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8/18/2019 Tesis Metabolismo Energético en El Hígado.docx

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Los cambios diarios en los parámetros del metabolismo energético en el

hígado, músculo blanco, y las branquias de la trucha arco iris: La

dependencia de la alimentación

Introducción

el tiempo y el ciclo luz / oscuridad de alimentación son considerado como elagentes de arrastre predominantes de los ritmos diarios en los peces (y Boujard

Leatherland, 1992b), ue permiten el ajuste de la !ida procesos a la ordenación

cronológica de lo e"terno mundo (#e $edro et al%, 199&)%

'n los peces, la e"istencia de los cambios diarios en la alimentación dependiente

se ha demostrado por !arios metabolitos en plasma y% ormonas ($a!lidis et al,

1999a, b *igueroa et al, 2+++% #e $edro et al%, 2++ $ola-o. et al%, 2++)% 'n los

mam0.eros, plasma concentración de productos metabólicos y hormonales

relacionados con balance de energ0a !ar0a con una dinmica bien establecida,

dependiendo de si el organismo se alimenta, en ayunas o tar!ed ('scobar et al%,199&)% 'l ayuno es el de uso ms .recuente en.oue para estudiar si un ritmo en el

metabolismo energ3tico es independiente del e.ecto de la alimentación desde los

ritmos diarios depende de la alimentación debe desaparecer en los alimentos

pri!ados Biou0mica y .isiolog0a comparati!a, $arte 4 15 (2++) 676865%else!ier%com/locate/cbpa 4bre!iaturas: 4sp84;, aspartato aminotrans.erasa (%%

'< 2%7%1%1) *B$asa, .ructosa 1,78bis.os.atasa ('< 6%1%6%11%%) =6$#, >8

glicero.os.ato deshidrogenasa ('< 1%1%1%&%%) =7$#, la glucosa 78.os.ato

deshidrogenasa (


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cerebro (oengas et al, 1997, 199&% angiao8 4l!arellos et al, 2++b% $ola-o. et

al%, 2++7a), el mGsculo blanco (


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+,2 Q ml81 R8hidro"ibutirato deshidrogenasa% 'l tejido utilizado para la e!aluación

de las acti!idades enzimticas era homogeneizado por la interrupción de

ultrasonidos con 1+ !ols de hielo .r0o parar8tampón ue contiene: + mmol L8

1imidazole8


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;;;


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$8!alores resultantes de la 4JA4 de dos !0as de todos parmetros analizados se

muestran en la ;abla 1%

Los cambios obser!ados en los ni!eles de metabolitos hepticos se muestran en

la

igo% 1% Los ni!eles de glucosa (.ig% 14) no mostraron cambios diarios en

alimentado o pescado ayunó mientras ue disminuyó en la noche en el pescadorealimentado

!alores de pescado realimentado eran ms altos ue en los otros grupos de la

horas de luz% los ni!eles de glucógeno (.ig% 1B) alcanzó su punto m"imo durante

la noche en los peces alimentados mientras ue los ni!eles de peces en ayunaseran in.eriores a los de alimentados y peces !ol!ieron a alimentar al momento de

cada muestreo% los ni!eles de aminocidos (*ig% 1#) en alimentado de pescado no

aparece ningGn ritmo diario disminuyó mientras ue los ni!eles en la noche se dio

cuenta de los peces en ayunas y realimentado los ni!eles en los peces en ayunas

eran siempre ms altos ue en los peces alimentados% Los ni!eles de prote0na

(*ig% 1') !isualizar Jo ritmos diarios en cualuier grupo e!aluaron mientras Los!alores en los peces en ayunas .ueron siempre mayores ue en los alimentados y

realimentado pescado% Jo hubo cambios signi.icati!os diarias y di.erencias

menores entre Los tratamientos se obser!aron para el lactato (*ig% 1


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horas del d0a siguiente% =7$# acti!idad (*ig% 2*) en los peces alimentados

