7

TEMA 10 (I) Competencia intraespecífica - Fundamentos

1. Introducción 1.1. Tipos de interacciones entre organismos 2. Concepto de competencia (intra- e interespecífica) 3.1. Cuatro características importantes de la competencia 3. La competencia intraespecífica regula el tamaño de las poblaciones 4. Competencia “anárquica” y competencia “regulada” 5. Efectos reales de la competencia intraespecífica 5.1. Cambios cuantitativos y cualitativos 5.2. Ley de la producción final constante 5.3. Conclusiones 6. Competencia asimétrica 6.1. La competencia intraespecífica puede acentuar diferencias entre individuos de una misma población. 6.2. El efecto de la apropiación del espacio 6.3. Territorialidad 7. Autoaclareo y ley de Yoda

1. Introducción

Imaginemos una población natural que forma parte de una metapoblación más grande; es decir, que está conectada mediante dispersión con otras poblaciones más o menos lejanas. En un momento dado, esta población incrementa su tamaño y el ecólogo de poblaciones se pregunta cómo ha ocurrido esto. Subsecuentemente, el tamaño de la población desciende y la cuestión es por qué. Las formas y ciclos de vida pueden diferir substancialmente entre especies, sin embargo, la respuesta a dichas cuestiones siempre estará fundamentada en procesos poblacionales básicos que son comunes a todas ellas. Específicamente, como vimos al principio del Tema 3, las respuestas a estas cuestiones son el resultado de resolver el siguiente polinomio:

Nt+1 = (B - D) + (I - E) + Nt

Donde Nt es el tamaño de la población (número de

individuos) en el tiempo t, Nt+1 es el tamaño de la población

en el tiempo t+1, B es el número de individuos nacidos entre t y t+1, D es el número de individuos muertos en el mismo periodo, e I y E son los números de individuos que han inmigrado y emigrado, respectivamente.

A pesar de la aparente sencillez del sistema de relaciones descrito por el polinomio, su estudio conlleva abordar una amplia variedad de cuestiones, algunas de las cuales merecen ser objeto de análisis individualizados detallados. En el presente tema estudiaremos las interacciones competitivas que ocurren entre los miembros de la población; es decir, nos centraremos en analizar la competencia intraespecífica. Pero antes, veamos qué tipos de interacciones entre organismos son posibles en la naturaleza.

1.1. Tipos de interacciones entre organimos

Dos organismos (de la misma o de distintas especies) que entran en contacto, pueden o no afectarse mutuamente; si lo hacen, el efecto de uno sobre el otro puede ser positivo o negativo. Designando un efecto perjudicial con el signo (-), un efecto nulo con (0), y un efecto beneficioso con (+), pueden clasificarse fácilmente todas las posibles interacciones que pueden ocurrir entre organismos (Tabla 1). Cuando no existe ninguna influencia entre los organismos, la interacción se designa por (0, 0). Análogamente, una relación mutuamente beneficiosa es: (+, +), y una interacción mutuamente perjudicial es: (-, -). Otras interacciones posibles son (+, -), (-, 0) y (+, 0), constituyendo en total las seis maneras fundamentalmente diferentes con las que los organismos pueden interaccionar entre sí.

2. Concepto de competencia (intra- e interespecífica)

A partir de aquí, y a lo largo de los Temas 6 y 7 nos concentraremos en un tipo muy importante de interacciones: las competitivas.

¿Qué entendemos por competencia ecológica? Algunos diccionarios definen el término competición como un enfrentamiento o contienda entre rivales. Esta connotación de enfrentamiento directo solo puede ser parcialmente aplicada al concepto de competencia en sistemas ecológicos.

En el contexto ecológico, como suele suceder con muchos otros conceptos, el significado del término competencia está frecuentemente más próximo a la utilización que se hace de él en economía: “El esfuerzo que realizan dos o más partes

8

que, actuando independientemente, intentan asegurar un negocio con un tercero mediante el ofrecimiento de condiciones más favorables”. En la naturaleza, las "partes que se esfuerzan" por conseguir el negocio serían los organismos involucrados en la competencia; la parte tercera (energía, nutrientes) tendría un carácter pasivo (es lo que se pretende conseguir). Mientras que las condiciones más favorables se interpretan como el intento de alcanzar una mayor eficiencia en la depredación, o en otro comportamiento adquisitivo.

La clave de la analogía anterior reside en la obviedad que cuando un competidor consume una parte de recurso no solo se está beneficiando él, también está perjudicando

indirectamente a sus competidores dado que éstos ya no pueden utilizar lo que se ha consumido. Este es el fundamento de muchos fenómenos competitivos.

En resumen, la competencia (intra- e inter-específica1) sería un tipo de interacción que tiene lugar cuando algunos organismos sufren una reducción en su supervivencia o crecimiento, y en última instancia en su fecundidad (fitness

2), como resultado de la explotación de los recursos (competencia indirecta) o de la interferencia (competencia

directa) por parte de otros organismos. Nótese que en esta definición se habla, por un lado, de

recursos y del intento que hacen los organismos competidores de aprovecharlos con más eficacia que sus vecinos (competencia indirecta). Y, por otro lado, también se habla

1 Hablamos de competencia intraespecífica cuando los organismos implicados son todos de la misma especie y de competencia interespecífica cuando pertenecen a especies distintas 2Fitness: palabra inglesa que hace referencia a la salud, capacidad reproductiva y eficacia en la realización de funciones de un organismo

de interferencia (competencia directa); es decir, de interacciones competitivas que no se producen a través de los recursos sino mediante algún tipo de "lucha", y que también tienen como consecuencia el que haya una mayor disponibilidad de recursos para los organismos que las realizan más eficazmente.

Por ejemplo, las larvas y adultos de dos especies de escarabajos de la harina (Tribolium confusum y T.

castaneum) manifiestan canibalismo (se comen huevos y pupas de su propia especie), pero también depredación recíproca (se comen los huevos y pupas de la otra especie), siendo esta última la interacción dominante cuando las dos especies coexisten. De este modo (es decir, consumiendo más individuos de la otra especie que de la propia) alguna de las dos especies implicadas en la competencia termina por imponerse, extinguiendo a la otra, y se queda con todo el recurso para ella (Park et al. 1962 y 1965, en Begon et al. 1995: 263).

De otro lado, puede haber otros tipos de interferencia que no tienen relación ni directa ni indirecta con los recursos, pero cuyos efectos finales son indistinguibles de los de la competencia. Dichas interferencias podrían ocurrir, por ejemplo, entre los individuos de una población de depredadores simplemente porque su densidad es alta, incluso cuando la disponibilidad de alimento (sus presas) es suficiente para satisfacer las necesidades de la población. En este caso, un factor causante de efectos negativos sobre los individuos de la población de depredadores puede ser el incremento de la frecuencia con que estos se encuentran y se molestan o luchan entre sí. Esto es lo que se conoce como interferencia mutua, y desencadena una cascada de efectos cuyo resultado es comprable al de efectos netamente

Tabla 1. Resumen de los distintos tipos de interacciones que pueden producirse entre dos organismos (o entre dos grupos de organismos). Las interacciones que no ocurren entre individuos de la misma especie, o que lo hacen sólo de forma excepcional, se han indicado con (*). En esta clasificación, no se han las de interacciones reproductivas. Los tipos de interacciones marcados con (#) han sido, por lo general, menos estudiados por ecólogos de poblaciones. Interacción Organismo Naturaleza de la interacción A B

Competencia - - Los organismos interactuantes se inhiben mutuamente

Simbiosis*# + + La interacción es obligatoria y favorable para los organismos implicados

Mutualismo # + + La interacción es favorable para los organismos implicados, pero no obligatoria

Depredación + - Los organismos del grupo A, depredadores, matan y consumen a los del grupo B, presas

Parasitismo* + - Los organismos del grupo A, parásitos, explotan y consumen a los del grupo B, huéspedes, que se ven afectados de modo adverso

Comensalismo*# + 0 Los organismos del grupo A, comensales, se benefician de la interacción, mientras que los del grupo B, huéspedes, no se ven afectados

Amensalismo*# - 0 Los organismos del grupo A se ven perjudicados por la interacción, mientras que los del grupo B no se ven afectados

Neutralismo 0 0 Los organismos de los grupos A y B no se afectan y, en realidad, no puede decirse que interaccionen.

