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Percepción, Atención y Memoria.

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TEMA 2. PROCESOS VISUALES BÁSICOS

0. TABLA DE CONTENIDOS

1. Objetivos

2. Método de trabajo

3. La luz: naturaleza física y óptica

4. El sistema visual

4.1. El ojo: Naturaleza y función

4.2. Estructura de la retina

4.3. Conexiones celulares y campos receptivos

4.4. Convergencia celular retiniana

4.5. Vías paralelas de procesamiento visual

4.6. Áreas corticales de procesamiento visual

4.6.1. La corteza visual estriada: V1

4.6.2. Áreas de la corteza visual extraestriada

4.7. Movimientos oculares

5. Sensibilidad al contraste: extracción de contornos

6. Bibliografía recomendada

7. Actividades

1. OBJETIVOS

El presente módulo de aprendizaje puede entenderse como la base de conocimientos

necesarios para comprender los principales mecanismos anatómicos y fisiológicos del sistema

visual, soporte físico de la experiencia perceptiva humana. En concreto, con el módulo de

aprendizaje se pretende cubrir los siguientes objetivos:

1. Conocer y percatarse de la importancia que tienen ciertos aspectos y parámetros

de la luz, como estímulo físico, de cara a la experiencia perceptiva.

2. Aprender cuáles son los principales elementos anatómicos y fisiológicos del

sistema visual en su totalidad, desde el ojo hasta la corteza cerebral, en relación con

aspectos particulares de la percepción visual.

3. Comprender la conceptualización de la imagen visual como un patrón de

actividad neural en respuesta a la luz y la importancia del proceso de detección de

contornos a partir de dicha imagen visual como paso inicial de la experiencia perceptiva.


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2. MÉTODO DE TRABAJO

La preparación del presente módulo de aprendizaje requiere de una especial implicación

del alumno en términos no sólo del clásico estudio teórico de la información presentada, sino

también en el sentido de indagar y consultar diversas referencias bibliográficas (tanto escritas

como "virtuales") con el fin de lograr una visión integrada de la neuroanatomía y neurofisiología

del sistema visual. En concreto, se recomienda especialmente la realización de tablas-resumen,

esquemas y la consulta constante de las figuras que ilustran los distintos aspectos examinados en

torno al sistema visual. En este mismo sentido, resulta especialmente recomendable la

elaboración de un glosario de términos que ayude a formalizar y asentar el conocimiento relativo a

las distintas y numerosas partes y estructuras del sistema visual. También se recomienda la

búsqueda de material gráfico y/o animado a través de Internet. En resumen, la preparación de

este módulo será especialmente efectiva en la medida que se manejen diversas fuentes de

información, especialmente las conectadas con las procedentes de otras asignaturas (e.g.

psicología fisiológica).

En términos de planificación temporal, la parte dedicada al análisis del estímulo visual

requiere menor cantidad de tiempo que el necesario para la preparación del resto del tema. No

obstante, el alumno debe esforzarse en analizar el resultado de su aprendizaje y comprensión de

los distintos conceptos que se introducen en esta parte. En este sentido, se recomienda, después

de una primera lectura del material "on-line" y de una copia impresa de éste, una preparación "a

fondo" y progresiva para poder retener y enlazar adecuadamente los distintos elementos de

conocimiento correspondientes a las diversas partes del sistema visual. La realización de los tests

de "prueba" propuestos en relación al presente módulo de aprendizaje también se considera de

gran importancia para adquirir y fortalecer la numerosa información presentada en dicho módulo.

3. LA LUZ: NATURALEZA FÍSICA Y ÓPTICA

3.1 Introducción: Noción y otros conceptos básicos

Junto con la presencia de objetos y un sistema visual "receptor", la existencia de luz que

llegue hasta los objetos y que se refleje en ellos es uno de los requisitos necesarios para que se

produzca la percepción.


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Aunque no existe unanimidad al respecto, actualmente se puede considerar que, en

términos físicos, la luz consiste en paquetes de energía (fotones) que se propagan de forma

ondulatoria. Esta propagación ondulatoria puede describirse en términos de una serie de

parámetros, algunos de los cuales están directamente relacionados con aspectos concretos de la

experiencia visual (ver figura 1):

a) la longitud de onda (lambda), es un párámetro relacionado con la experiencia

perceptiva del color, y hace referencia a la distancia entre dos puntos idénticos de la onda o entre

dos puntos de máxima

b) amplitud, parámetro que

especifica la magnitud del cambio en

la oscilación y que está asociado con

la experiencia perceptiva de la

intensidad luminosa.

c) una oscilación completa

emplea un tiempo en producirse,

denominado período. La inversa del

período es la frecuencia (número de

oscilaciones que tienen lugar durante

un segundo), e indica la velocidad de

movimiento de la onda.

d) la frecuencia espacial (ver figura 2) es la cantidad de ondas completas presentes en

una unidad de

longitud, especificada

normalmente en

términos de grados

de ángulo visual, que es el formado por

dos líneas

imaginarias que van

desde los extremos

del objeto hasta el ojo

(ver figura 3).


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e) La fase hace referencia a la posición del movimiento ondulatorio en cada momento.

Este parámetro es especialmente importante para comparar más de una onda, que pueden estar

en igualdad de fase (cuando han recorrido la misma distancia en un determinado momento) o

desfasadas (varias ondas se encuentran en puntos distintos de movimiento en un momento

determinado).

