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Atlas de Histologıa Vegetal y Animal

Tejidos animalesSANGRE

Manuel Megıas, Pilar Molist, Manuel A. Pombal

Departamento de Biologıa Funcional y Ciencias de la Salud.Facultad de Biologıa. Universidad de Vigo

(Version: Abril 2020)

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Contenidos

1 Histologıa 1

2 Conectivo 2

3 Sangre 4

4 Imagen; Celulas sanguıneas 8

Tejidos animales. Sanguıneo. 1

1 Histologıa

Un tejido (del latın texere = tejer) es un conjuntode celulas, matriz extracelular, y fluido corporal. Lascelulas de un tejido cooperan para llevar a cabo unao varias funciones en un organismo. Estas celulasse relacionan entre si mediante interacciones direc-tas entre ellas o mediadas por las moleculas que seencuentran entre ellas y que forman la matriz ex-tracelular. Distintos tejidos se asocian entre sı paraformar los organos. La histologıa es una disciplinaeminentemente descriptiva que se dedica a la obser-vacion de los diferentes tejidos mediante microsco-pios, tanto opticos como electronicos. Sin embargo,el conocimiento de la anatomıa y organizacion de lostejidos es fundamental para comprender su fisiologıay reconocer alteraciones patologicas, tanto de los pro-pios tejidos como de los organos y estructuras queforman. La histopatologıa es una rama de la his-tologıa dedicada a estudiar alteraciones patologicasen los tejidos.

A pesar de que las celulas que forman un organismoson muy diversas en forma y funcion, los histologoshan clasificado tradicionalmente a los tejidos en cua-tro tipos fundamentales:

Tejidos epiteliales. Conjunto de celulas es-trechamente unidas que o bien tapizan las superficiescorporales, tanto internas como externas, o se agru-pan para formar glandulas.

Tejidos conectivos o conjuntivos. Son un variadotipo de tejidos que se caracterizan por la gran im-portancia de su matriz extracelular, la cual, en lamayorıa de los casos, es la principal responsable desu funcion. Los tejidos conectivos se originan a partirde las celulas mesenquimaticas embrionarias y formanla mayor parte del organismo, realizando funcionestan variadas como sosten, nutricion, reserva, etcetera.La clasificacion de los tejidos conectivos puede variarsegun los diferentes autores, pero en general incluyena los tejidos conectivo propiamente dicho, adiposo,cartilaginoso, oseo y sanguıneo.

Tejido muscular. Formado por celulas que puedencontraerse, lo que permite el movimiento de los ani-males o de partes de su cuerpo.

Tejido nervioso. Esta constituido por celulas es-pecializadas en procesar informacion. Reciben dichainformacion del medio interno o externo, la integrany producen una respuesta que envıan a otras celulas,sobre todo a las celulas musculares.

Atlas de la Universidad de Vigo


2 Conectivo

El tejido conectivo, o conjuntivo, es el principal con-stituyente del organismo. Bajo el nombre de conec-tivo se engloban una serie de tejidos heterogeneos(Figura 1) pero con algunas caracterısticas compar-tidas. Una de estas caracterısticas es su origen mesen-quimatico (del mesodermo embrionario), ademas dela existencia de una matriz extracelular, general-mente abundante, en la que se encuentran las celulas.La matriz extracelular es una combinacion de fibrascolagenas y elasticas y de una sustancia fundamen-tal rica en proteoglicanos y glicosamicoglicanos. Lascaracterısticas de la matriz extracelular son las prin-

cipales responsables de las propiedades mecanicas, es-tructurales y bioquımicas de los distintos tipos detejido conectivo, y, junto con los celulas, uno de losprincipales elementos considerados a la hora de clasi-ficar a los tejidos conectivos. En general, los tejidosconectivos se consideran como tejidos de sosten puestoque sostienen y cohesionan a otros tejidos dentro delos organos, sirven de soporte a estructuras del or-ganismo o al propio organismo, y protegen y aıslana los organos. Ademas, todas las sustancias que sonabsorbidas por los epitelios tienen que pasar por es-tos tejidos, que sirven ademas de vıa de comunicacionentre otros tejidos, por lo que generalmente tambiense les considera como el medio interno del organismo.



Figura 1: Clasificacion de los tejidos conectivos.



3 Sangre

La sangre es considerada por numerosos autores comoun tipo especializado de tejido conectivo compuestode elementos celulares (celulas y fragmentos celulares)y una matriz extracelular lıquida denominada plasmasanguıneo. La sangre se encuentra en el interior delos vasos sanguıneos y del corazon, y circula portodo el organismo impulsada por las contracciones delcorazon y por los movimientos corporales. La can-tidad de sangre en el cuerpo humano depende deltamano corporal; una persona de unos 70 Kg tiene5 o 6 litros de sangre. La temperatura de la san-gre en el cuerpo humano es de 38 ºC, un grado masque el cuerpo. La mayor temperatura de la sangrerespecto a la temperatura corporal general puede de-berse a la friccion de la sangre al circular por los vasossanguıneos, sobre todo los de pequeno calibre.

