tesis aparato reproductor raya

7/26/2019 Tesis Aparato Reproductor Raya

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Descripcin morfolgica del aparato reproductor de

la raya ocelada Zapteryx xyster (Jordan & Evermann,

1896) (Chondrichthyes: Rhinobatidae) en el Golfo de

Tehuantepec.

TESIS

QUE PARA OBTENER EL TTULO DE

LIC. EN BIOLOGA MARINAPRESENTA:

EDGAR CRUZ ACEVEDO

DIRECTOR DE TESIS

M.F. Germn Isauro Garrido Faria

PUERTO NGEL, OAXACA, FEBRERO DEL 2010


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05)


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Dedicatoria

A mis padres y hermanos, que han mantenido intactosu cario a pesar de las ausencias.


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AGRADECIMIENTOS

Al proyecto DJ030 Elasmobranquios del sistema lagunar Chantuto-Panzacola y Carretera-

Pereyra de la Reserva de la biosfera La Encrucijada, Chiapas, financiado por la

CONABIO, por los apoyos econmicos recibidos para la realizacin del presente trabajo.

A Germn Garrido, por apoyarme incondicionalmente durante todo este tiempo, he

aprendido mucho de ti.

A Ana Mara Torres, porque su gran disposicin y compromiso me dieron aliento en todo

momento.

Al Dr. Vicente Anislado Tolentino, al Dr. Juan Carlos Del Ro y la M. en C. Mara del

Carmen Alejo Plata, por sus oportunas y acertadas contribuciones al trabajo.

Al MSc. Ragi, que sin deberla ni temerla supo brindarme sus consejos y su valiosa ayuda.

A ti Lupita, por haber estado conmigo en las buenas, en las no tanto y en las de verdad

muy malas, te debo mucho.

A todos mis amigos y compaeros de grupo, que entre el estudio y las inolvidables

aventuras se convirtieron en mi segunda familia.

A todos ustedes, porque cada uno ha puesto una pequea parte de si en mi formacin

como profesionista, pero sobre todo como persona, gracias


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RESUMEN

Cruz Acevedo E. Tesis de Licenciatura, UMAR

I

RESUMENSe realiz la descripcin morfolgica del aparato reproductor de la raya ocelada

Zapteryx xyster, utilizando 55 especmenes, de los cuales 11 fueron hembras y 44

machos, de los que 13 fueron inmaduros y 42 maduros, capturados como fauna de

acompaamiento en la pesca de camarn del Golfo de Tehuantepec. De cada

organismo se obtuvo el aparato reproductor, el cual fue descrito a nivel macroscpico

y microscpico a travs de cortes histolgicos. Las hembras presentaron tallas de 22.0

a 68.5 cm de Lt ( =x 49.11) y los machos de 36.4 a 57.4 cm de Lt ( =x 49.4). El

aparato reproductor de Z. xysteres aplanado y alargado, obedeciendo a la compresin

dorso-ventral del cuerpo. Para ambos sexos macroscpicamente se identificaron dosestados de madurez, inmaduro y maduro, aunque microscpicamente se detectaron

organismos en estado de maduracin. En los machos, la morfologa del testculo puede

ser una caracterstica sinapomrfica de la familia. El desarrollo de los folculos

seminferos es de tipo compuesto, identificando nueve etapas de maduracin, similar a

otras especies del orden Rajiformes. El almacn de espermatozoides se da en la cola

del epiddimo y vescula seminal, en forma de espermatforos y espermatozeugmatade una sola capa, respectivamente. Las hembras presentaron funcionalidad de ambos

ovarios, con desarrollo externo de los ovocitos, posiblemente una conformacin de tipo

compuesto. El almacn de espermas en la glndula nidamental se dio a distintos

niveles de penetracin, clasificndolo como de corta duracin. Los resultados

obtenidos indican que la morfologa del aparato reproductor de machos de Z. xysteres

similar a la de otras especies de rayas, particularmente de la familia Rhinobatidae,

mientras que las hembras presentan caractersticas distintivas de su condicin

ovovivpara.

Palabras clave: Zapteryx xyster, aparato reproductor, descripcin morfolgica, Golfo

de Tehuantepec.


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Descripcin morfolgica del aparato reproductor de la raya ocelada apteryx xyster (Jordan

Evermann, 1896)


II

NDICE

I INTRODUCCIN ........................................................................................................................................I.1. Importancia econmica y ecolgica de los batoideos ......................................................................

I.2. Reproduccin ...................................................................................................................................

I.3. Ubicacin taxonmica de la especie ................................................................................................

I.4. Diagnosis de Zapteryx xyster ...........................................................................................................

I.5. Antecedentes ...................................................................................................................................

I.6. Justificacin .................................................................................................................................... 1

II HIPTESIS DE TRABAJO ....................................................................................................................... 1III OBJETIVOS ....................................................................................................................................... 1IV MATERIAL Y MTODOS ................................................................................................................... 1

IV.1. rea de estudio .............................................................................................................................. 1

IV.1.1. Localizacin ......................................................................................................................... 1IV.1.2. Caracterizacin .................................................................................................................... 1IV.1.3. Regionalizacin .................................................................................................................... 1

IV.2. Trabajo de campo .......................................................................................................................... 1

IV.2.1. Obtencin de los organismos .............................................................................................. 1IV.2.2. Obtencin de muestras ........................................................................................................ 2

IV.3. Trabajo de laboratorio .................................................................................................................... 2

IV.3.1. Histologa ............................................................................................................................. 2IV.3.2. Descripcin de la morfologa externa .................................................................................. 2

IV.4. Trabajo de gabinete ....................................................................................................................... 2

IV.4.1. Composicin de tallas .......................................................................................................... 2IV.4.2. Madurez sexual .................................................................................................................... 2

V RESULTADOS ......................................................................................................................................... 2V.1. Composicin de tallas .................................................................................................................... 2

V.2. Madurez sexual .............................................................................................................................. 2V.2.1. Machos ................................................................................................................................. 2V.2.2. Hembras ............................................................................................................................... 2

V.3. Morfologa del aparato reproductor ................................................................................................ 3

V.3.1. Machos ................................................................................................................................. 3V.3.2. Hembras ............................................................................................................................... 4

VI DISCUSION ........................................................................................................................................ 5VI.1. Madurez sexual .............................................................................................................................. 5

VI.2. Morfologa del aparato reproductor ................................................................................................ 5

VI.2.1. Machos ................................................................................................................................. 5VI.2.2. Hembras ............................................................................................................................... 5

VI.3. Discusiones finales ......................................................................................................................... 5VII CONCLUSIONES ............................................................................................................................... 6VIII RECOMENDACIONES ...................................................................................................................... 6IX LITERATURA CITADA ....................................................................................................................... 6


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NDICE


III

NDICE DE FIGURAS

Figura 1. Esquema del aparato reproductor de una hembra de raya (Gymnura micrura)...........................

Figura 2. Esquema de la glndula nidamental de una hembra de raya (Raja rhina) ...................................

Figura 3. Esquema del aparato reproductor de un macho de raya (Dasyatis sabina) .................................

Figura 4. Tipos de maduracin de espermatozoides en testculos de elasmobranquios .............................

Figura 5. Espcimen de Zapteryx xyster ......................................................................................................

Figura 6. Localizacin del Golfo de Tehuantepec ...................................................................................... 1

Figura 7. Separacin de la raya Z. xysterde la fauna de acompaamiento de la pesca de

camarn. ..................................................................................................................................................... 1

Figura 8. Morfometra para Z. xyster .......................................................................................................... 2

Figura 9. Diseccin de Z. xyster ................................................................................................................. 2

Figura 10. Medicin y diseccin de Z. xyster. ............................................................................................ 2

Figura 11. Estructura de tallas por estado de madurez de machos de Z. xyster....................................... 2

Figura 12. Estructura de tallas por estado de madurez de hembras de Z. xyster...................................... 2

Figura 13. Relacin Longitud total-Longitud de los mixopterigios de machos de Z. xyster....................... 2

Figura 14. Relacin Longitud total-Ancho de glndula nidamental de las hembras de Z. xyster. .............. 3

Figura 15. Mixopterigios en un macho maduro de Z. xyster...................................................................... 3

Figura 16. rganos internos del aparato reproductor de un macho maduro de Z. xyster........................ 3

Figura 17. Corte transversal de mixopterigio de espcimen maduro de Z. xyster.................................... 3

Figura 18. Corte transversal de mixopterigio de espcimen maduro de Z. xyster.................................... 3

Figura 19. Corte transversal de testculo de especmenes inmaduros y en maduracin. .......................... 3

Figura 20. Corte transversal de testculo de espcimen maduro deZ. xyster

. ......................................... 3Figura 21. Desarrollo de folculos seminferos de un macho maduro de Z. xyster. ................................... 3

Figura 22. Corte transversal de los conductos eferentes de un macho maduro de Z. xyster.................... 4

Figura 23. Corte transversal de la cabeza de epiddimo de un macho maduro de Z. xyster.................... 4

Figura 24. Corte transversal del cuerpo del Epiddimo de un macho maduro de Z. xyster...................... 4

Figura 25. Corte transversal de la cola del Epiddimo de un macho maduro de Z. xyster........................ 4

Figura 26. Corte trasversal de los Vasos deferentes de un macho maduro de Z. xyster. ......................... 4

Figura 27. Corte transversal de la vescula seminal y saco sifonal de un macho maduro de Z.

xyster ........................................................................................................................................................... 4

Figura 28. Morfologa externa del aparato reproductor de una hembra madura de Z. xyster................... 4Figura 29. Corte transversal del ovario de una hembra en maduracin de Z. xyster................................ 4

