tema 2. organizacion y funcion cerebral

Neuropsicologa TEMA 2: ORGANIZACIN Y FUNCION CEREBRAL

Francisco Romn Lapuente; Mara del Pino Snchez Lpez; Mara Jos Rabadn Pardo

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TEMA 2

ORGANIZACION DE LA FUNCION CEREBRAL

I. NIVELES DE ORGANIZACIN FUNCIONAL DEL S.N.C.

I.1 Mdula espinal y reflejos

I.2 Cerebro posterior y mantenimiento de la postura

I.3 Cerebro medio y movimientos espontneos

I.4 Diencfalo y afecto y motivacin

I.5 Ganglios basales e integracin de movimientos automticos y volunta-

rios

I.6 Corteza y movimientos hbiles

II. ESTRUCTURA CORTICAL

II.1 Capas y clulas corticales

II.2 Columnas corticales

III. MAPA DE BRODMANN

III.1 Lbulo frontal

III.2 Lbulo parietal

III.3 Lbulo temporal

III.4 Lbulo occipital

IV. FIBRAS DE CONEXION

IV.1 Sustancia blanca

V. ORGANIZACIN FUNCIONAL DE LA CORTEZA

V.1 Representacin del medio externo en corteza

V.2 Conexiones corticales: mapas mltiples

V.3 Modelo de Organizacin jerrquica de la corteza

V.4 Modelo de la organizacin jerrquica en paralelo de la corteza

VI. REFERENCIAS Y FUENTES BIBLIOGRFICAS



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I.- NIVELES DE ORGANIZACIN FUNCIONAL DEL S.N.C.

Las especulaciones de Herbert Spencer, a mediados del siglo XIX, de que cada

paso en la evolucin aade un nuevo nivel de complejidad tanto en la estructu-

ra cerebral como en el comportamiento, fueron adoptadas por Hughlings-Jackson

y se convirtieron en el foco central de las teoras sobre el funcionamiento cerebral

del siglo XX. La idea de que el sistema nervioso se encuentra organizado en dife-

rentes niveles funcionales se apoy inicialmente en la observacin de que des-

pus de la destruccin de unas partes otras seguan funcionando. Este hecho

apoyaba la nocin de que la conducta no se produca en un lugar concreto del ce-

rebro, sino que depende de muchas reas cerebrales incluyendo la mdula espi-

nal, el cerebro posterior, el cerebro medio, el diencfalo, los ganglios basales y la

corteza.

I.1 Mdula espinal: reflejos.

El animal en el que la mdula espinal queda desconectada del cerebro, es incapaz

de realizar movimientos voluntarios porque el cerebro no puede enviar la orden a

las neuronas espinales, ni tampoco podra tener sensaciones conscientes proce-

dentes del cuerpo. Sin embargo, al estar intacta la mdula espinal puede produ-

cirse reflejos ante una estimulacin sensorial apropiada. Ejemplos de estos refle-

jos seran los de estiramiento, retirada, rascado, etc.

Experimentos realizados en animales han puesto de manifiesto que se puede so-

brevivir y ejecutar respuestas bastante complejas con slo la mdula espinal in-

tacta. As, por ejemplo, si a una rana se le pone cido en la pata derecha esta se

levanta y se retira del cido. Si se priva de movimiento a la pata derecha enton-

ces, despus de una serie de esfuerzos inefectivos, la rana utiliza la pata izquier-

da para quitar el cido.

I.2 Cerebro posterior: Control automtico de funciones vitales, manteni-

miento de la postura y equilibrio



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El cerebro posterior est constituido por el bulbo, puente y cerebelo. Estas estruc-

turas se encuentran ubicadas en la fosa craneal posterior, debajo de la tienda del

cerebelo. El cerebro posterior es el lugar en el que se encuentran los centros vita-

les para el mantenimiento de la vida (control de la respiracin, presin sangunea

y latidos cardacos) y adems sirve como conducto de importantes haces ascen-

dentes y descendentes. Por ello, no es infrecuente que tumores, hemorragias o

infartos que afectan a esta regin provoquen diversos signos y sntomas.

Bulbo:

Es la parte ms inferior del cerebro posterior. En su interior se encuentran una

serie de ncleos y tractos nerviosos. De los ncleos, una parte de ellos estn re-

lacionados con funciones vitales tales como el control nervioso de la respiracin,

presin sangunea y latidos cardacos. Las lesiones importantes en estos ncleos

suelen causar la muerte. Los otros ncleos que se encuentran en esta regin

estn relacionados con los movimientos de la boca, estructuras necesarias de la

garganta para la deglucin, habla y control de la saliva.



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De los tractos nerviosos el tracto corticoespinal se encuentra situado en la regin

media y es en el bulbo donde se produce la decusacin de las pirmides. En las

regiones laterales se encuentran tractos que conducen la sensibilidad procedente

del cuerpo hacia estructuras cerebrales. Las lesiones laterales del bulbo suelen

producir problemas sensoriales, las anteriores motores y las centrales pueden

poner en compromiso la supervivencia del individuo

Formacin reticular

A travs del bulbo discurre la Formacin Reticular que se dirige desde su tercio

inferior hasta el diencfalo formando el Sistema Activador Reticular Ascendente

(SARA). Este sistema forma parte de la red que controla los mecanismos de la

vigilia y la alerta los cuales preparan al individuo para poder actuar. El SARA mo-

dula la atencin a travs del arousal que proporciona a la corteza cerebral. El

adecuado funcionamiento del SARA es una precondicin para la conducta cons-

ciente. Las lesiones en el tronco cerebral que implican al SARA producen un au-

mento de las alteraciones del sueo y un desorden global de la conciencia y de

respuesta al medio como por ejemplo somnolencia, estupor o coma.

Los cambios de comportamiento observados en los animales con descerebracin

baja1 tienen paralelismo en aquellas personas que presentan lesiones en el nivel

inferior del tronco del encfalo. Estas personas tienen alternancia entre estados

de consciencia parecidos al sueo y la vigilia, hacen movimientos de los ojos para

seguir estmulos mviles, tosen, sonren, tragan alimento, presentan rigidez por

descerebracin y ajustes posturales cuando se mueven. Si estas personas estn

bien atendidas pueden vivir durante meses o aos con pocos cambios en su si-

tuacin.

Puente

1 La descerebracin baja hace referencia a que se tiene conectado bulbo, puente, cerebelo y mdula espinal pero quedan

desconectados del resto del cerebro



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Es la parte superior del cerebro posterior. Por el discurren numerosos tractos que

comunican los niveles inferiores y el cerebelo con la corteza cerebral. El puente

junto con el cerebelo asocian la informacin postural (posicin que tiene el indivi-

duo en un momento determinado) con la cinestsica (sensacin del movimiento

muscular), regulando y refinando los impulsos motores procedentes del cerebro al

tronco cerebral. Las lesiones del puente pueden proporcionar alteraciones en la

motricidad, sensacin y coordinacin.

Cerebelo

El cerebelo presenta conexiones reciprocas con el sistema vestibular, ncleos del

tronco cerebral, mdula espinal y corteza motora. Funcionalmente contribuye al

control motor mediante influencias sobre la programacin y la ejecucin de las

acciones. Lesiones en el cerebro suelen producir alteraciones en la coordinacin

motora, regulacin postural y control motor fino. Tambin puede producirse sen-

sacin de vrtigo y movimientos espasmdicos de los ojos. Adems de su contri-

bucin a la motricidad, el cerebelo, puesto que tiene proyecciones a travs del

tlamo a corteza frontal, parietal y temporal y conexiones con estructuras subcor-

ticales, las lesiones pueden alterar diferentes funciones cognitivas tales como

atencin, capacidades visoespaciales, razonamiento abstracto, fluencia verbal,

memoria y aprendizaje (especialmente la formacin de hbitos).

I.3 Mesencfalo (cerebro medio).

El cerebro medio se corresponde con el mesencfalo. En l se encuentran centros

sensoriales y motores, producindose reflejos relacionados con el sistema visual

(colculos superiores) y auditivo (colculos inferiores). Sirve como zona de transi-

cin de diferentes haces de fibras y contiene ncleos de pares craneales. Contiene

la mayor porcin del Sistema Activador Reticular Ascendente, por lo que su ade-

cuado funcionamiento es un prerrequisito para la experiencia consciente.

Las lesiones en el mesencfalo se han asociado con alteracin en movimientos

especficos (temblor, rigidez o movimientos de grupos musculares locales). Tam-



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bin se ha asociado al mesencfalo dificultades en la recuperacin de la memoria

cuando se lesionan las vas de proyeccin a los sistemas de memoria.

I.4 Diencfalo (Tlamo e hipotlamo)

Tlamo

Los ncleos talmicos presentan una amplia conectividad reciproca con corteza y

una organizacin topogrfica muy concreta. Los ncleos sensoriales talmicos son

estaciones de relevo de todos lo sistemas sensoriales excepto el olfativo, proyec-

tando a las cortezas sensoriales primarias. Esta distribucin especfica de las pro-

yecciones hace que las lesiones en los ncleos talmicos especficos produzcan

alteracin o prdida de sensaciones corporales especficas. Los ncleos motores

talmicos reciben proyecciones desde el cerebelo y ganglios basales y proyectan

a la corteza motora de asociacin, por lo que las lesiones pueden producir altera-

ciones motoras. Otros ncleos son estaciones de relevo para proyecciones que se

dirigen hacia el sistema lmbico. As mismo, dado que los ncleos inespecficos del

tlamo son el lugar donde terminan las proyecciones de SARA, el tlamo se con-

vierte en un importante centro nervioso relacionado con funciones de arousal y de

produccin del sueo.

