tema 5. origen y evolución del sexo

8/20/2019 TEMA 5. Origen y Evolución Del Sexo

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TEMA 5. ORIGEN Y EVOLUCIÓN DEL SEXO

1. EL DOBLE COSTE DEL SEXO

Los seres vivos que vemos hoy llevan el DNA que ha sido más eficaz en autocopiarse a través delas generaciones. El modo de transmisión mayoritario es la reproducción seual.!eo " producción de un individuo cuyo genoma es el resultado de la mezcla de materialgenético procedente de dos parentales #replicantes$ independientes.

El do%le coste del seo& el 'principal enigma de la %iolog(a evolutiva). *.+. ,illiams

- Los descendientes seuales llevan solo la mitad de los genes de cada progenitor.- -n linae formado por machos y hem%ras produce la mitad de descendientes que un linae

de aseuales/ por lo que la frecuencia de aseuales de%er(a aumentar #los machos son'costosos)$.

En la reproducción aseual/ los parentales producen una descendencia que es genéticamenteidéntica a ellos mismos. En la reproducción seual/ un parental com%ina la mitad de su DNA conla mitad del DNA de otro individuo y la descendencia es sólo una copia genética de la mitad decada padre. La reproducción seual posee un pro%lema evolutivo de%ido a que es la mitad deeficaz que el otro método alternativo/ la reproducción aseual.

0amos a imaginar una po%lación simple con un individuo aseual/ una hem%ra seual y unmacho seual. Asumimos que los miem%ros de los dos grupos son idénticos en todos los demásaspectos& los individuos seuales y aseuales son igual de %uenos a la hora de alimentarse/evitando a sus enemigos/ y so%reviviendo1 producen el mismo n2mero de descendientes/ y éstos

tienen la misma tasa de supervivencia. !ólo consideramos si la selección natural favorece lareproducción seual o la aseual.!uponemos/ para simplificar/ que cada hem%ra produce dos descendientes. 3ras una generación/el grupo aseual ha%rá crecido hasta estar formado por dos individuos. La hem%ra seualtam%ién produce dos descendientes/ pero sólo uno de ellos es hem%ra. Ahora tenemos cuatroindividuos en total/ y la proporción de hem%ras seuales ha aumentado de 456 a 457. 3ras otrageneración/ tendremos cuatro hem%ras aseuales/ una hem%ra seual y un macho seual1 la

proporción de hem%ras aseuales a crecido hasta dos tercios. Los clones de la descendencia deuna hem%ra aseual multiplica al do%le de la tasa de la progenie descendiente de una hem%raseual/ y una hem%ra seual tiene sólo el 89: del éito reproductivo # fitness$ de una hem%raaseual. En algunas especies/ el coste de seo puede ser menor del 89:.


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En el caso de Paramecium / dos células se coungan. Las dos células intercam%ian copias de suADN y luego se separan. La meiosis ocurre/ a continuación/ dentro de cada célula. !e trata deseo sin reproducción& ha%(a dos células antes de la conugación y hay dos células después de laconugación. En este tipo/ el seo no conlleva ning2n coste. El seo adquirió su coste cuandoéste llegó a estar asociado con la reproducción/ tal vez alrededor del tiempo de la evolución de la

vida multicelular. El seo pro%a%lemente se originó en la vida unicelular/ y ten(a un %ao costo enese momento. El origen de las relaciones seuales por lo tanto/ no plantea ning2n pro%lemaevolutivo profundo. ;ero en muchas formas de vida hoy en d(a/ el seo tiene un costo de 89: ysu eistencia es un pro%lema.El seo se hace costoso al asociarse a la reproducción/ coincidiendo pro%a%lemente con el origende la pluricelularidad. ;or lo tanto no tiene el costo de 89: para que este costo sea adapta%le/tenemos que ver que la hem%ra tenga una ventaa do%le que la de la madre para poder ustificar la pedida de ese 89: de posi%ilidades de la madre que se reproduce.

1.1. Formas de red!"r e# do$#e !os%e de# se&o

-na de las formas de reducir el do%le coste del seo/ es el de los 'erma(rod"%as. En unapareamiento/ uno inyecta DNA en el otro/ y a su vez reci%e DNA de ese mismo. De modo quelos hios que se van a producir/ cada uno tiene la mitad de DNA de cada individuo/ pero cada unova a producir n hios/ que son tan suyos como los que han producido directamente. Entre unos yotros/ cuenta con un total de 7N hios con N57 genomas. ;or lo que se reduce el do%le coste delseo.