Figura 30. Corte transversal de un ovocito vitelogentico dentro del ovario de una hembra en

maduracin de Z. xyster.............................................................................................................................. 4

Figura 31. Corte transversal de la zona media de la glndula nidamental de una hembra

madura de Z. xyster. ................................................................................................................................... 4

Figura 32. Tipos de tejidos en la glndula nidamental de una hembra madura de Z. xyster..................... 4


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Evermann, 1896)


IV

Figura 33. Almacn de esperma en glndula nidamental de una hembra madura de Z. xyster............... 4

Figura 34. Corte transversal del oviducto de de una hembra madura de Z. xyster. .................................. 4

Figura 35. Corte transversal del tero de una hembra madura de Z. xyster.............................................. 5

NDICE DE TABLAS

Tabla I. Fases de la escala de desarrollo gonadal macroscpico adaptadas para las hembras de

peces cartilaginosos. ................................................................................................................................... 2

Tabla II. Fases de la escala de desarrollo gonadal macroscpico adaptadas para los machos de

peces cartilaginosos. ................................................................................................................................... 2

Tabla III. Proceso de deshidratacin de las muestras previamente fijadas ............................................... 2

Tabla IV. Proceso de inclusin en parafina de las muestras. ..................................................................... 2

Tabla V. Desarrollo de la tcnica de tincin Hematoxilina-Eosina. ............................................................ 2

Tabla VI. Desarrollo de la tcnica de tincin Tricrmica de Gomori. .......................................................... 2


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INTRODUCCIN


1

I INTRODUCCIN

La clase Chondrichthyes es un grupo monofiltico de peces. Su registro fsil data del

periodo Devnico (hace aproximadamente 418 millones de aos), y presenta dos

caractersticas sinapomorficas: un esqueleto cartilaginoso (con calcificacin prismtica)

y la presencia de rganos copulatorios (mixopterigios) en los machos. Los condrictios

comprenden dos subclases, la Elasmobranchii en la que se agrupan a los tiburones,

rayas y mantarrayas; y la subclase Holocephali donde se ubican las quimeras (Nelson

2006).

La subclase de los elasmobranquios consta de 13 rdenes, de los cuales nueve

agrupan a 403 especies en 33 familias de tiburones, mientras que las 534 especies de

rayas y mantarrayas (peces batoideos) se ubican en 17 familias de cuatro rdenes,

siendo estos: Torpediniformes, Pristiformes, Rajiformes y Myliobatiformes (Nelson

2006). Dentro del orden Rajiformes se encuentran cuatro familias, una de ellas la

Rhinobatidae, que est constituida por 4 gneros: Aptychotrema, Rhinobatos,

Trygonorrhynay Zapteryx. El gnero Zapteryxagrupa a 3 especies, Z.brevirostris, Z.

exasperata y Z. xyster. Todas son de hbitos bnticos y costeros, muy comnmente

asociadas a ambientes lagunares o estuarinos (McEachran & Notarbartolo 1995,

Nelson 2006).

I.1. Importancia econmica y ecolgica de los batoideos

La pesquera comercial de peces batoideos es una actividad muy poco desarrollada en

Mxico. El consumo de stas especies se da de manera local y los especmenes

aprovechados son los de mayor talla, las que varan de acuerdo a la especie. La parte

ms gruesa del cuerpo, particularmente el disco, es la que provee la suficiente cantidad

de carne para ser comercializada fresca, congelada, salada o ahumada (Hernndez-

Carballo 1976, Compagno et al.1995).


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Evermann, 1896)


2

Dentro de la pesca comercial son utilizadas algunas artes muy poco selectivas,

tales como redes agalleras y de arrastre de fondo, las cuales estn primordialmente

dirigidas a peces de alto valor comercial y algunas especies de camarn (Fong &

Anderson 2002). Con este tipo de redes de pesca casi siempre las capturas son

multiespecificas, con una gran cantidad de especies de peces, crustceos y

equinodermos, denominados fauna de acompaamiento, y que son descartados

debido a su escaso valor comercial. A pesar de que estas especies no representan una

importancia econmica notable, si son parte importante de las tramas trficas en el

ocano, fungiendo como depredadores, competidores o presas de las especies que si

son explotadas comercialmente (Applegate et al.1992, Compagno et al.1995).

En la pesca del camarn, el de los peces batoideos es uno de los grupos

taxonmicos ms frecuentes en la fauna de acompaamiento (hasta el 50% de la

pesca). En el ao 2002 la captura incidental en el Pacifico mexicano de este grupo fue

de 4,766 toneladas, con un aproximado de 24 especies, aunque estos datos pueden

ser conservadores debido a que el monitoreo de la flota pesquera muchas veces es

insuficiente (SAGARPA 2006).

Los peces batoideos reportados en la pesca con redes de arrastre de fondo en

el Golfo de Tehuantepec son: Narcine entemedor Jordan & Starks, 1895; Urotrygon

rogersi (Jordan & Starks, 1895); Narcine vermiculatus Breder, 1928; Raja equatorialis

Jordan & Bollman, 1890; Urotrygon munda Gill, 1863; Urotrygon nana Miyake &

McEachran, 1988; Rhinobatos leucorhynchus Gnther, 1866; Urotrygon chilensis

(Gnther, 1872); Dasyatis longus (Garman, 1880) y Zapteryx exasperata (Jordan &

Gilbert, 1880) (Tapia-Garca & Garca-Abad 1998).


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INTRODUCCIN


3

Aber turas de Trom pas de Falopio

Ovarios

Mesovario

Oviductos

Papilas urinarias

Riones

Aberturas de oviductos

5 cm

I.2. Reproduccin

Las principales caractersticas de la biologa reproductiva de los elasmobranquios son:

baja fecundidad, largos periodos de gestacin, fertilizacin interna y una gran

longevidad, dando como resultado tasas de crecimiento poblacional muy bajas, por lo

que son considerados como organismos con estrategias reproductivas K, a diferencia

de la mayora de los peces seos que son estrategas r (Holden 1974, Cailliet et al.

1986, Hoening & Gruber 1990, Hamlett 2005).

En las hembras de los elasmobranquios los ovarios en desarrollo son pareados

y simtricos, en muchos gneros slo uno es funcional, el derecho o el izquierdo

(Figura 1). En los peces batoideos predomina la funcionalidad de ambos ovarios

(Oddone & Vooren 2005).

Figura 1. Esquema del aparato reproductor de una hembra de raya (Gymnura micrura) (Tomadoy traducido de Kobelkowsky (2004)).


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Evermann, 1896)


4

Figura 2. Esquema de la glndula nidamental de una hembra de raya (Raja rhina). cr.o.=oviducto craneal, a.z.= Zona de secrecin de albumen, sh.z.=Zona secretora de laconcha, c.o.=oviducto caudal (Tomado de Prasad (1948)).

La morfologa del ovario maduro es extremadamente variable, las diferencias

son superficiales, atribuyndose al nmero de ovocitos y a la cantidad de vitelo que

contienen, lo cual est en funcin de la etapa reproductiva en la que se encuentre. La

morfologa del ovario se relaciona estrechamente con el tipo de reproduccin de las

especies y del grado al cual las cras dependern de los nutrientes de la hembra

durante la gestacin (Hamlett 2005).

La glndula nidamental, tambin referida como nidamentaria, de la concha oglndula oviducal (Figura 2), es una regin del oviducto que produce las capas duras o

gelatinosas que recubren a los huevos, siendo tambin un importante receptculo y

almacn de espermatozoides. El trmino glndula de la concha es utilizado para

especies ovparas, ya que es donde se produce la cubierta dura y rgida del huevo,

conocido comnmente como cascarn (Hamlett et al.1998).

En las especies vivparas y ovovivparas la glndula nidamental produce lascubiertas delgadas que separaran al embrin en desarrollo del tero (Hamlett 2005).

En los machos los testculos son pareados, elongados, aplanados dorso-

ventralmente, suspendidos a la pared corporal por un ligamento, justo debajo de la

columna vertebral y llevan a cabo las funciones de espermatognesis y


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INTRODUCCIN


5

10 cm

Lbulostesticulares

rganoepgonal

Conductos eferentes

Epiddimo

Vasosdeferentes

Mixopterigio

Glndula deLeydig

Vesculaseminal

hormonogenesis. Los espermatozoides maduros, producto final de la

espermatogenesis, salen de los testculos por medio de los conductos eferentes, que

estn inmersos en el rgano epgonal (Hamlett 2005). Posteriormente viajan a travs

del epiddimo y vasos deferentes hasta la vescula seminal. El almacenamiento de

esperma se da en el tercio terminal del epiddimo y la vescula seminal por tiempo

indefinido hasta el momento de la eyaculacin a travs de los mixopterigios, los cuales

se encuentran pareados, ubicndose por debajo de la cloaca, surgiendo como

mrgenes modificados de las aletas plvicas (Figura 3). Se han descrito tres tipos

principales de maduracin de espermatozoides en los elasmobranquios: diamtrico,

radial y compuesto. El primero, caracterstico de tiburones de las familiasCarcharhinidae y Sphyrnidae, el segundo de la familia Lamnidae y el tercero de varias

familias de rayas, tpico de la familia Rajidae (Figura 4) (Pratt 1988).

Figura 3. Esquema del aparato reproductor de un macho de raya (Dasyatis sabina) (Tomado deHamlett (2005)).


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Evermann, 1896)


6

f

a

c

e

b

a

d

bc

A

B

Ca

b

c

d

d

Figura 4. Tipos de maduracin de espermatozoides en testculos de elasmobranquios. A)Desarrollo diamtrico, B) Desarrollo radial, C) Desarrollo compuesto. a) Zona germinal,b) Folculos seminferos, c) Zona de ductos eferentes, d) rgano epgonal, e) Zona dereabsorcin y f) Mesorquio (Tomado de Pratt 1988).