Desde el punto de vista neuropsicolgico el tlamo tiene gran importancia en la

memoria. En la mayora de las alteraciones de la memoria relacionada con el

tlamo, especialmente con el ncleo dorsomediano, las lesiones se extienden

hasta el tracto mamilotalmico (conecta hipotlamo con tlamo y desde tlamo

se envan proyecciones a corteza prefrontal y lbulo temporal medial). Los tipos

de alteracin de la memoria que se producen tras las lesiones talmicas estn re-

lacionados bien con una dificultad para codificar la informacin, lo cual hace muy

difcil poder recuperarla (amnesia antergrada), o con una rpida prdida de la

informacin adquirida. Las lesiones en tlamo tambin pueden producir alteracio-

nes de tipo emocional, normalmente apata, prdida de espontaneidad y afecto

aplanado.

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Hipotlamo

El hipotlamo interviene en la homeostasis, es decir, manteniendo la temperatura

corporal, el equilibrio hdrico, las reservas energticas, etc. Aade una dimensin

energtica al comportamiento, dimensin que le proporciona un tono de afecti-

vidad o de motivacin. Dependiendo del lugar de la lesin los sntomas pueden

ser muy variados: obesidad, desrdenes del control de la temperatura, impulso y

motivacin disminuido. Las lesiones en los cuerpos mamilares producen alteracio-

nes de memoria.

I.5 Ganglios basales

En general, los ganglios basales van referidos al caudado, putamen y globo pli-

do. No obstante algunos autores consideran la amigdala, los ncleos subtalmi-

cos, la sustancia negra y otras estructuras subcorticales como el ncleo basal de

Meynert.

Los ganglios basales intervienen en todos los aspectos del control motor pero, a

diferencia de los ncleos motores situados en las astas anteriores de la mdula

espinal, los ncleos motores de los pares craneales y el rea motora primaria de

la corteza cerebral, no pueden considerarse ncleos motores en sentido estricto

ya que cuando se lesionan no producen parlisis. En general, las alteraciones de



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los ganglios basales se acompaan de movimientos involuntarios anmalos du-

rante el reposo. Las principales enfermedades neurolgicas relacionadas con los

ganglios basales son la enfermedad de Parkinson y la enfermedad de Hungtinton.

La enfermedad de Parkinson se produce tras la degeneracin de la sustancia ne-

gra la cual, a su vez, produce una deplecin de dopamina en el neoestriado

(caudado + putamen) y la enfermedad de Hungtinton por una prdida de neuro-

nas en el caudado.

A nivel cognitivo y conductual el neoestriado es considerado como un compo-

nente bsico en el sistema de memoria procedimiental. Acta como un buffer de

memoria para establecer habilidades y patrones de respuesta as como participar

en el desarrollo de la adquisicin de nuevas habilidades (nuevas estrategias de

respuesta) en situaciones novedosas. El dao en los ganglios basales reduce la

flexibilidad cognitiva (capacidad para generar y cambiar ideas y respuestas). Da-

do que los ganglios basales tienen conexiones reciprocas con gran cantidad de

reas corticales, cuando la lesin se produce en regiones con conexiones hacia la

regin prefrontal suele parecen sintomatologa de tipo psiquitrico (esquizofrenia,

desrdenes obsesivo-compulsivos, depresin, dficits de atencin, etc.).

Los ganglios basales presentan una lateralizacin de la funcin. A nivel motor

las lesiones unilaterales afectan al lado contralateral del cuerpo y a nivel cognitivo

los efectos son diferenciales dependiendo de que la afectacin sea derecha o iz-

quierda. As, por ejemplo, cuando la lesin es izquierda la sintomatologa es de

tipo afsico y cuando es derecha suele presentarse problemas de inatencin uni-

lateral.

I.6 Sistema lmbico

El sistema lmbico incluye al hipocampo, giro cingulado y amigdala, estructuras

que estn implicadas en la memoria, motivacin y emocin.

Amgdala



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La amgdala est constituida por diferentes ncleos con fibras que conectan con el

hipocampo, ganglios basales, hipotlamo, tlamo y ncleos del tronco cerebral.

Desempea un papel fundamental en el procesamiento emocional, aprendizaje y

modulacin de la atencin. Proporciona una etiqueta emocional a la huella mnsi-

ca.

Corteza cingulada

Tiene un importante efecto sobre la atencin, seleccin de la respuesta y conduc-

ta emocional. En la corteza cingulada distinguimos dos regiones, la anterior y la

posterior. La regin anterior (corteza cingulada anterior) recibe proyecciones

fundamentalmente desde la amigdala y, junto con la corteza prefrontal dorsolate-

ral, interviene en la regulacin de la conducta en funcin de las intenciones del

sujeto mediante la deteccin de los errores y sealando la aparicin de conflictos

durante el procesamiento de la informacin. Las lesiones del cingulado anterior

interfieren con la atencin selectiva, monitorizacin de respuestas competitivas y

autoinicio de la conducta. La regin posterior (Corteza cingulada posterior) re-

cibe la mayora de las proyecciones desde el hipocampo, formando componente

emocional del sistema de memoria.

Hipocampo

Es el componente principal de los sistemas de memoria considerndosele como

un sitio de interaccin entre la percepcin y los sistemas de memoria, desempe-

ando un papel primario en el aprendizaje normal y la retencin. El hipocampo

acta obteniendo fotografas de los diferentes elementos y rasgos contextuales de

una escena, de tal manera que en el futuro, cuando tiene lugar la representacin

de una parte de la escena se activa el conjunto y puede recordarse. La lesin bi-

lateral del hipocampo puede producir amnesia anterograda severa y cuando las

lesiones del hipocampo se extienden a las regiones adyacentes la severidad de los

problemas de memoria aumentan. La lesin unilateral del hipocampo da lugar a

dificultades de memoria diferenciales. La lesin del hipocampo izquierdo altera la

memoria verbal y la del derecho la memoria visual.



26

II.- ESTRUCTURA CORTICAL.

La corteza cerebral puede dividirse en tres tipos bsicos desde el punto de vista

funcional corteza primaria (sensorial y motora), corteza secundaria y corte-

za terciaria. Esta divisin proviene de los trabajos de Flechsig sobre el desarrollo

de la mielina en corteza, para quien las primeras reas en mielinizarse son las

primarias, despus las secundarias y por ltimo las terciarias o superiores.

Flechsig hipotetiz sobre las funciones psicolgicas de estas diferentes reas, in-

dicando que las reas primarias realizaban anlisis sensoriales simples mientras

que las reas de asociacin (corteza secundaria y terciaria) contenan las funcio-

nes mentales superiores. Las reas de la corteza secundaria (reas de asociacin

unimodal) estaran encargadas de realizar el anlisis de la estimulacin proceden-

te de un determinado sistema sensorial, mientras que las terciarias (reas de

asociacin polimodal) realizaran una integracin de la informacin analizada por

diferentes reas de asociacin unimodal (visin, audicin, movimiento, tacto,

etc.). De esta manera, se posibilita que pueda realizarse anlisis complejos de la

estimulacin sensorial recibida en un momento determinado. Las ideas de Flech-

sig tuvieron una gran influencia en el pensamiento neurolgico del siglo XX.

II.1 Capas y clulas corticales

La citoarquitectura de la corteza cerebral se caracteriza por su disposicin en ca-

pas. La mayor parte tiene seis capas de neuronas y se corresponde con la neo-

corteza o isocorteza. Existen dos regiones o zonas de la corteza cerebral con

menos de seis capas que conforman la allocorteza, la cual se divide en arqui-

corteza y la paleocorteza. La arquicorteza se corresponde con la formacin

hipocmpica y slo contiene tres capas. La paleocorteza presenta de tres a cin-

co capas e incluye al rea olfativa y las corteza vecinas entorrinal y periamigdali-

na. A continuacin nos centraremos en la neocorteza.



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Las capas neuronales de la neocorteza se designan con nmeros romanos, a

partir de la superficie de la piamadre.

Las neuronas de la neocorteza se encuentran dispuestas en 6 capas horizontales.

La ms superficial es la capa molecular (capa I), pobre en clulas. La ms pro-

funda es la capa multiforme (capa VI). Entre estas dos capas se encuentra de

forma alternante las capas granulosas externa e interna (capas II y IV) y las pi-

ramidales (capas III y V), denomidas cada una en funcin de su tipo celular pre-

dominante.

Las clulas piramidales son las neuronas de mayor presencia en corteza (70%-

85%). Representan la principal eferencia de la corteza cerebral. Son neuronas

multipolares de gran tamao respecto al resto de clulas corticales, con cuerpos

celulares en forma de pirmide, una gran dendrita llamada apical que se extiende

desde el pice de la pirmide hacia la superficie de la corteza y un axn muy lar-

go.