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-na primera posi%ilidad ser(a la falta de varia%ilidad& si no eistiesen 'mutaciones para laaseualidad)/ el mantenimiento del seo ser(a el resultado de restricciones genéticas. Esto esaltamente impro%a%le por dos razones&

• Casta con suprimir la meiosis y mantener la mitosis #el sistema estándar de división

celular$. -na mutación para producir reproducción aseual en una forma seual no es unamutación %iológicamente dif(cil. 3odo lo que la mutación tiene que hacer es eliminar ladivisión celular meiótica al final de la l(nea celular que produce los gametos. Las célulasreproductoras entonces se reproducirán por mitosis en lugar de por meiosis. Esta es unamutación perdida/ en el que se pierde una pieza de información %iológica #es decir/todos los procesos celulares de meiosis$. La división celular reproductiva se convertirá enmitótica1 pero la mitosis ya eiste/ todas las otras divisiones celulares que ocurren en elcuerpo son por mitosis.

• La reproducción aseual reaparece de forma discontinua en numerosas ramas de la filogenia& de%en eistir las mutaciones necesarias para ello. La reproducción aseual eisteen muchas formas de vida. La reproducción aseual se ha desarrollado muchas veces enramas seuales del ár%ol de la vida/ demostrando que se pueden producir las mutacionesnecesarias. Las mutaciones para producir la reproducción aseual son por tanto/

plausi%les en teor(a/ y de hecho se producen. !u ausencia no es pro%a%lemente la razónde la persistencia del seo.

− Acumulación de mutaciones deletéreas

3iene que ver con las limitaciones genéticas/ que imponen un %loqueo. El seo se mantiene porque una vez que ha aparecido/ es que desaparezca implica un mayor coste a2n1 una vez se ha

conseguido la reproducción seual/ las mutaciones genéticas para volver atrás/ son tan impro%a %les que hace que sea un especie de %loqueo de marcha atrás.

El que las mutaciones aparezcan en la reproducción aseual/ no es tan dif(cil/ si ha%lamos demutaciones que %orran información. La reproducción aseual eiste en muchas formas de vida/ y

procede de reproducciones de tipo seual. Fay una hipótesis de @isher y Bller que dice que elseo puede acelerar la tasa de evolución/ es decir/ las mutaciones favora%les podr(an o%tenerse

por individuos que ya las tienen/ mucho más rápido que esperando que ocurra en un individuoque no lo tiene.

El trinquete de Bller implica que al duplicarse el DNA pueden producirse errores/ y en aseual

se acumulan. !in em%argo/ cuando hay seo/ estos errores se pueden llegar a eliminar.

La po%lación aseual con una distri%ución de frecuencias en la que los individuos tienen 9/4/7/...n mutaciones deletéreas. Las mutaciones deletéreas se van acumulando con el tiempo y losgenotipos mas adaptados/ infrecuentes/ pueden perderse por deriva. El proceso continua deforma irreversi%le/ trinquete/ desem%ocando en la etinción de las estirpes aseuales. En una

po%lación seual la recom%inación restituye los genotipos menos lastrados. El trinquete deBller es demasiado lento como para compensar el do%le coste/ pero puede contri%uir a eplicar la mayor tasa de etinción de los linaes aseuales.

− El sexo puede acelerar la tasa de evolución

-na po%lación de organismos que se reproducen seualmente pueden/ %ao determinadas condiciones/ evolucionar más rápido que un n2mero similar de organismos que se reproducen aseual


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mente. La reproducción seual puede aumentar en gran medida la tasa a la que las mutaciones %eneficiosas/ en loci separados/ se pueden com%inar en un solo individuo.

Las mutaciones A/ C/ y + son todas ventaosa. En la po%lación aseual/ un individuo AC sólo puede surgir si la mutación C surge en un individuo que ya tiene una una mutación A #o vice

versa$. En la po%lación seual/ un individuo AC puede surgir del cruce entre un individuo portador de la mutación C y un individuo portador de la mutación A1 la segunda mutación de Cno es necesaria. #c$ !i las mutaciones favora%les son poco comunes/ cada una de ellas se ha%ráfiado antes de que sura la siguiente/ y las po%laciones seuales no evolucionan más rápido. Lastasas relativas de evolución de las po%laciones seual y aseual dependen de la velocidad a laque surgen las mutaciones favora%les.

En una po%lación aseual #a$/ las mutaciones tienen que repetirse para aca%ar coincidiendoen un mismo genoma/ mientras que en una po%lación seual #%$ el cruzamiento entre portadoresde mutaciones distintas acelera la evolución de los genotipos más adaptado pero para que elmecanismo funcione/ la tasa de aparición de mutaciones favora%les de%e ser alta. !i no/ cada

mutación se fia antes de que la siguiente aparezca #c$/ y la tasa de evolución de am%as po%laciones se iguala.

− El sexo proporciona variabilidad para que la selección pueda actuar (hipótesis de

Weismann )

Argumento %asado en la se#e!!"-* de r)o& a pesar del do%le coste/ sólo las po%laciones seuales tendr(an suficiente varia%ilidad #recom%inación de genomas paterno y materno$ como paraso%revivir al cam%io am%iental.