9

competitivos: la disminución del tiempo dedicado a la búsqueda de alimento provoca una disminución de la tasa de alimentación por individuo y, en definitiva, una reducción de la fitness de los depredadores.

A partir de aquí debe tenerse en cuenta que los fenómenos de interferencia son o no considerados como competitivos dependiendo del autor que los trate. Nosotros también los consideraremos así, de forma ambigua, e iremos explicando en cada momento en que situación nos encontramos. 3.1. Cuatro características importantes de la competencia

Independientemente de que la competencia sea intra- o interespecífica todas las interacciones competitivas comparten cuatro importantes características: 1. El efecto último de la competencia es siempre reducir la

contribución de los individuos de una generación a la siguiente (nótese que atendiendo solo a esta característica, fenómenos de interferencia como los de interferencia mutua deberían ser considerados genuinamente competitivos). Este efecto puede ser directo (machos peleando por una hembra), o indirecto (p.e. la competencia por nutrientes o espacio puede tener efectos negativos sobre la fecundidad).

2. Principio: cuando la competencia es por -y por lo tanto

sus efectos ocurren a través de- un recurso, dicho recurso estará siempre en disponibilidad limitada. Dicho de otro modo, los organismos compiten siempre por recursos que no son abundantes; dos organismos que explotan recursos similares no competirán si dichos recursos son superabundantes.

3. La tercera característica de la competencia es la

reciprocidad: los individuos que compiten en una población han de ser esencialmente equivalentes (en contraste con lo que sucede con las relaciones depredador/presa donde el depredador es inherentemente el que infringe el efecto negativo y la presa la que lo sufre).

La tercera característica no excluye el que en el inicio de

la interacción competitiva uno de los competidores parta de una situación de ventaja (p.e. al haber accedido antes al recurso). Sin embargo, ésta ventaja viene dada solo por las circunstancias de esa interacción particular, dejando abierta la posibilidad de que se inviertan los papeles si se produce un cambio de las condiciones de la interacción, de modo que el competidor favorecido inicialmente podría quedar eventualmente en situación desfavorable. Es en este sentido, por tanto, que puede decirse que los individuos involucrados en la competencia son inherentemente equivalentes.

Conviene además hacer una reflexión adicional en relación con esta tercera característica de la competencia en el contexto de las interacciones interespecíficas: en determinadas circunstancias, puede resultar difícil considerar cómo competidores equivalentes a organismos que pertenecen a especies distintas, particularmente cuando

dichas especies muestran diferencias notables (p .e. un árbol y una planta gramínea que compiten por el nitrógeno edáfico). Sin embargo, en tanto que el resultado de la interacción competitiva tendrá necesariamente algún efecto negativo, aunque sea mínimo, para la supervivencia y fecundidad de los organismos involucrados, ambos pueden ser considerados equivalentes. 4. Los efectos de la competencia son dependientes de la

densidad. En efecto, las consecuencias de la competencia sobre cualquier individuo (i. e. las posibilidades de que cualquier individuo se vea afectado adversamente) serán mayores cuanto mayor sea el número de competidores presentes. Dicho de otro modo: los efectos de la competencia son dependientes de la densidad debido a que la probabilidad de que cualquier individuo se vea afectado adversamente aumenta con el número de competidores3.

3. La competencia intraespecífica regula el tamaño de las

poblaciones La competencia intraespecífica y los efectos dependientes de la densidad están, obviamente, íntimamente ligados: siempre que hay competencia intraespecífica, sus efectos -sean éstos sobre la fecundidad, la supervivencia o sobre alguna combinación de ambos procesos- son dependientes de la densidad de la población.

De otro lado, no puede decirse que todos los efectos dependientes de la densidad sean debidos a competencia intraespecífica (pueden ser debidos también a competencia interespecífica), pero sí que dichos efectos comparten una tendencia a regular el tamaño de la población (ver Figura 1).

En este contexto, la regulación es la "habilidad" de las poblaciones de reducir su tamaño cuando se encuentran por encima de un determinado nivel de densidad, o de aumentarlo cuando se encuentran por debajo. A dicho nivel de densidad se le denomina capacidad de carga (o capacidad portadora) de la población y se designa por la letra K. Las poblaciones cuyo tamaño se encuentre en este nivel estarán en equilibrio (su tamaño no se incrementará ni se reducirá); las que estén por encima nivel tenderán a perder efectivos, y las que estén por debajo a ganarlos (Figura 1). Puede decirse, por tanto, que el tamaño de las poblaciones se encuentra en una situación de feedback negativo.

No obstante lo anterior, la realidad es que las poblaciones naturales no tienen una única capacidad de carga: muchos aspectos de su ambiente son demasiado variables y su propio comportamiento nunca es completamente predecible. Por esta razón, la regulación puede ser vista de una forma más razonable como la “habilidad” de la población de actuar sobre un amplio rango de densidades iniciales, aproximándolas a un rango mucho más estrecho de densidades finales.

3Dependencia de la densidad: regulación del crecimiento poblacional por mecanismos controlados por el tamaño de la población; el efecto aumenta a medida que el tamaño poblacional aumenta. Independencia de la densidad: que no es afectada por la densidad poblacional; la regulación del crecimiento de la población no está ligada a la densidad poblacional (p.e. pérdidas de efectivos debidas a una catastrofe).

10

Figura 1. Regulación de una población con (a) nacimientos independientes de la densidad y muertes dependientes de la densidad, (b) nacimientos dependientes de la densidad y muertes independientes de la densidad, y (c) nacimientos y muertes dependientes de la densidad. El tamaño de la población se incrementa cuando la tasa de natalidad excede a la tasa de mortalidad por debajo de la capacidad de carga, K; y decrece cuando la tasa de mortalidad excede a la de natalidad por encima de K. K es por tanto el punto de equilibrio estable. (Extraído de Begon y Mortimer 1986).

Hemos dicho antes que los efectos de la competencia

intraespecífica, y por tanto dependientes de la densidad, comparten la tendencia a regular el tamaño de la población. Pues bien, la palabra “tendencia” en este caso debe entenderse en un sentido amplio. Si un efecto dependiente de la densidad no es operativo a todas las densidades, o si no es

operativo en ciertas condiciones ambientales, o si es débil, o si ocurre con retraso temporal, entonces, aunque ese efecto sea realmente dependiente de la densidad, puede que no regule de forma efectiva el tamaño de la población, aunque si que “tiende” a ello.

La Figura 2 muestra una comparación entre efectos dependientes de la densidad de la competencia intraespecífica y efectos independientes de la densidad sobre la natalidad y mortalidad de una población teórica. En la Figura 2a el número de muertes se incrementa con la densidad en cada una de las cuatro líneas, pero solo tres de ellas muestran efectos genuinamente dependientes de la densidad. En la línea recta, la proporción de individuos que mueren (o, lo que es lo mismo, la probabilidad de que un individuo muera) se mantiene constante incluso aunque el número de muertes se incrementa con el tamaño de la población. Ello se debe a que la tasa de muertes es independiente de la densidad (Figura 2b). Dicho de otro modo, el aumento de muertes en este caso ocurre simplemente porque hay más individuos y por lo tanto mayores posibilidades de que se produzcan muertes en la población.

En los otros tres casos (Figuras 2b, c, d) el incremento de la mortalidad con la densidad no es lineal: se produce un incremento del número de muertes mayor del que se esperaría si éste solo fuese debido al mayor número de individuos presentes. 4. Competencia “anárquica” y competencia “regulada” Los efectos dependientes de la densidad resultantes de interacciones competitivas intraespecíficas tienen una importancia central en la dinámica de las poblaciones naturales. Este tipo de interacciones no tienen por qué responder todas a los mismos patrones en poblaciones distintas y, de hecho, existe todo un abanico de posibilidades, que se diferencian tanto en sus orígenes biológicos

Figura 2. Muertes y nacimientos en relación con efectos dependientes e independientes de la densidad(Extraído de Begon y Mortimer 1986).

