemplo de remobilización es en

la fructificación cuando la fotosíntesis no puede abastecer la demanda de la formación

del grano y recurre a la remobilización de compuestos almacenados en otros órganos

de la planta (ej tallo).

En primavera cuando la pastura pasa al estado reproductivo una mayor proporción de

C es destinado a la parte aérea con respecto a la raíz en comparación con el otoño.

Asimismo cuando una pastura se fertiliza con N, una mayor proporción del C fijado

es destinado a la parte aérea.

Luego de una defoliación por corte o pastoreo, la planta direcciona el C fijado

preferentemente a la parte aérea a expensas del crecimiento radical. Esta asignación

preferencial de C a la parte aérea aparentemente es una respuesta adaptativa de las

especies forrajeras para establecer rápidamente el IAF, capturar luz y reanudar el

crecimiento.

Como se vió anteriormente, en ausencia de estrés hídrico, la expansión de nuevo

tejido foliar es dependiente de la temperatura y la nutrición nitrogenada. Si la tasa de

producción de asimilatos es menor que la demanda para el crecimiento foliar, el

destino de los mismos es preferencialmente dirigido a mantener el crecimiento foliar

del tallo principal. De lo anterior se desprende que la expansión foliar del tallo es

menos afectada por una restricción de asimilatos, y que la generación de nuevos

macollos es altamente dependiente de los niveles de captura de radiación.


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1.4- Senescencia y acumulación neta de forraje

Inmediatamente después de un corte o pastoreo, durante el rebrote de la pastura no

hay senescencia, de allí que la acumulación de forraje es igual a la asimilación neta de

C. Posteriormente, a medida que transcurre el rebrote, las primeras hojas en morir son

las que se produjeron al inicio del rebrote y por lo tanto las más pequeñas, de allí que

hay un desfasaje inicial entre la tasa de asimilación neta de C y la tasa de senescencia.

En este desfasaje se alcanza la tasa máxima de acumulación neta de forraje

Posteriormente, el tamaño de las hojas que se expanden y las que senescen y mueren

son similares. De allí que las tasas de asimilación neta y senescencia se equiparan y la

tasa de acumulación neta de forraje es igual a cero y se alcanza la acumulación

máxima de forraje (Parsons et al., 1983, Figura)

Tasa

del

pro

ceso

Tiempo, suma térmica, IAF, etc

Balance entre tasas de fotosíntesis bruta, respiración y muerte de tejidos y acumulación neta de materia seca en el rebrote de una

pastura (Adaptado de Parsons, 1983)

TFB

TCC

TAN

Respiración

Muerte

Acumulación neta de materia seca

95 %

Repartición del Carbono

- Época del año y estado de desarrollo

- Estado nutricional de la pastura

- Defoliación


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Senescencia: las hojas tienen un tiempo de vida genéticamente determinado. Ej en

raigrás anual es de 330°C día. De allí que si una planta es defoliada completamente, la

senescencia comenzará a partir del envejecimiento de la primera hoja (330°C día).

Como un macollo de raigrás puede alcanzar un máximo de 3 hojas vivas

simultáneamente, de allí se puede inferir que a los 660 °C día se habrán remplazado

completamente 3 hojas y habrá 3 hojas nuevas (Figura). En la práctica como el

tamaño de las hojas se va incrementando la acumulación máxima ocurre algo después

de los 330°C día

Morfogénesis, dinámica de los tejidos foliares y estructura de la pastura

(adaptado de Chapman and Lemaire, 1986).

Tanto el enfoque trófico (intercepción de la radiación y fotosíntesis) como el

morfogenético (demografía de órganos en función de la temperatura) pueden ser

utilizados para analizar el crecimiento a nivel de planta o pastura. Sin embargo,

cuando el interés se focaliza en la asignación de fotosintatos para la producción de

tejido foliar se justifica la mirada desde el punto de vista morfogenético.

Verde: hoja viva, Naranja: hoja senescente


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La morfogénesis es la dinámica de la generación (génesis) y la expansión de órganos

de la planta (morfo) en el espacio. La morfogénesis está genéticamente programada y

es temperatura dependiente. El programa morfogenético determina el funcionamiento

y la coordinación de los meristemas en cuanto a división y expansión de las nuevas

células, lo cual en turno determina la expansión de los órganos y las demandas de C y

N para asistirlos. De esta forma, la morfogénesis y la secuencia trófica que determina

la cantidad de asimilatos que fija una pastura encuentran un punto en común.

La morfogénesis se expresa en término de tasas de aparición de órganos y también de

tasas de senescencia y desaparición.

A nivel de ápice del tallo, el tiempo transcurrido entre la iniciación de dos primordios

de hojas es llamado plastocrono mientras que a nivel de macollo el tiempo

transcurrido entre la aparición de dos hojas se llama filocrono (días hoja-1

). La tasa de

aparición de hojas (TAH = hojas día-1

) es entonces la recíproca del filocrono (F).

TAH=1/F

El filocrono es una variable relativamente estable cuando se la mide en tiempo

térmico (grados día).

Al mismo tiempo que a nivel de ápice del tallo se inicia una hoja, aparece una yema

axilar que es capaz de originar un macollo. Asumiendo que ocurren dos filocronos

entre la aparición de una hoja y la aparición del macollo correspondiente a esa hoja es

posible calcular el número máximo de macollos que pueden aparecer en un periodo

dado de filocronos. El filocrono puede ser usado también para estimar la formación

secuencial de las raíces.


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Las tres variables morfogenéticas son tasa de expansión foliar (TEF), TAH y vida

media foliar (VMF).

La TEF es el alargamiento diario de la hoja (mm día-1

) mientras la VMF es el

tiempo que un tejido foliar permanece verde

La longitud de una hoja expandida (LHE) es igual a =TEF * DEH (duración de la

elongación de la hoja).

Asumiendo que la tasa de elongación foliar es constante a lo largo del período de

elongación de la hoja la DEH=a*F

a= número de hojas que están creciendo simultáneamente

De lo anterior surge que la LHE = a*TEF*F = a*TEF/TAH

La TEF es lineal con el aumento de la temperatura por encima de un umbral mínimo.

Cálculo de la suma térmica

Para el cálculo de F en grados día el umbral se estima en 4,0°C en especies C3 y de

8,5 °C para especies C4. Sin embargo, aún dentro de un mismo grupo metabólico hay

diferencias entre especies. Por ejemplo para festuca alta se ha propuesto 0°C, y un F

de 217°C.

La VMF se puede medir en un macollo individual como el tiempo que transcurre

entre la aparición de un tejido foliar verde y el comienzo de su amarillamiento. Ese


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tiempo representa el período en que la hoja acumula fitomasa sin pérdidas por

senescencia.

La VMF puede ser utilizada para calcular la aptitud de una especie para acumular

fitomasa. Por ejemplo, en festuca alta la VMF es de 570 °C lo cual representa

aproximadamente 2,6 F (570/217). Por lo anterior si se parte de una planta

completamente defoliada, la máxima acumulación de fitomasa se produce cuando los

macollos tienen en promedio 2,6 hojas expandidas. De ello también se desprende que

a = VMF/F = VMF*TAH.

Las tres variables estructurales son el tamaño de la hoja, el número de hojas por

macollo y el número potencial de macollos.

Plasticidad fenotípica: cambios reversibles en la morfología de una planta en

respuesta al ambiente y al manejo.

Por ejemplo, a medida que una pastura crece y el Índice de Área Foliar alcanza

valores elevados se reduce el número de macollos. Esto es así porque al aumentar la

fitomasa de la canopia cambia la calidad de la luz en la base de la misma (se

incrementa la relación rojo/rojo lejano), lo cual es percibido por la planta que reduce

la aparición de nuevos macollos, aunque los que aparecen tienen hojas de gran

longitud (Figura)

0

500

1000

1500

2000

2500

Mac

ollo

s m

-2

Indice de área foliar y densidad de la población de macollos en cebadilla criolla

1 2 3 4 5

p<0,001, r2: 0,42

IAF


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Factores abióticos perjudiciales en pasturas

Relaciones hídricas

(Adaptado de Gardner, 1988; Jones, 1988 y Kramer, 1983)

El agua representa entre el 80% y el 90% de la biomasa de los tejidos vegetales. Se

encuentra como constituyente del protoplasma; como agua de hidratación asociada a

iones; como disolvente de sustancias orgánicas y macromoléculas; llena espacios

entre estructuras finas del protoplasma y la pared celular; es almacenada en las

vacuolas y, finalmente como agua intersticial, que actúa como medio transportador en

los espacios intercelulares y en los tejidos de conducción del xilema y el floema.

El agua en los suelos, en las plantas y en la atmósfera se describe en términos de

potencial agua (o hídrico). Este, a su vez, consta de varios componentes: a) potencial

osmótico, el cual está determinado por la concentración de sustancias osmóticamente

activas; b) potencial mátrico, que describe la capacidad de adsorción a alguna

estructura; c) potencial de presión, que representa las presiones en exceso que actúan

sobre un sistema; y d) potencial gravitacional, el cual indica la fuerza ejercida por la

gravedad.

El agua se moverá en un gradiente desde alto potencial hídrico a bajo potencial

hídrico. Las diferencias en potencial hídrico permiten la ocurrencia de la homeostasis

celular por medio del transporte de agua y otras sustancias (iones, carbohidratos,

aminoácidos, etc.) entre células, tejidos y órganos, a favor de dicho gradiente.

El agua en el suelo se moviliza predominantemente por flujo masal. Cuando el agua

establece contacto directo con la superficie radical, el movimiento se torna un poco

más complejo. De este modo, el ingreso de agua a la planta ocurre a través de tres

vías: a) el apoplasto, b) el simplasto y c) la ruta transcelular. Esta última es definida

como el transporte de agua a través del plasmalema y tonoplasto de cada célula sin

involucrar plasmodesmos (Figura).


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La ósmosis es el proceso responsable del transporte de agua por el simplasto de las

plantas. A través de una membrana semipermeable como la membrana plasmática y el

tonoplasto, el agua difunde a favor de una diferencia de concentración, pero también

existen canales que permiten el paso acelerado de agua de un lado a otro de la

membrana a favor de un gradiente de presión, y paralelamente, al transporte por

difusión.