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INTRODUCCIN


7

I.3. Ubicacin taxonmica de la especie (Nelson 2006)

PHYLUM: Chordata

SUBPHYLUM: Craniata

SUPERCLASE: Gnathostomata

CLASE: Chondrichtyes

SUBCLASE: Elasmobranchii

DIVISION: Neoselachii

SUBDIVISION: Batoidea

ORDEN: Rajiformes

FAMILIA: Rhinobatidae

GNERO: Zapteryx

ESPECIE: Zapteryx xyster

I.4. Diagnosis de Zapteryx xyster

De las tres especies del gnero Zapteryx, en las costas mexicanas se tienen

registradas dos: Z. exasperata, referida en los trabajos de McEachran & Notarbartolo

(1995) y Castro-Aguirre & Espinosa-Prez (1996) en el Pacifico mexicano; y Z. xyster,

mencionada por Robertson & Allen (2002), quienes adems de reportar a Z.

exasperata en California y el Golfo de California, se refieren a Z. xyster, con una

distribucin de Mazatln a Per. Ebert (2003), alude la confusin que existe

comnmente en la identificacin de estas especies, lo que ha impedido establecer los

lmites de su distribucin en esta regin.

Z. xyster es conocida comnmente como raya diablo, guitarra bruja o raya

ocelada. Se caracteriza por tener la cabeza moderadamente achatada, continua con

las aletas pectorales. Hocico triangular y puntiagudo. Disco ms ancho que largo, su


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Evermann, 1896)


8

10 cm

longitud un poco mayor que la de la cola. Coloracin similar a la de Z. exasperata,

incluyendo una gran mancha negra por abajo del ngulo posterior de las aletas

pectorales; el lado superior del disco con varias manchas amarillas tan largas como

una pupila, cada mancha ocelada con negruzco; una mancha distinta de cada lado de

la longitud anterior pectoral; una segunda en la aleta pectoral cerca del ngulo

posterior; una tercera a la mitad entre este ultimo y la lnea media del dorso; varias

manchas desvanecidas sobre la parte anterior del dorso. Cara ventral blanquecina.

Espinas y aguijones en el dorso, como en Z. exasperata, pero toda la superficie baja

cubierta con finas rugosidades en forma de finos dentculos, esto puede ser un carcter

sexual (Jordan & Evermann 1896). El cartlago del hocico formando un doble

levantamiento desde la parte anterior del interorbital al extremo del hocico; un

espirculo grande detrs de cada ojo; aleta caudal asimtrica, sin lbulo inferior

distintivo. Cola moderadamente esbelta. Son habitantes bnticos de fondos arenosos o

rocosos, poco activos. Ovovivparos. La mxima talla reportada es de 95 cm de

longitud total (Compagno et al.1995, Robertson & Allen 2002) (Figura 5).

Figura 5. Espcimen de Zapteryx xyster (Fotografia: Cruz - Acevedo 2008).


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INTRODUCCIN


9

I.5. Antecedentes

La biologa reproductiva de rayas ha sido ampliamente estudiada. Sin embargo, en el

Golfo de Tehuantepec poco se ha abordado en este tema, considerando que la

importancia pesquera de la zona ha determinado que la mayora de los estudios se

centren en especies de importancia comercial. A continuacin se hace referencia a los

estudios ms representativos en referencia a la biologa reproductiva de los peces

batoideos.

Prasad (1948) public uno de los primeros estudios sobre la estructura

macroscpica de la glndula nidamental de los elasmobranquios, en su trabajo incluye

la descripcin de esta estructura en Raja rhina(Jordan & Gilbert, 1880) y Platyrhinoidis

triseriatus (Jordan & Gilbert, 1880). Babel (1967) revis algunos aspectos de la biologa

de Urolophus halleri (Cooper, 1863), donde se incluyen relaciones de algunos aspectos

de su reproduccin con respecto al ambiente. Pratt (1979) describi la estructura

gonadal de algunos elasmobranquios y, posteriormente en 1988 menciona que existen

tres tipos de germinacin de espermatozegmata en testculos y dos tipos de desarrollo

de ovocitos en los ovarios (interno y externo). Wenbin & Shuyuan (1992) reportaron la

biologa reproductiva de Rhinobatos hynnicephalus (Richardson, 1846) en la costa de

China, incluyendo la morfologa del aparato reproductor y de embriones durante la

gestacin. Pratt & Tanaka (1994) describieron el almacenamiento de espermas en

algunos elasmobranquios, incluyendo a las rayas Torpedo torpedo (Linnaeus, 1758),

Torpedo marmorata (Risso, 1810) y Raja eglanteria (Bosc, 1802), identificando dos

tipos de agregaciones (espermatoforos y espermatozeugmatas). Villavicencio-Garayzar

revis la biologa reproductiva de Rhinobatos productus (Ayres, 1854), en 1993, y

Zapteryxexasperata, en 1995, en la costa occidental de Baja California, describiendo

el ciclo reproductivo anual de cada una, con 9 estadios espermatognicos y


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Evermann, 1896)


10

funcionalidad en ambos ovarios. Hamlett et al.(1998) realizaron una descripcin de la

glndula nidamental y su funcin en cuatro especies de tiburones y cuatro de rayas.

Koob & Callard (1999) detallaron la endocrinologa reproductiva de hembras de Raja

erinacea (Bigelow & Schroeder, 1953), observando adaptaciones en la dinmica

ovrica que les permiten llevar a cabo estrategias ovparas. Braccini & Chiaramonte

(2002) detallaron la biologa reproductiva de la raya Psammobatis exenta (Garman,

1913) en la costa argentina, reportando la relacin entre algunas medidas

morfomtricas con el estado reproductivo de la especie. Chatchavalvanich et al. (2004)

describieron la estructura de los testculos y el conducto genital de Himantura signifer

(Compagno & Roberts, 1982), as como los cambios estacinales en estos tejidos, con

desarrollo de los espermatozeugmata de forma compuesta. Kobelkowsky (2004)

realiz un estudio donde describe la morfologa general del sistema urogenital de la

raya mariposa Gymnura micrura (Bloch & Schneider, 1801), haciendo nfasis en los

riones y sus conductos. Ebert (2005) revis la biologa reproductiva del genero

Bathyraja y observ similitudes en el tejido ovrico de las hembras de las ocho

especies analizadas, considerando como caractersticas del grupo taxonmico, e infiri

que las hembras de las especies vivparas u ovovivparas maduran a mayores tallas

que los machos, por sus mayores requerimientos anatmicos y fisiolgicos.Oddone &

Vooren (2005) reportaron la biologa reproductiva de Atlantoraja cyclophora (Regan

1903) en las costas brasileas, encontrando funcionalidad en ambos ovarios. San

Martin et al. (2005) detallaron la biologa reproductiva de Psammobatis exenta en

aguas de Argentina y Puerto Rico. As mismo, Consalvo et al. (2007) comparan las

caractersticas reproductivas de Torpedo torpedo y T. marmorata, encontrando

similitudes en tallas de madurez y morfologa ovrica de ambas especies. Grijalba-

Bendeck et al. (2008) reportan la biologa reproductiva de Rhinobatos percellens

(Walbaum, 1792)en el Caribe colombiano, detallando el ciclo anual reproductivo y el


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INTRODUCCIN


11

desarrollo gonadal tanto de hembras como de machos, encontrando ambos ovarios

funcionales, desarrollo externo de los ovocitos y testculos con estados de madurez

similares a los de Z. exasperata. Acero et al.(2008) comparan, utilizando herramientas

histolgicas, los sistemas reproductivos de cuatro familias de batoideos, encontrando

tres tipos de sistemas reproductores en hembras, mientras en los machos las

diferencias resultan ser menos profundas.

En la zona del Golfo de Tehuantepec existen algunos trabajos sobre la biologa

general, ecologa y biologa reproductiva de rayas. Tapia-Garca (1998), Tapia-Garca

& Gutirrez-Daz (1998) y Tapia-Garca & Garca-Abad (1998) realizaron estudios de la

ictiofauna demersal y de acompaamiento en la pesca del camarn del Golfo deTehuantepec, mencionando la presencia de especies de la familia Rhinobatidae, donde

destaca Z. exasperata como una especie abundante, de frecuencia baja, sin

potencialidad de explotacin y sin importancia econmica. Guzmn-Castellanos (2006)

realiz un estudio sobre la biologa de U. nanaen el Golfo de Tehuantepec, haciendo

nfasis en la madurez sexual y el dimorfismo sexual.

En cuanto a la especie en cuestin, Robertson & Allen (2002), mencionan a Z.

xyster como parte de la fauna demersal del Pacifico Oriental Tropical, especficamente

en aguas del Pacifico Sur Mexicano y su distribucin es considerada desde las aguas

tropicales de Mxico hasta Per. Moncayo-Estrada et al. (2006) reportan a Z. xyster

dentro de la fauna ctica de Baha Banderas, Mxico. Meja-Falla et al. (2006),

estudiaron aspectos de la biologa de la especie en las costas de Colombia ,

encontrando individuos entre 30 y 45 m de profundidad, con tallas de entre 27 y 66 cmde longitud total, en todos los estados de madurez, principalmente en el inmaduro

(40.7%), con un crecimiento isomtrico en la relacin longitud total-peso y ancho del

disco-peso. De acuerdo a Meja-Falla et al.(2007) Z. xyster se alimenta principalmente

de camarones de la familia Penaeidae.