11

subyacentes, como en sus efectos sobre la cantidad y “calidad” ("fitness" ∼estado de salud y funcionamiento) general de los individuos.

Con el fin de entender la variedad de posibles efectos dependientes de la densidad, resulta útil tener modelos de referencia con los que compararlos. Unas referencias apropiadas son las formas extremas (y completamente teóricas) de competencia descritas por Nicholson (1954, en Begon y Mortimer 1986: 24) quién las denominó “scramble” (competencia anárquica, o sin reglas) y “context” (competencia regulada, o con reglas, es decir, como en un torneo medieval donde hay ganadores y perdedores).

En los dos tipos de situaciones anteriores (Figura 3), no hay competencia cuando la densidad de la población es baja: los individuos disponen de todos los recursos que necesitan, y todos los individuos necesitan y adquieren la misma cantidad de recursos (% de mortalidad =0; A = B; k = log10 B/A = 0). Por encima de un umbral (U en Figura 3); es decir, de una cierta densidad de individuos, en la competencia anárquica todos los individuos siguen adquiriendo la misma cantidad de recurso, pero ahora esa cantidad es menos de la que necesitan y como consecuencia de ello, todos mueren. La pendiente, b, de la curva de la Figura 3b cambia de repente de 0 a ∞ cuando se sobrepasa el umbral de densidad U.

En la competencia regulada, por el contrario, los individuos se dividen en dos clases cuando se excede el umbral de densidad U, de modo que un grupo de individuos

(los “ganadores del torneo”) todavía obtiene una cantidad igual y adecuada de recurso, y sobreviven; y el resto de los individuos no obtiene nada y mueren. En este caso siempre queda el mismo número de supervivientes, un total de U, y este número es independiente de la densidad de partida, porque la mortalidad compensa exactamente el número de individuos que está en exceso de acuerdo con la cantidad de recurso disponible.

En la Figura 3d, la pendiente de la curva, b, cambia de 0 a 1 cuando se sobrepasa el umbral de densidad U; este valor 1 de b es indicativo de la existencia de una compensación exacta en la competencia regulada.

Como consideración final, nótese que, aunque aquí hemos hablado solo de supervivencia para explicar las diferencias entre competencia regulada y competencia anárquica, podríamos haber planteado un ejemplo similar en términos de fecundidad o crecimiento. 5. Efectos reales de la competencia intraespecífica (Begon

y Mortimer 1986: 25)4

Una vez descritos los casos extremos (e hipotéticos) de competencia intraespecífica procede evaluarlos comparán-

4LECTURA RECOMENDADA: Examinar detenidamente los ejemplos del apartado 6.6 del libro de Begon, Harper y Townsend (1995) Ecología. Editorial Omega.

Figura 3. (a-b) Competencia “anárquica” (∼scramble). Relaciones de mortalidad (a) en términosde numero de individuos supervivientes y porcentaje de mortalidad, y (b) en términos de k frente ellogaritmo de la densidad. (c-d) Competencia “regulada” (∼context). Relaciones de mortalidad (c)en términos de numero de individuos supervivientes y porcentaje de mortalidad, y (d) en términosde k frente el logaritmo de la densidad. Nótese que, en un tema anterior, denominamos k altérmino de la tabla de vida que resulta de ponderar, y transformar a escala logarítmica, la densidadinicial por la densidad final (k = log10 densidad inicial / densidad final = log10 B/A); calculado

así, este término informa sobre la tasa de mortalidad de un organismo. (Modificado de Begon yMortimer 1986: 24).

12

dolos con lo que sucede en la realidad. Estudios realizados sobre plantas muestran las limitaciones de los conceptos de competencia regulada y competencia anárquica. Palmblad (1968 en Begon y Mortimer 1968: 26) realizó un estudio experimental de los efectos de la competencia intraespecífica en tres especies herbáceas, dos de ellas anuales (Capsela

bursa-pastoris y Conyza canadensis) y una perenne (Plantago major) que sembró separadamente.

En concreto, Palmblad utilizó macetas de 15 cm de diámetro y consideró las densidades de siembra de 1, 5, 50, 100 o 200 semillas por maceta. En cada caso, la siembra la realizó dejando caer las semillas desde una altura de 30 cm, y luego mantuvo un cuidadoso registro del progreso temporal de cada maceta a fin de generar los cinco tipos de valores de fuerza de mortalidad que se explican en la leyenda de la Figura 4.

El primer resultado que llama la atención en dicha figura es que, casi sin excepción, todas las curvas muestran valores crecientes de k según se incrementa la densidad. Resulta confirmada, por tanto, la naturaleza dependiente de la densidad de las distintas respuestas de las plantas estudiadas.

También resulta evidente que no existen los umbrales repentinos que caracterizan a los tipos teóricos de competencia anárquica y regulada. Por el contrario, según se incrementa la densidad también se incrementa, de forma más bien gradual, la intensidad de la competencia representada por las pendientes de las curvas. Ésta es además una característica de la mayoría de los ejemplos reales analizados hasta la fecha: conforme se incrementa la densidad, se va incrementando también la intensidad de la competencia. Dicho de otro modo, la evidencia experimental indica que la intensidad de la competencia se incrementará gradualmente con la densidad de la población, en contra de lo que predicen los modelos de competencia anárquica y regulada.

Hay dos razones principales para explicar este incremento gradual: (1) como las plantas no suelen estar distribuidas

regularmente en el espacio, diferentes plantas pueden experimentar distintos niveles de competencia (recuérdese que en este experimento no se "colocaron" las semillas, sino que se dejaron caer imitando una "lluvia de semillas" natural). Y (2) que las plantas son genéticamente diferentes aunque pertenezcan a la misma especie. Además de estas razones hay otras que veremos a continuación.

5.1. Efectos cuantitativos y cualitativos

En las tres especies estudiadas por Palmblad (1968), los efectos dependientes de la densidad afectaron claramente a las proporciones de semillas germinadas, de plántulas supervivientes, y de plantas que permanecieron en estado vegetativo, siendo posible hacer dos grupos de individuos bien diferenciados en cada caso: los afectados y los no afectados. Podemos concluir por tanto que la competencia interespecífica afecta a la cantidad de supervivientes.

Con la fecundidad, sin embargo, la situación fue más compleja: los efectos dependientes de la densidad también fueron evidentes, pero no permitieron dividir las plantas en dos categorías. Por el contrario, el número de semillas por individuo varió claramente de forma continua, pudiendo decirse que, a mayor competencia, menor calidad reproductiva de las plantas. Por rejemplo, en el caso de Plantago major, las plantas con mayor éxito reproductivo produjeron 200 veces más semillas que las plantas con menor éxito, mientras que, en el caso de Capsella bursa-pastoris y Conyza canadensis, la cifra fue de 100 veces más.

Esta plasticidad en la respuesta está muy extendida en los reinos animal y vegetal, y se puede decir que la competencia intraespecífica no solo conduce a modificaciones en el número de individuos supervivientes en las poblaciones (efectos cuantitativos), sino que también afecta a la calidad reproductiva (o fitness) de los supervivientes (efectos cualitativos).

Figura 4. Curvas ajustadas a cinco tipos de valores de fuerza de mortalidad (k-valores) obtenidos para las herbáceas Capsela bursa-pastoris, Plantago major y Conyza canadensis sembradas separadamente en macetas con los niveles de densidad inicial de siembra ("sowing density") de 1, 5, 50, 100 y 200 semillas por maceta. "Germination": curva de k-valores de semillas que murieron sin germinar. "Mortality": k-valores de plántulas que murieron sin producir semillas. "Vegetative": k-valores de plantas vivas que quedaron sin reproducirse. "Fecundity": k-valores de la reducción del número de semillas producidas por individuo que se reprodujo comparado con el máximo número de semillas posible (el obtenido para la densidad 1); es decir, calculado como k= log10(máximo/recolectadas). "Total": k-valores de la reducción del número total de semillas (comparado con la cantidad de semillas sembrada inicialmente) como resultado de la competencia intraespecífica; es también la suma de los otros valores de k (modificado de Palmblad 1968, en Begon y Mortimer 1968:26).

