trabajo sobre el origen de la vida

Trabajo sobre el origen de la Vida

ndice general

1 Abiognesis 11.1 Historia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2

1.1.1 La cuestin de la generacin espontnea: de Aristteles a Pasteur . . . . . . . . . . . . . . 21.1.2 De Pasteur a Oparin y Haldane . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41.1.3 Inicio de la qumica prebitica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51.1.4 La sntesis prebitica y la estructura del ADN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6

1.2 Condiciones iniciales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71.2.1 Primeras evidencias directas de aparicin de la vida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71.2.2 Composicin de la atmsfera, los ocanos y la corteza terrestre en el en Hadeico . . . . . 71.2.3 Biognesis en ambiente clido contra fro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8

1.3 Modelos de origen de la vida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81.3.1 Hiptesis de Eigen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81.3.2 Hiptesis de Wchstershuser . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91.3.3 Teora de la playa radiactiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101.3.4 Homoquiralidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101.3.5 Autoorganizacin y replicacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101.3.6 De las molculas orgnicas a las protoclulas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11

1.4 Otros modelos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121.4.1 Autocatlisis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131.4.2 Teora de la arcilla . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131.4.3 Modelo de Gold de Biosfera profunda y caliente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131.4.4 El mundo de lpidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131.4.5 El modelo del polifosfato . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141.4.6 Hiptesis del mundo de HAP . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141.4.7 El modelo de la ecopoiesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141.4.8 Exognesis: vida primitiva extraterrestre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151.4.9 Hiptesis de la gnesis mltiple . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15

1.5 Vase tambin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161.6 Notas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161.7 Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161.8 Enlaces externos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19

2 Compuesto orgnico 30

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ii NDICE GENERAL

2.1 Historia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 312.2 Clasicacin de compuestos orgnicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31

2.2.1 Clasicacin segn su origen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 312.2.2 Natural . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 322.2.3 Sinttico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33

2.3 Introduccin a la nomenclatura en qumica orgnica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 332.3.1 Hidrocarburos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 332.3.2 Radicales y ramicaciones de cadena . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34

2.4 Clasicacin segn los grupos funcionales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 352.4.1 Oxigenados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 352.4.2 Nitrogenados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 372.4.3 Cclicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 372.4.4 Aromticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37

2.5 Ismeros . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 382.6 Fuentes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 382.7 Variedad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 392.8 Vase tambin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 392.9 Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40

3 Polmero 413.1 Polimerizacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41

3.1.1 Tipos de polimerizacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 413.2 Propiedades . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44

3.2.1 Propiedades elctricas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 443.2.2 Propiedades fsicas de los polmeros . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 453.2.3 Las propiedades mecnicas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45

3.3 Clasicacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 453.3.1 Segn su origen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 453.3.2 Segn su mecanismo de polimerizacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 463.3.3 Segn su composicin qumica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 463.3.4 Segn sus aplicaciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 473.3.5 Segn su comportamiento al elevar su temperatura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47

3.4 Nomenclatura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 483.5 Historia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 483.6 Ejemplos de polmeros de gran importancia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49

3.6.1 Polmeros comunes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 493.6.2 Polmeros de ingeniera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 493.6.3 Polmeros funcionales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50

3.7 Vase tambin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 503.8 Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 503.9 Bibliografa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 503.10 Enlaces externos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51

NDICE GENERAL iii

4 Biognesis 524.1 Abiognesis o generacin espontnea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 524.2 Vase tambin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53

5 Burbujas de plasma 545.1 Fuente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54

6 Caldo primigenio 556.1 Demostracin experimental . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 566.2 Argumentacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 566.3 Trabajo posterior . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 566.4 Vase tambin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 566.5 Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56

7 Falacia de Hoyle 577.1 Argumentacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 577.2 Detalles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 577.3 Impacto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 587.4 Vase tambin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 587.5 Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 587.6 Texto e imgenes de origen, colaboradores y licencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59

7.6.1 Texto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 597.6.2 Imgenes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 607.6.3 Licencia de contenido . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61

Captulo 1

Abiognesis

Estromatolitos del precmbrico en la Formacin Siyeh, Parque Nacional de los Glaciares, Estados Unidos. En 2002, William Schopfde la UCLA public un artculo en la revista Nature defendiendo que estas formaciones geolgicas de hace 3500 millones de aosson fsiles debidos a cianobacterias[1] y, por tanto, seran las seales de las formas de vida ms antiguas conocidas.

La abiognesis (en griego: -- [a-bio-gensis], -/- no + - vida + - origen/principio)?se reere al proceso natural del surgimiento u origen de la vida a partir de la no existencia de esta, es decir, de materiainerte, como simples compuestos orgnicos. Es un tema que ha generado en la comunidad cientca un campo de es-tudio especializado cuyo objetivo es dilucidar cmo y cundo surgi la vida en la Tierra. La opinin ms extendida enel mbito cientco establece la teora de que la vida comenz su existencia en algn momento del perodo compren-dido entre 4400 millones de aos cuando se dieron las condiciones para que el vapor de agua pudiera condensarsepor primera vez[2] y 2700 millones de aos atrs cuando aparecieron los primeros indicios de vida.[n. 1]

Con el objetivo de reconstruir el evento o los eventos que dieron origen a la vida se emplean diversos enfoques basadosen estudios tanto de campo como de laboratorio. Por una parte el ensayo qumico en el laboratorio o la observacinde procesos geoqumicos o astroqumicos que produzcan los constituyentes de la vida en las condiciones en las quese piensa que pudieron suceder en su entorno natural. En la tarea de determinar estas condiciones se toman datos dela geologa de la edad oscura de la tierra a partir de anlisis radiomtricos de rocas antiguas, meteoritos, asteroides

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2 CAPTULO 1. ABIOGNESIS

y materiales considerados prstinos, as como la observacin astronmica de procesos de formacin estelar. Por otraparte, se intentan hallar las huellas presentes en los actuales seres vivos de aquellos procesos mediante la genmicacomparativa y la bsqueda del genoma mnimo. Y, por ltimo, se trata de vericar las huellas de la presencia de lavida en las rocas, como microfsiles, desviaciones en la proporcin de istopos de origen biognico y el anlisis deentornos, muchas veces extremlos semejantes a los paleoecosistemas iniciales.Existe una serie de observaciones que intentan describir las condiciones sicoqumicas en las cuales pudo emergerla vida, pero todava no se tiene un cuadro razonablemente completo dentro del estudio de la complejidad biolgica,acerca de cmo pudo ser este origen. Se han propuesto varias teoras, siendo la hiptesis del mundo de ARN y lateora del mundo de hierro-sulfuro[7] las ms aceptadas por la comunidad cientca.

1.1 HistoriaEl concepto de un origen de la vida basado en principios naturales y no en relatos mticos o actos creativos ya apareceesbozado en varias culturas antiguas. As, los lsofos presocrticos armaron que todos los seres, incluidos los vivos,surgan del arj. Anaximandro (aprox. 610-546 a. C.) armaba que la vida se haba desarrollado originalmente en elmar y que posteriormente esta se traslad a la tierra, en tanto Empdocles (aprox. 490-430 a. C.) escribi sobre unorigen no sobrenatural de los seres vivos.[8] Posteriormente Lucrecio, siguiendo la doctrina epicuresta arma en Dererum natura, que todos los organismos surgen de Gea sin necesidad de intervencin divina, y que slo los organismosms aptos han sobrevivido para tener descendencia. Aunque esta armacin pudiera parecer una anticipacin de lateora de la seleccin natural, a diferencia de sta los epicreos no admiten un origen comn para todas las especies,sino ms bien generaciones espontneas para cada una de ellas. Estas ideas inuyeron a varios lsofos a partir delrenacimiento.[9]

1.1.1 La cuestin de la generacin espontnea: de Aristteles a Pasteur

En el momento en que Darwin deende el transformismo y la ascendencia comn de todos los organismos vivos,asume que, en ltima instancia, el primer organismo original debi surgir a partir de la materia inorgnica. Estoqueda claro cuando en su segundo cuaderno, escrito en 1837, arma:

la ntima relacin de la vida con las leyes de la combinacin qumica y la universalidad de estasltimas hacen que la generacin espontnea no sea improbable

Sin embargo, cuando los evolucionistas de los siglos XVIII y XIX, entre ellos Darwin, se muestran partidarios de lageneracin espontnea, el concepto haba variado sustancialmente de lo expuesto por Aristteles. Mientras que steinvocaba una causa extraa a la naturaleza, los avances cientcos en el campo de la qumica hacan pensar a lasevolucionistas, como vemos en la cita de Darwin, que la vida surga de las propiedades de la materia.Segn el lsofo estagirita, por ejemplo, era una verdad patente que los pulgones surgan del roco que cae de lasplantas, las pulgas de la materia en putrefaccin, los ratones del heno sucio o los cocodrilos de los troncos en descom-posicin en el fondo de las masas acuticas. Todos ellos se originaban a partir de una fuerza vital a la que nombrentelequia. Esta fuerza insuaba el "pneuma" o alma a la materia inerte, animndola.[10] La autoridad que se le reco-noci a Aristteles hizo que esta opinin prevaleciera durante siglos y fuera admitida por pensadores tan ilustres comoDescartes, Bacon o Newton. Tambin importantes naturalistas defendieron esta doctrina, como Alexander Ross oJan Baptista van Helmont. Pero comienza a aparecer fuertes oposiciones a esta teora entre otros naturalistas, comoSir Thomas Browne o Lazzaro Spallanzani, siguiendo la doctrina de William Harvey sumarizada en el aforismo omnevivum ex ovum.En 1668, el italiano Francesco Redi, realiz un experimento en el que comprob que no apareca ninguna larva en lacarne en descomposicin cuando se impeda que las moscas depositaran en ellas sus huevos. Tras este experimentopareci claro que el fenmeno de la generacin espontnea no se poda aplicar a organismos pluricelulares. Peroeste experimento, debido al tamao de poro de la gasa que emple para impedir que penetraran los huevos de lasmoscas, no invalidaba la posibilidad de la generacin espontnea para los microorganismos. La existencia de estosseres haba sido intuida en 1546 el mdico Girolamo Fracastoro, argumentando en contra de la generacin espontnea,y estableciendo la teora de que las enfermedades epidmicas estaban provocadas por pequeas partculas diminutase invisibles o "esporas", que podran no ser criaturas vivas, pero no fue aceptada ampliamente. Ms tarde RobertHooke public los primeros dibujos sobremicroorganismos en 1665. Por otra parte, en 1676, Anton van Leeuwenhoek

1.1. HISTORIA 3

Lazzaro Spallanzani, humanista, erudito y cientco italiano, llamado el bilogo de bilogos. Uno de los primeros personajes quese preocup de buscar una explicacin cientca al origen de la vida, combatiendo la idea de la generacin espontnea.

descubri los microorganismos que, segn sus dibujos y descripciones, podran tratarse de protozoos y bacterias. Estoencendi el inters por el mundo microscpico.[11] Tras ello, el sacerdote catlico ingls John Needham defendi elsupuesto de la abiognesis para los microorganismos en su obra Observations upon the generation, composition anddescomposition of animal and vegetable substances (Londres, 1749) realizando un experimento en el que calent uncaldo mixto de pollo y maz en un frasco de boca ancha y en el que an aparecieron microorganismos a pesar dehaber sido tapado con un corcho. Contra esto, en 1768 Lazzaro Spallanzani prob que los microorganismos estabanpresentes en el aire y se podan eliminar mediante el hervido.