Las clulas estrelladas son pequeas interneuronas (neuronas de axn corto)

en forma de estrella. Representan una agrupacin de distintos tipos de clulas,



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cuyo nombre se basa fundamentalmente en la configuracin de sus axones y

dendritas, entre otras encontramos las clulas granulosas, las clulas en cesto, en

doble ramillete, candelabro, fusiformes, etc. As, por ejemplo, las clulas en cesto

proyectan horizontalmente sus axones formando sinapsis que envuelven clulas

postsinpticas como un cesto. A pesar de las diferentes formas que presentan,

son inhibidoras y suelen utilizar el GABA como neurotransmisor. Las clulas estre-

lladas se encuentran en todas las capas de la corteza, pero la mayor concentra-

cin tiene lugar en la capa IV, especialmente en la corteza sensorial. Las clulas

estrelladas reciben aferencias procedentes de las estructuras subcorticales.

Las clulas de las capas intermedias de la corteza (especialmente en el interior y

alrededor de la capa IV) forman una zona de anlisis sensorial, mientras que las

clulas de las capas V y VI forman una zona de respuesta procedente de la corte-

za. Es por esto el que la corteza sensorial tiene una capa IV relativamente grande

y una capa V pequea, mientras que la corteza motora es a la inversa, una capa

V relativamente grande y una capa IV pequea.

Cada regin de la neocorteza que desarrolla una funcin diferente tiene su propia

anatoma microscpica.



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El espesor de las seis capas celulares neocorticales principales es variable, al igual

que la densidad de neuronas de cada capa. Las regiones que se encargan de reci-

bir la impresin sensorial (por ejemplo la corteza visual primaria) tienen una capa

IV gruesa a la cual se proyectan la mayora de las neuronas talmicas proceden-

tes de los ncleos de relevo sensoriales. Por el contrario, la corteza motora pri-

maria tiene una capa IV fina y una capa V gruesa. La capa V contiene las neuro-

nas que se proyectan a la mdula espinal a travs del tracto corticoespinal. Las

reas asociativas, como la corteza asociativa prefrontal o la parieto-temporo-

occipital, tienen una morfologa intermedia entre las de la corteza sensorial y la

motora.

II.2 Columnas corticales

La mayora de las interacciones entre las capas de la corteza se establecen entre

clulas que se encuentran directamente por encima o debajo, con menor interac-

cin con las clulas que se encuentran a ambos lados (derecha e izquierda), aun-

que estn a escasos milmetros. Esta interaccin vertical entre las capas forma la

base para el segundo tipo de organizacin neocortical: la columna.



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Estructuralmente, la columna presenta una disposicin vertical, formada por gru-

pos de entre 150-300 neuronas, las cuales dan lugar a pequeas cadenas de cir-

cuitos de unos 0,5 a 2 mm de grosor dependiendo de la regin cortical en que se

encuentren. Cada una de estas columnas se encuentra relacionada con un tipo de

estimulacin concreta. Por ejemplo, en corteza visual primaria existen columnas

especficas para detectar el color y la orientacin espacial de los estmulos. As

mismo, en la corteza somatosensorial primaria existen columnas relacionadas con

las sensaciones tctiles de diferentes partes del cuerpo.

A nivel fisiolgico, la organizacin columnar se ha identificado mediante registros

elctricos. Si se desplaza un microelectrodo verticalmente a travs de la corteza,

desde la capa I hasta la capa VI, todas las neuronas encontradas son funcional-

mente similares. Por ejemplo, si se coloca un electrodo verticalmente en la corte-

za somatosensorial y se va bajando desde la capa I hasta la capa VI, las neuro-

nas de cada capa son excitadas por un determinado estimulo tctil, (por ejemplo,

un suave toque) en una parte concreta del cuerpo (por ejemplo, en el pulgar iz-

quierdo). Las neuronas de las capa VI son las que primero se activan por la en-



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trada de informacin aferente, como es esperable a partir de las conexiones afe-

rentes directas de esta capa. Las neuronas de las otras capas deberan tener un

mayor tiempo de latencia, ya que tardan ms en recibir la informacin sensorial

debido a la presencia de clulas intermedias implicadas en la transmisin de la

informacin. Las neuronas piramidales de la capa V son las ultimas en ser activa-

das, aspecto este que es esperable puesto que son eferentes.

La semejanza funcional de las clulas a travs de las seis capas en cualquier pun-

to de la corteza sugiere, pues, que la unidad funcional ms sencilla de la corteza

es una columna de clulas orientadas verticalmente que componen un minicircui-

to.

III. MAPA DE BRODMANN

A partir de las diferencias en el espesor de las capas corticales y en el tamao y

forma de las neuronas, el neuroanatomista alemn Korbinian Brodmann identi-

fic, en 1909, 51 divisiones citoarquitectnicas en la corteza cerebral, divisiones

que hoy da son conocidas con el nombre de reas de Brodmann. Al conjunto de

reas identificadas por Brodmann se le denomina mapa de Brodmann y en l ca-

da una de las reas que lo constituyen recibe un nmero. Esta numeracin no

tiene un significado especial, sino que responde simplemente al orden en el que

fueron examinadas cada una.

En algunos casos existe una relacin muy estrecha entre la organizacin mi-

croscpica de una regin y su funcin. Por ejemplo, el rea 17 hace referencia a

la corteza estriada cuya funcin es la de recoger a nivel cortical la informacin

visual y hoy da recibe el nombre de V1 por ser la primera rea cortical que recibe

informacin procedente del ncleo geniculado lateral del tlamo. En la actualidad

el mapa cortical funcional es algo ms complejo que el descrito por Brodmann con

una nomenclatura a base de nmeros, letras y nombres. Aunque inicialmente las

reas de Brodmann fueron identificadas exclusivamente por la estructura citoar-



32

quitectnica, para una primera aproximacin al estudio de la organizacin funcio-

nal de la corteza cerebral es til trabajar con el mapa de Brodmann.

Para realizar su anlisis, Brodmann dividi el cerebro por el surco central, y luego

trabaj con cada mitad en orden aleatorio, numerando las nuevas conformaciones

o agrupaciones de clulas a medida que las iba encontrando. De esta forma, en-

contr las reas 1 y 2 en la seccin posterior; luego se traslad a la seccin ante-

rior y encontr la 3 y la 4, y luego se traslad de nuevo, etc. Los lmites de las

reas de Brodmann tambin parece que estn relacionados con la funcin debido

a que las reas primarias sensoriales y motoras tienen lmites y funciones com-

pletamente definidos (reas rodeadas por una lnea gruesa en el dibujo). Las re-



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as secundarias tienen lmites menos definidos que las primarias pero ms que las

terciarias (reas rodeadas por una lnea estrecha en el dibujo), y las reas tercia-

rias no tienen lmites definidos pues se fusionan gradualmente entre s (reas ro-

deadas por una lnea discontinua), lo que significa que tienen una funcin senso-

rial o motora menos especfica y una funcin ms asociativa o integradora.

En la actualidad el rea 17 de Brodman est subdividida en diferentes regiones,

como podemos ver en el dibujo siguiente.

Cada una de estas regiones, dentro de la corteza visual, correspondiente a las

reas 17, 18 y 19 de Brodmann, tienen funciones distintas. La V1 se corresponde

exclusivamente con el rea 17 de Brodmann. Las regiones V2, V3, V4 y V5 se sit-

an en las reas 18 y 19 de Brodmann y responden a rasgos visuales diferentes.

As, por ejemplo, V2 recibe inputs directamente de V1 y est relacionada con el

color y la orientacin, V3 recibe proyecciones de V1 y V2 y est implicada en el

anlisis de la forma, V4 en el anlisis del color y V5 con el anlisis del movimien-

to.

En humanos, observando los cambios conductuales concretos que son el resulta-

do de lesiones corticales discretas, y usando imgenes funcionales, como la to-

mografa por emisin de positrones y la resonancia magntica, se han identificado



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algunas funciones de la mayora de las divisiones citoarquitectnicas identificadas

por Brodmann.

En la tabla siguiente se resume algunas de las relaciones conocidas entre cada

una de las reas de Brodmann y sus funciones:

FUNCION AREA DE BRODMANN

Visin

Primaria

Secundaria

17

18,19,20,21,37

Audicin

Primaria

Secundaria

41

22,42

Somestesia

Primaria

Secundaria

1,2,3

5,7

Sensorial teciaria 7,22,37,39,40

Motora

Primaria

Secundaria

Movimiento de los ojos

Habla

4

6

8

44

Motora terciaria 9,10,11,45,46,47

Como resulta de ello, la relacin entre la estructura y la funcin es sorprendente.

Por ejemplo, el rea 17 corresponde al rea primaria de proyeccin visual, y las

reas 18 y 19 a las reas secundarias de proyeccin visual. Existen relaciones si-

milares para otras reas y funciones.



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A continuacin presentamos las relaciones funcionales que se pueden encontrar

asociadas a las distintas reas de Brodmann. Para ello las iremos tratando en

funcin dentro de su ubicacin en los distintos lbulos.

III.1 lbulo frontal El lbulo frontal en el cerebro humano comprende a todo el tejido situado por de-

lante de surco central o de Rolando. Esta amplia rea representa el 20% de la

neocorteza, y est constituida por diferentes regiones funcionales. El cortex mo-

tor, el cortex premotor y el cortex prefrontal.

Area Motora Primaria

Corresponde al rea 4 y ocupa la parte posterior de la circunvolucin precentral

(cara lateral) y la parte adyacente del lbulo paracentral (cara medial).

