tema 1 desarrollo embrionario
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Ander Bastida Salazar, 2 A Biología, Histología Animal
1. Desarrollo embrionario de los tejidos
animales
El desarrollo embrionario es la etapa que comprende desde la formación del
zigoto, hasta que esta se empieza a dividir y dar un organismo adulto. El
desarrollo embrionario comprende una serie de fases: Fecundación,
segmentación, gastrulación y organogénesis. (En reptiles y anfibios también
metamorfosis y maduración)
1-Fecundacion: La formación de un organismo comienza cuando se forma el
zigoto, una única célula resultado de la fusión de dos gametos, que se produce
en la fecundación. Para entender la fecundación tenemos que saber como son
los gametos, por eso se incluye dentro de las fases de desarrollo la
gametogénesis, o la formación de los gametos, donde se forman ovulo y
espermatozoide.
2-Segmentacion: Después de la fecundación viene la segmentación, que no es
más que divisiones celulares por mitosis, el zigoto se divide para dar miles y
miles de células.
3-Gastrulación: Mas tarde comienza la
gastrulación, que son movimientos de
las células a la vez que se dividen. El
resultado son la formación de tres hojas
embrionarias: el mesodermo, el
ectodermo y el endodermo.
4-Organogénesis: Tras la formación de
las hojas embrionarias comienza la
transformación de los órganos,
organogénesis. Los primordios de los
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órganos se forman a partir de las hojas embrionarias. La histogénesis es la
formación de los tejidos. Lo primero que se reconoce es el esbozo del órgano, y
dentro de estos los precursores de los tejidos.
En anfibios y reptiles después de la organogénesis sufren metamorfosis y
maduración.
1.1 Gametogénesis
Dentro de la gametogénesis distinguimos dos tipos, la formación de gametos
masculinos y la formación de gametos femeninos. La formación de los gametos
masculinos la conocemos como espermatogénesis y la de gametos femeninos
como ovogénesis ó oogenesis. (En los dos casos proceden de las células
germinales primordiales, estas células, cuando se está formando un embrión, se
sitúan en las gónadas y son en principio todas iguales.
1.1.2 Espermatogenesis
La espermatogénesis la vamos a dividir en 4 fases principales: Proliferación,
crecimiento, maduración y espermiogenesis.
1. Proliferación: Las células germinales primordiales, en el testículo se
transforman por distintos cambios que , se van diferenciando, y se
transforman en otro tipo celular que conocemos como espermatogonias.
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Esas espermatogonias tienen capacidad de división, están dividiéndose
continuamente por mitosis para dar mayor número de espermatogonias
(en el momento del nacimiento hay pocas espermatogonias, en la
pubertad comienzan a dividirse para dar un gran numero). Algunas de
ellas siguen el proceso de formación de espermatozoides, pero otras
guardan su capacidad de división para seguir formando
espermatozoides. La división por mitosis de las espermatogonias es la
que conocemos como proliferación. Esas mitosis son un tanto
particulares por que la división del citoplasma no se completa, que da un
pequeño puente citoplasmático que las mantiene comunicadas, y que
hace que se desarrollen todas juntas, y que se mantiene hasta la
espermiogenesis.
2. Crecimiento: Algunas de esas espermatogónias siguen con la fase de
crecimiento. La fase de crecimiento no es más que la interfase anterior a
la meiosis. En esta fase las espermatogonias aumentan su tamaño. Al
final de esta fase tenemos unas células más grandes que denominamos
espermatocitos 1 o espermatocitos primarios.
3. Maduración: En la maduración estos espermatocitos 1 sufren la
meiosis. Tras la meiosis I obtenemos otras células que denominaremos
espermatocitos 2 o espermatocitos secundarios, y tras la meiosis II
obtenemos otras células que se llaman espermatides o espermatidas.
(Se siguen conservando los puentes citoplasmáticos.)
