trasnformacion fenetica de plantas + resistencia a virus

20
BIOTECNOLOGÍA Hodson de Jaramillo, E.: Transformación genética de plantas para resistencia a virus. Rev. Acad. Colomb. Cienc. 29 (110): 5-24, 2005. ISSN: 0370-3908. El desarrollo de técnicas de manipulación genética constituye un valioso apoyo a los sistemas de mejoramiento convencional, principalmente en aquellas situaciones en las cuales el acceso a genes de interés se encuentra limitado. La utilización de cultivos transgénicos comerciales se ha expandido en el mundo en forma acelerada desde cuando se aprobó su uso en 1994, y son numerosos los beneficios que se han determinado para el agricultor y para el ambiente. El presente artículo presenta el contexto general de la manipulación genética de cultivos, un ejemplo de desarrollos en Colombia, relativos a la transformación genética de Passiflora edulis para darle resistencia a virus y también hace referencia a aspectos de bioseguridad. Palabras clave: Plantas transgénicas, transformación genética, Passiflora edulis, bioseguridad. Abstract The development of genetic manipulation techniques has become an important tool for conventional crop breeding programs, especially where the required genes for breeding are limited. The commercialization and worldwide use of transgenic plants has been expanding since their approval for liberation in 1994, showing several benefits for the farmers as well as for the environment. This paper presents the general context of crop genetic manipulation, an example of developments in Colombia in genetic transformation of Passiflora edulis for virus resistance, and finally it refers to Biosafety issues. Key words: Transgenic plants, genetic transformation, Passiflora edulis, Biosafety. * Profesor Titular Facultad de Ciencias, Pontificia Universidad Javeriana. Directora Unidad de Biotecnología Vegetal, Departamento de Biología, P.U.J. e-mail: [email protected] TRANSFORMACIÓN GENÉTICA DE PLANTAS PARA RESISTENCIA A VIRUS por Elizabeth Hodson de Jaramillo * Resumen

Upload: agrounica-blogspot

Post on 19-Jun-2015

1.081 views

Category:

Technology


1 download

TRANSCRIPT

Page 1: Trasnformacion fenetica de plantas + resistencia a virus

����������� �� ����� ���� ��������� �������� ����� ������ ������ ����� ��� ���

�����������

� �� ������������� ������������ �!�"#$��%&�'(#"��)&�*+��(���*�����&�#�(&�"#����,#�-����&,�"�)��� + !.���#&�"�����/0012���345��411��� �����167136819�

�+�)&���� ++ �)&�('"�#"���)&�!��#*-+�"#$��%&�'(#"��" ��(#(-:&�-��,�+# � ��* : ���+ ���#�(&!���)&!&; ��!#&�( �" �,&�"# ��+��*�#�"#*�+!&�(&�&���<-&++����#(-�"# �&��&��+���"-�+&��&+��""&� ���%&�&�)&�#�(&�'���&�&�"-&�(���+#!#(�) �����-(#+#=�"#$��)&�"-+(#, ��(����%'�#" ��" !&�"#�+&���&�>��&?*��)#) &��&+�!-�) �&��� �!���"&+&��)��)&�)&�"-��) ��&��*� .$��-�-� �&��0885��:�� ���-!&� � �� + �.&�&�#"# ��<-&��&�>���)&(&�!#��) �*����&+��%�#"-+( ��:�*����&+��!.#&�(&���+�*�&�&�(&���(@"-+ �*�&�&�(�&+�" �(&?( �%&�&��+�)&�+��!��#*-+�"#$��%&�'(#"��)&�"-+(#, ���-��&;&!*+ �)&�)&���� ++ ��&��� + !.#���&+�(#, ����+��(����� �!�"#$��%&�'(#"��)&�����������������*����)��+&��&�#�(&�"#����,#�-��:�(�!.#'�>�"&��&�&�&�"#������*&"( ��)&�.# �&%-�#)�)�

��������� ��!����+��(���(����%'�#"����(����� �!�"#$��%&�'(#"��������������������.# �&%-�#)�)�

���"�� "

�>&� )&,&+ *!&�(� �� %&�&(#"� !��#*-+�(# �� (&">�#<-&�� >��� .&" !&� ��� #!* �(��(� ( +� � �" �,&�(# ��+�"� *�.�&&)#�%�*� %��!���&�*&"#�++:�A>&�&�(>&��&<-#�&)�%&�&��� ��.�&&)#�%���&�+#!#(&)��>&�" !!&�"#�+#=�(# ����)�A �+)A#)&�-�&� �� (����%&�#"�*+��(��>���.&&��&?*��)#�%��#�"&� (>&#��**� ,�+�� ��+#.&��(# ��#��0885���> A#�%��&,&��+�.&�&�#(��� ��(>&����!&������A&++����� ��(>&�&�,#� �!&�(��>#��*�*&��*�&�&�(��(>&�%&�&��+�" �(&?(� ��"� *�%&�&(#"�!��#*-+�(# ������&?�!*+&� ��)&,&+ *!&�(�#��� + !.#��#��%&�&(#"�(����� �!�(# �� ������������������� ��,#�-���&�#�(��"&����)��#��++:�#(��&�&��( �B# ���&(:�#��-&��

#�$�% ����������%&�#"�*+��(���%&�&(#"�(����� �!�(# ��������������������B# ���&(:�

C �� �&� �� �#(-+��� ��"-+(�)� )&� �#&�"#���� � �(#�#"#�� ��#,&��#)�)� �,&�#����� �#�&"( ��� ��#)�)� )&� B# (&"� + %@�� �&%&(�+�� �&*��(�!&�( � )&B# + %@��� ������ &3!�#+�� &> )� �D;�,&�#����&)-�"

�&��'(�&)���*����+�����,��������'��&��&�'�'���������-�&.'

/ �

���0���"1�� �� ������������� 2

&��3���

Page 2: Trasnformacion fenetica de plantas + resistencia a virus

E ����� ���� �����B�� � ������ ��������FF F�� �G����� 0013��H����� 411�

��"� �3 �4�

��(&���(@"-+ ��&�*�&�&�(��&��(�&���&""# �&���+��*�#!&�� ��&"&�-��" �(&?( �%&�&��+�� .�&�&+�!&; ��!#&�( �)&�"-+3(#, ��!&)#��(&� ('"�#"��� )&�!��#*-+�"#$�� %&�'(#"��� �-�*�#�"#*�+&�� " �"&*( ��:�*�#�"#*# ��� ��@� " ! �-���,#�#$�%+ .�+�� .�&�&+�(&!�������&%-�)���&""#$��*�&�&�(��-��&;&!3*+ � )&� &?*&�#&�"#��� &�� � + !.#��� +�� (����� �!�"#$�%&�'(#"�� )&����������� �����*���� .(&�&�� �&�#�(&�"#�� �+ �� ,#�-��� ��� (&�"&��� �&""#$��� �&+�"# ��)�� " �� ��*&"( �%&�&��+&��)&�.# �&%-�#)�)��*+��(&��+��#!* �(��"#��)&+�� �3(�+&"#!#&�( �&��&�(&�"�!* �*����-����)&"-�)��:� �&%-���*+#"�"#$��)&� + ��)&���� ++ ��.# (&"� +$%#" ��

��5�)�6 ������" ���� 3�"�! ��$�����/3�� �4��7��8"� �

�7�� 3�"3���$���6 ������" ���� 3�"�! �

����&+&""#$��:�&+�!&; ��!#&�( �)&�"-+(#, ���&�#�#"#�� �)&�)&�<-&�+��>-!��#)�)��>�"&�!I��)&�01�111��J ���)&;$�)&�&���$!�)��*����&�(�.+&"&��&�&��= ���� ��&%# �&��&��) �)&�&�&�" �(��.����+#!&�( ��:�" �)#"# �&���)&"-�)���*�����-.#&�&�(���� �+� "�!.# � )&� + �� >I.#( �� )&� "�=��� *&�"�� :� )&�&" +&""#$��)&�*+��(����+�)&�"-+(#, ���%�@" +����&�" ��#)&3�$� (��� #!* �(��(&� <-&� �&� )&� !#�$� +�� K�&, +-"#$��& +@(#"�L�����&����& +@(#"���-&�-���&(�*��)&�+��&, +-"#$�)&�+��>-!��#)�)�"���"(&�#=�)��* ��&+�)&���� ++ �)&��-&,��>&���!#&�(���:�!'( ) ��)&��-*&�,#,&�"#����+��&)&�(��#�! &,&�(-�+!&�(&� "��# �$�-�� #�"�&!&�( �&��&+�"�&"#!#&�( )&�+��* .+�"#$��:�+���� "#&)�)&��)&���� ++�� ���#�(&!���)& �%��#=�"#$��;&�I�<-#"���� ! �" !* �&�(&�)&�&�(&�*� "&3� ���&�#�#"#$�+��) !&�(#"�"#$��)&�"-+(#, ��:���#!�+&��)#�#3%#)������(#���"&��+����&"&�#)�)&��)&+�"-+(#,�) ��:�)&+�-�-��# �+ �"-�+�" �)-; ���"�!.# ��&��+��" !* �#"#$��%&�'(#"��)&+ �� �%��#�! ��) !&�(#"�) ����*��(#��)&�&�&�! !&�( �+�>-!��#)�)�&!*&=$����&)-"#��&+��M!&� �)&�&�*&"#&��)&�+��"-�+&�� *� "-��.�� �+#!&�( �� -(#+#=��) � *�&�&�&�"#�+!&�(&�<-'++��� <-&� +&� *&�!#(@��� .(&�&��!&; �&�� *� )-"( �� !�: �&���&�)#!#&�( ���� �� (���*��(&��+ ��,#�;&��)&�&?*+ 3��"#$��! )#�#"�� ��" ��#)&��.+&!&�(&�+���%�#"-+(-���!-�3)#�+���+�#�(&�"�!.# �#�(&�" �(#�&�(�+�)&�&�*&"#&��,&%&(�+&��+(&�$�&��� �!���-�(��"#�+�+��)#�(�#.-"#$��:��.-�)��"#��)&!-">���&�*&"#&��)&�-� ��%�@" +����+��(���) !&�(#"�)���&�-����&%#$��)&+�!-�) ��" ����&"-&�"#��&�" �(��.���&�� (� �#(# �" �)#"# �&���#!#+��&��� ��M��!I��,&�(�; ����*�����-)&���� ++ �

�+�!&; ��!#&�( �:�+��!��#*-+�"#$��%&�'(#"���&�#�#"#�3� ���)&�)&�"-��) ��&� �#%#�$� +���%�#"-+(-��N� &�( �"&��&+> !.�&�&!*&=$���"�-=���*+��(��� ���#!�+&��*����<-&�&?3*�&������"���"(&�@�(#"���*��(#"-+��&����-���(&�!-"> �(#&!3* �&�(��!��#*-+�"#$���&�+#!#($���+���&+&""#$����(#�#"#�+�)&"���"(&�@�(#"���)&�&�)���&��+ �� #�)#,#)- ��)&�-���* .+�3

"#$���:���#�(&�"�!.# ��%&�'(#" ��&�(�&�&�*&"#&���&+�"# ��3)���� ��( �� "�!.# �� )&*&�)@��� )&� +�� ,��#�"#$�� %&�'(#"�)#�* �#.+&�&��+���* .+�"# �&���:�)&�+��&�(�.#+#)�)�)&�+ �!#�! ���)&��-�(�����&�&�"#����+����#%-#&�(&��%&�&��"# �&�/�1���/�����9�'���!���41162���&�)&��-�#�#"# ��&+�!&; ��3!#&�( �)&�"-+(#, ���>��.-�"�) ��&�* �)&�����&<-&�#!#&�3( �� )&� *� )-""#$��� (�+&�� " ! � &+� !��&; � )&� *+�%��� :&��&�!&)�)&����&�)#!#&�( �:�"�+#)�)�)&+�*� )-"( �" �&3">�) ���&�*-&�(����#��-! ���"���"(&�@�(#"���*����&+�*� "&3��!#&�( � )&+� *� )-"( �� ��<-#(&"(-��� )&� +�� *+��(�� :( +&���"#������"( �&���.#$(#" ���&�(�&� (� ��

����&+&""#$��:�!&; ��!#&�( �)&�"-+(#, �����@�" ! �+��*�I"(#"����%�@" +���" �,&�"# ��+&���)-���(&�!I��)&�01�111�J ���>��� "��# ��) �-����&�#&�)&�#!*�"( ���!.#&�(�+&�&�(�&�+ ��"-�+&��+��&� �#$��%&�'(#"��&��-� �)&�+ ��<-&�&�(I"�-���) �!�: ��*�& "-*�"#$���� �� �#( !&; ��) �&��>��,#�( �+#!#(�)���+���* �#.#+#)�)&��)&�!&; ��!#&�( �!&)#��3(&�+���('"�#"���" �,&�"# ��+&���)&.#) ���+���&)-""#$��)&+�"&�, � %&�'(#" � )&� +��� &�*&"#&�� "-+(#,�)��� :� )&� �-�� *�3�#&�(&�� �#+,&�(�&�� /,���� ��� ����� 41142�� ��� (&"� + %@�� )&%&�&���<-&�*&�!#(&�(�����&�#�� �! )#�#"���%&�&��)&�#�(&�'���&*�&�&�(�� -�� �* : �!-:� ,�+# � � *���� &+�!&; ��!#&�( )&�"-+(#, ��" ��&+�-� �)&�*+��(���%&�'(#"�!&�(&�! )#�#3"�)���/*+��(�����2���+�)&���� ++ �)&�+���('"�#"���)&�!��#3*-+�"#$�� %&�'(#"�� *&�!#(&� +�� #�(� )-""#$�� )&� %&�&�� )&&�*&"#&��� ��&+�"# ��)����#+ %&�'(#"�!&�(&��&��)&"#���*&�3!#(&� �-*&���� +��� )#�(��"#��� &�(�&� + �� �"&�, �� %&�'(#" ��!��#�&�(�)��� &�� .���&���� .# +$%#"��� )&� �&*� )-""#$��&?-�+�� +��� "-�+&�� #!*#)&�� &�� " �)#"# �&�� ��(-��+&�� &+#�(&�"�!.# �)&�%&�&��)&�#�(&�'���%�@" +��/��.���41162�

�����: ��� �4��7��8"� �����/���"��

�+� �#( !&; ��!#&�( � " �,&�"# ��+�� <-&� &�(�&� (� �!'( ) ��-(#+#=��>#.�#)#=�"#$��� &�� +&�( ��:� �&� +#!#(�� ��-��M!&� ��&)-"#) �)&�%&� !���:���+���&�(�#""#$��)&�+���.�3��&������(-��+&��)&�"�-=�!#&�( �&�(�&�&�*&"#&���� ���,��3"&�� &�� .# (&"� + %@�� ,&%&(�+� >��� *&�!#(#) � � .�&*����&�(���.���&����:�>�"&��* �#.+&�(�����&�#��%&�&��&�*&"@�#" ��� +��� *+��(���� ��� * �#.#+#)�)� )&� #�(� )-""#$�� &� #�(&%��3"#$��&�(�.+&�)&�%&�&�� � �I�& ��&��&+�%&� !��,&%&(�+� &�-���>&���!#&�(��!-:�M(#+�&��&+��#( !&; ��!#&�( �/��� 1�08872�����(����� �!�"#$��%&�'(#"��)&�*+��(���� ��&&!*+�3=���+��#( !&; ��!#&�( �" �,&�"# ��+���&�(��(���#!*+&!&�(&)&�-���>&���!#&�(���)#"# ��+�<-&�*-&)&���"#+#(���:�" �(�#3.-#���+�!&; ��!#&�( �)&�"-+(#, ��/��.���41162������,&=��& .(#&�&� -��� *+��(�� (����%'�#"�� &�� &+� +�. ��( �# �� �&� �&3<-#&�&��,��# ���J ��)&�!&; ��!#&�( ��" ��&+� �#��)&��* �-��+�) ���&%-����<-&�+���-&,��*+��(��*�&�&�(&��&�+!&�(&+ ��"���"(&�&��)&�&�) ��:��&��� �!��" !*+&!&�(��#���!-+3(#*+#"��� +��� �&!#++��� � *� *I%-+ �� *���� �-� )#�(�#.-"#$�" !&�"#�+�

Page 3: Trasnformacion fenetica de plantas + resistencia a virus

7���������� �� ����� ���� ��������� �������� ����� ������ ������ ����� ��� ���

���(&"� + %@��)&�%&�&��*�&�&�(��,��#���,&�(�;���� .�&+ ���#�(&!���" �,&�"# ��+&��)&��#( !&; ��!#&�( �����*�#�3"#*�+�&��<-&��&�(��(��)&�-���!&( ) + %@��&�*&"@�#"���)�) <-&��&�&�(I��(�����#�#&�) � �! )#�#"��) �&��-���*+��(���)&%&� !�� " � "#) �� � +�!&�(&� -� �� * " �� %&�&��� )#3"# ��+!&�(&��&��-���('"�#"��!I���I*#)��<-&�&+�!&; ��!#&�3( �" �,&�"# ��+�/-������08882���)#�&�&�"#��)&�+ ���#�(&!��)&� �&+&""#$�� :� "�-=�!#&�( �� +�� (����� �!�"#$�� %&�'(#"�,&%&(�+�*&�!#(&��+�!&; ��) �� #�(� )-"#�� "-�+<-#&��%&��)&"-�+<-#&�� �%��#�! � &�� -�� "-+(#, � /��'��� 41152�� ��� +�*�I"(#"��� + �� #�,&�(#%�) �&�� .(#&�&�� -�� %���� �M!&� � )&+@�&��� (����� �!�)��� *���� -�� %&�� &�*&"@�#" �� :� &�&"(M����I+#�#�� " �,&�"# ��+&��*���� ��&%-����<-&� +���-&,�� +@�&�*�&�&�(&�&?�"(�!&�(&�+���!#�!���"���"(&�@�(#"���)&�+��+@�&�*��&�(�+���&?"&*"#$��)&�+���-&,��"���"(&�@�(#"��#�(� )-"#3)��� ��� (&"� + %@�� )&� %&�&�� � � &+#!#��� &+�!&; ��!#&�( " �,&�"# ��+�� �#� � <-&� + � " !*+&!&�(�� " ! � "-�+<-#&� (� �!'( ) �)&�+�. ��( �# �

�����*&"( �#!* �(��(&�* ��" ��#)&����&��&+�)&�<-&�!-3">���)&� +���"���"(&�@�(#"����%� �$!#"���)&�-��"-+(#, ��& .(#&�&��" ! ��&�-+(�) �)&�+���""#$��)&�,��# ��%&�&���&�)&"#�� � �� "���"(&�@�(#"��� * +#%'�#"��� /-������ 08882���-3"> ��)&�+ ��"���"(&�&��<-&�+ ���#( !&; ��) �&��)&�&���#�3" �* ������-��"-+(#, ��&�&�"-&�(����" �(� +�) ��)&�� �!�!-:�" !*+&;���)&�#�#)��* ��,��# ��%&�&��&��� �!��)&�"�3��"(&�&��"-��(#(�(#, ���<-&��&�&?*�&����&��)#�(�#.-"# �&�" �(#�-���&��* .+�"# �&��)&�*� %&�#&����(���)#�(�#.-"# 3�&���&�*-&)&��)&(&�!#����* ��>&�&�"#��)&.#)����!M+(#*+&�%&�&�� �* �� &+� �!.#&�(&� /�1���/�����9�'���!��� 41162��&)#��(&� +�� (&"� + %@�� )&� %&�&�� � +�!&�(&� �&� *-&)&�#�(� )-"#�� �! )#�#"���-� � �-� ��* " ��%&�&��&��+��*+��3(��������)&���� ++���" ��'?#( �*+��(���(����%'�#"����&��&3<-#&�&�<-&�&+�"��I"(&��)&�&�) ��&��*� )-"( �)&�+��&?*�&�#$�)&�-� � �)&�!-:�* " ��%&�&���:�(&�&��)#�* �#.#+#)�)�)&&�&�%&��&�*&"@�#" ��*����(�����&�#�+ �

�����*+#"�"# �&��)&�+��(&"� + %@��)&�%&�&����+��(����3� �!�"#$�� %&�'(#"�� )&� *+��(��� )&*&�)&�� &�&�"#�+!&�(&)&�('"�#"���)&�"-+(#, �)&�(&;#) ���)&�.# + %@��! +&"-+���:(�!.#'�� #�, +-"���� ('"�#"��� !#"� .# +$%#"��� /-�����08882�����+���M+(#!���)'"�)����+ ��%&�&(#�(���! +&"-+��&�>����&�+#=�) �&� �!&���,��"&��<-&�>���*&�!#(#) �&+�)&3���� ++ �)&��-&, ��"�!* ��)&�+��"#&�"#���*�#�"#*�+!&�(&&�� + �� ��*&"( �� �&�&�&�(&�� �� (&"� + %@�� )&� %&�&�� :� .# 3(&"� + %@�� ,&%&(�+�� � �� �,��"&�� &�� +�� (����� �!�"#$�%&�'(#"��)&*&�)&��)&�+����-&,���(&"� + %@���<-&�*&�!#3(&�� �� + �� #�,&�(#%�) �&�� �#�+���� #)&�(#�#"��� :� "+ ���� + �%&�&������ (&"� + %@��)&+�����&" !.#���(&� /���2�� (&"� + %@�� )&� %&�&��� �&� )&���� ++$� *�#�"#*�+!&�(&� &�� +�)'"�)��)&�0891��*&� �(-, ��-� �#%&��&��&+�" � "#!#&�( )&� + �� *+I�!#) �� :� )&� +��� &�=#!��� )&� �&�(�#""#$�� )&� +��

.�"(&�#���� "-��#) �&��+��)'"�)��)&�0871�/�1���/�����9'���!���41162������&�=#!���)&��&�(�#""#$��:�+ ��*+I�!#) �.�"(&�#�� ��� ����"(-�+!&�(&���+%-����)&� +���>&���!#&�3(���<-&���"#+#(���+��!��#*-+�"#$��)&�+ ��%&�&��&��&+�+�. 3��( �# ����) �<-&�&+����)&�( ) ��+ �� �%��#�! ��*�&�&�(�+��!#�!��&�(�-"(-�����&�*-&)&����%!&�(���&���&%!&�( ���:+ ���&%!&�( ��*-&)&���&��-�#) ��)&��-&, �&��!M+(#*+&�" !.#��"# �&��:��&��� �!��" !*+&!&�(��#���-(#+#=���+��"�3*�"#)�)� <-&� (#&�&�� �+%-� �� *+I�!#) �� .�"(&�#�� �� )&* )&���&��(�����&�#) ��)&�-� ��� (� � �%��#�! �

�+�*� "&)#!#&�( �" ��#&�(&�-(#+#=�) �*����+��(����� �3!�"#$��%&�'(#"��)&�*+��(���)&�"-+(#, �#�"+-:&�,��#���&(�3*�����&�&��+!&�(&����*��(#��)&�+��)&�#�#"#$��)&�-��*� .+&!� �+#!#(��(&�)&�*� )-""#$���:�&+��#�+�!#&�( �:�)#�* �#.#+#3)�)�)&�-��%&��)&�#�(&�'����*��(#��)&�"-�+<-#&�� �%��#�! /<-&�*&�!#(��&���&�(���&+�*� .+&!�2���&��&�+#=��+��(�����&3�&�"#��:� +�� #�(&%��"#$��&�(�.+&�)&�&�&�%&���+�%&� !��)&+���"'+-+���,&%&(�+&��!&)#��(&�+��*�&*���"#$��)&�-��,&"( �:�-���#�(&!��)&�(�����&�&�"#���)&"-�) ������� +�� (�����&3�&�"#��&?#( ���)&�%&�&���-� �)&� + ����"( �&��!I�� #!* �3(��(&��&��&+�)&�(&�&��)#�* �#.+&�-��%�����M!&� �)&�"'+-+��" !*&(&�(&��� (��( �*����+�� (�����&�&�"#��)&�%&�&���" ! " ��"�*�"#)�)�)&��&%&�&��"#$���)&"-�)��&���#�(&!���)&"-+(#, �)&�(&;#) ��/��� 1��08872�����&+�*� "&� ���&��&+&"3"# ���� +��� "'+-+��� (����� �!�)��� :� �&� .(#&�&� �&%&�&��3"#$��)&�*+��(���" !*+&(���&��+���"-�+&���&�&,�+M��(��( �+�*�&�&�"#�� )&+� (����%&��� " ! � &+� �&� (#* � )&�&�) � &�� &+! !&�( ��&<-&�#) ���+�)&���� ++ �)&�.� (&��:��-�����#% &�� -��!&)# � <-&� " �(&�%�� &+� �%&�(&� �&+&"(#, � %&�&��+3!&�(&�&��#�)#"�(#, �)&�(����� �!�"#$��&?#( �����+�(����%&�)&.&�(�����&�#��&���+��)&�"&�)&�"#��&��� �!��!&�)&+#����

�&�>���-(#+#=�) �,��#��� &�(��(&%#���*���� +�� .(&�"#$�)&� *+��(��� (����%'�#"���� <-&� #�"+-:&��!'( ) �� .# +$%#3" ��" ! � +��-(#+#=�"#$��)&� +��.�"(&�#�� ������������� !'( ) �� �@�#" ��" ! �.# +@�(#"�� /. !.��)& �)&�*��(@"-3+��2��&+&"(� * ��"#$����.���#$��" ���#.�����(��(�!#&�( �" �* +#&(#+&�%+#" +� /���2�� -(#+#=�"#$�� )&� +I�&�� :� !#"� 3#�:&""#$�����(�&� + ��!'( ) ��!I��-(#+#=�) ��:�&�&"(#, ��&� &�"-&�(��� +�� (����� �!�"#$�� * �� !&)# � )&� ������������� /-(#+#=��) � � ��������� � ��������2� �������������.�"(&�#����(-��+�)&+��-&+ ��&��" ��#)&��)�" ! �-��#�%&�#&� �%&�'(#" ���(-��+��<-&-(#+#=��-��" !3*+&; �:�!-:�&, +-"# ��) ��#�(&!��)&�(�����&�&�"#��&�#�(&3%��"#$��)&�%&�&����M��� �)#+-"#)�) �( (�+!&�(&�����(&�)&+!&"��#�! �)&�(�����&�&�"#��&�#�(&%��"#$��)&+����� �I3�& ���+��*+��(���&�&�&"(M��!&)#��(&�-��" !*+&; �)&�*� 3(&@���:����)&�"�)&����&�"#++���<-&��&�#�(� )-"&�&��-��M!&� � �&)-"#) � )&� " *#��� * �� "'+-+�� ,&%&(�+� /��� 1�08872���� .�.+&!&�(&��+��!�: ��,&�(�;��)&�+��(����� �!�3"#$��* ��!&)# �)&� ������������&��<-&� ��&"&�&+�* (&�3

Page 4: Trasnformacion fenetica de plantas + resistencia a virus

9 ����� ���� �����B�� � ������ ��������FF F�� �G����� 0013��H����� 411�

"#�+� )&� %&�&���� "'+-+��� (����%'�#"��� �� �+(��� ��&"-&�"#���&+�(#,����#��<-&��&�*�&�&�(&�-����&)-""#$���#%�#�#"�(#,�&��+��"�*�"#)�)�)&��&%&�&��"#$��/;3/���9�;����$�<��08872�

���" �)#"# �&����(-��+&��� �������������&��*�($%&��*�����+%-����&�*&"#&��)&�*+��(����"�-�I�) +&��#�)-""#$�)&�(-! �&����+�&�(-)# �)&�&�(&��&�$!&� �*&�!#(#$�&+�)&�3"-.�#!#&�( �)&� +�� (�����&�&�"#��)&�%&�&��.�"(&�#�� ��&�*+��(���� �-��) � +�� .�"(&�#�� #��&"(�� &+� (&;#) � ,&%&(�+�� +&(�����#&�&� *��(&� )&+� %&� !�� )&� -�� *+I�!#) � <-&� * �&&�� �� %&�&�� (�����&�#) �� "��# ���� -��� *� +#�&��"#$�� )&"'+-+���� �)#�&�&�"#�)���<-&�" ��(#(-:&��&+�(-! �� ��%�3++��)&�" � �����&�-����411�O#+ .��&���&+�*+I�!#) �++�!�3) ��#�/#�)-"( ��)&+�(-! �2�* �&&�-���* �"#$��)&� !#��)�)&� (�����&�&�"#�� /�3��2� <-&� &�� &+� �&%!&�( � )&� I"#) �-"+&#" � <-&� �&� (�����#&�&� �� +�� "'+-+�� ,&%&(�+� &�� ) �)&*-&)&�#�(&%����&�)&�!��&���&�(�.+&�&��&+�%&� !���-�<-&)&� �#%&��.�"(&�#�� ��+ ��*+I�!#) ��*-&)&��(�����&�#���&3"-&�"#����&%-+�( �#���&-"��#$(#"���<-&��&�(����"�#.&���"3(#,�!&�(&�&��*+��(���/��� 1��0887���1���/�����9�'���!��41162�

,������"����:���� ���=�5,��>

� ��&�(-)# ��&�� ������������*&�!#(#&� ��&�" �(���&�(��(�����&�&�"#����(-��+�)&�%&�&��&�(�&�&�*&"#&��)#�&�&�3(&���+ �<-&���"#+#($�&+�)&���� ++ �)&�+��#�%&�#&�@��%&�'(#"�,&%&(�+���+����<-&��&�(�����#&�&���+��"'+-+��/�3��2�&�-���*&<-&J���&""#$��)&+�*+I�!#) ��#�)&�-����46�O#+ .��&�)&�(�!�J ��&��) �)&�*-&)&��#��&�(���&��&"-&�"#���� �I�&��*����+��(����� �!�"#$��%&�'(#"���+�&+#!#����)&+��3��)&+�*+I�!#) ��#�+ ��%&�&���� "#�) ��" ��+��*�( %&�#"#)�)�:��&&!*+�=��+ ���-(#+#=��) �('"�#"���)&������* ��%&�&�)&�"���"(&�@�(#"���)&�&�)�����&�&�" �(�$�<-&��&� .(&�@��"'+-+���,&%&(�+&��* �(�) ����)&� + ��%&�&��)&�&�) ��*���&+�!&; ��!#&�( �������+��(�����&�&�"#��&?#( ���)&�%&�&���"'+-+��� ,&%&(�+&�� * �� *��(&� )&� "&*��� )&� ������������� ���&"&���# ��(�&��" !* �&�(&����&��&<-#&�&�&+�" �;-�( )&�%&�&��)&�,#�-+&�"#��/���2�+ "�+#=�) ��&��&+�*+I�!#) ��#+ ��"-�+&��� ���"(#,�) ��* ����"( �&��)&�+��*+��(���&+���<-&��&�(�����#&�&�/�3��2�&���@�!#�! ��:�-����&�#&�)&�%&�&�)&+�"� ! � !��.�"(&�#�� �/���2��&"&���# ��*����+��&?*�&3�#$��)&�+��,#�-+&�"#��/;3/���9�;����$�<���08872�

� ��. �)&��)&+��3����&�-(#+#=���&��� �!��)#�&�&�"#�+�)�) �<-&�+��(�����&�&�"#��&��* +�����+�" �(&?( �)&�+ ��. �3)&��)&����#��+-:&�" ��#)&��.+&!&�(&�&���-��"(#,#)�)�&+�. �)&�)&�&"> �&��)&"#�#, ��*-&�( �<-&�+��(�����&�&�"#�)&+��3����&�#�#"#��)&�)&�&�(&�&?(�&! ��):�"&�(&��+��&%3!&�( � *� ! ( �� +@)&�� �&� + "�+#=�� -��� �&%#$�� �#�('(#"�/* +#+#%�) �� �* +:+#�O&�2�" ���#(# ��M�#" ��)&��&�(�#""#$�*����+��#��&�"#$��)&�+����&"-&�"#���" )#�#"��(&��)&�#,�)��

)&�%&�&��*� "��#$(#" �� �&-"��#$(#" ���#�"+-#)����&"-&�"#��%&�$!#"���" ��#�(� �&�� �"���/;3/���9�;����$�<��08872�

����� +�� &?*�&�#$�� &�� "'+-+��� ,&%&(�+&��� + �� %&�&�� �I�& ��)&.&��*�&�&�(���-��*� ! ( ���*� *#�) N��&"-&�3"#��� �)&"-�)��� )&� #�#"#�"#$�� :� (&�!#��"#$�� )&� +�� (����3"�#*"#$��/�P�:�6P2N�:�&�(�.#+#)�)�:�(��)-""#$��)&��-���!&���;&� ���+�&�� <-&�" �,&�"# ��+�*���� .(&�&��-��.-&��#,&+�)&�&?*�&�#$��)&�-��%&��� �I�& ��&<-#&�&�+��(����� �3!�"#$��)&�+��*+��(��" ��&+�%&��/ �%&�&�2�)&�#�(&�'��+#%�) " ��-��*� ! ( ���)&"-�) �/��� 1��08872���&�>�� .�&�,�3) � <-&� + �� &+&!&�( �� �&%-+�) �&�� )&� "#&�( �� %&�&�� )& ������������*-&)&���&���"(#, ���+� (�����&�#��&��* �� + "-�+��&�>���-(#+#=�) �&?#( ��!&�(&�*���� +��&?*�&�#$��)#3�&"(�� &�� "'+-+��� ,&%&(�+&��� +%-���� )&� +��� �&"-&�"#���&%-+�) ����.�"(&�#�����<-&��-�"# �����)&"-�)�!&�(&�:>����#) �-(#+#=�)���#�"+-:&��+ ��*� ! ( �&��)&�+��� *�+#���#�(&(���� /���2�� )&� +�� "( *#��� �#�(&(���� /���2� :� )&� +�!�� *#����#�(&(����/���2��)#"# ��+!&�(&��+ ��,#�-��,&3%&(�+&��� + �� "-�+&�� )&*&�)&�� )&� ��"( �&�� )&� (����"�#*3"#$��:�(��)-""#$���(�!.#'��>����#) �-(#+#=�) ��" ! ��-&�(&)&� �&"-&�"#��� �&%-+�) ����&��*+��(������� �&"-&�"#��6��)&+���������������������������/*� ! ( �������6��2>���#) �-� �)&�+ ��*� ! ( �&��,&%&(�+&��!I��"���"(&�#=�3) ��:�&�&"(#, ������&+�*� ! ( ��� 3&�*&"@�#" �!I��" � "#3) � :� �!*+#�!&�(&� -(#+#=�) �� (��( � *���� &�*&"#&�� )&)#" (#+&)$�&����" ! �)&�! � " (#+&)$�&����)�) �<-&�*&�3!#(&�!�: �&���#,&+&��)&�&?*�&�#$��/613011�,&"&�2�<-&�+ �)&� (� ��*� ! ( �&��/����'��41142�

���*�#�"#*# ��+��"+ ��"#$��&��,&"( �&��*+��!@)#" ��&��&+�(#,�!&�(&� �#!*+&�� �+� ��� )&+� *+I�!#) � �&� &�"#�)&" �� -��� &�=#!�� )&� �&�(�#""#$�� :� �&� -�&� �� ������ " �� +��&"-&�"#�� � �I�&��� � �� *+I�!#) �� �&" !.#���(&�� �&�-+3(��(&���&�-(#+#=���*����+��(����� �!�"#$��)&�.�"(&�#�������,&=�&+����� �I�& �>���#) �#��&�(�) ��+�,&"( ���#��+��! 3+'"-+�� �&" !.#���(&� &�� (�����&�#)�� �� -��� "&*�� )&���������������*�����-��!*+#�#"�"#$��:�* �(&�# �!&�(&��-�� ������������<-&�" �(&�%��-��*+I�!#) ��#�K��#�3(&�(&L��*� *#�) �*����&+�*� "&� �/'���� <���������08982�� ��,&"( �&��.#���# ��*-&)&���&��(�����&�#) ��)&��������� ������������* ��(����� �!�"#$��)#�&"(�� �* ��" �;-%�3"#$����� �)&�+ ���#�(&!���!I��&�#"#&�(&��*����+��(����� �3!�"#$��)&+� ������������&��+��(����� �!�"#$��(�#*��(#(��&�� +�� "-�+� �&� -(#+#=��� ) �� "&*��� )&� �� ������ :� +�� )& ������������<-&��&�,����(����� �!�����-&�( �<-&�&+�,&"( �/ �����������2�� �* �&&�+����-�"# �&��)&�! ,#+#=�"#$��&"&���#��� *���� +�� (�����&�&�"#�� )-���(&� +�� " �;-%�"#$���&��)#"# ���-���"&*��)&��������)&��* : ��+��"-�+��-!#�#�3(���&�(���-�"#$������,&�(�;��)&�+��(����� �!�"#$��(�#*��(#(�&�� <-&� *&�!#(&� -��� ��&"-&�"#�� )&� (����� �!�"#$�

Page 5: Trasnformacion fenetica de plantas + resistencia a virus

8���������� �� ����� ���� ��������� �������� ����� ������ ������ ����� ��� ���

.�"(&�#����!I���+(���" !*���)��" ��+��(����� �!�"#$��)#3�&"(��/;3/���9�;����$�<���08872�

)�� �� ����������� �4�

���%&�&��+���#��#!* �(���&+��#�(&!��<-&��&�-(#+#"&�*���+��(����� �!�"#$��,&%&(�+��+��&�#"#&�"#��)&+�*� "&� �&��.�;�N� +�!&�(&�-����* "���"'+-+���� ��(����� �!�)���:�+��!�3: �@��*&�!��&"&��#��(����� �!���&��� ��&+��#��)&��&+&""# 3���� +��� "'+-+��� (����� �!�)��� &�� &(�*��� (&!*������ )&+*� "&� ��&�-(#+#=���!��"�) �&��)&��&+&""#$���<-&�.-�"��&+#!#����+���"'+-+���� �(����� �!�)���:�)&;���� +�!&�(&+���(����� �!�)����-(#+#=��) �-��%&���)#"# ��+��+�)&�#�(&3�'��� )&� !#��) � %&�� )&�!��"�) �� )&� �&+&""#$�� /��'��41152��� ��!��"�) �&��)&��&+&""#$��!I��-(#+#=�) ��&��+�)'"�)�� )&� 0881�� �-&� �� �+%-� �� %&�&�� )&� �&�#�(&�"#�� ���(#.#$(#" �� ����+%-� ��>&�.#"#)����"�*�"&��)&�#��"(#,�� �)&�.+ <-&���+���""#$��)&+�*� )-"( �� .�&�+��"'+-+��* �3(�) ���)&+�%&��)&��&�#�(&�"#��

��(�&� + �� %&�&�� <-&� " ��#&�&�� �&�#�(&�"#�� �� ��(#3.#$(#" ��� -� � )&� + ��!I�� -(#+#=�) �� *���� �&+&""# ���� +��"'+-+��� ,&%&(�+&�� :� +��� *+��(��� <-&� >��� #�(&%��) � &+(����%&���>���#) �&+�%&��)&� �&�#�(&�"#����O���!#"#�����+* �#.+&� -� � )&� *+��(��� " �� %&�&�� )&� �&�#�(&�"#�� ���(#.#$(#" �� &�� +�� �+#!&�(�"#$��� >�� *+��(&�) � +�� #�<-#&3(-)�)&�<-&�&�( ��%&�&��*-&)����&��(�����&�#) ����+���* 3.+�"# �&�� )&� .�"(&�#��� <-&� " �,#,&�� &�� &+� �#�(&!�)#%&�(#, �>-!�� �����*� .�.#+#)�)�)&�<-&�&�( � "-����&�#��#�#(�!&�(&� *&<-&J�� *-&�( � <-&� �&� �&<-&�#�@�� <-&� �&,&�#�#<-&��&��&+�&�($!�% �&� #�(&�(#� ��-"&� ���+(�!&�(&#!*� .�.+&���*����<-&�&+�%&��)&��&�#�(&�"#��� ��&�)&%��)&;-�( �" ��&+��&�( �)&+��+#!&�( �" ��-!#) �:��*����<-&��&#�" �* �&�&��-���.�"(&�#��<-&�+ �*-&)��&?*�&����" ��&"(�3!&�(&��)#"# ��+!&�(&��" �,#&�&��&" �)���<-&�+ ��%&�&�)&��&�#�(&�"#������(#.#$(#" ��&�(I���!*+#�!&�(&�)#�(�#.-#3) ��&��+����(-��+&=���� ��&;&!*+ ���&�>��"�+"-+�) �<-&�-�#�)#,#)- ���� �&��-���!.#&�(&���� �*-&)&�#�%&�#��)#��#�3!&�(&�0�411�111�.�"(&�#����&�#�(&�(&������(#.#$(#" ���� �&++ ���&�@��!-"> �!I��*� .�.+&�<-&�+ ��%&�&��)&��&�#�(&�3"#��)&�&�(���.�"(&�#����#�%&�#)���)#��#�!&�(&��*���������+��.�"(&�#���)&+��#�(&!��)#%&�(#, � ��� (����.�"(&�#���)&+�!&3)# ��!.#&�(&��&��+-%���)&�<-&�+ �>�%���+ ��%&�&��*� ,&3�#&�(&��)&�+��*+��(��(����%'�#"��/��$��"��41102��-�<-&�" ! ��&�>��#�)#"�) ��� �&?#�(&��#�%M��! (#, ��-�)�!&�3(�) �*����� �*&">���<-&�&+�-� �)&�%&�&��)&��&�#�(&�"#�����(#.#$(#" ��&��+���*+��(���(����%'�#"����&��-���#&�% �*���+�� ��+-)�� &�� +�� �"(-�+#)�)� &?#�(&��!M+(#*+&��!'( ) �� )&�&+&""#$���+(&���(#, ��<-&�&�(I�� �&+&%��) �&+�-� �)&� + �%&�&��)&��&�#�(&�"#������(#.#$(#" ��

��)��+��*�& "-*�"#$��* ��&+�-� �)&�!��"�) �&��)&��&3+&""#$��"-:��-(#+#=�"#$��*-)#&���*�&�&�(���#!*�"( ��&�� (� � �%��#�! ���:�(&�#&�) �&��"-&�(��<-&�&�(�&�+ ��!��"�) �&�)&��&+&""#$��!I��" !M�!&�(&�-(#+#=�) ���&�&�"-&�(����+ �)&��&�#�(&�"#������(#.#$(#" ��:�>&�.#"#)����+ ��#�,&�(#%�) 3�&��>���(��(�) �)&�.-�"����+(&���(#,���*����&+�-� �)&�!��"�3) �&���!.#&�(�+!&�(&�!I���!#%�.+&��/,��������08882����(�&&�( ��%&�&���&�&�"-&�(���&+� �&�* ���.+&�)&� +��*� )-""#$�)&�+��*� (&@���,&�)&��+- �&�"&�(&�/���2�*� ,&�#&�(&�)&�-��!&)-����&+�"-�+�*&�!#(&��&+&""# ����+���"'+-+���(����� �!�3)���&��"-+(#, ����������:�� �#�, +-"���&+�-� �)&���(#.#$(#" ��)&� >&�.#"#)���� �#� )&� %&�&�� )&� �&�#�(&�"#�� �� + ��!#�! �/,���������������41142����(�&�+ ��%&�&��)&��&+&""#$��* �#(#,�<-&��&�&�(I��-(#+#=��) ���&�#�"+-:&��&+�<-&�*&�!#(&�+��-(#+#3=�"#$��)&��-�(��( ��&�*&"@�#" ��" ��&+�-� �)&�%&�&��" ! �Q3%�+�"( �#)����/%&������2��&+�%&��)&�+��Q3%+-" � �#)����/���2�&+� )&� +�� +-"#�&������ :� &+� %&�� )&� +�� &�=#!�� � �� !�� 3��#� !&����� /��� 2� /����'�� 41142�� B�; � &�(&�!#�! " �(&?( ���&��)&+��(���&�(-)# ���&+�(#, ����+���&! "#$��)&!��"�) �&��)&��&+&""#$��* ��!'( ) ��)&�.# + %@��! +&"-+���:� �� +�� -(#+#=�"#$�� )&� &�(��(&%#��� *���� &+� -� � )&� >&�&�"#�!�(&����"#( *+��!I(#"��R&?"+-�#,�!&�(&R��&�(�&�+ ��<-&��&&�"-&�(��� +�� (�����&�&�"#�� )&� %&�&�� ,@�� "+ � *+��( �/,���������������41142�

&�7����� �4�����/���"��

�(���)&� +��� &(�*��� �-�)�!&�(�+&�� &�� +�� .(&�"#$��)&*+��(���(����%'�#"���&��&+�)&���� ++ �)&�('"�#"���)&��&%&3�&��"#$������"�*�"#)�)�)&��&%&�&����-���*+��(��" !*+&(���*��(#��)&�-���"'+-+��,&%&(�+�/( (#* (&�"#�2�&��-� �)&�+ �>&"> �� <-&� ��"#+#($� + �� �,��"&�� &�� (����� �!�"#$�%&�'(#"��� ��� "�*�"#)�)� )&� �&%&�&��"#$�� ,��@��� � � � +�3!&�(&�&�(�&�"'+-+���:�(&;#) ���#� �<-&�)#�#&�&�(�!.#'��&�(�&&�*&"#&���"-+(#,��#&)�)&��:�%&� (#* ���:��&�* �)&���&�(�3) ��)&�)&���� ++ �:���" �)#"# �&���#�# +$%#"���:��!.#&�3(�+&��/��� 1��08872������"'+-+���<-&��&�,�����(����� �!��)&.&���&��" !*&(&�(&�� (��( �*���� (����� �!�"#$���" ! *�����&%&�&��"#$��)&�*+��(���" !*+&(���������+���&%&�&��3"#$���&�.-�"��+��#�)-""#$��)&�!&"��#�! ��! �� %&�'(#" �:��&�*-&)&�+ %������(��,'��)&� �%�� %'�&�#���&��)&"#��!&3)#��(&�+�� .(&�"#$��)&�.� (&��+ ��"-�+&��� ��&���#=�) ��� * ��&!.�# %'�&�#��� !I(#"���� ����I+#�#��! +&"-+��&��)&*�&�&�"#��)&+�(����%&��:��-/�2�*� )-"( /�2�*-&)&��#�#"#��3�&�)&�)&�+ ��"-+(#, ��K�������L������,&=��&%&�&��)���+��*+��(���" !*+&(����&�" !*+&!&�(��+��&,�+-�"#$��)&�*�&3�&�"#��)&+� (����%&��:�)&��&� (#* ��&��)&"#��&+�" !* �(�3!#&�( �)&+�(����%&��&��&+��-&, �#�)#,#)- �

Page 6: Trasnformacion fenetica de plantas + resistencia a virus

01 ����� ���� �����B�� � ������ ��������FF F�� �G����� 0013��H����� 411�

�����: ��� �4�����/���"���/����/� "� �4�� �"��!��3�

���(����� �!�"#$��)&�*+��(���*�����&�#�(&�"#����,#�-��&�.����&��&+�" �"&*( �)&�*� (&""#$�� ��&�#�(&�"#��)&�#,�3)��)&+�*�($%&� �/���2�*� *-&�( �* ������ �)�:� >��( ��"-: �� �@%&�&�� �&� �&! �(��� �� 0848� "-��) ��"S#��&:)&! �(�$� <-&�* )@�� *� (&%&�� )&� #��&""#$��* �� -��� "&*�,#�-+&�(��)&�,#�-��)&+�! ��#" �)&+�(�.�" �/���2���*+��3(��� )&� (�.�" � *�&,#�!&�(&� #� "-+�)��� " �� -��� "&*��,#�-+&�(��)&+�!#�! �,#�-��� + �<-&� �&�)&� !#�$�*� (&"3"#$��"�-=�)��/'��: ���9�� 1��" ���089�2�

� ��" !*+&; ��*� "&� ��#�, +-"��) ��&��&�(&��#�(&!�)&�*� (&""#$��"�-=�)��� �>����#) �" !*+&(�!&�(&�)#+-"#3)�) ����&�>��)&! �(��) �<-&�� ��,��# ��+ ��!&"��#�! �<-&��"(M����:��#�%M��! )&+ ��#!*+&�+ �&?*+#"��* ��" !3*+&( �� * �� + � "-�+� >��� �#) �! (#, � )&� " �(� ,&��#��� �+" �"&*( � )&� �&�#�(&�"#�� )&�#,�)�� )&+� *�($%&� � *� * �&<-&�+���&�#�(&�"#����-��*�($%&� � �*��I�#( �*��(#"-+���*-&3)&� �&�� .(&�#)��!&)#��(&� +�� #�(� )-""#$��)&� -��%&��)&+%&� !��)&+�*�($%&� ����-�>-'�*&)���&��-�)�!&�(��&��&+>&"> �)&�<-&�&��"-�+<-#&��#�(&��""#$��>-'�*&)3*�($%&� �&�&�"-&�(����*�&�&�(&��"#&�(����-�"# �&��"&+-+��&��" )#3�#"�)���* ��&+�*�($%&� ��+���"-�+&��� ��&�&�"#�+&��*����&+*�($%&� ��*&� �� �*����&+�>-'�*&)���#��&�#�(&��-!*&��+%-3���)&�&�(��� �-�"# �&��� &+�*� "&� �)&� #��&""#$�� �&�*-&)&#!*&)#��/'��: ���9�� 1��" ���089�2������&<-#�#( �*���&+�-� �)&� +��*� (&""#$��!&)#�)��* �� &+�*�($%&� �&��<-&�#�%-� � )&� + ��!&"��#�! �� -(#+#=�) �� *-&)&� #�(&��&�#�" ���-�"# �&��&�&�"#�+&��)&+�>-'�*&)N��-��&�&"( ��)&.&��&��!@�#! �� ��-+ ��&�� +��*+��(��>-'�*&)����� �&+&""#$�)&+�%&���)&"-�) �)&+�*�($%&� �&��+��"+�,&�*����&�(&�(#* )&��&�#�(&�"#�������,&�(�;��)&+�(��.�;���&��&�(&�"�!* �&�<-&�+ ��%&� !���)&�+ ��*�($%&� ���*��(#"-+��!&�(&�+ ��)&+ ��,#�-���� ���&+�(#,�!&�(&�*&<-&J ��� + �<-&���"#+#(���-�#�+�!#&�( �&�#)&�(#�#"�"#$��/� �� ���08882�����(����� �3!�"#$�� )&� *+��(��� " �� �&"-&�"#��� )&� %&� !��� ,#��+&�*-&)&�*� )-"#��*+��(���*� (&%#)���" �(���&+�,#�-��)&+�"-�+�&�)&�#,$�&����&"-&�"#��������(-��+&=��)&�+���&�#�(&�"#��&�,��#�.+&� :� *-&)&� �&��!&)#�)�� * �� *� (&@���� � * ����/!������� 7���"���������08892�

� ��,#�-��)#�#&�&��" ��#)&��.+&!&�(&�&���-�" !* �#3"#$��%&�'(#"��:�&���-�! �� + %@�N��#��&!.��% �*�&�&�(��!&"��#�! ��%&�&��+&��)&�&?*�&�#$��:�" �(� +��:�*�&�&�3(���&(�*���" !-�&��&���-��"#"+ ��)&�,#)�����)��&(�*��)&+"#"+ �)&�,#)��)&+�,#�-��*-&)&��* (&�"#�+!&�(&��&���+(&��3)����+� .;&(#, �)&�+��(����� �!�"#$��%&�'(#"��*����*� (&"3"#$�� �� ,#�-��� " �� � �#�� &?*�&�#$�� )&� -��� *� (&@��" )#�#"�)��* ��+���&"-&�"#��)�)���&��#�(&��&�#��" ���+%M���*&"( �)&� +��!-+(#*+#"�"#$��)&+�,#�-��:��)&�&�(��!��&��" ��&�#���&�#�(&�"#���-�"# ��+�/?�"��1 3�����������08892�

�&�>���-(#+#=�) �)#�&�&�(&���&"-&�"#���,#��+&��*����(����3� �!�"#$�� )&� *+��(��� " �� *� (&""#$�� �� ,#�-��� ��(�&� +��!I�� " !M�!&�(&� &!*+&�)��� �&� &�"-&�(���� &+� %&�� )&� +�"-.#&�(��*� (&#"��/��2�:��&"-&�"#���)&��&*+#"�����/� .2�� ��!&"��#�! ��)&�+��*� (&""#$��� ��&�" � "&��" !*+&3(�!&�(&���#��&!.��% ��&��* �#.+&�<-&�"-�+<-#&���&"-&�"#�,#��+� (&�%�� +�� "�*�"#)�)� )&� #�)-"#�� �&�#�(&�"#�� �� ,#�-��!&)#��(&� )#�&�&�(&��!&"��#�! ��� + �� "-�+&�� #�"+-:&�� +�&?*�&�#$�� )&� +�� *� (&@��� � �+%M�� (#* � )&� �#+&�"#�!#&�( * �(3(����"�#*"# ��+� )&� %&�&�� /!��� ���� 7���"� ��� ����08892�

��"�� �� "3����������3�� ����� �� 3�"�! �"����78�� �

"(-�+!&�(&� &?#�(&� +�� * �#.#+#)�)� )&� <-&� + �� "-+(#3, ��(����%'�#" ����"#+#(&��-����-&,��)#!&��#$��" ���&�3*&"( �)&�+ ���#�(&!���)&�" �(� +�)&�*+�%����&��&�!&)�)&�:� !�+&=�� � � ��� K*�#!&��� %&�&��"#$�L� )&� "-+ ( #, �(����%'�#" ���&�)#�#%#$�*�#�"#*�+!&�(&���+�� .(&�"#$��)&*+��(��� " �� "���"(&�@�(#"��� �%� �$!#"��� <-&� +&�� " ��#3�#&�����&�#�(&�"#�� �( +&���"#�����+%-� ��)&�+ ����"( �&�+#!#(��(&��)&�*� )-""#$�� (�+&��" ! �*+�%���:�&��&�!&3)�)&��� �<-&���"#+#(�����&+�" �(� +�)&�!�+&=����� ��)&��3�� ++ �� �"(-�+&�� .-�"��� �)#"# ��+!&�(&�� !&; ��� &�� +�"�+#)�)��-(�#"# ��+�)&�+ ��*� )-"( �� �&��"�+#)�)�#�)-�3(�#�+ � :� ( +&���"#�� �� ��"( �&�� �.#$(#" �� (�+&�� " ! ��+#�#)�)���&<-@�� �>&+�)�������)&"#���+��(����� �!�"#$�%&�'(#"��>��*���) �)&�+��� +-"#$��)&�*� .+&!���)&�*� 3)-""#$�� >�"#�� +�� "�+#)�)� :� !��&; � )&� + �� *� )-"( ��" ! � �&�*-&�(�� �� �&<-&�#!#&�( �� )&� �#( !&; ��!#&�( "-: ��. �)�;&��* ���#�(&!���" �,&�"# ��+&���>���#) �)#3�@"#+�/#���$��08882���&�(��(��)&�-(#+#=���+��* �#.#+#)�)�)&#�(� )-"#�� �! )#�#"���%&�&�� ��&"-&�"#���M(#+&��<-&�� �&� &�"-&�(���� )#�* �#.+&�� &�� + �� "-+(#, �� � ,��#&)�)&�" !&�"#�+&�� �&���-��*��#&�(&���#+,&�(�&��

� �� �,��"&�� :� )&���� ++ �� &��!��#*-+�"#$�� %&�'(#"�)&�*+��(���>����#) �!-:�)#�I!#" ��&��+ ��M+(#! ���J ����@� " ! � +�� -(#+#=�"#$�� )&� + �� "-+(#, �� (����%'�#" ��� ����@��" ! �)&�0�7�!#++ �&��)&�>&"(I�&���*+��(�)���&��"-+(#3, ��" !&�"#�+&��(����%'�#" ��&��088E���&�*��$���E7�7�!#3++ �&��)&�>&"(I�&���&��&+�!-�) �&��&+��J �4116���-. �-�#�"�&!&�( �)&+�0�T�)&�+���-*&��#"#&��&!.��)��" ��"-+(#3, �����)&�4114���4116����(���E7�7�!#++ �&��)&�>&"(I�&����-&� ��"-+(#,�)���* ���#&(&�!#++ �&��)&��%�#"-+( �&��&��09*�@�&��/00�*�@�&��&��)&���� ++ �:�7�#�)-�(�#�+#=�) �2��+�&3)&) ��)&�-��(&�"# �/61T2�)&+�I�&��"-+(#,�)��" ��"-+(#, �(����%'�#" ��R&<-#,�+&�(&���!I��)&�41�!#++ �&��)&�>&"(I3�&��3���&�&�"-&�(���&��*�@�&��&��)&���� ++ ��&��+ ��"-�+&��&+#�"�&!&�( �)&��-*&��#"#&� �&!.��)��&��!�: ��<-&�&�� + �*�@�&�� )&���� ++�) ������ 4116�� �&#�� *�@�&�� "-+(#,�.��� &+88T� )&+� I�&�� %+ .�+� )&� "-+(#, �� (����%'�#" ��� /��(�) �

Page 7: Trasnformacion fenetica de plantas + resistencia a virus

00���������� �� ����� ���� ��������� �������� ����� ������ ������ ����� ��� ���

��#) ��&+�E6TN��%&�(#���&+�40TN�����)I�&+�ETN�B���#+&+�5TN��>#���&+�5TN�:��-)I��#"��&+�0T2��/�������41162�

��� �&+�"#$�� " �� + �� *�@�&�� &�� )&���� ++ �� �>#��� :�-)I��#"�� (-,#&� �� -�� #�"�&!&�( � )&+� 66T� &�� "-+(#, �(����%'�#" ����>#���*�&�&�($�&��4116�&+��9T�)&��-��"-+(#3, ��)&��+% )$��" ���+% )$��(����%'�#" �/4�9�!#++ �&��)&>&"(I�&��2�:��-)I��#"��#�"�&!&�($��-��"-+(#, �����)&�!�@=�� :��:��+% )$���&�*&"#�+!&�(&�&��!�@=��&��&+�"-�+��&�*��$)&�E�111�>&"(I�&���&��4114���95�1111�>&"(I�&���&��4116��%&�(#���" �(#�M���-!&�(��) ��-��"-+(#, ����N�+���) *3"#$��)&�� :������&�&�"-&�(���"&�"�����+�011T�)&+�"-+(#, �:��&�*�&�&�(����+%-� ��#�"�&!&�( ��&��!�@=����� �)#��>�#�"�&!&�(�) � &+� "-+(#, �)&� �+% )$�� (����%'�#" � &�� "&�"�)&�-��011T����(�&� + ��*�@�&��<-&�>����*� .�) � +�� #�(� 3)-""#$��" !&�"#�+�)&�"-+(#, ������&�&�"-&�(�����'?#" ���-%-�:���-!��#��� B-+%��#��� � + !.#�� :�� �)-���� " �* �"&�(�;&���&+�(#,�!&�(&�.�; ��&���&+�"#$��" ��+��" .&�3(-���!-�)#�+�/�������41162��B���#+�� �) �&�#��:��#+#*#���(�!.#'�� >��� #�#"#�) � �#&!.���� " !&�"#�+&�� " �� "-+(#, ����

�+�*�#�"#*�+�"-+(#, �������#,&+�" !&�"#�+�&��+��� :�/E0T� )&+� I�&�� %+ .�+2� " �� 50�5�!#++ �&�� )&� >&"(I�&��N�&%-#)�� * �� &+�!�@=� /46T2� " �� 0����!#++ �&�� )&� >&"(I3�&��N�&+��+% )$��/00T2�" ��7�4�!#++ �&��)&�>&"(I�&��N�:�+�"�� +�� /�T2� " �� 6�E�!#++ �&�� )&� >&"(I�&���� �-���(&� &+*&�@ ) �&,�+-�) �088E34116��&+� ���% �) !#���(&�&�� + �"-+(#, �����" !&�"#�+#=�) ��>���#) �&��� �!��" ��#�(&�3(&� +�� ( +&���"#�� �� >&�.#"#)���� " �� +�� � :�� " ! � "-+(#, ) !#���(&��:�&���&%-�) �+-%����+��"���"(&�@�(#"��)&��&�#�3(&�"#����#��&"( ���� ��"-+(#, �����<-&�*�&�&�(���&��� �3!��" �;-�(��%&�&��" ��( +&���"#����#��&"( ��:���>&�.#"#)��/K�(�"O&)�%&�&�LR%&�&��" !.#��) �R2��>���(&�#) �.-&���"&*(�"#$��� + � "-�+� �&� ��(#�#"�� * �� &+� #�"�&!&�( � &�� �--(#+#=�"#$��/��9�!#++ �&��)&�>&"(I�&��2��<-&�"-.�&�&+�9T)&� +�� �-*&��#"#&� ( (�+� )&� "-+(#, �� (����%'�#" �� /������41162�

����:� � ������ �� 3�"�! ��"����78�� �

���-(#+#=�"#$��)&�"-+(#, ��(����%'�#" ��)-���(&�&+�(#&!3* �<-&� ++&,���)&� " !&�"#�+#=�"#$�� /0885341162�� >�� �&�3* �)#) � �� +��� &?*&"(�(#,��� )&� !#++ �&�� )&� %���)&�� :*&<-&J ���%�#"-+( �&���(��( �&��*�@�&��)&���� ++�) ��" ! &��*�@�&��&��)&���� ++ ��*�&�&�(��) �,&�(�;���&" �$!#"����!.#&�(�+&��:� � "#�+&�� �� + �� �%�#"-+( �&��:��� �-�&�( �� /������� 41162�� �&�*-'�� )&� -��� )'"�)�� )&� " !&�"#�3+#=�"#$��)&�+ ��"-+(#, ��)&�(����%'�#" ���"#&�(@�#"�!&�(&�&�>���" !*� .�) �.&�&�#"# ���!.#&�(�+&��" ! ��&�-+(�3) � )&� �-� -(#+#=�"#$��� ��(�&� &�( �� �&� &�"-&�(����� )&*&�3)#&�) �)&+�"-+(#, ����:�)&�+���&%#$��&��) �)&��&�-(#+#"&�+�� )#�!#�-"#$�� )&� *� )-"( �� <-@!#" �� * �� �&�#�(&�"#��

( +&���"#����*+�%���:�&��&�!&)�)&�N�&��!-"> ��"�� ��&+�-!&�( �&��+��)#,&��#)�)�)&���-��N�-��#�"�&!&�( �&��+ ��&�)#!#&�( �� :� "�+#)�)� " ! � �&�-+(�) � #�)#�&"( � )&� +�)#�!#�-"#$�� )&� *+�%��� :� &��&�!&)�)&�N� " ��&�,�"#$�� :!&; ��-� �)&+��-&+ N�!&; ��-(#+#=�"#$��)&�+ ��#��-! ��*���-����%�#"-+(-��� � �(&�#.+&�:� �&)-""#$��&�� +��*�&�#$��� 3.�&�&" �#�(&!�����(-��+&��� + �"-�+� ��, �&"&� +��" ��&�,�3"#$��)&� +��.# )#,&��#)�)�

�+�%���� �&( � &�(I� &��&+�!��&; �:�-(#+#=�"#$��)&� + �"-+(#, �� (����%'�#" �� )&�!��&��� (�+�� <-&� �&��� ��, ��3.+&�� �!.#&�(�+!&�(&�� :� ��"#+#(&�� +�� " ��&�,�"#$�� :� &+-� �� �(&�#.+&�)&� +��.# )#,&��#)�)������&"&���# �" !3.#����:�&<-#+#.����&+�-� �)&�"-+(#, �����" ��*�I"(#"���%� �$!#"���<-&���, �&="���+��)#,&��#)�)�)&�"-+(#, ��*� !-&,��� +�� � (�"#$�� )&� + �� !#�! ��� ��, �&="��� +��&�(#+#)�)�)&+� �-&+ �:� +��.# )#,&��#)�)��#+,&�(�&�)&� + �&" �#�(&!�����(-��+&���)&�� �!��(�+��<-&��&���!@�#! �+ ��#!*�"( ���&%�(#, ��)&�+���%�#"-+(-���&��&+��!.#&�3(&��B�; � &�(�� �#(-�"#$��� +��� �&%-+�"# �&�� *���� "-+(#, ����.-�"��@����-�)�!&�(�+!&�(&��-!&�(����-�*� )-"3(#,#)�)��:���@� �&)-"#��&+��+( �" �( �)&� #!*�"( ���),&�3� �� � .�&� +�� .# )#,&��#)�)� :� + �� &" �#�(&!��� <-&� +��%�#"-+(-��� " �,&�"# ��+� >�� *� )-"#) � )-���(&� �#%+ �/,������������41142���-"> ��)&�+ ��#!*�"( ��* �#.+&��:)&� + �� (&! �&�� �&+�"# ��) �� " �� &+� -� � )&� "-+(#, �(����%'�#" ��� �� ��&?"+-�#, ��)&�+ ��"-+(#, ��! )#�#3"�) ��%&�'(#"�!&�(&��*-&��� ���#!#+��&���� + ��*�&�&�3(�) ��* ��"-+(#, ��" �,&�"# ��+&��

� ���,��"&��&�� (����%'�&�#��>���*&�!#(#) � +�� .(&�3"#$�� )&� "-+(#, �� �&�#�(&�(&�� �� #��&"( �� /*�#�"#*�+!&�(&*+��(���<-&�* �(���%&�&��)&���������������������B(�� &+�-� �)&�%&�&����(-��+&��)&��&�#�(&�"#��*� ,&�#&�(&��)& (����&�*&"#&�2����,#�-��/!&)#��(&� +�� #�(� )-""#$��)&� +���&"-&�"#���)&�+��"-.#&�(��*� (&#"����&"-&�"#�����(#3�&�(#3) � :� (���� ('"�#"��2� :� �� > �% �� " ��)#,&�� �� %&�&������&+�"#$�� " �� &+� " �(� +� )&� #��&"( ��� &+� -� � &?(&�)#) � :��&"-&�(&� )&� *� )-"( �� <-@!#" �� *���� " �(� +��� *+�%��*�#!��#����� �� + �" �(�!#���&+��!.#&�(&���#� �<-&���&"(�+��*�&�&�"#��)&� (� �� �%��#�! ��<-&��#�,&��" ! �" �(� +.# +$%#" ���(-��+�:�<-&�*�&,#&�&��&+��-�%#!#&�( �)&�*+�3%��� �&"-�)��#���� � �� &+� -� � )&� *+��(��� %&�'(#"�!&�(&! )#�#"�)��� *���� �&�#�(&�"#�� �� #��&"( ��� �&� )#�!#�-:&� &+#!#��� +�� �&"&�#)�)� )&� *� )-"( �� <-@!#" �� )&� �!*+# &�*&"(� �� :� + �� �#�(&!��� ��(-��+&�� )&� " �(� +� .# +$%#" (#&�&��!�: ��* �#.#+#)�)�)&��-*�#!#��* .+�"# �&��)&�*+�3%����&"-�)��#�����&�&�(��!��&�����&�!��(#&�&�+��)#,&��#3)�)�:��.-�)��"#��)&�*�&����*�����,&���� &) �&��:����#.# �/,������������41142�

+%-����)&�+���*+��(���(����%'�#"���*�����&�#�(&�"#���#��&"( ��/B(2�*-&)&��*�&�&�(���-���,&�(�;���!.#&�(�+�� 3

Page 8: Trasnformacion fenetica de plantas + resistencia a virus

04 ����� ���� �����B�� � ������ ��������FF F�� �G����� 0013��H����� 411�

.�&�+ ��*� )-"( ��<-@!#" ��<-&��&�&!*+&���" ��#&�(&!&�3(&��* �<-&�� ��&�&�*��"&��#�)#�"�#!#��)�!&�(&��:���@��� ��&"(�����+ ��#��&"( ��.&�'�#" ��/.# " �(� +�) �&�2���#�&�%&�&��+�� �� + �� <-&� �&� &�"-&�(���� &�� &+� �%� &" �#�(&!�/#���$��08882����:�)�( ��<-&�!-&�(����-����&)-""#$��&�&+�-� �)&�#��&"(#"#)����>��(��)&�!I��)&+��1T��*����"-+(#3, ��" ��%&�&��)&����������������������/*+��(���B(2��+ �"-�+&��" ��#&�&���&�#�(&�"#�� �( +&���"#�����+%-� ��#��&"3( �� /������ 4114N���$��"�� 41102�� ���-�(��+#��� �+�&)&) �)&+�61T�)&+��+% )$��"-+(#,�) �&�����/B(2��:�*����&+��&�>�&�" �(��) � -��� �&)-""#$�� &�� &+� -� � )&� #��&"(#"#)��� )&"&�"��)&+�7�T�/?��71"��41162��� ���&�)#!#&�( ��*� !&3)# �&��"-+(#, ��)&��+% )$��B(�&����(�) ����#) ���&�>��#�"�&!&�(�) �&��-��7T�:�&���+%-� ��"�� �����&�( ��"-+(#3, ��� ��&�&�(I��*+#"��) �#��&"(#"#)��<-@!#" ��+%-� ������&+� "�� � )&� !�@=� B(�� + �� �&�)#!#&�( �� >��� �-!&�(�) �*� ?#!�)�!&�(&�&��-��01T�:�+ ���%�#"-+( �&��#�� �!��<-&� � � �*+#"��� �#�%M�� (#* � )&� #��&"(#"#)�� /������ 41142�)#"# ��+!&�(&�� +�� �&)-""#$�� &�� &+� -� � )&� #��&"(#"#)��<-&��&�>�� .(&�#) �" ��&+�-� �)&�+ ��"-+(#, ��B(�" ���&�#�3(&�"#�� ��)&(&�!#��) �� #��&"( ��� " !*���)�� " �� "-+(#, �" �,&�"# ��+&��� �(����� �!�) ���&��+ ��"-�+&���&�-(#+#3=��� #��&"(#"#)���)&��!*+# �&�*&"(� ��>��! �(��) �-�� #�3"�&!&�( �)&�&�*&"#&��)&�#��&"( ��&��+ ��"-+(#, ������" �-��" ��&"-&�(&�#�"�&!&�( �&��+��* .+�"#$��)&���-����&+�3"# ��)��" ��&�( ���" ! �&��&+�"�� �)&�!-">���&�*&"#&��)&�,&��:�*&<-&J ��!�!@�&� ��/?��71"��41162�

� ���-�*��(&��+��-(#+#=�"#$��)&�*+��(������*�����&�#�3(&�"#����>&�.#"#)���>��! �(��) �-����&)-""#$��&��&+�-� )&�+ ��!#�! ���*�#�"#*�+!&�(&�&��&+��M!&� �)&��*+#"�"# 3�&��* ��" �&">�����*&"( �)&�%����#!*�"( �(��( �&" +$%#" " ! �&" �$!#" ���,�+-�"# �&��)&�!I��)&�"#�" ��J ��&��&! +�">���=-"��&���( +&���(&���>&�.#"#)���! �(��� ��<-&&�( ��"-+(#, ��*&�!#(&��*� +#�&��"#$��)&�#��&"( ��:����J��&�� + �� �+�&)&) �&�� " �� &+� " ��&"-&�(&� #�"�&!&�( � )&� +�* .+�"#$�� )&� �,&���)#"# ��+!&�(&� �&� .�&�,$� &+� ) .+&)&�!�+&=���&��+���*��"&+�������" !*���)���" ��+���" �3,&�"# ��+&��� + � "-�+� *&�!#(@�� !�: �� �.-�)��"#�� )&��-��� )&.#) � �� -��� �&)-""#$�� &�� &+� -� � )&� >&�.#"#)��/��"13���41162���&�-+(�) ����I+ % ���-&� ��*�&�&�(�) �* ������� /41142�<-#&�� &�" �(�$�!�: �� �.-�)��"#��)&!�+&=�����&!#++���&�#��&"( ����+#!&�( ��-�)�!&�(�+�*���+����,&���#+,&�(�&��&���&! +�">���=-"��&������

���&+� "�� �)&� "-+(#, �� " �� �&�#�(&�"#�� � ( +&���"#�� �,#�-��� (�!.#'�� �&� &�"-&�(��� -��� �&)-""#$�� &�� &+� -� � )&*+�%-#"#)���<-@!#" ���)�) �<-&�� ��&��&<-#&�&�)&�+���*+#3"�"#$�� )&� #��&"(#"#)��� *���� &+� " �(� +� )&� + �� #��&"( �,&"( �&��)&+�,#�-���+�#�"�&!&�(���+��* .+�"#$��)&�#��&"3( ��,&"( �&����-!&�(���+���* .+�"# �&��)&��-��*�&)�) �&��:�" ! �" ��&"-&�"#���+��*�&�&�"#��)&� �%��#�! ��.&�'�#3

" ��)&�" �(� +�.# +$%#" �&��+ ���%� &" �#�(&!���/,������

�����41142�

�� �@/����� �������� � ������"����: ��� �4��7��8"� �������������� ����/���������"�� ������ "$!��3�

�+�(��.�; �)&�(����� �!�"#$��)&���������*�����&�#�(&�3"#����,#�-���-&�! (#,�) �* ��-��&�(-)# �<-&��&��&�+#=$�&�)#�&�&�(&��= ����)&�� + !.#��*����)&(&�!#����+��*�&�&�3"#��&�#�"#)&�"#��)&�,#�-��&��&�*&"#&��)&�&�(&�%'�&� ����(�&+ �� ��"( �&�� <-&� +#!#(��� +�� *� )-""#$�� )&������������ �&&�"-&�(���� *+�%��� :� &��&�!&)�)&��� *�#�"#*�+!&�(&� "�3�# ��)���* ��,#�-��:�> �% ����&�>��&�" �(��) �-��#�"�&3!&�( �)��!I(#" �&��+��#�"#)&�"#��)&�,#�-���*��(#"-+��!&�(&)&+�%'�&� ������������)&�+����!#+#��� (:,#�#)�&���+�&�(-3)# � )&����������� &��!-&�(���� �&" +&"(�)��� &�� "-+(#, �" !&�"#�+&��)&�� + !.#���*&�!#(#$�"���"(&�#=���-���"&*�)&+����������������������/���2��+��"-�+�! �(�$-�� 87�6T� )&� > ! + %@�� " �� +�� "&*�� �#%#��+� )&+� ������(&�,#�-���*��&"#$��!*+#�!&�(&�)#�(�#.-#) �&��"-+(#, �)&�!���"-:I�:�%����)#++��/#�"#)&�"#��!�: ��)&+�8�T�&�!���"-:I2��&��+ ��"-�+&�� "��# ���)�J ���&,&� ��/���� 1����������088E��� �� ���0888��-��4����������08842�

�+�%&� !��(@*#" �)&+� ���������" ��#�(&�&��-���"�)&3����&�"#++��)&����+#�&���* �#(#, �/���U���2�)&��+�&)&3) ��)&�01�111��-"+&$(#) ��/01�O.2�/���� 1�����������088E2����" �(���(&�" ��+ ��>�++�=% ��&�� (� ��,#�-���&��* (:,#�-��&� >�� &�" �(��) � <-&�� &�� +�� �&�#�(&�"#��!&)#�)�� * �� +�"-.#&�(��*� (&#"��/��2��� ��&��&<-#&�&�-���" ��&+�"#$��&�3(�&�+ ���#,&+&��)&����&?*�&��) ��:�+ ���#,&+&��)&�*� (&"3"#$��/!������� 7���"���������08892�

'��"����������7����� �4�����/���"���$������������������� �� ��������� �4�

� ! � �&�!&�"# �$�� -� � )&� + �� " !* �&�(&�� �-�)�3!&�(�+&�� *���� +�� (����� �!�"#$�� %&�'(#"�� )&� *+��(��� )&"-+(#, � &�� +�� )#�* �#.#+#)�)� )&� -�� �#�(&!�� &�#"#&�(&� )&�&%&�&��"#$�� )&� *+��(��� " !*+&(���� ��@� " ! � +�� &,�+-�3"#$��)&�!��"�) �&��)&��&+&""#$��<-&�*&�!#(���#)&�(#�#"��&�� &(�*��� (&!*������ + �� * �#.+&�� (����� �!��(&�� /(����3� �!��(&��*-(�(#, �2���&.#) ���+��&�"����+#(&��(-���&�" �3(��)��*��������������� ���:���+��"��&�"#��)&�!&( ) + %@�)#�* �#.+&�*����-���#�(&!��&�#"#&�(&�)&��&%&�&��"#$�V�&3+&""#$���&�(&��-&�-� �)&�+ ��" !* �&�(&��<-&��&�)&���� 3++$�#�#"#�+!&�(&�*����&+�(��.�; �)&�(����� �!�"#$��%&�'(#"�)&���������

�����+���&%&�&��"#$��)&�*+��(�����&�&,�+-�� ��)#,&�� �(#* ��)&�&?*+��(&��/�&%!&�( ��)&�(&;#) �,&%&(�+2��&��)#�&3�&�(&��&�(�) ��)&�)&���� ++ ��&��,��# ��!&)# ��)&�"-+(#, �

Page 9: Trasnformacion fenetica de plantas + resistencia a virus

06���������� �� ����� ���� ��������� �������� ����� ������ ������ ����� ��� ���

" �)#"# �&�� )&� #�"-.�"#$��� ��@� " ! �94� " !.#��"# �&�)&��&%-+�) �&��)&�"�&"#!#&�( ��� ���&�-+(�) ��)&�&?*&�#3!&�( �� *�&+#!#���&�� ! �(��� �� -��� !�: �� "�*�"#)�)! �� %&�'(#"��&��+ ��&?*+��(&��*� ,&�#&�(&��)&��&%!&�3( ��)&�> ;��/)#�" ��)&�> ;�2�)&�*+��(���;$,&�&��)&���������+ �"-�+�" #�"#)&�" ���&%#�(� ��*���� (����&�*&"#&��/��� �� 9�� �� ���0885��� �� ���08882���&�)&���� ++$�-��*� ( 3" + �*����+��#�)-""#$��)&�.� (&����*��(#��)&�)#�" ��)&�> ;�)&���������*� ,&�#&�(&��)&�*+��(��� ;$,&�&��� "-+(#,�) �&��!&)# �)&��-���>#%&��O %�/��2�" ���-*+&!&�( �)&

.&�=#+�)&�#���/B2�5�539�8�W��" !.#��)��" ��<-#�&(#��/S#�2�4�635�E�W���� ��&?*+��(&���&�!��(-,#&� ��&�� �"-3�#)�)�)-���(&�+���) ��*�#!&�����&!�������&�*-'��)&��&#��� "> ��&!�����&��"-+(#, � ��������� + ��.� (&�� �&%&�&��) ��&�#�)#,#)-�+#=�� ��:��&�(�����#�#&� ����!&)# �����#���&3%-+�) �&��)&�"�&"#!#&�( ��) �)&��&�+ %�$�&���#=�!#&�( ����� *+��(��� &���#=�)��� �-&� �� (�����&�#)��� �� �-&+ � :� �&*� "&)#$� �+� &�)-�&"#!#&�( � /�"+#!�(#=�"#$�2� !&)#��(&-����&)-""#$��%��)-�+�)&�+��>-!&)�)��&+�(#,��:�-��#�"�&3!&�( �&��+��#�(&��#)�)�+-!@�#"��)-���(&�(�&����"-�(� ��&3!�����/�#%��02

(�73��� A���&"-&�"#�� )&� +�� �&%&�&��"#$�� )&� *+��(��� �� *��(#�� )&� )#�" �� )&� > ;�� )&��� ������ �,�� �������� ������ #�#"#�"#$�� )&.� (&�� :� )&���� ++ � &��!&)# ���� �-*+&!&�(�) � " ��B� 5�5� W��:�S#�� 4�6� W�� /5� �&!����2����� � �!�"#$�� )&� .� (&�

!M+(#*+&�� &�� &+�!#�! �!&)# � /E� �&!����2����� )&���� ++ � )&� .� (&�� #�)#,#)-�+&�� &��!&)# ���� �#�� �)#"#$�� )&� �&%-+�) �&�)&� "�&"#!#&�( � /8� �&!����2��,�� &���#=�!#&�( � )&� .� (&�� &��!&)# ���� �#�� �)#"#$�� )&� �&%-+�) �&�� )&� "�&"#!#&�( � /04�&!����2����� &�)-�&"#!#&�( � )&� *+��(��� /05� �&!����2��(�� (�����&�&�"#�� �� �-&+ � &��!�"&(��� #�)#,#)-�+&�� /0E� �&!����2�

Page 10: Trasnformacion fenetica de plantas + resistencia a virus

05 ����� ���� �����B�� � ������ ��������FF F�� �G����� 0013��H����� 411�

� �(&�# �!&�(&��&�&,�+-$�+���&��#.#+#)�)�)&�+ ��)#�" �)&� > ;�� )&��� ������ �� +�� O���!#"#��� *���� �&�� -(#+#=�)�" ! ��%&�(&�)&� �&+&""#$���.�; � +���!#�!���" �)#"# �&� .(&�#)���*�����&%&�&��"#$��)&�.� (&��������&+�"-+(#, �)&+ �� &?*+��(&�� �&� -(#+#=$� &+�!#�! �!&)# ���� " �� �-*+&3!&�( �)&�B�5�5�W��:�S#��4�6�W�������" �"&�(��"# �&�)&�O���!#"#���&�(-)#�)���,��#�� ��&�(�&�1�:�511�W%�!+3X�����)#"#$��)&�O���!#"#����+�!&)# �)&��&%&�&��"#$���&)-3; �+�� �%�� %'�&�#��:�&+�"�&"#!#&�( �)&�+ ��.� (&�������&�3*-&�(�� .(&�#)��&��&�(&�&?*&�#!&�( � ++&,$����&+&""# ���+��" �"&�(��"#$��)&��1�W%�!+3X�" ! �+���)&"-�)��*����+��&+&""#$��)&�.� (&�� �&%&�&��) ��*-(�(#,�!&�(&� (����� �3!�) ��/�#%��42��� ��.��&�&��+ ���&�-+(�) �� .(&�#) ����&)&�#�#$�" ! �!&)# �)&��&%&�&��"#$�V�&+&""#$���&+�!&)# )&��-���>#%&� �O %� /��2� " �� �-*+&!&�( � )&� .&�=#3+�)&�#��� /B2� 5�5� W��� <-#�&(#��� /S#�2� 4�6� W��� :O���!#"#����1�W%�!+3X�

���/��� �4������/�B���� �$�"����: ��� �4����������������

���(�����&�&�"#��)&�%&�&��" ���:-)��)&�� �����������-(#+#=��" ! �&�(��(&%#��%&�&��+��+��"+ ��"#$��)&�-����� �I�& ��&+&""# ��) �&��-��,&"( ��.���) �&��-��*+I�!#) �#��)&"-�) �*����(����� �!�"#$��&�����������&%-#)��* ��-�(�����&�&�"#���� �����������* ��" �;-%�"#$�� �(����3� �!�"#$�� :� �-.�&"-&�(&!&�(&� �� +��� "'+-+��� ,&%&(�+&�!&)#��(&� #��&""#$�� " �� &+� ������������ (����� �!�) /��� 1��08872������&+�*�&�&�(&�(��.�; ��&�-(#+#=$�-���#�(&3!��)&�,&"( �&��.#���# ��� + �� "-�+&��*�&�&�(���-�� �#%&�)&� �&*+#"�"#$��" ���!*+#(-)�)&�>-'�*&)&�N�-��!��"�) �)&��&+&""#$��)&��&�#�(&�"#������(#.#$(#" ��*�����&+&""#$��:!��(&�#!#&�( �&�� ������������:�&��������N�. �)&��)&+

�3���&�(�&�+ ��"-�+&���&�&�"-&�(���-��%&��)&��&+&""#$�*����"'+-+���,&%&(�+&�N�:�-����&%#$��)&��&"-&�"#���/�#(# !M+(#*+&�)&�"+ ��"#$�2�<-&�" �(#&�&��#(# ��M�#" ��)&��&�3(�#""#$��/* +#+#%�) �� �* +:+#�O&�2��+��"-�+�*&�!#(&�+��#�3�&�"#$�� )&� + �� %&�&�� )&� #�(&�'�� /;3/���9�;����$�<��08872�

�&�(��.�;$�" ��) ��%&�&��)#�&�&�(&���)&�"-.#&�(��*� (&#"�/��2�)&�� (:,#�-���-� �)&+�,#�-��)&+�! ��#" �)&�+��� :�/������2��:� (� �)&+�,#�-�� +&J � �)&������������ /�Y���2�����" ��(�-""#$��)&+���������-&��-!#�#�(��)��* ��&+�������B&�">:�/�"�#**�� ��(#(-(&����� ++�����+#� ��#�2��:�+�)&+��Y�����* ��&+�����S����� -%>�/�� ����#,#�#$�� �B# ! +&"-+�����%#�&&�#�%�����O,#++&���#"( �#���-�(��+#�2�&���!. ��"�� ���" �� �#�&��&?"+-�#,�!&�(&�)&� #�,&�(#%�3"#$����+�%&����������<-&��&�&�" �(��.��&��&+�*+I�!#) ��009���-&�!-+(#*+#"�) �&��+��"&*���������������:�*-�#3�#"�) �* ��*� "&)#!#&�( ��" ��#&�(&��)&�+#�#��/'���� <��������08982N�&+����*+��!@)#" ��-&�)#%&�#) ��-"&�#,�3!&�(&� " ������ � :� " ����� �� &+� %&�� �-&� *-�#�#"�) � &��%�� ���:�*�&"#*#(�) �" ��&(�� +������� &+� %&���Y������-!#�#�(��) �" ! �-��#��&�( �)&�-����&"-&�"#��)&�0911*��&�� )&� .��&�� /.*2�� )�) � <-&� � � " �(&�@�� + �� �#(# �� )&�&�(�#""#$���&<-&�#) ��*����"+ ��"#$����-&�*� "&��) �*���+�� #�(� )-""#$�� )&� + �� �#(# �� )&� �&�(�#""#$�� !&)#��(& +#% �-"+&$(#) �� &�*&"@�#" �� *���� +�� �&"-&�"#�� )&+� %&������+�*� )-"( ��&��!*+#�#"$���&�*-�#�#"$�&���%�� ���:��-&*�&"#*#(�) � " �� &(�� +�

� ! � *+I�!#) � *���� +�� (����� �!�"#$�� �&� -(#+#=$� &+*���01189����"#+#(�) �* ��� ����( �" ���#�&��&?"+-�#3,�!&�(&�)&� #�,&�(#%�"#$�����(&�*+I�!#) � " �(&�@�� &�(�&+ ��. �)&��)&+��3���+ ���#(# ��)&��&�(�#""#$���&<-&�#) ���&"-&�"#���*� ! ( ����)&+������6�����&"-&�"#���)&�(&�3!#��"#$��:�)&�* +#�)&�#+�"#$���&+�%&��� � �*�����&�#�(&�3"#�� �� O���!#"#��� :� -��� �&�#&� )&� �&"-&�"#��� �&%-+�) ����&<-&�#)��� *���� &+� *� "&� ���?(&�� � �� + �� . �)&�� )&+��3����*����+���!*+#�#"�"#$��:�!��(&�#!#&�( �)&�+���.�"3(&�#���&��!&)# ��&+&"(#, ��&+�*+I�!#) �" �(#&�&��&"-&�"#��*���� �&�#�(&�"#�� �� &�*&"(#� !#"#��V&�(�&*( !#"#��� :� �&3"-&�"#��� �&%-+�) ���� *���� �@%&�&��)&� �&*+#"�"#$�������+�� *�&*���"#$�� )&+� ,&"( �� )&� (����� �!�"#$��� ��*+��!@)#" ��-&�)#%&�#) ��-"&�#,�!&�(&�" ������ �:���� :�*�&"#*#(�) �" ��&(�� +�/��//3���������08862���+�*+I�!#) &��� �!��+#�&����-&�!&="+�) �&��� �!��#�)&*&�)#&�(&�" �-� �)&�+ ��%&�&��/������� ��Y����2�:�+#%�) ���+ ���#(# �)&��&�(�#""#$��-(#+#=�) ��/�#%��62

� ��*+I�!#) ��#�)#,#)-�+&��<-&�* �(�.���+ �����*��3(#"-+��&�� /*���01189V������� :� *���01189V�Y���2���-&� ��(�����&�#) ���&*���)�!&�(&���"'+-+���" !*&3(&�(&��)&������������:�"-+(#,�) ��#�)&*&�)#&�(&!&�(&����(����� �!�"#$��)&+� ������������B �/��60102�&

(�73��� �����&"( � )&� +�� O���!#"#��� &�� +�� ,#�.#+#)�)� )&� &?*+��(&�� )&> ;�� )&��� ������ �,�� �������� �� )&�*-'�� )&� �&#�� �&!����� &�� "-+(#, ��#�&�&�(&�� +&(���� #�)#"��� )#�&�&�"#�� �#%�#�#"�(#,�� �� �#,&+� )&� �T� " �

&+� �&�(� )&��-�"��� )&� ���% �!M+(#*+&�

Page 11: Trasnformacion fenetica de plantas + resistencia a virus

0����������� �� ����� ���� ��������� �������� ����� ������ ������ ����� ��� ���

�&�+#=$�-(#+#=��) �&+�!'( ) �(�#*��(#(���!&)#��(&�&+�"-+(#3, �)&�+��"&*��" ��+���"&*���)&��������*�S4106�:�+������*���01189V������� �" ��+�������*���01189V�Y����* ���&*���) ��� ��&+��#��)&�,&�#�#"���+��*�&�&�"#��)&+ ��%&�&��)&�#�(&�'�������.&���&+�%&�����" ��&�* �)#&�(&�:&+�%&��� � ���&�&?(��; ����*+��!@)#" �(��( �)&�+���" + 3�#���)&�������������" ! �)&� � ����������"&*��B /��60102�:��&����+#=�� ��* ���&*���) �*����"�)��%&��* �!'( ) ��)&�����:�&+&"(� � �&�#��&��%&+�)&��%�� ����� � +#% �-"+&$(#) ��-(#+#=�) ��" ! �#�#"#�) �&��*����&+����*� )-"&�����%!&�( ��)&��54�.*�*�����������)&�9�5�.**�����Y����:�)&�611�.*�*����� � ������&+&"(� � �&�#�" ��#�!�� ��+��*�&�&�"#��)&�+ ��%&�&��)&�&�) ��:�+��(����3� �!�"#$��)&�+���) ��"&*���)&� ������������-���" ��&+%&��������:� (���" ��&+�%&���Y����� �&<-&�#)���*���" �(#�-���" ��&+�(��.�; �&����������

�����: ��� �4��������� ���

���(����� �!�"#$���&��&�+#=$�" 3"-+(#,��) �&?*+��(&�/)#�" ��)&�> ;�2�)&����������,��������� �" ��+��.�"(&�#�* �(�) ���)&+�%&��)&�&�) �/ �����������B �/��60102������ � �����������B �/��60102�Y���2�* ���&3*���) ���&�&,�+-$�&+�&�&"( �)&�+���)#"#$��)&��"&( �#�#�% ��&��+��&�#"#&�"#��)&�(����� �!�"#$���� ��&?*+��(&���-&� �(�����&�#) ��* �(&�# �!&�(&���!&)# �)&��&%&�&��"#$�V�&3+&""#$�� �)#"# ��) � " �� ��(#.#$(#" �� /"&� (�?#!&V"��.&�#"#+#��2�*����&+#!#����+��.�"(&�#��

�&� .(-,#&� ��.� (&��"�*�"&��)&�)&���� ++���&�&��!&)# " �� O���!#"#��� (��( � )&� &?*+��(&�� #� "-+�) �� " � �����������V�������" ! �" �� �����������V�Y�����&�&�" �(�$�<-&�+���)#"#$��)&��"&( �#�#�% ���&�(#!-+$�-��*� +#�&��"#$��&?"&�#,��)&�"�++ ��/(&;#) �� �)#�&�&�"#�) 2�+ "-�+� #�>#.#$� +��*� )-""#$��:�)&���� ++ �)&�.� (&������ + �(��(�!#&�( �� )&� " �(� +� /� � #� "-+�) �� � #� "-+�) �� " �.�"(&�#��� �(����� �!�)�2��&� .�&�,$�!-:�.�;���&%&�&��3"#$��&��!&)# �" ��O���!#"#���:��+ ��&�"�� ��.� (&�� .(&�#3) ��&����)'.#+&��:�� ��&�)&���� ++�� ���+��&��(�����&�#) ���!&)# ����" ���1�W%�!+3X�)&�O���!#"#���/�#%��52���&�"�+"-3+�� ��+�����&"-&�"#���)&��&%&�&��"#$��/)&�#�#)���" ! ��M3!&� � )&� .� (&�� �&%&�&��) �V�M!&� � ( (�+� )&� &?*+��(&�#� "-+�) �2�+���"-�+&�� �"#+�� ��&�(�&�&+�41T�:�&+��5T�&�+ �� .� (&�� *-(�(#,�!&�(&� (����� �!�) ��� ���!&( ) + %@�)&���� ++�)��!-&�(���-���&�#"#&�"#��)&� �&%&�&��"#$���)&3"-�)��*����&�(&� (#* �)&� (��.�; ���)&�&�*&"#�+� #!* �(��"#�*������-(�+&��(� *#"�+&��

� ��.� (&��)&�E304�!!�)&��+(-����&�#�)#,#)-�+#=�� ��:(�����#�#&� ����!&)# ����" ���1�W%�!+3X�)&�O���!#"#���:�#���&%-+�) �&��)&�"�&"#!#&�( ��� ��.� (&�� .(&�#) ���<-&!-&�(����>�.#+#)�)�*����)&���� ++���&�&��!&)# �)&��&+&"3"#$��� ��#�)#"�(#, ��)&�(����� �!�"#$����-�<-&�&�(��)&.&

(�73��� C�� �+I�!#) ����01189� * �(��) � &+� %&�� )&� "-.#&�(�*� (&#"�� )&� ���� � )&� �Y��

(�73��� D�� �&%&�&��"#$�� )&� .� (&�� )&� &?*+��(&�� )&��� �����#� "-+�) �� :� � � #� "-+�) ��� )&�*-'�� )&� "> � �&!����� &��!&)# � )&

�&%&�&��"#$�3�&+&""#$��

Page 12: Trasnformacion fenetica de plantas + resistencia a virus

0E ����� ���� �����B�� � ������ ��������FF F�� �G����� 0013��H����� 411�

,&�#�#"���&�* ��!'( ) ��! +&"-+��&��<-&�*&�!#(���)&(&"(��+��*�&�&�"#��)&+�%&��)&�&�) �����7�T�)&�+ ��.� (&��)&��3�� ++$���@"&��(�&����"-�(� ��&!�����)&�*-'��)&�+��(�����&�&�3"#���� ��&� .(-, �&���#=�!#&�( �&��+ ��.� (&��*� ,&�#&�(&�)&�&?*+��(&��� � #� "-+�) �� � #� "-+�) ��" ��.�"(&�#��� (����� �!�)�������*+��(���&���#=�)����-&� ��(�����&�#)�����&"#*#&�(&��" ���-&+ �*�����-�&�)-�&"#!#&�( ������-*&�,#3,&�"#��)&+�!�(&�#�+�(����*+��(�) ��-&�)&+�71T���&� .(-, -��( (�+�)&�84�*+��(���&���-&+ ��*-(�(#,�!&�(&�(����%'�#"��/�9�" ��*������:�65�" ��*�Y���2�

�+�(��.�; �*&�!#(#$�)&���� ++���-���#�(&!��&�#"#&�(&�:�&*� )-"#.+&�*���� �&+&""# ����:� �&%&�&����*+��(��� (����3� �!�)���� � �� �&�-+(�) �� .(&�#) �� !-&�(���� <-&� +�O���!#"#���&��-���%&�(&�)&��&+&""#$���)&"-�) ���&�" !3*� .$�<-&�+��(����� �!�"#$��* ��!&)# �)&� �����������&��-���#�(&!��" �,&�#&�(&�*������������

�!��3� �4��� �� 3�����������/���"���"����: ������

��� +�� (����� �!�"#$�� )&� *+��(���� �&� *�&(&�)&� <-&� &+����&�#�(&%�&��+�%&� !��:��&�!��(&�%��&��� �!��&�(�3.+&�����&,�+-�"#$��)&�+��(����� �!�"#$��#�"+-:&�+��,&�#�#3"�"#$��! +&"-+���)&�+��#�(&%��"#$��)&+����� �I�& ����#)&�(#�#"�"#$�� )&� + �� (&;#) �� (����� �!�) �� *-&)&� �&�+#3=���&�)&�!M+(#*+&��� �!����#�"+-:&�) �&+�-� �)&�!��"�) 3�&��)&� �&+&""#$����+�-� �)&� + ��!��"�) �&��)&� �&+&""#$���"#+#(��+���&+&""#$��#�#"#�+�)&�+ ��(&;#) ��(����� �!�) ���#�� &!.��% �� &�� �&"&���# � �&�+#=��� ��I+#�#�� �)#"# ��+&�*����" ��#�!����#�&+�%&��)&�#�(&�'���&�&�"-&�(���*�&�&�(&��&�"-&�(��" ��)#,&�� ��!'( ) ��! +&"-+��&��*����,&�#�#3"���+��*�&�&�"#��:�+��#�(&%��"#$��)&�+ ��%&�&��(�����&�#) �����#�(&%��"#$���&�+�)&+�%&��)&�#�(&�'���&�*-&)&�)&(&�!#���* ��&+�!'( ) �)&�>#.�#)#=�"#$��)&�� -(>&���/'���� <��� ����� 0898>�� � �� �-� *��(&�� +�� �&�""#$�� &�� "�)&��� )&* +#!&����� /���2� &�� -�� *� "&)#!#&�( � " !*+&!&�(��#

�I*#) �:�&�*&"@�#" �<-&�*&�!#(&� .(&�&��#�� �!�"#$��#�#3"#�+�� .�&�-��%�����M!&� �)&�*+��(���*-(�(#,�!&�(&�(����3� �!�)��� �� *��(#�� )&+� "-�+� �&� �&+&""# ���� +��� �)&"-�)��*���� &+� ��I+#�#�� � -(>&���� ��� " ��#�!�"#$�� �#��+� )&� +��*+��(���(����� �!�)����&��&�+#=��* ��#)&�(#�#"�"#$��)&�+��&"-&�"#�� #��&�(�)��&��&+�%&� !��)&� +��*+��(���&"&*( ��/��� 1�� 08872�� )#"# ��+!&�(&�� �&� &�(-)#�� +�� &?*�&�#$�)&+�%&��)&�#�(&�'���!&)#��(&���I+#�#��)&�+���*� (&@�����*� 3)-"( � )&+� %&���!&)#��(&� ('"�#"��� " ! � &+�Y&�(&���� ���&,�+-�"# �&�� &�� #�,&���)&� � )&� +��� *+��(��� (����� �!�3)�����&��&�+#=���*������&%-����<-&�&+�"��I"(&��#�(� )-"#) :�)&�&�) ��&�!��#�#&�(&�)&��"-&�) �" ��+����&"&�#)�)&��

����&,�+-�"# �&��! +&"-+��&��)&�+���*+��(���#�"+-:&3� ����I+#�#��* ��('"�#"���)&�����:�&+&"(� � �&�#�����I+#�#�� -(>&���*����+��)&(&""#$��)&+�%&��:�Y&�(&���*����)&(&�3!#����+��&?*�&�#$��)&�+��*� (&@���)&�+��"-.#&�(��*� (&#"���&��&�+#=�� ����I+#�#��*�&+#!#���&��/)&�*-'��)&�04��&!�3����&��"-+(#, 2���+ ��.� (&���&%&�&��) ��&��!&)# �)&��&%&3�&��"#$�V�&+&""#$��� !&)#��(&� ���� :� &+&"(� � �&�#��-(#+#=��) ����*� ,&�#&�(&�)&�(&;#) �� +#����" ��&+��#��)&)&(&"(��� +��� �&"-&�"#��� &�*&"@�#"���� � � �� ������ :�Y������+���I+#�#��Y&�(&���*����*� (&@�����&��&�+#=$��&3%M��+���('"�#"���" �,&�"# ��+&��/'���� <���������08982�-(#+#=��) � (&;#) � � +#��� *���� +�� &?(��""#$�� )&� *� (&@���( (�+&�� :� ('"�#"��� )&� #�!-� )&(&""#$��� ����� +��� *+��(��(�����&�#)��� �� �-&+ �� �&� �&�+#=$� &+� � -(>&��� ��)# �"(#, �-(#+#=��) ����&?(��@) �)&�(&;#) �� +#����&+�"-�+��-&�)#%&3�#) �" ��&�=#!���)&��&�(�#""#$��/���� � ���� 2���&*���) &���%�� ���:�(�����&�#) ���!&!.�������� �����%!&�( ��)&���-(#+#=�) ��" ! �� �)����&�!��"�� ����#%-#&�) �+��('"�#"���" �,&�"# ��+&���)&�� �!��<-&��&�)&(&"(��������%3!&�( ��)&��54�.*�*����������:�)&�9E1�.*�*�����Y���/� �� ���08882�����&,�+-�"#$��! +&"-+����&�" !*+&!&�3($�" ����I+#�#��� -(>&���-(#+#=��) �� �)���!��"�)���" �

(�73��� E���I+#�#�� ��)# �"(#, � � -(>&��� )&+���� )&� *+��(��� �&%&�&��)������� )&(&""#$�� )&+� %&�� ������� �&� -(#+#=$� " ! � � �)�� -�� ���%!&�( !��"�) � )&� �55� .*� )&+� %&������ �&J�+� )&� >#.�#)#=�"#$�� &�� +��� +@�&��� 0�� :� +E����� )&(&""#$�� )&+� %&�� �Y����� �&� -(#+#=$� " ! � � �)�� -�� ���%!&�(

!��"�) � )&� 9�1� .*� )&+� %&������ �&J�+� )&� >#.�#)#=�"#$�� &�� +��� +@�&��� 0�� 5�� 7�� 01�� 06�� 0E�� 08�� 41� 44� :� 46�

Page 13: Trasnformacion fenetica de plantas + resistencia a virus

07���������� �� ����� ���� ��������� �������� ����� ������ ������ ����� ��� ���

)#% ?#%&�#���� &!*+&��) � (��( ���� &?(��@) � )&� (&;#) � +#����" ! �*� )-"( ��)&��!*+#�#"�"#$��)&����� +#���

� ����I+#�#��*�&+#!#���&��)&����� +#���)&�+ ��.� (&���������! �(��� ��+��*�&�&�"#��)&�+����&"-&�"#���&�(-)#�3)�����&�59�.� (&�����+#=�) ���68�! �(��� ��*�&�&�"#��)&� � �/611�.*2��61�)&��Y����:�09�)&������������&+�"#$�" �� +�� &,�+-�"#$�� )&� &?*�&�#$�� )&� +�� "-.#&�(�� *� (&#"��+ �� ��I+#�#�� )&�Y&�(&��� .+ (� � �! �(��� �� *�&�&�"#�� )&"��(#)�)&�� )&(&"(�.+&�� )&� �#�%-��� )&� +��� "-.#&�(��*� (&#"����� ����I+#�#��� -(>&����&�+#=�) ��" ��&+��#��)&" ��#�!���+��*�&�&�"#��)&�-��%&�����#�(&%��) �&��� �!�&�(�.+&��! �(��� ��)#�&�&�(&��*�(� �&��)&� #�(&%��"#$��&�+��� *+��(��� (����%'�#"���� " �� !I�� )&� -��� �&J�+� )&>#.�#)#=�"#$��* ��+@�&��/�#%���2���&�41�*+��(������+#=�)���00�! �(��� ��*�&�&�"#��)&��&"-&�"#��)&��+%M��%&������)&+�� �#%-#&�(&� !��&���� )&� �#&(&� *+��(��� ���+#=�)��� *����������-���! �(�$�*�&�&�"#��)&+�%&��/*+��(��EE��+@�&��0��)#%&�#)��:�0E�� �)#%&�#)�2N� )&�0E�*+��(��� ���+#=�)��*����*�&�&�"#��)&��Y����� "> �! �(��� ��*�&�&�"#��)&+%&��/+@�&���0��5��7��01��06��0E��08��41��44�:�462��� ��)&�+��*+��(���! �(��� ��!I��)&�-����&J�+�)&�>#.�#)#=�"#$���#�3)#"�(#, �)&�)#�&�&�(&���#(# ��)&�#�(&%��"#$������+ ��&�(-3)# ��" !*+&!&�(��# ��)&�� -(>&���" ��� �)���!��"�)��" �� )#% ?#%&�#���� �&� ���+#=�� �� 46� *+��(��� *���� +�� *�&3�&�"#��)&�� � �:�)&+�%&�����" ��&�* �)#&�(&�/������ �Y���2N�09�! �(��� ��*�&�&�"#��)&�+���&"-&�"#��)&�� � �0��)&+�%&���Y����:�4�)&+�%&��������/�#%��E2�

�!��3� �4�����/� "� �4�� �"������!��3�

����)&�+���"���"(&�#=�"# �&���&� (@*#"���<-&�)&.&��&�3+#=���&���)#"# ��+���+��)&(&""#$��)&+�*� )-"( �)&+�(����%&�/&?*�&�#$��)&� +��*� (&@��2��&�� +��&,�+-�"#$��)&+�"��I"(&�)&�&�) �&��+��*+��(���&��&+�*�&�&�(&�"�� ��+���&�#�(&�"#�� ( +&���"#�� )&� +��� *+��(��� (����� �!�)��� �+� ,#�-�� /���2������&++ ��&�&,�+-$�+���-�"&*(#.#+#)�)�)&�+���*+��(���(����3� �!�)���&���#=�)���!&)#��(&�! �#( �& �)&�+���!#�!���

* �(&�# ����+��#� "-+�"#$��)&�-���"&*��,#�-+&�(��)&+�,#�-�/�����3962��#�+�)��)&�"-+(#, ��" !&�"#�+&�� #��&"(�) �����#��&""#$���&��&�+#=$�!&)#��(&�#� "-+�"#$��!&"I�#"��:��)#"# ��+!&�(&��!&)#��(&�#� "-+�"#$��" ��I�#) ��,&"( �&���(-��+&��)&+�,#�-������������+��#� "-+�"#$��!&"I�#"���&&,�+-�� ��*+��(����&%&�&��)���(����� �!�)���/" ���&�-+3(�) ��* �#(#, ��*����+��&,�+-�"#$��! +&"-+��2�:�" �(� +&�� � (����� �!�) ���!&)#��(&�*�&*���"#$��)&� #�$"-+ �!�3"&���) �(&;#) �� +#���)&���������#��&"(�) �" ��&+�,#�-��:(�����#�#&�) �* ���� (�!#&�( �" ��&+�&?(��"( ���) ��> ;��;$,&�&�� " !*+&(�!&�(&� &?*��)#)��� )&� "�)�� -��� )&� +��*+��(���* ��&,�+-�����&�)&(&�!#�$�*� (&""#$�� ��-�"&*(#3.#+#)�)�* ���*��#"#$��,#�-�+�)&��@�( !���:��)#"# ��+!&�(&�* ����I+#�#��)&�+��*�&�&�"#��)&+�,#�-��&��(&;#) �� +#���* �('"�#"���)&��� ����+ ��61�)@���)&�+��#� "-+�"#$��!&"I�#3"��� � �� �&�-+(�) �� )&� &�(&� &���: �! �(��� �� )#�&�&�(&��#,&+&��)&�*� (&""#$��)&�+���*+��(���(����� �!�)���" �(��&+�������&%M���&�)&(&�!#�$�" ��+���&,�+-�"# �&��61�:�E1)@��� )&�*-'�� )&+� #�$"-+ �� �+� �#,&+� )&� *� (&""#$�� ,��#$)&�)&�.�; ��#�)#"�) �* ��+��*�&�&�"#��)&��@�( !��� ��*��#3"#$�� �&(��)�)��)&� �@�( !���� >��(�� �+( � " ��� �*�&�&�"#�)&��@�( !����� )���+���*+��(���" �(� +�/� �(����� �!�)��2#� "-+�)���/011T2�*�&�&�(�� ���@�( !���)&�#��&""#$��,#��+:��-&� ��* �#(#,���*����+��*�-&.��)&��� ���&�+#=�)��/�#%�72��� ��#)&���) �+��)#,&��#)�)�)&�� +&��)&�+�����&��)#�&3�&�(&���#�(&!���*+��(�3,#�-���� �&��� �*�&�)&�(&�<-&� + �!&"��#�! ��)&��&�#�(&�"#���&���(�!.#'��)#,&�� ������('�3!#� ��%&�&��+&���&�*-&)&��)#,#)#��&��) ��"�(&% �@����+ �!&"��#�! ��)&� �&�#�(&�"#�� .(&�#) ��* ��!&)# �)&�*� 3(&@���� :� + �� .(&�#) �� * ��!&)# � )&���� /��3� ����088E2�

�����&+�&���: �)&�#� "-+�"#$��" ��I�#) ����#�%-���)&+��� *+��(��� (����� �!�)��� /* �#(#,��� *���� + �� ��I+#�#�! +&"-+��&�2�*�&�&�($��@�( !���)&�#��&""#$��,#��+�:�( )���-&� ���&%�(#,���*����&+���I+#�#���� ��*����*�&�&�"#��)&,#�-���!#&�(����<-&�+ ��" �(� +&��/� �(����� �!�) �2�*�&3�&�(�� �� �@�( !��� )&� #��&""#$�� :� �-&� �� * �#(#,��� *���+���*�-&.����� ��������&�(���#(-�"#$���) �)&��#�%-���)&+���*+��(���(����%'�#"���<-&��&�#� "-+$�" ��+��"&*��,#�-3+&�(�� )&� ���� *�&�&�($� �@�( !��� )&� #��&""#$�� ,#��+�� &�*� .�.+&� <-&� &+� �&� (#* � �&�#�(&�(&� �&� *-) �!��#�&�(��!&�"&)���+ ��.�; ���#,&+&��)&�#�$"-+ �<-&�(����!#(&��+ �I�#) ����#(-�"#$��<-&�" ��&�* �)&���+��&�" �(��)��&��" �3)#"# �&��)&�"�!* ��&�� +��"-�+� + ��,&"( �&��� ��&+� ��"( �!I��#!* �(��(&�&��+��(����!#�#$��)&+�,#�-��

)� ����� ����������"�� �������!��������/�"47�� ���/���"���"����78�� ��� �"������ �3��7�����

���)&! �(��"#$���&�+#=�)����!&)#�) ��)&�+��)'"�)��)&0891�* ��*��(&�)&�B&�">:�:��-��" +�. ��) �&���)&�<-&�+�&?*�&�#$��)&�-���*� (&@���)&� +�� "-.#&�(�� *� (&#"��)&�-�

(�73��� F���I+#�#�� � -(>&��� )&���� ( (�+� �!*+#�#"�) � )&� *+��(���&%&�&��)���� >#.�#)#=�) � " �� � �)�� � � � !��"�)�� " �

)#% ?#%&�#���

Page 14: Trasnformacion fenetica de plantas + resistencia a virus

09 ����� ���� �����B�� � ������ ��������FF F�� �G����� 0013��H����� 411�

,#�-��&��-���*+��(��(����%'�#"��* )@��" ��&�#���&�#�(&�"#���&�(&��+�,#�-��) ��) ����.�#$�%���)&��*&��*&"(#,���" ! �-&�(&�)&��&�#�(&�"#��)&�*+��(�����,#�-���&���#(-�"# �&��&�) �)&� +��� �-&�(&�� )&� �&�#�(&�"#�� ��(-��+� �&� &�" �(��.��!-:� +#!#(�)��� /��� 1$� ��� ����� 08812���#&�(���� <-&� + �*�#!&� ���&%#�(� ��)&�*+��(���(����%'�#"���" ��%&�&����#�)#"�.���<-&�&+�%&������&�&?*�&��.���:�<-&�+��*� (&""#$� .(&�#)�� �&� �&+�"# ��.�� " �� &+� �#,&+� )&� ��� )&(&"(�) /��� 1$�� 08872�� &�(-)# ��* �(&�# �&�� &�� (� �� "�� ��� � ! �(��� �� " ��&+�"#$�� &�(�&� &+� �#,&+� )&� *� (&@��� )&+(����%&��,#��+�&?*�&��) �:��&�#�(&�"#������+ ��"�� ��&��+ �<-&�� ��&�*�&�&�(���&+�"#$��&�(�&�&+��#,&+�)&�*� (&@�����&?*�&��) �:�+���&�#�(&�"#����&�>��)&! �(��) �<-&�+��*� 3(&""#$���&�*�&�&�(�����#,&+�)&����/��3� �����088E2���(&� (#* � )&� �&�#�(&�"#��� &�� +�� "-�+�� �M�� " ��(�-"( �� � (��)-"#.+&��" ��#&�&���&�#�(&�"#���" ��.��&�&��+��*�&�&�3"#��)&������&�>��)&� !#��) ��&�#�(&�"#��!&)#��(&���/!������� 7���"���������08892�

���*�&�&�(&�)#�"-�#$���&�&�� "��>�"#��+ ��,#�-�����<-&��&*�&�&�(���+��%����!�: �@��)&�,#�-��,&%&(�+&���� ! " �(&?( �%&�&��+��)&.&��&" �)���&�<-&�+���"'+-+���,&%&(�3+&���&�&�"-&�(����� !&(#)�����)#,&�� ��(#* ��)&�&�(@!-+ �&�)$%&� ��:��!.#&�(�+&��<-&�*-&)&�� "��# ����"�!.# �&��+��&�(�-"(-��� �&��+��&?*�&�#$��)&��-�%&� !���� ��� * )&��! ,#+#=���&�/:�&�"�*������-��!.#&�(&2��+���*+��(��>���)&���� ++�) �&�(��(&%#���)&�)&�&����" ��&+��#��)&�+#!#3(���+ ��&�&"( ��)&+&('�& ��)&�&�( ��&�(@!-+ ����� �)&�&�( ��#�(&!���&��&+��#+&�"#�!#&�( �)&�%&�&���&+�"-�+�*� .�.+&3!&�(&� �&� *� )-"&� * �� +�� �"(#,�"#$�� )&�!&"��#�! �� )&)&�&�����+ �<-&�#�)#"��<-&�+��*+��(��* �&&��#�(&!���*���

" �(� +��� +�� &�(�-"(-��� :� +�� �-�"#$�� )&� + �� %&�&��� ��� &+"�� �)&� (����%&�&�� �)&��-��*� )-"( ��� +��"'+-+��,&%&(�++ �� *&�"#.&� " ! � &�(@!-+ �� &�)$%&� �� <-&� �"(#,��� �-��&�*-&�(���)&�)&�&�����&��� �!���#!#+�����+���" �)#"# �&�*�( +$%#"��� /(�7����9���3 1���"�� 41112�� �+� �#+&�"#�3!#&�( �)&�%&�&��&�)$%&� ��:�)&�(����%&�&��*-&)&� "-��#����#,&+�(����"�#*"# ��+�/���2� ����#,&+�* �(����"�#*"# ��+/����2�:�*-&)&� �&�� #�)-"#) �* ��%&�&��&�)$%&� ���* �(����%&�&��:�* ��,#�-��/��/:����41142���-&)&�*� )-"#��&* ��!M+(#*+&��!&"��#�! �� <-&� #�, +-"���� #�(&��""# �&���3������3��� ���3���

���+ ��*�#!&� ��>�++�=% ��� .�&��&�#�(&�"#��!&)#��(&����&��*+��(���<-&�&?*�&��.���-�������('+#(&�,#��+���&*� *-� �<-&�&�(���&�#�(&�"#���&�)&.@����" !*&(&�"#��*����&*+#"�"#$�� &�(�&� ��� � � " )#�#"��(&� :� + �� ��%&�$!#" �� ,#��+&����I�� �&"#&�(&!&�(&�� �&� >��� -(#+#=�) (� �� ��� �-.,#��+&�� /#�"+-:&�) � +�� �&%#$�� 6P� � " )#�#"��(&2��:��&�>�� .�&�,�) �<-&��&�" ��#&�&��&�#�(&�3"#�� �� (��,'�� )&� " !*&(&�"#�� " �� &+� ��� ,#��+� /!��� ��� 7���"���������08892���#��&!.��% ��+��� �!��!I��#!* �3(��(&�)&��&�#�(&�"#��!&)#��(&�����&�*� )-"&���(��,'��)& (� �!&"��#�! �)&�"�#( ��+� .�&�,���<-&�+��!�: ��*� (&"3"#$���&�&�" �(��.��&��*+��(���<-&�! �(��.���!-:�.�;�� �#�%-����"-!-+�"#$��)&+�!���)&+�(����%&����-��) ��& .�&�,$��&�#�(&�"#��&��*+��(���<-&�#�#"#�+!&�(&��"-!-+�3� ��!���)&+�(����%&���&�(���*+��(���*�#!&� ��&�#��&"(�3� �� " !*+&(�!&�(&� :� +-&% � �&� .�&�,$� �&"-*&��"#$��&%-#)��* ��-��&�(�) �)&�#��&��#.#+#)�)��+�,#�-���&��) �3)&�&+�!���)&+�(����%&��)&��*��&"@����&�*� *-� �<-&�+��&�#�(&�"#��&���" ��&�#)��* ��-���)&%��)�"#$���&"-&�"#�3

(�73��� G���&�*-&�(�� )&� *+��(��� (����� �!�)��� *�#!��#��� �� +�� #� "-+�"#$�� " �� +�� "&*�� �����396�� 61� )@��� )&�*-'�� )&� #� "-+�"#$������ *+��(��(����� �!�)���! �(���) � *� (&""#$��� �#�� �@�( !��� )&� #��&""#$������ *+��(��� � � (����� �!�)��� �-�"&*(#.+&�� �� +�� #��&""#$�� *�&�&�(��) � )#�( ��#$�

� +#��� :� "+ � �#�� +#%&���

Page 15: Trasnformacion fenetica de plantas + resistencia a virus

08���������� �� ����� ���� ��������� �������� ����� ������ ������ ����� ��� ���

&�*&"@�#"��)&+�!���)&+�(����%&��:�)&��-����,#��+�" 3��&�* �)#&�(&���(��,'��)&�-��!&"��#�! ��&+�"# ��) �" ��#+&�"#�!#&�( � * �(����"�#*"# ��+� )&� %&�&��� ����/��/:����41142�

���&?*�&�#$��)&+����/�&�(#) � ���(#3�&�(#) 2�)&�#,�3) �)&+�,#�-���*��&"&�#�)-"#���+%M��(#* �)&�!&"��#�! �)&�#+&�"#�!#&�( �* �(����"�#*"# ��+�)&+�,#�-��/����2��&+�"-�+�&�(#*#�#"��* ��+���+(��)&%��)�"#$��&�*&"@�#"��)&��(��( �&+!���)&+�(����%&���" ! �)&+���� .;&(#, �<-&�" �(#&3�&� +���!#�!��� �&"-&�"#��� �-"+&$(#)��� " !*+&!&�(��#����#� &+� (����%&�� " �(#&�&� �&"-&�"#��� ,#��+&��� &+� ��%&�$!#" � )&+� ,#�-�� � � *-&)&� �"-!-+���&� &�� +�� *+��(�/��3� �����088E2������&�#�(&�"#��!&)#��(&�����&�>�"���"(&�#=�) �* ��-���+( ��#,&+�)&��&�#�(&�"#��<-&�� �*-&3)&� �&�� � .�&*���)�� �I"#+!&�(&� * �� -��� ) �#�� �+(�� )&#�$"-+ �� " !*���)�� " �� +�� �&�#�(&�"#��!&)#��(&� &?*�&3�#$�� )&� +�� *� (&@������ /!������� 7���"� ��� ����� 08892���(&�* )�@���&��&+�"�� �)&+�*�&�&�(&�(��.�; ��&��&+�<-&�+ ���I+#�#��)&�Y&�(&���.+ (��&�+#=�) ��� �*&�!#(#&� ��)&(&"3(���*�&�&�"#��)&�*� (&@���)&�+��"-.#&�(��*� ('#"��*�����#�3%-� �)&�+ ��) ��%&�&�����-(#+#=�) ���*&� ��#��&� .�&�,$*� (&""#$��" �(���) �#��&+&,�)���)&�#�$"-+ �)&�-���"&*�,#�-+&�(��)&�����

-�<-&�+���&�#�(&�"#��<-&�� ��&<-#&�&�+��&?*�&�#$��)&+��*� (&@����&�>��)&� !#��) ��&�#�(&�"#��!&)#��(&����� �>�:�&,#)&�"#��)&�<-&��&��&<-#&����&�+!&�(&�)&�(����3"�#*"#$������* �#.+&�<-&���+�!&� ��&��(& �@���+��*�&�&�"#�)&+����)&+�(����%&�� ���&��-���*+��(���*-&)���&���&�3* ���.+&�)&�+���&�#�(&�"#������!&"��#�! �<-&��&�>���-%&3�#) �*����&+������&��<-&�&+�*� "&� ��&�#�#"#����&�*�&�&�(�)&%��)�"#$��)&����&��&+�"#( *+��!��:�&+��#+&�"#�!#&�( *-&)&� �&�� (����!#(#) � &�� � �!�� �#�('!#"��* �� -��� �&J�+�&"-&�"#�3&�*&"@�#"���&��)&"#��<-&�&��!I���"(#,��" �(���+�"&*��)&� +�� "-�+� �-&� �#�+�) � &+� (����%&�� � ��&�(&� �� "&*��&�(�&">�!&�(&��&+�"# ��)���/��3� �����088E2�

����&�#�(&�"#��!&)#��(&����>��! �(��) ��&��&�&"(#,���&�(&���,#�-��" ��#)&�(#)�)�)&��&"-&�"#���)&+�99T� �!�3: �&������&?(&��#$��)&� +��*� (&""#$��)&*&�)&���+�!&� �&��*��(&����+��> ! + %@��)&��&"-&�"#���&�(�&�&+�%&�����)&+,#�-��<-&�#��&"(��:�&+�%&�����)&+�(����%&��/��� 1$��08872����&+�"�� �)&����������&�&�" �(�$�<-&�*+��(���(����� �3!�)���" ���Y����! �(��� ��*� (&""#$��" �(���+��"&*�,#�-+&�(�� )&� ����� &�� )&"#�� *� (&""#$�� >&(&�$+ %��� ��(&(#* �)&�*� (&""#$��:��>���#) �&�" �(��)��&�� (� ��"�� ���:�&� &?*+#"�� * �� +�� �+(�� �#!#+��#)�)� )&+� %&�� ��� &�(�&� +��"&*���/��3� �����088E����� 1$��08872����!.#'��&��"+�3� �<-&���"( �&���!.#&�(�+&��*-&)&��#��+-#��&��+��!��#�&�3(�"#$�� :� &+� !��(&�#!#&�( � )&� +�� �&�#�(&�"#�� /!��� ��

� 7���"���������08892����"( �&��(�+&��" ! �&+�&�(�) ��#3�# +$%#" �)&�+��*+��(���+��!-+(#*+#"�"#$��,#��+�:�+ ����"( 3�&���!.#&�(�+&��)&.&���&�����+#=�) ��!I��*� �-�)�!&�(&����&+�*�&�&�(&�(��.�; ��&��&+�"-�+�� ��&� .(-,#&� ���#,&+&�)&(&"(�.+&��)&�*� (&@���* ��&+���I+#�#��Y&�(&����*&� ��@��& .�&�,$�*� (&""#$��)&�+���*+��(���(����%'�#"���)&��������)&�*-'��)&�+��#� "-+�"#$��" ��-���"&*��,#�-+&�(��)&�����+���&�*-&�(�� .�&�,�)���*-&)&��&+�"# ����&�" ��*� (&""#$�!&)#��(&����* �<-&�*�&�&�(���+%-����)&�+���"���"(&�@�3(#"���)&�&�(&�!&"��#�! ��� �(&�# ����+��#� "-+�"#$��!&"I3�#"�� �&� .�&�,�� �� )#�&�&�(&�� �&� (#* �� )&� *� (&""#$��)&�)&�#�!-�#)�)����-�"&*(#.#+#)�)��#�"+-:&�) ��&� (#* �<-&�)&�*-'��)&�*�&�&�(����@�( !���)&�#��&""#$��,#��+�&�+���> ;���#��&"(�)����+���*+��(����&��&"-*&��� ��:��#�%-��)&�+���> ;����-&,���*�&�&�($��@�( !���)&�#��&""#$�����( ��&� (#* �� *-&)&�� �&+�"# ����&� " �� �#+&�"#�!#&�( � )&%&�&�� �#��"(#,�"#$��)&+�(����%&����&�>��*� *-&�( �<-&�+�*�&�&�"#��)&+�,#�-��&�(#!-+��&+������:�<-&�*-&)&�>�.&���"( �&���)#"# ��+&��<-&�&?*+#"���+��)#�&�&�"#��)&��&�*-&�3(��� &�(�&� )#�&�&�(&�� +@�&��� � &,&�( �� )&� (����%'�&�#�/��� 1$��08872������#(-�"#$��&��*+��(���<-&�&?*�&����-�%&�� )&� ��� *-&)&� �&��!I�� " !*+&;��� )�) � <-&� -�� � + (����%&��*-&)&�" ��&�#��(��( �+���&�#�(&�"#��!&)#��(&��:-3)�� )&� +�� *� (&@���� " ! � +�� �:-)�)�� * �� ��� /��/:���41142�

���"�*�"#)�)�)&�*� )-"#��*+��(����&�#�(&�(&����,#�-��&�)&�%�����#%�#�#"��"#���%� �$!#"���&" +$%#"��:�&" �$!#3"���*��(#"-+��!&�(&�*����*�@�&��" ! �� + !.#����*&���)&�<-&��&�>����&�+#=�) �%���)&��&��-&�= ��*����)&���� ++��(&"� + %@���*����!&; ��!#&�( �)&�&�*&"#&����-(�+&��(� *#3"�+&���� ��!-:�* " ��+ ��#�� �!&��� .�&�(����� �!�"#$�%&�'(#"��)&� ��-(��� (� *#"�+&������!-"> ��"�� ���* " ��&" � "&�)&�+��%&�'(#"��)&�&�(���&�*&"#&��:�+ ��*� %��!��)&�!&; ��!#&�( �� ��)#�@"#+&��)&.#) ���+���+(��>&(&� %&3�&#)�)�)&�+ ��!�(&�#�+&��-(#+#=�) ����&�&�"-&�(���-��* 3(&�"#�+� &� �!&� &�� +��� (&"� + %@��� ! )&����� *���� &+!&; ��!#&�( � %&�'(#" � )&� ��-(�+&�� (� *#"�+&��� " ! � + )&!-&�(���&+�*�&�&�(&�(��.�; ��� ��&+��#��)&� .(&�&��)&��3�� ++ ��<-&�(&�%���#!*�"( ��&�+�&��&+�.#&�&�(���)&�+��� 3"#&)�)�� +��� �"(#,#)�)&�� )&.&�� ��(#"-+���&� &�� *� %��!��" �;-�( ��<-&� #�, +-"�&��" !-�#)�)�"#&�(@�#"���*� )-"3( �&��:�-�-��# ���&�!��"�) ��&��* +@(#"���"+�����:�)&�#�#3)���)&�)&���� ++ �

������ ��73�����

�+� )&���� ++ � )&� "-�+<-#&�� �"(#,#)�)� >-!���� (#&�&#!*+#"�"# �&��*����( )��+��� "#&)�)��� ��&�(����=$���+���*+#3"�"#$��)&�+��(&"� + %@��)&�%&�&��&��+�� .(&�"#$��)&�"-+(#3, �� (����%'�#" �� (���"#&�)&� !I�� �++I� )&+� )&���� ++ � :�*+#"�"#$�� )&� +��!#�!�� (&"� + %@��� �&.&�� " ��#)&����&

Page 16: Trasnformacion fenetica de plantas + resistencia a virus

41 ����� ���� �����B�� � ������ ��������FF F�� �G����� 0013��H����� 411�

"-#)�) ��!&�(&�+ ����*&"( ��('"�#" ���&" +$%#" ���'(#" ��� "#�+&��� +&%�+&��� "-+(-��+&�� :� &" �$!#" ��� &���&�(�) �� �-����#(-�"#$��)&�!�+�-(�#"#$��)&�+��>-!��#)�)��!��%#��+#3=�"#$�� &" �$!#"�� :� )&%��)�"#$�� �!.#&�(�+�� � �� *� * 3�&�(&��)&��-�-(#+#=�"#$�� ��&"&��� +-"# �&����*� .+&!���)&*� )-""#$�� �%�@" +�� :� )&� "�+#)�)� )&� �+#!&�( ���!#&�(���<-&� �-�� )&(��"( �&�� �),#&�(&�� � .�&� * �#.+&�� )&���(�&�&" +$%#" ��:�*&+#%� ��*����+����+-)�����.# (&"� + %@��! 3)&����&��-���>&���!#&�(��* )&� ���:�,�+# ���<-&�� �� +�3!&�(&� *� * �"# ��� �-&,��� &�(��(&%#��� *���� &���&�(��*� .+&!���:�+#!#(��(&����#� �<-&��#!-+(I�&�!&�(&�*+��(&�#�<-#&(-)&��:�" ��#)&��"# �&��" �"&��#&�(&����-��-� ��)&3"-�) �:��&%-� �/���$� ����������41142��� ��+�����(&�# �&���= �&���+��!�: ���&�* ���.#+#)�)�)&�<-#&�&��(��.�;&��&�(����� �!�"#$��%&�'(#"��&��%����(#=���+���&%-�#)�)�)&+�*� 3)-"( �(��( �*����&+�-�-��# ��" ! �*����&+��!.#&�(&�:�*���+��� "#&)�)�

���"+�� �<-&�+��.# (&"� + %@�� ��&"&�-��* )&� � �" �3;-�( �)&�>&���!#&�(���*����&+�!&; ��!#&�( �:�*� )-""#$�)&�"-+(#, ���:�<-&�(#&�&�+��* �#.#+#)�)�)&�*� "-����.&�&�#3"# ���#%�#�#"�(#, ��(��( ��+�" ��-!#) ��" ! ��+��!.#&�3(&N� #%-�+!&�(&� �&� " ��#)&��� <-&� +�� .# (&"� + %@�� *-&)&�&, +-"# ����+���&�(��(&%#����&"&���#���*����" ��&�,���+�.# )#,&��#)�)�/�.��41162���#��&!.��% ��)&.&�!��(&�&��&.�; � &,�+-�"#$�� *&�!��&�(&� &+� * �#.+&� #!*�"( � <-&� �--� �*-&)��(&�&��� .�&�+ ���#�(&!����%�@" +���*� )-"(#, ��� .�&�+ ��&" �#�(&!�����(-��+&��:�� .�&�+����+-)����@�" ! " ��#)&����+���" ��&"-&�"#����(��( �* �#(#,���" ! ��&%�3(#,���<-&��-��#!*�"( ��*-&)��� "��# ���������" ��#)&��3"# �&�� <-&� %#���� �+�&)&) �� )&� +�� �*+#"�"#$�� )&� +�(&"� + %@��)&�%&�&��&��+ ��"-+(#, ���%�@" +���#�, +-"���,��#���"�(&% �@���<-&�*-&)&���&���%�-*�)���&��� �!���!3*+#�� &�� ��*&"( �� )&� �&%-�#)�)� )&+� �+#!&�( �� �&%-�#)�)�!.#&�(�+����@�" ! �#!*+#"�"# �&��'(#"����"-+(-��+&��:�)&#!*�"( �� "# 3&" �$!#" �/���$� ����������41142�

�&.#) ���&�(���#!*+#"�"# �&���:���+��" ��#)&��"#$��)&<-&��" ��&+��#��)&�<-&��&����&�+!&�(&�M(#+&���+ ��*� )-"( �)&� +�� (����� �!�"#$��%&�'(#"��)&.&���&�� �&%-� ��*����&+-�-��# �:�*���� &+� �!.#&�(&�� �&�>���)&���� ++�) �&�(��(&3%#��� <-&� �&%-+��� &+� -� � :� �*+#"�"#$�� )&� + �� �%��#�! �! )#�#"�) �� %&�'(#"�!&�(&�� " �� &+� �#�� )&� .(&�&�� + �!I?#! ��.&�&�#"# ��� "#�+&��)&��-�-(#+#=�"#$���� ��#)&3��.+&��&��-&�= ��#�(&���"# ��+&����&%# ��+&��:���"# ��+&�.-�"���)&���� ++���+ ��!&"��#�! ��*�����* ��-��+�) ��%�3���(#=��� &+� -� � �)&"-�) � )&� + �� )&���� ++ �� .# (&"3� +$%#" ��:��* �� (� ����"#+#(���&+��""&� ����-��.&�&�#"# �*���� ( )�� +�� � "#&)�)� �� (��,'�� )&� �&%-+�"# �&�� � .�&.# �&%-�#)�)�����&�(&�" �(&?( ��+��.# �&%-�#)�)��&�)&�#�&" ! �&+�)&���� ++ �)&�#��(�-!&�( ��*����&+�&�(-)# �:�!�3�&; �)&�+ ��* �#.+&��&�&"( ���),&�� ��)&+�-� �)&� �%��#�3

! ��! )#�#"�) �� %&�'(#"�!&�(&� R*� )-"( � )&� +�� .# (&"3� + %@��! )&���3��" ��&+��#��)&�%����(#=���+����+-)��&+�!&3)# ��!.#&�(&�:�+���&%-�#)�)��+#!&�(��#��:�+��*�&,&�"#$���* �#.+&��*&�;-#"# ���&�-+(�) �)&�+���"(#,#)�)�>-!����

����� �!���:��&%-+�"# �&��&��.# �&%-�#)�)��-�%#&� �" ! ��&�*-&�(����#�<-#&(-)&��)&�+��" !-�#)�)�"#&�(@�#"�:�)&�+��� "#&)�)�>�"#��+ ��#!*�"( ��"�-��) ��* ��+���*+#3"�"#$��)&�)&���� ++ ��(&"� +$%#" ��&�#�)-�(�#�+&��������@�" ! �* ��*�#!&���,&=�&��+��>#�( �#��)&�+��>-!��#)�)��+ �)&���� ++ ��(&"� +$%#" ��:��-���*+#"�"# �&��� ��"-#)�) 3��!&�(&�&�(-)#�) ��:�&,�+-�) �����(&��)&�-����&�&��� �!�" !&�"#�+�� � �� "-+(#, ����� � �� � !&(#) �� �� -��� �&�#&�#%-� ���:�!&(#"-+ ���)&���I+#�#�����(&��)&��&���*� .�) �:�&�(�&%�) ���+�*M.+#" ��%&�"#��� #�(&���"# ��+&��" ! +����%��#=�"#$���-�)#�+�)&�+����+-)�/���2��+����%��#=�3"#$��*����+��%�#"-+(-���:�+��+#!&�(�"#$��/��2�>���*��3(#"#*�) �&��&+�)&���� ++ �)&�%-@���*����&+���I+#�#��)&�+ �*� )-"( ��� &�(�&� + �� "-�+&�� �&� &�"-&�(��� &+� ����F���������������(���&,�+-�"# �&��*�&,#�����&<-&�#)���*����-��*� .�"#$���#�"+-:&��&�(-)# ��)&+�*� )-"( �" ! ��+#3!&�( ���-��&�&"( ��&����+-)�:�&,�+-�"# �&��)&�&�&"( ��&�&+��!.#&�(&�/����'��41142�� �)&*&�)#&�(&�)&�+���*� 3.�"#$��&��-��*�@��)�) ��"-�+<-#&��*�@���&"&*( ��)&���� ++��-��*� *#����&%-+�"# �&��:�+����;-�(�����-���&"&�#)�)&��:" �)#"# �&��

� ! �#��(�-!&�( ����#,&+�!-�)#�+�&��('�!#� ��)&��&3%-�#)�)�)&�+����*+#"�"# �&��)&�+��.# (&"� + %@��! )&�����&�"-&�(��" ��&+��� ( " + �)&����(�%&���)&�B# �&%-�#)�))&�+��B# (&"� + %@���)&+�"-�+�� + !.#��&���#%��(��# ����3(#�#"�) �* ��+���&:�751�)&�4114���+��� ( " + �)&����(�%&��)&�B# �&%-�#)�)��&�)&�#,��)&�+ ��" !*� !#� ��)&+�� �3,&�# �� .�&��#,&��#)�)�B# +$%#"��/��B2�:��&�" ��(#(-:&&��-��#��(�-!&�( �;-�@)#"�!&�(&�" !M��&��+ ��*�@�&���#%3��(��# ��<-&�+ ���(#�#"�����-� .;&(#, �*�#�"#*�+�&��%����(#3=���-���#,&+��)&"-�) �)&�*� (&""#$��*����+��(�����&�&�"#��-� � :� �*+#"�"#$�� �&%-��� )&� + �� �%��#�! ��! )#�#"�) �%&�'(#"�!&�(&� <-&� *-&)��� (&�&�� &�&"( �� �),&�� �� &�� +�" ��&�,�"#$��:�-� �� �(&�#.+&�)&�+��.# )#,&��#)�)�� �� 3.�&�+����+-)�>-!����

��� +�� &,�+-�"#$�� )&� + �� * �#.+&�� *&+#%� �� :� �#&�% ��� "#�) �� " �� +��� �-&,��� (&"� + %@���� +�� *�&%-�(�� �)&3"-�)��� �&��"$! ��&)-"#��+ ���#&�% ��* (&�"#�+&����"&� �)�) �<-&�&���#�%-����"(#,#)�)�>-!�����* ���&�"#++��<-&�&��� �&� *�&�&�(�� * �#.#+#)�)� )&� �#&�% � "&� �� �#� � "-I+&�� ���&�+!&�(&�+ ���#&�% ��* (&�"#�+&���&+�(#, ��)&�+����-&3,���(&"� + %@����" !*���) ��" ��+ ���#&�% ��* (&�"#�+&�)&� +��� (&"� + %@��� " �� +��� "-�+&�� '�(��� " !*#(&��)#"# ��+!&�(&�)&.&�&,�+-���&�"-I+&��� ��+ ���#&�% ��<-&" �++&,�� +�� � .�&3�&%-+�"#$��� +�� � � #!*+&!&�(�"#$�� )&

Page 17: Trasnformacion fenetica de plantas + resistencia a virus

40���������� �� ����� ���� ��������� �������� ����� ������ ������ ����� ��� ���

+����-&,���(&"� + %@���:�"$! ��&�,����&,�+-���+���&+�"#$�" �( 3.&�&�#"# �

�+�, "�.+ �K�#&�% L�*�&�&�(��)#�&�&�(&���#%�#�#"�) ��*���+���*&�� �����)&*&�)#&�) �)&��-��,�+ �&��:�)&��-����(&"&3)&�(&�� "-+(-��+&�� :� � "#�+&��� ��@� " ! � )&� +��� �#(-�"# �&�"#�"-��(��"#�+&������('�!#� ��%&�&��+&����&�*-&)&���#!#+��&��('�!#� ��)&��!&��=�� �)�J ��+�" ��#)&����+��!�%�#(-))&+�)�J �* (&�"#�+�:��-�* �#.#+#)�)�)&� "-��&�"#��&��"-��3) ��&�"�+"-+���&�+!&�(&�&+��#&�% ��&��)&"#��<-&��&�&?*�&��" ! �-����-�"#$��!�(&!I(#"���� �" ! �-��(&! ���#����I3+#�#����+�&�&"( ��&%�(#, � �� �)&�&�) �)&�-��&,&�( ��&�" 3� "&�" ! ��!&��=����+��#&�% �* ���-�*��(&�&��+��&?*�&�#$�)&�+��*� .�.#+#)�)� �* �#.+&�(����)&� "-��&�"#��)&�&����!&3��=�� /���$� �� ��� ����� 41142�� ��� &,�+-�"#$�� )&� �#&�% � �&)&�#�&� ��&"-&�(&!&�(&� " ! � -�� *� "&� � "#&�(@�#" � *���"�+"-+����#,&+&��"-��(#(�(#, �� �"-�+#(�(#, ��)&��#&�% ��#�3"+-:&�) �&�(#!�(#, ��� .�&�* �#.+&��&�&"( ��&����+-)�:� (���" ��&"-&�"#������@�" ! �&+��#,&+�)&�#�"&�(#)-!.�&�&��&� �"I+"-+ ��� #�)&*&�)#&�(&� )&� ��"( �&�� &! "# ��+&�� <-&� #�3�+-:&��&�� +��*&�"&*"#$��)&� �#&�% ��� ����I+#�#��)&� �#&�% #!*+#"���,��#���" ��#)&��"# �&����2�+��* �#.#+#)�)�)&�*&+#3%� � ��!&��=�N�.2�+��*� .�.#+#)�)�)&� "-��&�"#��)&+�!#�3! N�:�"2�+���" ��&"-&�"#����#��&�*�&�&�(����+� .;&(#, �)&�+�&,�+-�"#$��)&��#&�% �&��*� )-"#��#�� �!�"#$���&-(��+�� .3;&(#,��:�(����*��&�(&�" ! �&+&!&�( �*����+��( !��)&�)&"#3�# �&��/����'��41142��� ���(&�# ��#!*+#"��<-&�!-"> �*&+#%� ��* (&�"#�+&��� ��&*�&�&�(����#&�% ���&�+&���:�<-&�+�&?#�(&�"#��)&�-��*&+#%� �� �#!*+#"���&"&���#�!&�(&�-��)�J �#%�#�#"�(#, ��&�-+(�) �)&�+���"(#,#)�)��)�) �<-&�&+�*&+#%� *-&)&�� �!��#�&�(���&�/�&�5�����41142�

��� -��� &,�+-�"#$�� )&� �#&�% � )&� -�� "-+(#, � ��� +��*�#�"#*�+&��#�(&�� %��(&��<-&��-�%&��&��&+�*� "&� �)&���I3+#�#��#�"+-:&���Z[-'��&�" ��#)&����&%-� \�Z�-I+&���!&��3=��� �&*�&�&�(��� �&�+!&�(&� *&+#%� � *���� +�� ��+-)� � &+�!.#&�(&\�Z�$! �*-&)&���&)-"#��&���-��!@�#! \�Z�-I3+&�� � �� +��� �+(&���(#,��� )&� &�(&� *� )-"( � /(&"� + %@�2\Z�-I+�&��&+�.&�&�#"# �)&�-(#+#=��+ \�Z���" !-�#)�)� /� 3"#&)�)2�+ ��&"&�#(�\�Z�-I+�&��&+���I+#�#��" �( 3.&�&�#"# \Z�-I+&��� ��+ ��*� .+&!��� �+#!#(��(&��<-&��&�-&+,&�&�(&*� )-"( \�Z�-�-(#+#=�"#$���&*�&�&�(��#!*�"( ��!I��.&�'3�#" �� <-&� &+� �#�(&!�� " �,&�"# ��+\� Z�-� -� � *&�!#(&� -�!��&; ��!.#&�(�+�!I���!#%�.+&\�Z�-I+��&�@��&+�" �( �)&� �-(#+#=��+ \�� �� (� � +�) �� &�� &+� "�� � &�*&"@�#" �)&� +�-(#+#=�"#$��)&�"-+(#, ��! )#�#"�) ��%&�'(#"�!&�(&��)&.&�&" �)���&�<-&�+��!�: �@��)&�+���*�& "-*�"# �&��%&�&��3)���* ���-�-� ���&��&�#&�&����+ ��!#�! ��#!*�"( ��"�-��3) ��* ��+ ��"-+(#, ��:��+#!&�( ��" �,&�"# ��+&����+%-� �)&�+ ��"-�+&���&�&�(I��(��(��) �)&�&���&�(���*�&"#��!&�(&" ��&+�-� �)&�+����-&,���(&"� + %@����" ! �&��&+�"�� �)&+���&"&�#)�)�)&��""&)&����%&�&��)&�#�(&�'���)&��&)-"#��&+

-� � )&� �%� <-@!#" �� :� .-�"��� �#�(&!���!��� �!#%�.+&��!.#&�(�+!&�(&�����&�(&��&�(#) �+���-�(#(-"#$��)&�-��"-+3(#, � (��)#"# ��+� * �� -� � (����%'�#" �� � �J�)#�@�� �#�%M�)�J � �)#"# ��+� �+� !&)# � �!.#&�(&N� * �� &+� " �(���# �� &+#!*�"( � �!.#&�(�+� *-&)&� �&)-"#��&� �#� " �� &+� "-+(#, (����%'�#" ��&�+ %���-��!�: ���&�)#!#&�( ��%�@" +��:�* �+ �(��( ��&��&"&�#(��I�)&� �&�(��� �+#!*#���!&� ��(&��&� *����*� )-"#��+ �!#�! �

� ���#�(&!���)&�#�(� )-""#$��)&�,��#�.#+#)�)�%&�'(#"��(��( �+ ��" �,&�"# ��+&��/*�&��>#.�#)#=�"#$���!-(�%'�&�#�2�" ! � + �� (����%'�#" ��� *-&)&�� "��# ���� "�!.# �� &�� &+%&� !��,&%&(�+�<-&�*-&)&��)���" ! ��&�-+(�) ��+(&��"# 3�&��� �#�(&�"# ��+&��&��+���"���"(&�@�(#"���)&�+ ��"-+(#, ���&� " ��#)&���<-&� + ��*� "&� �� (����%'�#" ��� �*�&�&�(���-&,���"�(&% �@���)&��#&�% �" !*���) ��" ��+ ��*� "&� �" �,&�"# ��+&��)&�!&; ��!#&�( �)&�"-+(#, ���*&� �<-&�+ �"���"(&�&�� &�*&"@�#" �� #�(� )-"#) �� )&.&�� �&�� &,�+-�) �"-#)�) ��!&�(&� /�&�5����� 41142�� "(-�+!&�(&�� � � �&"-&�(��" ���&%-+�"# �&���!.#&�(�+&��� �!�+&��*����+��!�3: �@�� )&� "-+(#, �� " �,&�"# ��+&��� )&� (�+�!��&��� <-&� +��� �!�(#,���&�(�.+&"#)���*����+ ��"-+(#, ��(����%'�#" ��� �!-"> �!I��&�(�#"(���:��#%-� ����<-&�*�����-��" �(��*��(&�" �,&�"# ��+&������"+����+���&"&�#)�)�)&��&&,�+-���+ ��&�&"3( ���!.#&�(�+&��* (&�"#�+&��)&� + ��"-+(#, ��!&; ��) ��&�� �!�� " �,&�"# ��+�� ��( � ++&,�� �� -�� &�� <-&� )&� *�&"�-3"#$��&��+��+#.&��"#$��� �� + �)&�"-+(#, ��(����%'�#" ����#� )&�"-�+<-#&��"-+(#, ��-&, �/"-+(#, ��&?$(#" �2����@�" ! �+�#�(� )-""#$��)&�"�!.# ���-�(��"#�+&��&��+���*�I"(#"����%�@3" +�����&.&�(&�&��&�&��"-&�(��<-&�+��"��(#)�)�)&�!�(&�#�+%&�'(#" � �-&, � �)#"# ��) � �� -�� &" �#�(&!�� �+� #�(� )-"#�-����-&,��&�*&"#&��&��" ��#)&��.+&!&�(&�!�: ��<-&��+�#�3(� )-"#��� +�!&�(&�-��(����%&�������&�+#)�)�&��<-&�! )#�#3"�"# �&�� %&�'(#"���� :�� �&��� %���)&�� � *&<-&J��� *-&)&�(&�&��" ��&"-&�"#����!.#&�(�+&��#!* �(��(&��

���&+�"�� �)&�* �#.+&��&�&"( ��&�� +����+-)�:�)&+�*� 3)-"( �" ! ��+#!&�( ���&����+#=�����*&"( ��" ! �+���&%-3�#)�)� #�)#,#)-�+� )&+� *� )-"( �� �+&�%&�#"#)�)�� ( ?#"#)�)��&�#�(&�"#������(#.#$(#" ���" !* �#"#$���&�(-)# ��.� !�( 3+$%#" ��� "�+#)�)� �-(�#"# ��+�� )#%&�(#.#+#)�)�� :� *�#�"#*�+3!&�(&�+ ��&+�"# ��) �" ��&+��-&, �%&��#��&�(�) �/(����%&�2:��-��*� )-"( ��/����'��41142�������<-&�-��*� )-"( *� ,&�#&�(&� )&� -�� "-+(#, ���� &�(�&� &�� &+�!&�"�) �� &�� !&(#) �*�&,#�!&�(&���&�(-)# ��&?>�-�(#, ��:� �&�" !3*����" ��*� )-"( ���#!#+��&��" �,&�"# ��+&���� ! �*-�3( �)&�*��(#)��*����&�( ��&�(-)# ���&�-(#+#=��&+���#�"#*# �)&�<-#,�+&�"#���-�(��"#�+����(&�" �"&*( ��&�.����&��+��#)&�)&�<-&�-�� �%��#�! �&?#�(&�(&�-(#+#=�) � " ! ��+#!&�( *-&)&��&�,#��" ! �.��&�)&�" !*���"#$��"-��) ��&�&,�+M�+��#� "-#)�)�)&�-���+#!&�( �*����&+�" ��-! �:���&��>-3!�� � � ��#!�+�� �+� "-+(#, � (����%'�#" � :� �-�� *� )-"( �

Page 18: Trasnformacion fenetica de plantas + resistencia a virus

44 ����� ���� �����B�� � ������ ��������FF F�� �G����� 0013��H����� 411�

� ��" !*���) ��" ���-�" �(��*��(&�" �,&�"# ��+��) �)&&?#�(&�>#�( �#��)&�" ��-! ��&%-� �/���$� ����������41142��&�*-'��)&�-���)'"�)��)&�" !&�"#�+#=�"#$��)&��+#!&�( �*� ,&�#&�(&��)&�"-+(#, ��(����%'�#" ���� �>�:�-��� + �"�� ) "-!&�(�) � � " �� &,#)&�"#�� "#&�(@�#"�� � .�&� &�&"( �� "#, ��&��+����+-)�)&.#) ��+�" ��-! �)&��+#!&�( �����

��(�&� + �� *�#�"#*�+&�� (&! �&�� <-&� >��� �-�%#) � " �� +��*+#"�"#$��)&�+��!��#*-+�"#$��%&�'(#"��:�+��-(#+#=�"#$��)&*+��(��� (����%'�#"���*����"-+(#, ��&�(I�� +��* �#.+&� �&)-"3"#$�� )&� +�� .# )#,&��#)�)�� :� +�� #�" �* ��"#$�� )&� %&�&�K� �I�& �L�&��-���&�*&"#&��+%-����* �#"# �&���)-"&��<-&�&�* �)�@���&���#&�% �+���)&�&�������(-��+&���)<-#�#)���* �#�)#,#)- ��:�&�*&"#&����+ �+��% �)&+�*� "&� �&, +-(#, ��� � (� �+�) �� (����* �#"# �&��*+��(&���<-&��&�)&.&�" ��#)&���+�� �&"&�#)�)� )&� #�"�&!&�(��� +�� *� )-""#$�� �%� *&"-��#�/911�!#++ �&��)&�*&�� ����!�+��-(�#)��2����@�" ! �" �(��" �� �#�(&!��� )&� *� )-""#$�� &" +$%#"�!&�(&�!I�� �!#%�3.+&���:�+ ���&<-&�#!#&�( ��*����&���&�(���&+��-!&�( �)&�&�3�&�!&)�)&��#��&""# ����:��*��#"#$��)&�*+�%�����(&�# �!&�(&)&�" � "#)����<-&�++&,�����" ��#)&����-��-� �*�-)&�(&�)&+���!*+#��%�!��)&�* �#.#+#)�)&��<-&� ��&"&��+ ��)&���� 3++ ��.# +$%#" ���"(-�+&��/��$��"��41102��� ��&+�&�(�) ��"3(-�+� )&� " � "#!#&�( �� :� (&"� + %@��� )#�* �#.+&��� *��&"&<-&�&+�#!*�"( �)&����)&� �#%&��(����%'�#" �*��&"&�@���&�#��#%�#�#"��(&�� " !*���) � " �� +�� "��(#)�)� ( (�+� )&���+#.�&�/,������������41142�

�&�)&�-���*&��*&"(#,��"#&�(@�#"���>�:�+���&"&�#)�)�)&" ��#)&���� + �� #!*�"( �� * (&�"#�+&�� )&� + �� "-+(#, �(����%'�#" ��)&�(� �)&+�" �(&?( �)&�+ ��&�&"( ���!.#&�(�3+&�� "��# ��) ��* �� (����*�I"(#"���:�(&"� + %@����%�@" 3+��� (��)#"# ��+&��� ��:� &,#)&�"#�� �-�(��"#�+� )&� <-&� + �&�&"( ��&" +$%#" ��)&� +���*�I"(#"����%�@" +���" �,&�"# 3��+&��&;&�"&��&�&"( ���#!*+#�#"�) �&��:�)&�&�(�.#+#=�) �&�&��+ ��&" �#�(&!�����(-��+&���):�"&�(&�����( ��&�&"( ��� �*�& "-*��(&��* �<-&�� ��-����"( ��&��+���&)-""#$�� �*'�3)#)��)&�+��"�*�"#)�)�)&��&�#+#&�"#��)&�+ ��&" �#�(&!����&�)&"#����-�"�*�"#)�)�)&��&( ��������-�&�(�-"(-���:��-�"#$�&" +$%#"�� �#%#��+� ��*&����)&+�)#�(-�.# �� + � "-�+� �#(M�� �+&" �#�(&!��&��-��* �#"#$��)&�K&" �#�(&!���!&��=�) � &���#&�% L�/�&�5�����41142���� �)&�+ ��#!*�"( ��#�#"#�3+&���+��!.#&�(&��&� �#%#���" ��+���*� *#���*�I"(#"����%�@3" +��� (��)#"# ��+&�� <-&� #�"+-:&�� +�� )&� �&�(�"#$�� :� +�+#!*#&=��)&�!�( ���+&���*�I"(#"���<-&��&�>���,&�#) ��"&*3(��) �)-���(&��#%+ ���#��&,�+-�"#$��*�&,#��)&��-��" ��&3"-&�"#���� * �<-&�>��(�� >�"&�!-:�* " � (#&!* �� �>�.@�&?#�(#) � �#�%M�� (#* � )&� " �"#&�"#�� )&� *� (&""#$�� )&+!&)# ��!.#&�(&�����&�(&��&�(#) �+���-�(#(-"#$��)&�-��"-+3(#, � (��)#"# ��+� * �� -� � (����%'�#" �� � �J�)#�@�� �#�%M�)�J � �)#"# ��+� �+� !&)# � �!.#&�(&N� * �� &+� " �(���# �� &+#!*�"( � �!.#&�(�+� *-&)&� �&)-"#��&� �#� " �� &+� "-+(#,

(����%'�#" ��&�+ %���-��!�: ���&�)#!#&�( ��%�@" +��:�* �+ �(��( ��&��&"&�#(��I�)&� �&�(��� ��"+�����!&� ��(&��&� *����*� )-"#��+ �!#�! �

�/H� 7

���(&"� + %@��)&�%&�&��<-&�*&�!#(&�+��(����� �!�"#$�%&�'(#"��>��)&! �(��) �<-&�*-&)&�*� )-"#��"�!.# ���#%3�#�#"�(#, �� &�� +�� �%�#"-+(-���� � �� "-+(#, �� (����%'�#" ��&��*�#�"#*# ��� �� ��!I���%�&�#, ��*����&+��!.#&�(&�<-&+ �� "-+(#, �� (��)#"# ��+&����I�� .#&��� + �� �&�-+(�) �� )&"&�"��)&�-���)'"�)��)&�" !&�"#�+#=�"#$��)&�+ ��"-+(#, �(����%'�#" ��>���! �(��) �<-&��#�� ��-(#+#=�) ��&��� �!�"-#)�) ���:��)&"-�)���*-&)&���&��!-:�M(#+&��*����+���%�#3"-+(-���� �(&�#.+&�����>�.#+#)�)�)&�!��#*-+���%&�&���<-&*&�!#(&� �+(&��"# �&�� )&+#.&��)���� ��"# ��+&�� :� )#�#%#)��)&+� %&� !�� )&� "-+(#, �� ,&%&(�+&�� *���� &+�!&; ��!#&�( :���&��)&��-��"���"(&�@�(#"����%� �$!#"����*����!&; �����-"�+#)�)��-(�#"# ��+� � *���� +�� .(&�"#$��)&�*� )-"( �� )&#�(&�'���&��-����&�+#)�)��*+#"�.+&�<-&�>��)&! �(��) �.&3�&�#"# ��(��( ��+��%�#"-+( ���" ! ��+�-�-��# �������*+#"�3"# �&�� �)&"-�)��� )&� +�� (&"� + %@�� )&� %&�&��� #�"+-#)�� +�(����� �!�"#$��%&�'(#"��)&�"-+(#, ��*-&)&��)���" ! ��&3�-+(�) �-��-� �!I���!*+# �)&�+��)#,&��#)�)�%&�'(#"���:��&��)&�&�*&"#&��"-+(#,�)��� ��#+,&�(�&���*����.&�&�#"# �)&+�� >-!��#)�)�

���(����� �!�"#$��%&�'(#"���&���(#"-+��*&��&"(�!&�(&" �� + �� �#�(&!��� )&�!��&; � #�(&%��) � )&� "-+(#, ��� �#�&!.��% ���#�.#&���+��.# (&"� + %@��! )&����(#&�&�!-"> <-'��* �(����+�!&; ��!#&�( �)&�"-+(#, ���&��-���(&"� + 3%@���-&,��:��&��&<-#&�&�)&�-���&,�+-�"#$��!-:�"-#)�) ��:��#%-� ���)&�+ ��* �#.+&���#&�% ��<-&�" �++&,��������* 3)&��-(#+#=��+ ��&��� �!���&%-���:�" �,&�#&�(&��&���&"&��3�# � (&�&�� -��� " !*�&��#$�� *� �-�)�� :� ('"�#"�!&�(&" !*&(&�(&�(��( �� .�&�+ ��.&�&�#"# ��" ! �� .�&�+ ���#&�3% ��)&�+ ��"-+(#, ��(����%'�#" �����@�" ! �" �(���" ��+ �#��(�-!&�( ��� �!�(#, ���)&"-�) ��)&�� �!��(�+��<-&��&%����(#"&� +�� ��+-)�� &+� !&)# � �!.#&�(&� :� +�� *� )-""#$��%� *&"-��#��� ��� -�� *�@�� )&� �+(�� )#,&��#)�)� .# +$%#"�" ! �� + !.#�� &�� �&"&���# � � �(�+&"&�� +��� "�*�"#)�)&�*���� &,�+-�"#$�� :� %&�(#$�� )&� + �� * �#.+&�� �#&�% �#�, +-"��) ��" �� +��-(#+#=�"#$��)&�"-+(#, �� (����%'�#" �:�)&���� ++����#�(&!���� �!�(#, ��<-&����+��,&=�<-&�%����3(#"&��&+�-� ��&%-� �)&�+ ������*����+����+-)�:�&+��!.#&�3(&��*&�!#(����""&)&����+ ��.&�&�#"# ��)&��-��*+#"�"#$��

�� �)&� + �� .&�&�#"# �� )&� +�� (����� �!�"#$��%&�'(#"�)&� "-+(#, �� &�� &+�!��(&�#!#&�( � :� &+� #�"�&!&�( � )&� +��%� .# )#,&��#)�)�&��+���&)-""#$��&��&+�-� �)&�*� )-"( �<-@!#" ��"-: �#!*�"( �&��&+��!.#&�(&�&��.#&��" � "#) �����&+�"#$��" ��+��*� (&""#$��)&�"-+(#, ���-� �)&�+ ��"�!3

Page 19: Trasnformacion fenetica de plantas + resistencia a virus

46���������� �� ����� ���� ��������� �������� ����� ������ ������ ����� ��� ���

* ��<-&��&�&�"-&�(���&��&�(-)# �#�(&��#, �-(#+#=��) �+ ��,��"&��! +&"-+��&��:�&��%&�$!#"��/&�(-)# �)&��&"-&�3"#�����-�"# �&��:�&?*�&�#$��)&�+ ��%&�&�2�&��+��"���"(&�#3=�"#$�� :� ��I+#�#�� )&� %&�&�� ,&%&(�+&�� <-&� �&%-+��� + �*� "&� ��)&�"�&"#!#&�( �:�)&���� ++ �,&%&(�+��+����)�*(�3"# �&����+���" �)#"# �&���!.#&�(�+&��&?(�&!���/��+#�#)�)��&<-@���>&+�)��2�:�&�*&"#�+!&�(&��+ ��!&"��#�! ��)&�)&3�&����" �(���#��&"( ��:�*�($%&� ����+��,��"&�&��+ ��&�(-3)# ��)&� + ��K*&��#+&��)&�&?*�&�#$�L�*&�!#(#�I�)&(&�!#���&+��#,&+�)&�&?*�&�#$��)&�"#&�( ��%&�&���:�&,�+-���&+�&�&"( )&�! )#�#"�"# �&��:�*&�(-�.�"# �&���!.#&�(�+&��� .�&�+�&?*�&�#$��)&�+ ��%&�&��<-&�� ��&��M+(#!����<-#&�&��)&�#3�&��+��"�*�"#)�)�)&��&�*-&�(���:��)�*(�"#$��)&�-�� �%�3�#�! � �� + �� "�!.# �� &�� �-� &�( �� �� ��( �� )&���� ++ �*&�!#(#�I����+ ��.#$+ % ��! +&"-+��&��!��#*-+���+���,@��)&�" �(� +�:�&?*�&�#$��)&�%&�&���*����&�(#!-+����&�*-&�3(���!I���I*#)�����+ ��)#�&�&�(&��*� .+&!��� ��&<-&�#!#&�3( ��)&+��#( !&; ��!#&�( �

����� 7��:H�

��'�� I� �7�� 3�"3���� �� "� 1� � 7$� '3// �"� �� 6� "� ���� 4115��&�&(#"�++:� ��%#�&&�&)� ��%��#�!��� �-.+#"� ��-&�� �)-"�(# ��� ;&"(�� AAA�%& �*#&�" ��&++�&)-

�7�� ��5��7�� 3�"3���9��� "� 1� � 7$�'"��"�7������� ��4114�����&�(#�+B# ���&(:]�� � " !*�&>&��#,&� � -�"&� �� �"#&�(#�#"� ��)�&%-+�( �:� #�� �!�(# ��� ��3���4�)� �)#(# ��

��"13������ 4116�� �&* �(� �#�)����� "� *�� ��&� % )� � �� &�,#� �!&�(�>((*�VVAAA�� ">&"O.# (&">� �%

��3� �����,���� 088E���&">��#�!�� �� *�(> %&�3)&�#,&)� �&�#�(��"&( � ,#�-�&�� #�� (����%&�#"� *+��(��� �+��(� �&++� J�� 096630955�

��� 1$�&��� '�� � �� 15(����� ��������� �3����� 0881� � �(� *� (&#�3!&)#�(&)� �&�#�(��"&� �%�#��(� ,#�-�� #��&"(# ��� ��-�� �&,��>:( *�(> +�� �J�� 5�03575�

��� 1$�&��� 0887���&">��#�!�� ��)� �**+#"�(# ��� �� *�(> %&�3)&�#,&)�&�#�(��"&� #�� (����%&�#"� *+��(��� �-�����*#��� B# (&">� +��J�� 40�3441�

���� 1���,��� '�'�� ��//3�� ����� �����""�� (�� -�� �� ����73��� � �� (�) ������� ���� �� ��� ��� ��!���0����� � �"�� ����&�(�� ����088E� � �(��#�� �� � :.&���� ��#"� �#�-�� #��&"(#�%������������ �� #�� � + !.#��� �+��(� �#��� JK�� 4�934E4�

��� 1�&�� 0887�� �+��(� ������ �!�(# ��� �� .+&!�� ��)� �(��(&%#&�� � �*��"(#"�+��**+#"�(# �����-���&,���+��(��>:�# +���+��(�� +��B# +�DJ�� 487364E�

��$��"�� ����� 4110�� B# )#,&��#(:� ��)� " ��&�,�(# ��� � >:*&�(&?(� . O��"> +� ��B# + %#"�+� �"#&�"&�����#,&��#(:� ����+#� ��#��� �,#�&������� >((*�VV)��A#��.# �-"#�&)-V3�-�(�#�V.# E�

��� �� 5�� ����"���� $� ���� �� �5��5�������� � 0885� �-+(#, � )&(&;#) �� :�!#"� *� *�%�"#$�� &�� K!���"-:IL����������� �����L,��� �������� �� �&%&�&��� �&,#�(�� ��.+&� � DG�� 90396�

�1���/������)���� ����,���� '���!��� 4116�� �+��(��� �&�&�� ��)� �� *B# (&">� + %:�� �&" �)� �)#(# ��� !&�#"��� � "#&(:� �� �+��(

B# + %#�(�� ���� (>&� ��B� �)-"�(# �� � -�)�(# ��� �&�� ��)B��(+&((� �-.+#�>&���� ��+#�.-�:�������">-�&((��� �����

,����� ������ ��� ����<�� ���� ��)��� ( �"���� 4114�� � (&�(#�+� � �� (>&&�,#� �!&�(�+� #!*�"(� �� (����%&�#"� "� *��� ��(-�&� B# (&">� 3+ %:� �K�� �E73�75�

,�������� ��� 0888�� ��,#� �!&�(�++:� ��#&�)+:� �**� �">&�� ( � %&�&(#"&�%#�&&�#�%�� ���#(� � �&++�� �&,�� B# +�3�+��(� CE�� 6E036E9�

,������������)�'��#1��������������� ���4114���#+&�( �&��#��">+ � *+��(%&�&(#"� &�%#�&&�#�%�� ��� &�,#� �!&�(�++:� ��#&�)+:� &��� #�.# (&">� + %:�� ������� #�� �+��(� �"#&�"&�� G�� 95380

(�7�����)�����������3 1���"�� 4111�� /�����2�&�&� �#+&�"#�%� #�� *+��(��� A�!��:�!&">��#�!�\���-���&,�� �+��(� �>:�# +�� �+��(�� +�B# +�� EA�� 0E73085�

������ ,�� 4114�� ��� "� *�� " -+)� ��,&� &�)��%&�&)� .#�)��� >((*�VVAAA�">&"O.# (&">� �%

� �� �� ��� �������� �� ��� 0888�� �����������3!&)#�(&)� (����� �3!�(# �� ������������������� ��� (:,#�-���&�#�(��"&���>�����>&�#����#,&��#(:� �� � ((#�%>�!�

����������4116����&,#&A���+ .�+��(�(-�� ��� !!&�"#�+#=&)������%&�#"�� *��� 4114�� �� B�#&��� � �� 61�� �� (>�"��� �� �̂AAA�#����� �%

#���$���� 0888����� "� *� "��� >&+*� &�,#� �!&�(�� >((*�VVAAA�.# (&">3#�� ��&(

������#�� 4114�� �&(� (>&� ��"(�� �*&�O� � �� (>&!�&+,&��� �>&� " �(�#.-(# �� ��%�#"-+(-��+� "� *� .# (&">� + %:� ( � !&�#"��� ���!#�%�!&�#"��� � :.&����� "#�(# ��� �(�� � -#������� �(&�#!��&* �(R� 0E� �&*(&!.&�� 4114�� >((*�VVAAA�( ! �� A�. -�(:� �%V+#.���:V*�&*-.,�80�14��>(!

�&�5������"� ����&����� 1�� 3� ���� ���""��� ����!�� ����"����/� "��� 4114�� ��,#� �!&�(�+� ���&"(�� �� �����%&�#"� �+��(����(# ��+�"�)&!:� ��&����Y��>#�%( �������

�.5��� � ����.������� 4116�� ��&"( �� )&� +��� �-&,��� .# (&"� + %@���*�&�(��) � *��(#"-+��� �(&�"#$�� �+� )&���� ++ � � �(&�#.+&�� #�"+-#)�+�� �&%-�#)�)� �+#!&�(��#��� +�� ��+-)� :� +�� *� )-"(#,#)�)� &" �$!#3"��� �� �!&� )&+� �&"�&(��# ��&�&��+�� �9_� *&�# ) � )&� �&�# �&�� )&+����!.+&���&�&��+�� � "-!&�( �V�9V7E�

��//3�� '�'��� &�� ������� ��&�� ��//3�� ����� &$�� <��� #���� 371�)���� (���<��� ���� ����� �����""�� 0886� � * +:!&���&� ">�#��&�"(# ��!&(> )� �)�*(&)� � �� �&+&"(#,&� �!*+#�#"�(# �� ��)� "+ �#�% �� 6`� �&<-&�"&�� �� � (:,#��+� %&� !&��� �**+#"�(# �� ( ����>&&�� ��#"��#�-��� �� �#� +���&(> )�� DA�� 8341�

'���� <��������(��(��"� 1��������)����"����0898��� +&"-+����+ �#�%����. ��( �:����-�+�� 4�)� �)�� � +)� �*�#�%����. �� ��. ��( �:��&���� � +)� �*�#�%����. ��� �&A� ̂�O�����

'��: ���� ����� ���� '���� � 1��" ��� 089�� �>&� " �"&*(� �� *����#(&3)&�#,&)� �&�#�(��"&3)&�#,#�%� �&�#�(��"&� %&�&�� �� !� (>&� *����#(&`� A�� %&� !&�� �� �>& ��� B# +�� AAC�� 68�351�

��/:����)�� 4114���#�O� ���&��!&�( � �� ,#�-�3�&�#�(��(� (����%&�#"� *+��(����-�� �&,�� �>:( *�( +�� DK�� 5E73580�

���$� ��������&�� (������ <� ����)��# 1��4114��B# ���&(:� ��)��#�O��&��!&�(� #�� %�#"-+(-��+� B# (&">� + %:� /�Y �O. O� � ��&">�#"�+� ���#�#�%2�� �>&�%�#"-+(-��+� B# (&">� + %:� �-** �(�� ;&"(�� ��(#(-(&� �� �(&���(# ��+� %�#"-+(-�&���#">#%��� �(�(&��#,&��#(:�� ���

Page 20: Trasnformacion fenetica de plantas + resistencia a virus

45 ����� ���� �����B�� � ������ ��������FF F�� �G����� 0013��H����� 411�

!��� ���� 7���"�� ��������� � � � ::� ���� ��?��,�!����� 0889�� ���A&� &?*+�#�� ��3!&)#�(&)� ,#�-�3�&�#�(��"&� .:� > ! + %:3)&*&�)&�(� %&�&� �#+&�"#�%\�� +�� �+��(3�#"� .&� �(&��"(�� AA�7073746�

-��4������73��� ��(���)�����"�L �� �������� $�!��������-���� ����-3����3��� $� (����) ������� 0884� � !*+&; � ,#��+� <-&� ��&"(�*+��(�"# �&�� )&�!���"-:I�� /���������� ������#!��2� &�� &+���++&)&+� ��-"��� ��-#(�� DG�� 6403648�

-������ ��#��0888�� �+��(� .# (&">� + %:��">#&,&!&�(�� ��)� ** �(-�#(#&��(� (>&� (>�&�> +)� �� (>&� 40�(� "&�(-�:�� ���� �+��(� B# (&">� + %:��)� ���#(� � B# + %:� #�� (>&� 40�(��&�(-�:�� +(!��� � ���� /�)�2�S+-A&��"�)&!#"� �-.+#�>&���� �>&��&(>&�+��)��

?�"��1 3���� ��)��� ��?�� ��1��� ����)����?��7�� 0889�� �#�-��&�#�(��"&� ��)� %&�&� �#+&�"#�%� #�� *+��(�� "��� .&� #�)-"&)� .:�#!-+(��& -�� &?*�&��# �� �� �&��&� ��)� ��(#�&��&� ���� �� "���(�� "�)�� �"#�� ���� �E�� 068�83068E5�

?��71"��'��4116�����" (( ��!�:�"-(�*&�(#"#)&���>((*�VV">&"O.# (&">� �%

;3/������&���������;����$�<���0887���>&� ���������������(�����&�" !*+&?�� ��#(�� �&,�� �+��(�� �"#�� AF��478348��

�&"#.#) � &+� 5� )&�!��= � )&� 4115�

"&*(�) � *���� �-� *-.+#"�"#$�� &+� 01� )&�!��= � )&� 4115