TEJIDOS ANIMALES

Un tejido (del latín texere = tejer) es un conjunto de células que cooperan para llevar a cabo una o varias funciones en un organismo. Estas células se relacionan entre sí mediante interacciones directas entre ellas o mediadas por la matriz extracelular. Distintos tejidos se asocian entre sí para formar los órganos. La histología es una disciplina eminentemente descriptiva basada en la observación de los diferentes tejidos mediante microscopios, tanto ópticos como electrónicos. Sin embargo, el conocimiento de la anatomía y organización de los tejidos es fundamental para comprender su fisiología y reconocer alteraciones patológicas, tanto de los propios tejidos como de los órganos y estructuras que forman.

A pesar de que las células que forman un organismo son muy diversas en forma y función, los histólogos han clasificado tradicionalmente a los tejidos en cuatro tipos fundamentales:

Tejidos epiteliales. Conjunto de células estrechamente unidas que o bien tapizan las superficies corporales, tanto internas como externas, o se agrupan para formar glándulas.

Tejidos conectivos o conjuntivos. Son un variado tipo de tejidos que se caracterizan por la gran importancia de su matriz extracelular, la cual, en la mayoría de los casos, es la principal responsable de su función. Los tejidos conectivos se originan a partir de las células mesenquimáticas embrionarias y forman la mayor parte del organismo, realizando funciones tan variadas como sostén, nutrición, reserva, etcétera. La clasificación de los tejidos conectivos puede variar según los diferentes autores.

Tejido muscular. Formado por células que pueden contraerse, lo que permite el movimiento de los animales o de partes de su cuerpo.

Tejido nervioso. Está constituido por células especializadas en procesar información. La reciben del medio interno o externo, la integran y producen una respuesta que envían a otras células, sobre todo a las células musculares.

TEJIDO EPITELIAL

Los epitelios constituyen uno de los cuatro tejidos fundamentales de los animales. Representan en su conjunto más del 60 % de todas las células del cuerpo humano. Los epitelios recubren superficies corporales, tanto internas como externas. Además, los derivados epiteliales son las principales células secretoras del organismo y en algunos casos, como el hígado, forman el propio parénquima de los órganos.

Las funciones de los epitelios son muy variadas: protección frente a la desecación o la abrasión, filtración, absorción selectiva, transporte de sustancias por su superficie, y además pueden poseer células que actúan como órganos sensoriales, de secreción, etcétera. Algunas de estas funciones son posibles gracias a la presencia de especializaciones celulares, como cilios, flagelos y microvellosidades, en sus superficies libres o apicales.

Están formados por células dispuestas de manera contigua, sin que exista prácticamente matriz extracelular, con lo que presentan una gran superficie de contacto entre ellas. En estas zonas adyacentes existen estructuras moleculares especializadas denominadas complejos de unión, los cuales forman puentes intercelulares para fortalecer la cohesión entre las células epiteliales. Esto hace difícil o imposibilita el paso de determinadas moléculas por el espacio intercelular. Las células epiteliales se organizan formando uno o varios estratos que descansan sobre una capa de matriz extracelular especializada denominada lámina basal, bajo la cual siempre aparece tejido conectivo. La lámina basal tiene un componente producido por las células epiteliales y otro por el tejido conectivo subyacente. Es característico también de los epitelios su polaridad, entendiendo por ello las diferencias morfofuncionales que presentan entre su dominio apical (orientado hacia la luz de un órgano o hacia el exterior del cuerpo) y su dominio basal (orientado hacia la lámina basal). Los epitelios no poseen red de capilares sanguíneos por lo que la nutrición se realiza por difusión desde el tejido conectivo subyacente.

El tejido epitelial recibe distintos nombres según donde se localice. Por ejemplo, en la piel se denomina epidermis, cuando recubre cavidades internas como la cavidad cardíaca, pulmonar o abdomen se llama mesotelio, y el epitelio que forma la superficie interna de los vasos sanguíneos y linfáticos es el endotelio. Además, los epitelios se nombran teniendo en cuenta el número de capas de células, la forma de las células de la capa más externa y si tienen o no especializaciones en su superficie apical. El origen embrionario de los epitelios puede ser seguido hasta las tres hojas embrionarias formadas durante la gastrulación. Por ejemplo, el epitelio epidérmico procede del ectodermo, los que forman los capilares sanguíneos proceden del mesodermo y el epitelio digestivo del endodermo.

En general, los epitelios están formados por un tipo celular más abundante, pero también por otros tipos celulares. Por ejemplo, en el epitelio del intestino predominan los enterocitos, pero también hay células caliciformes, células de Paneth, enteroendocrinas, etcétera. Del mismo modo, el epitelio epidérmico está formado sobre todo por queratinocitos, pero también por melanocitos, células dendríticas o de Langerhans. El epitelio de la tráquea tiene hasta 6 tipos celulares diferentes. Otros epitelios, sin embargo, parecen estar formados por un sólo tipo celular como es el caso de los endotelios.

Determinados epitelios pueden diferenciar y organizar sus células para formar estructuras macroscópicas especializadas como el pelo, las uñas o las plumas de las aves. Estas estructuras son inducidas por el tejido conectivo subyacente. En algunas ocasiones las células epiteliales se agrupan y se especializan en la secreción de diversas sustancias, hablamos entonces de epitelio glandular. El epitelio no glandular se denomina epitelio de revestimiento.

Hay algunos epitelios que tienen funciones tan particulares que algunos autores los clasifican como epitelios especiales. Entre éstos se encuentran los neuroepitelios (epitelio olfativo y gustativo), epitelio germinativo (forma los túbulos seminíferos del testículo) o las células mioepiteliales (son células de origen epitelial con capacidad contráctil).

Epitelio de revestimiento

Los epitelios de revestimiento forman una capa que tapiza las superficies externas (piel, pulmones o aparato digestivo) e internas (vasos sanguíneos, linfáticos y pleuras). Cuando recubren cavidades serosas del organismo como las pleuras se denominan mesotelios, pero cuando recubren la parte interna de los vasos sanguíneos o linfáticos se llaman endotelios.