aparece ninguna signi.icati!a diariacambios mientras ue en ayunas y los !alores

de pescado realimentado tend0an a sermayor durante la noche la acti!idad de los

peces alimentados .ue mayor ue la de *ed y realimentado peces en la mayor0a

de los tiempos de muestreo% acti!idad *B$asa (*ig% 2=) en los peces alimentados

muestran los !alores de aumento en el principio y el .inal del per0odo de la nocheeste ritmo cambiado en los peces en ayunas ue mostraron !alores ms bajos por

la noche y desapareció en el pescado realimentado% acti!idad =6$# (*ig% 2)

est representada en los peces alimentados con un aumento en el 1&%++ h

mientras ue en los peces en ayunas no se obser!aron cambios diarios, y en lospeces !ol!ieron a alimentar un incremento se obser!ó en el per0odo nocturno

acti!idades de peces en ayunas y realimentado eran casi siempre mayor

ue las de los peces alimentados% la acti!idad =# (*ig% 2@) de los pecesalimentados se muestra un aumento antes del per0odo de la noche mientras ueen ayunas y se obser!aron !alores ms altos de pescado realimentado por la

noche acti!idades de peces en ayunas y realimentado .ueron generalmentemayores ue los de *ed pescado% acti!idad 4sp84; (*ig% 2E) est representada enlos peces alimentados con mayor Los !alores a las 15%++ horas, mientras ue enla !ol!ieron a alimentar peces en ayunas y aumentó los !alores se obser!aron enel comienzo del per0odo de la noche ue .ueron ms altos ue los de los pecesalimentados%Los cambios en los ni!eles de metabolitos en el mGsculo blanco son se muestraen la *ig% 6% Los ni!eles de glucosa (*ig% 64) no mostraron diaria cambios en la*ed y los peces !ol!ieron a alimentar peces en ayunas, mientras ue en losni!eles ms bajosse obser!aron en la noche ue estaban tambi3n in.eriores a los de alimentado y

peces realimentado% los ni!eles de glucógeno (*ig% 6B) muestran cambios diariosen los peces alimentados y en ayunas mientras ue un aumento en +5%++ h eraobser!ado en los peces realimentado% los ni!eles de aminocidos (*ig% 6


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cambios diarios claras mientras ue en los peces en ayunas disminuyó se

obser!aron !alores en la noche% la acti!idad =# (*ig% 5*) en los peces

alimentados muestra un aumento en la pró"ima maIana, mientras ue una

disminución en el per0odo de la noche se dio cuenta de peces en ayunas y no hay

cambios se obser!aron claras para los peces realimentado% $or Gltimo, la acti!idad

4sp84; (*ig% 5=) est representada en alimentado y realimentado pescadoaumentó los !alores antes y despu3s del per0odo de la noche mientras ue no hay

cambios diarios se obser!aron claras para los peces en ayunas acti!idad de

peces en ayunas era generalmente ms alta ue la de los peces alimentados y

realimentado%

Los ni!eles de metabolitos en las branuias se describen en la *ig% % La glucosa

ni!eles (*ig% 4) de los peces alimentados no muestra grandes cambios diarios

mientras ue los ni!eles en los peces en ayunas y realimentado eran ms bajos

ue los peces alimentados al .inal del per0odo de la noche (en los peces en

ayunas un pico .ue tambi3n igo% 1% '.ecto de la alimentación (W), la pri!ación de

alimentos (X, d0as) y la realimentación (Y, d0as ayunando, 5 d0as derealimentación) sobre los cambios diarios en los ni!eles hepticos de glucosa (4),

el glucógeno (B), lactato (


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en la noche, mientras la respuesta in!ersa se produjo en el pescado realimentado%

acti!idad de la L#8 (*ig% 7#) en los peces alimentados aumentó desde el .inal

del per0odo nocturno mientras ue en adelante no hay grandes cambios diarios

.ueron notados por peces en ayunas, y una disminución se obser!ó para los peces

realimentado al ++%+ h !alores de peces en ayunas .ueron generalmente in.eriores

a los de alimentado y peces realimentado% la acti!idad de =7$# (*ig% 7' de lospeces alimentados y realimentado se muestra un pico a media noche ue

desapareció en los peces en ayunas% acti!idad 4sp84; (*ig% 7*) se describe en los