Las acuaporinas (AQP) son los canales por los que se transporta agua en las células

vegetales y juegan un papel dinámico en el mantenimiento de la homeostasis celular

bajo condiciones que requieren modificaciones en el flujo de agua.

Las AQP contribuyen a mantener las relaciones hídricas y actúan en la tolerancia a la

falta de agua. Así, un estrés salino requiere cambios en el flujo de agua para permitir a

las células y a los tejidos adaptarse a dicha situación. La tasa de flujo del agua dentro

y fuera de las células está determinada por el gradiente de potencial hídrico, que actúa

como fuerza de conducción para el transporte. Las AQP facilitan la ósmosis por

formación de canales, como alternativa de difusión de agua a través de la membrana

celular, incrementando la permeabilidad de ésta.


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A consecuencia de un transporte combinado, la conductividad hidráulica de la raíz

depende de la fuerza (osmótica y gradiente de presión hidrostática) utilizada para

mover el agua a través de las raíces. En presencia de ambas fuerzas, las dos vías

(apoplástica y simplástica) serán utilizadas aunque con diferente intensidad. O sea,

cuando exista gradiente hidráulico (presión hidrostática), por ejemplo durante la

transpiración, el agua circulará por el apoplasto y por el simplasto. En cambio,

dominará la vía simplástica cuando lo que predomine sea un gradiente osmótico.

El mecanismo de tensión-cohesión que genera la tensión en el xilema de la raíz,

provee la fuerza necesaria para el movimiento de agua a través del cilindro radical

hasta los elementos del xilema, e incluso, hasta la parte aérea. De acuerdo con esta

teoría, las plantas que se encuentren transpirando pueden llegar a absorber agua de un

suelo casi seco, en presencia de una alta conductividad hidráulica en la raíz, tal cual se

explica en el modelo de transporte combinado. Por otro lado, cuando la transpiración

es limitada o nula, la conductividad hidráulica de la raíz llega a tener valores tan

bajos, que impide o limita la pérdida de agua del tejido radical al suelo.

Estrés hídrico

El sistema que describe las relaciones hídricas en el movimiento del agua a través del

suelo, la planta y la atmósfera se basa en relaciones de potencial de energía. El agua

se mueve desde un área de alto potencial de energía a un área de menor potencial de

energía. El potencial de energía de un sistema acuoso se compara con el potencial de

energía del agua pura. En la medida que el agua del suelo y las plantas no es

químicamente pura por la presencia de solutos, presión, atracción polar y la fuerza

gravitacional, su potencial de energía es menor que la del agua pura. El potencial de

energía del agua se denomina potencial agua y es simbolizado por la letra griega psi

(Ψw) y sus unidades son el pascal o el bar (1 bar=105 Pa=0,99 atm=10

6 dinas.cm

-2=

102J.kg

-1). El agua pura tiene un valor = 0, por lo cual el Ψw del suelo y de la planta

es menor a 0 y por lo tanto tienen un valor negativo. El Ψw del suelo y de la planta son

la sumatoria de Ψ parciales.

Ψw= Ψm+Ψs+ Ψp +Ψg


Unidad 2 - 2015 21

Ψm= potencial mátrico tiene un valor negativo y es consecuencia de la fuerza con la

cual el agua es retenida por el suelo y la planta por fuerzas de capilaridad y adsorción.

Ψs= potencial soluto (= potencial osmótico) tiene un valor negativo y representa la

disminución del potencial agua como consecuencia de la presencia de solutos en la

solución acuosa

Ψp = potencial de presión tiene un valor positivo y representa la presión hidrostática

del agua dentro de la planta. Su valor en el suelo es insignificante.

Ψg=potencial gravitacional que siempre está presente pero es insignificante en

especies de poca altura como las forrajeras.

El agua disponible en el suelo para las plantas resulta de la diferencia entre el agua a

capacidad de campo (CC=agua retenida en el suelo contra la fuerza gravitacional) y

el agua presente en el punto de marchitez permanente (PMP=porcentaje de agua en el

suelo a la cual la planta se marchitará y no se recuperará –en una atmósfera saturada-).

El potencial agua del suelo (Ψsuelo) es primariamente afectado por el Ψm y en menor

medida por el Ψg. A CC, el Ψsuelo es de -0,1 a -0,3 Ba (-0,01 a -0,03 MPa) mientras en

PMP se ubica arbitrariamente a – 15 Ba (-1,5 Mpa) aunque este valor cambia entre las

especies (rango de -15 a -30 Ba). Desde el punto de vista biológico la cantidad de

agua que queda en el suelo a PMP es de poca importancia ya que casi el 70 % se ha

removido cuando el Ψsuelo llega a -5 Ba (-0,5 MPa). Entre -15 y -30 Ba el agua que

queda en el suelo es extremadamente escasa.

La disponibilidad de agua en el suelo dependerá de las propiedades coloidales del

mismo. Por ejemplo un suelo de textura fina retendrá mayor cantidad de agua que un

suelo de textura gruesa (vg: 20 vs 7 %)

El aire tiene un Ψw muy bajo (vg en una atmosfera con 60 % de humedad relativa el

Ψw es de -750 Ba) excepto cuando está completamente saturado de humedad (ej a la

noche cuando puede llegar a 0 Ba). De lo anterior surge que durante el día el agua se

mueve de un gradiente de mayor a menor energía, de la hoja hacia la atmosfera.

Cuando no hay movimiento de agua de la hoja a la atmósfera, el Ψplanta sería igual al

Ψsuelo.

Con los estomas abiertos, el agua se mueve desde el mesófilo hacia la atmósfera, esto

crea un gradiente de Ψw entre la hoja y el pecíolo que genera movimiento de agua

desde el pecíolo hacia la hoja, esto crea un gradiente entre el Ψw del peciolo y el del


Unidad 2 - 2015 22

tallo que provoca un movimiento de agua desde el tallo al pecíolo y así sucesivamente

hasta crear un gradiente entre la raíz y la solución del suelo. De esta forma se

completa un gradiente de energía desde el suelo al aire.

La cantidad total de agua perdida en el campo se denomina evapotranspiración (ET) e

involucra la transpiración de las plantas y la evaporación del suelo. El efecto del

ambiente sobre la tasa de ET se denomina demanda atmosférica o demanda

evaporativa. La demanda atmosférica es afectada por la radiación solar (+), la

temperatura (+), la humedad relativa (-) y el viento (+).

La evapotranspiración es afectada además por:

- El cierre estomático que depende de la radiación solar (los estomas se abren de día y

se cierren en la oscuridad) y del nivel de humedad relativa (a menor humedad tienden

a cerrarse)

- El número y tamaño de los estomas: varía según las especies pero en general tienen

menos importancia que el punto anterior.

- Área foliar: la ET aumenta con el IAF hasta que la planta intercepta el 80 % de la

radiación. A partir de allí cada aumento de IAF causa un aumento proporcionalmente

menor de ET.

- Enrollamiento o plegado de la hoja: tiene por objetivo reducir el área foliar expuesta

a la transpiración (gramíneas) o exponer superficies que reflejen más la luz

(dicotiledóneas). Cuando se reduce el área foliar expuesta la planta reduce la carga de

calor sobre la hoja y alarga la vía efectiva para la difusión del vapor de agua. La

consecuencia es una menor transpiración (de hasta 46-63%). El enrollado es causado

por cambios en el volumen de células distribuidas longitudinalmente en la cara

adaxial de la lámina. El enrollado comienza aparentemente al mismo Ψw que el cierre

estomático. Por ejemplo, se ha sugerido que el mayor rendimiento de festuca alta, en

comparación con otras especies, en condiciones de estrés hídrico se debe a su

capacidad de enrollar las hojas en espirales compactos.

- Sistema radical: capacidad de profundizar (alfalfa) o proliferar su sistema de raíces

(festuca alta) para posponer el déficit de agua (Evans, 1978).

El patrón diario de ET con adecuado suministro de agua comienza con la apertura

estomática durante la mañana y un aumento de la ET a medida que se incrementa la

radiación y la temperatura durante el día. Si la demanda atmosférica no llega a ser

más grande que la capacidad de provisión de agua de la planta, al mediodía se


Unidad 2 - 2015 23

produce la mayor ET. Esta comienza a descender a la tarde a causa de la menor

radiación y temperatura. Sin limitaciones de agua en el suelo, la ET se incrementa

junto con la demanda atmosférica.

Si la disponibilidad de agua en el suelo es limitante y la demanda atmosférica es alta,

la ET es reducida a un nivel similar al de un día nublado. Esto es debido a que las

hojas pierden agua a una mayor tasa que la que pueden recuperar del interior de la

planta y por lo tanto el Ψw de la hoja se reduce al punto de provocar el cierre

estomático o se reduce el flujo de consumo y movimiento del agua en la planta debido

al aumento de la resistencia en el suelo y la planta.

La magnitud del potencial agua al cual comienza a evidenciarse el estrés hídrico

depende del proceso en cuestión.

- El proceso más sensible (y por lo tanto ocurre a un potencial agua mayor) es el

alargamiento celular que a su vez reduce la síntesis de proteína y pared celular. Esto

explica porque en muchas ocasiones el crecimiento ocurre de noche cuando aumenta

el Ψw de la planta. Un síntoma evidente es la reducción del tamaño de la hoja, a su vez

el IAF y con ello la fijación de C y el rendimiento por unidad de superficie.

- La síntesis de clorofila es inhibida a un déficit de agua mayor que para el

alargamiento celular, ciertas enzimas también reducen su actividad con un menor Ψw

aunque algunas como la amilasa aumentan. En este último caso resulta en polímeros

que disminuyen el Ψs y consecuentemente aumenta el Ψp para contrarrestar el efecto

del déficit hídrico.

- Con el aumento del déficit de agua se incrementa la actividad de algunas hormonas

como el ácido abscísico (ABA). El ABA contribuye a la clausura estomática y, en

concentraciones elevadas, ocasiona el desprendimiento de hojas maduras y estructuras

reproductivas.