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4. Espermiogenesis: Las espermatidas pasan por esta fase para dar
espermatozoides. Es una fase de maduración de las espermatidas para
dar lugar a los espermatozoides que todos conocemos. Durante la
espermiogenesis se pierden orgánulos en las espermatidas, y hay un
cambio de morfología, aparte de perderse los puentes citoplasmáticos.
Hay cambios que afectan al núcleo y cambios que afectan al citoplasma.
Entre los cambios que afectan al
núcleo, tenemos que la cromatina
se condensa (para ocupar menor
tamaño), en esta condensación las
histonas cambian por las
protaminas, otras proteínas que
provienen un mayor
empaquetamiento del ADN.
Debido a esta condensación se
pierde el nucléolo y parte del
nucleoplasma.
Dentro de los cambios que afectan
al citoplasma destacamos la perdida de orgánulos. En el aparato de Golgi
destacamos la formación de vesículas acrosómicas que fusionándose
darán el acrosoma, que es una gran vesícula llena de enzimas. Estas van
a servir posteriormente en el momento de la fecundación para abrirse
paso a través de las cubiertas del ovulo. Ese acrosoma se sitúa
envolviendo al núcleo en un polo de la célula, ese extremo va a ser
posteriormente el polo anterior del espermatozoide. Las mitocondrias y
los dos centriolos se sitúan en
el lado opuesto al del
acrosoma, a partir de uno de
esos centriolos se organiza y
se empieza a formar un
flagelo. Las mitocondrias
quedan en la parte inicial del
flagelo rodeando la porción
inicial, quedan ahí para
proporcionar energía al
flagelo, para posibilitar su
movimiento. En mamíferos,
las mitocondrias se sitúan en
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espiral alrededor del flagelo. El resto de orgánulos se pierden, quedan
unos cuerpos residuales que son fagotizados por unas células llamadas
células de Sertoli.
Así el espermatozoide acaba con tres partes:
-Cabeza: Donde esta núcleo y acrosoma
-Cuello: con porción inicial del flagelo y mitocondrias alrededor de esta y
centriolos.
-Cola: Axonema del flagelo
Si hacemos una sección de la cola podremos ver una
membrana plasmática, las mitocondrias (en verde), y
rodeando a los microtúbulos, unas fibras densas de
quitina paralelas a los microtúbulos que son
exclusivas de los mamíferos
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La espermatogénesis tiene lugar en el testículo, que está constituido por unos
tubos denominados tubos seminíferos. Los tubos seminíferos son tubos que
están completamente enrollados que son lo que constituyen la mayor parte del
testículo. Estos tubos seminíferos están separados por tejido conjuntivo, en este
tejido que separa los tubos seminíferos se encuentran las células de Leydig.
Estas células contienen REL en abundancia y mitocondrias con crestas tubulares.
Las células de Leydig sintetizan la testosterona, es una hormona muy necesaria
porque si no el proceso de espermatogénesis no se produce. Los tubos tienen
una pared que no es más que todas las células de la línea germinal masculina,
que es donde se produce la espermatogénesis. En la parte más externe las
espermatogonias, luego los espermatocitos primarios, después los secundarios,
después los espermatides y finalmente los espermatozoides que se liberan a la
luz del tubo seminífero. En la luz del tubo seminífero hay células de Sertoli.
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El proceso de espermatogénesis dura aproximadamente unos 70 dias. Los
espermatozoides recién liberados no son capaces de llevar a cabo la
fecundación, tienen que sufrir un proceso de maduración.
1.1.3 Ovogenesis
El proceso de formación de los óvulos tiene lugar
a partir de ovogonias. En el caso de la línea
masculina vimos que por cada espermatogonias
teníamos cuatro espermatozoides, en el caso de
la ovogénesis vemos que por cada ovogonia
tenemos un solo ovulo, y solo si llega a
terminarse. Ese proceso incluye tres fases:
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1. Proliferación: La proliferación de las ovogonias, todas las ovogonias que
van a poder formar óvulos ya están en el ovario. Y estas ovogonias están
ya en el séptimo mes de etapa embrionaria, y estas son las únicas que
van a ser capaces de formar óvulos, es decir, una mujer cuando nace ya
tiene todas las ovogonias que van a poder formar óvulos, no se va a
realizar más la proliferación.