peces alimentados con un pico antes y otro despu3s del per0odo de la noche

mientras ue en los peces realimentado e obser!aron mayores ni!eles en lanoche, y no todos los d0as claroscambios se obser!aron para los peces en

ayunas% *inalmente,% 4cti!idad =# (*ig7=) no mostró cambios diarios en los

peces alimentados mientras ue en la noche e obser!ó una disminución periodo

y un aumento de ayuno y realimentado peces, respecti!amente% $or Gltimo, los

cambios en la e"presión de ?8@A en el h0gado de los peces muestreados a 21%++

h y las ++:++ h se puede obser!ar en la *ig% ue describe una disminución en lospeces en ayunas y un aumento en el pescado realimentado en comparación con

los peces alimentados% Jo hay cambios signi.icati!os se obser!aron para

e"presión ?8@ (datos no mostrados) en los h0gados de los mismos peces%

". 1iscusión

5%1% 0gado

#ado ue la e"presión de genes e!aluados por H;8$


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potencial (?irchner et al, 2++%% oengas et al, 2++7), iii)igo% 6% '.ecto de la alimentación (W), la pri!ación de alimentos (X, d0as) y larealimentación (Y, d0as de ayuno, 5 d0as !ol!ieron a alimentar) sobre loscambios diarios en los ni!eles musculares blancas de la glucosa (4),glucógeno(B), a8aminocidos totales (


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di.erencias para ?8@ de la e"presión% 'l aumento de la acti!idad ?8@A puedetambi3n relacionado con mayores ni!eles de glucógeno tambi3n se obser!ó en lospeces realimentado% Qna relación similar entre ambos parmetros se hab0aobser!ado en mam0.eros ('scobar et al%, 199&), as0 como en la trucha arco irisrealimentado muestreada sólo en un momento del d0a (oengas et al%, 2++7)%

;odos auello resultados apoyan la e"istencia de cambios diarios dependientealimentación en el uso de la glucosa en el h0gado de la trucha arco iris% troscambios interesantes notado en los peces .ueron el realimentado aumento en elpotencial glucol0tico (basado en los cambios mostrados por $? y las acti!idadesde =6$#) ue .ue mayor ue la de alimentado y peces en ayunas en la mayor0ade los tiempos de muestreo e!aluó% Qn aumento similar en el potencial glucol0ticoen los h0gados de los peces hab0a sido realimentado obser!adas en la trucha arcoiris muestreada sólo por la tarde (oengas et al%, 2++7)%'l catabolismo de los aminocidos en los peces alimentados es aparentementedisminución en la noche sobre la base de la acti!idad disminuida de 4sp84; y=# en los peces alimentados% 'sos ritmos aparentemente depend0an de laalimentación, ya ue desaparecieron en los peces en ayunas, y puede ser tambi3nrelacionada con la acti!ación del potencial de la gluconeog3nesis en ayunas encomparación con los peces alimentados desde los aminocidos son una de lasprecursores de la gluconeog3nesis heptica (disponibles en la Luna y *oster,

igo% 5% '.ecto de la alimentación (W), la pri!ación de alimentos (X, d0as) y larealimentación (Y, d0as ayunando, 5 d0as de realimentación) sobre los cambiosdiarios en acti!idades musculares blancas de baja ?m (=lucosa) ? (4), ?8@A(B), $? (


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#ado ue no hay e"presión de ?8@A se ha obser!ado en blanco muscular (oengas et al%, 2++7, este estudio) la acti!idad ?8@A descrito en las *igs% 5 y 7deben interpretarse con cautela%ay pocos estudios disponibles en la literaturacon respecto a la e.ectos de la pri!ación de alimentos en el metabolismoenerg3tico muscular% ;odo esos estudios se lle!aron a cabo por muestreo en un