- El aminoácido Prolina es el que mas se incrementa ante un déficit hídrico ya que

contribuye a la tolerancia a la sequía actuando como una reserva de N o como una

molécula de soluto disminuyendo el Ψs del citoplasma.

- Con Ψw -1,5 Mpa la respiración, la fijación de C, la translocación de asimilatos y el

transporte de asimilatos son seriamente reducidos.

El desarrollo del estrés hídrico en el campo es gradual: en la medida que el agua del

horizonte se superior se va secando, las raíces van explorando suelo en profundidad y


Unidad 2 - 2015 24

en extensión y con ello se incrementa la posibilidad de recuperación nocturna del Ψw

de la planta.

Para conocer el efecto del estrés sobre los procesos fisiológicos se debe conocer el Ψs

y el Ψp

Una célula podría tener el siguiente potencial agua

Ψw (-0,4 MPa)= Ψm (-0,2Mpa)+Ψs (-0,5 MPa) + Ψp (+0,3MPa) +Ψg (0MPa)

Sin embargo, si aumenta el déficit hídrico (<Ψw), la amilasa podría descomponer

polímeros de alto peso molecular en azúcares solubles y con ello disminuir el Ψs e

incrementar el Ψp. De este modo la ecuación podría quedar

Ψw (-0,8 MPa)= Ψm (-0,2Mpa)+Ψs (-0,12 MPa) + Ψp (+0,6MPa) +Ψg (0MPa)

El proceso anterior se denomina ajuste osmótico.

La presencia en exceso de solutos en la solución del suelo produce una disminución

del Ψs y, consecuentemente, del Ψw. Por lo tanto, el balance hídrico de la planta en

general se encuentra afectado, ya que para mantener un gradiente entre el suelo y las

hojas, que permita continuar con la absorción de agua, se debe generar un Ψs mucho

más negativo que el de la solución del suelo. Este efecto que generan los solutos

disueltos en agua es similar a una falta de agua en el suelo. En ambas situaciones, la

respuesta de la mayoría de las plantas es un ajuste osmótico, y de esta manera se evita

la pérdida de turgencia, lo cual llevaría a disminuir la extensión celular, que es uno de

los componentes del crecimiento tisular.

Este fenómeno ha sido demostrado en muchas forrajeras tropicales y en pasto ovillo y

raigrás perenne. La ocurrencia de ajuste osmótico no siempre es acompañada de un

alargamiento celular tal como ha sido demostrado en Cenchrus ciliaris que cuando es

sometida a un estrés hídrico que disminuye el Ψs cesa totalmente su crecimiento.

Aunque el ajuste osmótico, que ayuda a tolerar el estrés hídrico, es un mecanismo más

generalizado de lo que se creía en el pasado, es evidente que la expansión celular

sigue siendo el proceso más sensible al déficit hídrico que no puede ser atenuada por

la osmoregulación (capacidad de producir el ajuste osmótico). De este modo, se

comprobó que en Panicum maximum, Cenchrus ciliaris y Heteropogon contortus el

déficit hídrico indujo un ajuste osmótico de hasta -1,0 MPa pero solo logró retardar la

pérdida de turgencia de las hojas por 4 días.

El cierre estomático de distintas especies ocurre en respuesta a diferentes niveles de

estrés hídrico. Asimismo, cuando el estrés se desarrolla en el campo los valores de Ψw


Unidad 2 - 2015 25

que ocasionan el cierre de estomas son inferiores a los observados en condiciones

controladas, esta diferencia se atribuye al desarrollo de ajuste osmótico bajo

condiciones de campo. Por ejemplo, en raigrás perenne se estima que el ajuste

osmótico provoca una diferencia de 0,5 MPa para el cierre estomático (Cuadro)

Cuadro Respuesta estomática al Ψw de la hoja en distintas gramíneas forrajeras en

laboratorio (L) o campo (C)

Especie

Umbral

Ψw MPa

Cierre

Ψw MPa

P. máximum cv trichogluma (L) -0,6 -1,2

Raigrás perenne (L) -0,8 -1,5

Raigrás perenne (C) -1,0 -2,0

Pasto ovillo (C) -1,0 -1,5

La apertura estomática resulta del aumento de la Ψp de las células guardianas con

respecto al resto de las células que la rodean. Este aumento del Ψp es mediado por el

ingreso de iones K+ que desencadenan el ajuste osmótico. El ingreso de K

+ es

estimulado por la luz, bajas concentraciones de CO2, bajos niveles de ABA y

adecuado contenido de H2O. De ahí que el estrés hídrico el cual causa el cierre

estomático puede ser medido por los niveles de ABA.

El estrés hídrico es muy evidente durante el estado vegetativo a causa de su efecto

sobre el alargamiento celular y con ello sobre el IAF. Durante este estado el

crecimiento de raíces es menos afectado que el crecimiento aéreo.

Durante el estado reproductivo, la intensidad y el momento del estrés hídrico tienen

igual importancia. Por ejemplo, en maíz un estrés severo de pocos días, pero en un

momento crítico, puede ser determinante en el rendimiento del cultivo aunque luego

se reponga el suministro de agua.

En especies con crecimiento indeterminado el efecto del momento del estrés hídrico

es menos importante.


Unidad 2 - 2015 26

Desarrollo del estrés hídrico

En términos simples el estrés hídrico ocurre cuando la transpiración excede la

absorción de agua.

El estrés hídrico puede ser de corta duración como en días soleados y relativamente

cálidos cuando al mediodía la pérdida de agua por los estomas no puede ser

compensada por la entrada al xilema vía raíces. Esto se debe a que, aún con adecuada

disponibilidad de agua en el suelo, la resistencia a la salida de agua de las vacuolas

del tejido parenquimatoso hacia las superficies evaporantes es menor que la

resistencia a la entrada de agua por el sistema radical. Al atardecer en la medida que

los estomas se cierran, la transpiración se detiene pero el agua sigue entrando a la

planta a una tasa relativamente alta hasta que el potencial agua se eleva demasiado

como para crear el flujo de agua hacia el interior de la planta (Figura).


Unidad 2 - 2015 27

Si bien la principal fuente de agua es la lluvia (o el riego), bajo ciertas condiciones el

agua puede alcanzar el suelo en forma de niebla, neblina o rocío. Esta forma depende

de condiciones meteorológicas especiales (la temperatura de la vegetación debe estar

por debajo del punto de rocío en comparación con el aire que la rodea) y su aporte es

poco significativo comparado con las precipitaciones. Se ha calculado que bajo las

condiciones más favorables la tasa de rocío puede ser de 0,06-0,07 mm hora lo cual

puede implicar unos 0,2-0,4 mm por noche. En un experimento con Paspalum

dilatatum se comprobó que la presencia de rocío a la mañana provocó un descenso

menos marcado del Ψw de la planta en comparación con una condición sin rocío y

como consecuencia una mayor expansión de la hoja.

El desarrollo de déficits hídricos de largo plazo se produce cuando la disponibilidad

de agua del suelo se reduce progresivamente de modo tal que luego de unos días la

recuperación nocturna del potencial agua no ocurre. La marchitez permanente se

produce cuando el potencial agua del suelo disminuye a un valor al cual ocurre la

marchitez de la hoja. La velocidad con que se desarrolla el déficit hídrico depende

también del volumen de suelo que pueden explorar las raíces. Esto va desde pocos

días (ej raigrás en maceta) a varias semanas en el campo y con especies que pueden

explorar un gran volumen de suelo (ej alfalfa). En el caso que el proceso sea

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

8 10 12 16 18 20 24 4 8 10 12 16 18 20 24 4

g ag

ua

/2 h

s

hora

Tasas de absorción y transpiración de agua en girasol en un suelo con adecuado suministro de agua

Transpiración

Absorción


Unidad 2 - 2015 28

prolongado también las pantas se aclimatan desarrollando un mecanismo de

adaptación al estrés.

Los tres factores involucrados en la marchitez permanente son la tasa de

transpiración, la tasa de movimiento de agua del suelo a la raíz y la relación entre el

potencial agua del suelo y el de la hoja.

Si se tiene en cuenta que el potencial agua del suelo a PMP es aquel que iguala al

potencial agua de la hoja a PMP, las características osmóticas de las especies

determinan el potencial agua que debe alcanzar el suelo a marchitez permanente. El

valor promedio para un conjunto de especies es -1,5 MPa.

A media que el agua es extraída del suelo, se desarrolla un gradiente de Ψw. En tal

sentido existen diferencias entre especies en la capacidad de explorar y extraer agua.

Algunos estudios han demostrado que la capacidad de explorar el suelo está

relacionada con la capacidad de acumular fitomasa (Cuadro). En la mayoría de las

gramíneas el mayor volumen de raíces se concentra en los primeros 10 cm de suelo. A

medida que se profundiza la densidad de raíces disminuye. Una excepción puede ser

la festuca alta que profundiza más que otras especies y además tiene un patrón de

distribución de la densidad radical más uniforme.

La extensión del sistema radical implica una mayor partición de asimilatos al sistema

radical reduciendo la EUA.

La diferente sensibilidad de las especies al estrés hídrico puede simplemente reflejar

la profundidad y ramificación del sistema radical. Por ejemplo, las raíces de festuca

alta son más ramificadas en profundidad que las de otras gramíneas templadas y rinde

más. También los valores matinales de Ψw de las hojas fueron mayores que las otras

especies (festuca alta -0,86 MPa, pasto ovillo – 0,97 MPa, raigrás perenne -1,52 MPa

y timote -1,24 MPa). Lo anterior refleja que la respuesta de la festuca alta obedece

más a un mecanismo de evasión que de tolerancia (Garwood and Sinclair, 1979).


Unidad 2 - 2015 29

Cuadro. Profundidad efectiva de raíces y rendimiento de 5 gramíneas forrajeras

templadas (Garwood and Sinclair, 1979)

Especie

Profundidad

efectiva

de raíces cm

Rendimiento

(corte cada 42 días)

Poa trivialis 40 100

Timote 70 1.100

Pasto ovillo 70 2.000

Raigrás perenne 80 2.300

Festuca alta >100 3.300

Efectos del déficit hídrico

El efecto más obvio es la reducción del tamaño de la planta, el área foliar y el

rendimiento.