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Evermann, 1896)


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I.6. Justif icacin

Muchas especies de batoideos son capturadas comnmente como fauna de

acompaamiento en los arrastres de fondo dirigidos a organismos de importancia

comercial, principalmente al camarn, sin darles algn tipo de aprovechamiento

comercial (SAGARPA 2006). Las caractersticas reproductivas de estas especies tales

como la baja fecundidad, la fertilizacin interna, largos periodos de gestacin, y por

ende bajo crecimiento poblacional, resultan un factor limitante en la recuperacin de las

poblaciones debido al efecto de la pesca dirigida o incidental (Applegate et al. 1992,

Hamlett 2005).

La amplia gama de estrategias reproductivas exhibidas por este grupo de peceshace necesarios estudios donde se determine la madurez sexual y la presencia de

productos sexuales lo ms preciso y completo posible (Hamlett 2005). Esto puede

realizarse utilizando los numerosos recursos tcnicos empleados en estudios de

biologa reproductiva, ya sean mtodos empricos, como las escalas de madurez, o

mtodos ms precisos, como las tcnicas histolgicas, las que permiten demostrar a

escalas ms pequeas los procesos que ocurren dentro de las clulas, tejidos, rganosy sistemas. Complementando ambos tipos de mtodos es posible obtener mejores

resultados que nicamente utilizando uno de ellos, ya sea por la menor precisin en las

observaciones o lo caro que puede resultar utilizar nicamente tcnicas histolgicas

(Rodrguez-Gutirrez 1992, Gaete-Balboa 1996, Pilling et al.2006).

Es recurrente el hecho de no investigar la biologa de las especies sin

importancia comercial hasta cuando las poblaciones son claramente afectadas

(Grijalba-Bendeck 2008). Debido a esto, el presente estudio se centra en el

conocimiento de la biologa reproductiva de Z. xyster, especie capturada en la pesca

comercial del camarn en el Golfo de Tehuantepec y de la cual hasta el momento no

se tienen registros acerca de la biologa de sus poblaciones en la zona.


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HIPTESIS


13

II HIPTESIS DE TRABAJO

H1: Si la morfologa del ovario se relaciona con el modo de reproduccin de las

especies y el grupo taxonmico al que pertenecen, entonces se espera que Zapteryx

xysterpresente ambos ovarios funcionales y un desarrollo externo de los ovocitos, ya

que su forma de reproduccin es ovovivpara y otras especies de la familia

Rhinobatidae presentan caractersticas similares en la conformacin de su aparato

reproductor.

H2: Si el desarrollo de los folculos seminferos es similar en todos los elasmobranquios

y la principal forma de maduracin de espermatozoides en varias familias de rayas es

de tipo compuesto, entonces, la maduracin de estas clulas germinales en los

testculos de Zapteryxxysterser del mismo tipo.


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Evermann, 1896)


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III OBJETIVOS

GeneralDescripcin morfolgica por medio de tcnicas histolgicas del aparato reproductor de

la raya Zapteryx xyster en el Golfo de Tehuantepec.

Particulares

Identificar el estado de madurez sexual de machos y hembras de Z. xyster a

nivel macroscpico.

Detallar la morfologa externa del aparato reproductor en machos y hembras

maduros a nivel macroscpico.

Describir la morfologa interna del aparato reproductor en machos y hembras

maduros a nivel microscpico.

Localizar y describir el almacenamiento de espermatozoides en la glndula

nidamental de las hembras.

Describir el proceso de espermatognesis en gnadas y epiddimos de machos.


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MATERIAL Y MTODOS


15

IV MATERIAL Y MTODOS

IV.1. rea de estudio

IV.1.1. Localizacin

El Golfo de Tehuantepec se localiza entre los 15 0100 y 16 3230 Norte y los

924145 y 951415 longitud Oeste. Abarca desde Puerto ngel, Oaxaca hasta

Puerto Chiapas, Chiapas (Figura 6). Su extensin aproximada es de 125,000 km2. Esta

rea del Pacifico sur mexicano es de gran importancia ecolgica y econmica, siendo

una de las principales zonas de actividad pesquera en Mxico, adems de las

caractersticas fisiogrficas y ambientales que le permiten desarrollar una gran

diversidad biolgica (Gallegos-Garca & Barberan-Falcn 1998, Lara-Lara et al.1998).

Figura 6. Localizacin del Golfo de Tehuantepec. Ubicando las estaciones de muestreo(crculos llenos: crucero barco UMAR, crculos vacios: CRIP Salina Cruz), laplataforma continental y los subsistemas en los que se divide.

Mxico


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Evermann, 1896)


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IV.1.2. Caracterizacin

El Golfo de Tehuantepec es una zona de alta productividad, con caractersticas

oceanogrficas muy particulares. Las tormentas tropicales, la oscilacin cuasi-bianual

del Pacifico, el El Nio (ENSO) y los Nortes, que son vientos intensos procedentesdel norte, son los principales factores que afectan su dinmica (Monreal-Gmez &

Salas-De Len 1998).

La plataforma continental, delimitada por los 200 metros de profundidad, es

estrecha (unos 4 o 6 kilmetros) en su parte occidental y conforme avanza hacia la

parte oriental se ensancha, aproximadamente a partir del meridiano 95, alcanzando

hasta 50 kilmetros de amplitud (Lavn et al.1992, Tapia-Garca et al. 2007) (Figura 6).

La regin tiene un clima templado sub-hmedo, con lluvias abundantes en

verano, con una marcada diferencia en humedad (en un orden de 10 a 1) entre el mes

ms hmedo con respecto al ms seco. Dos estaciones climticas se distinguen

claramente, la poca de secas (de octubre-noviembre a abril-mayo) y la de lluvias (de

mayo-junio a octubre) (Tapia-Garca et al. 2007).

Durante la poca de lluvias, las intensas precipitaciones y el aporte de agua del

continente son los factores determinantes en la alta variabilidad de la dinmica

oceanogrfica de la regin, considerando que los vientos son generalmente dbiles

(Hernndez-Unson 2005). Las corrientes superficiales tienen una direccin Oeste-

Noroeste, con velocidades de 5 cm/s, y temperaturas superficiales entre 28 C y 30

C (Lavn et al.1992, Tapia-Garca et al. 2007).

En la poca de secas fuertes vientos bajan del Norte hacia la costa debido al

descenso abrupto en la cadena montaosa de la Sierra Madre del Sur, la cual tiene un

promedio de 2000 metros sobre el nivel del mar (msnm) y baja a 250 msnm en una

franja de aproximadamente 40 km (Lavn et al.1992).


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MATERIAL Y MTODOS


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Estos vientos, conocidos como "Nortes" o "tehuanos, al llegar a la costa

producen chorros de aire violentos, y despus la velocidad se reduce a medida que se

extienden horizontalmente y hacia dentro del mar, afectando una superficie aproximada

de 200 km de ancho y 500 km de largo.

Cuando los vientos chocan con la superficie

del mar empujan el agua y forman una zona de convergencia, que determina el

colapso de la termoclina. Una zona de divergencia se produce hacia el este de la zona

de incidencia de los vientos, causando una elevacin de la termoclina y llevando los

nutrientes hacia la superficie, aumentando la produccin primaria (Tapia-Garca et al.

2007).

La variacin de los parmetros abiticos refleja los cambios estacionales en elGolfo de Tehuantepec. Entre los 10 y los 50 metros de profundidad la salinidad es

inferior a 35 UPS, debido a la influencia directa de la corriente de Costa Rica. La menor

salinidad (33 UPS) corresponde a la temporada de lluvias (junio-noviembre), y la mayor

(34.9 UPS) corresponde con la estacin seca (noviembre-mayo), cuando las descargas

epicontinentales disminuyen, y las surgencias se producen como consecuencia de los

Nortes. La temperatura del agua tambin indica los cambios estacionales en laregin, con los valores ms bajos (14C) durante la estacin seca, desde noviembre a

mayo, determinados por las surgencias, y los valores ms altos (31C) durante la

temporada de lluvias (Tapia-Garca et al. 2007).

La variacin del patrn de circulacin en el Pacifico debido a los

desplazamientos latitudinales del sistema de vientos alisios y de la convergencia

intertropical afecta la dinmica del Golfo de Tehuantepec. La circulacin en esta zonaes influenciada por la Corriente Nor-Ecuatorial (CNE), la Contracorriente Ecuatorial

(CCE), la Corriente Costera de Costa Rica (CCCR), y en el invierno, tambin la

Corriente de California (CC) (Monreal Gmez & Salas-De Len 1998).


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IV.1.3. Regionalizacin

Tapia-Garca et al. (2007) dividen el Golfo de Tehuantepec a partir de la dinmica

hidrolgica y sedimentolgica de su plataforma continental, considerando dos

subsistemas, el "Subsistema Oaxaqueo" y el "Subsistema Chiapaneco". ElSubsistema Oaxaqueo es principalmente influenciado por aporte de agua de los

sistemas lagunares que desembocan en la zona y las surgencias a raz de los Nortes.

Presenta sedimentos principalmente arenosos, bajas temperaturas, alta concentracin

de nutrientes, valores bajos de oxgeno disuelto, alta salinidad y pH. El Subsistema

Chiapaneco es fuertemente influenciado por los procesos epicontinentales como las

descargas de agua dulce en las lagunas costeras y los sistemas fluviales (asociado a

la salida de mayor concentracin de nutrientes), disminuye el efecto de los Nortes,

predominando sedimentos de arena y barro o arena con pequeas cantidades de

grava.