2. Crecimiento: Aumento del tamaño de la ovogonia para darnos un ovocito
primario. El crecimiento en la línea germinal femenina es más llamativo
pues aumentan más de tamaño, el aumento es más llamativo que en el
espermatocito primario. Es la fase previa a la meiosis.
3. Maduración: Sucede la meiosis. Tras la meiosis 1 se obtiene un ovocito
secundario y tras la meiosis dos se obtiene un óvulo. Partimos del
ovocito primario; tras la meiosis se obtienen dos células, solo una de
estas células es el ovocito 2. La peculiaridad es que estas células son
distintas, una de las células se queda con la mayor parte del citoplasma,
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mientras que la otra tiene este muy reducido. La célula con citoplasma
reducido se denomina primer corpúsculo polar. El corpúsculo polar
puede continuar con la meiosis 2 pero suele degenerar. Tras la meiosis 2
sucede lo mismo, los citoplasmas no se dividen igualmente y una lo tiene
reducido, la que lo tiene más reducido es el segundo corpúsculo polar. El
ovulo final se queda con la mayor parte del citoplasma, esto es porque
necesita reservas para nutrir en las etapas iniciales al embrión.
El proceso de maduración no es continuo, hay una interrupción de la
meiosis en la fase de diploteno. En esta fase se interrumpe, y el ovocito
queda estancado en diploteno, y así puede estar hasta 40 y 50 años.En el
momento del nacimiento de la mujer están parados en diploteno. En la
pubertad, algunos de ellos, dejan la fase de diploteno y continúan con la
división meiótica. Esa interrupción en diploteno se utiliza también para
cargarse de reservas. Después de la interrupción en diploteno, en la
meiosis 2 se paran en la metafase 2, en el estadio de metafase 2 es como
se liberan los ovocitos secundarios del ovario. Si este ovocito se
encuentra con un espermatocito, se completa la meiosis 2 y se produce
la fecundación, sino, degenera y se libera. Una vez al mes suelen salir de
la fase de diploteno 15 ovocitos, pero está bajo control hormonal.
En diploteno, algunos autores, a esa fase de
parada le llaman dictiotene, porque es ahí
donde se produce el mayor crecimiento de
ovocito, y donde se pueden ver los
cromosomas plumulados. Además, durante
la fase de la meiosis, el ovocito se rodea de
una cubierta, una cubierta que esta
constituida por glicoproteínas, que son
principalmente tres. Esa cubierta es lo que se
conoce como zona pelucida. En las
glicoproteínas que constituyen la cubierta es
donde se produce el reconocimiento
intraespecifico de gametos de la misma
especie. Estas glicoproteinas se llaman ZP1,
ZP2 y ZP3.
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También hay que decir que el ovocito se rodea de una serie de células que son
las células foliculares. El ovocito junto con las células foliculares constituye un
folículo. Estos folículos están rodeados en un principio por una capa de células
foliculares aplanadas, que se denominan entonces folículo primordiar, cuando
estas células se hacen cubicas, folículo primario, cuando ya hay varias capas de
células y aparecen cavidades en el interior de las células foliculares es un
folículo terciario y ya cuando ha madurado completamente se le llama folículo
de Graaf. Es este folículo el que se rompe y libera el ovocito secundario y el
corpúsculo polar.