Si bien no hay consenso amplio, la mayoría de las referencias indican que el

alargamiento celular es inhibido a un menor déficit hídrico que la división celular. Se

ha encontrado que la reducción de la elongación foliar en plantas de gramíneas y

alfalfa sometidas a un déficit hídrico transitorio fue seguido por una alta tasa de

crecimiento de la hoja, cuando se restituyó el agua y que de esta manera se compensó

rápidamente el tamaño final de la hoja, esto se ha llamado “crecimiento

compensatorio”. En este caso se ha sugerido que metabolitos que no se utilizaron para

el crecimiento de la planta durante el estrés hídrico están luego rápidamente

disponibles cuando la turgencia celular se restablece. Sin embargo, si el estrés es muy

severo este crecimiento compensatorio puede no ocurrir. Por ejemplo en Bromus

catharticus (cebadilla criolla) se comprobó que luego de un déficit hídrico, la tasa de

elongación foliar de las plantas rehidratadas fue un 20 % mayor que las que no habían

estado estresadas. Sin embargo, esto no ocurrió en un experimento similar con P.

máximum.

También se ha determinado que el alargamiento celular es reducido mucho antes que

la fotosíntesis a medida que se reduce el potencial agua. Sin embargo, debido a que

las nuevas hojas se desarrollan más lentamente y que las hojas expandidas también


Unidad 2 - 2015 30

senescen más rápidamente es probable que se reduzca el área fotosintética de la planta

y que la tasa de fotosíntesis por unidad de área foliar finalmente también se reduzca.

Si el déficit hídrico transcurre lentamente es probable que algunas especies

desarrollen el ajuste osmótico y con ello logren crecer en condiciones que de otra

forma no lo harían.

El estrés hídrico, al tiempo que reduce la elongación foliar, favorece el engrosamiento

de la hoja y generalmente un mayor deposición de cutina y cera.

Un efecto muy importante del estrés hídrico sucede sobre el desarrollo reproductivo,

al reducir la formación y el tamaño de espigas/panojas. Si el déficit hídrico ocurre

alrededor de la antesis el desarrollo floral se ve afectado y se produce el aborto de

flores.

Otra consecuencia importante de un déficit hídrico en la planta es el cambio que

provoca en el destino de asimilatos. De este modo, si bien la acumulación de biomasa

aérea y radical se reduce, se incrementa la relación raíz/parte aérea, al ser esta última

la más perjudicada.

Las causas de porqué el desarrollo radical es menos afectado no son claras pero se

especula que los déficit hídricos severos son menos prolongados en el sistema radical,

también que este desarrolla un ajuste osmótico mas efectivo que la parte aérea y que

hay más metabolitos disponibles para el crecimiento de raíces a causa de que el

alargamiento de la parte aérea es más afectado que la fotosíntesis.

La fotosíntesis es reducida por menor área foliar, por el cierre estomático y por una

menor eficiencia en el proceso de fijación de C. Esto último sucede cuando un déficit

severo daña el aparato fotosintético.

En especies forrajeras, el déficit hídrico reduce la acumulación de forraje aunque en

algunos casos puede favorecer la producción de semilla de especies como alfalfa y

trébol rojo, en las cuales se ha demostrado que un déficit hídrico es necesario para

aumentar la producción de estas especies. A veces puede ser indirecto como en el

caso del trébol rojo en la medida que la humedad elevada perjudica a los

polinizadores (abejorros en este caso).

Hay dos estrategias básicas de las gramíneas para sortear un déficit hídrico a) evasión

(desprendimiento de hojas, enrollamiento, clausura estomática) y b) tolerancia (ajuste

osmótico).


Unidad 2 - 2015 31

Eficiencia del uso del agua (EUA)

EUA=producción de materia seca/ET (kg MS kg H2O-1

; kg MS mm H2O-1

).

De esta ecuación se puede derivar el Requerimiento de H2O=ET/ producción de

materia seca.

Las especies C4 tienen mayores valores de EUA que las C3. Esto se debe a que su

sistema de fotosíntesis permite mayores tasas de crecimiento a altos niveles de

radiación y temperatura y mayor resistencia estomática en esas condiciones en

comparación con las especies C3. Sin embargo, en la mayoría de los casos la ET es

más afectada por la demanda atmosférica que por la especie en cuestión. De este

modo la ET de un rango de cultivos puede variar entre 4,2-5,7 mm día-1

siendo la

demanda atmosférica de la época del año en que crecen y la tasa de crecimiento de la

pastura los factores principales que determinan las ET.

Si bien las especies C4 son más eficientes que las C3, la alta demanda atmosférica y

la evaporación desde el suelo durante la primavera y verano (época en que crecen y

desarrollan) en cierta forma contrarrestan su gran ventaja.

El uso consuntivo del agua (K) es ET actual/ET potencial y es primariamente afectado

por la cantidad de suelo cubierto durante su período de crecimiento (las especies más

lentas tienen un K alto).

Cultivo

Vía

Período

K

ET total

mm

ET

diaria

mm

MS

total t

ha-1

MS

diaria kg

ha-1

Req

gH2O

gMS-1

EUA

g MS

kgH2O-1

Maíz C4 135 0,75 658 4,9 17 t 126 388 2,58

Sorgo C4 110 0,78 583 5,3 14,5 t 132 402 2,49

trigo C3 112 0,66 473 4,2 7,7 t 69 613 1,62

Soja C3 113 0,78 599 5,3 8,5 75 704 1,42

alfalfa C3 195 0,87 1.112 5,7 11,2 57 993 1,01

Estrés por excesos hídricos

El estrés hídrico por anegamiento o por exceso puede provocar hipoxia (bajas

concentraciones de oxígeno) en el suelo, debido a la baja solubilidad del oxígeno en el

agua y a la baja difusión del mismo en los poros que permanecen llenos de agua. Esto

afecta en primer lugar el crecimiento de raíz y tallos y conduce posteriormente a la


Unidad 2 - 2015 32

senescencia de la punta de la raíz (Barrett-Lennard, 2003). También se produce una

reducción de la conductancia estomatal y de la transpiración (Bradford y Hsiao,

1982). Adicionalmente, puede observarse una disminución en el macollaje con

anegamientos producidos por napas freáticas cercanas a la superficie, así como una

disminución en la altura de la planta (Bertram y Chiacchiera, 2011). Por otra parte, los

anegamientos prolongados producen senescencia foliar anticipada, efecto que se

potencia ante condiciones de salinidad (Barrett-Lennard, 2003).

Estrés salino

(Adaptado de Pesqueira J, 2008).

Definición de términos

Las sales más comunes de los suelos salinos suelen se cloruros y sulfatos de Na+,

Ca2+, Mg2+ (no alcalinizan el suelo) y carbonato y bicarbonato de Na+ (que

aumentan el pH del suelo).

Los suelos formados bajo condiciones de exceso de sales neutras o muy alcalinas se

denominan halomórficos. La sodicidad o alcalinización se desarrolla cuando en la

solución del suelo existe una concentración elevada de sales sódicas capaces de sufrir

hidrólisis alcalina, de tipo carbonato y bicarbonato de sodio. Pueden distinguirse dos

situaciones en cuanto a la acumulación de sales y a los efectos que producen:

a) altas concentraciones de diferentes sales, incrementan la salinidad, y

b) altas concentraciones de Na+, conducen a un incremento de la sodicidad.

La sodicidad afecta a las plantas directamente e impiden la estructuración del suelo

afectando sus propiedades físicas.

La salinidad de la solución del suelo o del agua de riego, se cuantifica en términos de

conductividad eléctrica (dS m-1

) o de potencial osmótico. A medida que aumenta la

concentración salina se incrementa la conductividad y disminuye el potencial osmótico.

Se considera entonces que un suelo es salino cuando el contenido de sales supera el

1,5%, o cuando la conductividad eléctrica es igual o mayor a 4 mmhos.cm-1

.

En cuanto al Na+, este alcaliniza el suelo cuando su concentración es igual o mayor a

15 % de sodio intercambiable (PSI) con respecto a los demás cationes adsorbidos.


Unidad 2 - 2015 33

Suelos halomórficos en la Provincia de Buenos Aires

En el caso de la Pampa Deprimida, el paisaje tiene tres sitios ecológicos: loma, media

loma y bajo. En la loma hay mayor entrada de agua y el escurrimiento superficial es

escaso; en la media loma hay menos entrada de agua y mayor escurrimiento

superficial; y el bajo es una zona de acumulación neta de agua. Estas características

hacen que los procesos de formación del suelo sean distintos entre sí y den lugar a

diferentes tipos de suelo.

Las limitaciones de los suelos presentes en la Pampa Deprimida, por las cuales no

tienen aptitud agrícola, son el pobre drenaje y la moderada a fuerte sodicidad y/o

salinidad.

La vegetación dominante en el bajo húmedo no salino está compuesta por Solanum

glaucum (duraznillo blanco), Lotus tenuis, Menta puligeum y Elyonurus spp.

(espartillo), mientras en los sectores alcalinos predominan Distichlis spicata,

Salicornia spp, Hordeum spp, Botriochloa laguriodes.

Entre las especies forrajeras que se adaptan a los bajos húmedos se encuentran la

festuca alta, raigrás anual y en los bajos alcalinos Lotus tenuis, Melilotus spp y

agropiro alargado.

Efecto de la salinidad en las plantas

La salinidad limita el crecimiento vegetal, ya sea por: a) reducir el potencial hídrico;

b) por interferir en el consumo de nutrientes, o c) por concentraciones tóxicas de un

ion dentro de la célula.

La respuesta de una planta al estrés salino implica los tres aspectos mencionados.

La tolerancia a salinidad en los vegetales varía entre los sucesivos estados de

crecimiento siendo el período de la implantación particularmente sensible, incluso

para cultivos tolerantes.

La toxicidad debida a la excesiva absorción de iones Cl- y Na+, produce clorosis

marginal de la hoja y, con ello, una disminución del área fotosintética, lo que

determina reducciones en la fotosíntesis neta.