Los epitelios de revestimiento se caracterizan por poseer muy poca matriz extracelular y sus células están fuertemente unidas por complejos de unión. A pesar de que mantienen una gran estabilidad en su estructura, los epitelios de revestimiento poseen una alta tasa de renovación celular debido a la proliferación de las células progenitoras que poseen y a una muerte celular continuada. Pueden presentar especializaciones celulares que les permiten ser receptores sensoriales y, según los organismo, desarrollar estructuras complejas como pelos, plumas o escamas.

Los epitelios de revestimiento se clasifican según el número de capas celulares que presentan y la forma celular de la capa más apical. En los epitelios simples, constituidos por una sola capa de células, todas las células contactan con la lámina basal y también forman la superficie libre del epitelio. Las células pueden ser aplanadas, cúbicas (igual de anchas que de altas) o prismáticas (más altas que anchas). En los epitelios pseudoestratificados todas las células contactan con la lámina basal, pero no todas alcanzan la superficie libre del epitelio puesto que unas son más altas que otras. Éste es un epitelio simple con apariencia de estratificado. Los epitelios estratificados poseen dos o más capas de células en las que sólo una de las capas contacta con la lámina basal, mientras la capa más superficial forma la superficie libre. Los epitelios también se clasifican en planos, cúbicos o prismáticos, según la forma de las células del estrato que delimita el espacio libre del epitelio. Los epitelios de transición tienen más de una capa de células pero su aspecto cambia dependiendo del estado en que se encuentre el órgano que tapizan.

Epitelios de revestimiento planos, están formados por células aplanadas a modo de mosaico.

Epitelio simple plano de un vaso sanguíneo.

Epitelios de revestimiento cúbicos, están formados por células que suelen ser igual de altas que de anchas.

Epitelio simple cúbico de un conducto excretor de una glándula.

Epitelios de revestimiento prismáticos, están formados por células más altas que anchas.

Epitelio simple prismático de la vesícula biliar

Epitelios de revestimiento de transición, están formados por células que cambian de forma cuando el epitelio se contrae o distiende.

Epitelio de transición distendido de la vejiga urinaria

Epitelios de revestimiento pseudoestratificados, están formados por células que disponen sus núcleos a distinta altura pero todas las células tienen su membrana citoplasmática en contacto con la lámina basal.

Epitelio pseudoestratificado ciliado de la tráquea

Epitelio glandular

En mayor o menor medida, todas las células vivas son secretoras, pero algunas están especializadas en esta función. Típicamente, una glándula es una asociación grande y compleja de células cuya principal función es la secreción. Pero a veces existen células aisladas o agrupaciones pequeñas de células que se localizan entre los epitelios de revestimiento y que también están especializadas en la secreción. Se habla entonces de glándulas secretoras intraepiteliales que pueden ser unicelulares o multicelulares. Durante su formación embrionaria, las glándulas se originan a partir de un epitelio de revestimiento, denominándose exocrinas o endocrinas dependiendo del destino de su producto de secreción.

Las glándulas exocrinas liberan sus secreciones a una cavidad interna o al exterior del organismo. Pueden hacerlo directamente, como es el caso de las células caliciformes o el

de las células de la superficie secretora del estómago, ambas intraepiteliales, o mediante un conducto excretor que comunica la porción secretora con el epitelio de revestimiento. Estas últimas son las más complejas morfológicamente y se clasifican según la forma y grado de ramificacón de sus conductos excretores y la organización de sus porciones secretoras.

El modo en que las células de las glándulas exocrinas secretan sus productos pueden ser: a) Merocrina, cuando el producto es secretado por exocitosis; b) Apocrina, cuando la secreción implica la rotura y liberación de la porción celular apical; c) Holocrina, cuando el contenido interno de la célula se libera por rotura total de ésta.

Las sustancias secretadas por las glándulas exocrinas son variadas y con funciones diversas, y esto se utiliza como criterio para su clasificación. Así, pueden ser mucosas, serosas o mixtas. Las glándulas mucosas pueden liberar glucosaminoglucanos, proteoglucanos y glucoproteínas para recubrir superficies internas, mientras que las glándulas serosas liberan enzimas para la digestión de los alimentos. Estas dos tipos se distinguen claramente en la glándula salival☆. Por otra parte, un ejemplo de glándula mixta, que contiene células mucosas y serosas formando parte del mismo alveolo secretor, lo tenemos en la glándula salival submandibular que segrega mucus y contenido proteico a la cavidad bucal. En el proceso de secreción ayudan las células mioepiteliales, unas células con capacidad de contracción que poseen largas prolongaciones envolviendo las porciones secretoras de las glándulas.

Las glándulas endocrinas no tienen conductos y secretan sus productos, como hormonas y proteínas, al espacio extracelular desde donde pasan al torrente sanguíneo para distribuirse por el resto del organismo. Hay glándulas endocrinas intraepiteliales unicelulares que forman el sistema neuroendrocrino difuso. Estas células están aisladas y entremezcladas con las células epiteliales de revestimiento del tracto respiratorio, del tracto gastrointestinal y entre las células de la hipófisis. La dependencia de los vasos sanguíneos del resto de las glándulas endocrinas (no intraepiteliales) hace que las células secretoras se dispongan en cordones o glomérulos rodeados por una red densa de capilares. Los productos de secreción no se liberan inmediatamente después de su síntesis sino que se pueden almacenar en el interior celular hasta que llegue la señal para su liberación. En algunos casos estos productos pueden almacenarse extracelularmente en reservorios denominados folículos, formados por células secretoras, como el caso del tiroides.

En otras ocasiones varias glándulas endocrinas que secretan sustancias diferentes se asocian para formar una estructura única, como ocurre en las glándulas suprarrenales.

En órganos como el páncreas ☆ coexisten glándulas exocrinas y endocrinas en estrecha asociación. La parte exocrina libera su contenido al tubo digestivo, mientras que la parte endocrina forma los islotes de Langerhans.