La pregunta es& =está el seo mantenido por la selección de grupo> 3al vez la respuesta más com2n a la pregunta de por qué eiste el seo es que se acelera el ritmo de la evolución. Esta es lateor(a de selección de grupo del seo. !e acepta la idea de que el seo es perudicial para el individuo/ de%ido a su costo del 89:/ pero afirma que el costo está más que compensado por la reducción de la tasa de etinción de las po%laciones o grupos de organismos que se reproducenseualmente. Las po%laciones seuales/ o grupos/ pueden acumular adaptaciones superiores másrápidamente que las po%laciones o grupos aseuales. La po%lación aseual estará entonces fuera

de competencia y se etinguirá más rápidamente. +ada hem%ra seual está en un sentido sacrificándose a s( misma #ya que podr(a producir más descendencia mediante la reproducción aseual$

para salvar el grupo de la etinción.


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El argumento principal para la selección de grupo/ como una eplicación para el seo/ provienede la distri%ución taonómica de la reproducción aseual. En la vida multicelular/ eclusivamente la reproducción aseual se limita principalmente a las peque?as ramitas del ár%ol fitogenético.

La reproducción aseual tiene principalmente una distri%ución taonómica en puntas aisladas en

la vida multicelular. La distri%ución taonómica de la reproducción aseual sugiere que los lina es aseuales tienen una tasa de etinción superior a los linaes seuales G los linaes aseualesnormalmente no duran el tiempo suficiente para diversificar en un género o grupo taonómicomayor. La tasa de etinción superior podr(a de%erse a que las po%laciones aseuales no evolucionan lo suficientemente rápido para mantenerse al d(a con los cam%ios am%ientales. Alternativamente/ podr(a ser de%ido a que las formas aseuales acumulan más mutaciones deletéreas que las

po%laciones seuales. De cualquier manera/ de acuerdo con la teor(a de selección de grupo/ la re producción seual prevalece a pesar de su coste para el individuo porque los grupos que se reproducen seualmente/ tienen una tasa de etinción inferior.

;ero tam%ién hay argumentos en contra de la selección de grupo. Los %iólogos suelen desconfiarde las teor(as seleccionistas de grupo. +uando las ventaas individuales y las ventaas de grupoentran en conflicto/ la selección individual suele ser más potente. No se espera que las adaptaciones que son desventaosas para el individuo evolucionen incluso si %enefician al grupo. Aunquelas po%laciones seuales duran más que las aseuales/ los individuos seuales se reproducen máslentamente que los individuos aseuales. Aseualmente puede surgir en un grupo ya sea por mutación o por inmigración/ y ninguno de estos procesos parecen ser/ en una escala de tiempo evolutivo/ todos tan raros. La reproducción aseual se presenta pro%a%lemente a un ritmo %astantealto. La razón para sospechar de la selección de grupo es que requiere que la tasa a la que surgen

las hem%ras aseuales en grupos seuales de%e ser muy %aa.

,illiams #4HI8$ tam%ién presentó una o%eción espec(fica contra la selección de grupo en el casodel seo. !u o%eción se ha denominado e# arme*%o de e/"#"$r"o. Algunas especies/ comomuchas plantas/ áfidos/ esponas/ rot(feros/ y pulgas de agua #Cladocera$/ pueden reproducirsetanto seual como aseualmente seg2n sean las condiciones. Estas especies se denominan heterogónicas. uchas veces las especies heterogónicas emplean la reproducción seual durante per(odos de incertidum%re am%iental/ con lo cual se o%tiene varia%ilidad y se pierde efectividad enel seo/ y se reproducen aseualmente cuando las condiciones son más esta%les. +uando las condiciones del medio son desfavora%les/ lo que les interesa a estas especies es producir descendientes que posean los genes más adaptados para dichas condiciones y as( evistar su etinción/ mien

tras que cuando las condiciones son esta%les/ lo que les interesa es producir el mayor n2mero dedescendientes posi%le.


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− El sexo facilita la eliminación de mutaciones deletéreas

-n cierto n2mero de mutaciones deletéreas surge en cada generación y cada individuo contienealgunos genes defectuosos. La selección act2a para eliminar estas mutaciones deletéreas. La teor(a de que eiste el seo de%ido a que meora el poder de la selección contra las mutaciones de

letéreas/ fue propuesto por 0o*dras'o #4HJJ$. A veces se la denomina %eor2a m%a!"o*a# de#se&o.

aynard !mith ha dado una analog(a mecánica para eplicar la teor(a de Kondrashov& con doscoches averiados/ es posi%le fa%ricar uno nuevo com%inando las piezas que funcionan G aunqueel segundo coche quede inservi%le.

En términos genéticos/ imaginar un modelo de haploides simple con dos loci y dos alelos. En cada locus/ hay una versión %uena del gen/ sim%olizado por 4/ y una mala #deletéreo$/ sim%olizado

por 9. +uatro haplotipos son posi%les& 44/ 94/ 49/ 99. El seo/ como en la analog(a del coche/ayuda cuando dos individuos con defectos complementarias se cruzan& es decir 9449. Esto produce algunos descendientes 44 a epensas de algunos descendientes 99.