3.2. Tipos de interacción de la luz con los objetos

Normalmente la luz se estudia considerando que los fenómenos perceptivos están

asociados a la propagación rectilínea de los rayos de luz (óptica geométrica). Cuando esta luz

incide sobre un cuerpo pueden ocurrir diversos tipos de fenómenos:

a) absorción (en el caso de superficies totalmente negras)

b) transmisión, en línea recta o refractada

c) refracción: cuando hay un cambio brusco en la naturaleza del medio físico en que se

transmite la luz o alguna de sus propiedades, la dirección de la luz cambia en mayor o menor

medida en función de la naturaleza de la superficie del objeto.


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d) reflexión: puede ser especular (la que se da en los espejos) o puede tratarse de

reflexión difusa. Éste es el tipo más importante de interacción de la luz con los objetos, pues la

luz reflejada es la que llega hasta el sistema visual del observador. Esta luz llega con una

dirección dependiente tanto de la posición del observador como de la localización de la fuente

luminosa y de las propiedades de la superficie. Además, la luz reflejada por los objetos también

llega hasta otras superficies y objetos de la escena. Esta dinámica de la reflexión es responsable

de la compleja estructura de la disposición óptica.

4. EL SISTEMA VISUAL

4.1. El ojo: Naturaleza y función

Estructuras del ojo

El ojo consta de diversas estructuras (ver figura 4). En general, estas estructuras tienen

dos funciones principales:

a) la transducción o cambio de la naturaleza electromagnética de la luz a impulsos

nerviosos.

b) la acomodación o enfoque de la luz reflejada por los objetos en la retina. Este proceso

de focalización depende del cristalino (una apertura del iris) y de la potencia óptica de la córnea,

medida en dioptrías. La potencia óptica es una característica física fija del ojo, mientras que la


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forma del cristalino cambia por la acción de los músculos ciliares del iris con el objetivo de

enfocar objetos a distintas distancias (ver figura 5).

En algunos casos, debido a alteraciones en la forma del globo ocular, el cristalino es

demasiado ancho y hace que la imagen se produzca delante de la retina cuando el sujeto mira

objetos lejanos (miopía). Alternativamente, cuando el cristalino es demasiado estrecho, la imagen

de los objetos cercanos se produce detrás de la retina (hipermetropía- ver figura 6).


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La pérdida de elasticidad del cristalino con la edad (presbiopía) también afecta a la

focalización de los objetos cercanos.

La luz pasa a través de la córnea y el humor acuoso en una cantidad dependiente del

tamaño de la pupila, que aumenta o disminuye de forma refleja en función, principalmente, de la

cantidad de luz existente. Una vez que la luz ha pasado por el cristalino, atraviesa el humor vítreo

hasta llegar a la retina, donde tras la acción de las células fotodetectoras, conos y bastones, se

produce la transformación de la luz en actividad neural. Estas células se diferencian en estructura,

fotopigmentos, situación, número y función (ver figura 7). Los bastones se distribuyen

fundamentalmente en la zona periférica de la retina, mientras que los conos se concentran sobre

todo en la zona central (fóvea), cuyo diámetro es de 5º de ángulo visual, y en torno a ésta

(parafóvea), disminuyendo su número a medida que nos alejamos del centro de la retina.

Transducción y respuesta de los fotodetectores

Las células sensibles a la luz tienen dos componentes: la parte proteínica (opsina) y la

parte molecular sensible a la luz, un derivado de la vitamina A que se denomina retinal. Los conos

difieren entre sí función de su fotopigmento, denominado cono-opsina, el cual determina su

sensibilidad a la longitud de onda de la luz. Por ello, se han diferenciado tres tipos de conos que

responden de forma máxima a luces en torno a los 420 (conos azules), 530 (conos verdes) y 565

nanómetros (conos rojos). No obstante, en la parte central de la fóvea, denominada foveola, sólo


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hay conos rojos y verdes. Por su parte, el pigmento de los bastones, la rodopsina, es

especialmente sensible ante los 499 nm.

Los conos y los bastones no descargan potenciales de acción, sino que su respuesta

consiste en cambios graduados del potencial de membrana. Cuando reciben la luz, el retinal se

descompone y desencadena numerosos procesos químicos que cierran la membrana celular a los

iones positivos (hiperpolarización del interior celular). La regeneración del retinal (en ausencia de

luz o tras una serie de procesos químicos) permite una nueva respuesta de la célula. En el caso

de los bastones, esta respuesta es lenta (el efecto de todos los fotones absorbidos durante un

intervalo de 100 mseg. se suman) y la intensidad de su respuesta aumenta de forma paralela a la

intensidad de la luz, hasta que el bastón se satura (a partir de este momento, un incremento de

intensidad de la luz sólo prolonga la duración del efecto sobre el bastón). Esta dinámica hace que

este tipo de células puedan detectar cantidades pequeñas de luz. Contrariamente, la respuesta de

los conos es muy rápida, aunque decae rápidamente y, además, no se mantiene aunque aumente

la intensidad de la luz. Ello hace que los conos tengan una elevada resolución temporal.

Adaptación a la obscuridad

Cuando la luz desaparece de forma súbita, los componentes retinal y opsina, que hasta

entonces mostraban una considerable actividad, se encuentran separados. Por tanto, para que

pueda volver a producirse una respuesta visual, es necesario que el pigmento visual se regenere.

Esta regeneración del retinal en ausencia de luz tiene distinta velocidad en conos y bastones.

Concretamente, en condiciones de oscuridad, los conos necesitan unos siete minutos para

regenerarse, mientras que la regeneración del pigmento de los bastones dura unos treinta

minutos. Por ello, nuestra adaptación a la oscuridad tiene lugar en dos fases, una primera que es

más rápida (hasta los 7-8 minutos) y otra más lenta, que se extiende hasta los 30 minutos.