Por su parte, Fras-Velasco (2004) regionaliza al Golfo de Tehuantepec en 14

subregiones de acuerdo a la influencia de los Nortes en un ao no Nio, tomando en

cuenta la concentracin de clorofila en aguas superficiales. De estas, la regin de

mayor concentracin se ubica en la parte ms costera del golfo, con valores de 2.9 a

4.6 mg Cl a * m-3, principalmente influenciada por las surgencias. As mismo, la parte

ocenica es la que presenta los valores mnimos con respecto a la concentracin de

clorofilas, con valores entre los 0.3 y 1.0 mg Cl a * m -3.

IV.2. Trabajo de campoSe realizaron cinco arrastres de fondo, financiados por el Proyecto Derrotero y Red de

Estaciones en el Golfo de Tehuantepec del CRIP-Salina Cruz de abril a agosto de

2003, as como siete arrastres a bordo del barco UMAR en la parte central del Golfo

de Tehuantepec en febrero de 2008 por parte del proyecto Elasmobranquios del


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MATERIAL Y MTODOS


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sistema lagunar Chantuto-Panzacola y Carreta-Pereyra en la Encrucijada, Chiapas,

financiado por la CONABIO (DJ030).

Los arrastres fueron realizados con redes de 9 m de cala aproximadamente y 1

pulgadas de abertura de malla. La duracin de los arrastres fue entre dos y cuatro

horas durante las 24 horas del da. La velocidad de los arrastres fue de 2 y 3 nudos por

minuto. En cada lance se registro la posicin geogrfica por medio de un GPS Garmin

y la profundidad a travs de una Ecosonda, la cual se procuro mantener sin variacin

entre 15 y 20 metros.

IV.2.1. Obtencin de los organismos

Las rayas oceladas capturadas (Figura 7) fueron identificadas por medio de las claves

propuestas por Robertson & Allen (2002).

Figura 7. Separacin de la raya Z. xyster de la fauna de acompaamiento de la pesca decamarn.

De cada organismo examinado se registr la Longitud total (Lt), tomndose

desde la punta del disco hasta el final de la aleta caudal (Figura 8). Esta medida ha

sido referida generalmente en trabajos recientes de especies de la familia

Rhinobathidae, considerando que proporcionalmente el ancho de disco para estas

RuizBravo Ruiz 2008


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especies es menor a la Lt del organismo, adems que la probabilidad de prdida de la

cola en el manejo de los especmenes es menor que en otras especies.

Figura 8. Morfometra para Z. xyster. Lt: Longitud total (lnea roja punteada).

El sexo se determino por la presencia/ausencia de mixopterigios (rganos

copuladores) en las aletas plvicas de los machos; mientras que las hembras carecen

de estos rganos. En el caso de los machos se obtuvo la longitud de los mixopterigios

y para las hembras el ancho de la glndula nidamental. El estado de madurez se

determin de acuerdo a la clasificacin de desarrollo gonadal adaptada por Grijalba-

Bendeck et al. (2008) para peces cartilaginosos (Tablas I y II) (modificada de Holden &

Raitt 1975, Natanson & Cailliet 1986, Snelson et al. 1988, Tresierra & Culquichicn

1993 y Acua et al. 2001).

Tabla I. Fases de la escala de desarrollo gonadal macroscpico adaptadas para las hembras depeces cartilaginosos (Grijalba-Bendeck et al. 2008).

Escala de desarrollo gonadal macroscpico para hembras

Fase I Inmadura Sin desarrollo ovrico, ovarios pequeos de textura acuosa,oviductos delgados poco diferenciados.

Fase II Enmaduracin

Ovarios delgados, consistentes y de apariencia uniforme, sinovocitos visibles, oviductos delgados y diferenciables.

Fase IIIa Madurasin embriones

Ovario con ovocitos visibles, oviductos gruesos y teroparcialmente ensanchado.

Fase IIIb Maduracon

embriones

Ovarios con ovocitos, embriones ubicados dentro de los teros,que se encuentran ensanchados, ocupando gran parte de lacavidad visceral.

Fase IV MaduraPostparto

tero ensanchado con paredes sanguinolentas y flcidas.Abertura cloacal expandida.


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MATERIAL Y MTODOS


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Tabla II. Fases de la escala de desarrollo gonadal macroscpico adaptadas para los machos depeces cartilaginosos (Grijalba-Bendeck et al. 2008).

Escala de desarrollo gonadal macroscpico para machos

Fase I Inmaduro Testculos acuosos, ductos poco diferenciados, mixopterigiospequeos, flcidos, rifiodn cerrado, ausencia de semen y rotacin

menor a 360.Fase II En

maduracinTestculos consistentes, ductos bien desarrollados, epiddimosenrollados en la porcin anterior y media, del ducto eferente, losmixopterigios han aumentando de tamao y estn parcialmentecalcificados.

Fase III Maduro Testculos con lbulos prominentes indicativos de activa produccinespermtica, conducto deferente se extiende adyacente a la columnavertebral, epiddimo enrollado a lo largo de todo el conducto hastallegar a la vescula seminal, mixopterigios totalmente calcificados,rifiodn abierto y presencia de semen. Rotacin 360.

IV.2.2. Obtencin de muestras

Se disectaron cada una de las hembras examinadas (Figura 9), de las cuales se

obtuvieron muestrasdel oviducto, glndula nidamental, gnadas, ovarios y teros. De

los machos fueron obtenidos los testculos, mixopterigios y epiddimos. Las muestras

se colocaron en dos fijadores de rutina para histologa general: solucin fijadora de

Bouin y solucin de Formalina al 10%, esto con la finalidad de reducir la posible

afectacin de las muestras al uso de un fijador incorrecto en su tratamiento (Gaete-

Balboa 1996). Para el anlisis histolgico, se seleccionaron 10 organismos maduros y

4 inmaduros de cada sexo, de los que se obtuvieron muestras de aproximadamente 2

cm2 de cada una de las estructuras arriba mencionadas (Gaete-Balboa 1996).

Figura 9. Diseccin de Z. xyster(Fotografa: Cruz-Acevedo 2008)

10 cm


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IV.3. Trabajo de laborator io

Las muestras fijadas fueron trasladadas al Laboratorio de Apoyo a Histologa y Biologa

(LAHB) de la Facultad de Estudios Superiores de Cuautitln de la Universidad Nacional

Autnoma de Mxico, ubicada en el Estado de Mxico, donde se realizaron los cortes

histolgicos.

IV.3.1. Histologa

Despus de tres das de fijacin de las muestras, se obtuvieron cortes longitudinales y

transversales de 1 cm2y se colocaron en pequeas rejillas de plstico. El total de las

muestras se lav en agua corriente durante dos horas y se coloc en alcohol etlico al

70% por 24 horas. Posteriormente, los cortes de tejidos se procesaron mediante la

tcnica de inclusin en parafina de rutina (Brancroft et al. 1990, Garrido-Faria &

Cornejo-Corts 2000), el cual se describe a continuacin:

Tabla III. Proceso de deshidratacin de las muestras previamente fijadas, (Brancroft et al.1990;

modificado por Garrido-Faria & Cornejo-Corts 2000).Proceso Veces Paso

Deshidratacinen horno demicroondas

(Marca: DaewooPotencia: 600

wattst: 55 C)

2 Etanol al 70%. 2 minutos de calentamiento, 8 min de reposo






1 Monmero de Estireno. 24 hrs.A temperatura ambiente


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MATERIAL Y MTODOS


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Tabla IV. Proceso de inclusin en parafina de las muestras (Brancroft et al.1990; modificadopor Garrido-Faria & Cornejo-Corts 2000).

Proceso Veces Paso

Inclusin enparafina

2 Parafina liquida a 55 C. 1 hora

1 Inclusin de muestras en barras de Leuckart y rellenado demoldes con parafina de inclusin a 55C

1 Refrigeracin a 4C por 24 hrsCorte al micrtomo a grosores de 5 y 7 micrmetros (m)

Obtencin del corte, se colocaron en bao de flotacin de tejidosa 37 C, de 3 a 5 segundosColocacin del corte en un portaobjetos. Secado a temperaturaambiente

1 Colocacin en platina trmica a 55 C durante 24 hrs

Coloracin

Para el proceso de coloracin se utilizaron las tcnicas mencionadas a continuacin: latcnica de Hematoxilina-Eosina (Tabla V), empleada comnmente como la de rutina

para microscopia general, y la Tricrmica de Gomori (Tabla VI), la que se utiliz con el

fin de observar con mayor claridad los componentes de los tejidos que no fueran bien

diferenciados por la tcnica de rutina (Brancroft et al.1990):

Tabla V. Desarrollo de la tcnica de tincin Hematoxilina-Eosina (Brancroft et al.1990).Proceso Veces Paso

COLORACINHematoxilina-

Eosina

2 Embebido en Xileno 5 minutos2 Embebido en Etanol al 100% por 5 minutos1 Embebido en Etanol al 96 %, por 5 minutos1 Embebido en Etanol al 80 %, por 5 minutos1 Embebido en Etanol al 70 %, por 5 minutos1 Agua destilada, por 5 minutos1 Hematoxilina de Harris, por 5 minutos1 Lavado de agua corriente, por 2 minutos1 Inmersin rpida de alcohol cido 70% con 1 % de HCl1 Embebido en agua destilada por 5 min1 Lavado en agua corriente por 1 minuto1 Embebido en carbonato de litio por 1 minuto

1 Lavado en agua corriente por 1 minuto1 Embebido en Eosina alcohlica por 15 minutos2 Lavado con agua corriente2 Lavado en Etanol al 96%2 Lavado en Etanol al 100%2 Lavado en Xileno


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Montaje

A las laminillas ya coloreadas se les cubri de una capa fina de resina sinttica sobre el

corte histolgico, e inmediatamente despus se coloc un cubreobjetos sobre la capa

de resina sin resecar. Se dejaron secar boca arriba a temperatura ambiente por 24

horas (Garrido-Faria & Cornejo-Corts 2000).