La ventaa del seo es que aumenta el n2mero de mutaciones deletéreas eliminadas en una muerte. !i un individuo 94 se clona a s( mismo/ una muerte entre sus descendientes elimina un genmalo. !i se reproduce seualmente/ una muerte de un hio 99 elimina dos genes malos. La calidad media de las cr(as supervivientes se puede aumentar. Es decir/ la recom%inación acelera latasa de eliminación de las mutaciones deletéreas y meora la fitness media de los descendientesque so%reviven.

La teor(a de Kondrashov requiere dos condiciones con el fin de que la selección natural favorezca el seo a pesar del costo del 89:&

• La primera condición es que la tasa de mutación deletérea sea lo suficientemente alta. !ilas mutaciones deletéreas son raras/ cualquier ventaa del seo será menor. !i en cam%ioson comunes/ el seo puede ser más ventaoso. La tasa de mutación deletérea genómicaestá sim%olizado por -. La tasa de mutaciones deletéreas es el n2mero de nuevas mutaciones perudiciales en el genoma/ sumando las de los dos gametos de%e ser U 3 1 paraque la ventaa del seo sea importante.

• La segunda predicción de la teor(a de Kondrashov serefiere a la relación entre la aptitud de un organismo y el

n2mero de mutaciones deletéreas que contiene. 3res tiposde relaciones son teóricamente posi%les. La teor(a deKondrashov sólo funciona si la gráfica se inclina haciaa%ao/ una condición llamada e)"s%as"a s"*4r"!a& al acumularse las mutaciones se acelera la pérdida de fitness.

− La coevolución de los ambientes variables como ustificación del sexo (hipótesis de la

!eina !oa)

La segunda teor(a ignora el efecto de las mutaciones deletéreas y se centra en el cam%io delam%iente eterno. El seo es más pro%a%le que sea ventaoso si los entornos cam%ian rápidamente. No es dif(cil de creer que los entornos podr(an cam%iar lo suficientemente rápido como para


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hacer que el seo sea ventaoso cada pocos cientos de a?os/ pero =cómo i%an a cam%iar lo suficientemente rápido como para que sea ventaoso cada generación> El am%iente tendr(a que estar cam%iando tan rápidamente que el promedio de las hias de una hem%ra seual de%e ser dosveces tan en forma como el promedio de las de una hem%ra aseual.

-na sugerencia prometedora es que la coevolución entre parásitos y huéspedes podr(a generar uncam%io am%iental lo %astante rápido para hacer que el seo sea ventaoso a corto plazo. Aqu( elam%iente/ para el parásito/ es el mecanismo de resistencia del huésped y/ para éste/ el métododel parásito de penetrar sus defensas. 0arios autores han sugerido que la coevolución parásitohuésped puede ser importante en el mantenimiento del seo/ y Familton es el más conocido deellos.

; y F haploides/ 7 alelos cada uno/ adaptados dos a dos. !elección dependiente de la frecuencia/con ciclos de frecuencia desplazados en ; y F. Las frecuencias de los alelos tienen que cam%iar continuamente para que ; y F puedan mantener su fitness& Meina Moa #de Alicia en el Pa"s delas #aravillas$.

En un modelo más compleo #y realista$ con 7 loci #por eemplo 7 ant(genos de superficie usados por el parásito para penetrar en las células del hospedador$/ tenemos haplotipos& AC/ A%/ aC ya%

#AFCF/ AF %F/ aFCF y aF %F para el hospedador1

A;C;/ A; %;/ a;C; y a; %; para el parásito$

Fuéspedes con alelo AF son penetrados de manera eficiente por los parásitos con el alelo a;/ perono por los que tienen el alelo A;1 huéspedes con el alelo CF son penetradas por los parásitos conel alelo %; pero no por los que tienen el C;. Los parásitos con el alelo % p son/ por lo tanto/ los que

se ven favorecidos si los anfitriones son principalmente CF1 del mismo modo/ %F es un gen deresistencia a los parásitos % p. Las frecuencias de los haplotipos en am%os loci oscilarán por lasmismas razones como lo hicieron F4 y ;4 en el modelo más simple. En los parásitos seuales ylos huéspedes seuales/ los alelos de los dos loci pueden recom%inarse/ mientras que en los

parásitos y huéspedes aseuales/ no pueden. -n tercer locus determina si la reproducción esseual o aseual.

!i en alg2n ciclo la frecuencia de alg2n haplotipo #por eemplo aFCF$ llega a ser demasiado %aa#porque apenas hay A; %;$/ dicho haplotipo puede perderse por deriva.En un linae aseual/ la pérdida es irreversi%le. En un linae seual/ aFCF puede recuperarse por recom%inación entre los otros 6 haplotipos. El seo permite mantener 'en reserva) genotipos

multilocus que han estado en desventaa pero que pueden volver a resultar necesarios.

