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16/02/2011
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Obteniendo y usando
información sensorial para cazar
Miguel Escudero
Máster Biología Evolutiva
Universidad de Sevilla
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Modelo de
animales
especializados
en la caza
nocturna
mediante
sonidos
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¿Qué es un sonido?
Sonido es la sensación producida en el órgano del oído por el
movimiento vibratorio de los cuerpos, transmitido por un medio
elástico, como el aire
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Frecuencia vs intensidad
Frecuencia (tono) Amplitud (intensidad)
Pequeña amplitud
corresponde a baja
energía
Gran amplitud
corresponde a alta
energía
ÁreaTiempo
EnergíaIntensidad
•
=
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Características del sonido
• Amplitud o Intensidad: cantidad de sonido por unidad de área
Pr = 20μNw/m2
• Frecuencia: número de ondas de presión por unidad de tiempo
• Tono: frecuencia percibida por un receptor
• Forma de onda: representación de la presión respecto al tiempo
• Velocidad: depende de la densidad y la temperatura:
en aire a 20ºC: 344 m/s; en agua a 20ºC: 1525 m/s
ULTRASONIDO: sonido de frecuencia superior a 20 KHz (máxima frecuencia detectada por el oído humano)
r
t
P
PdBsonidodelpresiónde�ivel log20)( •=
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Naturaleza de los sonidos
Original Eco
Sonido
emitido
Sonido
reflejado
ECO
Geometría
Retraso
Amplitud
Frecuencia
es afectado por
Las leyes de la óptica
Distancia al objeto
Tamaño y distancia del objeto
Velocidad del objeto
Características del eco:
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El oído
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La cóclea y la membrana basilar
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El órgano de Corti
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Organización de la membrana basilar
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Orden Estrigiformes
Familia: TytonidaeEspecie: Tyto alba
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La captura de la presa
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La lechuza siempre orienta la cabeza hacia la
fuente de sonido
Masakazu Konishi
• El movimiento es muy rápido:
70-100 ms tras oír el sonido.
• El movimiento de la cabeza no
requiere retroalimentación
sensorial (movimiento balístico)
Eric Knudsen
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El método experimental
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El seguidor magnético de la posición
α
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Diseño facial “auricular”
Gola o gorguera
facial
Halda preaural
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Asimetría de los conductos auditivos
Haldas preaurales
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Sensibilidad auditiva
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El mapa espacial acústico
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Intensidad acústica y localización espacial
La diferencia de intensidad del
sonido percibido por cada oído
determina la elevación de la
fuente sonora:
• Mayor intensidad en el
derecho ⇒ arriba
• Mayor intensidad en el
izquierdo ⇒ abajo
La gorguera facial amplifica la
asimetría
DIFERENCIA DE INTENSIDAD INTERAURAL
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Retraso acústico y localización espacial
El retraso de la señal acústica
percibido por cada oído
determina el azimut de la
fuente sonora:
• El sonido llega antes al
derecho ⇒ derecha
• El sonido llega antes al
izquierdo ⇒ izquierda
DIFERENCIA DE TIEMPO INTERAURAL
Disparidad mantenida
Disparidad transitoria
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Disparidad auditiva: cálculo del azimut
La disparidad mantenida por
las señales acústicas percibidas
por cada oído determina el
azimut de la fuente sonora.
DIFERENCIA TEMPORAL INTERAURAL
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DIFERENCIA TEMPORAL INTERAURAL
DIFERENCIA DE INTENSIDAD INTERAURAL
MAPA ACÚSTICO TRIDIMENSIONAL
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Ruta auditiva
ascendente
Núcleos cocleares
Oliva superior
(mamíferos)
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Codificación de las neuronas del
núcleo externo del tubérculo
cuadrigémino inferior
(colículo inferior)
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Cada neurona codifica una localización
espacial
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Mapa espacial acústicoKnudsen and Konishi (1978)
Organización anatómica:
-Dorsal: arriba
-Ventral: abajo
-Anterior: homolateral
-Posterior: contralateral
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Los campos receptores se activan en el
centro y causan inhibición alrededor
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Las neuronas del núcleo externo del
tubérculo cuadrigémino inferior
• Responden exclusivamente a entradas biaurales.
• Deben recibir información interaural de:
– La diferencia de intensidad (elevación)
– La disparidad temporal (azimut)
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Procesamiento de las claves de
intensidad y tiempo
Tiene lugar separadamente en dos núcleos cocleares
diferentes:
– La intensidad del sonido se procesa en el núcleo angular
– La información temporal en el núcleo magnocelular
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Cálculo de la disparidad
temporal (ITD)
Cálculo de la disparidad en
intensidad (IID)
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Lidocaína en el núcleo angularTakahashi, Moiseff y Konishi, (1984)
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Lidocaína en el núcleo magnocelular Takahashi, Moiseff y Konishi, (1984)
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Medida y decodificación de las
diferencias temporales interaurales
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Jeffress (1948)
Una neurona detectora de
coincidencia disparará más si sus
entradas son simultáneas en el
tiempo.
Para que las señales lleguen
simultáneamente se necesitará
que una señal se pueda retrasar
respecto de la otra.
Detectores de coincidencia y líneas de retardo
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Detectores de coincidencia y líneas de
retardo
Cada detector de coincidencia responderá a una única disparidad temporal
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“Phase locking”
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El núcleo laminar está organizado
anatómicamente como un detector de fase
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Diferencias de intensidad acústica
• El núcleo angular proyecta al la
porción posterior del núcleo ventral
del lemnisco lateral
• El núcleo del lemnisco lateral
procesa las diferencias de intensidad
interaural
• La porción externa del colículo
inferior recibe la información de
intensidad relativa
Calibración del mundo acústico
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Calibración visual del mundo acústico
en la lechuza
• Las lechuzas poseen un sentido de la visión muy desarrollado
• Las lechuzas jóvenes a las que se les taponó el oído aprendieron a capturar sus presas en esa situación.
• Sin embargo, si se les impide ver no aprenden a corregir el error auditivo.
• Si se crían lechuzas con prismas visuales, los animales desplazan sus mapas auditivos hasta hacerlos coincidir con el nuevo mapa visual.
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Efecto de prismas visuales sobre el
mapa acústico (Knudsen 1999)
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Efecto de prismas visuales sobre el mapa
acústico del tubérculo cuadrigémino
superior (Knudsen y Brainard, 1991)
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0º
0º
0 μs
23º
0 μs
23º
50 μs
Ajuste acústico guiado por la entrada visual
desviada 23º a la derecha
Entrada
visual al
techo óptico
Entrada
acústica al
techo óptico
(ITD)
Consecuencia:Retrasar la entrada acústica que entra
por el oído izquierdo hasta alinear el
retraso con la entrada visual
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Cinética de la
adaptación a los
prismas visuales
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Dependencia de la edad para
el aprendizaje
Periodo sensible para la calibración
de la disparidad acústica
Los individuos adultos que
mostraron aprendizaje mantienen la
capacidad de cambio en la edad
adulta
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Organización de la proyección ICC-ICX-Techo óptico
Situación normal
Después del condicionamiento
con prismas visuales