Darwin, pensando en estos antecedentes, y dado que los evolucionistas defendan el materialismo, y en ltima instanciaesto supona que de la propia naturaleza de la materia deba surgir la vida, fue excesivamente cauteloso a la hora deproponer un paso entre la materia inorgnica y la vida, hasta tal punto que su amigo Ernst Haeckel lleg a decir:

Cuando Darwin asume un acto creativo para su primera especie, no es consistente, y pienso quetampoco es demasiado sinceroHaecklel, 1892

Finalmente, doce aos tras la publicacin de su El origen de las especies, Darwin escribe una clebre carta el 1 defebrero de 1871a su amigo Joseph Dalton Hooker en la que declara:[12]

"Se dice a menudo que hoy en da estn presentes todas las condiciones para la produccin de unorganismo vivo, y que pudieron haber estado siempre presentes. Pero si pudiramos concebir que enalgn charquito clido, encontrando presentes toda suerte de sales fosfricas y de amonio, luz, calor,electricidad, etc., que un compuesto proteico se formara por medios qumicos listo para sufrir cambiosan ms complejos, al da de hoy ese tipo de materia sera instantneamente devorado o absorbido, loque no hubiera sido el caso antes de que los seres vivos aparecieran.

El mismo ao de la publicacin de el origen de las especies, 1859, Louis Pasteur comienza a realizar los clebresexperimentos que prueban la imposibilidad de la generacin espontnea para cualquier organismo viviente, incluyendolos microorganismos. Desde tiempos de Lamarck la generacin espontnea estaba asociada en Francia no slo conel pensamiento evolucionista, sino con el radicalismo poltico y el laicismo. En contra de la generacin espontnea seposicionaba la iglesia Catlica y el conservadurismo poltico. Consciente de las implicaciones de sus experimentos,Pasteur arma en una disertacin en 1864 en la Universidad de la Sorbona:

Qu victoria sera para el materialismo si pudiera armar que se basa en el hecho establecido de quela materia se autoorganiza, que promueve la vida por si misma [...] Si admitimos la idea de la generacinespontnea, no sera sorprendente asumir que los seres vivos se transforman a si mismos y escalan depeldao en peldao, por ejemplo, desde insectos tras 10 000 aos y sin duda a monos y el hombre tras100 000 aos

.Los experimentos de Pasteur causaron tal impacto, que durante un tiempo el debate se desplaz de la comunidadcientca. El propio Huxley, amigo y rme partidario de Darwin, rechaz la posibilidad de que la materia orgnicasurgiera de la inerte en una conferencia impartida en 1870 titulada Biognesis y abiognesis, en la que acueste ltimo trmino hacindolo sinnimo de generacin espontnea. Comienza a popularizarse por ello la idea dela eternidad de la vida, sostenida entre otros por el qumico William Thierry Preyer. Ms tarde Oparin dira questa sera la ltima formulacin de la doctrina conocida como vitalismo, que sostiene que la materia viva posee unacualidad esencial llamada fuerza vital que la distingue de la materia inanimada.Para salvar la cuestin, algunos cientcos comienzan a apoyar la teora de la panspermia, publicada por Richter en1865, en la que se propone que la vida pudo haber llegado a la tierra desde el espacio. Hermann von Helmholtz armaque los microbios primitivos o cosmozoa llegaron a la tierra en meteoritos. Curiosamente, este punto de vista tambinfue adoptado por opositores de la evolucin, como Lord Kelvin.An encontramos en estos aos cientcos que arman haber presenciado hechos de generacin espontnea, comoel parasitlogo Henry Charlton Bastian, quien sin embargo arma que detrs de estos fenmenos no haba ningunacomunicacin de fuerza vital, sino slo la arquebiosis, otro trmino similar a la abiognesis. El propio Darwin enuna carta a Alfred RusselWallace duda de la validez de los experimentos de Bastian, aun cuando se muestra partidariode la arquebiosis.

1.1.2 De Pasteur a Oparin y Haldane

En 1828 Friedrich Whler realiza la sntesis de la urea, la primera sustancia qumica presente en los seres vivos enser sintetizada en el laboratorio. Esto refutaba la armacin que Berzelius haba hecho el ao anterior, quien escribi:

1.1. HISTORIA 5

El arte no puede combinar los elementos de la materia inorgnica en la forma en que lo hace lanaturaleza viviente

Aunque Whler fue aclamado como un paladn contra la doctrina del vitalismo, lo cierto es que nunca present sudescubrimiento de esta manera y tampoco se preocup del alcance de sus implicaciones en el terreno de la biologafundamental. Desde que Purkinje y Hugo vonMohl arman que el protoplasma es el componente sicoqumico bsicode la vida, y Thomas Graham la caracteriza como un coloide de protenas, se entiende, como escribe Huxley que losrasgos de la vida se deben entender desde las propiedades fsicas y qumicas de las molculas que lo componen.A lo largo de todo el siglo XIX se va a completar la sntesis de todos los componentes orgnicos de la clula conqumicos como Adolph Strecker (alanina), Aleksandr Btlerov (azcares) y Dmitri Mendelyev (cidos grasos). Anales de este siglo, la sntesis de biomolculas haba avanzado bastante utilizando gases y descargas elctricas. Sinembargo, ninguno de estos qumicos, al igual que Whler, se preocup en exceso de las implicaciones de sus trabajosen la cuestin del origen de la vida.Mientras tanto, del lado de los tericos de la biologa fundamental va ganando aceptacin la idea de que la vida surgide una transformacin gradual de la materia inorgnica, si bien las teoras que se presentan no son muy aceptadasdebido a que eran bastante incompletas y especulativas. Todas ellas tienen en comn que consideran que el primerorganismo debi ser auttrofo. Al descubrirse el fenmeno de la catlisis qumica de las enzimas, empieza a aparecerla hiptesis de que alguna de estas molculas podra estar viva y representara estados primordiales de la evolucin. En1917 Felix D'Herelle descubre una sustancia ltrable que atacaba a los bacilos y que posteriormente se identic comobacterifagos, y la propone como una de estas entidades primordiales. Entre 1914 y 1917 Leonard Troland proponeque el primer organismo vivo debi de ser una enzima autorreplicante, lo que constituye el primer precedente tericodel mundo de ARN. Incluso la llega a denominar como enzima gentica. No mucho despus, Hermann JosephMuller, un colaborador del redescubridor de las leyes de Mendel, Morgan, corrije a Troland y arma que esta enzimaautorreplicante debi ser un gen o conjunto de genes, y que deban de ser auttrofos.Sin embargo, dada la complejidad de los mecanismos de nutricin auttrofa actuales, varios autores, como CharlesLipman y Rodney Beecher Harvey, ambos en 1924, comienzan a proponer un origen hetertrofo de la vida. Harveyincluso propone un origen de la vida en fuentes hidrotermales, siendo sta la primera propuesta de este tipo.El mismo ao, Aleksandr Oparin publca su obra El origen de la vida en la Tierra,[13][14] Asumiendo que el primerser vivo debi ser hetertrofo, se haca necesario que estuvieran presentes en la tierra los nutrientes necesarios, pro-cedentes o bien del espacio o bien de algn tipo de sntesis inorgnica natural. Sin embargo, en ningn momentoasumi ningn tipo de atmsfera anxica primitiva.Tambin ese mismo ao J. B. S. Haldane sugiri que los ocanos prebiticos de la Tierra, muy diferentes a los ac-tuales, habran formado una sopa caliente diluida en la cual se podran haber formado los compuestos orgnicosconstituyentes elementales de la vida gracias a la ausencia de oxgeno, inuido por los experimentos de Edward Char-les Cyril Baly, que haba sintentizado azcares mediante una disolucin acuosa de dixido de carbono y radiacinultravioleta. Esta idea se llam biopoesis, es decir, el proceso por el cual la materia viva surge de molculas autorrepli-cantes pero no vivas.[15] Familiarizado con los trabajos de D'Herelle, propone que los virus fueron el paso intermedioentre la sopa prebitica y la vida. Posteriormente, en la edicin en ruso de 1936 de El origen de la vida, Oparintambin adoptara el punto de vista de una atmsfera original altamente reductora, en parte debido al conocimientode la composicin atmosfrica de Jpiter, y en parte por las observaciones de Vladmir Vernadski de que el oxgenoproceda de la actividad biolgica.Oparin era un evolucionista convencido, y por ello estableci una secuencia de acontecimientos por la que estasprimeras sustancias orgnicas se transformaban gradualmente mediante seleccin natural hasta formar un organismovivo. Uno de los escollos era la necesidad de concentrar dentro de una localizacin varios sustratos que actuabanconjuntamente formando un metabolismo, evitando la dilucin. Oparin fue un rme partidario, y tal vez el primerpostulante de la idea de metabolismo primero en el origen de la vida. Y por ello propuso que los coacervados eranlas estructuras qumicas ms idneas para ello. Sin embargo, posteriormente, dadas las evidencias experimentalesque se acumularon rechazando esta posibilidad, se arrepentira de esta idea armando que si pudiera volver atrs,investigara en los liposomas.