La hipótesis de la Meina Moa es plausi%le por el carácter c(clico de la selección dependiente de lafrecuencia1 si el cam%io am%iental es errático/ de forma que una vez perdido un genotipo es im

pro%a%le que vuelva a ser 2til/ la ventaa del seo desaparece. Además/ las interacciones con parásitos y patógenos afectan a prácticamente todas las formas de vida.!in em%argo/ la evidencia emp(rica es más %ien escasa.

El caracol de agua dulce neozelandés Potamop$r%us antipodarum eiste en formas seuales yaseuales #clones$ y es parasitado por un tremátodo.

*ráfico 4& La proporción de genotipos seuales es mayor en las po%laciones más infectadas #%aala proporción de hem%ras$


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*ráfico 7& La tasa de infección es menor para los genotipos aseualesmenos frecuentes que para los más comunes

*ráfico 6& Los distintos clones eperimentan ciclos de frecuencia nosincronizados #p. e. el clon 47 tiene el máimo en 4HH7 y el clon O6

en 4HH8$1 los ciclos o%edecen a que la tasa de infección aumentacuando la frecuencia es máima

E# !aso de #os ro%2(eros Bde##o"deos. Los rot(feros de la clase Cdelloidea son completamenteaseuales& los ár%oles de genes indican que no han usado la reproducción seual durante más de69 millones de a?os. De%er(an de ha%er sido v(ctimas de parásitos y patógenos hace muchotiempo/ pero en su lugar han proliferado en unas 89 especies distintas.

Eperimentos de infección con un hongo letal& todos los individuos mor(an al ca%o de unas pocassemanas. ;ero si las po%laciones infectadas se desecan y se mantienen en ese estado durante diversos periodos/ cuanto más tiempo permanecen en cripto%iosis/ mayor es el éito a la hora devolver a la vida/ li%res de infección/ una vez se les proporciona agua.

En una segunda tanda de eperimentos los rot(feros deshidratados e infectados se introdueron enuna cámara de viento. El resultado fue que los rot(feros fueron capaces de dispersarse y esta%lecer nuevas po%laciones li%res del hongo asesino. Después de I d(as de viaar en el viento ha%(atantos rot(feros li%res del hongo como en 6 semanas de deshidratación sin viento.

Estos animales están ugando un uego evolutivo de escondite espaciotemporal. ;ueden dearsellevar por el viento para colonizar parches de há%itat li%res de parásitos/ donde proliferan rápidamente #gracias a su reproducción aseual$ hasta que/ cuando los parásitos aparecen/ se ven forzados a partir de nuevo. Este mecanismo les permite evadir a sus enemigos sin necesidad de usar lareproducción seual.

La conclusión es que todav(a no se sa%e por qué el seo es adaptativo.

+. EVOLUCIÓN DE LA RAÓN DE SEXOS

La reproducción seual está generalizada y se %asa en la anisogamia. La diferencia de tama?o de

los gametos hace que las hem%ras produzcan un menor n2mero de éstos #aunque son mucho másgrandes$ que los machos #aunque son más peque?os$/ por lo que la tasa de fecundación es mucho mayor en éstos.


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Las adaptaciones favorecen a los individuos que las portan/ no a las po%laciones. El punto dondese determina el éito evolutivo está en la proporción de nietos/ no en la de hios.

El seo más escaso es el que tiene más éito/ y solamente cuando se alcanza la proporción deseos 4&4/ esa po%lación es evolutivamente esta%le. -na prue%a de esto es que si la competencia

seual se produce entre hermanos/ la situación cam%ia. !i los hios masculinos de una parea/compiten entre s( por aparearse con una hem%ra/ uno de los hermanos so%ra desde el punto devista de los parentales.

Femos llegado a dos hechos&

- Las hem%ras invierten más que los machos/ el ovulo es más costoso energéticamente.- A nivel po%lacional/ la proporción de machos y hem%ras en una po%lación esta%le es 4&4.

+.1. E# !o*(#"!%o e*%re #os se&os6 #as es%ra%e"as de ma!'os 7 'em$ras so* d"(ere*%es.

La asimetr(a en la inversión parental entre machos y hem%ras se inicia con la anisogamia. Esto/ unto con una proporción de seos de 4&4 resulta en que las hem%ras sean generalmente el recurso limitante y los machos compitan por hem%ras #pero hay ecepciones$.

Las hem%ras invierten en nutrientes para producir hios que so%reviva/ les interesa aparearse conmachos '%uenos). Los machos/ en cam%io/ invierten en nutrientes para competir con otros machos por aparearse/ pero no producen hios1 les interesa aparearse con muchas hem%ras.

=;or qué evolucionó la anisogamia> Se#e!!"-* d"sr)%"a #;arPer/ CaPer y !mith 4HI7$. +ondición primitiva& reproducción seual con isogamia #gametos Q y $. Eistir(a un compromiso entredos presiones de selección&

• aumento en el n2mero de gametos.• aumento en el tama?o de las gametos.