Otro efecto es la disminución en la síntesis de proteínas, y con ello se afectan

procesos tales como la fotosíntesis y el metabolismo de producción de energía y de

lípidos. Esto conduce a un desbalance nutricional que a la vez afecta la absorción y el


Unidad 2 - 2015 34

transporte de otros nutrientes influyendo de esta manera sobre la disponibilidad de los

mismos.

Las plantas pueden dividirse en dos grandes grupos según su respuesta a altas

concentraciones salinas:

a) Halófitas: son aquellas plantas, nativas de suelos salinos, que son capaces de

cumplir todo su ciclo ontogénico en ese ambiente, e incluso tener un mejor

desempeño comparado con un control sin contenido de sales;

b) Glicófitas: son aquellas plantas afectadas por la sal e incapaces de resistir

determinadas concentraciones salinas como lo hacen las halófitas.

En las raíces de algunas plantas estresadas con NaCl, la actividad meristemática,

particularmente aquella asociada con los tejidos vasculares, puede ser suprimida.

Como resultado, el diámetro de la raíz y del cilindro vascular pueden verse reducidos.

La salinidad estimula el desarrollo de células de la raíz totalmente vacuoladas, tanto

en halófitas como en glicófitas. La vacuolación bajo condiciones salinas ocurre cerca

del ápice radical. Algunas veces, la salinidad promueve la suberización de la

hipodermis y de la endodermis con la formación de una banda de Caspary muy bien

desarrollada en una región cercana al ápice radical. Una temprana diferenciación de

bandas de Caspary genera una barrera que minimiza el libre influjo de iones a través

del apoplasto hacia el xilema radical y finalmente dentro del flujo transpiracional.

Los efectos iónicos asociados con la salinidad pueden surgir a partir de un aumento en

la fuerza iónica del agua del suelo, pero también pueden interferir en los mecanismos

normales por los cuales las plantas absorben los nutrientes, cambiando las

propiedades físicas de la pared celular y la superficie química cerca de las

membranas.

En presencia de bandas de Caspary en la endodermis, los solutos cargados son

eficientemente retenidos en la estela, impidiendo la pérdida de los mismos ante un

estrés y permitiendo un suficiente suministro al tallo. Por lo tanto, las propiedades de

transporte de las raíces están optimizadas, tanto para el agua como para los iones. Las

hojas reciben iones del xilema, y la corriente transpiratoria es la responsable de que

esto ocurra.

En la raíz la absorción del agua y de los nutrientes ocurre a través de tejidos no

suberizados. Ante una situación de falta de agua, la suberización de los tejidos de la

raíz, sumada a una escasa o nula transpiración durante la noche, hacen que se


Unidad 2 - 2015 35

minimice la pérdida de agua. Ante una falta sustancial de agua en el suelo, la

absorción ocurriría sólo si la resistencia hidráulica de las raíces fuera muy baja. Sin

embargo, bajo estas condiciones, los canales de agua pueden actuar como válvulas

permitiendo incrementar reversiblemente la conductividad hidráulica y así absorber

agua en situaciones adversas. Se ha demostrado que las AQP pueden ser activadas por

la fosforilación, la cual a su vez, está afectada por factores tales como el potencial

hídrico, la turgencia, o la concentración de Ca2+ en el apoplasto. Cabe destacar que la

actividad de estos canales de agua puede ser inhibida por varios factores, entre ellos la

salinidad.

Transporte de Na+ y Cl- en la planta

La mayor proporción del área radical está representada por los pelos absorbentes, y es

a través de la membrana plasmática de dichas células epidérmicas que ocurre la

mayor absorción de iones. El catión Na+, en particular, presenta dos formas de

ingreso a la planta: a) por un sistema de rápida saturación que presenta alta afinidad

tanto para el Na+ como para el K+; y b) por un sistema que no presenta saturación

pero que tiene baja afinidad. Debido a la diferencia electronegativa del potencial

transmembrana, un aumento en la concentración extracelular de Na+ establece un

gradiente electroquímico a favor del ingreso pasivo del ion al citoplasma. El Na+

compite con el K+ en la absorción a través de co-transportadores Na+- K+, y puede

también bloquear los transportadores específicos de K+, resultando en niveles

intracelulares tóxicos de Na+ e insuficientes de K+.

En la actualidad hay una mayor comprensión de los sistemas de transporte

responsables del ingreso de Na+ en células vegetales; éstos corresponden a los

sistemas de transporte de alta y baja afinidad ubicados en la membrana plasmática.

Las proteínas que integran la membrana actúan como transportadoras, sufriendo un

cambio conformacional durante el transporte del ion. Un tipo de transportador de

iones Na+ y K+ bastante conocido es el perteneciente a la familia de los HKT (High

affinity K+ transporter), identificado y evaluado en Arabidopsis, arroz y trigo, entre

otros. El HKT es un transportador de alta afinidad para K+, que funciona también

acoplado al Na+ y contribuye a su ingreso en suelos salinos. En presencia de altas

concentraciones de Na+, el HKT puede tener más importancia fisiológica en el

transporte de Na+ que en el de K+.


Unidad 2 - 2015 36

Existen también, múltiples canales que median el transporte de los iones Na+ y K+. A

diferencia de los transportadores, los canales conducen rápidamente los iones desde la

solución y secretan iones dentro de la corriente xilemática. Los canales monovalentes

de cationes se han clasificado en tres grupos, dependiendo de su comportamiento

electrofisiológico y de la selectividad iónica: a) los canales rectificadores de la entrada

de K+ (KIR, del inglés: K+ Inward Rectifying Channel) constituyen la vía para el

suministro de K+ de alta afinidad en las raíces; b) los canales rectificadores de la

liberación de K+ (KOR, del inglés: K+ Outward Rectifying Channel) son altamente

selectivos para la liberación de K+ en el xilema; y c) los canales no selectivos de

cationes (NSC, del inglés: Non Selective Channel) son particularmente abundantes en

el tonoplasto y tienen baja afinidad selectiva para K+ y Na+, comparada con los otros

dos. Estudios recientes han determinado que la entrada de Na+ a través de los NSC es

mucho más alta que por los canales KIR, y sugieren que funcionan como la mejor vía

de transporte de Na+.

En general, la absorción de Na+ es balanceada por el ingreso de Cl- y la salida de K+.

La entrada de aniones a través de la membrana plasmática, normalmente requiere un

proceso activo de co-transporte con H+. Sin embargo, cuando la concentración

externa de Cl- es alta, existen evidencias del ingreso pasivo de Cl- a las células e

incluso al xilema. En el parénquima xilemático se identificaron dos tipos de canales

aniónicos: de conductancia rápida (QUAC, del inglés: QUick Anion Conductance) y

de conductancia lenta (SLAC, del inglés: SLow Anion Conductance) que fueron

relacionados con el transporte de Cl- hacia el xilema.

Homeostasis iónica

Siempre que en un ambiente salino el ingreso pasivo de Na+ aumente la

concentración del mismo en el citoplasma por encima de un valor crítico, se inicia el

proceso homeostático de exclusión de Na+ del citoplasma. La homeostasis de las

concentraciones iónicas intracelulares es fundamental para el normal desarrollo de las

células. Se requiere una correcta regulación del flujo iónico para mantener una baja

concentración de iones tóxicos, y una óptima concentración de aquellos que son

esenciales. Ante una situación de estrés salino, la regulación de la absorción de K+

y/o la prevención de entrada de Na+, el eflujo de Na+ de la célula, y la utilización de

Na+ para el ajuste osmótico, son estrategias comunes utilizadas por las plantas, lo

cual permite mantener una óptima relación K+/Na+ en el citoplasma. Existen


Unidad 2 - 2015 37

antiportadores Na+/H+ en el plasmalema (e.g. SOS1) y en el tonoplasto (e.g. NHX1,

NHX2) que utilizan gradientes de H+ creados por las H+-ATPasas, tanto

citoplasmáticas como vacuolares, y por la pirofosfatasa del tonoplasto, los cuales

permiten intercambiar H+ por Na+. Esta homeostasis intracelular es importante para

la actividad de varias enzimas citosólicas, para mantener el potencial transmembrana

y producir un apropiado contenido osmótico con el fin de regular el volumen celular.

El Na+ ingresa a las células de la raíz pasivamente a través de canales y posiblemente

a través de transportadores específicos de K+ (HKT, del inglés: High affinity K+

Transporter). La restricción al ingreso de Na+ a las células de la raíz, o bien dentro de

la corriente xilemática, es una de las vías para mantener una óptima relación citosólica

K+/Na+ en plantas expuestas a salinidad. Los niveles óptimos de K+ dentro de la

célula, cuando las plantas se exponen a salinidad, pueden ser mantenidos por

activación o expresión de dichos transportadores específicos de K+.

La salida de Na+ desde las células radicales evita la acumulación de este ión hasta

niveles tóxicos y el transporte del mismo hasta la parte aérea. Se identificó el

antiportador Na+/H+ de la membrana plasmática, SOS1 (del inglés: Salt Overly

Sensitive), que juega un importante rol en la salida de este catión. La presencia de

Na+ en el ambiente externo, regula los niveles de transcripción del SOS1, mediante el

complejo protein-kinasa SOS2 y SOS3, a su vez regulado por Ca2+. Es

específicamente el SOS3 quien percibe la presencia de Ca2+, ya que constituye una

proteína con tres sitios de acople a este catión. La funcionalidad de este transportador

es de vital importancia en tejidos meristemáticos, contemplando la imposibilidad de

compartimentalizar Na+ en estas células que aún no tienen la vacuola preparada para

tal fin. Sumada a esta vía de regulación, la presencia de ABA en respuesta al estrés

osmótico causado por la salinidad, también parece regular la actividad del

transportador SOS1 de la membrana plasmática.

Regulación de la exclusión de cloruro

La toxicidad iónica provocada por un estrés salino, comienza cuando las

concentraciones de Na+ y Cl- dentro de las células radicales sobrepasan los niveles

normales y comienzan a trasnlocarse y acumularse en las hojas. Mantener bajas

concentraciones de Cl- y Na+ en la parte aérea, depende principalmente de la

capacidad de regular la absorción y el transporte desde las raíces al tallo. Existen

trabajos que confirman la posibilidad de incrementar la tolerancia a salinidad


Unidad 2 - 2015 38

mediante la selección de genotipos que presenten baja acumulación de Cl- en los

tallos, bajo condiciones estresantes.