1.1.3 Inicio de la qumica prebiticaLa segunda guerra mundial marc un intervalo en la comprobacin experimental de las hiptesis de Haldane y Oparin.Sin embargo, slo tres aos despus de la victoria aliada, se realizan los primeros experimentos a cargo de MelvinCalvin, descubridor del ciclo de Calvin, intentando simular las condiciones existentes en la tierra primigenia utilizando


una fuente de radiacin de alta energa, obteniendo un xito muy discreto.En estas fechas, Harold Urey se traslad a la Universidad de Chicago, y ya estaba convencido de que la atmsferaprimitiva era altamente reductora, y nalmente imparti un seminario en 1951 en el que propuso que la condicinreductora primitiva del sistema solar fue importante para el origen de la vida. Ese mismo ao lleg a la universidadStanleyMiller, quien cuando an era estudiante de licenciatura, inmediatamente propuso que sera interesante simularesas condiciones de la tierra primitiva para comprobar si era posible la sntesis de compuestos orgnicos. Ambosestaban familiarizados con las teoras de Oparin, pero al mismo tiempo estaban sorprendidos de que nadie hubierarealizado experimentos con xito basados en sus ideas.Los experimentos, que comenzaron en 1953, fueron llevados a cabo bajo condiciones que recordaban aquellas que sepensaba que haban existido en el sistema ocano-atmsfera despus de que la Tierra completara su acrecin a partirde la nebulosa solar primordial. El experimento usaba una mezcla altamente reductora de gases (metano, amonacoe hidrgeno) y agua, a la que se le aplicaban descargas elctricas para simular las fuentes de energa presentes en laatmsfera a partir de rayos y descargas coronales.Las reacciones tenan lugar en un aparato con varios depsitos esterilizados de vidrio comunicados mediante con-ductos. Uno de ellos, de forma esfrica (baln), estaba lleno hasta la mitad con agua a la que se le aplicaba calor paraproducir evaporacin. El vapor, era conducido a otra cmara de vidrio esfrica con la mezcla de gases a una presinmxima de 1,5 bares. En esa cmara, un par de electrodos de tungsteno generaban arcos voltaicos de corta duraciny elevada frecuencia con un voltaje de 60 000 voltios. Los productos de esta cmara se condensaban y reintroducanen el baln de evaporacin.Tras dos semanas de operacin encontraron que entre un 10 - 15%de el carbono haba formado compuestos orgnicos,un 2% de ellos aminocidos en forma de mezcla racmica, siendo el ms abundante la glicina. Tambin registraronla presencia de azcares. Stanley Miller continu toda su vida con estos experimentos, consiguiendo xito en los msvariados supuestos de la composicin de la atmsfera primitiva, includos los que actualmente se piensa que existieron.En 2007, una revisin de los materiales originales del experimento sellados y preservados, comprob la presencia dems de 20 aminocidos distintos que Urey y Miller no pudieron detectar.

1.1.4 La sntesis prebitica y la estructura del ADNLa publicacin de Stanley Miller en 1953 apareci tan slo tres semanas despus de que Francis Crick y JamesDeweyWatson dieran a conocer la estructura del ADN. ste descubrimiento marcara completamente los posteriorestrabajos y teoras sobre el origen de la vida.Una excepcin fue Sidney Fox, quien no abord en sus experimentos los cidos nucleicos. Uno de los problemas queachacaban a los experimentos de Miller era que aunque se obtenan biomolculas sencillas, no se encontraban losbiopolmeros que estn presentes en todos los organismos vivos. Fox dirigi una serie de experimentos a nales delos aos 1950 y principios de los 60 imitando las condiciones que existan en las proximidades de los volcanes y fuen-tes hidrotermales. Mediante un proceso que denomin copolimerizacin trmica de aminocidos obtuvo distintospolipptidos que recordaban a las protenas, los proteinoides, que bajo determinadas circunstancias se agregabanformando microesferas, que exhiban ciertos comportamientos semejantes a las clulas, y por ello propuso que estetipo de estructuras podran ser las antecesoras de la organizacin celular.Por el contrario, Joan Or intent hacer conuir los avances en la qumica prebitica con la creciente importanciade los estudios sobre el ADN, en especial, de la polinucletido fosforilasa, enzima capaz de polimerizar cido ri-bonucleico sin ningn molde, que su compatriota Severo Ochoa acababa de aislar en 1955. En la Navidad de 1959consigui sintentizar adenina en condiciones que se supona que existan en la tierra primitiva. Se obtuvieron canti-dades signicativas de esta sustancia calentando una disolucin de cianuro de hidrgeno y amoniaco en agua durantevarios das a temperatura moderada (27 C - 100 C). Segn aparece en su publicacin original, se considera queestos materiales son abundantes en el sistema solar.Pronto estos estudios generaron un gran debate el el contexto de la guerra fra. Hermann Joseph Muller reactualizsu teora original sobre la naturaleza primordial de los genes en la vida. En 1961 publca un artculo titulado "cidonucleico gentico: el material clave en el origen de la vida en el que arma:

.. sera de esperar que al nal, poco antes de la aparicin de la vida, el mismsimo ocano acab siendo,en la vvida fraseologa de Haldane, un gigantesco sopero [...]] echmosle una cadena de nucletidosy nalmente acabar dando descendencia.[...] Slo el material gentico, de entre todos los materialesnaturales, posee facultades, y por tanto es legtimo llamarle un material viviente, para ser considerado elrepresentante actual de la primera forma de vida.

1.2. CONDICIONES INICIALES 7

Para Muller, la esencia de la vida es una sustancia capaz de catalizar reacciones y al mismo tiempo ser capaz deautorreplicarse. Esta es la formulacin dura de las posteriores teoras clasicadas como de genes primero.El mismo ao, y al respecto de la polinucletido fosforilasa, Oparin contestara a Muller admitiendo un papel esen-cial de los cidos nucleicos en el origen de la vida, pero armando que la sntesis de protenas era el resultado deuna evolucin prebitica entre los polipptidos primordiales y los cidos nucleicos, tachando de reduccionista lapropuesta de Muller y enmarcando esta evolucin dentro de un ujo metablico. Este tipo de propuestas seranclasicadas posteriormente como teoras de metabolismo primero.

1.2 Condiciones inicialesEl conocimiento de las condiciones iniciales es de extrema importancia para el estudio del origen de la vida. Paraello se emplea la teora geoqumica en el estudio de las rocas antiguas y se efectan simulaciones de laboratorio pormedio de ordenadores (experimentos que se denominan in silico). Uno de los puntos centrales es determinar la dispo-nibilidad de elementos y molculas esenciales, en especial metales, puesto que son indispensables como cofactores enla bioqumica, as como su estado redox en las distintas localizaciones.[16] Asimismo, es esencial datar las primerasmanifestaciones de la vida para aproximar el lapso de tiempo en el que estamos buscando. Segn las evidencias,aunque estn sujetas a controversia, la vida debi aparecer tras el enfriamiento del planeta que sigui al bombardeointenso tardo, hace unos 4000 millones de aos. Aunque todos los seres vivos parecen provenir de un nico orga-nismo ancestral, en este apartado cabe preguntarse si hubo varias apariciones fortuitas de formas de vida tras lasque slo sobrevivi una, o si bien esas formas de vida an sobreviven tal vez en ambientes extremos como en lasprofundidades de la corteza continental o en el manto.[16]

1.2.1 Primeras evidencias directas de aparicin de la vidaUna de las formas de vericar la actividad biolgica es una curiosa propiedad de los sistemas celulares, como lafotosntesis que incorporan CO2 de diversas fuentes para transformarlo en molculas orgnicas. Existen dos istoposestables del carbono, C12 y C13, siendo estables sus abundancias relativas en la atmsfera. Cuando se incorporaCO2 por un sistema biolgico, este preere el istopo ms ligero, enriqueciendo las rocas carbonatadas por el otroistopo.[17]

La prueba de una aparicin temprana de la vida viene del cinturn supracortical de Isua en Groenlandia occidental yformaciones similares en las cercanas islas de Akilia. El carbono que forma parte de las formaciones rocosas tiene unaconcentracin de 13C elemental de aproximadamente 5,5, lo que debido a que en ambiente bitico se suele preferirel istopo ms ligero del carbono,12C, la biomasa tiene una 13C de entre 20 y 30. Estas rmas isotpicas sepreservan en los sedimentos, Mojzis[18] ha usado esta tcnica para sugerir que la vida ya existi en el planeta hace3850 millones de aos. Lazcano y Miller (1994) sugieren que la rapidez de la evolucin de la vida est determinadapor la tasa de agua recirculante a travs de las fumarolas submarinas centroocenicas. La recirculacin completa lleva10 millones de aos, por ello cualquier compuesto orgnico producido por entonces podra ser alterado o destruidopor temperaturas que excedan los 300 C. Ambos estiman que el desarrollo a partir de un genoma de 100 kilobasesde un hetertrofo primitivo de ADN/protenas hasta la generacin de un genoma de 7.000 genes de una cianobacterialamentosa hubiera requerido slo 7 millones de aos.[19]

1.2.2 Composicin de la atmsfera, los ocanos y la corteza terrestre en el en HadeicoLa acrecin y formacin de la Tierra tuvo que haber tenido lugar en algn momento hace 4500 a 4600 millones deaos, segn diferentes mtodos radiomtricos.[20] La diferenciacin del manto terrestre, a partir de anlisis de la seriesamario-neodimio en rocas de Isua, Groenlandia, pudo haber sido bastante veloz, tal vez en menos de 100 millonesde aos.[21] Posteriores estudios conrman esta formacin temprana de las capas de silicatos terrestres.[22]

Se ha sugerido que los ocanos podran haber aparecido en el en Hadeico tan pronto como 200 millones de aosdespus de la formacin de la Tierra,[23] en un ambiente caliente (100 C) y reductor y con un pH inicial de 5,8que subi rpidamente hacia la neutralidad. Esta idea ha sido apoyada por Wilde[24] quien elev la datacin de loscristales de zircn encontrados en cuarcitas metamorzadas del terrane de gneis del Monte Narryer, en Australiaoccidental, del que previamente se pensaba que era de 4100-4200 millones de aos a 4402 millones de aos. Otrosestudios realizados ms recientemente en el cinturn de basalto de Nuvvuagittuq, al norte de Quebec, empleandoneodimio142 conrman, estudiando rocas del tipo falsa anbolita (cummingtonita-anbolita), la existencia muy


temprana de una corteza, con una datacin de 4360 millones de aos.[25] Esto signica que los ocanos y la cortezacontinental existieron dentro de los 150 primeros millones de aos tras la formacin de la Tierra. A pesar de esto,el ambiente hadeico era enormemente hostil para la vida. Se habran dado frecuentes colisiones con grandes objetoscsmicos, incluso de ms de 500 kilmetros de dimetro, sucientes para vaporizar el ocano durante meses tras elimpacto, lo que formara nubes de vapor de agua mezclado con polvo de rocas elevndose a elevadas altitudes quecubriran todo el planeta. Tras unos cuantos meses la altitud de esas nubes comenzara a disminuir, pero la base de lanube continuara an estando elevada probablemente durante los siguientes mil aos, tras lo cual comenzara a llovera una altitud ms baja. Durante 2.000 aos las lluvias consumiran lentamente las nubes, devolviendo los ocanos asu profundidad original slo 3.000 aos tras el impacto.[26] El posible bombardeo intenso tardo provocado probable-mente por los movimientos posicionales de los planetas gaseosos gigantes, que acribillaron la Luna y otros planetasinteriores (Mercurio, Marte y, posiblemente, la Tierra y Venus) hace 3800 a 4100 millones de aos probablementehabran esterilizado el planeta si la vida ya hubiera aparecido en ese periodo.