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4.2. Estructura de la retina

Estructura celular de la retina

Los terminales de los

axones de los conos y los

bastones contactan con las

dendritas de las células de la

capa intermedia de la retina,

formada por células bipolares, células horizontales y células amacrinas (ver figura 8).

a) Las células bipolares son interneuronas que transmiten las señales de conos y bastones

de la retina hasta las células amacrinas y las células ganglionares de la parte externa de la retina.

Los diferentes tipos de células bipolares constituyen el substrato de las vías visuales parvocelular y magnocelular

.

b) Las células horizontales y amacrinas están implicadas en los procesos de interacción lateral que se producen en la retina

- las interacciones laterales entre células horizontales sirven para integrar la señal de

conos y bastones a través de regiones amplias de la retina

- las conexiones entre los conos y bastones con las células horizontales y las bipolares son

responsables del patrón de respuesta típico de los campos receptivos (áreas de la retina dentro

de las cuales un estímulo luminoso influye en la actividad transmisora de una célula

fotodetectora).


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4.3. Conexiones celulares y campos receptivos

Conexiones celulares y campos receptivos

Los conos y los bastones tienen conexiones directas tanto con las células horizontales

como con las bipolares. A su vez, las células horizontales conectan con las células bipolares,

formando una vía indirecta desde los receptores hasta las células bipolares. Las conexiones

directas entre varios receptores y una célula bipolar puede ser excitatoria o inhibitoria (ver figura

9). En cualquier caso, la conexión indirecta será de signo contrario.

Cuando la célula bipolar suma la

influencia de las conexiones directas e

indirectas se produce la estructura típica de

los campos receptivos de estas células, es

decir, una configuración circular concéntrica. Así, en el caso de algunas de

estas células, la zona central del campo

receptivo es de carácter excitador (de

centro "on") y la periférica inhibidora,

mientras que los campos receptivos de

otras tienen la periferia excitadora y el

centro inhibidor (centro "off").


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Consecuentemente, cuanta más zona excitadora y menos inhibidora sea estimulada, mayor será

la respuesta de la célula (ver figura 10). Este carácter antagónico de los campos receptivos es

fundamental para detectar cambios de iluminación en la escena.

Estas propiedades de los campos receptivos hacen que cada tipo de célula ganglionar, que reciben información de las bipolares, sea más apropiada para señalar bien los incrementos o

los descensos bruscos de iluminación:

- las células de centro “on” pueden señalar los incrementos de la intensidad luminosa en el

centro de su campo receptor aumentando rápidamente su tasa de descarga.

- las células de centro “off” pueden señalar un descenso brusco en la iluminación en el

centro de su campo receptor incrementando rápidamente su tasa de respuesta.

4.4 Convergencia celular retiniana

Convergencia celular en la retina

La organización de las conexiones entre conos y bastones (unos ocho millones de

unidades) con las células ganglionares (aproximadamente un millón de unidades) presenta la

particularidad de ser muy desigual (ver figura 11). Así, debido a la elevada densidad espacial de

los conos en la fóvea, una

única célula bipolar (y una

única célula ganglionar)

recibe la información de unos

pocos conos (en la foveola

esta correspondencia es de

“uno a uno”).

Contrariamente, en la

periferia retiniana una célula

ganglionar recibe la

información de hasta 1000

bastones. Este patrón de

conexión celular hace que la

fóvea tenga una elevada


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resolución espacial.

La distinta convergencia retiniana está relacionada directamente con el hecho de que los

campos receptivos de las células ganglionares son muy grandes en la periferia y pequeños en la

fóvea. A su vez, el tamaño de los campos receptivos está relacionado con la resolución visual, de manera que ésta será mayor cuanto menor sea el tamaño del campo receptivo. Por ello, la

resolución visual es mayor en la fóvea que en la periferia de la retina.

El diferente tamaño de los campos receptivos en las distintas zonas de la retina también

está relacionado con la diferente sensibilidad visual en función de las condiciones de iluminación.

Así, el hecho de que en la periferia de la retina, la actividad procedente de muchos bastones se

sume para activar a una misma célula ganglionar, hace que ésta pueda responder ante cantidades

de luz muy pequeñas. En cambio, cuando la actividad procede de unos pocos receptores, como

en la fóvea, se necesita mayor intensidad luminosa para que la célula ganglionar se active. Por

ello, se dice que los conos permiten la visión fotópica (cuando la intensidad de la luz es elevada),

mientras que los bastones están a la base de la visión en condiciones de baja intensidad luminosa

(visión escotópica).

4.5. Vias paralelas de procesamiento visual

¿Qué son las vías paralelas de procesamiento visual?

Actualmente es un hecho constatado que el procesamiento de los diversos aspectos de la

imagen visual tiene lugar en paralelo y de forma separada, tal y como lo demuestra la existencia

de distintos pacientes que presentan alteraciones perceptivas particulares y específicas debidas a

la lesión de áreas concretas de las vías visuales. Así, existen pacientes que muestran problemas

específicos para percibir la profundidad (estereoagnosia) y pacientes que no pueden percibir el

movimiento (acinetosia). En otros casos, se ve alterada selectivamente la visión del color

(acromatopsia) y en otros la capacidad para reconocer caras (prosopagnosia). En cualquier

caso, es necesario subrayar el hecho de que la experiencia visual tiene un carácter integrado, es

decir, se perciben estímulos unitarios definidos por múltiples características (color, tamaño,

posición, movimiento...). Por ello, es necesario determinar de qué modo se consigue esta

integración o unión de características, es decir, lo que se ha dado en llamar el “problema de la unión” (del inglés, the “binding problem”).