13

5.2. Ley de la producción final constante En el experimento de Palmblad, los cambios cualitativos no se circunscribieron solo a la producción media de semillas. A pesar de la variación considerable de la densidad de plantas supervivientes, el peso seco total estimado para cada especie fue similar en los distintos niveles de densidad considerados. En otras palabras, en las densidades experimentales más altas, las plantas resultaron ser más pequeñas, compensando así el incremento del número de individuos respecto a densidades más bajas y, consecuentemente, igualando la producción final de biomasa en todos los niveles de densidad. Esta plasticidad en la respuesta del crecimiento de las plantas a la competencia intraespecífica es tan común que los ecólogos especializados en el reino vegetal le han otorgado el rango de ley. Se trata de la ley de la producción final constante que establece que la producción total de la población no varía con el incremento de la densidad de plantas porque, paralelamente a este incremento, cada individuo va reduciendo su tasa de crecimiento, con lo que, finalmente, adquiere un tamaño menor que el que hubiese tenido de no experimentar efectos dependientes de la densidad.

De otro lado, en relación con las semillas, también existe una conexión entre los cambios cualitativos del peso seco de las plantas (su biomasa) y la producción de semillas debido a que plantas más pequeñas producen menos semillas. Consecuentemente, es de esperar que exista también una cierta constancia en número total de semillas producido por poblaciones de plantas que, ocupando una extensión equivalente de terreno, tienen densidades distintas.

Efectivamente, en el experimento Palmblad, aunque la densidad de siembra más alta fue 200 veces mayor que la más baja, las diferencias en términos de producción final de semillas entre las parcelas con mayor y menor densidad de siembra fueron de solo 1,4 veces en Capsella bursa-pastoris, 2,9 veces en Plantago major y 1,7 veces en Conyza

canadensis. La Figura 4 también ilustra esto muy bien. Recuérdese que, en la competencia regulada, había una constancia absoluta del resultado final, ilustrada por una pendiente (b) de valor 1 (ver Figura 3). De forma similar, en la Figura 4, la pendiente de la curva que representa el ktotal de cada especie -es decir, del valor que indica la reducción en el número de semillas producido por cada individuo- se aproxima, por término medio, a 1. En otras palabras, los datos indican que cada incremento de la densidad se traduce en una reducción directamente proporcional del número de semillas. Sin embargo, aunque los resultados experimentales se parecen a los predichos por la teoría, el mecanismo que lleva a estos resultados difiere en ambos casos. En la competencia regulada, la constancia se consigue porque hay un número constante de supervivientes (independientemente de cual sea la situación de partida) que produciría el mismo número de descendientes (semillas). En contraste, en el experimento que estamos analizando, y en muchos otros casos reales, se ha observado que la casi constancia del resultado final se debe a un número variable de supervivientes que producen un número también variable de descendientes (luego, el mecanismo es distinto aunque el resultado sea similar).

Finalmente, otra conclusión importante de este estudio es que, aunque los efectos de la competencia sobre la producción total de semillas fueron similares en las tres especies de plantas, la importancia de la germinación, mortalidad y crecimiento vegetativo en la generación de este resultado fue distinta en cada especie, tal y como indican las diferentes posiciones de las curvas en las Figura 4. Por ejemplo, la posición de estas curvas indica que la competencia tuvo mayores efectos sobre la germinación en Capsella y Conyza que en Plantago, donde el crecimiento vegetativo y la mortalidad se vieron más afectados. 5.3 Conclusiones

1. La competencia intraespecífica no solo condiciona la

cantidad de supervivientes, también afecta a su calidad (fitness), y ésto en mayor medida conforme se incrementa la densidad.

2. Ello, combinado con la heterogeneidad de los individuos (genética, de edades, salud) y del ambiente impide que haya un umbral de densidad por encima del cual se dejen sentir de golpe los efectos de la competencia.

3. Por el contrario, dichos efectos se van intensificando gradualmente con el incremento de la densidad.

4. Los individuos implicados en la competencia intraespecífica se afectan recíprocamente (no pueden dividirse en afectados y no afectados como en el modelo de competencia regulada).

5. Actuando a través de la supervivencia y/o la fecundidad, el efecto último de la competencia intraespecífica es sobre las generaciones futuras.

6. En consecuencia, la competencia intraespecífica tiende a regular el tamaño de las poblaciones

6. Competencia asimétrica

Hasta aquí hemos hecho más énfasis en analizar lo que sucede, por término medio, en una población (o, dicho de otro modo, lo que le sucede a individuo medio de una población). Ello nos ha permitido dilucidar muchos aspectos característicos de la competencia, pero a la vez nos ha enmascarado los mecanismos mediante los cuales tiene lugar la compensación (el crecimiento adicional que muestran algunos individuos y que compensa el menor crecimiento que desarrollan sus competidores). Estos mecanismos pueden ser puestos de manifiesto analizando individualmente qué le pasa a los miembros de la población, lo que nos lleva a introducir el concepto de competencia asimétrica (ocurre cuando algunos individuos de la población se ven más afectados que otros por la competencia intraespecífica).

Es importante señalar que la competencia asimétrica es probablemente muy común en la naturaleza (es posible incluso que todas las interacciones competitivas que ocurren en la naturaleza sean asimétricas). Y también que tiene algunas consecuencias muy importantes entre las que destaca el hecho de que puede hacer que pequeñas diferencias

(genéticas, en el momento de aparición) entre los individuos

de la población, acaben convirtiéndose en diferencias

enormes con el paso del tiempo.

14

6.1. La competencia intraespecífica puede acentuar

diferencias entre individuos de una misma población.

En el ejemplo de la Figura 5 se aprecia que, en las situaciones de competencia menos intensa (de menor densidad de siembra) el peso individual de las plantas de lino tiende a distribuirse simétricamente alrededor de la media. Contrastando con ello, en las situaciones de competencia más intensa (de mayor densidad de siembra), la distribución de pesos de las plantas se desplaza a la izquierda. Además se aprecia que estas diferencias se acentúan con el tiempo. Un resultado experimental similar, pero en este caso obtenido con una especie de rana, se presenta en la Figura 6.

6.2. El efecto de la apropiación del espacio

La Figura 7 presenta el resultado de un experimento en el que semillas de Dactilis glomerata fueron sembradas al azar en una superficie de suelo. Los investigadores anotaron el momento en que cada semilla germinaba, y detectaron que las diferencias entre las primeras y ultimas germinaciones eran de unos 10 días. Todas las plantas fueron recolectadas después de 7 semanas de haberse iniciado el experimento, y se estimó su peso seco. Las plantas más grandes resultaron ser las que antes habían germinado, y se observó que cuanto más tarde aparecía una planta, más se alejaba su tamaño del que sería esperado si éste solo dependiese del tiempo de crecimiento (línea diagonal discontinua).

Figura 6. Histogramas de frecuencia del peso corporal de las larvas de Rana sylvatica después de 15 días de crecimiento a distintas densidades iniciales (Wilbur y Collins 1973, en Begon et al. 1995: 236).

7.3. Territorialidad

La densidad también puede tener efectos sobre el comportamiento de las especies. Un ejemplo de ello es la territorialidad; es decir, la competencia entre miembros de la misma especie por la posesión del recurso territorio. El comportamiento territorial es también un tipo de competencia

Figura 5. Distribución de tamaños de plantas de lino sembradas en tres densidades distintas yrecolectadas en tres momentos diferentes (Obeid et al. 1967, en Begon et al. 1995: 235). Seaprecian efectos de la competencia intraespecífica debidos a las variaciones en la densidad desiembra, y también como resultado del crecimiento de las plantas (entre la primera y la últimacosecha).