1.2.3 Biognesis en ambiente clido contra fro

Si se examinan los periodos libres de cataclismos producidos por impactos de meteoros que impediran el estable-cimiento de protoorganismos autoreplicantes, la vida pudo haberse desarrollado en diferentes ambientes primitivos.El estudio llevado a cabo por Maher y Stephenson[27] muestra que si los sistemas hidrotermales marinos profundospropician un lugar aceptable para el origen de la vida y la abiognesis pudo haber sucedido hace 4000 y 4200 millonesde aos, mientras que si hubiera sucedido en la supercie de la Tierra la abiognesis slo podra haber ocurrido hace3700 o 4000 millones de aos.Otros trabajos de investigacin sugieren un comienzo de la vida ms fro. Los trabajos de Stanley Miller mostraronque las bases nitrogenadas adenina y guanina requieren condiciones de congelacin para su sntesis, mientras que lacitosina y el uracilo precisan temperaturas de ebullicin.[28] Basndose en estas investigaciones sugiri que el origende la vida implicara condiciones de congelacin y meteoritos impactando.[29]

Un artculo de la publicacin Discover Magazine seala hacia la investigacin de Stanley Miller indicando que sepueden formar siete aminocidos diferentes y 11 tipos de nucleobases en hielo, como cuando se dej amonaco ycianuro en el hielo antrtico entre 1972 y 1997,[30] as como a la investigacin llevada a cabo por Hauke Trinksmostrando la formacin de molculas de ARN de 400 bases de longitud en condiciones de congelacin utilizando unmolde de ARN (una cadena sencilla de ARN que gua la formacin de una nueva cadena). A medida que la nuevacadena de ARN creca, los nuevos nucletidos se iban adhiriendo al molde.[31] La explicacin dada para la inusitadavelocidad de estas reacciones a semejante temperatura es que se trataba de una congelacin eutctica. A medidaque se forman cristales de hielo, ste permanece puro: slo las molculas de agua se unen al cristal en crecimiento,mientras que las impurezas como la sal o el cianuro quedan excluidas. Estas impurezas acaban apiadas en bolsillosmicroscpicos de lquido entre el hielo, y es esta concentracin lo que hace que las molculas choquen entre s conms frecuencia.[32]

1.3 Modelos de origen de la vida

1.3.1 Hiptesis de Eigen

A principios de los aos 1970 se organiz una gran ofensiva al problema del origen de la vida por un equipo decientcos reunidos en torno a Manfred Eigen, del instituto Max Planck. Intentaron examinar los estados transitoriosentre el caos molecular de una sopa prebitica y los estados transitorios de un hiperciclo de replicacin y entre el caosmolecular en una sopa prebitica y sistemas macromoleculares autorreproductores simples.En un hiperciclo, el sistema de almacenamiento de informacin (posiblemente ARN) produce una enzima, quecataliza la formacin de otro sistema de informacin en secuencia hasta que el producto del ltimo ayuda a la forma-cin del primer sistema de informacin. Con un tratamiento matemtico, los hiperciclos pueden crear cuasiespecies,que a travs de seleccin natural entraron en una forma de evolucin darwiniana. Un impulso a la teora del hiperciclofue el descubrimiento de que el ARN, en ciertas circunstancias, se transforma en ribozimas (una forma de enzima deARN) capaces de catalizar sus propias reacciones qumicas.

1.3. MODELOS DE ORIGEN DE LA VIDA 9

1.3.2 Hiptesis de WchstershuserOtra posible respuesta a este misterio de la polimerizacin fue propuesta por Gnter Wchtershuser en 1980, en suteora del hierro-sulfuro. En esta teora, postul la evolucin de las rutas (bio) qumicas como el fundamento de laevolucin de la vida. Incluso present un sistema consistente para rastrear las huellas de la actual bioqumica desdelas reacciones ancestrales que proporcionaban rutas alternativas para la sntesis de ladrillos orgnicos a partir decomponentes gaseosos simples.Al contrario que los experimentos clsicos deMiller, que dependan de fuentes externas de energa (como relmpagossimulados o radiacin UV), los sistemas de Wchstershuser vienen con una fuente de energa incorporada, lossulfuros de hierro y otros minerales como la pirita. La energa liberada a partir de las reacciones redox de esossulfuros metlicos, no slo estaba disponible para la sntesis de molculas orgnicas, sino tambin para la formacinde oligmeros y polmeros. Se lanza por ello la hiptesis de que tales sistemas podran ser capaces de evolucionar hastaformar conjuntos autocatalticos de entidades autorreplicantes metablicamente activas que seran los precursores delas actuales formas de vida.El experimento tal y como fue llevado a cabo rindi una produccin relativamente pequea de dipptidos (del 0,4%al 12,5 %) y una produccin inferior de tripptidos (0,003%) y los autores advirtieron que bajo estas mismas con-diciones los dipptidos se hidrolizaban rpidamente.[33] Otra crtica del resultado es que el experimento no incluaninguna organomolcula que pudiera con mayor probabilidad dar reacciones cruzadas o terminar la cadena (Hubery Wchsterhuser, 1998).La ltima modicacin de la hiptesis del hierro-sulfuro fue propuesta por William Martin y Michael Russell en2002.[34] De acuerdo con su escenario, las primeras formas celulares de vida pudieron haber evolucionado dentro delas llamadas chimeneas negras en las profundidades donde se encuentran las zonas de expansin del fondo ocenico.Estas estructuras consisten en cavernas a microescala que estn revestidas por delgadas paredes membranosas desulfuros metlicos. Por tanto, estas estructuras resolveran varios puntos crticos de los sistemas de Wchstershuserde una sola vez:

1. Las microcavernas proporcionan medios para concentrar las molculas recin sintetizadas, por tanto aumen-tando la posibilidad de formar oligmeros.

2. Los abruptos gradientes de temperatura que se encuentran dentro de una chimenea negra permiten establecerzonas ptimas de reacciones parciales, por ejemplo la sntesis de monmeros en las zonas ms calientes, yla oligomerizacin en las zonas ms fras.

3. El ujo de agua hidrotermal a travs de la estructura proporciona una fuente constante de ladrillos y energa(sulfuros metlicos recin precipitados).

4. El modelo permite una sucesin de diferentes pasos de evolucin celular (qumica prebitica, sntesis de mo-nmeros y oligmeros, sntesis de pptidos y protenas, mundo de ARN, ensamblaje de ribonucleoprotenas ymundo de ADN) en una nica estructura, facilitando el intercambio entre todos los estadios de desarrollo.

5. La sntesis de lpidos como medio de aislar las clulas del medio ambiente no es necesaria hasta que bsi-camente estn todas las funciones celulares desarrolladas.

Este modelo sita al ltimo antepasado comn universal (LUCA, del ingls Last Universal Common Ancestor) dentrode una chimenea negra, en lugar de asumir la existencia de una forma de vida libre de LUCA. El ltimo paso evolutivosera la sntesis de una membrana lipdica que nalmente permitiera al organismo abandonar el sistema en el interiorde la microcaverna de las chimeneas negras y comenzar su vida independiente. Este postulado de una adquisicintarda de los lpidos es consistente con la presencia de tipos completamente diferentes de lpidos de membrana enarqueobacterias y eubacterias (ms los eucariotas) con una siologa altamente similar en todas las formas de vida enotros aspectos.Otro asunto sin resolver en la evolucin qumica es el origen de la homoquiralidad. Por ejemplo, todos los monmerostienen la misma mano dominante (los aminocidos son zurdos y los cidos nucleicos y azcares son diestros). Lahomoquiralidad es esencial para la formacin de ribozimas funcionales (y probablemente tambin de protenas). Elorigen de la homoquiralidad podra explicarse simplemente por una asimetra inicial por casualidad seguida de unadescendencia comn.Los trabajos llevados a cabo en 2003 por cientcos de Purdue identicaron el aminocido serina como la probableraz que provoca la homoquiralidad de las molculas. La serina produce enlaces particularmente fuertes con los


aminocidos de la misma quiralidad, lo cual resulta en un grupo de ocho molculas que podran todas ella ser diestraso zurdas. Esta propiedad se contrapone a la de otros aminocidos que son capaces de formar enlaces dbiles conlos aminocidos de quiralidad opuesta. Aunque el misterio de por qu acab siendo dominante la serina an est sinresolver, los resultados sugieren una respuesta a la cuestin de la transmisin quiral: el cmo las molculas orgnicasde una quiralidad mantienen la dominancia una vez que se establece la asimetra.

1.3.3 Teora de la playa radiactivaZachary Adam,[35] de la Universidad de Washington en Seattle, arma que procesos mareales mayores que los actua-les, producidos por una luna situada a una distancia mucho menor podran haber concentrado partculas radiactivasde uranio y otros elementos radiactivos en la marea alta en las playas primordiales donde debieron haber sido losresponsables de generar los componentes elementales de la vida. De acuerdo con los modelos de computacin pu-blicados en Astrobiology[36] un depsito de tales materiales radiactivos podra haber mostrado la misma reaccinnuclear autosostenida que se encuentra en el yacimiento de uranio de Oklo, en Gabn. Esta arena radiactiva pro-porciona suciente energa para generar molculas orgnicas, como aminocidos y azcares a partir de acetonitriloprocedente del agua. La monazita radiactiva tambin libera fosfatos solubles en las regiones que se encuentran entrelos granos de arena, hacindolos biolgicamente accesibles. As pues los aminocidos, azcares y fosfatos solublespueden ser producidos simultneamente, de acuerdo con Adam. Los actnidos radiactivos, que entonces se encon-traban en mayores concentraciones, pudieron haber formado parte de complejos rgano-metlicos. Estos complejospudieron haber sido importantes como primeros catalizadores en los procesos de la vida.John Parnell, de la Universidad de Aberdeen, sugiere que tales procesos formaron parte del crisol de la vida enlos comienzos de cualquier planeta rocoso hasta que ste fuera lo sucientemente grande para generar un sistema detectnica de placas que aportara minerales radiactivos a la supercie. Puesto que se cree que la Tierra en sus orgenesestaba formada por muchas microplacas, se daran condiciones favorables para este tipo de procesos.