La fitness del zigoto #mayor pro%a%ilidad de supervivencia$ aumentar(a desproporcionadamentecon su tama?o #en un rango de tama?os$. El resultado ser(a un proceso de selección disruptivaque favorecer(a la producción de&

• gametos peque?as de gran movilidad/ y• gametos grandes con alto gran contenido de nutrientes.

Co*(#"!%o e*-m"!o. !e elimina el citoplasma de uno de los seos para evitar la incompati%ilidad entre orgánulos paternos y maternos.

La reproducción seual con anisogamia implica un costo del seo para el individuo que producelos gametos de mayor tama?o #reducción del 89: en la pro%a%ilidad de dear copias de sus genesrespecto a un individuo aseual$.

#sólo losnecesarios para fecundar a las hem%ras$. En casi todas las especies estudiadas se producen igual

proporción de machos que de hem%ras/ o sea/ una proporción de seos de 4&4.


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En la po%lación con más hem%ras que machos para un padre será favora%le que haya másmachos. En el escenario contrario será más favora%le que los nietos sean hem%ras.

La conclusión es que el seo más escaso es siempre el más eitoso. !ólo una proporción de 4&4es evolutivamente esta%le. Fay que valorar por tanto la fitness en términos del nR de nietos/ no de

hios.

Fipótesis de 3rivers,illard. Las hem%ras pueden alterar la sex&ratio #proporción de seos$ de la puesta o camada en función de su condición f(sica/ para invertir en el seo que tenga mayor pro %a%ilidad de transmitir sus genes.

En caso de un %uen a?o/ los machos son mucho mas favora%les porque estos tienen mayor oportunidad de conquistar hem%ras en el momento del celo. Las hem%ras de estatus social altotienden a tener más machos que hem%ras.La competencia intraseual masculina no se reflea solo en la lucha f(sica sino morfológica delórgano seual/ quitar el semen de otros machos/ crear tapones...

3rivers y ,illard #4HI6$ propusieron que los padres en %uena condición de%er(an invertir más enel seo que da un mayor incremento del valor reproductivo para un determinado nivel de inversión. La predicción es que los padres en %uena condición producir(an el seo de mayor varianzareproductiva.

8. SELECCIÓN SEXUAL

Los caracteres individuales normalmente son adaptativos/ producto de la selección natural/ peroya DarSin se dio cuenta de que algunos caracteres no eran adaptativos/ sino que algunos hastaeran deletéreos aunque se mantengan.

En su mayor parte/ los caracteres de los organismos son adaptativos& aumentan las posi%ilidadesde los organismos de so%revivir a reproducirse. !in em%argo/ hay algunos caracteres que hacenlo contrario/ y #DarSin era consciente de ello$ la selección natural no eplica por qué eistenestos caracteres. !i una po%lación contiene algunos tipos con una mayor supervivencia que otros

tipos/ la selección natural fiará los primeros y eliminará los segundos.


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Los caracteres que reducen la supervivencia pueden denominarse deletéreos o costosos. -nagran clase de caracteres aparentemente costosos son los que se encuentran por lo general sólo enlos hom%res y a los que DarSin llamó !ara!%eres se&a#es se!*dar"os. Los caracteres seuales

primarios son por eemplo los genitales y son indispensa%les para el apareamiento. Los caracteres seuales secundarios no son actualmente necesarios para el apareamiento/ pero cumplen una

función durante la reproducción. La cola del pavo real es un eemplo.En muchas otras especies de aves tam%ién/ los machos tienen una cola u otras estructuras etremadamente desarrolladas y de colores %rillantes. -n pavo real podr(a inseminar a una hem%raigual de %ien sin su nota%le cola/ y en ese sentido es un carácter seual secundario/ y no primario. La cola del pavo real casi seguro que reduce la supervivencia de los machos #aunque estadesventaa nunca ha sido demostrado en realidad$ ya que la cola reduce la manio%ra%ilidad/ losfuerza de vuelo/ y hace que el ave sea más visi%le1 su crecimiento tam%ién de%e imponer un costeenergético. Entonces/ =por qué estos caracteres costosos no eliminados por la selección>

La solución de DarSin fue su teor(a de la se#e!!"-* se&a#. Definió el proceso diciendo que éstadepende de la ventaa que tienen ciertos individuos so%re otros de su mismo seo y especie/ en

relación eclusivamente a la reproducción. -na estructura producida por la selección seual enlos machos eiste no de%ido a la lucha por la eistencia/ sino porque le da a los machos que la

poseen una ventaa frente a otros machos en la competición contra ellos. La idea de DarSin esque la reducción de la supervivencia de los pavos reales con colas largas y de colores más llamativos está más que compensada por el incremento de su ventaa en la reproducción.