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A finales de los años 60 se propuso la existencia de una serie de diferenciaciones en el

sistema visual basadas en las vías que van desde la retina hasta el techo del mesencéfalo y hasta

el núcleo geniculado lateral (NGL). En general, estas propuestas plantean que el procesamiento

de la información relacionada con la localización de los objetos (la vía “where”) y las

características que identifican al objeto (la vía “what”) tiene lugar por separado. Posteriormente,

Ungerleider y Mishkin (1982) apoyaron esta distinción y la extendieron hasta niveles corticales (ver

figura 12). Así, estos autores propusieron la existencia de un sistema cortical especializado en la

percepción de los objetos (sistema o vía “ventral”) y un sistema especializado en las relaciones

espaciales entre esos objetos (sistema o vía “dorsal”).

No obstante, otros autores

consideran que la diferenciación

anatómica entre el sistema dorsal y

ventral gira en torno al uso que se la da a

la información. Así, autores como

Goodale y Milner (1992) o Milner y

Goodale (1993) defienden que el sistema

ventral está especializado en el

procesamiento de los aspectos visuales

relacionados con la representación

perceptiva, mientras que el sistema

dorsal procesaría la información implicada en el control viso-motor de la acción. Así, “el sistema

ventral nos permitiría reconocer una banana en un frutero, mientras que el sistema dorsal

proporcionaría información sobre su localización, orientación, tamaño y forma, lo cual nos

permitiría cogerla”.

Vias de procesamiento visual y retina

La diferenciación del procesamiento visual se produce a partir de las células bipolares de la

retina

- los bastones conectan con un único tipo de célula bipolar (RB), unos 40 con cada una de

ellas, las cuales envían, a través de las células amacrinas, la señal de los bastones a las células

bipolares que llevan la señal de los conos hasta las células ganglinares.

- los conos están conectados con diferentes tipos de células bipolares:


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a) las células bipolares foveales “midget” IMB (de respuesta "on) y FMB (de

respuesta "off) llevan las señales de los conos verdes y rojos a las células ganglionares

“midget”, resultando fundamentales para mantener la resolución de la información foveal.

Estos dos tipos de células son el origen del parvosistema, pues llevan la información a las

células ganglionares midget “on” y “off” cuyos axones proyectan, a su vez, a las capas de

neuronas parvocelulares del NGL.

b) los conos azules conectan con las células bipolares BB (sólo de tipo "on"). Estas

células están conectadas con las células ganglionares biestratificadas pequeñas que, a su

vez, proyectan a las células koniocelulares que se encuentran entre las capas de neuronas

parvocelulares del NGL (koniosistema).

c) Los diferentes tipos de conos también están conectados con células bipolares

difusas (DBI-6). Estas células reciben información de varios conos porque sus campos

receptivos son mayores. Sin embargo, esta unión de información hace que se pierda la

información relativa a la longitud de onda. Las células bipolares difusas sinaptan con las

células ganglionares “parasol”, cuyos axones forman el magnosistema, que llega hasta

las capas magnocelulares del NGL, y están implicadas en la codificación del movimiento y

de los cambios en la escena visual (véase figura 13).


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Quiasma óptico y núcleos del tronco cerebral

Al salir de la retina, los axones de las células ganglionares convergen en el disco óptico y

forman el nervio óptico (ver figura 14). Cuando éste entra en el cráneo, las fibras del nervio óptico

procedentes de las porciones nasales de cada retina se cruzan al lado opuesto del cerebro en lo

que se conoce como quiasma óptico (ver figura 15). Tras ello, las distintas fibras que forman el

nervio óptico proyectan a distintos lugares:


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- unas pocas fibras proyectan al núcleo supraquiasmático, implicado en la regulación del

ritmo circadiano

- otras se dirigen a la parte ventral del núcleo geniculado lateral (NGL),

- el núcleo pulvinar,

- el núcleo del tracto óptico,

- varios nucleos pretectales (relacionados con el control del reflejo pupilar)

- núcleos del tracto óptico accesorio, relacionados con diferentes reacciones automáticas a

los estímulos visuales (nistagmo, control visual de la postura durante el desplazamiento...).

- un 10% de las fibras proyectan a los colículos superiores y al núcleo pregeniculado. Este

conjunto de fibras, denominado sistema retino-tectal, es la vía de procesamiento visual más

antigua filogeneticamente, siendo la predominante en especies inferiores, como anfibios, reptiles y

aves. Esta vía está implicada principalmente en el control de la motricidad ocular, permitiendo

localizar los estímulos visuales y enfocarlos en la fóvea.

- el resto de fibras (la mayoría) terminan en las diferentes capas de células de la parte

dorsal del NGL.


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El NGL del tálamo: El camino hacia la corteza visual

La parte dorsal del NGL recibe información de ambos ojos: las fibras procedentes de la

retina nasal del ojo contralateral (que han cruzado el quiasma óptico), llegan hasta las capas 1, 4 y

6, mientras que las fibras procedentes de la retina temporal del ojo ipsilateral llegan hasta las

capas 2, 3 y 5 (ver figura 16). Las neuronas del NGL están organizadas retinotópicamente y tienen

campos receptivos con propiedades idénticas a las del parvosistema, magnosistema y

koniosistema de los que reciben información, aunque su tamaño es algo mayor.

a) Las neuronas parvocelulares se encuentran en las dos primeras capas del NGL, son

relativamente insensibles al contraste, muy selectivas al color y su patrón de respuesta es

prolongado. Estas células proyectan hasta la capa 4CBeta de la corteza visual primaria o

estriada (V1) y de aquí hasta las "gotas" (del inglés, “blobs”) de las capas 2 y 3 de V1. Las gotas

tienen campos receptivos circulares o elípticos y son selectivas al color, respondiendo de una

manera “doble oponente”: la luz de una determinada longitud de onda activa estas neuronas y el

color complementario las inhibe (en el resto del campo receptivo, el patrón de respuesta es el

opuesto). Estas células no son selectivas a la orientación, a la disparidad o a la dirección del

movimiento. Desde las gotas parten fibras que llegan hasta las bandas estrechas del área V2. las

cuales proyectan hasta el área V4, donde existen muchas neuronas que responden

diferencialmente en función del color. Esta vía llega hasta la corteza temporal inferior (IT), que

está implicada directamente en la percepción del color y la forma de los objetos.