Cara lateral cara medial

Dentro de la corteza motora primaria, la localizacin somatotpica de los movi-

mientos contralaterales est representada de forma arriba-abajo con la extremi-

dad inferior en el lbulo paracentral, la superior en la parte dorsal de la circunvo-

lucin precentral y la cara ms ventral. El tamao del rea que representa diver-

sos movimientos es directamente proporcional al grado de habilidad o finura aso-



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ciado con dicho movimiento (homnculo motor). Las lesiones de esta rea provo-

can una parlisis en la parte corporal contralateral al rea especfica lesionada.

Las proyecciones del cortex motor se proyectan a las motoneuronas inferiores

(neuronas motoras de la mdula espinal), para controlar el movimiento de las ex-

tremidades superiores e inferiores, manos, pies y dedos, as como a los ncleos

motores de los pares craneales para el control de los movimientos de la cara.

Tambin proyecta a otras estructuras motoras tales como los ganglios basales y

el ncleo rojo.

Humnculo motor

Cortex Premotor

En el cortex premotor se encuentras diferentes regiones especficas, y todas ellas

influye directamente en los movimientos a travs de las proyecciones corticoespi-



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nales o indirectamente a travs del cortex motor. Recibe proyecciones desde las

reas parietales posteriores. De esta manera, las regiones premotoras estn co-

nectadas con las reas relacionadas con la ejecucin de los movimientos de las

extremidades. Todas las reas premotoras reciben proyecciones del cortex pre-

frontal dorsolateral, lo que implica que este cortex tenga alguna funcin en el

control de los movimientos de las extremidades y los ojos.

Las areas motoras y premotoras pueden ser consideradas como parte de un sis-

tema funcional para el control directo de los movimientos.

Corresponde a las rea 6, 8 y 44 (Area de Broca), se localiza en la parte anterior

de la circunvolucin precentral, aunque dorsalmente aumenta de tamao e inclu-

ye tambin la parte ms posterior de la circunvolucin frontal superior. Esta rea

contiene la programacin necesaria para los movimientos, provocando las lesio-

nes focales una apraxia o incapacidad para llevar a cabo un movimiento intencio-

nal, an no existiendo parlisis.

Area ocular frontal

Incluyen partes de las reas 8 y 9 y se localizan inmediatamente por delante del

rea 6, en la circunvolucin frontal media, aproximadamente, aunque se extiende

por la circunvolucin frontal superior. La estimulacin de esta rea produce la

desviacin conjugada de los ojos hacia el lado contralateral, produciendo una le-

sin unilateral una desviacin transitoria de los ojos hacia el mismo lado y la



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parlisis de la mirada contralateral. El campo ocular frontal recibe y enva pro-

yecciones a las regiones implicadas en el control del movimiento de los ojos, es

decir, regin parietal posterior y colculos superiores.

rea motora suplementaria

Es la extensin de las reas 6 y 8 en la cara medial del lbulo frontal. La estimu-

lacin de esta rea provoca respuestas posturales. Esta rea contiene la progra-

macin necesaria para los movimientos complejos relacionados con varias partes

del cuerpo.

Cortex Prefrontal

El cortex prefrontal hace referencia a la regin de los lbulos frontales que recibe

proyecciones del ncleo dorsomedial del tlamo. El cortex prefrontal se divide en

tres regiones principales: 1) cortex prefrontal dorsolateral, 2) cortex prefrontal

inferior o ventral y 3) cortex prefrontal medial2 .



39

En relacin a la asimetra cerebral, el papel especfico del lbulo frontal izquierdo

es el control del movimiento relacionado con el lenguaje, y el del lbulo frontal

derecho es el del control del movimiento relacionado con habilidades no verbales,

tales como por ejemplo la expresin facial.La lateralidad de las lesiones del lbulo

frontal es mucho menos fuerte que la que se observa en las lesiones ms poste-

riores. No obstante las lesiones bifrontales alteran considerablemente el compor-

tamiento de los individuos

Cortex prefrontal dorsolateral

Incluye a las reas 9, 10, 45, 46 y 47. Recibe sus principales input del surco tem-

poral superior y de las reas parietales posteriores, as mismo tambin tiene out-

put hacia dichas regiones. Adems, el cortex dorsolateral tiene amplias conexio-

nes con las regiones hacia las cuales proyecta el cortex parietal posterior, inclu-

yendo el cortex cingulado, ganglios basales y colculos superiores. La funcin

principal del cortex prefrontal dorsolateral es la organizacin temporal de la con-

ducta dirigida a una meta, habla y razonamiento. La organizacin de la accin se

realiza a partir de la capacidad que presente el cortex prefrontal dorsolateral para

integrar la informacin que se encuentra discontinua temporalmente. Para conse-

guir su finalidad esta corteza necesita adecuadas conexiones con circuitos rela-

cionados con la atencin, memoria de trabajo, prospectiva y monitorizacin de la

respuesta.

2 El cortex prefrontal medial se considera algunas veces como parte de la regin cingulada anterior ms que parte del cortex

prefrontal.



40

Cortex prefrontal inferior o ventral

Tambin se le conoce como cortex orbital e incluye a las circunvoluciones orbita-

rias, Areas 11, 12, 13, 14 y 47 de Brodmann. Adems tienen conexiones con el

cortex somatosensorial (rea 43), corteza gustativa (situada en la nsula) y re-

giones olfativas de la corteza piriforme. Sus principales aferencias las recibe del

lbulo temporal, incluyendo las regiones auditivas de la circunvolucin temporal

superior. El cortex prefrontal inferior proyecta subcorticalmente a la amigdala y el

hipotlamo, lo que permite que tenga un efecto sobre el sistema nervioso vegeta-

tivo, tales como cambios en la presin sangunea, respiracin y otros, cambios

estos que son importantes en las respuestas emocionales. Interviene en el control

de la impulsividad y la conducta instintiva.

Cortex prefrontal medial

Se corresponde con la regin paralmbica, reas 32, 24, 25 y 12, sta ltima si-

tuada detrs de la 11. Se encuentra ampliamente interconectado con la amigdala,

hipotlamo e hipocampo. Interviene en la atencin y motivacin dirigida a la ac-

cin.

III.2. Lbulo parietal.

La corteza parietal constituye aproximadamente 1/5 de la corteza cerebral. Se

distinguen las siguientes regiones: giro postcentral (reas 1, 2 y 3), lbulo parie-

tal superior (reas 5 y 7), oprculo parietal (rea 43), giro supramarginal (rea

40) y giro angular (rea 43)9 y contiene 4 reas funcionales: somatosensorial

primaria, somatosensorial secundaria, area gustativa y rea de asociacin tercia-

ria.



41

Area somatosensorial primaria (SI) (3,1,2)

Ocupa la circunvolucin postcentral y la parte adyacente del lbulo paracentral.

Est formada por 3 zonas longitudinales del rea 3 que incluye el tejido cortical

en el suelo y la pared posterior del surco central, el rea 1 en los 2/3 anteriores

de la superficie convexa de la circunvolucin postcentral y el rea 2 en el tercio

restante de la superficie convexa y la pared anterior adyacente al surco postcen-

tral. La representacin somatotpica es contralateral, con partes de la cabeza

ventrales y la extremidad superior dorsal en la circunvolucin postcentral y la ex-

tremidad inferior medial en la parte posterior del lbulo paracentral. El rea total

asociada con una regin concreta del cuerpo se relaciona directamente con la

sensibilidad de dicha regin concreta y no con su tamao. Las lesiones en estas

reas producen alteraciones en las funciones tctiles.



42

Humnculo somatosensorial

Area somatosensorial secundaria (SII):

Compuesta por un haz de corteza que se extiende desde el oprculo parietal, en

la parte posterior de la nsula hasta pasar por encima y cubriendo la nsula. La

localizacin somatotpica est poco definida y es bilateral.

Area gustativa:

Area 43 de la circunvolucin poscentral e incluye la parte ms anterior del opr-

culo parietal. Se extiende a lo largo de la pared de la cisura lateral hacia la nsula

y es adyacente a las regiones de la lengua de las reas primara sensitiva y moto-

ra. Su lesin produce una ageusia (ausencia de gusto)..

Area de asociacin

Area 5:

Es un rea bsicamente somatosensorial que recibe la mayora de sus conexiones

desde el rea somatosensorial primaria. Tiene un papel imprtante en dirigir los

movimientos mediante la informacin que proporciona sobre la posicin de los

miembros.

Areas 7, 39 y 40

Reciben inputs somestsicos, propioceptivos, auditivos, visuales y oculomotores.

A esta regin se le denomina la encrucijada parieto-temporo-occipital. En el lbu-

lo parietal derecho estas regiones estn relacionadas con los aspectos espaciales,

y en el izquierdo con la lectura y gramtica. Las reas de asociacin parietal pro-

cesan la informacin tactil y visual y estn directamente implicadas en el conoci-

miento del cuerpo y de los objetos que lo rodean. Tambin son importantes para

la ejecucin ordenada o secuencial de actividades (especialmente las que incluyen



43

las manos). Las lesiones de estas reas se asocian con asterognosia y el sndro-

me de la falta de reconocimiento (o de negligencia).