Dentro del ovario una vez al mes esos folículos se rompen y se libera un ovocito
rodeado de la zona pelucida y de las células foliculares. Una vez que el ovocito
se ha liberado del folículo, las células foliculares quedan dentro del ovario, que
constituyen otra estructura, el cuerpo lúteo, importantísimo en el caso de que
haya fecundación, porque el cuerpo lúteo secreta hormonas, y esas hormonas
son las que evitan que se desescame la pared del útero en el periodo de
menstruación mediante la secreción de progesterona. Si no se produce la
fecundación el cuerpo lúteo se degenera y se transforma en corpus albicans,
que son cuerpos blancos que son como cicatrices que quedan en todo el tejido
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del ovario que nos indican que ahí ha habido cuerpo lúteo. Luego si los folículos
no liberan el ovocito degeneran y se quedan como folículos atresicos.
1.2 Fecundación
La fecundación es la unión de dos gametos para dar un nuevo individuo. Es el
primer paso de la fase embrionaria, y cuando se va a producir, tenemos un
ovocito rodeado de zona pelucida, y miles de espermatozoides rodeándole,
pero solo uno de ellos llegará a fecundar al ovocito. La fecundación se produce
en el tercio superior de las trompas de Falopio.
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El ovario no está unido a las trompas uterinas, el ovario se libera y las trompas
uterinas deben recogerlo, puede darse el caso de que no se recoja bien y de que
un espermatozoide llegue hasta allí y se de una fecundación extrauterina.
El primer paso en el proceso de fecundación es la unión del espermatozoide a
las cubiertas del ovocito, para eso tiene que realizar la reacción acrosomica.
Con esa reacción lo que va a conseguir es atravesar la zona pelucida, que es un
impedimento para ese espermatozoide. Una vez que la atraviesa, lo que sucede
es la fusión de las membranas plasmáticas de ovocito y espermatozoide, y a
continuación lo que sucede es la entrada del núcleo del espermatozoide dentro
del ovocito. La entrada del núcleo desencadena una serie de mecanismos, entre
ellos, que el ovocito termine la meiosis. Una vez que el núcleo del
espermatozoide está dentro del ovocito, tenemos una nueva célula capaz de
originar un nuevo organismo. Cuando la fecundación es externa tiene que haber
mecanismos de atracción de gametos, para que entren en contactos gametos
de la misma especie.
En el caso de la especie humana, cuando los espermatozoides entran en el
tracto vaginal, se encuentran con un ambiente hostil (pH ácidos y otra serie de
circunstancias), de los millones que entran, llegan unos 200. Estos es lo que
sucede detalladamente en la fecundación:
1. Contacto del espermatozoide: Supongamos que un espermatozoide llega
hasta el óvulo, el espermatozoide se encuentra con las células foliculares
que revisten al ovocito. El espermatozoide con sus movimientos, es capaz
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de atravesar y meterse entre las células foliculares, y de alguna manera
tiene que ir deshaciendo la matriz extracelular de las células foliculares,
pero parece que con sus movimientos es capaz de atravesarla.(no hay
consenso entre autores en cuanto al momento de realizar la reacción
acrosomica) En cualquier caso el espermatozoide llega a ponerse en
contacto con la zona pelucida, y se une a la ZP3, y la unión a esta
glicoproteína, desencadena la reacción acrosómica.
2. Reaccion acrosómica: La reacción acrosómica es la liberación de las
enzimas contenidas en el acrosoma que van a permitir atravesar la zona
pelucida. Se liberan por exocitosis. La membrana del acrosoma se fusiona
con la membrana plasmática, de tal manera que se libera al exterior el
acrosoma en una vesícula. Después de liberar el acrosoma, la membrana
del acrosoma pasa a ser la membrana de espermatozoide, en parte. De
tal manera, que proteínas que estaban en la membrana del acrosoma
pasan a formar parte de la membrana del espermatozoide. Esto es muy
importante, porque estas proteínas son las que reconocen a la ZP2 de
ovocitos de la misma especie.