En algunos epitelios existen células que secretan productos al interior de los tejidos pero que no llegan al torrente sanguíneo, sino que dichos productos difunden a través de la matriz extracelular y actún sobre células próximas. Se habla entonces de un tipo de secreción paracrina. Este tipo de secreción no es exclusiva de las células epiteliales.

TEJIDO CONECTIVO

El tejido conectivo es el principal constituyente del organismo. Se le considera como un tejido de sostén puesto que sostiene y cohesiona a otros tejidos dentro de los órganos, sirve de soporte a estructuras del organismo y proteje y aisla a los órganos. Además, todas las sustancias que son absorbidas por los epitelios tienen que pasar por este tejido, que sirve demás de vía de comunicación entre distintos tejidos, por lo que generalmente se le considera como el medio interno del organismo. Bajo el nombre de conectivo se engloban una serie de tejidos heterogéneos pero con algunas características compartidas. Una de estas características es la existencia de una abundante matriz extracelular en la que encuentran las células. La matriz extracelular ☆ es una combinación de fibras colágenas y elásticas y de una sustancia fundamental rica en proteoglucanos y glucosamicoglucanos. Las características de la matriz extracelular son las principales responsables de las propiedades mecánicas, estructurales y bioquímicas de los distintos tipos de tejido conectivo, y es, junto con las células, uno de los principales elementos considerados a la hora de clasificacar dichos tipos. Aunque puede depender de los autores, los tejidos conectivos generalmente se agrupan de la siguiente forma:

Tejido conectivo

En el tejido conectivo propiamente dicho nos encontramos distintos tipos de células embebidas en una matriz extracelular más o menos abundante. Las células principales son los fibroblastos, cuya función es producir y liberar los diversos componentes de la matriz extracelular. En el microscopio óptico, el fibroblasto se observa como una célula alargada, fusiforme, con un núcleo ovoide que presenta uno o dos nucléolos y con un citoplasma generalmente poco visible. Otras células como las mesenquimáticas y las reticulares son típicas de determinadas variedades de conectivo propiamente dicho, como veremos más adelante.

También, se pueden encontrar otras células que se generan normalmente en la médula ósea y llegan al tejido conectivo desde los vasos sanguíneos, tales como los monocitos, los cuales por diferenciación darán lugar a los macrófagos, los mastocitos, los basófilos, eosinófilos, neutrófios, células plasmáticas y linfocitos.

Todas ellas están relacionadas con funciones de defensa e inmunidad, pueden desplazarse por la matriz extracelular del tejido conectivo y su presencia o ausencia varía según las condiciones y la localización del tejido conectivo. Otro tipo celular que aparece en el tejido conectivo son los adipocitos.

De acuerdo con la proporción y características de la matriz extracelular y de las células que componen los tejidos conectivos propiamente dichos podemos encontrar distintas variedades.

El tejido conectivo mucoso o gelatinoso posee pocas células y fibras de colágeno en comparación con la gran cantidad de sustancia fundamental gelatinosa rica en proteoglucanos, sobre todo de tipo hialuronano, que posee su matriz extracelular. Estas características lo convierten en un tejido muy turgente y con gran resistencia mecánica.

Tejido conectivo gelatinoso del cordón umbilical

El tejido conectivo mesenquimático está formado por células indiferenciadas y materia extracelular laxa de aspecto gelatinoso. Durante el desarrollo embrionario, a partir de este tejido se formará el resto de los tejidos conectivos.

Conectivo mesenquimático de embrión de pollo

El tejido conjuntivo reticular posee unas células especializadas denominadas reticulares, diferentes de los fibroblastos comunes. Este tejido se encuentra en la médula ósea y en el tejido linfoide. Posee una red de fibras reticulares aparentemente anastomosadas.

CCConectivo reticular del bazo

El tejido conjuntivo laxo o areolar tiene una distribución muy extensa y se puede considerar como ubicuo ya que aparece en todos los órganos. Se encuentra en zonas que no requieren una gran resistencia a las tensiones mecánicas. Su matriz extracelular se compone de fibras dispersas desorganizas entre los fibroblastos. Este tejido desempeña un papel fundamental en la nutrición de otros tejidos y órganos, ya que los nutrientes difunden fácilmente por la parte acuosa de su matriz extracelular. No es un tejido especializado.

Conectivo laxo donde se muestran las fibras

de

elastina.

El tejido conectivo denso es especialmente abundante en la lámina propia de órganos huecos. En este tipo de tejido conjuntivo predominan las fibras sobre la matriz amorfa y los fibroblatos. Según la organización de las fibras y de las células se divide en subtipos.

Conectivo laxo de la mucosa.

El tejido conjuntivo denso irregular posee grandes cantidades de fibras de colágeno agrupadas en haces gruesos que están entramados formando una red tridimensional. Las fibras de colágeno son más gruesas que en el tejido conectivo laxo. Se encuentra en la dermis y formando las cápsulas que envuelven los órganos.

Conectivo denso irregular de la piel

El tejido conjuntivo denso regular posee una matriz extracelular con una gran cantidad de fibras de colágeno que se ordenan en forma paralela. Esto refleja unas necesidades mecánicas y de hecho este tejido se encuentra en aquellas estructuras sometidas a tensiones mecánicas unidireccionales, como los tendones, ligamentos y las vainas o fascias que rodean a los músculos esqueléticos. Conectivo denso regular del tendón

Tejido adiposo El tejido adiposo es un tejido conjuntivo especializado en el almacenamiento de lípidos. Se puede considerar como un tejido conectivo un tanto atípico puesto que posee muy poca matriz extracelular, pero su origen embrionario son las células mesenquimáticas derivadas del mesodermo, las cuales dan también lugar al resto de tejidos conectivos. El tejido adiposo está presente en todos los mamíferos y en algunas especies de animales no mamíferas. Su capacidad para almacenar lípidos se basa en unas células capaces de contener en su citoplasma grandes gotas de grasa: los adipocitos. La grasa es un buen almacén de energía puesto que tiene aproximadamente

el doble de densidad calórica que los azúcares o las proteínas. Los adipocitos se agrupan estrechamente y en gran número para formar los tejidos adiposos, aunque también se pueden encontrar dispersos en el tejido conectivo laxo.