Tabla VI. Desarrollo de la tcnica de tincin Tricrmica de Gomori (Brancroft et al. 1990).Proceso Veces Paso

COLORACINTricrmica de

Gomori

2 Embebido en Xileno 5 minutos

2 Embebido en Etanol al 100% por 5 minutos

1 Embebido en Etanol al 96 %, por 5 minutos



2 Agua destilada, por 5 minutos

1 Hematoxilina de Harris, por 5 minutos

2 Lavado de agua corriente, por 2 minutos

1 Embebido en Solucin de Carbonato de Litio al 1% por 1minuto.

1 Lavado en agua corriente

2 Embebido en agua destilada, por 5 minutos

1 Embebido en la mezcla tricrmica de Gomori, por 15 minutos

1 Lavado con agua destilada

2 Lavado en Etanol al 96%

2 Lavado en Etanol al 100%

2 Lavado en Xileno

Revisin al microscopio y fotomicrografas

Posterior a la tincin, las muestras se revisaron con microscopio de campo claro

(Marca: American Optical, Modelo: Spencer), a 2x, 4x, 10x y 40x. Se describi la

morfologa interna del aparato reproductor de machos y hembras. De igual modo se

registr el desarrollo de los espermatozoides en las gnadas de los machos, tambin

se observ la estructura microscpica de la glndula nidamental, el tero, gnada y


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MATERIAL Y MTODOS


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oviducto. Se observ el almacenamiento de espermatozoides en el epiddimo y

vescula seminal de los machos, as como en el oviducto y glndula nidamental de las

hembras. Tambin se registr el estado desarrollo de los ovocitos en ovarios de las

hembras. Posteriormente, se obtuvieron fotomicrografas de las laminillas obtenidas

por medio de una cmara digital (Marca: Nikon Modelo: COOLPIX P55100) a 2x, 4x,

10x y 40x (Gaete-Balboa 1996).

IV.3.2. Descripcin de la morfo loga externa

Para describir la morfologa externa del aparato reproductivo de Z. xyster se

diseccionaron 10 organismos maduros, cinco machos y cinco hembras y seis

inmaduros, tres machos y tres hembras. A estos ejemplares se les extrajo el aparato

reproductivo. Posteriormente, se seleccionaron los dos aparatos reproductivos de

organismos maduros en mejor condicin, un macho y una hembra, y se lavaron con

agua destilada y colocados en una superficie clara (Figura 10). Se fotografiaron por

medio de una cmara digital (Marca: Sony Modelo: Cybershot DCS-W7) y

posteriormente las fotografas se editaron con el Software Adobe Photoshop CS2,

Versin 9.0, para obtener esquemas digitalizados de dichas estructuras. Los esquemas

obtenidos se describieron principalmente por medio de los resultados presentados por

Pratt (1979), Lessa et al. 1986, Pratt (1988), Pratt (1993), Wenbin & Shuyuan (1992),

Pratt & Tanaka (1994), Villavicencio-Garayzar (1993 y 1995), Stehmann (2002),

Kobelkowsky (2004), Hamlett (2005), Acero et al. (2008) y Grijalba-Bendeck et al.

(2008).


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A B Cruz-Acevedo 2008

2 cm

Figura 10. Medicin y diseccin de Z. xyster. A) Diseccin, B) Ubicacin del aparatoreproductivo dentro del espcimen.

IV.4. Trabajo de gabinete

IV.4.1. Composicin de tallas

Para observar la composicin de tallas de los organismos obtenidos, a partir de los

datos de Longitud total (Lt) se obtuvo la talla mnima y mxima, as como la talla media

por cada uno de los sexos. Tambin se realizaron histogramas de frecuencia, tomando

en cuenta el sexo y el estado de madurez de los ejemplares.

IV.4.2. Madurez sexual

Para observar las tallas en las que los organismos se encontraron en la etapa

inmadura o madura, as como las tallas de traslape entre estas, para ambos sexos se

realizaron grficos de dispersin, relacionando la Longitud total (Lt) de los organismos

con la longitud de los mixopterigios en los machos y el ancho de la glndula

nidamental en las hembras.


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RESULTADOS


27

V RESULTADOSSe examinaron un total de 55 rayas oceladas de arrastres camaroneros, de las cuales

11 fueron hembras (20%) y 44 machos (80%). De acuerdo al de estado de madurez,

13 organismos fueron inmaduros (24%) y 42 fueron maduros (76%).

V.1. Composicin de tallas

Los machos examinados para este estudio presentaron tallas de 36.4 a 57.4 cm de Lt (

=x 49.4), los organismos inmaduros presentaron tallas entre los 36.4 y los 46.6 de Lt

y para los maduros entre 44.4 a 57.4 cm de Lt (Figura 11). En cuanto a las hembras,

presentaron tallas de 22.0 a 68.5 cm de Lt ( =x 49.11), registrando las hembras

inmaduras tallas entre los 22.0 y los 49.2 cm de Lt y para las hembras maduras de 49.4

a 68.5 cm de Lt (Figura 12).

Figura 11. Estructura de tallas por estado de madurez de machos de Z. xyster(n=53).


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Figura 12. Estructura de tallas por estado de madurez de hembras de Z. xyster (n=22).

V.2. Madurez sexual

V.2.1. Machos

De acuerdo a la longitud y calcificacin de los rganos copuladores, los machos de

tallas menores a 43.8 cm de Lt presentaron mixopterigios sin calcificar. Entre los 44.4

y 46.6 cm de Lt se observaron tanto organismos maduros como inmaduros (Figura 13).

Los organismos con tallas mayores a 47 cm de Lt presentaron mixopterigios

calcificados (Figura 13).


38/82

RESULTADOS


29

Traslape inmaduros-maduros

Figura 13. Relacin Longitud total-Longitud de los mixopterigios de machos de Z. xyster. Elcirculo muestra el traslape entre organismos inmaduros y maduros (n=53).

V.2.2. Hembras

De acuerdo al desarrollo ovrico, las hembras con tallas menores a 47.5 cm de Lt

presentaron ovarios indiferenciados. La hembra inmadura ms grande fue de 49.2 cm

de Lt y la hembra madura ms pequea fue de 49.4 cm de Lt. Todas las hembras a

partir de los 51.2 cm de Lt fueron maduras, con ovarios totalmente desarrollados y

ovocitos diferenciados con dimetros de entre 8.1 y 30 mm (Figura 14).


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Evermann, 1896)


30

Figura 14. Relacin Longitud total-Ancho de glndula nidamental de las hembras de Z. xyster.El circulo muestra el traslape entre inmaduras y maduras (n=22).

V.3. Morfologa del aparato reproductor

En elasmobranquios la apariencia y acomodo del aparato reproductor depende en gran

medida de la forma del cuerpo (Hamlett 2005). En Z. xyster, al igual que otros peces

batoideos, el cuerpo esta aplanado dorsoventralmente y el aparato reproductor se

localiz unido a la pared de la cavidad interna por un pliegue del peritoneo denominado

mesorquio. Este arreglo morfolgico es caracterstico de rayas y mantarrayas (Hamlett

2005).

De acuerdo a la clasificacin de madurez adaptada por Grijalba-Bendeck et al.

(2008), tanto para hembras como machos de Z. xyster, macroscopicamente se

diferenciaron dos estados de madurez, agrupando a organismos inmaduros en la fase

I, y los que haban completado su maduracin en la fase III para machos y IIIa para

hembras (Tablas I y II).

Traslape inmaduras-maduras


40/82

RESULTADOS


31

2cm

M

V.3.1. Machos

Anatoma macroscpica

Mixopterigios

Cranealmente se abren a un saco muscular especializado (saco sifonal) y caudalmente

a un rifiodon, el cual mostro una mayor amplitud en el margen inferior con respecto al

superior. El rifiodon sirve como anclaje a la cloaca de la hembra durante la copulacin

(Figura 15). La longitud mnima y mxima de los mixopterigios de los machos de Z.

xystercolectados fueron de 4.14 cm y 13.25 cm. La longitud media fue de 10.88 cm.

Figura 15. Mixopterigios en un macho maduro de Z. xyster.M: Mixopterigio. Flecha: Rifiodon.

Microscpicamente, los mixopterigios mostraron un arreglo concntrico de tejido

conectivo y cartlago, donde en la periferia del tercio dorsal destac la presencia de

escamas tipo placoideas (tpica de los elasmobranquios). Las escamas se sostuvieron

por una capa de tejido conectivo que las rodeaba en la base. El esqueleto cartilaginoso

present lagunas, caractersticas de este tejido. El conducto del mixopterigio se

encontr hacia la periferia de la estructura y en la tcnica de Hematoxilina-Eosina

mostr una coloracin azulada en los organismos maduros (Figuras 17 y 18).

rganos internos

En los organismos inmaduros los testculos fueron de un color blanquecino a crema,

delgados, sin llegar a ser turgentes o lobulados, caracterizndose principalmente por

un desarrollo incipiente y poca irrigacin sangunea. Los epiddimos se presentaron


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Evermann, 1896)


32

delgados y flcidos. El rgano epgonal apenas perceptible, cubriendo el polo en

maduracin de los testculos (Figura 19 B). Contrario a los inmaduros, los maduros

presentaron testculos turgentes, con gran irrigacin sangunea y lbulos claramente

seccionados, ambos funcionales, acentuando su color, hasta llegar a una tonalidad

ligeramente rosa. Los epiddimos se ubicaron en la pared dorsal anterior, con una

estructura interna en espiral y de pigmentacin blanquecina tenue, alargados y

digitiformes. El rgano epgonal de color pardo oscuro se encontr cubriendo gran

parte de los epiddimos y vasos deferentes (Figura 16 A y B).