DarSin discutió dos clases de selección seual. -na es para los machos que compiten entre s( por el acceso a las hem%ras. La competencia masculina puede tomar la forma de lucha directa/ o puede ser más sutil. Algunos insectos machos/ por eemplo/ pueden eliminar el esperma de hem %ras con las que están copulando #esperma que se almacena de apareamientos con machos anteriores$. La situación es diferente para el otro tipo de mecanismo que propuso DarSin& la selección femenina # famale choice$.-na estructura como la cola del pavo real no puede ser eplicada plausi%lemente por la competencia masculina. !er(a in2til en la lucha de hecho reducir(a el poder de com%ate del macho ynadie ha pensado una función competitiva más sutil de la cola. DarSin sugirió que la cola eiste

porque las hem%ras se aparean preferentemente con machos que tienen colas más largas/ más %rillantes/ o más %onitas. !i lo hacen/ la ventaa de apareamiento de los machos con colas más largas compensará la correspondiente cantidad de supervivencia masculina reducida.

La selección seual de%er(a funcionar con mayor fuerza en las especies pol(gamas que en lasmonógamas. En las especies pol(gamas/ en las que varias hem%ras se aparean con un macho #y

otros machos no se reproducen en a%soluto$/ un macho puede potencialmente reproducirse conmás hem%ras que %ao la monogamia1 la selección a favor de las adaptaciones que permiten a losmachos acceder a las hem%ras #ya sea por la competencia masculina o elección femenina$ es

proporcionalmente más fuerte. ;or lo tanto/ DarSin razonó que los caracteres seuales secundarios estar(an más desarrollados en especies pol(gamas/ que en especies monógamas. Las especies

pol(gamas de%en tener un fuerte dimorfismo seual.

La selección puede tra%aar en una preferencia de las hem%ras como de cualquier otro carácter. !ilas hem%ras con un tipo de preferencia producen más descendencia que las hem%ras con otra/ laselección favorecerá la preferencia más productiva.

F"s'er #4H69$ fue uno de los que intentó eplicar la evolución de las preferencias de las hem%rasy lo hizo sugiriendo que 'una preferencia seual de un tipo particular puede conferir una ventaaselectiva/ y entonces/ esta%lecerse en la especie). Tl visualizó un proceso en dos pasos& suponga


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mos que surge una variación genética en un rasgo de un macho tal como el largo de la cola/ y quemachos con una cola más larga que el promedio tiene una ligera ventaa en supervivencia/ de%ido

por eemplo a un incremento en la agilidad. Asumamos tam%ién que eiste variación en la preferencia de las hem%ras por aparearse con machos con colas de diferente largo. Aquellas hem%rasque prefieran machos con cola más larga/ tendrán hios con mayor supervivencia/ y los alelos que

codifican para largas colas tenderán a fiarse en la po%lación/ como tam%ién lo harán los alelosque hacen que las hem%ras prefieran machos con largas colas. +uando este proceso contin2a segenera un nuevo efecto& los machos con largas colas son favorecidos no sólo por la diferencia ensupervivencia/ pero tam%ién por el mayor éito de apareamiento de%ido al incremento de la frecuencia de los alelos de la preferencia de las hem%ras por machos de larga cola. @inalmente/ @isher sugiere que las preferencias de las hem%ras derivarán en una eageración del carácter hastaque el mismo genere un costo en términos de supervivencia para el macho. Este proceso se hadenominado tam%ién como el proceso 'runaSay) e involucra una coevolución entre el rasgo enlos machos y la preferencia de la hem%ras.

;asamos ahora a la segunda teor(a/ en la que el alto precio del personae masculino es positiva

mente 2til para la hem%ra/ llamada la %eor2a de# '9*d"!a) #a'a" 4HI8$. Fandicap/ es eltérmino que Uahavi denomina a lo que hemos estado llamando un carácter costoso o deletéreoque reduce la supervivencia.

El argumento es el siguiente. !upongamos que los machos en la po%lación var(an en cuanto a sucalidad. Nos concentraremos en especies/ como pavos reales/ en las que los machos contri%uyensólo espermatozoides1 en ellos/ la calidad de%e significar calidad genética/ porque nada más setransfiere. Asumimos por tanto que algunos machos tienen genes que confieren un mayor éitoreproductivo o fitness #%uenos genes$ que los de otros machos #que tienen genes malos$.

!i una hem%ra se aparea al azar/ su parea tendrá genes %uenos o malos en las mismas proporciones que en el conunto de la po%lación1 si la mitad de los machos en la po%lación tienen %uenos genes y la otra mitad tiene malos genes/ entonces el 89: de sus pareas tendrán %uenosgenes y el otro 89: malos. !upongamos ahora que algunos de los machos en la po%lación

poseen una desventaa o carácter que reduce su supervivencia. !i sólo los machos con %uenosgenes pueden so%revivir si poseen este hándicap/ entonces una hem%ra que se aparea

preferentemente con esos machos con hándicap/ sólo se aparea con machos con %uenos genes. Laelección se verá favorecida por la selección si la ventaa a través de los genes superiores esmayor que el coste del hándicap.