Hay dos tipos de tejido adiposo: el formado por grasa blanca (o unilocular), cuyos adipocitos presentan una gran gota de lípidos, y el formado por grasa parda (o multilocular). El color, blanco (a

veces amarillento) o pardo se refiere al color de la grasa en su estado fresco. Aunque los dos tipos de grasa derivan de células mesenquimáticas, lo hacen a partir de poblaciones

diferentes. De hecho, la grasa parda comparte progenitor con las células musculares, no así la blanca.

Grasa blanca

El tejido adiposo blanco o unilocular que forma la grasa blanca está presente en todos los mamíferos y es el tejido graso predominante. Los adipocitos en este tejido son células redondeadas muy grandes, de más de 100 µm de diámetro, que poseen una sola y gran gota de grasa, la cual ocupa prácticamente todo el citoplasma, de ahí el nombre de unilocular. Tanto el núcleo como el resto de los componentes citoplasmáticos forman un fino anillo periférico. Es frecuente observar en animales bien alimentados adipocitos que presentan numerosas gotas de grasa, dispersos entre otros que son claramente uniloculares. No hay que confundirlos con los adipocitos multiloculares de la grasa parda ya que durante la diferenciación los adipocitos uniloculares contienen múltiples gotas de grasa en su citoplasma, como se observa en las imágenes de abajo. Todas esas gotitas de grasa se condensarán en una sola cuando el adipocito madure. Es decir, los adipocitos de la grasa blanca pueden pasar por periodo multilocular durante su diferenciación. Sin embargo, en mucha menor cantidad se pueden observar adipocitos denominados beige, posiblemente derivados de los propios adipocitos blancos, con las mismas características que los adipocitos de grasa parda.

Los adipocitos están separados por finas capas de tejido conectivo laxo formado sobre todo por fibras reticulares, que son secretadas por ellos mismos. Además, rodeando al adipocito hay fina y distinta capa de material extracelular denominada lámina externa, similar a la lámina basal de los epitelios. En la zonas del cuerpo sometidas a estrés mecánico el tejido adiposos forma lóbulos, los cuales son grupos de adipocitos separados por láminas de tejido conectivo, denominadas septos, que pueden ser más o menos anchas dependiendo de la resistencia mecánica que deban ejercer. En el tejido adiposo también se encuentran mastocitos, macrófagos, algunos fibroblastos, leucocitos y células precursoras de los adipocitos.

Por el tejido conectivo viajan los vasos sanguíneos y nervios, y pueden aparecer nódulos linfoides en las zonas mesentéricas. La irrigación sanguínea es muy densa en el tejido adiposo, tanto como la del músculo, y el endotelio de los capilares es de tipo continuo. La inervación nerviosa es dual: efectora por parte del sistema nervioso autónomo simpático y sensorial mediado por prolongaciones sensoriales pertenecientes a los ganglios espinales dorsales. Estas terminaciones nerviosas no suelen terminar sobre los adipocitos sino en torno a los vasos sanguíneos.

El tejido adiposo unilocular se localiza sobre todo en el tejido subcutáneo, donde forma la hipodermis. En humanos existen zonas de alta acumulación de adipocitos que suelen tener diferentes localizaciones en hombres y en mujeres. Internamente es abundante en los mesenterios e intraperitonealmente, y menos proporción en la médula ósea y otras regiones alrededor de los órganos. La hipodermis, además de actuar como lugar de reserva también funciona en algunas especies como capa aislante frente al frío.

Asimismo, la grasa que se encuentran en la planta de los pies o en la palma de las manos tiene una función de protección mecánica más que reserva de energía.

El tejido adiposo es uno de los pocos tejidos que puede incrementar y disminuir su volumen de manera drástica en animales adultos. Esto es gracias a la capacidad de crecimiento en tamaño de los adipocitos, así como a la capacidad de proliferación de éstos a partir de células precursoras. En atletas puede representar el 2 al 3 % del peso corporal, mientras que en personas obesas puede llegar hasta el 60 o 70 %. Los valores considerados normales en humanos varían entre el 9 y el 18 % en varones y entre el 14 y el 28 % en mujeres. Se considera a una persona obesa cuando la proporción de tejido adiposo sobrepasa el 22 % en varones y el 32 % en mujeres.

El tejido adiposo tiene también una importante función endocrina mediante la producción factores y moléculas denominadas en su conjunto adipocinas. Por ejemplo, hormonas como la leptina, la cual afecta a la ingesta de alimentos actuando sobre el sistema nervioso central. También produce resistina y adiponectina. A su vez está regulado por hormonas como la noradrenalina y glucocorticoides, que favorecen la liberación de ácidos grasos de los adipocitos, y la insulina que provoca el almacenamiento de los triglicéridos.

En ratones se ha demostrado que en algunos depósitos de grasa como los inguinales puede haber una conversión de grasa blanca en células similares a las encontradas en la grasa parda cuando aumenta el frío. Esto ocurre sin la necesidad de síntesis de adipocitos nuevos desde precursores, sino que es un proceso de transdiferenciación entre células diferenciadas. A estos adipocitos multiloculareas se denominan adipocitos brite o beige.

Grasa parda

La grasa parda está formada por adipocitos maduros que contienen, no una, sino numerosas gotas de lípidos. Así, las imágenes de microscopía óptica muestran estas células con numerosos huecos, debido a que durante el procesamiento histológico estándar se eliminan las sustancias grasas. La grasa parda es frecuente en los animales hibernantes y en los fetos y neonatos de mamíferos, mientras que en los adultos está muy reducida. Durante el desarrollo la grasa parda aparece antes que la blanca.