III.3 Lbulo temporal

Constituye aproximadamente 1/4 de toda la corteza y no posee una funcin uni-

taria. En el lbulo temporal podemos identificar cuatro grandes regiones funciona-

les: una relacionada con el procesamiento del input auditivo (rea auditiva prima-

ria -41 y 42- y auditiva secundaria -22-), otra especializada en el reconocimiento

visual de objetos (20, 21, 37 y 38) que forma la va visual ventral, una tercera

relacionada con el almacenamiento a largo plazo de los inputs sensoriales relacio-

nada con la amigdala que aade el tono afectivo (emocional) a los inputs senso-

riales y a la memoria.

Los surcos del lbulo temporal contienen gran cantidad de corteza, especialmente

la cisura de Silvio que contiene la corteza insular y est relacionada con el siste-

ma gustativo y el surco temporal superior que incluye corteza relacionada con in-

puts unimodales procedentes del sistema visual, auditivo y somestsico e inputs

heteromodales procedentes de las regiones frontales, parietales y paralmbicas.

La regin temporal medial incluye el hipocampo y el cortex adyacente (28,35,36)

Corteza auditiva

Situada en las circunvoluciones temporales transversas de Heschl, sepultadas en

el suelo de la cisura de Silvio (reas 41 y 42). El rea 41 se encuentra en la cir-



44

cunvolucin anterior, aunque se extiende levemente por la parte adyacente de la

circunvolucin posterior. Adyacente al rea 41 se encuentra el rea 42 y, adya-

cente a sta, se encuentra la parte del rea 22 (auditiva de asociacin).

Corteza visual (va visual ventral)

Se corresponde con las reas 20, 21, 37 y 38. Est implicada en el reconocimien-

tos de objetos, proceso que requiere una categorizacin de los estmulos. La le-

sin en el cortex temporal dificulta o impide la identificacin de los estmulos y/o

su categorizacin, lo que dificultara la memoria. La corteza del surco temporal

superior est implicada en la asociacin entre la informacin visual y la auditiva,

de tal manera que su lesin impedir dicha asociacin.

Almacenamiento a largo plazo de los inputs sensoriales

La memoria a largo plazo se encuentra relacionada con la va visual ventral del

lbulo temporal as como con la corteza paralmbica de la regin temporal medial.

La asociacin entre los inputs sensoriales y la emocin es crucial para el aprendi-

zaje dado que los estmulos se asocian con sus consecuencias positivas, negativas

o neutras. En ausencia de este sistema todos los estmulos seran tratados como

equivalentes emocionalmente.

Las lesiones masivas de los lbulos temporales tienen consecuencias devastado-

ras en la conducta. El sujeto podra presentar una incapacidad para percibir o re-

cordar los estmulos, incluyendo los estmulos del lenguaje y los del ambiente. As

mismo si la afectacin es de la regin temporal medial se producira una altera-

cin en el afecto.

Los sntomas de las lesiones del lbulo temporal son los siguientes:

a. Alteracin de la sensacin y percepcin auditiva

b. Alteracin en la atencin selectiva auditiva y visual

c. Alteracin en la percepcin visual

d. Alteracin en la organizacin y categorizaci del material verbal.



45

e. Alteracin en la comprensin del lenguaje.

f. Alteracin en la personalidad y conducta afectiva.

g. Alteracin en la memoria a largo plazo

h. Alteracin en la conducta sexual.

III.4 Lbulo Occipital

Constituye, aproximadamente, 1/8 de la corteza cerebral. Contiene las reas de

visuales primarias y las de asociacin visual.

Corteza visual primaria o estriada (rea 17)

Se encuentra localizada en las circunvoluciones que forman las paredes de la ci-

sura calcarina y recibe la radiacin ptica. En la cua (pared superior de la cisura

calcarina) se encuentra representada la mitad inferior del campo contralateral de

visin. En la circunvolucin lingual (pared inferior de la cisura calcarina) se en-

cuentra representada la mitad superior del campo visual contralateral. En la mi-

tad posterior se encuentra la visin macular. Las lesiones unilaterales del rea 17

producen una hemianopsia homnima contralateral.

Areas de asociacin visual

Estn formadas por las reas 18 o paraestriada y rea 19 o periestriada (que es

de mayor tamao y forma la mayor parte de la superficie lateral del lbulo occipi-



46

tal). Reciben informacin visual procedente de las reas estriadas bilateralmente

y son imprescindibles en las percepciones visuales complejas relacionadas con el

color, movimiento, direccin de los objetos, etc. Las lesiones de estas reas (y las

regiones temporales adyacentes) provocan una agnosia visual (incapacidad para

reconocer objetos y sus colores).

Por ltimo hay que indicar que esta divisin por lbulos es ms artificial que real,

debido a que nos permite describir mejor la corteza cerebral. Tambin, volver a

recordar, que los lmites anatmicos y funcionales entre las reas primarias estn

muy bien definidos, encontrndose algo peor definidos los lmites de las reas se-

cundarias y terciarias.

IV. FIBRAS DE CONEXION

Imgenes tomadas de: www.guiasdeneuro.com.ar/diseccion-del-encefalo

IV.1. Sustancia blanca

Entre la corteza cerebral y los ncleos grises profundos existe una gruesa capa de

sustancia blanca constituida por diversos haces de fibras mielnicas. Estas fibras

parten de neuronas corticales o terminan en ellas. En general, las lesiones de la

sustancia blanca parecen afectar la atencin, la velocidad de procesamiento de la

informacin y la conciencia. Se distinguen tres clases de sistemas de fibras:

1. Fibras o fascculos de asociacin (intrahemisfricas). Existen fascculos

de asociacin cortos y largos. Los cortos establecen conexiones dentro de un

lbulo cerebral o entre circunvoluciones vecinas. Las fibras ms cortas unen

partes adyacentes del crtex y, tras un breve recorrido en la sustancia blanca,

vuelven a entrar en la corteza. Se llaman fibras en U y se sitan inmediata-

mente profundas al manto cortical. Los largos fascculos de asociacin unen los

diferentes lbulos cerebrales:



47

- Fascculo cingular. Porcin anterior de la circunvolucin supracallosa o pa-leocorteza cingulada (reas 24 y 32). Es un rea de apoyo que recibe y en-va informacin para la ejecucin adecuada de la funcin ejecutiva. Supervi-sa la calidad de las funciones ejecutivas y controla los mecanismos de anti-cipacin, las consecuencias y los errores (Miller et al., 2001).

- Fascculo longitudinal superior, el haz ms grande de fibras nerviosas, se

extiende entre los lbulos frontal y occipital con irradiaciones a los lbulos

parietal y temporal

- Fascculo longitudinal inferior discurre anteriormente desde el lbulo occipi-

tal, se dirige hacia afuera hasta la radiacin ptica, y se distribuye en el

lbulo temporal

- Fascculo frontooccipital, conecta el lbulo frontal con los lbulos occipital y

temporal.

- Fascculo uncinado que une entre s las cortezas temporal y frontal.

Otros fascculos de asociacin son el fascculo subcalloso, el occipital vertical y el

orbitofrontal.

1: Fascculo longitudinal superior, 2: fascculo longitudinal inferior, 3: fascculo fron-

to-occipital, 4: fascculo uncinado.



48

2. Fibras comisurales (interhemisfricas). Estas fibras esencialmente conec-

tan regiones correspondientes de los dos hemisferios. Son las siguientes: el

cuerpo calloso; la comisura blanca anterior, la comisura blanca posterior, el

frnix, y la comisura habenular. El cuerpo calloso, la comisura ms grande del

encfalo, conecta a los dos hemisferios cerebrales. Se ubica en el fondo de la

cisura longitudinal. Las fibras del cuerpo calloso se expanden a travs de la

sustancia blanca de ambos hemisferios constituyendo la radiacin del cuerpo

calloso. Las fibras que transcurren por la rodilla y unen ambos lbulos frontales

forman el frceps menor, mientras que las que lo hacen por el esplenio para in-



49

terconexionar los lbulos occipitales constituyen el frceps mayor. Se distin-

guen fibras interhemisfricas homotpicas y heterotpicas. Las primeras unen

los mismos territorios corticales de ambos hemisferios, las segundas reas dis-

tintas. La mayor parte de las fibras del cuerpo calloso son homotpicas. La co-

misura blanca anterior es un pequeo haz de fibras nerviosas que atraviesan la

lnea media en la lmina terminal. Por la parte lateral, un haz ms pequeo o

anterior se curva hacia adelante a cada lado hacia la sustancia perforada ante-

rior y la cintilla olfatoria. Un haz ms grande se curva hacia atrs a cada lado y

surca la superficie inferior del ncleo lentiforme hasta alcanzar los lbulos tem-

porales. La comisura blanca posterior es un haz de fibras nerviosas que atra-

viesa la lnea media inmediatamente por encima del orificio del acueducto ce-

rebral hacia el tercer ventrculo; se relaciona con la parte inferior del tallo del

cuerpo pineal. En toda su longitud se ubican diversos grupos de clulas nervio-

sas. No se conoce el destino ni el significado funcional de muchas de las fibras

nerviosas. Sin embargo, se cree que las fibras provenientes de los ncleos pre-

tectales que intervienen en el reflejo pupilar a la luz cruzan en esta comisura

en su camino hacia la porcin parasimptica de los ncleos del nervio oculomo-

tor (motor ocular comn). El frnix est compuesto por fibras nerviosas miel-

nicas y constituye el sistema eferente del hipocampo que se dirige hacia los

cuerpos mamilares del hipotlamo. Las fibras nerviosas primero forman el

lveo, que es una delgada capa de sustancia blanca que cubre la superficie

ventricular del hipocampo; luego convergen para formar la fimbria. Las fim-

brias a cada lado aumentan de espesor y, al llegar al extremo posterior del hi-

pocampo, se arquean hacia adelante por encima del tlamo y por debajo del

cuerpo calloso para formar los pilares posteriores del frnix. Luego los dos pila-