Entre las principales funciones de la sangre desta-can tres. 1) Vıa de comunicacion. Sirve para trans-portar nutrientes y oxıgeno desde el aparato diges-tivo y los pulmones, respectivamente, al resto de lascelulas del organismo, y productos de desecho desdelas celulas hasta el rinon y los pulmones. Es la princi-pal vıa de comunicacion entre celulas distantes para elintercambio de senales como las hormonas. 2) Home-ostasis. Contribuye a la homeostasis general o reg-ulacion del estado general del cuerpo, como el man-tenimiento de una temperatura corporal homogeneao un pH estable. 3) Defensa. Tiene una funcion deproteccion frente a heridas mediante su capacidad decoagulacion, y de defensa frente a patogenos exter-nos o celulas malignas internas gracias a las celulasdel sistema inmunitario, que utilizan la red de vasossanguıneos para viajar a cualquier parte del organ-ismo.

1. Elementos celulares

Las celulas sanguıneas se clasifican en dos tipos:eritrocitos o globulos rojos y leucocitos o globulosblancos (Figuras 2 y 3). La sangre tambien contienefragmentos celulares denominados plaquetas. Los leu-cocitos se dividen a su vez en granulares: neutrofilos,basofilos y eosinofilos, y en agranulares: linfocitos ymonocitos. Entre el componente celular, la mayorıason eritrocitos (99% de la celulas), el resto son leu-

cocitos y plaquetas. Todas las celulas de la sangrederivan de una celula madre adulta comun, que enlos organismos adultos se encuentran en la medulaosea.

Figura 2: Elementos celulares de la sangre en el interiorde los vasos sanguıneos. En mamıferos los eritrocitos notienen nucleo, luego todas las celulas nucleadas de la sangreson leucocitos.

Figura 3: Principales tipos celulares que se observan en unfrotis o extension de sangre humana.

Cuando se centrifuga la sangre los diferentes ele-mentos que la componen se separan por densidad.El componente mas pesado son los eritrocitos quequedan en el fondo del tubo, mas arriba estan loslinfocitos y plaquetas formando una fina banda blan-quecina, mientras que el plasma es el componente masligero y queda en la parte superior. La sangre tıpica



contiene en hombres un 47 % de promedio de eritroc-itos, mientras que en mujeres es de un 41 %. Estoes lo que se denomina hematocrito, es decir, el por-centaje de volumen de globulos rojos respecto al totaldel volumen sanguıneo. El porcentaje de leucocitos yplaquetas es menos del 1 %. El resto es plasma. Elcolor rojo de la sangre se debe a la gran cantidad dehemoglobina que hay en el interior de los eritrocitos,con un color mas oscuro cuando tienen poco oxıgeno.El suero es el plasma al que se le han eliminado losagentes coagulantes.

Los eritrocitos son los responsables de dar el colorrojo a la sangre por su alto contenido en hemoglobina,una proteına que contiene hierro en su estructura. Suprincipal mision es la de transportar el oxıgeno y elCO2. El eritrocito, en mamıferos, se puede considerarcomo una celula modificada para su funcion puestoque no posee nucleo y carece de mitocondrias y otrosorganulos celulares. Tienen una forma biconcava deunas 7,5 µm de diametro, lo que le confiere mayorsuperficie de intercambio con el plasma sanguıneo.

Las plaquetas, o trombocitos, son pequenas por-ciones de citoplasma sin nucleo. A microscopıa opticaaparecen como estructuras pequenas, de 2 a 5 µmde diametro, incoloras o ligeramente basofilas. Con-tienen compartimentos membranosos en su interiorque pueden ser de diferente tipos: granulos especıficosazurofilos densos, mitocondrias (una o dos por pla-queta), y vesıculas/tubulos claros. Tambien tienengranulos de glucogeno. Su principal mision es co-operar en la aglutinacion y coagulacion sanguınea.Estan presentes en los mamıferos, pero no en los ver-tebrados inferiores. Se forman mediante ”desgajes”del citoplasma de unas celulas denominadas megacar-iocitos que se encuentran en la medula osea.