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b) otro conjunto de neuronas parvocelulares que parten del NGL y que llegan hasta la capa

4CBeta, proyectan hasta conjuntos de células existentes entre las gotas (del inglés, “interblobs”)

de las capas 2 y 3 de V1. A diferencia de las gotas, estas células no son sensibles al color. Sin

embargo, su respuesta depende de la orientación y de la disparidad binocular. Además,

responden preferentemente ante frecuencias espaciales altas. El conjunto de proyecciones del

sistema parvocelular hasta V1 hacen que el área correspondiente a la zona central de la retina

esté representada de una forma desproporcionada (factor de magnificación cortical), hecho que

está a la base de la mayor resolución espacial de la visión foveal.

c) Por su parte, las neuronas magnocelulares del NGL tienen campos receptivos y cuerpos

celulares grandes y se encuentran en las cuatro restantes capas de la parte dorsal de este núcleo.

Estas células son bastante sensibles a las diferencias en contraste (aunque no son selectivas al

color). Esta vía proyecta a las capas profundas de V1 (4Calfa) y desde ahí hasta la capa 4B,

desde donde parten fibras hasta corteza temporal inferior (IT). Esta vía es sensible al contorno y

orientación de las imágenes y, en cierta medida, también es importante para la percepción de

profundidad.

De las células del área magnocelular del NGL también parten fibras hasta las zonas

existentes entre las gotas de V1 (interblobs), las cuales proyectan hasta las bandas gruesas de

V2 para llegar hasta la corteza temporal media TM o (V5), implicada directamente en el

procesamiento de la profundidad y el movimiento, y de ésta a la corteza temporal medial superior (MST). Las neuronas que forman esta vía son insensibles al color y tienen poca

resolución espacial. Por ello, se considera que esta vía está implicada directamente en el

procesamiento de

la localización de

los objetos (para

una visión de

conjunto sobre las

vías visuales de

procesamiento

véasen los

esquemas de las

figura 17, 18 y

19).


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4.6. Áreas corticales del procesamiento visual

4.6.1. La corteza visual estriada: V1

La corteza visual estriada o primaria (V1)

La corteza visual primaria o estriada (V1) es el área de mayor tamaño de la corteza

occipital. Esta región recibe la mayor parte de las aferencias del NGL, siendo responsable de las

primeras operaciones de procesamiento visual. Hubel y Wiesel, cuyos trabajos durante la década

de 1970 les valieron la obtención del Premio Nobel, hallaron que las células de V1 parecen

responder a patrones estimulares específicos (en función de la naturaleza de sus campos

receptivos). Más concretamente, diferenciaron los siguientes tipos de células en V1:

1. Celulas simples: son células piramidales cercanas a la capa 4CBeta que tienen

campos receptivos alargados y que responden ante líneas o bordes en localizaciones retinianas

específicas. Los campos receptivos de algunas de estas células tienen una parte excitatoria a un

lado y una inhibitoria al otro, por lo que responden a cambios luminosos en una determinada

dirección (descensos y aumentos de iluminación). Por eso, este tipo de células simples fue

denominado detectores de bordes. Otras células simples tienen campos receptivos con una

parte central excitatoria o inhibitoria y dos zonas adyacentes, una a cada lado, de signo contrario.

Este tipo de células simples se han denominado detectores de líneas o detectores de barras,

porque su respuesta es máxima cuando se presentan líneas oscuras o claras. No obstante,

estudios posteriores determinaron que los campos receptivos de las células simples son más

complejos.

2. Células complejas: constituyen aproximadamente el 75% de las células de V1. La

mayoría de estas células se encuentra en las capas 2, 3, 5 y 6 de V1 y tienen campos receptivos

que responden especialmente cuando se presentan segmentos alargados moviéndose en una

determinada dirección. Aunque algunas de estas células reciben información directamente del

NGL, en general, su respuesta parece obedecer a la integración de la señal neural procedente de

varias células simples.

3. Células hipercomplejas: la actividad de estas células aumenta si lo hace la longitud de

una línea, pero sólo hasta cierto punto, pues si la línea excede el tamaño del campo receptivo, la

actividad de la célula se reduce. Por ello, se consideró que estas células responden ante líneas


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que terminan en su campo receptivo. Estas células también responden cuando se presentan

esquinas o ángulos en movimiento, por lo que Hubel y Wiesel las consideraron células detectores de finales.

Macroestructura celular de V1

Además de su organización retinotópica, Hubel y Wiesel también hallaron que las células

de V1 están organizadas en una serie de columnas de células "especializadas" en responder a

distintos aspectos de la luz que llega a su campo receptivo:

a. columnas de orientación: agrupaciones de neuronas que responden a estímulos con

una orientación específica. Cada columna de orientación contiene células estrelladas en la capa

4C con campos receptivos concéntricos y centrados aproximadamente en el mismo punto de la

retina. Cada columna de orientación también contiene muchas células complejas, que reciben

conexiones directas de las células simples de la columna. Estas columnas de orientación están

interrumpidas regularmente por las gotas, que no son sensibles a la orientación pero sí a la

longitud de onda.

b. columnas de dominancia ocular: son muy importantes para la percepción de

profundidad debido a la recepción binocular de la información. Cada columna de dominancia

ocular recibe información de uno y otro ojo, de forma que las columnas procedentes de cada ojo

se alternan regularmente.

c. columnas de frecuencia espacial: son disposiciones de células sintonizadas a la

misma frecuencia espacial óptima.