15

Figura 7. Efecto de la apropiación del espacio sobre el crecimiento de los individuos de una población de la gramínea Dactilis glomerata que fueron recolectados simultáneamente (Ross y Harper 1972, en Begon et al 1995: 236). Las plantas que aparecían antes se apropiaban del espacio (lo capturaban) y se veían poco afectadas por la competencia ulterior. Las plantas que surgían tarde, lo hacían en unas condiciones en las que el espacio disponible estaba ya en gran parte ocupado.

asimétrica ya que favorece el que los individuos de la población que consiguen controlar un territorio sean mucho más eficaces que el resto. Estos últimos frecuentemente no consiguen reproducirse y no contribuyen a la descendencia. Lo cual significa que, cuando existe, la territorialidad partici-pa de forma importante en la regulación demográfica de la población.

Probablemente, el mayor beneficio que obtiene un organismo siendo territorial estriba en conseguir una mayor tasa de ingestión de alimento. Cuanto mayor es el territorio defendido, en principio, más posibilidades tiene de satisfacer las necesidades del individuo. No obstante, hay límites para esto. Por un lado, con el tamaño del territorio crece el esfuerzo que el individuo ha de realizar para mantenerlo. Por otro lado, una vez superado determinado tamaño, el territorio comienza a ofrecer más recurso del que el individuo puede consumir; es decir, es demasiado grande para las necesidades del individuo y su defensa no resulta rentable. La selección natural, por tanto, favorecerá a aquellos individuos que defiendan un territorio más apropiado.

7. Autoaclareo y ley de Yoda Supongamos el caso de una población de plantas durante la estación de crecimiento (primavera-verano en nuestra latitud). Cuando se representa el logaritmo del peso seco medio de las plantas como una función del logaritmo de la densidad, los valores de las muestras tomadas a lo largo de la estación de crecimiento se sitúan en las proximidades de una línea de pendiente aproximada de -3/2 (= -1,5).

Esta relación entre peso y densidad de plantas se ha dado en llamar línea de autoaclareo o línea de autoatenuación (del Inglés “self-thinning line” que se traduce literalmente como línea de auto-adelgazamiento) y ha sido calculada para un buen número de especies presentado siempre una pendiente ≅ -3/2 (Figura 8). La persistencia de esta regularidad es tan notable que ha recibido la denominación de ley, en concreto

se le llama Ley de Yoda (en recuerdo del autor que la describió por primera vez en 1963), o Ley de la Potencia -3/2 ("the -3/2 power law" en la literatura inglesa), o también Ley del Autoaclareo5.

Figura 8. Relaciones entre la densidad de plantas y el peso seco medio de las plantas en sembrados de Amaranthus y Chenopidium que se dejaron crecer hasta que las plantas alcanzaron su máximo desarrollo. En general, la posición de la línea de autoaclareo puede variar de una especie a otra, pero la pendiente siempre está en torno a -3/2 (Modificado de Harper 1977, en Ricklefs 1990: 339).

La ecuación general de la línea de autoaclareo es:

dcw log2

3loglog −= w

dónde w es el peso medio, d la densidad y c la coordenada de la recta en el origen (intercepto). La ecuación también puede ser escrita tomando antilogaritmos como:

2

3−

= cdw

Aparentemente, la línea de autoatenuación representa el

peso máximo medio para cada densidad de la población. Cuando sembramos semillas de una especie de planta a una densidad moderada, de modo que la combinación inicial de densidad y peso seco medio queda por debajo de la línea de autoatenuación, las plantas crecen sin mostrar una mortalidad apreciable. Sin embargo, una vez que se alcanza la curva de autoaclareo, la escasez de espacio hace que incrementos posteriores en el tamaño de las plantas vayan asociados una intensificación progresiva de la mortalidad de los individuos más pequeños. En otras palabras, la competencia asimétrica selecciona en este caso a los individuos más dotados, o que comenzaron a crecer antes, en detrimento de otros que

5LECTURA RECOMENDADA: Para conocer aplicaciones de la Ley de Yoda a la gestión de recursos forestales, ver el artículo: Gracia, C. A. 1993. Inventario ecológico y forestal de Cataluña. Ecosistemas 4: 14-18.

16

partieron en situación (genética, o de llegada) desfavorable: la población se autoaclara.

No se dispone de una respuesta exacta a la pregunta de por qué las líneas de autoaclareo tienen una pendiente igual a -3/2, pero se sospecha que ésta puede estar relacionada con el hecho de que la superficie foliar (es decir, de recepción de luz) y el volumen (o el peso) de las plantas no varían de forma directamente proporcional con el crecimiento. Referencias 1. Begon, M., Harper, J. L., y Townsend, C. R. 1995.

Ecología. Editorial Omega. 2. Begon, M., y Mortimer, M. 1986. Population ecology.

Blackwell. 3. Gracia, C. A. 1993. Inventario ecológico y forestal de

Cataluña. Ecosistemas 4: 14-18. 4. Ricklefs, R. E. 1990. Ecology (3ª Edición). Freeman.

17

TEMA 10 (II) Competencia intraespecífica: Modelos de crecimiento geométrico y logístico

1. Introducción 2. Versión de generación discreta de la ecuación logística 2.1. Crecimiento geométrico y efectos dependientes de la densidad 2.2. Complejidad ecológica, concepto de caos determinista y propiedades emergentes 3. Modelos de crecimiento de poblaciones que incorporan efectos retardados en el tiempo (lectura) 4. Generaciones que se solapan 4.1. Tasas finitas y tasas instantáneas 4.2. Ecuación logística para poblaciones con generaciones que se solapan 5. Selección-K , selección-r e implicaciones evolutivas

1. Introducción

Conocer los procesos que regulan el crecimiento de las poblaciones constituye un problema central en ecología. Este crecimiento puede estar regulado por: (1) procesos endógenos de la población como las interacciones competitivas que se establecen entre sus miembros (competencia intraespecífica), (2) por factores bióticos ajenos a tales interacciones (competencia interespecífica, depredación, etc.), y/o por la intervención de (3) factores abióticos (clima, catástrofes).

Los supuestos de regulación 2 y 3 serán abordados en temas posteriores. En el caso de las interacciones intraespecíficas (supuesto 1) hemos visto que la densidad de cualquier población se encuentra en situación de feedback negativo: cuando la densidad está por debajo de la capacidad de carga (K) tenderá a incrementarse; cuando se encuentra por encima tenderá a decrecer; mientras que si coincide con K permanecerá en equilibrio (no se incrementará ni se reducirá). Por tanto, en este contexto, la regulación se entiende como la "habilidad" de la población de reducir su tamaño cuando se encuentra por encima de un determinado nivel de densidad, pero también como la "habilidad" de incrementar su tamaño cuando se encuentra por debajo de dicho nivel.

En el tema presente vamos a examinar con detalle algunas formas sencillas de expresar matemáticamente este modo de regulación. Para ello analizaremos distintos supuestos de poblaciones teóricas que viven completamente aisladas (no interaccionan con otras poblaciones) en un hábitat ideal (con recursos y sin perturbaciones) y cuya dinámica, por tanto, estará completamente determinada por las interacciones que acontecen entre sus integrantes (interacciones intraespecí-ficas).