Los leucocitos presentan nucleo y son incoloros en lasangre fresca. Su principal mision es la defensa del or-ganismo frente a agresiones como los patogenos exter-nos o alteraciones aberrantes internas. Esta funcionla realizan fuera de la propia sangre puesto que tienenla capacidad de atravesar la pared vascular y actuaren los tejidos danados. Realmente utilizan el sistemacirculatorio para desplazarse por el organismo. Losleucocitos presentan en su citoplasma granos de dostipos, azurofilos o primarios, que son lisosomas, y

especıficos o secundarios de contenido variado. Losglobulos blancos se clasifican en granulares y agranu-lares. Todos tienen granos azurofilos pero los granosespecıficos son caracterısticos de los granulares.

Los leucocitos granulares son los neutrofilos,eosinofilos y basofilos , mientras que los no granu-lares son los linfocitos y los monocitos. Los neutrofilosson los leucocitos granulares mas abundantes y rep-resentan el 60-70 % de todos los leucocitos. Se re-conocen facilmente por su nucleo multilobulado. Pre-sentan granulos azurofilos, pero en mayor cantidadhay granos especıficos con un contenido en lisozimas,activadores del complemento, colagenasas, etcetera.Son uno de los principales tipos celulares que inter-vienen en la defensa frente a las infecciones bacte-rianas. Los eosinofilos representan del 2 al 5 % dela poblacion leucocitaria. Su nucleo es bilobulado yen su citoplasma los granos especıficos se caracter-izan por su fuerte apetencia por colorantes acidoscomo la eosina. Estos granos poseen proteınas decaracter basico como la proteına basica mayor y laproteına cationica eosinofila, las cuales intervienen enla lucha contra las infecciones parasitarias, ademasde histaminasas encargadas de neutralizar la accionde la histamina en reacciones alergicas. Los basofilosson los leucocitos granulares menos abundantes y maspequenos, representando el 0.5 % del total. Su nucleoes poco lobulado. Se caracterizan por poseer granosespecıficos que se tinen con colorantes basicos como lahematoxilina. El contenido en heparina e histaminade sus granos especıficos, ası como la presencia ensu membrana plasmatica de receptores para las in-munoglobulinas E, hace pensar que actuan en el tejidoconjuntivo en cooperacion con las celulas cebadas omastocitos.

Los leucocitos agranulares carecen de granos es-pecıficos en su citoplasma pero sı presentan una es-casa poblacion de granos inespecıficos. Los linfoc-itos son tras los neutrofilos los leucocitos mas abun-dantes, representando del 20 al 35 % de los leucocitos.Son celulas pequenas, aunque se puede encontrar unacierta variabilidad en su tamano, lo cual parece no es-tar relacionado con los diferentes tipos de linfocitos.Los dos grandes grupos de linfocitos son los B y los T.Ambos principales responsables de las respuestas dedefensa inmune del organismo. Los otros leucocitos



agranulares son los monocitos. Estos se caracterizanpor tener un tamano grande en los frotis sanguıneosy por presentar un nucleo arrinonado. Los monocitoscontribuyen a las respuestas de defensa del organismo,abandonando la sangre y desplazandose al lugar de lainfeccion o dano, donde se convierten en macrofagos.

En general la vida de los elementos celulares queforman la sangre es muy corta, y puede ir desde ho-ras a unas pocas semanas (excepto algunos linfocitosdenominados de memoria que pueden durar anos).Por tanto se deben generar continuamente celulassanguıneas, proceso conocido como hematopoyesis(Figura 4). En humanos, los lugares donde esto ocurrecambia durante el desarrollo: en embriones es sobretodo en el saco vitelino, durante la etapa fetal setraslada al hıgado, bazo, tejido linfatico y despues a lamedula osea roja. Tras el nacimiento, la hematopoye-sis se traslada a la medula osea del hueso trabeculary la cavidad medular de los huesos largos. En adul-tos ocurre en los huesos de craneo, pelvis, vertebras,esternon, y las zonas proximas de la epıfisis del femury el humero. La hematopoyesis en adultos se puedereiniciar en el hıgado y en el bazo bajo ciertas circun-stancias.

2. Plasma

El plasma es el componente fluido de la sangre yrepresenta mas de la mitad del volumen sanguıneo.

Es un 90 % agua, mientras que el resto es mayoritari-amente proteınas, pero tambien iones, aminoacidos,lıpidos, y gases. Es el principal medio de transportede nutrientes y productos de desecho.