res se unen en la lnea media para formar el cuerpo del frnix. La comisura del

frnix consiste en fibras transversales que cruzan la lnea media desde un pilar

hacia el otro, exactamente antes de la formacin del cuerpo del frnix. La fun-

cin de la comisura del frnix es la de conectar los hipocampos de ambos la-

dos. La comisura habenular es un pequeo haz de fibras nerviosas que atravie-

sa la lnea media en la parte superior de la raz del tallo pineal. La comisura se



50

asocia con los ncleos habenulares, que se ubican a cada lado de la lnea media

en esta regin. Los ncleos habenulares reciben muchas aferentes desde los

cuerpos amigdalinos y el hipocampo. Estas fibras aferentes se dirigen hacia los

ncleos habenulares en la estra medular del tlamo. Algunas de las fibras cru-

zan la lnea media para llegar al ncleo contralateral a travs de la comisura

habenular. Se desconoce la funcin del ncleo habenular y sus conexiones en el

hombre.

1. Frceps frontal o menor 2. Fibras comisurales del cuerpo calloso 3. Fibras arqueadas cortas 4. frceps occipital o mayor

3. Fibras o fascculos de proyeccin. Las fibras de proyeccin son fibras

ascendentes y descendentes que conexionan corteza cerebral y centros in-

feriores. Se originan en casi todas las zonas de la corteza y convergen hacia

la cpsula interna. Los sistemas ascendentes irradian desde la cpsula in-

terna a la corteza. Ambos tipos de fibras constituyen, en conjunto, la coro-

na radiada. Las fibras de proyeccin atraviesan la cpsula interna por dife-

rentes puntos de la misma: brazo anterior, brazo posterior y rodilla. A



51

travs del, brazo anterior transcurren el haz frontopntico y el pednculo

talmico anterior. Las fibras corticonucleares ocupan la rodilla, mientras

que la parte rostral del brazo posterior est ocupada por el tracto corticoes-

pinal cuyas fibras estn ordenadas somatotpicamente. En la misma zona

ascienden las fibras talamocorticales destinadas al rea 4, y las fibras corti-

corrbricas y corticotegmentales, provenientes del rea 6. La parte caudal

del brazo posterior corresponde a las fibras del pedculo talmico dorsal que

se dirigen a la regin postcentral. Por el extremo caudal cursan oblicuamen-

te las fibras del pedculo talmico posterior y del tracto temporopntico. Las

fibras de la radiacin acstica se originan en el cuerpo geniculado medial,

cursan por arriba del cuerpo geniculado lateral y cruzan la cpsula interna a

nivel del borde inferior del putamen. A continuacin ascienden casi verti-

calmente en la sustancia blanca del lbulo temporal para terminar en la cir-

cunvolucin transversa anterior. La radiacin ptica o tracto geniculocalca-

rino se origina en el cuerpo geniculado lateral. Sus fibras se sitan en la

porcin retrolenticular de la cpsula interna y se abren en abanico para

formar una lmina blanca ancha. Las fibras superiores de dicha lmina se

dirigen hacia atrs a buscar la corteza occipital; las inferiores se dirigen al

lbulo temporal (asa de Meyer o rodilla temporal de la radiacin ptica) pa-

ra dirigirse luego caudalmente y, junto con las fibras dorsales, alcanzar el

surco calcarino.



52

1. Corona radiada 2. Cabeza del ncleo caudado 3. Cuerpo ncleo caudado 4. Co-la ncleo caudado 5. Pednculo talmico anterior 7. Grupo nuclear anterior del tlamo 8. Ncleo talmico lateral dorsal 12. Fascculo mamilotalmico 13. Comi-sura anterior (rostral) 18. Tracto Habnula-interpeduncular 20. Tracto Optico

1. Corona radiada 2. Pednculo talmico anterior 3. Pednculo talmico superior 4. Pednculo talmico posterior 5. Sagittal stratum 6. Pednculo talmico inferior (caudal) 7. Anterior thalamic nuclear group 9. Ncleos talmicos mediales 12. Comisura posterior 13. Comisura anterior 14. Talamo 15. Cuerpo mamilar

1. Corona radiada 2. Forceps mayor 3. Radiacin del cuerpo calloso 4. Fibras Cor-



53

ticoestriadas 5. Pednculo talmico superior 8. Pednculo talmico anterior 9. Ncleos tlamo anterior 10. Tracto Corticorubrico 11. Tracto corticohipotalmico 16. Tracto Corticonigral

1. Corona radiada 2. Radiacin talmica anterior 3. Cpsula interna 4. Comisura anterior 5. Tracto ptico 7. Fibras pontinas longitudinales (tractos corticoespinal y corticonuclear) 8. Tracto piramidal de la mdula oblongada

V. ORGANIZACIN FUNCIONAL DE LA CORTEZA

V.1 Representacin del medio externo en la corteza

Las primeras ideas sobre las funcin visual, auditiva y somtica, indicaron la exis-

tencia de alguna forma de representacin del medio externo en la corteza cere-

bral. Cuando Penfield y sus colegas estimularon las regiones motoras y somato-

sensoriales de sus pacientes, descubrieron que era posible identificar dos regio-



54

nes en el lbulo parietal que parecan que representaban partes localizadas del

cuerpo tales como la pierna, la mano y la cara.

Estas regiones fueron denominadas homnculo y en ella se identificaron las reas

de la corteza responsables de las sensaciones tctiles, de presin y temperatura.

Posteriores investigaciones, con sujetos no humanos identificaron la analoga de

los mapas visual y auditivo, y se pens que el resto de la corteza humana con-

tendra las funciones cognitivas complejas.

Esta organizacin cortical fue criticada inicialmente, en los aos 1970. No obstan-

te, tanto la fisiologa como las tcnicas anatmicas comenzaron a revelar posibles

mapas en cada modalidad sensorial y no solo uno o dos como se pensaba. Por

ejemplo, dependiendo de la definicin que utilicemos, hay entre 25 y 32 regiones

en la corteza de los monos que podran estar implicadas en la funcin visual.



55

Aunque los mapas somatosensoriales y auditivos podran ser menos numerosos,

podran aparecer de 10 a 15 mapas para cada una de estas modalidades. Por

ejemplo, en la visin hay reas especializadas para analizar las caractersticas

bsicas de los estmulos, como la forma color y movimiento. Sin embargo, existen

tambin procesos psicolgicos o cognitivos, como la memoria visual o el segui-

miento de objetos en movimiento con la vista, que requieren informacin visual.

Como consecuencia de la existencia de los mltiples mapas, se indica que las fun-

ciones de las reas estn implicadas en ms de una modalidad (por ejemplo, vi-

sin y tacto). Estas reas son conocidas como corteza polimodal o corteza multi-

modal (Corteza terciara indicada anteriormente) y en ellas se combinan las ca-

ractersticas de los estmulos a travs de diferentes modalidades sensoriales y

motoras. Por ejemplo, podemos identificar visualmente un objeto que solamente

hemos tocado, lo cual implica algunos sistemas preceptivos comunes que conec-

tan el sistema visual y el somtico. Las regiones de la corteza cerebral que son de

tipo multimodal se corresponden con los lbulos parietal, temporal y frontal. La

existencia de estas tres amplias reas corticales, estara implicando que existe

una gran probabilidad de que en la elaboracin de un proceso se requiera infor-

macin polimodal.

La corteza es un rgano que est fundamentalmente relacionado con la percep-

cin sensorial y el procesamiento de la informacin. En este sentido podemos

considerar que nuestro conocimiento de la realidad esta directamente relacionado

con la estructura y nmero de mapas corticales que tenemos. Cuantos ms ma-

pas tiene el cerebro, ms conocimiento del ambiente externo y opciones de con-

ductas adaptativas se tienen. Pongamos por caso animales como las ratas y los

perros, sus cerebros no tienen regiones corticales para analizar el color, el cono-

cimiento del mundo que ellos tienen es sin colores. Esto debera limitar las opcio-

nes de conducta de estos animales. Siguiendo con esta lnea de razonamiento,

Jerison sugiere que los mapas corticales de cada especie determinan la realidad

para esa especie y que a mayor nmero de mapas ms compleja debera ser la

representacin interna que se tiene del mundo exterior.