Los vasos deferentes surgieron de la parte caudal del epiddimo, en forma de

conductos tubulares, desembocando cada uno en una vescula seminal. La vescula

seminal fue en forma de saco. Los rganos internos del aparato reproductor fueron

comprimidos dorsoventralmente (Figura 16 B).

Figura 16. rganos internos del aparato reproductor de un macho maduro de Z. xyster. A)

Disposicin de los rganos dentro del organismo. B) Esquema de los componentesinternos del aparato reproductor. Te: Testculos, Oe: rgano epgonal, Ep: Epiddimo,Vs: Vescula seminal, Ss: Saco sifonal. (Fotografa: Cruz-Acevedo 2008, Dibujo: Cruz-Acevedo & Paz-Morales 2009).

A B

Te

Oe

Ep

Vs

Ss2 cm2 cm

Te

Oe

Ep


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RESULTADOS


33

Anatoma microscpica

Desarrollo de los folculos seminferos

En un corte transversal, los testculos de los machos de Z. xyster fueron ovalados,

cubiertos por una capa de tejido conectivo compacto y delgado, denominada como

tnica albugnea. Macroscpicamente los organismos entre los 36.4 cm y 46.6 cm de

Lt fueron catalogados como inmaduros, sin embargo, el desarrollo gonadal a nivel

microscpico de dos organismos (43.8 y 44.9 cm de Lt) mostr folculos seminferos en

maduracin. En la fase de inmaduros, el desarrollo de los espermatozoides era nulo,

nicamente se observaron clulas pluripotenciales en los folculos (Figura 19 A). En los

organismos en maduracin el desarrollo de los espermatozoides aun no estaba

completado y solo se presentaban algunos estados de la espermatogenesis en el polo

en maduracin, situado adyacente al rgano epgonal (Figura 19 B). La presencia de

clulas pluripotenciales fue notoria en organismos inmaduros y en maduracin. Estas

clulas posteriormente dieron paso a la formacin de los gametos masculinos.

En organismos maduros se registraron todos los estados de la espermatognesis,

los folculos seminferos se desarrollaron a partir de varias zonas germinales,

distribuyndose a partir de la superficie dorsal del testculo, encontrando as bandas

con folculos en el mismo estado, sin embargo, folculos adyacentes a las bandas de

desarrollo frecuentemente se hallaron en fases diferentes. En los intersticios se

observaron clulas somticas, denominadas como homologas a clulas de Leydig

(Figura 20). De acuerdo a la clasificacin propuesta por Pratt (1988) el tipo de

desarrollo folicular en Z. xyster es de tipo compuesto (Figura 4).

Espermatognesis

Etapa I. El proceso espermatognico comenz en las zonas germinales. Se

observ claramente la asociacin de las espermatogonias y las clulas de Sertoli, para


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Evermann, 1896)


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formar un espermatocito primitivo. De acuerdo a Hamlett 2005, las espermatogonias y

las clulas de Sertoli sufren sucesivas divisiones mitticas coordinadas, donde las

espermatogonias crecen en volumen y empiezan a diferenciarse, dividindose

mitoticamente, mientras las clulas de Sertoli dejan de hacerlo (Figura 21 A).

Etapa II. La espermatogonia secundaria (Figura 21 B) entr en la Profase de

la primera divisin meiotica, formndose as el espermatocito primario, el cual present

un ncleo grande con cromosomas elongados y sinpticos (Figura 21 C).

Etapas III y IV. Debido a las divisiones meiticas, los espermatocitos

disminuyeron su tamao. De acuerdo a Hamlett 2005, sta se compone de dos

divisiones meiticas en cortas sucesiones con una interfase de sntesis de ADN, las

cuales ocurren en un breve intervalo de tiempo entre cada una, debido a esto el estado

de espermatocito secundario solo fue observado en algunos organismos (Figura 21 D).

Espermiognesis

Etapas V y VI. El estado de espermatida marc el final de la meiosis (Figura

21 E). Al inicio de esta fase, o poco antes, se encontraron espacios de fluido

desarrollados en el lumen del folculo. En este momento se comenz laespermiognesis, que fue cuando se diferenciaron los espermatozoides. Las

espermtidas presentaron un alargamiento gradual formando paquetes sueltos, los

cuales se orientaron con las cabezas hacia la lmina basal y las colas se proyectaron

hacia el lumen, el cual contena gran cantidad de fluidos (Figura 21 F).

Etapas VII. Cuando las colas se proyectaron claramente en el folculo se

present el estado de Espermtida Tarda (Figura 21 G).Etapas VIII y IX. Los espermatozoides se compactaron en gran medida

tomando un arreglo espiral dentro del folculo. Las clulas de Sertoli se acomodaron en

la periferia, cercanas a las cabezas de los espermatozoides (Figura 21 H e I). La

liberacin de los espermatozoides se dio en la parte ms alejada de la zona germinal,


44/82

RESULTADOS


35

encontrndose folculos vacos, con espermatozoides residuales y remanentes de las

clulas de Sertoli.

Conductos eferentes

La liberacin de los espermatozoides se dio a travs de los conductos eferentes, los

cuales presentaron un epitelio pseudoestratificado con estereocilios, as mismo existi

una importante irrigacin sangunea, la cual se denot por la presencia de vasos

sanguneos en las periferias de los conductos (Figura 22).

EpiddimoEl epiddimo en un corte transversal present una forma ovalada, mostrando un arreglo

intrincado en forma de espiral, diferencindose en tres zonas: La regin anterior o

cabeza, la regin media o cuerpo y la regin posterior o cola.

En la cabeza se observ gran cantidad de glndulas tubulares epididimarias

denominadas glndulas de Leydig, presentando un epitelio columnar simple con

secreciones eosinofilas. Las clulas secretoras se encontraron cercanas al lumenmostrando un ncleo grande y citoplasma alargado y las clulas en la periferia basal

fueron de tipo pluripotencial. En esta zona tambin se encontraron tbulos de

transporte y almacenaje con epitelio columnar pseudoestratificado con proyecciones

hacia el lumen en forma de papilas. Dentro de estos tbulos se localizaron grandes

masas de espermatozoides libres, inmersos en una matriz de secreciones eosinofilas

(Figura 23).En el cuerpo del epiddimo los tbulos de transporte y almacenaje se hicieron

ms grandes y se observaron papilas ms largas, dirigidas hacia el lumen de los

conductos y entre estas tambin se pudieron encontrar agregaciones de

espermatozoides. El epitelio fue columnar simple (Figura 24). La cola del epiddimo


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Evermann, 1896)


36

CnCr

*2 mm

present un epitelio columnar simple con estereocilios. Los conductos de esta zona

fueron ovoidales, sin proyecciones papilares. Los espermatozoides se encontraron en

agregados compactos denominados espermatforos. Numerosos tbulos colectores,

que comunicaron a los vasos deferentes, se encontraron en la periferia. (Figura 25).

Vasos deferentes

Los vasos deferentes mostraron un epitelio estratificado no cornificado con

exocrinocitos caliciformes intercalados, productores de liquido seminal. (Figura 26).

Vescula seminal y Saco si fonal

La vescula mostr un epitelio columnar simple con estreocilios, sirviendo de almacn

de espermatozoides, formando paquetes conocidos como espermatozeugmata. Los

espermatozeugmata se encontraron en agregados de una sola capa dentro de una

matriz de soporte de naturaleza bsica (Figura 27 A). El saco sifonal mantuvo el mismo

epitelio de la vescula seminal, la seccin craneal fue delgada, engrosndose en la

zona caudal, donde la cantidad de tejido conectivo aument (Figura 27 B).

Figura 17. Corte transversal de mixopterigio de espcimen maduro de Z. xyster. Flecha:Escamas, Cn: Conectivo, Cr: Cartlago, Asterisco: Canal de mixopterigio. Hematoxilina

Eosina.


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RESULTADOS


37

Figura 18. Corte transversal de mixopterigio de espcimen maduro de Z. xyster. A) Escamas ensuperficie de mixopterigio. B) Canal de mixopterigio. E: Escamas, Cn: Conectivo, Cr:Cartlago. Hematoxilina Eosina.

Figura 19. Corte transversal de testculos de especmenes inmaduros y en maduracin. A)Inmaduro B) En maduracin. Ta: Tnica albugnea, Cp: Clulas pluripotenciales, Vs:Vaso Sanguneo, Oe: rgano epgonal, Flecha: Folculos en desarrollo. Hematoxilina Eosina.

200 m

A B

E

Cn

Cn

Cr

200 m

Oe

20 mB

Vs

Ta

Cp

200 mA


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Figura 20. Corte transversal de testculo de espcimen maduro de Z, xyster. Ta: Tnicaalbugnea, Cp: Clulas pluripotenciales. Es: Espermatogonias, Ep: Espermatocitosprimarios. Flecha: Clulas homologas a las de Leydig. Tricrmica de Gomori.

Ta

Es

Ep

150 m


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Figura 1. Desarrollo de folculos seminferos de un macho maduro de Z. xyster. A) Espermatogonia primaria, B)Espermatocito primario, D) Espermatocito secundario, E) Espermtida primaria, F) Espermtida secunEspermatozoides. I) Arreglo de Espermatozoides. Flecha blanca: Clulas de Sertoli, Flecha(espermatogonias, espermatocitos, espermatidas, espermatozoides), Asterisco: Clulas en divisiTricrmica de Gomori (A, B, C, D, E, F y G). Hematoxilina-Eosina (H e I).