La albumina es la proteına mas abundante delplasma (54 % del total de proteınas) y desempenadiversas funciones. Muchas moleculas se asocian aella para ser transportadas por la sangre como acidosgrasos y hormonas esteroideas. Tambien es el factormas importante para el mantenimiento de la presionosmotica de la sangre, lo cual contribuye a mantener yregular el volumen sanguıneo. Las globinas son las se-gundas proteınas mas importantes del plasma. Es ungrupo de proteınas que representan aproximadamenteel 38 % de las proteınas del plasma y se divide en 3tipos: alfa, beta y gamma. Las alfa y beta se sinteti-zan en el hıgado y transportan hierro, lıpidos y vitam-inas liposolubles. Tambien contribuyen a la osmolari-dad de la sangre. La globulinas gamma son los antic-uerpos solubles del sistema inmunitario, tambien de-nominadas inmunoglobulinas. El fibrinogeno es otraproteına del plasma que, aunque no muy abundante,es importante para la coagulacion de la sangre. El fib-rinogeno se sintetiza en el hıgado. Las proteınas queforman el plasma pueden ser especıficas de la sangreo aparecer tambien en otros tejidos, como enzimas,inmunoglobulinas y hormonas.



Figura 4: Esquema basico con los linajes de los diferentes tipos celulares que se pueden observar en la sangre. Las celulasprogenitoras se encuentran en la medula osea y los mastocitos y los macrofagos se encuentran en los tejidos conectivos.



4 Imagen; Celulas sanguıneas

Figura 5: Organo: sangre, celulas sanguıneas. Especie: hu-mano (Homo sapiens; mamıferos). Tecnica: hematoxilina-eosina en frotis sanguıneo.

La mejor forma de observar y diferenciar los dis-tintos componentes celulares de la sangre es mediantela tecnica de frotis celulares, que son extensiones desangre sobre portaobjetos que se tinen con colorantesgenerales. Las imagenes de esta figura proceden deun frotis de sangre.

Los eritrocitos tienen una forma biconcava de unas7,5 µm de diametro. Con tinciones generales apare-cen de color rosado o rojizo. En la sangre fresca, sonlos responsables de dar el color rojo a la sangre porsu alto contenido en hemoglobina, una proteına quecontiene hierro en su estructura. Los eritrocitos sonlas estructuras celulares mas abundantes de la sangre.Constituyen aproximadamente el 45 % del volumensanguıneo. El eritrocito, en mamıferos, se puede con-siderar como una celula modificada para su funcionpuesto que no posee nucleo y carece de mitocondriasy otros organulos celulares.

Las plaquetas son pequenas porciones de cito-plasma sin nucleo. En los frotis de sangre aparecencomo pequenos fragmentos, a veces formando agre-gados, de un color azul o violaceo palido. Estan pre-sentes en los mamıferos, pero no en todos los vertebra-dos. Se forman mediante ”desgajes” del citoplasma

de unas celulas denominadas megacariocitos que seencuentran en la medula osea.

Los leucocitos, o globulos blancos, son celulas nu-cleadas e incoloras en la sangre fresca. Por eso parasu observacion hay que emplear colorantes. Los leu-cocitos se clasifican en granulares y agranulares. Losleucocitos presentan en su citoplasma granos de dostipos, azurofilos o primarios, que son lisosomas, y es-pecıficos o secundarios de contenido variado. Todostienen granos azurofilos pero los granos especıficos soncaracterısticos de los granulares.

Los leucocitos granulares son los neutrofilos,eosinofilos y basofilos, mientras que los no granularesson los linfocitos y los monocitos. Los neutrofilos sonlos leucocitos granulares mas abundantes y represen-tan el 60-70 % de todos los leucocitos. Se recono-cen facilmente por su nucleo multilobulado. Presen-tan granulos azurofilos, pero en mayor cantidad gra-nos especıficos con un contenido en lisozimas, acti-vadores del complemento, colagenasas, etcetera. Loseosinofilos representan del 2 al 5 % de la poblacion leu-cocitaria. Su nucleo es bilobulado y en su citoplasmalos granos especıficos se caracterizan por su fuerteapetencia por colorantes acidos como la eosina, pre-sentando un intenso color fucsia o rojo. Los basofilosson los leucocitos granulares menos abundantes y maspequenos, representando el 0.5 % del total. Su nucleoes poco lobulado. Se caracterizan por poseer granos



especıficos que se tinen con colorantes basicos comola hematoxilina, y por ello aparecen de color purpuraazulado intenso.

Los leucocitos agranulares carecen de granos es-pecıficos en su citoplasma pero presentan una escasapoblacion de granos inespecıficos. Los linfocitos sontras los neutrofilos los leucocitos mas abundantes, rep-resentando del 20 al 35 % de las celulas sanguıneas.

Son celulas pequenas, aunque se puede encontrar unacierta variabilidad en su tamano, lo cual parece noestar relacionado con los diferentes tipos de linfocitos.Presentan nucleos que a veces tienen un volumen casiigual que el propio citoplasma, y generalmente sonredondeados. Los otros leucocitos agranulares son losmonocitos. Estos se caracterizan por tener un tamanogrande en los frotis sanguıneos y por presentar unnucleo arrinonado.


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