1.3.4 HomoquiralidadAlgunos procesos de la evolucin qumica deberan explicar el origen de la homoquiralidad, es decir, el hecho de quetodos los componentes elementales de los seres vivos tienen la misma quiralidad, siendo los aminocidos levgiros,los azcares ribosa y desoxirribosa de los cidos nucleicos son dextrgiros, as como los fosfoglicridos quirales.Se pueden sintetizar molculas quirales, pero en ausencia de una fuente de quiralidad o de un catalizador quiralse forman en una mezcla 50/50 de ambos enantimeros, a la cual se le llama mezcla racmica. Clark sugiri que lahomoquiralidad pudo comenzar en el espacio, puesto que los estudios sobre los aminocidos del meteorito Murchisonmostraron que la L-alanina era dos veces ms frecuente que la forma D, y el cido L-glutmico era 3 veces msprevalente que su contrapartida dextrgira. Se ha sugerido que la luz polarizada tuvo el poder de destruir uno delos enantimeros dentro del disco protoplanetario. Noyes ha demostrado que la desintegracin beta provocaba ladestruccin de la D-leucina en una mezcla racmica y que la presencia de 14C, presente en grandes cantidades en lassustancias orgnicas del ambiente temprano de la tierra, podra haber sido la causa.[37] Robert M. Hazen ha publicadoinformes de experimentos realizados en distintas supercies cristalinas quirales que actuaban como posibles lugaresde concentracin y ensamblaje de monmeros quirales en macromolculas.[38] Una vez estabilizado el sistema, laquiralidad podra haber sido seleccionada favorablemente por la evolucin.[39] Los trabajos con compuestos orgnicosencontrados en meteoritos tienden a sugerir que la quiralidad es una caracterstica de la sntesis abiognica, puestoque los aminocidos actuales son levgiros, mientras que los azcares son predominantemente dextrgiros.[40]

Un trabajo llevado a cabo en 2003 por cientcos de Purdue identicaron el aminocido serina como la probableraz causal de la homoquiralidad de las molculas orgnicas.[41] La serina forma enlaces particularmente fuertes conlos aminocidos de la misma quiralidad, lo cual resulta en un grupo de ocho molculas que deben ser todas o biendextrgiras o levgiras. Esta propiedad contrasta con otros aminocidos que son capaces de formar enlaces dbiles conlos aminocidos de la quiralidad opuesta. Aunque el misterio de por qu la serina levgira acab siendo la dominantean permanece sin resolver, estos resultados sugieren una respuesta a la cuestin de la transmisin quiral: cmo lasmolculas orgnicas de una quiralidad mantienen la dominancia una vez que la asimetra ha sido establecida.

1.3.5 Autoorganizacin y replicacinSi se considera, como a menudo sucede, que la autoorganizacin y autoreplicacin son los procesos principales quecaracterizan a los sistemas vivos, hay que decir que hay muchos tipos de molculas abiticas que exhiben estas

1.3. MODELOS DE ORIGEN DE LA VIDA 11

caractersticas en las condiciones adecuadas. Por ejemplo, Martin y Russel mostraron que la formacin de un com-partimento distinto del ambiente por membranas celulares y la autoorganizacin de reacciones redox autocontenidasson los atributos ms conservados entre los seres vivos, y esto les lleva a argumentar que la materia inorgnica conestos atributos podran estar entre los atributos ms probables del antepasado comn de todos los seres vivos.[42]

1.3.6 De las molculas orgnicas a las protoclulasLa cuestin de cmo unas molculas orgnicas simples forman una protoclula lleva mucho tiempo sin respuesta,pero existen muchas hiptesis. Algunas de stas postulan una temprana aparicin de los cidos nucleicos (teorasdenominadas primero los genes) mientras que otras postulan que primero aparecieron las reacciones bioqumicasy las rutas metablicas (las primero el metabolismo). Tambin hay tendencias con modelos hbridos que combinanaspectos de ambas.

Modelos primero los genes: el mundo de ARN

La hiptesis del mundo de ARN fue enunciada por Walter Gilbert, de Harvard, con base en los experimentos de Tho-mas Cech (Universidad de Colorado) y Sidney Altman (Yale) en 1980.[43] Sugiere que las molculas relativamentecortas de ARN se podran haber formado espontneamente de modo que fueran capaces de catalizar su propia repli-cacin continua. Es difcil de calibrar la probabilidad de esta formacin. Se han expuesto algunas hiptesis de cmopudo haber sucedido. Las primeras membranas celulares pudieron haberse formado espontneamente a partir de pro-teinoides (molculas similares a protenas que se producen cuando se calientan soluciones de aminocidos). Cuandoestn presentes a la concentracin correcta en solucin acuosa, forman microesferas que, segn se ha observado,presentan una conducta similar a los compartimentos rodeados de membrana.Otras posibilidades incluyen sistemas de reacciones qumicas que tienen lugar en el interior de sustratos de arcilla o enla supercie de rocas pirticas. Entre los factores que apoyan un papel importante para el ARN en la vida primitiva seincluye su habilidad para replicar (vase el Monstruo de Spiegelman); su habilidad para actuar tanto para almacenarinformacin y catalizar reacciones qumicas (como ribozimas); su papel extremadamente importante como interme-diario en la expresin y mantenimiento de la informacin gentica (en forma de ADN) en los organismos modernosy en la facilidad de su sntesis qumica o al menos de los componentes de la molcula bajo las condiciones aproxi-madas de la Tierra primitiva. Se han producido articialmente en el laboratorio molculas de ARN relativamentecortas capaces de duplicar a otras.[44]

Un punto de vista ligeramente distinto sobre esta misma hiptesis es la de que un tipo diferente de cido nucleico,como los cidos nucleicos peptdicos (ANP) o los cidos nucleicos de treosa (TNA) fueron los primeros en emergercomo molculas autorreproductoras para ser reemplazadas por el ARN slo despus.[45][46]

An quedan algunos problemas con la hiptesis del mundo de ARN, en particular la inestabilidad del ARN cuandose expone a la radiacin ultravioleta, la dicultad de activar y ligar los nucletidos y la carencia de fosfato disponibleen solucin requerida para construir su columna vertebral y la inestabilidad de la base citosina (que es susceptible ala hidrlisis). Recientes experimentos tambin sugieren que las estimaciones originales del tamao de una molculade ARN capaz de autorreplicacin eran muy probablemente ampliamente subestimadas. Formas ms modernas de lateora del mundo de ARN proponen que una simple molcula era capaz de autorreplicacin (que otro mundo portanto evolucion con el tiempo hasta producir el mundo deARN). En estemomento, no obstante, las distintas hiptesistienen insucientes pruebas que lo apoyen. Muchas de stas pueden ser simuladas y probadas en el laboratorio, perola ausencia de rocas sedimentarias sin alterar de un momento tan temprano en la historia de la Tierra nos deja pocasoportunidades de probar robustamente esta hiptesis.

Modelos primero el metabolismo: el mundo de hierro-sulfuro y otros

Algunos modelos rechazan la idea de la autorreplicacin de un gen desnudo y postulan la emergencia de unmetabolismo primitivo que pudo proporcionar un ambiente para la posterior emergencia de la replicacin del ARN.Una de las ms tempranas encarnaciones de esta idea fue presentada en 1924 por la nocin de Alexander Oparinde primitivas vesculas autorreplicantes que precedieron al descubrimiento de la estructura del ADN. Las variantesms recientes de los aos 1980 y 1990 incluyen la teora del mundo de hierro-sulfuro de Gnter Wchtershuser ymodelos presentados por Christian de Duve basados en la qumica de los tiosteres.Entre algunos modelos ms abstractos y tericos de la plausibilidad de la emergencia del metabolismo sin la pre-sencia de genes se incluye un modelo matemtico presentado por Freeman Dyson a principios de los aos 1980 y


la nocin de Stuart Kauman de conjuntos colectivamente autocatalticos, discutidos ya avanzada la dcada. Sinembargo, la idea de que un ciclo metablico cerrado, como el ciclo reductor del cido ctrico propuesto por GnterWchstershuser, pudo formarse espontneamente, an permanece sin pruebas. De acuerdo con Leslie Orgel, unlder en los estudios sobre el origen de la vida durante algunas de las pasadas dcadas, hay razones para creer que laarmacin permanecer as. En un artculo titulado Self-Organizing Biochemichal Cycles,[48] Orgel resume su anlisisde la propuesta estipulando que por ahora no existe razn para esperar que ciclos de mltiples pasos como el cicloreductor del cido ctrico pudiera autoorganizarse en la supercie de FeS/FeS2 o de algn otro mineral. Es posibleque otro tipo de ruta metablica fuera usado en los comienzos de la vida. Por ejemplo, en lugar del ciclo reductivodel cido ctrico, la ruta abierta del acetil-CoA (otra de las cuatro vas reconocidas de jacin de dixido de carbonoen la naturaleza) podra ser ms compatible con la idea de autoorganizacin en una supercie de sulfuro metlico. Laenzima clave de esta va, monxido de carbono deshidrogenasa/acetil-CoA tiene anclados grupos mixtos de sulfurode hierro y nquel en sus centros de reaccin y cataliza la formacin de acetil-CoA (que podra ser recordado comouna forma moderna de acetilo-tiol) en un nico paso.