Una secuencia completa de columnas de dominancia ocular izquierda y derecha, un

conjunto de columnas de orientación (que representan los 360º) y un conjunto de gotas se

denomina hipercolumna, estructura considerada como la unidad funcional básica de la

arquitectura cortical (ver figura 20). En las hipercolumnas, cuyo número se estima en,

aproximadamente 2500, los diversos elementos celulares que las forman están conectados entre

sí horizontalmente.

Por tanto, la corteza visual primaria está organizada en bloques o módulos de

aproximadamente 2 mm x 2 mm de superficie que se repiten con regularidad y precisión por toda

su superficie. Cada uno de estos módulos tiene los mecanismos biológicos suficientes para

analizar en términos de tamaño y orientación el patrón luminoso que proyecta sobre la región de la

retina que constituye su campo receptivo y para ambos ojos.


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4.6.2. Areas de la corteza visual extraestriada

La vía visual dorsal

El patrón de conexiones entre V1 y las diferentes áreas que forman la vía dorsal en la

corteza extraestriada es muy complejo. La corteza estriada manda aferencias a la corteza temporal media (MT), formada por células simples y complejas que responden selectivamente a

la dirección del movimiento y que también recibe una importante cantidad de fibras nerviosas de

las neuronas magnocelulares de la capa 4B de V1 y de las bandas anchas de V2. Muchas de

estas aferencias llegan hasta la corteza parietal posterior. Desde MT también parten fibras hasta

las áreas temporal media superior (MTS o V5a) y al fondo del surco temporal superior (FST),

desde donde parten fibras hasta el área 7a. La corteza parietal posterior también recibe

información de las áreas V2 y V3 a través del área adyacente V3A y de la corteza parieto-occipital

(PO). Las áreas de la corteza parietal posterior también están asociadas con las áreas adyacentes

que reciben información somatosensorial.

La vía visual ventral

Las proyecciones desde V1 a las áreas extraestriadas que forman la vía ventral llegan

hasta IT a través de una serie de conexiones que pasan por V2, la porción ventral de V3, V4 y la

parte posterior de la corteza temporal inferior (TEO). A diferencia de V1, las células de IT no están

organizadas retinotópicamente. Sus células tienen campos receptivos grandes que llegan a

abarcar a partes de ambos hemicampos visuales, lo cual permite a estas células generalizar su


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respuesta a lo largo del campo visual y codificar las características intrínsecas de los objetos

independientemente de su localización.

Los primeros estudios realizados sobre la actividad neuronal de este conjunto de áreas

pusieron de manifiesto que las células de IT responden ante patrones visuales complejos. Más

recientemente, se ha confirmado que las partes anteriores de IT responden selectivamente a los

atributos de los objetos. Más concretamente, se han diferenciado el siguiente tipo de células:

- células primarias: responden preferentemente a estímulos simples, como hendiduras,

puntos, elipses y cuadrados.

- células elaboradas: responden a estímulos más complejos, como ciertas siluetas o

formas combinadas con un color o una textura.

- células cuya respuesta es invariante ante el cambio de tamaño

- otras responden de forma constante independientemente de la localización del estímulo,

de su tamaño retiniano o de su orientación en el plano frontal.

- otras células en IT responden específicamente a rostros y a partes del cuerpo (ver figura

21).


24

- también existen células que responden preferentemente a rostros dispuestos en una

determinada orientación (ver figura 22), aunque otras se activan independientemente de la vista

concreta del mismo rostro.

- otras células de IT responden al color, abarcando todo el rango perceptible de matices y

saturación.

Diversos estudios han puesto de manifiesto una clara conexión entre V1 e IT, pues la

lesión de V1 elimina la actividad de las células de IT (también elimina la actividad de V2, V3 y V4.

Por tanto, el procesamiento en la vía ventral parece depender principalmente de la entrada visual

procedente de la vía genículo estriada, mientras que el procesamiento en la vía dorsal depende

sustancialmente de la entrada procedente de los colículos superiores a través del núcleo pulvinar

del tálamo. No obstante, las áreas de la corteza extraestriada no sólo reciben entradas

procedentes de V1, sino que también llega información de otros núcleos como, por ejemplo, el

núcleo pulvinar del tálamo. Así, la mayor parte de las áreas de la corteza parietal posterior

(incluidas las áreas FST y MST están conectadas con el núcleo pulvinar medial del tálamo. Por su

parte, IT recibe proyecciones de las áreas laterales del núcleo pulvinar al cual, a su vez, llega

información de las capas superficiales de los colículos superiores.


25

4.7. Movimientos oculares

Introducción. Funcionalidad de los movimientos oculares

Partiendo del hecho de que los procesos perceptivos comienzan cuando la luz que reflejan

los objetos llega hasta nuestros ojos, es fácil darse cuenta de que cada vez que movemos éstos a

distintos lugares de nuestro entorno, el patrón de luz particular que éstos reciben cambia

radicalmente. Sin embargo, ello no se traduce en un cambio de nuestra percepción, pues

seguimos percibiendo los mismos

objetos, en una misma localización,

con el mismo tamaño, etc.