56

V.2. Conexiones corticales: Mapas mltiples

Toda la informacin que recibe la corteza procede de estructuras subcorticales, ya

sea procedente directamente de tlamo o indirectamente a travs de otras es-

tructuras como el tectum. Al igual que las conexiones cortico-corticales, la mayor-

a de las conexiones cortico-subcorticales son recprocas y pueden ser vistas co-

mo bucles de retroalimentacin. Esto incluye conexiones desde tlamo, amgdala

e hipocampo. Las funciones de estas conexiones estn relacionadas con la ampli-

ficacin o modulacin de la actividad cortical. Un ejemplo es el tono afectivo que

adquiere la informacin visual a travs de la amgdala, es decir, algunas de las

cosas que vemos despiertan alguna emocin en nosotros. Un perro furioso nos

puede generar una respuesta afectiva fuerte, en parte porque la amgdala aade

un tono afectivo a la imagen visual del perro. De hecho, cuando en el laboratorio

se extirpa la amgdala a los animales, estos parecen no tener miedo a las amena-

zas que se les presentan. Los gatos amigdalectomizados dan vueltas despreocu-

padamente por habitaciones en las que hay monos grandes, mientras que ningn

gato normal se propondra hacer tal cosa.

Hemos visto que la corteza presenta, desde el punto de vista anatmico, mlti-

ples reas que estn funcionalmente especializadas. Una pregunta que podemos

hacernos es la de cmo se organiza la corteza para posibilitar que la in-

formacin que poseemos de las cosas se transforme en una informacin

coherente y unificada?, es decir, como se combina, por ejemplo, la informa-

cin sensorial de diferentes modalidades sensoriales (tacto, vista, odo, etc.) para

proporcionarnos una experiencia nica y unificada de la diferente informacin?.

As, cuando miramos a la cara de una persona, la forma, el color y el tamao de

la cara se combinan para darnos una representacin unificada.

Se han descrito dos posibles soluciones para este problema:



57

a) Una podra ser que tenemos un centro cortical de orden superior que recibe

toda la informacin que entra desde las diferentes reas corticales y la in-

tegra o combina formando una simple percepcin. Esta ha sido la idea ms

extendida tradicionalmente, considerndose actualmente que tal rea no

existe.

b) Una segunda solucin vendra dada a partir de las interconexiones que po-

seen entre s las diferentes reas corticales, las cuales permiten unificar la

informacin que est fraccionada. Esta segunda explicacin parece razona-

ble ya que el cortex se caracteriza por presentar un patrn de conectividad

altamente complejo. En este sentido, el cortex se caracteriza por presentar

las siguientes propiedades:

1. No existe un rea que pueda representar por completo el sis-

tema perceptivo o estado mental ya que no todas las reas

estn interconectadas unas con otras. Aunque se est intentando

determinar las reglas de conexin, estas an no se conocen, y por el

momento se sabe que aproximadamente un 40% de las posibles co-

nexiones intercorticales encontradas pertenecen a una sola modalidad

sensorial.

2. Todas la reas tienen conexiones internas que conectan uni-

dades de propiedades similares. Esta caracterstica es importante,

tanto por sus sinapsis con las neuronas vecinas como la sincroniza-

cin de su actividad.

3. Uno de los aspectos ms destacables de la conexin cortical es

la propiedad de la retroalimentacin. Cuando el rea A enva in-

formacin al rea B, el rea B le devuelve informacin al rea A. La

retroalimentacin constituye un mecanismo mediante el cual un rea

cortical puede influenciar la actividad de aquel rea que le ha enviado

informacin. As, un rea podra, en un momento determinado, modi-

ficar la informacin que le llega de otra rea antes de devolverla.



58

Puesto que las conexiones procedentes de las reas A y B tienen or-

genes diferentes se sugiere que cada una puede tener diferentes fun-

ciones dependiendo con qu rea se conecte.

La forma en la que las relaciones intrareas, interreas y de retroalimentacin

pueden explicar el complejo problema de la conectividad ha sido abordado me-

diante modelos de ordenador. La idea general de los modelos basados en el orde-

nador considera que la funcin primaria de estas conexiones es interrelacionar la

actividad tanto dentro de un rea como entre diferentes reas. La funcin de la

interrelacin producira un patrn global y coherente, conocido como integra-

cin, patrn que sera ms complejo que el patrn de cada rea o regin por se-

parado. El modelo basado en el ordenador considera que la integracin de la in-

formacin, para obtener un patrn complejo, tardara poco tiempo en producirse,

entre 50 500 milisegundos.

Jerison aborda el problema de la conectividad desde un punto de vista diferente

al basado en el modelo del ordenador. Toma como punto de partida la expansin

filogentico de las reas corticales y, a partir de ah, considera que el incremento

experimentado por dichas reas esta relacionado con la integracin de la informa-

cin procedente de los diferentes canales neurosensoriales. Integracin que posi-

bilitara al individuo recibir las diferentes informaciones de manera coherente y

unificada. Por otra parte, puesto que la informacin que llega a corteza procede

de muchas y diferentes modalidades sesoriales, se hace necesario que el cerebro

determine, de entre la diferente informacin que le llega del mundo externo, cual

de ella presenta caractersticas comunes. Esta seleccin de la informacin permi-

tira agrupar bajo la misma etiqueta a un conjunto de caractersticas estimulares.

Estas etiquetas se crearan en el cerebro y serviran para designar objetos del

mundo externo. De la misma manera existiran etiquetas para las coordenadas de

la localizacin de los objetos en el mundo externo. En otras palabras, el cerebro

tendra que crear algn tipo de etiquetas de espacio y tiempo. Puesto que alguna

informacin sensorial puede ser etiquetada para que se mantenga a lo largo del



59

tiempo y as poderla recuperar cuando se necesite, debemos aadir a las etique-

tas de espacio y tiempo la de memoria. Estos conceptos de espacio, tiempo y

memoria seran los productos de un mapa cerebral concreto que no existe en la

informacin que le llega a la corteza. En otras palabras, el conocimiento del mun-

do es construido por el cerebro. Para Jerison, este conocimiento es la mente. As,

como desarrolla mapas, el cerebro desarrolla la mente para organizar los mapas

de la misma forma que produce el conocimiento del mundo.

Tras lo expuesto, podemos considerar que los mltiples mapas en la corteza

humana suponen la base de nuestra percepcin del mundo, as como nuestro co-

nocimiento sobre el mundo. En este sentido, no debe sorprendernos el hecho de

que pequeos daos en reas corticales altere nuestra percepcin del mundo y el

modo de pensar en el. As por ejemplo, la agnosia (no conocimiento) es un dficit

sensorial que consiste en que el sujeto no puede reconocer, por ejemplo, lo que

est viendo u oyendo.

V.3. Modelo de Organizacin jerrquica serial de la corteza.

En 1960 Luria considera que la corteza puede dividirse en dos grandes unidades

fucionales, una sensorial y otra motora.



60

La primera, estara constituida por la parte posterior de la neocorteza (lbulos

temporales, parietales y occipitales) y sera una unidad sensorial. Recibe las im-

presiones sensoriales, las procesa y las almacena. La segunda, se correspondera

con la corteza anterior (lbulo frontal), y sera la unidad motora, encargada de

formular intenciones de accin, organizarlas en programas de accin y ejecutar

dichos programas.

En las dos unidades corticales hay una organizacin jerrquica, consistente en

presentar tres tipos de regiones: la corteza primaria, la secundaria y la terciaria,

siendo la primaria la que primero se desarrolla seguida de la secundaria y por

ltimo de la terciaria.

AREA SENSORIAL PRIMARIA

AREA SENSORIAL

SECUNDARIA

AREA SENSORIAL TERCIARIA



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Para Luria la corteza trabajara del siguiente modo. La informacin sensorial lle-

gara desde los receptores, a travs de su va correspondiente y estructuras de

relevo, al rea sensorial primaria de corteza que le corresponda. A continuacin,

la informacin pasara al rea secundaria para ser procesada y, por ltimo, acce-

dera al rea terciaria donde se integrara la informacin con informacin proce-

dente de otras modalidades sensoriales. Desde las reas terciarias la informacin

es enviada a las reas motoras terciarias (en la regin frontal) las cuales integran

la diferente informacin recibida para, posteriormente, pasarla a las reas moto-

ras secundarias las cuales organizan e integran el patrn de movimiento propor-

cionando una secuencia espacio temporal y, por ltimo, esta informacin alcanza

la regin motora primria la cual estara encargada, a travs de las motoneuronas

superiores, de enviar la orden del movimiento a los ncleos motores de los pares

craneales y a las astas anteriores de la mdula espinal.

Para ejemplificar el modelo del funcionamiento cortical de Luria, tomemos el si-

guiente ejemplo. Una persona va andando y se encuentra con un partido de

ftbol. En el rea visual primaria se identifican los movimientos de los jugadores,

los jugadores y la pelota. En la zona secundaria, se le da el significado a esos

estmulos, reconocindolos en conjunto como un partido de ftbol. En la zona ter-

ciaria los sonidos y los movimientos del juego se integran para poder saber que

un equipo ha marcado un gol y, que por lo tanto va ganando y, as mismo, saber

el significado de dicho gol para la posicin del equipo dentro de la liga. Esta in-

formacin debera pasar a la corteza paralmbica para procesarla en la memoria y

a la amigdala para conferirle un tono afectivo. Estos acontecimientos corticales

pueden pasar a la zona frontal con la finalidad de elaborar un programa de ac-

cin, como por ejemplo saltar de alegra en la grada, aplaudir o cualquier otro

gesto relacionado con el significado que la informacin ha tenido en el individuo.