El hándicap act2a como un indicador de la calidad genética. ;ero =por qué el indicador tiene quéser costoso> La razón es que el costo garantiza que el indicador será fia%le. La calidad genética

de un macho no viene escrita en él& tiene que ser inferido/ y si las hem%ras se ven inferidas a partir de una se?al de %ao costo/ ha%r(a selección en los machos de hacer trampa. !i las hem%ras preferentemente se aparean con machos que simplemente dieron& tengo %uenos genes y recha


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zaron a los que dieron& tengo malos genes/ los machos mutantes que dieron lo primero/ inde pendientemente de su verdadera calidad genética/ se ver(an favorecidos.

En la teor(a de Uahavi/ la ventaa de la elección de la hem%ra no depende de la herencia del carácter masculino. La elección podr(a ser mantenida incluso si todos los miem%ros de la po%lación

ten(an los mismos genes para la longitud de la cola. !in em%argo/ la teor(a tiene una condiciónanáloga. En las especies en las que los machos sólo transfieren los espermatozoides/ la elecciónfemenina es so%re la calidad genética masculina. De%e ha%er variación en la calidad genéticamasculina& algunos machos de%en tener %uenos genes/ otros malos. !e trata de una condición llamada 'ereda$"#"dad de #a fitness. La hereda%ilidad de la fitness significa que los individuos quetienen valores más altos éito reproductivo respecto a la media #es decir/ que producen más descendencia que la media$ producen cr(as que tam%ién tienen un valor de éito reproductivo másalto que la media. !i los hom%res de alta calidad no producen cr(as de alta calidad/ no hay ning2n

punto en la selección de ellos como parea.

Fipótesis de Familton y UuP & Los ornamentos seuales son indicadores honestos de la resisten

cia genética a enfermedades y parásitos. oller ten(a que demostrar que&

- La resistencia a los parásitos es hereda%le- Los parásitos afectan a la resistencia %iológica- La resistencia se se?aliza mediante caracteres llamativos- Las hem%ras prefieren estos caracteres

En los gametos tam%ién se espera un 8989 en porcentae y se sa%e que en épocas desfavora%lesmueren más machos que hem%ras.

+uando uno de los dos seos se vuelve más interesante para los padres/ es porque uno de los doscoopera #desde el punto de vista de reproducción de nietos$. La cooperación suele darse enhem%ras y suelen ser una o dos/ pero puede ocurrir que se coman tanto que no ayuden y entranen conflicto con su padres.

En territorios %uenos/ generalmente ha%(a más hem%ras. No es que las madres se esfuercen másen dar de comer a un polluelo de uno de los dos seos/ lo cual ser(a favora%le. En los territoriosmalos tiende a ha%er mayor n2mero de hios.

En Droso)'"#a las hem%ras copulan con varios machos. Estos poseen en su semen unassustancias que hacen que las hem%ras pongan muchos más huevos que su tasa normal/ para

contrarrestar el que la hem%ra se reproduzca con otro macho. Las hem%ras/ por su parte/ poseenunas hormonas que hacen que la hem%ra ponga huevos a una tasa normal/ lo que crea una guerrade seos. !e hizo un eperimento/ donde se criaron eemplares de 'rosophila monógamasdurante varias generaciones. !e vio/ que los machos eran mucho menos agresivos para producir estas hormonas/ y las hem%ras eran menos sensi%les a producir la hormona antagonista.

Fay una tercera v(a para eplicar la aparición de caracteres seuales etremos. Esto ser(a lae&)#o%a!"-* de sesos se*sor"a#es de #as 'em$ras por parte de los machos. Las hem%ras tienenciertas 'preferencias) que permiten que aparezca una posi%ilidad de eplotación a favor deldesarrollo de esos caracteres sensoriales etremos. Los sesgos sensoriales serian preferencias queestar(an ya en las hem%ras.

Este sesgo puede hacer que las hem%ras se vean atra(das por determinados caracteres que notienen que ver con la calidad genética de los machos. En este caso/ los caracteres seuales de losmachos ha%r(an evolucionado para eplotar las preferencias femeninas so%re los machos.


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Esta idea se %asa en la condición de que esta preferencia sensorial femenina/ de%e estar presenteen las hem%ras antes de que empiece a aparecer el carácter hipertrófico.

Eemplo de la rana Ph$salaemus pustulosus. 3ienen un chuc / que prefieren las hem%ras. !inem%argo/ esta caracter(stica aparece en solo dos especies de esta rana. Eisten cinco especies de

Ph$salaemus que cuando se presentan untas/ las hem%ras muestran la preferencia/ con lo que sies más pro%a%le que el chuc aparezca en dos especies a que haya desaparecido en tres/ la preferencia sensorial de las hem%ras ha%r(a de estar antes de que se desarrolle el carácter.

tema 5. origen y evolución del sexo

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