2. Versión de generación discreta de la ecuación logística Supongamos primero un caso simple: el de una población donde todos los individuos se reproducen en la misma época del año y tienen un ciclo de vida anual (dura menos de 12 meses). Después de observar esta población durante un tiempo, comprobamos que su densidad no es constante ¿de qué forma podemos describirlo matemáticamente? Si cada

hembra1 produce un promedio de R0 hembras que sobreviven para reproducirse en el año siguiente, entonces:

Nt+1 = R0Nt (1) dónde Nt y Nt+1 son los tamaños de la población de hembras en los tiempos t y t+1, respectivamente, y R0 es la tasa reproductora básica, también conocida como tasa neta de multiplicación. Recuérdese que este término puede ser obtenido a partir de la tabla de vida de la población (ver Tema 4), y que representa el número medio de descendientes producidos por cada individuo original (o, dicho de otro modo, la descendencia probable para cada individuo). Para especies anuales como la del ejemplo, R0 informa del grado en que la población ha aumentado o disminuido con el tiempo. 2.1. Crecimiento geométrico y efectos dependientes

de la densidad

Supongamos que la tasa reproductora básica de la población es constante. Entonces su tamaño no variará en el tiempo si R0 = 1, se incrementará de forma geométrica y sin límite si R0 > 1 (Figura 1), mientras que la población acabará por extinguirse si R0 < 1.

Está claro, por tanto, que la ecuación (1) no es realista: ninguna población natural puede crecer hasta el infinito. Según se incrementa el tamaño de la población también lo hacen los problemas asociados a la elevada densidad. Por un lado, decrece la disponibilidad relativa de recursos (alimento, espacio, materiales de fabricación de nidos) y se intensifica la competencia. Y, por otro lado, aumenta la probabilidad de sufrir enfermedades epidémicas (las posibilidades de contagio se hacen mayores, individuos peor alimentados son mas susceptibles a la enfermedad). Como estos problemas pueden afectar a las tasas de natalidad y mortalidad, puede decirse que la tasa reproductora básica es una función decreciente de la densidad.

1Nos concentraremos en la población de hembras porque son las que determinan en mayor medida el tamaño de la población.

18

Supongamos el caso particular en el que tasa reproductora básica es una función lineal de la densidad; es decir, decrece linealmente con ésta (Figura 2).

El punto de equilibrio de esta población, donde el tamaño de la población se mantiene estable en el tiempo, vendrá dado por R0 = 1. Llamemos z a la desviación del tamaño de la población N respecto al punto de equilibrio Neq:

z = N - Neq (2) Ahora expresemos la variación linear de R0 con la

densidad considerando la desviación de la densidad respecto al punto de equilibrio (Figura 2).

R0 = 1 - B(N - Neq) = 1 - Bz (3)

siendo B la pendiente de la recta.

Ahora podemos sustituir el término R0 por su expresión equivalente en la ecuación básica (1), que queda como sigue:

Figura 2. Tasa reproductora básica (R0) como función lineal decreciente de la densidad de la población. En este ejemplo hipotético, la densidad en el punto de equilibrio es de 100 (extraído de Krebs 1986).

Nt+1 = R0 Nt = (1 - Bzt) Nt (4)

Esta ecuación, en la que R0 decrece linearmente con la densidad, es la versión de generación-discreta de la ecuación logística que estudiaremos con detenimiento más adelante.

2.2. Complejidad ecológica, caos determinista y propiedades

emergentes

La ecuación (4), aparentemente tan sencilla, genera una dinámica no lineal que puede ser extremadamente compleja en determinadas circunstancias (ver Figura 3). Nótese que las propiedades de dicha ecuación dependen, por un lado, de la densidad de la población en el punto de equilibrio (es decir, del valor de densidad en que R0 = 1) y, por otro lado, de B, que es la pendiente de la línea que representa la relación lineal de R0 con la densidad (Figura 2), una medida de la intensidad con que la densidad afecta a la tasa de reproducción.

Como puede apreciarse en curva con B = 0,033 de la Figura 3, este sistema de relaciones puede dar lugar a dinámicas caóticas, que se dicen deterministas por estar generadas por ecuaciones que “determinan” con precisión las relaciones de las variables que las componen. En la naturaleza, las poblaciones que muestren este tipo de dinámicas tendrán, en determinadas condiciones, comporta-mientos totalmente impredecibles en la práctica, aún cuando hayamos podido escribir las ecuaciones que describen exactamente cómo interaccionan sus componentes. Ello se debe a que, por muy precisas que sean nuestras mediciones, nunca obtendremos la precisión infinita que se necesitaría para alimentar las ecuaciones con datos totalmente exactos. Pequeñas desviaciones respecto a la realidad serán amplificadas en el tiempo, y harán que las predicciones generadas a partir de las ecuaciones rápidamente crezcan en inexactitud.

Figura 1. Crecimiento geométrico de una población con generaciones discretas, y tasareproductora básica (R0 ) constante y > 1. N0 = 10. Si R0 = 1, el tamaño de la población no variaríaen el tiempo, y si R0 < 1, la población acabaría por extinguirse.

19

Como vemos, la complejidad puede surgir en sistemas biológicos aparentemente muy sencillos. El caso estudiado es uno de los supuestos más simples de dinámica de poblaciones: el de una población aislada (y teórica) con generaciones discretas (se reproduce una vez al año), que crece en un hábitat favorable (es decir, que no está limitada por los recursos). Sin embargo, si encontrásemos una población así en la naturaleza, no seriamos capaces de hacer predicciones sobre su tamaño futuro en muchas ocasiones.

Si la complejidad surge ya en sistemas tan sencillos, ¿significa eso que no es posible predecir nada acerca de la dinámica de los ecosistemas? En general, disciplinas como la biología celular, la biología molecular o la biología del desarrollo se han basado en la premisa de que un sistema puede ser entendido solo “diseccionándolo” en sus componentes elementales y describiendo la dinámica de cada uno de ellos. E. Hutchinson y R. H. MacArthur impulsaron una nueva visión en la década de los 50: los sistemas biológicos pueden desarrollar propiedades emergentes que son independientes de la dinámica subyacente de sus componentes y que, por lo tanto, no son discernibles de la observación de sus componentes, sino únicamente mediante la observación del propio sistema (George Salt 1979, citado en Ricklefs 1990). Así, es posible que sistemas ecológicos que muestran comportamientos irregulares, incluso caóticos, cuando se encuentran aislados, manifiesten dinámicas regulares y, por tanto, predecibles como consecuencia de su interacción con otros sistemas.

Un buen ejemplo de propiedad emergente es la actividad de las hormigas Leptothorax dentro de su colonia (ver Solé et

al. 1996). Una colonia de hormigas es capaz de llevar a cabo tareas complejas como resultado de la interacción entre sus partes, y que no pueden explicarse a partir del estudio individualizado de sus componentes (p. e. explorar su

entorno, construir galerías, decidir la fuente de alimento). Si contamos el número de individuos activos en una colonia de Leptothorax a lo largo del tiempo, comprobaremos que el número fluctúa con una periodicidad de 25 minutos. Cada cierto tiempo, pues, ningún elemento muestra actividad de ninguna clase. Sin embargo, la actividad de individuos aislados es totalmente aperiódica (caótica), sin ningún tipo de regularidad intrínseca. Al agregar individuos, vemos la aparición paulatina de un comportamiento colectivo hasta que, para cierta densidad de hormigas, comienzan a aparecer las oscilaciones. Más aún, las colonias naturales suelen poseer una densidad alrededor de un valor muy definido. Si incrementamos artificialmente su densidad, la colonia puede escindirse y recuperar su densidad natural. 3. Modelos de crecimiento de poblaciones que incorporan efectos retardados en el tiempo (lectura) Imaginemos una población teórica simple como la del Apartado 2, en la que la tasa reproductora básica en la generación t depende linealmente de la densidad de la población en la generación (t-1).

Nt+1 = R0 Nt = (1 - B zt-1) Nt (5)

Al igual que sucedía con la ecuación (4), esta ecuación

puede generar dinámicas muy ricas. Maynard Smith (1968, citado en Krebs 1986) demostró que si L = B ⋅ Neq, entonces:

si 0 < L ≤ 0,25 resultará equilibrio estable sin oscilación; si 0,25 < L ≤ 1,0 habrá oscilaciones de amplitud decreciente hacia el punto de equilibrio (oscilaciones convergentes); y si L > 1,0 habrá ciclos estables o fluctuaciones irregulares

Figura 3. Ejemplos de crecimiento de poblaciones con generaciones discretas, y cuya tasareproductora básica es función lineal de la densidad de la población. La densidad de partida (N0) es de10, y la de equilibrio (Neq) de 100. Cuando B = 0,013 la población crece lentamente hacia la densidadasintótica; cuando B=0,023, la población oscila periódicamente en un ciclo de dos generaciones; ycuando B = 0,033, la población muestra oscilaciones divergentes, hasta que se extingue en la octavageneración (extraído de Krebs 1986).