En humanos se puede encontrar en muchas regiones que se pueden dividir en dos:

Viscerales: perivasculares (arterias aorta, carótidas, braquicefálicas, coronarias epicardiales, venas cardiacas, arteria mamilar interna, arterias y venas intercostales), en torno a órganos huecos (corazón, tráquea, bronquios mayores, mesocolon, omentum principal) y en torno a órganos sólidos (torax paravertebral, páncreas, riñón, hígado, hilio del bazo).

Subcutánea: músculos anteriores del cuello, fosa supracavicular, bajo las clavículas, axila, pared abdominal anterior, fosa inguinal.

El tejido de grasa parda está dividido en lóbulos y lobulillos separados por tejido conectivo por el que viajan numerosos vasos sanguíneos, mucho más abundantes que en el adiposo blanco. Está inervado por el sistema simpático que tras la estimulación hace que los adipocitos generen calor. Estas fibras nerviosas terminan sobre las propias células adiposas. Los adipocitos multiloculares de la grasa parda son más pequeños que los uniloculares y su núcleo no suele estar aplanado. El color pardo de este tipo de grasa en fresco es debido a la presencia de multitud de mitocondrias en su citoplasma, las cuales contienen una gran cantidad de citocromo oxidasa. También ayuda al color su alta vascularización.

Tejido cartilaginoso

Es, junto con el hueso, uno de los principales tejidos de soporte de los animales. Su función es posible gracias a las propiedades de su matriz extracelular☆, la cual es predominante en este tipo de tejido. El cartílago es una estructura semirígida que permite mantener la forma de numerosos órganos, recubre la superficie de los huesos en las artículaciones y es el principal tejido de soporte durante el desarrollo embrionario, cuando el hueso aun no está formado.

Es un tejido avascular y su matriz extracelular está formada fundamentalmente por colágeno (15-20 %), sobre todo el tipo II, proteoglicanos, sobre todo el agrecano, y glicoproteínas (10 %) y agua (65-80%). Las células que lo componen el cartílago son los condrocitos, los cuales se localizan en pequeñas oquedades diseminadas denominadas lagunas. Cada condrocito está rodeado por una delgada capa pericelular de matriz extracelular, diferente al resto de la matriz del cartílago, que junto con el condrocito forman lo que se denomina condrón o condroma. Rodeando al condrón está la matrix territorial y externamente al matriz cartilaginosa o interterritorial.

La mayor parte del cartílago, excepto el tipo de cartílago denominado fribrocartílago, está rodeado por una capa de tejido conectivo denominada pericondrio. Éste posee una capa externa, denominada pericondrio fibroso, formada por tejido conectivo fibroso que contiene fibroblastos y fibras de colágeno, y otra interna denominada pericondrio

condrogénico, donde se encuentran las células condrogénicas y los condroblastos que por diferenciación darán lugar a los condrocitos. Las células condrogénicas producen a los condroblastos y estos últimos son los responsables de sintetizar la matriz cartilaginosa. A medida que la sintetizan se van rodeando de ella y se transforman en condrocitos. Este crecimiento se conoce como crecimiento por aposición. En el cartílago joven, sin embargo, los condrocitos pueden dividirse y contribuyen a la formación de matriz extracelular en lo que se denomina crecimiento intersticial.

Hay tres tipos de cartílago en el organismo: hialino, elástico y fibrocartílago.

El cartílago hialino es el cartílago más ampliamente distribuido. Está asociado comúnmente con el hueso. Se encuentra como parte del esqueleto del embrión y en animales adultos aparece en los anillos de la tráquea, bronquios, la nariz, laringe, superficies articulares y las zonas de unión de las costillas al esternón. Con el paso de los años el cartílago va perdiendo proporción de agua y puede disminuir el suministro a las zonas centrales con lo que pueden aparecer zonas necróticas. EL cartílago hialino sólo se puede regenerar cuando se conserva el pericondrio.

Cartílago hialino de la tráquea de ratón.

El cartílago hialino presenta dos partes: el pericondrio, más externo, y el cartílago maduro, más ancho e interior. El cartílago hialino maduro muestra una matriz extracelular de aspecto homogéneo. En ella predomina el colágeno tipo II, aunque también existen otros tipos de colágeno, además de proteoglicanos. La matriz extracelular es secretada por los condrocitos, los cuales se encuentran en unas cavidades denominadas lagunas. Los condrocitos se suelen asociar por parejas o tétradas formando los llamados grupos isogénicos, los cuales están separados entre sí por la matriz interterritorial.

El pericondrio es una vaina de tejido conectivo condensada que recubre al cartílago maduro. La parte externa del pericondrio se llama fibrosa ya que está formada por fibras colágenas, algún fibroblasto y por gran cantidad de vasos sanguíneos. La parte interna se denomina condrogénica porque a partir de ella se forman y diferencian nuevos condrocitos que quedarán incorporados al cartílago a medida que van sintetizando matriz extracelular. Esto es lo que se denomina crecimiento por aposición. Existe otro tipo de crecimiento denominado intersticial y se debe a la división de los propios condrocitos.

El cartílago elástico se caracteriza por contener una gran cantidad de fibras elásticas, lo que le confiere la capacidad para estirarse sin romper su estructura, y se encuentra en lugares como el oído externo, en el conducto auditivo externo, trompa de Eustaquio, epiglotis y en la laringe. Posee poca matriz extracelular, la cual está formada principalmente por fibras elásticas muy ramificadas, que contribuyen a las propiedades mecánicas de este tejido. El cartílago elástico no se forma a partir de centros de condrificación, sino a partir de tejido mesenquimático. En su periferia se localiza el pericondrio formando una vaina muy delgada de tejido conectivo altamente condensado. Los grupos isogénicos, grupos de 2 a 4 condrocitos, no son fáciles de observar. El cartílago elástico no se osifica ni tiene capacidad de regeneración.

Cartílago elástico de la oreja de ratón.