3. Fusion de las membranas: Las membranas plasmáticas se pueden
reorganizar, por lo que se pueden fusionar, en el caso de los mamíferos la
fusión de las membranas se realiza por el lado ecuatorial de la cabeza del
espermatozoide. Se fusionan las membranas y se produce la entrada del
núcleo del espermatozoide en el interior del ovocito. En ocasiones
pueden entrar el centriolo, las mitocondrias o la cola del espermatozoide,
en ese caso, son destruidos. En caso de que un ovocito sea fecundado
por más de un espermatozoide se da la polispermia, si eso se produce,
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son organismos anormales que conducen a un aborto. Por tanto no se
puede producir, la polispermia se inhibe. En el momento de la fusión de
membranas, se desencadena la inhibición de la polispermia. La inhibición
de la polismpermia, se consigue de dos maneras, por inhibición rápida o
por una inhibición lenta.
La inhibición rápida, consiste en que, hay una diferencia de potencial en
la membrana del ovocito, de -70mV, en el momento en el que se une el
espermatozoide, se produce un cambio de potencial en la membrana, de
manera que pasa a ser positivo, 20 mV, eso provoca que si hubiera un
espermatozoide más unido se suelte, aunque este cambio solo dura de 1
a 3 segundos, de manera que nos tenemos que asegurar que se inhiba de
otra manera, esta inhibición es la lenta.
La inhibición lenta no es más que la realización de la reacción cortical. La
reacción cortical consiste en la liberación por exocitosis del contenido de
los gránulos corticales del ovocito. El contenido lo que hace es modificar
las glicoproteínas de la zona pelucida, las ZP, cambiando su
conformación, de manera que no se pueden unir más espermatozoides, y
si los hubiera unidos se sueltan. De esta manera nos aseguramos de
inhibir la polispermia.
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4. Entrada de núcleo: En el momento en el que entra el primer
espermatozoide, se termina la segunda división meiótica, o sea que se
libera el segundo corpúsculo polar. Ahora ya tenemos dos pronúcleos
dentro del ovocito. Ahora sucede que la cromatina se descondensa y
protaminas se cambian por histonas, de manera que tenemos una
cromatina normal.
En mamíferos nunca se llegan a fusionar los dos pronúcleos, lo que
sucede es que se rompen las dos envueltas nucleares y los cromosomas
inician la siguiente fase de desarrollo, que es la segmentación, para ello
los cromosomas inician una siguiente división mitótica, pasando a
orientarse en la placa metafásica de la primera división mitótica, y se
pasa a la segmentación directamente.
1.3 Segmentación
La segmentación no es más que una serie de divisiones mitóticas consecutivas
del zigoto, divisiones por mitosis; a partir de una célula vamos a obtener muchas
células. Todas estas divisiones dan lugar a una estructura con forma de mora
llamada mórula. Cada una de las células que constituyen esa mórula se
denomina blastomera. En el caso de los mamíferos esas blastómeras son más o
menos del mismo tamaño. En el caso de los mamíferos, una vez que tenemos
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más o menos 8 células tiene lugar el
proceso de compactación. El proceso de
compactación consiste en que las células
se unen estrechamente entre ellas por
uniones celulares de anclaje.
Dentro tenemos unas células y fuera
otras.
A continuación tiene lugar el proceso de
la cavitación. Se forma una cavidad, y en
este interior, en el que se quedan las
células a un lado, se forma una cavidad.
Ahora tenemos una serie de células
estrechamente unidas en el exterior, otra
capa de células en el interior y una
cavidad. Aquí este embrión es una
blástula, pero en mamíferos hablamos de
blastocisto. Este blastocisto tiene una
serie de células en la parte externa que se
denominan trofoblasto, y las internas
constituyen la masa celular interna, y la cavidad se denomina cavidad del
blastocisto. Las células del trofoblasto no van a formar parte del embrión,
formaran parte de la placenta, todo el embrión se forman a partir de las células
de la masa celular interna, que es de donde se obtienen las células madre
embrionarias, que pueden formar todo un organismo. Con todo esto ha
terminado el proceso de segmentación. El embrión está rodeado todavia de
zona pelucida.