20

Figura 4. Biomasa aérea (media y error estándar) de Agrostis en monocultivos a alta densidad (a) y a baja densidad (b) de semillas. Se utilizaron cuatro tipos de suelo: (�) baja concentración de nitrógeno total, (�) baja-media concentración de nitrógeno total, (�) media-alta concentración de nitrógeno total y (�) alta concentración de nitrógeno total (Tilman y Wedin 1992). En los cultivos con suelos más fértiles y, por lo tanto, más productivos, la abundante necromasa acumulada termina por impedir la producción en un momento dado, aunque impredecible. Se demostró que el comportamiento temporal de la biomasa de Agrostis cumple las condiciones de una dinámica caótica determinista.

En la naturaleza se han observado sistemas que podrían

estar mostrando dinámicas caóticas debido a que los efectos dependientes de la densidad se manifiestan con retraso temporal (p. e. Figura 4). 4. Generaciones que se solapan Antes de analizar la teoría matemática desarrollada para describir el crecimiento de poblaciones que tienen generaciones solapadas y estaciones de reproducción continuas y prolongadas, veamos con detalle las propiedades de la herramienta analítica básica que utilizaremos: las tasas

instantáneas de cambio. 4.1. Tasas finitas y tasas instantáneas (extraído de Krebs 1986 : 696- ) Habitualmente, pensamos en términos de tasas finitas, que son expresiones sencillas de valores observados. Por ejemplo, si nos pidieran que calculásemos la tasa finita de supervivencia anual de un organismo, la formula que utilizaríamos sería: tasa de supervivencia anual =

nº individuos vivos al terminar el año

nº de individuos vivos al comenzar el año

La idea de una tasa instantánea puede explicarse de la

forma más sencilla mediante el uso del concepto de interés

compuesto. Las personas que invierten su dinero con un interés compuesto saben que es más rentable un interés del 5% a seis meses que un interés del 10% a 12 meses (a los seis meses, el dinero producido por los intereses se incorpora al capital invertido, lo que significa que en los siguientes seis meses el 5% se aplica a un capital mayor). Los sistemas biológicos frecuentemente operan sobre un esquema temporal de horas y días, lo que implica que la tasa (el interés) tiene efectos continuados sobre la población y, consecuentemente, suele ser más realista descomponer el año en periodos más cortos de tiempo. Ello lleva a los biólogos a definir tasas instantáneas de cambio. La relación general entre estas tasas finitas e instantáneas es:

Tasa finita = etasa instantánea

Tasa instantánea = Loge tasa finita

donde e = 2.71828....

Veamos como se llega a las equivalencias anteriores. Las tasas de mortalidad pueden expresarse como tasas finitas y como tasas instantáneas. Si el número de muertes en un corto intervalo de tiempo es proporcional al tamaño de la población en ese momento, la tasa de descenso del número de individuos puede escribirse mediante la ecuación::

dN / dt = iN (6) donde i = tasa instantánea de mortalidad, t = tiempo, y N = tamaño de la población. Integrando la ecuación (6) tenemos que:

Nt = N0 eit (7)

y despejando términos llegamos a :

Nt /N0 = eit (8)

donde N0 es el tamaño inicial de la población, y Nt es el tamaño de la población en el tiempo t. Ahora, tomando logaritmos obtenemos (si t = 1 unidad de tiempo):

loge(Nt / N0) = i (9) Ya que, por definición, Nt /N0 es la tasa finita de supervivencia, hemos obtenido que: Loge (tasa finita de supervivencia) = tasa instantánea de

mortalidad Teniendo esto en cuenta, podemos encontrar otras equivalencias para las tasas de mortalidad:

tasa finita de supervivencia = 1 - tasa finita de mortalidad

tasa finita de supervivencia = e tasa instantánea de mortalidad

tasa finita de mortalidad = 1 - e tasa instantánea de mortalidad

Si existe una equivalencia entre tasas finitas e

instantáneas, ¿por qué usar tasas finitas? Dicha equivalencia existe para un tiempo determinado (un año, un mes, ...), pero la equivalencia cambia si se considera un intervalo de tiempo distinto (pensar por ejemplo en como funciona el interés compuesto en economía). El uso de tasas instantáneas permite analizar la dinámica de las poblaciones considerando

21

una tasa cuyo valor es independiente del intervalo de tiempo utilizado.

Dicho de otro modo, la razón principal para utilizar tasas instantáneas en el estudio teórico de la dinámica de poblaciones es que es más fácil operar matemáticamente con ellas.

4.2. Ecuación logística para poblaciones con generaciones

que se solapan (Verhulst 1838)

Las tasas instantáneas facilitan la formulación de la teoría logística para poblaciones que tienen generaciones solapadas y estaciones de reproducción continuas y prolongadas. Las ecuaciones de tipo diferencial son las apropiadas en estos casos, ya que permiten una formulación más general de la teoría logística que la vista anteriormente (recuérdese que aquella teoría era para especies con generaciones discretas donde la tasa reproductiva era función lineal de la densidad).

Supongamos primero el caso más simple de una población con tasa de multiplicación constante, y cuyo crecimiento depende solo de las condiciones en ese momento, y no de eventos pasados de cualquier tipo. Ahora definamos b

y d como las tasas instantáneas que tiene todo individuo de dicha población de nacer y morir, respectivamente, en un intervalo de tiempo dt. Nótese que, en ese intervalo, cualquier individuo tendrá una probabilidad de morir igual a d⋅⋅⋅⋅dt, y tendrá una probabilidad de producir otro individuo igual a b⋅⋅⋅⋅dt. Llamemos r a la tasa instantánea per capita de crecimiento de la población (r = b - d). Entonces, la fórmula de crecimiento de la población vendrá dada por:

NdbrNdt

dN)( −== (10)

Esta ecuación asume que la tasa de reproducción (r) es independiente de la densidad y (su integral) da lugar a una curva de crecimiento geométrico (o exponencial; ver Figura 5). Ello no es realista: cuando una población crece en un espacio limitado, la densidad se eleva gradualmente, y termina por afectar a la tasa de la multiplicación (tal y como discutimos anteriormente). La curva de crecimiento de esta población es sigmoidea (con forma de S, Figura 5), y se diferencia de la curva geométrica en dos características: (1) tiene una asíntota superior (que llamaremos K), y (2) se acerca a esa asíntota suavemente, no bruscamente.

El modo más sencillo de producir una curva sigmoidea, es introducir un término en la ecuación (10) que reduzca la tasa de aumento a medida que crece la densidad de la población. Para ello definimos r (la tasa instantánea per capita de crecimiento de la población) como función de N:

)1()(K

NrNr −= (11)

donde K es una constante que coincide con el tamaño de la población en el punto de equilibrio, denominada capacidad de carga o capacidad portadora de la población (ver el Apartado 4 del Tema 5 para conocer más sobre este término). Mientras que el tamaño de la población, N, no exceda el valor de K,

tendremos que N/K < 1 y la población podrá continuar creciendo. A medida que el valor de N se aproxime a K, la velocidad de crecimiento será menor. Cuando N > K,

entonces N/K > 1, y (1- N / K) se hará negativo, con lo que el tamaño de la población comienza a decrecer. En definitiva, K es el valor al que tiende el tamaño de la población. En términos biológicos K puede definirse como la densidad a la que el espacio que esta siendo estudiado se satura de organismos.

Figura 5. Crecimiento de la población. Crecimiento geométrico (o exponencial) en un entorno no limitado por la densidad, y crecimiento logístico en un entorno limitado por la densidad.