La combinación de salinidad y anegamiento en el suelo, genera hipoxia en la raíz y,

consecuentemente, aumentan las tasas de transporte de Na+ y Cl- al tallo, donde se

comienzan a acumular hasta alcanzar niveles tóxicos. El exceso de agua en el suelo

reduce la disponibilidad de oxígeno en las raíces, lo cual a su vez reduce la

producción de ATP. Ante esta falta de ATP, no es posible mantener el gradiente de

H+ a través de la membrana plasmática y el tonoplasto, necesario para el transporte

activo de exclusión desde los tallos. Regular la composición de solutos del xilema es

importante para determinar las concentraciones iónicas del tallo y por lo tanto la

tolerancia a la salinidad. A pesar de la importancia del transporte de iones para la

tolerancia a estrés salino, pocos estudios miden la concentración iónica en el xilema

de plantas en actividad. Probablemente, la causa sea la dificultad de realizar esta

medición debido a la gran presión negativa que existe en los vasos del xilema.

Por lo tanto, a partir de mediciones de voltajes transmembrana y de actividades de Cl-

en los compartimentos celulares, se sugirió que el ingreso de Cl- a través de la

membrana de células radicales está dominado por un transporte activo cuando las

concentraciones en el suelo son bajas, y en condiciones de salinidad elevada el

ingreso de Cl- ocurre en forma pasiva. Ambos tipos de transporte también existen en

la membrana vacuolar. Estudios electrofisiológicos demostraron la presencia de un

transportador electrogénico de tipo simporte (sin gasto de ε) en la membrana

plasmática de células de la raíz y de canales de Cl- que median el ingreso y la salida

de Cl- del plasmalema.

Recientemente, se ha reportado que la exclusión de Cl- del xilema es una pieza clave

en la tolerancia a salinidad de Lotus tenuis, comparada con la respuesta encontrada en

L. corniculatus.

Compartimentalización en la vacuola

Cuando las plantas se encuentran en presencia de sales en el suelo, y la selectividad

no es la suficiente, ingresan abundantes cantidades de iones a las células. La síntesis

proteica requiere concentraciones citoplasmáticas de K+ de alrededor de 100 mM y de

Na+ entre 5 y 10 mM. Las plantas tolerantes a salinidad, que exitosamente acumulan

estos iones por encima de valores críticos, lo logran gracias a la

compartimentalización de los mismos en la vacuola. La acumulación de Na+ en la


Unidad 2 - 2015 39

vacuola es una estrategia muy importante, y efectiva para el ajuste osmótico en cuanto

al costo energético, y también tiene la ventaja de reducir la concentración de Na+ en

el citosol. El secuestro de Na+ en la vacuola depende de la expresión y actividad del

transportador de membrana antiporte Na+/H+, como así también de la H+-ATPasa de

la vacuola y la H+-PPasa. Estas fosfatasas son las responsables del gradiente de

protones necesario para la actividad del antiporte Na+/H+ La misma presencia de

sales, tales como el NaCl, accionan el mecanismo Na+/H+ antiportador del

tonoplasto, y así ocurre dicha compartimentalización. El potencial osmótico del

citoplasma se mantiene por la acumulación de solutos orgánicos compatibles con la

actividad enzimática.

En plantas de Arabidopsis y de arroz, se observó que el gen NHX1 del antiportador

vacuolar Na+/H+ se induce tanto por salinidad como por incrementos de ABA. Se ha

demostrado una mayor tolerancia al estrés salino en plantas transgénicas de

Arabidopsis sobreexpresando el gen NHX1; y algo similar ocurrió en tomate y en

colza.

Síntesis de solutos compatibles

La homeostasis osmótica se genera tanto a partir de la compartimentalización de Na+

en la vacuola como por la biosíntesis y acumulación de solutos compatibles. Ciertas

plantas, a lo largo de la evolución, han adquirido la capacidad de sintetizar y acumular

solutos compatibles (no tóxicos), en respuesta a estrés, tanto hídrico como salino. A

pesar de que bajo condiciones de estrés osmótico el uso de iones para la

osmorregulación puede ser energéticamente más favorable que la biosíntesis de

solutos, varias especies acumulan osmolitos orgánicos. Estos solutos compatibles son

metabolitos hidrofílicos, entre los que se destacan azúcares solubles (sacarosa y

fructosa), aminoácidos (prolina y betaína), glicerol, manitol, y otros metabolitos de

bajo peso molecular se pueden acumular hasta niveles osmóticamente significativos,

sin alterar el metabolismo. Aparte de elevar la presión osmótica evitando así una

interrupción en el ingreso de agua a la planta, también tienen funciones tales como

estabilizar estructuras subcelulares como membranas y proteínas, rescatar radicales

libres, actuar como reservorios de carbono y nitrógeno, y regular el potencial redox de

la célula. A estos osmolitos orgánicos se los denomina generalmente osmoprotectores.

Bajo condiciones altamente salinas, relativamente pocos solutos orgánicos pueden ser

acumulados en concentraciones suficientes para ajustar osmóticamente el citoplasma,


Unidad 2 - 2015 40

sin inhibir la actividad enzimática. En glicófitas, las concentraciones de solutos

compatibles no son tan altas, se encuentran en el orden de 10 mM, pero si nos

referimos exclusivamente al citoplasma pueden generar una significativa presión

osmótica y funcionar como osmolito. Existen evidencias de la localización

citoplasmática de estos compuestos. A bajas concentraciones, se presume que

cumplen roles de osmoprotección.

A pesar de que la biosíntesis y la acumulación de solutos compatibles bajo

condiciones de estrés osmótico están bien documentadas, poco se sabe acerca de la

“cascada de señalización” que regula estos procesos en plantas superiores.

Prolina

Existen suficientes referencias como para asegurar que la prolina libre se acumula en

un rango bastante amplio de plantas expuestas a situaciones de estrés, tanto biótico

como abiótico.

Este aminoácido parece estar vinculado a diversos procesos, como por ejemplo: a) es

fuente de energía en la regulación de los potenciales redox; b) es protector de las

funciones celulares mediante la captura de especies reactivas de oxígeno; c) es

estabilizador de proteínas, membranas y estructuras subcelulares; d) actúa como

compuesto de reserva y fuente de nitrógeno, importante para el crecimiento inmediato

luego de un estrés; y e) se observó que, bajo un sistema libre in vitro, cumple la

función de aliviar los efectos del NaCl sobre la actividad enzimática de la RubisCO.

Poliaminas

Las poliaminas son moléculas alifáticas de bajo peso molecular, ubicuas y esenciales

para el crecimiento y desarrollo de todos los seres vivos. En las plantas, intervienen en

un gran número de procesos de crecimiento y desarrollo, tales como la división

celular, la ruptura de la dormición de tubérculos y semillas, la estimulación y el

desarrollo de primordios florales, la embriogénesis, el crecimiento y la maduración de

los frutos, la morfogénesis y además intervienen en respuesta a estreses ambientales.

Estos compuestos se presentan en los tejidos vivos tanto en forma libre como

conjugada. A nivel celular están implicadas en la modulación de la actividad de

canales iónicos, en el empaquetamiento, replicación y transcripción del ácido

desoxirribonucleico (ADN), en la traducción del ácido ribonucleico mensajero

(ARNm) y en el mantenimiento de la estabilidad de membranas celulares. Sin


Unidad 2 - 2015 41

embargo, aún no se conocen en su totalidad los mecanismos mediante los cuales las

poliaminas intervienen en estos procesos. Se ha determinado que interactúan de

alguna forma con todas las hormonas vegetales. Así, las auxinas y las giberelinas

inducen la síntesis de poliaminas. También se observó que mutantes con alteraciones

en la biosíntesis de ABA muestran un aumento en la síntesis de poliaminas. Además,

al igual que las citoquininas, las poliaminas tienen actividad anti-senescente.

La biosíntesis de poliaminas y su contenido en plantas son sensibles a una diversa

gama de variables externas e internas, como el estrés, la luz, las fitohormonas y los

procesos ontogenéticos. El impacto del estrés osmótico sobre el metabolismo de

poliaminas fue descrito a principios de la década del ‘80, usando a la avena como

modelo.

El estrés osmótico, independientemente del tipo de osmolito utilizado, es usualmente

un fuerte inductor de la arginina descarboxilasa (ADC) y la acumulación de

putrescina. La relevancia de esta vía metabólica en la respuesta a la desecación está

respaldada por trabajos que sugieren una mejora de la vitalidad de plantas sometidas a

estrés por la aplicación de putrescina y el deterioro de las funciones fisiológicas por su

inhibición. Además, mutantes de A. thaliana con disfunción en el gen ADC2 son

hipersensibles al shock salino, mientras que experimentos con plantas transgénicas de

arroz sobre-expresando la ADC mejorarían su rendimiento frente al shock salino y el

estrés hídrico. Múltiples trabajos sugieren también un rol de las poliaminas superiores

en la respuesta a la desecación. Por ejemplo, la aplicación externa de espermidina y

espermina evitan los efectos deletéreos del shock salino en arroz, mientras que el

contenido de espermidina aumenta en Vicia faba sometida a estrés hídrico.

Finalmente, la sobre-expresión de actividades espermidina sintetasa y S-

adenosilmetionina descarboxilasa en plantas transgénicas que presentan acumulación

constitutiva de espermidina y espermina, resulta en mayor tolerancia al estrés

osmótico y shock salino.

El estrés salino parece representar un caso particular en lo que respecta al

metabolismo de aminas alifáticas. Si bien la inducción de la ADC y la acumulación de

putrescina ocurren bajo condiciones de shock osmótico o salino en distintas especies

vegetales, lo hacen de manera transitoria o en el corto plazo. Como ha sido descripto

anteriormente, una característica de la fisiología del estrés salino es la progresión

temporal de la situación estresante, dependiente de la acumulación de iones en la parte


Unidad 2 - 2015 42

aérea de la planta. En condiciones de salinidad de larga data el contenido de

putrescina suele disminuir, mientras que niveles elevados de espermidina estarían

correlacionados con la respuesta al estrés y la tolerancia de plantas o plántulas.