Utilizando el mismo ejemplo del ftbol, podemos describir los efectos de las lesio-

nes cerebrales. Una lesin en el rea visual primaria producira una mancha ciega

en alguna parte del campo visual, que requerira que la persona moviera su cabe-



62

za hacia atrs y hacia delante, o hacia la derecha e izquierda, para poder ver to-

talmente el juego. Una lesin en el rea secundaria producira una deficiencia

perceptiva que hara que la persona fuese incapaz de reconocer la actividad co-

mo un partido de ftbol. Una lesin en el rea terciaria podra hacer imposible a

un individuo reconocer el significado del ftbol en su forma abstracta; por ejem-

plo, que un equipo gana, que las posiciones de la liga cambian, etc. Si se daa la

corteza paralmbica la persona no tendra memoria del evento y si se daa la

amgdala, no respondera al significado del evento. Una lesin en el rea frontal

terciaria (prefrontal), podra evitar la formacin de la intencin de aplaudir ante

un gol marcado por su equipo, o saltar junto al resto de sus compaeros de

asiento. Una lesin en la zona frontal secundaria, hara que la persona presentase

problemas para ejecutar las secuencias de movimientos requeridos en funcin del

partido. Por ltimo, una lesin en la zona primaria impedira o dificultara que el

individuo pudiera llevar a cabo cada uno de los movimientos implicados en una

determinada accin.

La teora de Luria se fundamenta en tres supuestos bsicos:

1. El cerebro procesa la informacin serialmente. De este modo, la informa-

cin desde los receptores llega a tlamo , corteza primaria, corteza secun-

daria y finalmente a la corteza sensorial terciaria. De forma similar, la in-

formacin que sale llega desde la corteza sensorial terciaria a la corteza

motora terciaria, corteza motora secundaria y finalmente a la corteza moto-

ra primaria.

2. El procesamiento serial es jerrquico y la corteza terciaria podra ser consi-

derada como la estacin terminal donde se realiza la actividad cognitiva

superior. Esto es, cada nivel de procesamiento aade complejidad cualitati-

va, complejidad que va incrementndose a medida que el nivel es ms su-

perior.



63

3. La percepcin del mundo, por parte del sujeto, es una entidad integrada y

coherente. Esta integracin y coherencia estara proporcionada por la corte-

za terciaria, la cual crea una nica percepcin.

Luria, realiz sus propuestas a partir del conocimiento que entonces se tena, so-

bre la organizacin anatmica de la corteza cerebral, para intentar explicar de

una manera sencilla las observaciones que l mismo realizaba diariamente en su

prctica clnica. Actualmente, las formulaciones de Luria han sido cuestionadas

como consecuencia de los nuevos descubrimientos que sobre el cerebro se han

tenido en los ltimos doce aos.

V.4. Modelo de organizacin jerrquica en paralelo

Los problemas que hoy da se considera que presenta el modelo de Luria son los

siguientes:

1. El modelo de procesamiento estrictamente jerrquico, implica que todas las

reas estn unidas serialmente y este no es el caso. Se ha observado que

todas las reas corticales tienen conexiones reciprocas con la regin a la

cual estn conectadas. Esto significa que no hay un sistema simple de co-

municacin unidireccional.

2. Puesto que una zona de corteza tiene conexiones con muchas otras reas

corticales, es probable que cada zona cortical realice ms de una operacin

que es transmitida a diferentes reas corticales. Adems es probable, tam-

bin, que los resultados de una operacin concreta tengan inters para ms

de un rea cortical. Estos principios de funcionamiento pueden observarse

en la corteza visual primaria, la cual contiene regiones especficas para pro-

cesar el color, el movimiento y la forma. Una vez realizado el procesamien-

to inicial la informacin se transmite a regiones corticales especficas rela-

cionadas con estos procesos, as como a otras regiones corticales y subcor-



64

ticales. El hecho de que operaciones corticales se transmitan directamente

a regiones subcorticales tiene importancia puesto que implica que el proce-

samiento cortical no sigue la jerarqua motora de Luria y se dirige directa-

mente a estructuras motoras subcorticales. Adems, el hecho de que las

reas corticales puedan realizar mltiples operaciones y que se enven a

mltiples reas, cuestiona el modelo jerrquico en el procesamiento de la

informacin al considerar la posibilidad de que las reas que estn serial-

mente conectadas podran realizar operaciones ms complicadas. Un rea

como la corteza visual primaria, que procesa color, forma y movimiento, es

considerada como un rea ms compleja que aquella otra que slo procesa

por ejemplo color.

3. La suposicin de Luria de que la percepcin es un fenmeno unitario se

mantiene actualmente, pero lo que se ha abandonado es la idea de que

exista un rea especfica para producirla. El hecho de que slo se ha encon-

trado un 40% de las posibles conexiones entre diferentes reas de una mo-

dalidad sensorial, significa que no existe un rea que reciba toda la infor-

macin del resto de reas.

Tras lo expuesto, podemos considerar dos posibles explicaciones generales sobre

la organizacin funcional de la corteza:

1. La primera estara indicando que no existe una organizacin jerrquica

de la funcin cerebral, sino ms bien algn tipo de red no jerarquizada.

Esta posibilidad, aunque es tenida en cuenta por diferentes modelos de

redes neurales parece poco probable que ocurra. As, bastante investiga-

cin en el mbito de la percepcin sugiere que el cerebro filtra y ordena

la informacin sensorial de muy diferentes maneras.

2. La otra posibilidad sugiere que las reas corticales estn organizadas

jerrquicamente en un sentido muy bien definido y que cada rea ocupa

una posicin especifica relativa a las otras reas, pero con ms de un

rea dentro de un determinado nivel jerrquico. Este tipo de procesa-



65

miento es lo que se ha denominado modelo jerrquico en paralelo.

Felleman y van Essen proponen tres tipos bsicos de conexiones: A) Un

patrn de conectividad en el eje anteroposterior que se utilizara para

determinar la posicin jerrquica. B) Otro patrn en sentido ascendente

descendente. Las conexiones ascendentes terminaran en la capa IV,

mientras que las descendentes lo haran en las capas profundas y super-

ficiales. C) Un tercer tipo de conexiones presentaran una distribucin co-

lumnar y terminaran en todas las capas. Aunque este patrn de conecti-

vidad es menos comn, proporciona una base para situar las reas en la

misma localizacin dentro de la jerarqua.

Analizando los patrones de conexin entre el rea visual, auditiva y somatosenso-

rial, Felleman y van Essen encontraron evidencias a favor de lo que ellos denomi-

naron el sistema de distribucin jerrquica en paralelo.

Para Felleman y van Essen existen diferentes niveles de procesamiento y a travs

de ellos se interconecta el flujo del procesamiento que presumiblemente repre-

senta a diferentes elementos de la experiencia sensorial. Para estos autores exis-

ten conexiones que saltan de nivel y consideran tambin que a medida que se va

ampliando la jerarqua se van incluyendo ms reas.



66

El modelo de Felleman y van Essen proporciona una forma relativamente simple

de organizacin del procesamiento sensorial en corteza y consideran la posibilidad

de que las conexiones posteriores y laterales proporcionen la base para explicar

como podemos tener una percepcin coherente e integrada del mundo.

Para ilustrar este modelo veamos el siguiente ejemplo. Supongamos que un mo-

no tiene que realizar una tarea consistente en buscar dentro de una caja en la

cual, entre otras cosas, hay gelatina. Si el mono encuentra la gelatina se le per-

mite cogerla, pero si coge otra cosa pierde lo que ha cogido y como castigo tiene

que esperar antes de volver a intentarlo de nuevo. As, el mono tiene que tocar

los objetos hasta que encuentra la gelatina y entonces tiene que cogerla utilizan-

do unas pinzas.

La informacin tctil es analizada en primer lugar en la corteza somatosensorial

(en el rea 3b) y la orden de agarrar procede del rea 4 de la corteza motora.

Aunque las reas 3b y 4 estn al lado una de la otra, se observa que estas reas

no estn conectadas. La informacin llega al rea 4 mediante 3 caminos diferen-

tes: 1) a travs de las reas relacionadas con la discriminacin tctil (reas 1, 5 y

AREA PRIMARIA

NIVEL I

NIVEL I

NIVELII

NIVEL II

NIVEL II

NIVEL III

NIVEL III

NIVEL III

NIVEL III

Modelo de Felleman y van Essen sobre la organizacin del procesamiento sensorial (1991)



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SII), 2) a travs de las reas relacionadas con la discriminacin de formas (reas

2 y 7b) y 3) a travs de las reas encargadas de producir series de movimientos

(reas 2 y SMA). Es posible la forma en la que interviene el cerebro en la resolu-

cin de esta tarea sea a travs de una de estas formas o de las tres a la vez.

Ahora, se les presenta a los monos gelatina de diferentes colores, a travs de una

pantalla de televisin. Si ellos tocan la gelatina roja que aparece en la pantalla se

les recompensa pero si tocan otro color no. La secuencia de eventos que podemos

hipotetizar es la siguiente. El mono utiliza el sistema de visin del color empezan-

do en el rea visual primaria (rea 17) para identificar el objeto correctamente y

el sistema motor del rea 4 para indicar el color correcto en la pantalla.

As pues, actualmente se estn intentando identificar las conexiones que permiten

llevar a cabo diferentes actividades, identificacin que no resulta sencilla.



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VI. REFERENCIAS Y FUENTES BIBLIOGRFICAS Crossman A.R. y Neary D (2005). Neuroanatoma: texto y atlas en color. Barcelo-

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tema 2. organizacion y funcion cerebral

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