El fibrocartílago se encuentra en lugares como los discos intervertebrales, algunas articulaciones, en la inserción del tendón a la epífisis del hueso, en zonas de las válvulas del corazón y en el pene de algunos animales. Es un tejido con propiedades intermedias entre el tejido conectivo denso y el cartílago hialino. Sus células pueden disponerse de forma irregular, pero también en filas, y a veces es difícil distinguir los condrocitos de los fibroblastos. Su matrix extracelular contiene sobre todo colágeno tipo I, aunque otros tipos están presentes. Posee pocas fibras elásticas y el mayor componente de la matriz amorfa está formado por proteoglicanos, aunque menos que en el cartílago hialino. Es menos elástico que el cartílago hialino pero más que, por ejemplo, los tendones.

Tejido óseo

El óseo es el principal tejido de sostén y protección en los animales vertebrados. Pero además de actuar a modo de armazón tiene otras funciones como la de almacén y regulador metabólico de elementos como el calcio y el fósforo, o como productor de las células sanguíneas mediante un proceso denominado hematopoyesis, ya que los elementos hematopoyéticos se alojan en la médula ósea. El componente más característico del hueso es una matriz extracelular mineralizada que contiene cristales de hidroxiapatita (fosfato cálcico cristalizado que representa hasta el 65 % de la matriz). El resto de la matriz extracelular lo forma la parte orgánica que está compuesta por una gran abundancia de fibras de colágeno (sobre todo el tipo I, el cual puede representar hasta el 95% de dicha parte orgánica) y por glicosaminoglicanos en menor cantidad. Esta composición confiere al tejido óseo una gran consistencia, dureza, resistencia a la compresión y cierta elasticidad. El hueso está en continua remodelación y las células encargadas de destruir o degradar hueso se denominan osteoclastos, mientras que su formación se lleva a cabo por los osteoblastos, los cuales van quedando encerrados en cavidades de matriz extracelular y terminan por convertirse en osteocitos. Las células que constituyen el hueso maduro se denominan osteocitos. Al contrario que el cartílago, el hueso es un tejido fuertemente irrigado por el sistema sanguíneo.

Según la densidad de la matriz extracelular, observable con una lupa, podemos distinguir dos tipos de tejido óseo: esponjoso o trabecular, cuando la matriz presenta numerosas

oquedades que le dan un aspecto laxo, y compacto o cortical, cuando la matriz es muy densa y sin cavidades vacías.

Cuando observamos microscópicamente la orientación de las fibras de colágeno distinguimos tres categorías de tejido óseo: no laminar, con fibras entrecruzadas; laminar, con fibras paralelas que forman haces; y osteónico o laminar concéntrico, con fibras de colágeno que se disponen paralelas formando fibras concéntricas.

El hueso esponjoso o trabecular posee grandes espacios denominados cavidades vasculares, ocupados por vasos sanguíneos y elementos hematopoyéticos. Estas cavidades están delimitadas por trabéculas óseas en las cuales las fibras de colágeno pueden estar dispuestas de manera entrecruzada (hueso trabecular no laminar) o bien ordenadas en laminillas óseas (hueso trabecular laminar). Generalmente, durante la formación de los huesos u osteogénesis se forma primero un hueso trabecular no laminar, denominado primario, que posteriormente es sustituido por un hueso secundario que es trabecular laminar. Este último se encuentra por lo general en el interior de los huesos, como el interior de la diáfisis o en la cabeza de los huesos largos, siempre rodeado por hueso compacto.

El hueso compacto o cortical no posee cavidades vasculares, sino que su matriz extracelular se ordena en laminillas óseas, las cuales se pueden disponer de manera paralela (hueso compacto laminar) o de manera concéntrica alrededor de un canal (hueso compacto de tipo osteónico). Por este canal, denominado canal de Havers, discurren vasos sanguíneos y nervios, y junto con las laminillas óseas concéntricas y los osteocitos, dispuestos entre las laminillas, forman un conjunto denominado osteona o sistema de Havers. Los canales de Havers de osteonas cercanas están conectados mediante canales transversales denominados canales de Volkmann. Del orden de 4 a 20 laminillas óseas se disponen alrededor de un canal de Havers. Los osteocitos se encuentran en unos huecos localizados en las laminillas óseas denominados lagunas. De estas lagunas salen pequeños conductos, denominados canalículos, por donde los osteocitos emiten prolongaciones celulares. Los canalículos se abren a los canales de Havers por donde viajan los vasos sanguíneos, y desde donde los oseocitos obtienen los nutrientes.

Las superficies interiores o medulares del hueso compacto, así como las cavidades vasculares del hueso esponjoso, están recubiertas por el denominado endostio, que contiene células osteogénicas, osteoblastos y algunos osteoclastos. Recubriendo al

hueso externamente se encuentra el periostio formado por una capa externa de tejido conectivo fibroso y por otra capa más próxima al hueso que contiene material

osteogénico, donde se encuentran los osteoblastos. Está envuelta se encuentra sujeta al

hueso mediante haces de colágeno embebidos en la matriz ósea calcificada.

Esquema de una sección de un hueso largo, en concreto la diáfisis, donde se muestra la organización y localización del hueso compacto y del esponjoso

Tejido sanguíneo

La sangre se encuentra en el interior de los vasos sanguíneos y del corazón, y circula por todo el organismo impulsada por las contracciones del corazón y por los movimientos corporales. Entre sus principales funciones está la de transportar nutrientes y oxígeno desde el aparato digestivo y los pulmones, respectivamente, al resto de las células del organismo. También se encarga de llevar productos de desecho desde las células hasta el riñón y los pulmones, y de mantener homogéneamente la temperatura corporal. Entre las células que forman la sangre están las del sistema inmunitario, que utilizan la red de vasos sanguíneos para viajar a cualquier parte del organismo y defendernos frente a las enfermedades.

La sangre es considerada por numerosos autores como un tipo especializado de tejido conectivo compuesto de células, fragmentos celulares y una matriz extracelular líquida denominada plasma sanguíneo. Las células sanguíneas se clasifican en dos tipos: eritrocitos o glóbulos rojos y leucocitos o glóbulos blancos. La sangre también contiene fragmentos celulares denominados plaquetas. Los leucocitos se dividen a su vez en granulares: neutrófilos, basófilos y eosinófilos, y en agranulares: linfocitos y monocitos.