Teora de la burbuja

Las olas que rompen en las costas crean una delicada espuma compuesta por burbujas. Los vientos que barren elocano tienen tendencia a llevar cosas a la costa, de forma similar a la madera que se junta a la deriva en una playa.Es posible que las molculas orgnicas se pudieran concentrar en los bordes costeros de un modo parecido. Lasaguas costeras ms someras tambin tienden a ser ms clidas, concentrando ms tarde las molculas orgnicas porevaporacin. Mientras las burbujas formadas mayormente por agua estallan rpidamente, sucede que las burbujas degrasas son mucho ms estables, dndole ms tiempo a cada burbuja en particular para llevar a cabo estos crucialesexperimentos.Los fosfolpidos son un buen ejemplo de un compuesto graso que se cree que fue prevalente en los mares prebiticos.Debido a que los fosfolpidos contienen una cabeza hidroflica en un extremo y una cola hidrofbica en el otro, tienentendencia a formar espontneamente bicapas lipdicas en agua. Una burbuja de monocapa lipdica slo puede con-tener grasa y una burbuja de bicapa lipdica slo puede contener agua y fue un probable precursor de las modernasmembranas celulares. Si una protena acaba incrementando la integridad de su burbuja nodriza, entonces la burbujatiene una gran ventaja y acaba situndose en la cspide de la seleccin natural. La primitiva reproduccin se podravisualizar cuando las burbujas estallaban, liberando el resultado del experimento en su medio circundante. Una vezque se libera una cantidad suciente del material correcto, el desarrollo de los primeros procariotas, eucariotasy organismos multicelulares se poda lograr.[49] De modo similar, las burbujas formadas completamente por mol-culas similares a protenas, llamadas microesferas, se formaran espontneamente bajo las condiciones adecuadas.Pero no hay precursores probables de las modernas membranas celulares, puesto que las membranas celulares estncompuestas primariamente de componentes lipdicos ms que de componentes aminoacdicos.Un modelo propuesto por Fernando y Rowe[50] sugiere que el connamiento de un metabolismo autocataltico no-enzimtico dentro de las protoclulas podra haber sido un modo de evitar el problema de las reacciones colateralesque son tpicas de los modelos de metabolismo primero.

Modelos hbridos

Una creciente comprensin de los fallos de los modelos que consideran puramente primero los genes o prime-ro el metabolismo est llevando a tendencias hacia modelos que incorporan aspectos de ambos. Concretamente, ybasndose en la implausibilidad logstica del modelo de mundo de ARN, Robert Grith ha establecido un modelode cooperacin entre el ARN, los primitivos pptidos y lpidos cuya secuencia sera como sigue: la materia orgnicagenerada mediante sntesis abitica en los ocanos primitivos se separara en fases por densidad y solubilidad. Lasntesis de monmeros complejos y tambin de polmeros tendra lugar en supercies hidroflicas y en sus proximi-dades (interfases) tanto con el medio acuoso como areo. La replicacin y la traduccin encontraran su lugar idneoen la interfase de elementos emulsicados de carcter hidrofbico. Los primeros cidos nucleicos codicaran prefe-rentemente arginina. Estos pptidos enriquecidos en arginina serviran para secuestrar y transferir enlaces de fosfatoricos en energa. Esto hara que los pptidos fueran esenciales para el mantenimiento de los cidos nucleicos, ricosen fosfato, y al mismo tiempo los mantendran cerca de las interfases lipdicas.[51]

1.4 Otros modelos

1.4. OTROS MODELOS 13

1.4.1 AutocatlisisEl etlogo britnico Richard Dawkins escribi sobre la autocatlisis como una explicacin potencial para el origende la vida en su libro La historia del antepasado (2004). Los autocatalizadores son substancias que catalizan su pro-pia produccin y tienen por tanto la propiedad de ser un replicador molecular simple. En este libro, Dawkins citaexperimentos llevados a cabo por Julius Rebek y colaboradores en el Sripps Research Institute de California en el quecombinan aminoadenosina y ster de pentauorofenilo con el autocatalizador ster tricido de aminoadenosina (AA-TE). Un sistema del experimento contena variantes de AATE que catalizaban su propia sntesis. Este experimentodemostraba la posibilidad de que la autocatlisis poda mostrar competicin entre una poblacin de entidades conherencia, que poda ser interpretada como una forma rudimentaria de seleccin natural.

1.4.2 Teora de la arcillaGraham Cairns-Smith, de la Universidad de Glasgow, present una hiptesis sobre el origen de la vida en 1985basada en la arcilla y fue adoptada como una ilustracin plausible por slo unos pocos cientcos, incluyendo aRichard Dawkins. La teora de la arcilla postula que las molculas orgnicas complejas crecieron gradualmente enuna plataforma de replicacin no orgnica preexistente cristales de silicato en disolucin. La complejidad de lasmolculas acompaantes que se desarrollaba como una funcin de las presiones de seleccin en tipos de cristales dearcilla es entonces extrada para servir a la replicacin de molculas orgnicas independientemente de su pista dedespegue en su silicato.Cairns-Smith es un rme crtico de otros modelos de evolucin qumica.[52] No obstante, l admite que, comomuchosmodelos del origen de la vida, el suyo tambin tiene defectos (Horgan 1991). Es verdaderamente, sacar la vida dedebajo de las piedras.Peggy Rigou del Instituto Nacional de Investigacin Agronmica de EE. UU. (INRA), en Jouy-en-Josas, Francia,public en la edicin del 11 de febrero de Science News que los priones son capaces de unirse a partculas de arcillay abandonar estas partculas cuando la arcilla se carga negativamente. Aunque no se hace ninguna referencia en elapartado de implicaciones para las teoras del origen de la vida, esta investigacin podra sugerir que los prionesson una ruta probable hacia las primeras molculas reproductoras. En 2007, Kahr y colaboradores publicaron susexperimentos que examinan la idea de que los cristales pueden actuar como una fuente de informacin transferible,usando cristales de ftalato de potasio hidrogenado. Los cristales madre con imperfecciones fueron cortados y usa-dos como semillas para criar cristales hijos a partir de la disolucin. Entonces examinaron la distribucin de lasimperfecciones en el sistema cristalino y encontraron que las imperfecciones de los cristales madre realmente se re-producan en los hijos. Los cristales hijos tenan muchas imperfecciones adicionales. Para una conducta paragenticalas imperfecciones adicionales deberan ser mucho menores que las de los padres, y de ah que Kahr concluya que loscristales no eran lo sucientemente eles como para almacenar informacin de una generacin a la siguiente.[53][54]

1.4.3 Modelo de Gold de Biosfera profunda y calienteEl descubrimiento de los nanobios (estructuras lamentosas ms pequeas que las bacterias que contienen ADN)en rocas profundas, llev a una teora controvertida presentada por Thomas Gold a principios de los aos 1990 enla que se expona que la vida se desarroll al principio no en la supercie de la Tierra, sino varios kilmetros bajola supercie. Ahora se sabe que la vida microbiana es abundante a ms de cinco kilmetros bajo la supercie dela Tierra en forma de arqueobacterias, que se considera que se originaron o antes o aproximadamente al mismotiempo que las eubacterias, muchas de las cuales viven en la supercie (incluyendo los ocanos). Se ha armado queel descubrimiento de vida microbiana bajo la supercie de otro cuerpo del Sistema Solar dara un crdito signicativoa esta teora. Tambin deca que un suministro de nutrientes de una fuente profunda e inalcanzable promovera lasupervivencia porque la vida que surge en un montn de materia orgnica probablemente consumira todo su alimentoy acabara extinguindose.

1.4.4 El mundo de lpidosHay una teora que arma que las primeras sustancias autorreplicantes eran de tipo lipdico.[55] Se sabe que losfosfolpidos forman bicapas en el agua si estn sometidas a agitacin. Esta estructura es idntica a la de las membranascelulares. Estas molculas no se encontraban en la tierra primigenia, aunque otras cadenas anflicas largas tambinforman membranas. Adems, estos cuerpos se pueden expandir por insercin de lpidos adicionales, y bajo una


expansin excesiva pueden sufrir escisiones espontneas que conservan el mismo tamao y composicin de lpidosen ambas progenies. La idea principal de esta teora es que la composicin molecular de los cuerpos lipdicos es laprimera forma de almacenar informacin y la evolucin conduce a la aparicin de entidades polimricas como elARN o el ADN que pueden almacenar informacin favorablemente. An no se ha hablado de ningn mecanismo queapoye la teora del mundo de lpidos.

1.4.5 El modelo del polifosfatoEl problema conmuchos de los modelos de abiognesis es que el equilibrio termodinmico favorece a los aminocidosdispersos antes que a sus polmeros, los polipptidos; es decir, que la polimerizacin es endotrmica. Lo que hace faltaes una causa que promueva la polimerizacin. Una solucin al problema puede encontrarse en las propiedades de lospolifosfatos.[56][57] Los polifosfatos se forman por la polimerizacin de los iones ordinarios de monofosfato (PO43)bajo la accin de la radiacin ultravioleta. Los polifosfatos pueden catalizar la polimerizacin de los aminocidosa polipptidos, reduciendo la barrera de energa y haciendo as factible el proceso. En los meteoritos metlicos esrelativamente abundante el fosfuro de hierro y nquel (schreibersita), el cual, en contacto con el agua, libera ionesfosfato y fosto solubles y muy reactivos.[cita requerida]

1.4.6 Hiptesis del mundo de HAPSe han postulado otras fuentes de molculas complejas, incluyendo algunas de origen extraterrestre, estelar o inter-estelar. Por ejemplo, se sabe a partir de anlisis espectrales y directos que las molculas orgnicas estn presentes encometas y meteoritos. En 2004, un equipo de investigacin detect trazas de hidrocarburos aromticos policclicos(HAPs) en una nebulosa.[58] stas son las molculas ms complejas encontradas en el espacio hasta el momento. Eluso de los HAP ha sido tambin propuesto como precursor del mundo de ARN en la hiptesis del mundo de HAP.[59]El Telescopio espacial Spitzer ha detectado recientemente una estrella, la HH 46-IR, que est formndose en un pro-ceso similar al del Sol. En el disco de material que rodea la estrella hay una gran variedad de molculas que incluyenlos compuestos de cianuro, hidrocarburos e hidrxido de carbono. Tambin se han encontrado HAPs por toda lasupercie de la galaxia M81, que est a 12 millones de aos luz de la Tierra, conrmando su amplia distribucin enel espacio.[60]

1.4.7 El modelo de la ecopoiesisEl modelo de la ecopoiesis ha sido desarrollado por los cientcos brasileos Flix de Sousa y Rodrigues Lima.[61]Esun modelo que integra elementos y observaciones de varios otros. En esta teora es el ambiente fsico () el quepromueve la aparicin de la vida en los estadios tempranos en lugar de hacerlo la aparicin al azar de organismosque posteriormente condicionan el entorno, en especial, en cuanto a la acumulacin de oxgeno. Propone que losciclos geoqumicos de los elementos biognicos, dirigidos por una atmsfera primordial rica en oxgeno procedentede la fotlisis del vapor de agua evaporado de los ocanos e hipercarbnica, pudieron ser la base de un metabolismoplanetario de carcter espacialmente continuo y global, que habra precedido y condicionado la aparicin gradualde una vida como la actual, organizada en organismos discontinuos (individualizados). Algunas de sus prediccionesseran las siguientes:

La fotlisis y posterior escape del hidrgeno acumularan una cantidad signicativa de oxgeno en la atmsferaprimitiva.