Los movimientos oculares

están controlados por la acción de

los músculos extraoculares, cuyo

funcionamiento depende de las

neuronas oculomotoras,

procedentes de los colículos

superiores situados en el tronco

cerebral (ver figura 23). En general,

podemos considerar que los

movimientos oculares tienen dos

importantes funciones:

a) la fijación visual de los objetos de interés en la fóvea de la retina para aumentar la

agudeza de la visión

b) mantener la fijacion en los objetos a pesar de que éstos o el propio observador se

desplacen. No obstante, hay otros movimientos oculares que no están implicados en la fijación y

mantenimiento visual. Éste es el caso del nistagmo fisiológico, consistente en movimientos de

los ojos debidos al ligero temblor de los músculos extraoculares (este tipo de movimiento ocular es

fundamental, pues si se elimina - por ejemplo, mediante imágenes estabilizadas- la imagen

retiniana desaparece tras unos pocos segundos).


26

Movimientos sacádicos

Son los movimientos oculares más importantes en el análisis de la escena visual (ver figura

24). Estos movimientos consisten en cambios bruscos y muy rápidos de los ojos con el objetivo de

focalizar el objeto de interés en la fóvea. Estos movimientos son de carácter balístico pues, una

vez que se inician, su trayectoria no puede ser cambiada. La duración de un movimiento sacádico

depende de la

distancia existente

entre cada fijación

(entre 25 y 40

milisegundos), por lo

que pueden alcanzar

velocidades de hasta

900º por segundo. La

duración de las

fijaciones sacádicas

oscila entre 200 y 250

mseg., y durante

éstas tiene lugar la

mayoría de la

percepción visual, ya

que durante el cambio de posición de los ojos en una secuencia de movimientos sacádicos, la

imagen “borrosa” obtenida por efecto del movimiento ocular no se percibe (supresión sacádica).

Los movimientos sacádicos pueden ocurrir tanto voluntariamente como de forma refleja

(cuando se produce algo novedoso en la escena visual actual). En el primer caso, el control ocular

depende de los campos oculares frontales. Por su parte, los movimientos sacádicos involuntarios

están relacionados directamente con la actividad de los colículos superiores, los cuales codifican

una especie de "mapa" del campo visual en cada momento que les permite detectar si tiene lugar

algo novedoso y, consecuentemente, programar la ejecución de un movimiento sacádico en esa

dirección.

Movimientos uniformes o de seguimiento

El objetivo de estos movimientos es mantener el objeto focalizado en la fóvea cuando éste

se mueve perpendicularmente a los ejes longitudinales de los ojos (ver figura 25). Estos

movimientos son más lentos que los sacádicos (unos 100º por segundo), tienen lugar de forma

suave y son guiados, pues su trayectoria va cambiando de acuerdo con el movimiento del objeto


27

fijado. Estos movimientos están regulados por la información de carácter dinámico existente en la

escena, procesada en las áreas MT y MST de la corteza occipital.

Movimientos de convergencia/divergencia

Tienen lugar con el objetivo

de que el objeto fijado proyecte

simultáneamente a la fóvea de

ambos ojos. Para ello, éstos

tienden a girar en dirección a la

nariz cuando el objeto fijado se

encuentra próximo y en sentido

contrario cuando se encuentra lejos

(ver figura 25). Estos movimientos

son notablemente lentos (unos 10º

por segundo) y se originan cuando

el objeto fijado no proyecta

simultáneamente a ambas fóveas o

cuando la acomodación no ha sido correcta. La ejecución de estos movimientos se realiza sobre

la base de la información sobre disparidad retiniana procesada en el área V2 de la corteza

occipital.

Vestíbulo ocular

El objetivo de estos movimientos es mantener fija la vista en el objeto de interés a pesar de

que la cabeza gire. Para ello, los ojos se mueven en sentido contrario al giro de la cabeza. Estos

movimientos se basan en la información proporcionada por el sistema vestibular del oído interno

sobre la posición y orientación de la cabeza, la cual se obtiene a partir del enrarecimiento de los

líquidos contenidos en los canales semicirculares de la cóclea, una estructura fundamental del

oído interno.

5. SENSIBILIDAD AL CONTRASTE: EXTRACCIÓN DE CONTORNOS

Introducción: Contraste, contornos y sensibilidad

La tarea inicial del sistema visual consiste en determinar qué conjunto de valores de

intensidad luminosa de la imagen retiniana han sido producidos por cada uno de los elementos del

entorno. Un análisis inicial de la imagen retiniana en estos términos permite diferenciar, por una


28

parte, zonas de intensidad luminosa más o menos homogéneas producidas por los distintos

objetos y, de otra parte, lugares en los que existen cambios acusados y espacialmente localizados

correspondientes a los lugares entre objetos, es decir, los contornos que éstos delimitan. Dicho

esto, debe resultar clara la relevancia de la extracción o delimitación de los contornos como

primer paso en los procesos de análisis visual que nos llevarán a obtener información sobre la

identidad y función de los objetos.

En términos físicos, la delimitación de contornos tiene lugar sobre la base de las

diferencias en intensidad luminosa o brillo. Normalmente, las diferencias de iluminación entre

distintas partes de la imagen visual se consideran en términos de contraste, definido según la

fórmula:

contraste = (Imax - Imin)/(Imax + Imin)

siendo Imax el valor máximo de luminancia de la imagen e Imin el valor de menor

luminancia.

La capacidad del sistema visual para detectar cambios de intensidad luminosa en función

de su magnitud se especifica mediante el término agudeza visual. La agudeza visual se

determina mediante estímulos de alto contraste y se define como el valor recíproco del ángulo

visual que forma el objeto más pequeño que el observador puede distinguir. La agudeza visual

suele medirse por la distancia mínima de separación entre dos estímulos diferenciables

(resolución). Esa distancia mínima se expresa en unidades de ángulo visual y se denomina

ángulo mínimo de resolución. Entre otros factores, la agudeza visual depende del tamaño de la

imagen retiniana del objeto, de su posición (foveal-periférica), del grado de acomodación y de las

condiciones de iluminación (fotópica-escotópica).

