TRANSPORTE ELECTRONICO Y FOSFORILACION OXIDATIVA

1.- CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES

• La glucólisis y el ciclo del ácido cítrico generan una cantidad relativamente baja de energía en forma de ATP.

• Sin embargo se tiene que en la glucólisis, en la reacción de la piruvato deshidrogenasa y en el ciclo del ácido cítrico ocurren seis pasos de deshidrogenación reduciendo 10 moles de NAD+ a NADH y 2 moles de FAD a FADH2 por mol de glucosa.

• NADH y FADH2, se reoxidan mediante las proteínas de transporte electrónico unidas a la membrana mitocondrial interna.

• Estas proteínas se ensamblan en cinco complejos multiproteicos, denominados I, II, III, IV y V.

• Los complejos I, II, III y IV aceptan electrones desde un transportador electrónico relativamente móvil y pasan los electrones a otro transportador móvil.

• La energía liberada por las acciones de los complejos I, III y IV impulsa la síntesis de ATP por el complejo V.

Complejo I

• El NADH se oxida en el primer paso del transporte electrónico por el complejo I, o NADH deshidrogenasa.

• Este complejo contiene el mononucleótido de flavina (FMN) como grupo complementario estrechamente unido.

• También tiene algunos centros hierro-azufre, que transfieren los electrones desde la flavina reducida a otro transportador respiratorio, la coenzima Q.

Complejo II

• El complejo II, también llamado succinato deshidrogenasa, recibe electrones de la oxidación del succinato.

• Al igual que la NADH deshidrogenasa, la succinato deshidrogenasa transfiere los electrones a través de los centros hierro-azufre a la coenzima Q.

Coenzima Q

• La coenzima Q (CoQ) también llamada ubiquinona, lleva electrones hacia la cadena respiratoria, no sólo desde el NADH sino también desde el succinato y desde intermediarios de la oxidación de los  ácidos grasos.

• Este transportador electrónico lipídico, se desplaza libremente a través de la membrana.

Complejo III

• El complejo III, también llamado citocromo c reductasa, oxida la forma reducida de la coenzima Q y reduce a su vez el citocromo c.

Citocromo c

• Los citocromos son un grupo de hemoproteínas rojas o pardas que tienen unos espectros de luz visible característicos.

• Los principales citocromos respiratorios se clasifican como b, c o a, según las longitudes de onda de los máximos de absorción espectral.

• Los citocromos experimentan una oxidorreducción a través del metal que forma el complejo en ellos, y que pasa por ciclos de estados +2 y +3 del hierro hemo y de estados +1 y +2 del cobre en los citocromos a y a3 .

• Así pues, los citocromos son transportadores de un electrón.

Complejo IV

• El complejo IV, también llamado citocromo c oxidasa, acopla la oxidación del citocromo c con la reducción del O2 a agua.

2.- FOSFORILACION OXIDATIVA

• El modelo denominado acoplamiento quimiosmótico explica el mecanismo mediante el cual la energía liberada en la respiración se utiliza para impulsar la síntesis de ATP.

• Este modelo propone que la energía del transporte electrónico impulsa un sistema de transporte activo, que de alguna forma bombea protones fuera de la matriz mitocondrial al espacio intermembrana.

• Los protones del exterior tienen tendencia termodinámica a volver a pasar al interior, para igualar el pH a ambos lados de la membrana.

• Cuando los protones vuelven a entrar en la

matriz, esa energía se gasta, y parte de ella se utiliza para impulsar la síntesis de ATP.

• La energía liberada por la descarga de este gradiente puede acoplarse con la fosforilación de ADP a ATP.

• En este proceso interviene el complejo Fo F1 (complejo V también llamado ATP sintasa).

• La porción Fo del complejo se extiende a través de la membrana interna y se cree que contiene un canal específico para la vuelta de los protones a la matriz mitocondrial.

• La energía libre que se libera cuando el H+ pasa por este canal para regresar a la matriz se aprovecha de alguna manera para impulsar la síntesis de ATP, catalizada por el componente F1 del complejo

NADH 3 ATP

FADH2 2 ATP

•Glicolisis = 2 NADH

•Piruv desh. = 2 NADH

•Ciclo Krebs = 6 NADH

2 FADH2

• Rendimiento energético

INHIBIDORES

Rotenona

Amital

Antimicina A•Cianuro

•CO

•Azida de sodio

• Rotenona: insecticida que bloquea el flujo electrónico desde el NADH a la coenzima Q

• Amital: fármaco que actúa de la misma forma que la rotenona.

• Antimicina A: antibiotico que bloquea el flujo electrónico desde el citocromo b al c1

• Cianuro, azida y monóxido de carbono: son inhibidores de la citocromo oxidasa