solo momento de la presentación de in.ormes d0a, de una manera similar a laobser!ada en el presente estudio, la disminución de los ni!eles de glucógeno y laglucosa (Blasco et al%, 1992 ?ie..er y ;u.ts, 199&), aumentaron glicol0tica potencial(Part0nez et al%, 2++6) o la ausencia de cambios en el potencial para el uso de laglucosa como combustible (?irchner et al%, 2++)% 'n $or el contrario, otroshallazgos del presente documento proporcionan nue!a e!idencias de cambiosmetabólicos durante la pri!ación de alimentos en muscular, como el aumento delcatabolismo de los aminocidos basa en la disminución de los ni!eles deaminocidos y el aumento de 4sp84; *ig% % '..ect o. .eeding (W), .ood depri!ation(X, days) and re.eeding (Y, days .asted, 5 days re.ed) on daily changes in gillsle!els o. glucose (4), glycogen (B),lactate (8amino acids (#), and protein (') in rainbo trout% *urther detailsas in legend o. *ig% 1% acti!idad% 'l aumento del catabolismo de los aminocidosen blanco mGsculo ser0a tambi3n de acuerdo con el aumento de la cantidad deaminocidos obser!adas en el plasma de los peces en ayunas simultneamente($ola-o. et al%, 2++)% 4dems, un aumento tambi3n se obser!ó en la acti!idad dela L#8 en los peces en ayunas ue sugiere un aumento importancia de lao"idación de lactato en el mGsculo blanco, ue puede ser en relación con losni!eles ms bajos de lactato en plasma registrados simultneamente ($ola-o. etal%, 2++)% Jo hay estudios disponibles con respecto a la e"istencia de 25 hcambios en los parmetros de metabolismo de la energ0a en el mGsculo blancocomo as0 como su posible dependencia de la alimentación% 'n este estudio, losni!eles de glucosa y aminocidos de peces en ayunas muestran ritmos de !aloresms bajos en la noche ue no se obser!aron en *ed peces, por lo ue dependenparecer sobre la alimentación% QJ dependencia similar sobre la alimentación .uenotado por la L#8 y acti!idades 4sp84;, ue muestran acti!idades bajas en lanoche mientras ue en las acti!idades de los peces alimentados eran ms altasantes de la noche per0odo% #ado ue estas enzimas estn in!olucradas en el usode lactato y aminocidos como combustibles 'sto puede sugerir ue su necesidades mayor al comienzo del per0odo de la noche en los peces alimentados enacuerdo con los resultados del aumento de la acti!idad locomotora trucha arco irisen la oscuridad antes de ue el descenso nocturno (nchez8 Azuez y ;abata,199&


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e"ógena en el mGsculo de los peces alimentados al parecer no est presente enlos peces en ayunas, ue por lo tanto al parecer, se basa ms en otroscombustibles, tales como aminocidos y lactato%

".. branquiasay pocas re.erencias en la literatura con respecto a los cambios en metabolismoenerg3tico de las branuias de los peces durante la pri!ación de alimentos% losLos resultados obtenidos en el presente estudio son, en algunos casos similares alos obser!ados anteriormente en los mismos y otras especies de pecesmuestreada en una sola !ez de la !oz como la disminución de baja ?m (=lucosa)la acti!idad ? (oengas et al%, 2++7) o disminución capacidad para la o"idaciónde lactato (4J=@484l!arellos et al%, 2++b $ola-o. et al%, 2++7a)% in embargo,otros cambios tales como disminución de los ni!eles de glucógeno y el aumentode ?8@Aacti!ity no ten0a *ig% 7% '..ect o. .eeding (W), .ood depri!ation (X, days)and re.eeding (Y, days .asted, 5 days re.ed) on daily changes in hite muscleacti!ities o. lo ?m(glucose) ? (4), ?8@A (B), $? (


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independiente sobre la alimentación, ya ue eran e!identes en los tres grupose!aluados, donde los ni!eles se redujeron a la medianoche% Qn similar

igo% % '.ecto de la alimentación, la pri!ación de alimentos ( d0as) y larealimentación ( d0as de ayuno, 5 d0as realimentar) sobre la abundancia relati!ade ? @A8mHJ4 en el h0gado del arco iris trucha tomaron muestras a las 21%++ h y25%++ h% anlisis de densidad óptica de reacción de $


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tiempo (nchez8Azuez y ;abata, 199&

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