Se generara un potencial reductor entre las zonas de produccin fotoltica de oxgeno y el ambiente submarinocon minerales reductores, en especial, de hierro divalente.

Estas interacciones daran lugar a un metabolismo global de base geoqumica, el holoplasma, con la aparicinde ciclos (como los actuales del carbono o del fosfato) de elementos biognicos.

Este protometabolismo debera ser congruente con las principales rutas metablicas que encontramos hoyen da.

En el medio hipercarbnico aumentan los cationes divalentes y por ello la carboxilacin (jacin de CO2 a otrasmolculas) es energticamente favorable. Se requerira, no obstante, de ciertos hidrocarburos de la litosfera, enespecial acetileno, que podra convertirse por hidratacin y carboxilacin en intermediarios del ciclo de Krebsreversible. Este sera el elemento ms caracterstico de la circulacin del carbono en la ecosfera primitiva.

1.4. OTROS MODELOS 15

Se aplica el principio de congruencia: se postula la existencia de una continuidad entre los factores protobiol-gicos ambientales y el metabolismo actual. ste se puede rastrear en las coenzimas claves. Posteriormente seproducira la incorporacin de estas actividades a unidades catalticas durante el mundo de ARN. El hecho deque estas coenzimas estn relacionadas estructuralmente con los nucletidos con ribosa parece conrmar esteextremo. El ambiente hipercarbnico tambin favorecera la propagacin quiral de uno de los enantimerosuna vez seleccionado.

El camino hacia las protoclulas se realizara mediante una sucesin de hbitos. En principio habra una agre-gacin de materia orgnica (hbito ocular) debida a principios sencillos como la baja actividad de agua, lacoalescencia hidrfoba y la formacin de tiocidos y su extraccin parcial en la fase lipdica.

En la siguiente fase evolutiva (hbito reticular) aumenta la integracin entre las fases de los culos (lipdi-ca, peptdica y de polmeros fosforilados) dando lugar a la traduccin. Se agregaran vacuolas metablicascon vacuolas cidas o respiratorias, dando lugar a retculos que posteriormente se fusionaran en un nicocompartimiento con el hbito celular.

1.4.8 Exognesis: vida primitiva extraterrestreOtra alternativa a la abiognesis terrcola es la hiptesis de que la vida primitiva pudo haberse formado originalmentefuera de la Tierra (advirtase que exognesis est relacionado, pero no es lo mismo que la nocin de panspermia). Sesupone que una lluvia de material procedente de cometas que se precipit sobre la Tierra primitiva pudo haber tradocantidades signicativas de molculas orgnicas complejas y, quizs, la misma vida primitiva formada en el espaciofue trada a la Tierra por material cometario o asteroides de otros sistemas estelares.Los componentes orgnicos son relativamente comunes en el espacio, especialmente en el Sistema Solar exterior,donde las sustancias voltiles no son evaporadas por el calentamiento solar. En los cometas se encuentran incrustacio-nes de capas externas de material oscuro que, se piensa, son sustancias bituminosas compuestas por material orgnicocomplejo formado por compuestos de carbono simples tras reacciones iniciadas mayormente por irradiacin por luzultravioleta.Una hiptesis relacionada con sta es que la vida se form en primer lugar en el Marte primigenio y fue transportadaa la Tierra cuando material de su corteza fue expulsada de Marte por un asteroide e impactos cometarios para mstarde alcanzar la Tierra. Es difcil encontrar evidencias para ambas hiptesis y puede que haya que esperar a que setraigan muestras de cometas y de Marte para su estudio. Ninguna de ellas responde realmente a la cuestin de cmose origin por primera vez la vida, sino que meramente traslada este origen a otro planeta o cometa. No obstante,esta hiptesis extiende tremendamente el abanico de condiciones bajo el cual se pudo haber formado la vida, desdelas posibles condiciones primitivas de la Tierra a literalmente las condiciones de todo el Universo.

Teora de la panspermia

La ventaja de las hiptesis de un origen extraterrestre de la vida primitiva es que incrementa el campo de probabilidadpara que la vida se desarrolle. No se requiere que se desarrolle en cada planeta en el cual se halle, sino ms bien enuna sola localizacin y posteriormente se extiende por la galaxia hacia otros sistemas estelares a travs del materialcometario. Esta idea ha recibido impulsos debido a los descubrimientos sobre microbios muy resistentes.[62] Unaalternativa a la abiognesis terrestre es la hiptesis de la panspermia, que sugiere que las semillas o la esenciade la vida prevalecen diseminadas por todo el Universo y que la vida comenz en la Tierra gracias a la llegada detales semillas a nuestro planeta. Estas ideas tienen su origen en algunas de las consideraciones del lsofo griegoAnaxgoras. El astrnomo Sir Fred Hoyle tambin apoy la idea de la panspermia. Se basa en la comprobacinde que ciertos organismos terrestres (ciertas bacterias, cianobacterias y lquenes) son tremendamente resistentes acondiciones adversas y que eventualmente pueden viajar por el espacio y colonizar otros planetas.

1.4.9 Hiptesis de la gnesis mltipleSe habra dado la aparicin de diferentes formas de vida casi simultneamente en la historia temprana de la Tierra,[63]dado que parece existir un nico antepasado comn entre todos los seres vivos, las otras formas estaran extintas,dejndonos fsiles a travs de su diferente bioqumica. Por ejemplo, por el uso de otros elementos, como el arsnicoen lugar del fsforo, y sobreviviendo como extremlas o simplemente permaneciendo ignoradas al ser anlogas a losorganismos del actual rbol de la vida. Hartman, por ejemplo, combina algunas teoras proponiendo lo siguiente:[64]


Los primeros organismos autorreplicantes fueron arcillas ricas en hierro que jaban dixido decarbono en el cido oxlico y otros cidos dicarboxlicos. El sistema de replicacin de las arcillas ysu fenotipo metablico evolucion entonces hacia la regin rica en sulfuro del manantial hidrotermal,adquiriendo la capacidad de jar nitrgeno. Finalmente se incorpor el fosfato en el sistema en evolucinque permita la sntesis de nucletidos y fosfolpidos. Si la biosntesis recapitula la biopoiesis, entoncesla sntesis de los aminocidos precedi a la sntesis de bases pricas y pirimidnicas. Ms all de esto lapolimerizacin de los tiosteres de aminocido en polipptidos precedi la polimerizacin dirigida desteres de aminocidos por polinucletidos.

1.5 Vase tambin ltimo ancestro universal Evolucin biolgica Origen de la clula eucariota El origen del hombre Historia de la Tierra Biognesis Sistemas complejos Astrobiologa Astroqumica Ecuacin de Drake Habitabilidad planetaria Vida extraterrestre Principio antrpico Principio de mediocridad Stuart Kauman Sentido de la vida

1.6 Notas[1] La proporcin entre los istopos estables del carbono, del hierro y del azufre inducen a pensar en un origen biognico de

los minerales y sedimentos que se produjeron en esa poca,[3][4] as como los biomarcadores moleculares que indican yaexista la fotosntesis.[5][6]

1.7 Referencias[1] Is this life?. ABC Science Online. Consultado el 10 de julio de 2007.

[2] Simon A. Wilde, John W. Valley, William H. Peck y Colin M. Graham, Evidence from detrital zircons for the existence ofcontinental crust and oceans on the Earth 4.4 Gyr ago, Nature 409, 175-178 (2001) doi 10.1038/35051550

[3] www.journals.royalsoc.ac.uk/content/01273731t4683245/. Consultado el 10 de julio de 2007.

[4] geology.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/34/3/153. Consultado el 10 de julio de 2007.

[5] www.journals.royalsoc.ac.uk/content/887701846v502u58/. Consultado el 10 de julio de 2007.

1.7. REFERENCIAS 17

[6] www.journals.royalsoc.ac.uk/content/814615517u5757r6/. Consultado el 10 de julio de 2007.

[7] Alberts, Johnson, Lewis, Ra, Roberts and Walter, Molecular Biology of the Cell, 4 Edicin, Routledge, marzo de 2002,ISBN 0-8153-3218-1.

[8] Campbell, Gordon. Empedocles (en ingls). Internet Encyclopedia of Philosophy. Consultado el 31 de enero de 2010.

[9] Sedley, David (4 de agosto de 2004). Lucretius. Stanford Encyclopedia of Philosophy. Consultado el 24 de julio de 2008.

[10] Aristteles, Generatio Animalium e Historia Animalium.

[11] Dobell, C. (1960), Antony Van Leeuwenhoek and his little animals New York (EUA)

[12] First life on Earth windmillministries.org. Consultado el 18-1-2008.

[13] Oparin, A. I. (1968), The Origin and Development of Life (NASA TTF-488). Washington: D.C.L GPO,1968

[14] Oparin, A. I. The Origin of Life. New York: Dover (1952)

[15] Bryson, Bill (2003) A Short History of Nearly Everything pp. 300302; ISBN 0-552-99704-8

[16] Committee on Grand Research Questions in the Solid-Earth Sciences, National Research Council (2008). Origin andEvolution of Earth: Research Questions for a Changing Planet. The national academies press (Prepub). ISBN 0-309-11886-7.

[17] Mojzsis, SJ y otros: Evidence for life on earth before 3,800 million years ago. Nature '384: 55-59; 1996

[18] Mojzis, S.J. et al (1996), Evidence for life on earth before 3,800 million years ago, Nature 384 pp. 5559

[19] Lazcano A, and S.L.Miller (1994) How long did it take for life to begin and evolve to cyanobacteria Journal ofMolecularEvolution 39 pp.546554

[20] US Geological Survey: Divisin de geologa isotpica, Menlo Park

[21] Caro G, Bourdon B, Birck JL, Moorbath S: (22 de mayo de 2003). 146Sm-142Nd evidence from Isua metamorphosedsediments for early dierentiation of the Earths mantle. Nature 423 (6938). PMID 12761546.

[22] Carlson RW, Boyet M, Horan M: (2007). Chondrite barium, neodymium, and samarium isotopic heterogeneity and earlyEarth dierentiation. Science 316 (5828). PMID 17525335.

[23] Morse, J.W. and MacKenzie, F.T. (1998). Hadean Ocean Carbonate chemistry. In: Aquatic Geochemistry 4: 301319

[24] Wilde, S.A. et al (2001), Evidence from detrital zircons for the existence of continental crust and oceans 4.4 Gyr ago,Nature409 pp.175178

[25] Jonathan O'Neil, Richard W. Carlson, Don Francis y Ross K. Stevenson (2008). Neodymium-142 Evidence for HadeanMac Crust. Science 321 (5897). DOI: 10.1126/science.1161925.