El plasma es el componente fluido de la sangre y representa más de la mitad del volumen sanguíneo. Está formado por multitud de moléculas, desde iones hasta proteínas voluminosas. Es el principal medio de transporte de nutrientes y productos de desecho.

TEJIDO MUSCULAR

El tejido muscular es responsable del movimiento de los organismos y de sus órganos. Está formado por unas células denominadas miocitos o fibras musculares que tienen la capacidad de contraerse. Los miocitos se suelen disponer en paralelo formando haces o láminas. La capacidad contráctil de estas células depende de la asociación entre microfilamentos y de las proteínas motoras miosina II presentes en su citoesqueleto.

El tejido muscular se divide en tres tipos: esquelético, liso y cardiaco. Las células del músculo esquelético son muy largas y estriadas con unas bandas perpendiculares al eje longitudinal celular cuando se observan al microscopio, de ahí que también se le llame músculo esquelético estriado. Las células del músculo cardiaco, o cardiomicocitos, posean también estrías, pero se dice que es semiestriado. Estas bandas transversales no aparecen en el músculo liso.

Músculo esquelético estriado

El músculo estriado esquelético se denomina también voluntario puesto que es capaz de producir movimientos conscientes, es decir, está inervado por fibras nerviosas que parten del sistema nervioso central. Los músculos esqueléticos están conectados a los huesos a través de los tendones, pero un pequeño número puede también aparecer en otras localizaciones como en el ojo, en la parte superior esófago o en la lengua.

Las células que componen el músculo esquelético son las células musculares estriadas esqueléticas, también llamadas fibras musculares o miocitos, junto con tejido conectivo y vasos sanguíneos. Las células musculares se asocian entre sí para formar los fascículos musculares, y éstos a su vez se unen para formar el músculo esquelético, principal responsable de la movilidad de los organismos. Las células musculares están rodeadas por una lámina basal. Además. Las células musculares están rodeadas por fibras reticulares y colágenas que forman el endomisio, cada fascículo muscular está rodeado por otra envuelta de conectivo denso denominada perimisio y todo el músculo por el epimisio, también tejido conectivo. Por estas envueltas de tejido conectivo penetran y se dispersan los vasos sanguíneos y ramificaciones nerviosas que controlan la contracción muscular.

Como se mencionó anteriormente, los músculos que no están conectados a los huesos, o al menos no conectados mediante tendones, tienen una organización diferente. Están conectados directamente, de una manera más o menos difusa, al tejido conectivo de las estructuras que tienen que mover. Entre estos destacan los que mueven los los ojos, la lengua, o el esófago.

Las células musculares estriadas esqueléticas son células muy alargadas dispuestas en paralelo formando haces o láminas. Son células no ramificadas y presentan una longitud que puede ir desde unos pocos mm a los 30 cm, con un diámetro de entre 10 a 100 µm. Son multinucleadas (sincitios: dos o más núcleos compartiendo el mismo citoplasma) y sus núcleos se disponen en la periferia celular. El aspecto estriado de las fibras musculares se debe a la disposición especial de los filamentos de actina y miosina de su citoplasma, conjuntamente denominadas miofibrillas, los cuales se organizan en haces

paralelos al eje principal de la célula. Las bandas oscuras corresponden a la superposición entre filamentos actina y de miosina, y las claras sólo a filamentos de actina.

Las células musculares, aunque pueden incrementar y disminuir su tamaño (hipertrofia), no se suelen dividir en condiciones normales. En la vida postnatal la reparación y crecimiento, es decir, aumento del número de células del tejido muscular (hiperplasia), se debe a otras células denominadas células satélite. Son células mononucleadas que se localizan asociadas a las células musculares estriadas, entre su membrana celular y la lámina basal. Actúan como células madre adultas que tienen la capacidad de producir nuevas células estriadas maduras y con capacidad contráctil.

Las células musculares está gobernadas por motoneuronas localizadas en el encéfalo o en la médula espinal y son de contracción voluntaria. No todas las células musculares son iguales sino que existen unas denominadas de contracción lenta y otras de contracción rápida. Las primeras son más pequeñas, más oscuras debido a la mayor concentración en mioglobina y poseen más mitocondrias, mientras que las segundas se caracterizan por ser de mayor tamaño, más claras y poseen menos mitocondrias. La actividad de cada tipo depende de las distintas necesidades motoras. Las de contracción lenta actúan en movimientos prolongados y en el mantenimiento de la postura, mientras que las de contracción rápida actúan en movimientos breves e intensos. Ambos tipos de fibras se encuentran en todos los músculos aunque con diferente proporción.

Músculo cardiaco

Como su nombre indica, el músculo cardiaco, o miocardio, forma las paredes del corazón. Su misión es el bombeo de sangre por parte del corazón mediante la contracción de las paredes de éste.

El músculo cardiacoestá formado por cardiomiocitos. Estas células musculares son mononucleadas, con el núcleo en posición central. Son más cortas (unas 80 µm) y más anchas (unos 15 micrómetros aproximadamente) que las células musculares esqueléticas, y son ramificadas. Presentan estrías transversales cuyo patrón es similar al de las células musculares esqueléticas, con bandas oscuras que se corresponden con la superposición de los filamentos de actina y miosina de su citoesqueleto, y con bandas claras que corresponden sólo a los filamentos de actina. A la membrana plasmática de las células musculares estriadas se le llama sarcolema, la cual, en mamíferos, se invagina para formar los discos TT, con un diámetro de unos 5 a 20 nm.

Los cardiomiocitos están unidos entre sí por los llamados discos intercalares, que aparecen como bandas oscuras en las preparaciones histológicas, y que son un conjunto de complejos de unión donde se pueden encontrar desmosomas y uniones adherentes. También hay uniones estrechas situadas a los lados de los discos intercalares. La misión de los complejos de unión es la de mantener cohesionadas las células, siendo además sitios de anclaje del citoesqueleto. Mientras que las uniones en hendidura permiten la

sincronización contráctil ya que comunican citoplasmas de células vecinas de manera directa. El músculo cardiaco no se ancla a tendones.