El proceso de
segmentación se lleva a
cabo a medida que
avanza a través de las
trompas y a los 4 días es
cuando llega al útero y
ha terminado la
segmentación. A partir
de ahí se implanta y se
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forma la placenta. Las células del embrión secretan enzimas que abren un
pequeño agujero en la zona pelucida por el que escapa el embrión, porque para
implantarse, no puede tener zona pelucida. Cuando se implanta en la pared del
útero (no se pega en la pared, entra en el interior de esta, de tal manera que la
pared del útero se cierra sobre el embrión y a si es mal fácil que le llegue la
alimentación a través del torrente sanguíneo de la madre. Esto es en humanos,
en cerdos, el embrión no se implanta y por eso no hay hemorragia durante el
parto), a la vez está sucediendo la gastrulación.
1.4 Gastrulación
Durante la gastrulación continúan las divisiones celulares por mitosis, pero
ahora se produce una reorganización de las células de la masa celular interna,
todo ello debido a que las células se mueven. Empiezan a moverse por unas
serie de movimientos, que en conjunto se denominan movimientos
morfogeneticos, porque son los que van a dar lugar al embrión. Esa
reorganización ocurre de tal manera que vamos a obtener tres capas de células
que son el endodermo (la más interna), mesodermo (intermedia) y ectodermo
(la más superficial). Son
denominadas hojas
embrionarias, porque a
partir de esas hojas se va
a formar todo el embrión.
Esas son las hojas
embrionarias que se
obtienen al final del
proceso de gastrulación.
Teniamos las células de la
masa celular interna, que
se separan un poco de la
superficie a la que
estaban pegadas. En el
centro de las células del
epiblasto de las células de
la masa celular interna, se
forma un surco, y por este
surco pasan las células, las
primeras que pasan y
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atraviesan el surco son las células del endodermo, las segundas que pasan y se
quedan encima del endodermo serán el mesodermo, y las que no pasan y solo
se mueven y se quedan superficiales son las del ectodermo.
Las tres capas embrionarias forman las mismas estructuras en todos los
metazoos, lo que lo convierte en un proceso crítico para el organismo.
1.5 Organogénesis
Cada hoja embrionaria forma una estructura:
Ectodermo: Epidermis, sistema nervioso, crestas neurales.
Mesodermo: Musculos, esqueleto, celoma, sistema circulatorio, sistema
excretor, sistema reproductor.
Endodermo: Sistema digestivo y sistema respiratorio. (Solo el revestimiento,
solo la parte interna, la que da a la luz de esos tubos se forma a partir del
endodermo, el resto se forma a partir del mesodermo)
Durante la organogénesis el embrión se va curvando en la parte anterior y en la
parte posterior. A la vez que se forma el embrión se forman una serie de
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membranas extraembrionarias, que tienen su importancia para el desarrollo del
embrión, que son: el saco vitelino(donde se forman las primeras células
sanguíneas), el alantoides( que sirve como órgano respiratorio y excretor
durante el desarrollo embrionario), el amnios(es la primera membrana que
rodea al embrión con las mismas células que el embrión) y el corion(la
membrana más externa que rodea al embrión). Los animales acuáticos no
necesitan amnios porque ya están en el agua, son anamniotas, los que poseen
amnios son amniotas.
Dentro de los órganos sucede la histogénesis.
1.6 Histogenesis
Especialización de las células para llevar a cabo funciones concretas. Los
órganos están constituidos por muchos tejidos, y los tejidos no son más que
conjuntos de células con matriz extracelular que llevan a cabo una función.
Pueden o no contener matriz extracelular. En el ectodermo se originan el tejido
epitelial y nervioso; en el mesodermo se originan el epitelial, conectivo,
mesénquima y tejido muscular(excepto iris) y el endodermo origina solo
epitelial. En conclusión, el epitelio se forma en las tres, el nervioso en el
ectodermo, y el resto del mesodermo.