[26] Sleep, N.H. et al (1989) Annihilation of ecosystems by large asteroid impacts on early Earth Nature342, pp139142

[27] Maher, Kevin A. and Stephenson, David J (1980 Impact frustration of the origin of life (Nature. Vol. 331, pp. 612614.18 Feb. 1988)

[28] Michael P. Robertson and Stanley L. Miller, An Ecient Prebiotic Synthesis of Cytosine and Uracil, Nature 375 (1995),pp. 772774

[29] J.L. Bada, C. Bigham, and S.L. Miller, Impact Melting of Frozen Oceans on the Early Earth: Implications for the Originof Life, Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 91 (Febrero de 1994), pp. 12481250

[30] Levy, M; Miller SL, Brinton K, Bada JL. (junio de 2000). Prebiotic synthesis of adenine and amino acids under Europa-like conditions. Icarus 145 (2): 60913. doi:10.1006/icar.2000.6365. PMID 11543508. Consultado el 11 de febrero de2008.

[31] Trinks, Hauke; Schrder, Wolfgang; Biebricher, Christof (octubre de 2005). Ice And The Origin Of Life. Origins of Lifeand Evolution of the Biosphere 35 (5): 429445. doi:10.1007/s11084-005-5009-1. Consultado el 11 de febrero de 2008.

[32] Douglas Fox (febrero de 2008). Did Life Evolve in Ice?. Discover Magazine.

[33] Huber, C. andWchterhuser, G., (1998). Peptides by activation of amino acids with CO on (Ni,Fe)S surfaces: implicationsfor the origin of life. Science 281: 670672.


[34] Martin, W. and Russell M.J. (2002). On the origins of cells: a hypothesis for the evolutionary transitions from abioticgeochemistry to chemoautotrophic prokaryotes, and from prokaryotes to nucleated cells. Philosophical Transactions ofthe Royal Society: Biological sciences 358: 59-85.

[35] Dartnell, Lewis Lifes a beach on planet Earth en New Scientist 12 de enero de 2008

[36] Adam, Zachary (2007). Actinides and Lifes Origins. Astrobiology 7 (6): 85272. doi:10.1089/ast.2006.0066. PMID18163867.

[37] Noyes, H. Pierre; Bonner, William A.; and Tomlin, J. A. (1977), On the origin of biological chirality via natural beta-decay (Origins of Life and Evolution of Biospheres. Volumen 8. Nmero 1. Abril de 1977)

[38] Hazen, Robert M (2005), Genesis: the scientic quest for lifes origin (JosephHenry Books)

[39] Clark, S. (1999). Polarised starlight and the handedness of Life. American Scientist 97: 336343.

[40] Astroscience Magazine Consultado el 26 de abril de 2008

[41] Nanita, Sergio C.; Cooks, R. Graham,"Serine Octamers: Cluster Formation, Reactions, and Implications for BiomoleculeHomochirality, Angewandte Chemie International Edition, 2006,45(4),554-569,doi: 10.1002/anie.200501328.

[42] Martin, William; Russel, Michael J. (2003). On the origins of cells: a hypothesis for the evolutionary transitions fromabiotic geochemistry to chemoautotrophic prokaryotes, and from prokaryotes to nucleated cells. Phil. Trans. R. Soc. B358 (1429): 5985. doi:10.1098/rstb.2002.1183.

[43] Gilbert, Walter (Feb de 1986). The RNAWorld.Nature 319: 618. doi:10.1038/319618a0. |month= y |mes= redundantes(ayuda)

[44] W. K. Johnston, P. J. Unrau, M. S. Lawrence, M. E. Glasner and D. P. BartelRNA-Catalyzed RNA Polymerization: Ac-curate and General RNA-Templated Primer Extension, Science 292, 1319 (2001)

[45] Orgel, Leslie (Nov 2000). A Simpler Nucleic Acid. Science 290 (5495): 1306 - 1307

[46] Nelson, K.E., Levy, M., and Miller, S.L. Peptide nucleic acids rather than RNA may have been the rst genetic molecule(2000) Proc. Natl. Acad. Sci. USA 97, 38683871.

[47] Robinson, R (2005). Jump-Starting a Cellular World: Investigating the Origin of Life, from Soup to Networks. PLoS 3(11). doi:10.1371/journal.pbio.0030396.

[48] PNAS, vol. 97, no. 23, Noviembre 7 2000, p12503-12507

[49] Esta teora est ampliada del libro La clula: Evolucin del primer organismo de Joseph Panno Ph.D.

[50] www.cogs.susx.ac.uk/users/ctf20/dphil_2005/publications.htm. Consultado el 10 de julio de 2007.

[51] Grith, RW (2009). A Specic Scenario for the Origin of Life and the Genetic Code Based on Peptide/OligonucleotideInterdependence. Orig Life Evol Biosph. PMID 19468859.

[52] Genetic Takeover: And the Mineral Origins of Life ISBN 0-521-23312-7

[53] Test of Cairns-Smiths crystals-as-genes hypothesis, Theresa Bullard, John Freudenthal, Serine Avagyan and Bart Kahr,Faraday Discuss., 2007, DOI: 10.1039/b616612c

[54] Caroline Moore (16 de julio de 2007). Crystals as genes?. Chemical Science.

[55] ool.weizmann.ac.il/. Consultado el 10 de julio de 2007.

[56] Michael R. W. Brown y Arthur Kornberg (2004). Inorganic polyphosphate in the origin and survival of species. ProcNatl Acad Sci U S A. 101 (46): 1608516087. doi:10.1073/pnas.0406909101.

[57] The Origin Of Life

[58] Descubrimiento de uorescencia en el azul debida a hidrocarburos aromticos policclicos en el rectngulo rojo. A. N.Witt,y otros.

[59] Battersby, S. (2004). Space molecules point to organic origins. Visitado el 11 de enero de 2004 en Newscientist

[60] Leslie Mullen (23 de diciembre de 2003). First Images Show Organic Molecules. Astrobiology Magazine. Consultado el26 de abril de 2008.

[61] Flix de Sousa, Raul A., (2006). Ecopoese - A criao da ecosfera, 2 Ed., Rio de Janeiro

1.8. ENLACES EXTERNOS 19

[62] Stuart Clark (25 de septiembre de 2002). Tough Earth bug may be from Mars. New Scientist.

[63] Are Aliens Among Us? In pursuit of evidence that life arose on Earth more than once, scientists are searching for microbesthat are radically dierent from all known organisms Scientic American. 19 de noviembre de 2007.

[64] Hartman, Hyman (1998) Photosynthesis and the Origin of Life (Origins of Life and Evolution of Biospheres, volumen28, nmeros 46 / octubre de 1998)

1.8 Enlaces externosEspaol:

Artculo: Una simulacin ayuda a comprender la aparicin de la vida a partir de materia inerte Artculo: El origen de la vida desde un punto de vista geolgico Artculo: El origen de la vida en la tierra.

Ingles:

Web de la Sociedad Internacional para el Estudio del Origen de la Vida. Origins of Life - Contenidos de la revista acadmica especializada Video en Ingls 'El origen de la vida, por JohnMaynard-Smith' Discurso ante la Real Institution por la sociedadVega Science

Web sobre el origen de la vida que incluye artculos y recursos del Dr. Michael Russell, de la Universidad deGlasgow

Libro: Possible Connections Between Interstellar Chemistry and the Origin of Life on the Earth

Wikiquote alberga frases clebres de o sobre Abiognesis. Wikiquote


Aleksandr Oparin (derecha) en el laboratorio.


John Burdon Sanderson Haldane, marxista militante y coincidente en el tiempo con el sovitico Aleksandr Oparin como proponentede un mecanismo heterotrco para el origen de la vida.


Stanley Miller junto a su experimento en 1999.


Diagrama del experimento de Miller y Urey.


Sidney W. Fox.


Fumarolas negras. Algunas teoras arman que la vida surgi en las proximidades algn tipo de fuente hidrotermal submarina.


ARN con sus bases nitrogenadas a la izquierda y ADN a la derecha.


Chimeneas de Tynagh (crculos oscuros) junto con burbujas. Segn una teora[47] los lugares donde surgi el metabolismo podranser semejantes a estas formaciones.


Ensamblaje de un apilamiento de HAPs.


Formacin en un meteorito marciano que se crea que era una bacteria.

Captulo 2

Compuesto orgnico

Frmula estructural del metano , un alcano y el compuesto orgnico ms simple.

Compuesto orgnico omolcula orgnica es un compuesto qumico ms conocido como micro molcula o estitulaque contiene carbono, formando enlaces carbono-carbono y carbono-hidrgeno. En muchos casos contienen oxgeno,

30

2.1. HISTORIA 31

nitrgeno, azufre, fsforo, boro, halgenos y otros elementos menos frecuentes en su estado natural. Estos compuestosse denominan molculas orgnicas. Algunos compuestos del carbono, carburos, los carbonatos y los xidos de car-bono, no son molculas orgnicas. La principal caracterstica de estas sustancias es que arden y pueden ser quemadas(son compuestos combustibles). La mayora de los compuestos orgnicos se producen de forma articial mediantesntesis qumica aunque algunos todava se extraen de fuentes naturales.Las molculas orgnicas pueden ser de dos tipos:

Molculas orgnicas naturales: son las sintetizadas por los seres vivos, y se llaman biomolculas, las cualesson estudiadas por la bioqumica y las derivadas del petrleo como los hidrocarburos.

Molculas orgnicas articiales: son sustancias que no existen en la naturaleza y han sido fabricadas osintetizadas por el hombre, por ejemplo los plsticos.

La lnea que divide las molculas orgnicas de las inorgnicas ha originado polmicas e histricamente ha sido ar-bitraria, pero generalmente, los compuestos orgnicos tienen carbono con enlaces de hidrgeno, y los compuestosinorgnicos, no. As el cido carbnico es inorgnico, mientras que el cido frmico, el primer cido carboxilico,es orgnico. El anhdrido carbnico y el monxido de carbono, son compuestos inorgnicos. Por lo tanto, todas lasmolculas orgnicas contienen carbono, pero no todas las molculas que contienen carbono son molculas orgnicas.

2.1 HistoriaLa etimologa de la palabra orgnico signica que procede de rganos, relacionado con la vida; en oposicin ainorgnico, que sera el calicativo asignado a todo lo que carece de vida. Se les dio el nombre de orgnicos en elsiglo XIX, por la creencia de que slo podran ser sintetizados por organismos vivos. La teora de que los compuestosorgnicos eran fundame

trabajo sobre el origen de la vida

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