Inclusive, se ha reportado que los iones Na+ ejercen un efecto negativo sobre el

contenido de putrescina y espermidina en discos de hojas de tomate. Estos datos

sugieren la importancia de otras poliaminas y enzimas de este metabolismo, diferentes

a la putrescina y a la ADC, en la aclimatación vegetal al estrés salino y la respuesta al

efecto tóxico de los iones en exceso. Particularmente, la acumulación de espermina

parece ser un fenómeno propio de la respuesta a la salinidad.

Antioxidantes

Los estreses abióticos, incluyendo al estrés salino, inducen la síntesis de especies

reactivas de oxígeno (ROS) que causan daños oxidativos a los lípidos de las

membranas, proteínas y ácidos nucleicos. Las plantas emplean antioxidantes, tales

como ascorbato, glutatión, carotenoides, y enzimas detoxificantes, como por ejemplo

superoxido dismutasa, catalasas y enzimas del ciclo del glutatión-ascorbato, con el fin

de combatir el estrés oxidativo causado. Diversas señales de estrés abiótico convergen

en cascadas de MAPK (Mitogen-Activated Protein Kinase) regulando los sistemas de

defensa antioxidantes.

Evidencias de los efectos tóxicos de la sal

Los efectos iónicos aparecen cuando concentraciones nocivas de iones sodio, cloruro

y sulfato se acumulan en las células. Bajo condiciones normales (no salinas), el

citosol contiene entre 100 y 200 mM de K+ y entre 1 y 10 mM de Na+, lo cual genera

un entorno iónico óptimo para el funcionamiento de muchas enzimas. Dado que el K+

es un cofactor esencial de muchas enzimas, altas relaciones Na+/K+ inhiben la

actividad de algunas de ellas, involucradas en importantes rutas metabólicas como la

fotosíntesis y la respiración. Además, incrementos en dicha relación llevan a la

inhibición de la síntesis de proteínas.

Algunos síntomas de estrés salino sugieren que la toxicidad es consecuencia del daño

de alguna membrana. Por ejemplo, efectos del sistema fotosintético por daño en la

membrana cloroplástica o efectos en el sistema respiratorio por daños en la membrana

mitocondrial o, como se mencionó anteriormente, lesiones en el plasmalema que

resultan en pérdida de solutos de las células. Las concentraciones, a las cuales el


Unidad 2 - 2015 43

efecto tóxico tiene lugar, difieren con la capacidad genética de la especie, el estado de

crecimiento, las interacciones medioambientales y la especie iónica en cuestión.

Fotosíntesis y respiración: alteración enzimática

Como se mencionó anteriormente, la fotosíntesis se inhibe cuando altas

concentraciones de Na+ y/o de Cl- se acumulan en los cloroplastos. Sin embargo, se

conoce que el transporte de electrones del aparato fotosintético es relativamente

insensible a la salinidad, con lo cual se deduce que los mecanismos afectados podrían

ser el metabolismo del carbono o la fotofosforilación.

La ribulosa 1,5-bifosfato carboxilasa/oxigenasa (RubisCO), una enzima bifuncional

con la capacidad de utilizar competitivamente CO2 y O2, es la enzima clave

responsable de la fijación de CO2 durante la fotosíntesis. Hay estudios que indican

que la salinidad puede disminuir la actividad de esta enzima, como así también la

actividad de la fosfoenolpiruvato carboxilasa (PEPC). Plantas sometidas a estrés

poseen mayor fotorrespiración, lo cual se considera un proceso de gasto innecesario

involucrado en la liberación de CO2 y NH3. Está bien demostrado que la actividad

oxigenasa de la RubisCO cataliza el primer paso de la fotorrespiración, y que ésta a su

vez consume hidratos de carbono estructurales, llegando en algunos casos a utilizar

como sustrato hasta el 50% de los mismos.

Alteración de las membranas y efecto protector del Ca2+

En condiciones de estrés salino, el NaCl causa una pronunciada pérdida de solutos, y

dependiendo de la especie, se manifiesta tanto en células de hojas como de raíces.

Estas alteraciones de las membranas, son mayores aún en tejidos en crecimiento. El

Ca2+ se encuentra uniendo fosfolípidos de la membrana y así cumple su rol de limitar

la permeabilidad de la misma. Es bien conocida la capacidad del Na+ de desplazar

iones Ca2+ de tales posiciones, debilitando la estructura de unión y provocando una

mayor permeabilidad de la membrana. Cuando el Na+ se encuentra en altas

concentraciones puede desplazar al Ca2+ de la membrana plasmática, resultando en

cambios en la permeabilidad de la membrana, lo cual se detecta por excesiva pérdida

de K+ por las raíces.

Hay antecedentes de que, en presencia de Ca2+, los efectos de la salinidad se atenúan.

En Arabidopsis se aisló un gen de tolerancia a salinidad (SOS3) que codifica una


Unidad 2 - 2015 44

proteína asociada al Ca2+, sin el cual dicha proteína pierde funcionalidad. Las

interacciones del Ca2+ en los diferentes procesos pueden ser el mantenimiento de la

estabilidad de la estructura de las membranas, el mejor desempeño en la

discriminación del Na+ en los canales iónicos, y la interacción electrostática de Na+ y

Ca2+2+ en la pared celular y en la membrana.

La presencia de Ca2+ atenúa los efectos tóxicos causados por el Na+ intracelular, pero

que no es capaz de vencer el problema osmótico asociado a salinidad. Sin embargo,

algunos resultados sugieren que altas concentraciones de NaCl disminuyen el pasaje

de agua a través de las membranas celulares de las raíces, por una reducción en la

actividad de los canales y proponen que el Ca2+ tendría un efecto mejorador

relacionado con la funcionalidad de los mismos, aunque los efectos del Ca2+

dependen de los niveles de salinidad. Con bajas concentraciones de NaCl, un

incremento en Ca2+ redujo la concentración de Na+ interna (efecto tóxico); y con

altas concentraciones de NaCl, un aumento del Ca2+ provocó una mejora en el

crecimiento, debida tal vez a efectos sobre las relaciones hídricas y sobre la

selectividad K+/Na+ (efecto osmótico).

Sensores del estrés salino a nivel celular

Entender las bases moleculares de la señalización del estrés salino y la regulación de

los mecanismos que determinan la tolerancia, es esencial para el mejoramiento

genético de los cultivos. Las plantas perciben el estrés salino a través de señales

iónicas (Na+) y osmóticas. Un exceso de Na+ puede ser captado en la superficie de la

membrana plasmática, por una proteína transmembrana, o dentro de la célula por

proteínas de membrana o enzimas sensibles al Na+. La entrada de Na+ a través de los

canales iónicos no específicos puede causar despolarización de la membrana que

activa canales de Ca2+

, y por lo tanto, genera oscilaciones de Ca2+

que señalan el

estrés salino.

Bajo condiciones hiperosmóticas impuestas por la salinidad, el volumen celular

decrece debido a la pérdida de turgencia, y esto puede conducir a una retracción de la

membrana plasmática, alejándose de la pared celular, lo cual es probablemente

captado por canales y proteínas quinasas (o kinasas) de la membrana.


Unidad 2 - 2015 45

Tolerancia a estrés salino

El concepto de estrés se encuentra íntimamente relacionado con el de tolerancia al

estrés, el cual a su vez significa la fortaleza o capacidad de la planta para lidiar con un

medio ambiente no favorable. Un medio ambiente estresante para una planta puede no

serlo para otra.

Tolerancia: las plantas utilizan mecanismos para mantener una alta actividad

metabólica aun cuando son sometidas a dosis estresantes de salinidad, mientras que

disminuyen su metabolismo bajo estrés severo. Si la tolerancia se incrementa como

resultado de la exposición a un estrés anterior, se dice que la planta ha sido

aclimatada.

Escape (avoidance en Inglés): se basa en la disminución de la actividad metabólica,

de manera tal que se ingresa en un estado de latencia que permite sobreponerse al

estrés.

La tolerancia a la salinidad se define como la habilidad de una planta para crecer y

completar su ciclo de vida en un medio que contiene altas concentraciones de sal.

Varía entre los sucesivos estados de crecimiento y el primer estadío, durante el cual el

cultivo se establece, se considera particularmente difícil, incluso para cultivos

tolerantes.

En plantas sensibles, la inhibición del crecimiento de la hoja es la primera respuesta a

un exceso de sales en la solución del suelo. Entender los mecanismos, involucrados en

la conservación de este parámetro en especies forrajeras tolerantes a estrés por

salinidad, es de primordial importancia por la fuerte dependencia del rendimiento

sobre la producción de hojas y la expansión de las mismas.

Tanto la tolerancia a salinidad como a sequía son características complejas. Por

ejemplo, la tolerancia muchas veces depende de la habilidad de compartimentalizar

iones, la cual a su vez depende de la regulación de la transpiración, del estricto control

de la pérdida de iones por el apoplasto de la raíz, de la naturaleza de las membranas

de la vacuola, de la síntesis de solutos compatibles y de la habilidad para tolerar bajas

relaciones K+/Na+ en el citoplasma de las células.