Se

A B C

D E F

G H I

*

Cruz Acevedo E. Tesis de L


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Descripcin morfolgica del aparato reproductor de la raya ocelada Zapteryx xyster (Jordan

Evermann, 1896)


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Figura 22. Corte transversal de los conductos eferentes de un macho maduro de Z. xyster.A) Conductos eferentes B) Ultraestructura de conductos eferentes. Ml: Msculo liso,Asterisco: Vaso sanguneo, Flecha: Conductos eferentes con epiteliopseudoestratificado con estreocilios. Hematoxilina-Eosina.

Figura 23. Corte transversal de la cabeza de epiddimo de un macho maduro de Z. xyster.A) Glndulas de Leydig y tbulos de transporte. B) Glndula de Leydig. Gl: Glndulade Leydig, Tt: Tbulos de transporte, Cs: Clulas secretoras, Flecha: Secrecioneseosinofilas, Asterisco: Clulas pluripotenciales. Hematoxilina-Eosina.

Ml

*

A B 50 m100 m

Gl

Tt

*Cs

A B100 m 10 m


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RESULTADOS


41

Figura 24. Corte transversal del cuerpo del epiddimo de un macho maduro de Z. xyster. A)Tbulos de transporte. B) Papilas. Ea: Espermatozoides en agregado, P: Papilas,Cn: Conectivo, Flecha: Epitelio columnar simple. Hematoxilina-Eosina.

Figura 25. Corte transversal de la cola del epiddimo de un macho maduro de Z. xyster. A)Conductos. B) Espermatforos. Tc: Tbulos colectores, Cn: Conectivo, Flecha:Epitelio columnar simple con estereocilios, Et: Espermatforos. Hematoxilina-Eosina.

Ea

PCn

P

Ea

Cn

A B50 m 10 m

TcEt

Cn

Et

A B

100 m 20 m


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Evermann, 1896)


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Figura 26. Corte trasversal de los vasos deferentes de un macho maduro de Z. xyster. A)Vasos deferentes. B) Espermatozoides en Vasos deferentes. Ve: Vasos deferentes,Cn: Conectivo, Flecha: Epitelio estratificado no cornificado con exocrinocitoscaliciformes intercalados, Asterisco: Espermatozoides. Hematoxilina-Eosina.

Figura 27. Corte transversal de la vescula seminal y saco sifonal de un macho maduro de Z.xyster. A) Espermatozeugmata en vescula seminal. B) Corte transversal de laseccin caudal del Saco sifonal. Cn: Conectivo, Asterisco: Espermatozeugmata,Flecha: Epitelio columnar simple con estreocilios. Hematoxilina-Eosina.

A B

Ve

Cn

*

200 m 10 m

A B

Cn

*

10 m 10 m


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RESULTADOS


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V.3.2. Hembras

Dependiendo del tipo de reproduccin, es posible encontrar variaciones fisiolgicas

y morfolgicas dentro del aparato reproductor de las hembras de los

elasmobranquios (Hamlett 2005). A continuacin se describen las caractersticas

generales y particularidades del aparato reproductor de las hembras de Z. xyster.

Anatoma macroscpica

El aparato reproductor de las hembras inmaduras de la raya ocelada consisti en un

par de ovarios, de un color blanquecino, con ovocitos indiferenciados a simple vista.

No se observ regionalizacin entre oviductos y teros. Las glndulas nidamentales

poco definidas. En las hembras maduras se observaron ambos ovarios funcionales,

con ovocitos bien diferenciados y una notable irrigacin sangunea. El par de

glndulas nidamentales se presentaron bien definidas, ubicadas en la parte distal de

cada uno de los dos oviductos, ramificandose en dos extensiones laterales

denominadas divertculos, extendiendose alrededor de su circunferencia. Ambos

oviductos se ensancharon hasta diferenciarse claramente cada uno en un tero, que

es donde se albergan y desarrollan los embriones durante la gravidez. Ambos

teros funcionales, se observaron distendidos, y compactos, sin el estiramiento

producto de la gravidez (Figura 28 A y B).


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Evermann, 1896)


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Figura 28. Morfologa externa del aparato reproductor de una hembra madura de Z. xyster.A) Disposicin de los rganos dentro del organismo. B) Esquema de loscomponentes internos del aparato reproductor. Ova: Ovarios, Ov: Ovocitos, Gn:Glndula nidamental, Ut: teros, Ovi: Oviductos, Flecha: Cloaca, Asterisco:Divertculo. (Fotografa: Cruz-Acevedo 2008, Dibujo: Cruz-Acevedo & Paz-Morales2009).

Anatoma microscpica

Ovarios y Ovocitos

Al revisar los cortes histolgicos al microscopio, se observ que una hembra

descrita macroscpicamente como inmadura (46.6 cm de Lt) presentaba los ovarios

con una gran cantidad de tejido conectivo correspondiente al rgano epgonal,

sosteniendo folculos con ovocitos en desarrollo (vitelogenticos) y atravesando por

atresia (Figuras 29 y 30).

En organismos maduros, el rgano epgonal se redujo y solo se detect

tejido ovrico en forma de membrana, el que sostena a los ovocitos con gran

cantidad de vitelo, listos para la fertilizacin, los cuales midieron de 0.81 mm a 30

mm de dimetro (Figura 28).

BA

Ov

Gn

Ut

2 cm

Ut

Ova

Ov

OviGn

*

*

2 cm


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RESULTADOS


45

Glndula nidamental

En un corte transversal el conducto de la glndula nidamental en Z. xystermostr

una forma de S (Figura 31). Hacia el lumen de la glndula se observaron

proyecciones papilares, el epitelio fue de tipo cbico estratificado con estreocilios.

La lmina propia fue densa y adyacente al epitelio, unindose a una zona de

glndulas tubulares alargadas, las cuales conforme se alejaron del lumen se

tornaron circulares, ambas secciones con epitelio cbico simple con estreocilios

(Figura 32 A).

Longitudinalmente, en la glndula nidamental se observaron tres zonas: el

tercio anterior o productor del albumen, el cual mostro una gran cantidad de clulas

secretoras hacia los extremos de la S y pocas glndulas tubulares (Figura 32 B); el

tercio medio o papilar, donde las papilas se proyectaron ampliamente dentro del

lumen de la glndula con gran cantidad de glndulas tubulares (Figura 32 C); y el

tercio posterior o productor de la concha, el cual mostro un lumen ms cerrado, con

papilas menos alargadas, la cantidad de glndulas tubulares fue mayor que en los

dems tercios (Figura 32 D).

Almacn de espermas

Solo en dos hembras maduras de Z. xyster (51.2 y 61.4 cm de Lt) se observ el

almacn de esperma en la glndula nidamental, dndose en los tercios medio y

posterior, tanto en el lumen como en las glndulas tubulares alargadas y circulares.

La cantidad de espermatozoides en los agregados fue mayor en el lumen y en la

zona de transicin. En las glndulas tubulares el nmero de espermatozoides era

menor (Figura 33).


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Evermann, 1896)


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Oviductos

Los oviductos de Z. xyster mostraron un tejido conectivo en forma de haces que

rodeaban una serie de papilas dirigidas hacia la luz del conducto, organizndose en

una especie de tnica submucosa alrededor de las papilas, las que presentaron un

epitelio columnar pseudoestratificado. Se identificaron dos zonas diferentes: la zona

anterior con mayor cantidad de tejido conectivo y papilas cortas, y la seccin

posterior con reduccin en cantidad de tejido conectivo y papilas ms alargadas con

respecto a la seccin anterior (Figura 34).

tero

En los teros de las 10 hembras seccionadas no se encontraron ovocitos en

proceso de transporte. As mismo, la luz de estos conductos estaba casi cerrada.

Presentaron dos capas musculares, una oblicua y otra longitudinal con proyecciones

papilares, formadas por dos capas celulares; una tnica epitelial cbica estratificada

y una tnica submucosa de tejido conectivo (Figura 35).

Figura 29. Corte transversal del ovario de una hembra en maduracin de Z. xyster. O:Ovocitos vitelogenticos, Asterisco: Folculos en atresia, Oe: rgano epgonal,Flecha: Epitelio. Tricrmica de Gomori.

*

O

Oe

1 mm


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RESULTADOS


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Figura 30. Corte transversal de un ovocito vitelogentico dentro del ovario de una hembraen maduracin de Z. xyster. A) Ovocito. B) Ultraestructura de un folculo ovrico. Sr:Capa serosa, V: Vitelo, Ta: Tnica albugnea, Te: Teca externa, Ti: Teca interna, Mb:Membrana basal, Gr: Granulosa, Zr: Zona radiata. Hematoxilina-Eosina.

Figura 31. Corte transversal de la zona media de la Glndula nidamental de una hembramadura de Z. xyster. P: Papilas, Cs: Clulas secretoras, Gt: Glndulas tubulares,Flecha: Lumen. Tricrmica de Gomori.

PCs Gt

2 mm

10 m

Te

Ti

Mb

Gr

ZrB

50 m

Sr

V

TaA


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Figura 32. Tipos de tejidos en la glndula nidamental de una hembra madura de Z. xyster. A)Vista general, B) Zona anterior, C) Zona media, D) Zona posterior. P: Papilas, Cs:Clulas secretoras, Lu: Lumen, Gta: Glndulas tubulares alargadas, Flecha: Laminapropia, Asterisco: Glndulas tubulares. Tricrmica de Gomori.

A

B

tesis aparato reproductor raya

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