Contraste simultáneo del brillo

Uno de los aspectos más importantes en torno a la codificación de la intensidad luminosa

en cada localización de la imagen visual es su dependencia de la intensidad existente en zonas

próximas (contraste simultáneo del brillo - para una demostración pulsa aquí). Una de las

demostraciones más conocidas de ello son las denominadas bandas de Mach, descritas en 1885

por el físico y filósofo austriaco E. Mach. En este estímulo, se perciben subjetivamente líneas más

brillantes y más oscuras cerca del límite entre cada banda clara y la banda más oscura contigua a

pesar de que el brillo de cada una de las barras es uniforme (ver figura 26). Es decir, el cambio de

brillo en los límites entre las bandas es acentuado perceptivamente, lo cual mejora la delimitación


29

de sus contornos (ver figura 27).

Inhibición lateral: Mecanismo del contraste simultáneo

La especificación de los mecanismos neurales responsables de los fenómenos de

contraste de brillo está relacionada estrechamente con los estudios realizados con el sistema

visual del límulo o cangrejo de las Molucas, un artrópodo arcaico también conocido con el nombre

de "cangrejo herradura". El hallazgo más interesante de estos estudios fue que la actividad de


30

cada receptor disminuía cuando se proyectaba luz simultáneamente a otro receptor cercano (ver

figura 28). Esta inhibición lateral también tiene lugar en el ojo humano (véase el apartado 4.2.

Estructura celular de la retina) siendo para muchos autores la causa de fenómenos relativos a la

codificación del contraste como las bandas de Mach o el contraste simultáneo del brillo).

6. BIBLIOGRAFÍA RECOMENDADA

La bibliografía recomendada para seguir, consultar o ampliar los contenidos del presente

tema es la siguiente:

Aznar, J. A. (1999). Percepción del contraste: procesamiento de bajo nivel. En E. Munar, J.

Roselló y A. Sánchez- Cabaco (Eds.) (1999). Atención y Percepción (pp. 267-300). Madrid:

Alianza.

Blanco, F., y Travieso, D. (1999). Procesamiento básico de la visión. En E. Munar, J.

Roselló y A. Sánchez-Cabaco (Eds.) (1999). Atención y Percepción (pp. 235-266). Madrid:

Alianza.

Bruce, V., Green, P., y Georgeson, M. A. (1997). Visual perception: Physiology, psychology

and ecology. (3ª Ed.) Hove: Psychology Press. (Capítulos 1-3).

Frishman, L. J. (2001). Basic visual processes. En E. B. Goldstein (Ed.), Blackwell

Handbook of Perception (pp. 53-91). Oxford: Blackwell Publishers Inc.

Goldstein, E. B. (1999). Sensación y Percepción (5ª Ed). Madrid: Debate. Capítulos 2-4.


31

Kandel, E. R. (1996). La construcción de la imagen visual. En E. R. Kandel, T. M. Jessell y

J. H. Schwartz (Eds.), Neurociencia y conducta (pp. 435-454). México: Prentice-Hall.

Neurociencia y Conducta. Mexico: Prentice-Hall.

Lillo Jover, J. (1993). Psicología de la percepción. Madrid: Debate. Capítulos 5 y 6.

Matlin, M. W., y Foley, H. J. (1996). Sensación y percepción (3ª Ed.). Mexico: Prentice-Hall.

Capítulos 3 y 4.

Monserrat, J. (1998). La percepción visual: La arquitectura del psiquismo desde el enfoque

de la percepción visual. Madrid: Biblioteca Nueva. Capítulos 3 y 6 .

Palmer, S. E. (1999). Vision science: Photons to phenomenology. MA: MIT Press.

Capítulos 4 y 11.

Tessier-Lavigne, M. (1996). El procesamiento visual en la retina. En E. R. Kandel, T. M.

Jessell y J. H. Schwartz (Eds.), Neurociencia y conducta (pp. 435-454). México: Prentice-

Hall.

7. ACTIVIDADES

Debido al carácter eminentemente teórico del presente módulo, las actividades que se

proponen están relacionadas básicamente con el modo de trabajo y abordaje del mismo (NO HAY QUE ENTREGAR NADA). En este sentido, se propone la realización de un glosario de términos y

conceptos importantes. Para ello, se pueden usar como referencia los distintos términos

señalados a lo largo del texto (pueden ser más, o pueden ser menos, en función de la

conveniencia que el alumno estime). En cualquier caso, se recomienda que el glosario se elabore

una vez estudiado el tema. Más concretamente, se propone "contestar" a los distintos conceptos

estimados como importantes durante el estudio inicial una vez que el alumno considere que este

estudio ha sido exitoso. Esta estrategia puede servir como "verificación" de que las distintas

nociones importantes del módulo de aprendizaje se han adquirido adecuadamente.

Por otra parte, y aunque el módulo es profuso en figuras, gráficas y esquemas, se

recomienda que el alumno realice sus propios cuadros-resumen y que busque en las diversas

referencias bibliográficas propuestas y en Internet, todas aquellas figuras que, en relación a lo

visto en el presente módulo, le sirvan para aprehender adecuadamente la información expuesta

en el mismo. Para ello también puede ser especialmente interesante cotejar los contenidos del

presente módulo con la información aportada desde otras asignaturas.

tema 2. procesos visuales bÁsicosmrgarcia/tema2pam.pdf · conexiones celulares y campos receptivos...

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