Unidad 2 - 2015 46

Aclimatación

El concepto de estrés no debe ser aplicado a los rápidos ajustes de flujos metabólicos

en respuesta a cambios medio ambientales “normales” a los que están sometidas

cotidianamente las plantas (por ejemplo, el cambio en la tasa fotosintética como

consecuencia del sombreado provocado por una nube). El estrés ocurre cuando un

agente estresante induce un cambio fisiológico tal que como resultado del mismo se

produce una reducción en el crecimiento, una respuesta fisiológica aclimatatoria,

adaptación o una combinación de todas ellas. Sin embargo, aún esta definición es

inespecífica ya que una situación de estrés leve puede activar el metabolismo e

incrementar la actividad fisiológica de una planta sin causar efectos dañinos. En este

caso, se dice que la planta sufre eu-estrés, el cual se define como una situación

activadora y positiva para el desarrollo vegetal, la cual no causa daño aun cuando la

misma persista durante largos períodos de tiempo. En contraposición se encuentra el

dis-estrés, que se define como un estrés “real” y dañino, que tiene un efecto negativo

en el desarrollo vegetal. Por lo tanto el estrés debe ser considerado como un fenómeno

“dosis-dependiente”, donde “bajas dosis” de un agente estresante pueden estimular el

metabolismo y el crecimiento mientras que “altas dosis”, una vez excedido cierto

umbral, pueden tener un efecto inverso y negativo. Es así que un estrés determinado

puede contener tanto elementos destructivos como constructivos al mismo tiempo: es

un factor de selección así como una fuerza directriz para mejorar la resistencia y la

evolución adaptativa. En la mayoría de los casos, el estrés se mide en relación a la

supervivencia de la planta, al rendimiento de los cereales, al crecimiento

(acumulación de biomasa), o a los procesos de asimilación primaria (asimilación de

CO2 y/o minerales), los cuales se encuentran relacionados al crecimiento en general.

Estas dos respuestas ocurren en forma secuencial, dando origen a un modelo bifásico

de crecimiento (Figura). Básicamente, el modelo propone dos fases de inhibición del

crecimiento por la imposición instantánea del estrés salino. En una primera fase, se

observa inhibición del crecimiento atribuida al componente hiperosmótico, el cual es

dependiente de la concentración iónica pero no del tipo de iones involucrados en el

estrés. Luego de una exposición prolongada a la condición hipersalina, la

acumulación de iones en la parte aérea de la planta, particularmente en las hojas más

viejas, desencadena la segunda fase de inhibición del crecimiento, la cual es atribuida

a la toxicidad iónica per se sobre el metabolismo y la nutrición de la planta. En esta

fase, el efecto es dependiente del tipo de iones involucrados, ya que existen sales más


Unidad 2 - 2015 47

tóxicas que otras, y también del genotipo, en virtud de los mecanismos de tolerancia

de la especie vegetal en estudio. En efecto, aquellas especies que no puedan evitar la

acumulación de iones y/o los compartimentalicen ineficientemente, estarán

predispuestas a sufrir daño más rápidamente y, por lo tanto, serán más sensibles a la

salinidad. En este aspecto, una cualidad de las halófitas es, justamente, su capacidad

para evitar la segunda fase de inhibición, la cual en algunos casos se encuentra

asociada a un mecanismo eficiente de extrusión de sales.

Figura Ante la imposición instantánea al estrés salino, el crecimiento se reduce

inicialmente por el efecto hiperosmótico. En función del tiempo, la acumulación de

iones tóxicos desencadena la segunda fase de inhibición del crecimiento (estrés

hiperiónico). Variedades sensibles y tolerantes serían igualmente afectadas por el

déficit hídrico, evidenciándose la tolerancia diferencial a la salinidad durante la

segunda fase. Adaptado de Munns (1993).

Según lo expuesto, las diferencias en tolerancia entre variedades de glicófitas solo

serán evidentes luego de largos periodos de tiempo bajo estrés salino, y que

dependerán de la especie y las condiciones de crecimiento. A pesar que este modelo

Tasa

de

crec

imie

nto

Modelo bifásico de crecimiento en respuesta al estrés salino

(adaptado de Pesqueira, 2008)

Tolerante

Mod. Tolerante

Sensible

Estrés

Prevalece estrés hídrico

Prevalece estrés hiperiónico


Unidad 2 - 2015 48

ha sido validado en diversas especies vegetales, existen antecedentes que sugieren

casos donde las diferencias en la tolerancia entre variedades también son dependientes

de la fase hiperosmótica de inhibición del crecimiento, particularmente en especies

extremadamente sensibles al estrés hídrico.

Variación genotípica y poblacional en la tolerancia a estrés salino

Las plantas tienen una notable capacidad de ajustar su fisiología, metabolismo y

atributos estructurales en la escala de segundos, horas, días o estaciones, dentro del

marco de un mismo genotipo. Por lo tanto, la aclimatación constituye una respuesta

fenotípica a los cambios ambientales. Cabe distinguir al menos dos mecanismos

aclimatatorios:

- Aquellos que se dan relativamente rápido en el tiempo, como el cambio en

flujos metabólicos o inducción de enzimas desintoxicantes, los cuales

permiten ajustar el metabolismo a una condición adecuada

- Aquellos relacionados con cambios morfológicos o anatómicos, como por

ejemplo la diferente distribución y densidad estomática en hojas jóvenes, que

ocurren en días, semanas o inclusive meses, dependiendo de la especie

vegetal.

No es sorprendente, dada la complejidad de la tolerancia a la salinidad, que las

diferentes especies, o aún distintos genotipos dentro de una misma especie, respondan

de manera desigual, ya que la tolerancia depende de un considerable número de

características, muchas veces, tanto fisiológica como genéticamente desconocidas, y

la importancia relativa de una en particular, en un genotipo dado, determinará el

efecto total de cualquier cambio en esa característica sobre la tolerancia. Esto sugiere

que se requieren mediciones sobre un gran número de individuos de la población para

cuantificar tolerancia.

La plasticidad fenotípica es una característica que estima la “cantidad” de

aclimatación que es potencialmente factible en un carácter particular (por ejemplo la

fotosíntesis) en respuesta a un cambio ambiental y dentro de un genotipo.

Se debe distinguir entre la aclimatación y la adaptación, refiriéndose esta última

generalmente a un nivel de resistencia determinado genéticamente, el cual ha sido

adquirido por medio de un proceso de selección a lo largo de múltiples generaciones.

Es decir, la adaptación ocurre como consecuencia de mecanismos evolutivos a nivel


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poblacional: en un ambiente estresante y a través de múltiples generaciones, es

razonable suponer que ciertos genotipos son dominantes dentro de la población, ya

que presentan una combinación tal de genes que les permiten sobrevivir en ese

ambiente. Desafortunadamente, con frecuencia el término “adaptación” se emplea

también en la literatura para indicar aclimatación.

Estrés térmico

Las pasturas de las familias Poaceas se componen de casi 10.000 especies, incluyendo

anuales cultivadas como los principales cultivos de granos y perennes cultivadas

como forraje para ganado o pastos para césped domésticos, paisajes comerciales,

carreteras, parques, campos deportivos y campos de golf.

Basado en los rangos de temperatura y precipitación a que se adaptan los pastizales,

se clasifican en tropicales y templadas/templado-frías. Estos grupos de especies tienen

vías fotosintéticas distintivas, denominadas C4 y C3, respectivamente. Especies C3 o

de estación fría crecen más activamente a temperaturas que van desde 18◦C a 24◦C

mientras las C4 o especies de estación cálida tienen una temperatura óptima de

crecimiento de entre 30 a 35◦C. El estrés calórico es especialmente perjudicial para

especies de pasturas C3.

Cuando la temperatura se eleva más allá de un umbral (5◦C –10◦C por encima de la

media del ambiente) puede causar daños irreversibles en el desarrollo y

funcionamiento de la planta o la alteración del metabolismo, resultando en la

reducción del crecimiento y la producción de forraje. La medida en que el estrés

calórico causa daños en las plantas es un tema complejo. Depende de la intensidad, la

duración y la tasa de aumento en la temperatura, así como otras condiciones

ambientales, como la alta temperatura que se produce (durante el día o la noche) y

donde se produce (en el aire o el suelo). Desde que se predijo el calentamiento global

se ha convertido en una amenaza seria para la agricultura sustentable en todo el

mundo y se ha impuesto un desafío creciente para mejorar la tolerancia de las pasturas

a altas temperaturas.

Mecanismos de tolerancia al calor de pasturas

Las forrajeras pueden sobrevivir al estrés por calor a través de mecanismos de evasión

o tolerancia al calor.


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La evasión del calor es la capacidad de las plantas para mantener las temperaturas

internas por debajo de los niveles de estrés letales, incluyendo enfriamiento por efecto

de la transpiración, cambios en la orientación de la hoja, reflexión de la radiación

solar, sombreado de tejido que son sensibles a la quemadura de sol, enraizamiento

extenso, etc. Sin embargo, cultivares que evaden el calor, floreciendo en condiciones

de baja humedad pueden reducir su resistencia en aéreas húmedas, debido a los

efectos de enfriamiento causados por transpiración.

La tolerancia al calor es la capacidad de los tejidos internos de la planta para

sobrevivir a altas temperaturas. Cultivares tolerantes al calor pueden ser resistentes en

condiciones húmedas y áridas. La tolerancia de la planta a altas temperaturas puede

lograrse a través de diversos mecanismos, incluyendo cambios a nivel molecular,

celular, bioquímicos, fisiológicos o planta en su conjunto. Normalmente, cultivares y

especies forrajeras tolerantes al calor cuando son expuestos a temperaturas supra-

optimas exhiben una mayor actividad en el aparato fotosintético y una alta tasa de

absorción de nitrógeno y carbono. Se encontró que el estrés calórico induce estrés

oxidativo en especies forrajeras. De allí que las variaciones en la actividad de las

enzimas antioxidantes de estas especies y cultivares están asociadas a diferencias en la

tolerancia al calor. Importantes hormonas como citoquininas y etileno desempeñan

funciones regulatorias en la tolerancia al calor de las pasturas.

El estrés por calor tiene efectos significativos sobre el metabolismo de las proteínas,

incluyendo la degradación, inhibición de acumulación y la inducción de la síntesis de

proteínas, dependiendo del nivel y la duración del estrés calórico.

La respuesta a temperatura moderada comprende una baja regulación de las funciones

de las proteínas en la biogénesis de lípidos, biosíntesis de aminoácidos, estructura del

citoesqueleto, asimilación de sulfato, transporte nuclear y respuesta antioxidante.

Mientras que la síntesis de la mayoría de las proteínas normales y el ARNms es

inhibido en condiciones de estrés calórico, la transcripción y la traducción de un

pequeño conjunto de proteínas, llamadas proteínas de choque térmico (HSPs), pueden

ser inducida o mejorada cuando las plantas están expuestas a temperaturas elevadas.

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