Una vez establecidas las relaciones descritas en la

ecuación (11), podemos sustituir el término r(N)

por su expresión equivalente en la ecuación básica (10), que queda como sigue:

)1(K

NrN

dt

dN−= (12)

ésta es la forma diferencial para la curva logística (ver Cuadro 1 y Figura 6), una ecuación de suma importancia en ecología1.

La ecuación logística fue propuesta por Verhulst en 1838 (citado en Krebs 1986) para describir el crecimiento de las poblaciones humanas. De forma, al parecer, independiente, Pearl y Reed (citado en Krebs 1986) llegaron a la misma formulación en 1920 para describir el crecimiento de la población de los Estados Unidos. Desde entonces, dicha relación se conoce con el nombre de curva de Pearl-Verhulst, y es considerada una descripción empírica de cómo las poblaciones tienden a crecer en número cuando las condiciones ambientales son favorables.

La forma integral de la ecuación logística (12) puede escribirse como sigue:

rtbe

KtN

−

+

=

1)( (13)

donde b es una constante igual a [K-N(0)]/N(0) y define la posición de la población original respecto al punto de equilibrio (ver Figura 6). Recuérdese que en la ecuación logística para especies con generaciones discretas también había un término que definía la posición de la población original respecto al punto de equilibrio (como ejercicio, se

1LECTURAS RECOMENDADAS: Apartados 12.1 al 12.5 del libro de ecología de Krebs (1986).

22

sugiere a los alumnos que intenten establecer paralelismos entre las dos ecuaciones logísticas).

Para finalizar, diremos que la ecuación logística general (12) puede modificarse para incorporar retrasos temporales en los efectos de la densidad, de forma similar a como hicimos en el caso de la ecuación logística para generaciones discretas.

5. Selección K y selección r

Por su papel en la ecuación logística, las letras r y K han sido utilizadas para diferenciar dos tipos de ciclos vitales. Esto se debe originalmente a MacArthur y Wilson, quienes propusieron los conceptos de selección K y selección r en 1967, y a Pianka quién los desarrolló posteriormente en 1970.

La forma más sencilla de entender los conceptos de selección-r y selección-K es analizar lo que sucede en dos tipos de hábitat que se diferencian en términos de selección. Una población que se encuentre en un ambiente impredecible

(con periodos favorables y desfavorables de duración variable) suele ver reducido tu tamaño periódicamente por condiciones adversas extremas (es decir, suele sufrir efectos independientes de la densidad), y los individuos mueren independientemente de cual fuese su grado de adecuación, en términos de genotipo, a las condiciones precedentes. Los periodos catastróficos son seguidos por otros (a menudo de más larga duración) en los que la población incrementa su tamaño. En éstos últimos, la competencia es reducida ya que la población está aún lejos de su nivel de saturación. Así, las adaptaciones que suponen un incremento de la tasa instantánea de crecimiento, r, son seleccionadas, ya que los individuos con mayor potencial para reproducirse son los que tienen más probabilidad de dejar descendencia antes de que otro fenómeno catastrófico “golpee” a la población.

En contraste, una población que se encuentra en un ambiente constante y predecible suele fluctuar poco, permaneciendo con tamaños próximos a los límites impuestos por la disponibilidad de recursos; es decir, próximos a K (la capacidad portadora de la población). En estas situaciones ambientalmente estables, y donde la densidad de la población es alta, se favorecen adaptaciones que suponen mejoras en la habilidad y la eficacia con que se utilizan los recursos. Los mejores competidores tienen más posibilidades de prosperar y dejar descendencia, mientras que los jóvenes tienen dificultades para establecerse, llegar a edad adulta y reproducirse. El hábitat favorece a los individuos con mayor tamaño.

El esquema r/K constituye un marco de referencia teórico sumamente importante para explicar la evolución de las diferentes historias de vida. Sin embargo, la demostración de su validez todavía no se ha establecido de forma inequívoca en poblaciones experimentales (únicas en las que es potencialmente posible minimizar la interferencia de factores ajenos a los investigados).

Law et al. (1977, en Begon et al. 1995), experimentando con poblaciones de Poa annua, observaron que en hábitats estresados (en los que suele abundar el espacio) P. annua

suele dedicar muchos recursos a reproducción en el primer año, en el que casi todas las plantas completan su ciclo de vida. Mientras que, en hábitats más ricos, donde las plantas están muy cerca unas de otras (i. e. hay alta densidad relativa), al principio se dedican muchos recursos a crecer, retrasándose la reproducción hasta que se ha alcanzado un cierto tamaño apropiado. Cuando semillas de esta especie procedentes de dichos hábitats diferentes fueron plantadas en medios estándar en una densidad moderada, las plantas resultantes siguieron desarrollando los mismos patrones de crecimiento (Figura 7). Esto sugiere que los patrones de

Cuadro 1. Significado de los términos de la ecuación logística

(Tasade

aumentode la

población

) = (Tasa de

crecimientode la

poblaciónper cápita

)X ( Tamañode la

población)X (Oportunidad sin

utilizar delcrecimiento

de lapoblación

)

Figura 6. A la izquierda, se representa la variación de dN/dt respecto a N. La curva para dN/dt es una parábola que tiene un máximo cuando N = K/2. La forma en herradura de esta curva se debe a que dN/dt es el resultado de dos términos lineales: uno, N, que se incrementa con el tamaño de la población mientras que el otro, r(N), decrece. En la figura de la derecha se representa la variación del tamaño de la población en el tiempo. Puede apreciarse que, efectivamente, el máximo crecimiento ocurre cuando N = K/2 (extraído de Ricklefs 1990).

23

Tabla 1. Características de los tipos de selección r y K.

Característica Selección-r Selección-K

Ambiente Variable y/o impredecible, incierto

Casi constante y/o predecible, más cierto

Mortalidad

Variable e impredecible,

independiente de la densidad

Más constante y predecible,

dependiente de la densidad

Supervivencia Frecuentemente del Tipo III Frecuentemente de los Tipos I y II

Competencia

Variable, frecuentemente débil

Usualmente fuerte

Tamaño poblacional Variable, por debajo de K, sin equilibrio

Hay vacíos ecológicos

Hay recolonización cada año

Casi constante, próximo a K, en equilibrio

Espacio saturado con individuos

Recolonización no necesaria

Duración de la vida

Usualmente corta Usualmente larga

Conduce a:

Alta productividad Alta eficiencia

La selección favorece Desarrollo rápido

Alta r Reproducción temprana

Pequeño tamaño corporal La semelparidad

Desarrollo lento

Especialización y habilidad competitiva Reproducción tardía

Tamaño corporal grande La iteroparidad

Figura 7. Las poblaciones de Poa annua se ajustan al esquema r/K. Distribución de (a) los períodos pre-reproductivos, (b) tamaños de las plantas y (c) tasas de reproducción (mx) y supervivencia (lx) en plantas procedentes de ambientes oportunistas (abunda el espacio) y de pastos (el espacio está más saturado) (según Law et al. 1977, en Begon et al. 1995).

24

crecimiento estaban determinados genéticamente y, en consecuencia, que en el caso de hábitats estresados estuvo operando, preferentemente, la selección del tipo r, y en el segundo caso la selección del tipo K.

La dicotomía r/K es importante porque puede explicar gran parte de los esquemas vitales (historias de vida) que encontramos en la naturaleza. Sin embargo no faltan casos que siguen aparentemente otras reglas1. Referencias 1. Begon, M., Harper, J. L., y Townsend, C. R. 1995.

Ecología. Omega. 2. Krebs, C. J. 1986. Ecología. Ediciones Pirámide. 3. Ricklefs, R. E. 1990. Ecology (3ª Edición). Freeman. 4. Solé, R. V., Bascompte, J., Delgado, J., Luque, B., y

Manrubia, S. 1996. Complejidad en la frontera del caos. Investigación y Ciencia, 236: 14-21.

1 LECTURA RECOMENDADA: Para saber más sobre el esquema r/K, así como sobe fuerzas demográficas no incluidas en este esquema, ver los apartados 14.9 a 14.12 de Begon et al. (1995).