La contracción rítmica del corazón está controlada por el sistema autónomo, el cual ajusta la frecuencia y fuerza de las contracciones, pero la contracción rítmica está generada por algunos cardiomiocitos especiales que funcionan como marcapasos. Por ello al músculo cardiaco también se le llama músculo estriado de contracción involuntaria. Las uniones en hendidura favorecen la sincronización de las contracciones mediante la conexión de citoplasmas de células contiguas. Por ello no todas las células cardíacas están inervadas por las fibras nerviosas sino sólo los cardiomiocitos marcapasos. La frecuencia cardíaca está también controlada hormonalmente.

Las células musculares cardíacas tienen muy poco glucógeno y por ello no pueden obtener mucha energía de la glicolisis. Ello implica que la mayor parte de su energía procede de la fosforilación oxidativa, con un gran consumo de oxígeno. Así, cuando se produce un corte en el suministro de oxígeno se producen daños celulares rápidamente.

Músculo liso

Al músculo liso también se le denomina involuntario o plano. Se encuentra en todos aquellas estructuras corporales que no requieran movimientos voluntarios como el aparato digestivo, algunas glándulas, vasos sanguíneos, útero, etcétera.

Las células musculares lisas tienen una longitud que varía entre 20 y 500 µm y su diámetro está entre 8 y 10 µm. Son largas y fusiformes, con un núcleo que es elongado, igual que la célula, y localizado en posición central. A ambos lados del núcleo hay zonas de citoplasma donde se disponen la mayoría de los orgánulos. El resto del citoplasma muestra un aspecto homogéneo y es donde se localiza el aparato contráctil que, al contrario que en el músculo esquelético o el cardiaco, no se organiza en estructuras regulares o estrías visibles con el microscopio óptico. El nombre de músculo liso se debe a que carece de dichas estriaciones en su citoplasma.

Se encuentra en multitud de lugares del organismo entre los que se encuentran la pared del tubo digestivo, en los conductos de ciertas glándulas, algunos conductos respiratorios, el útero y las paredes de los vasos sanguíneos. La organización de las células musculares lisas es diversa y se adapta a la función que desempeñan. Así, por ejemplo, pueden aparecer aisladas en el tejido conectivo, formando haces muy pequeños en la dermis, unidos a los bulbos pilosos o formando láminas concéntricas en el aparato digestivo. El papel de la musculatura lisa en los órganos huecos es doble: mantener las dimensiones frente a expansiones potencialmente dañinas mediante su contracción tónica y realizar la función del propio órgano como el digestivo con los movimientos peristálticos o la regulación del flujo sanguíneo en el sistema cardiovascular. Existe un tipo celular denominado células mioepiteliales que se encuentran entre los epitelios y la lámina basal que poseen capacidad contráctil y facilitan la expulsión de los productos de secreción de las porciones secretoras de las glándulas. El músculo liso contiene una diversidad de células con variadas funciones.

La contracción de las células musculares lisas se dispara por la inervación desde las células del sistema nervioso autónomo. Funcionalmente hay dos maneras de organización de los grupos de células de músculo liso: como una unidad o como multiunidades. En el primer caso las células musculares lisas se suelen disponer en láminas de manera que le extremo de una célula queda entre las zonas medias de las otras células. Entre estas células existen uniones en hendidura que permiten que la invervación de unas pocas células provoque la contracción en sincronía de todo el grupo. En la organización como multiunidades cada célula es independiente, cada una tienen su propia inervación y suelen estar aisladas unas de otras por tejido conectivo.. El cambio en el potencial de membrana que dispara la contracción celular, además de la contracción por inervación nerviosa está controlado por señales químicas autocrinas y paracrinas, y por receptores asociados a canales iónicos que detectan el estiramiento de la propia célula. El músculo liso, aunque pueda desarrollar una fuerza muscular similar a la del esquelético, tiene una velocidad de contracción que es sólo una pequeña fracción de la de éste.

TEJIDO NERVIOSO

El tejido nervioso se desarrolla a partir del ectodermo embrionario. Es un tejido formado por dos tipos celulares: neuronas y glía, y cuya misión es recibir información del medio externo e interno, procesarla y desencadenar una respuesta. Es también el responsable de controlar numerosas funciones vitales como la respiración, digestión, bombeo sanguíneo del corazón, regular el flujo sanguíneo, control del sistema endocrino, etc.

Las células del sistema nervioso se agrupan para formar dos partes: el sistema nervioso central que incluye el encéfalo y la médula espinal, y el sistema nervioso periférico, formado por ganglios, nervios y neuronas diseminados por el organismo.

La mayor parte del tejido nervioso está formado por cuerpos celulares y por sus prolongaciones citoplasmáticas (estás últimas forman zonas denominadas neuropilos). Sin embargo, el sistema nervioso también posee una pequeña proporción de matriz extracelular donde abundan las glicoproteínas. La función de la matriz extracelular nerviosa es variada y va desde migración celular, extensión de axones a la formación y función de los puntos de comunicación entre neuronas: las sinapsis.

En el sistema nervioso central hay zonas ricas en cuerpos celulares de neuronas y glía que se denomina generalmente sustancia gris, porque tienen un color gris en tejido fresco, mientras que las zonas ricas en axones mielínicas pero con pocos cuerpos celulares se denominan sustancia blanca. La sustancia blanca es una zona de tractos de fibras. En el encéfalo, la sustancia gris es normalmente superficial, mientras que en la médula espinal es al contrario.

El encéfalo y la médula espinal están irrigados por vasos sanguíneos. El volumen de sangre en las diferentes zonas del encéfalo puede regularse, variando el calibre de las arterias, y el de los capilares, para soportar una mayor actividad neuronal. El diámetro de los capilares se regula gracias a los pericitos. EL flujo de sangre ha de ser muy ajustado

puesto que el tejido nervioso es muy sensible a la falta de oxígeno. Las neuronas mueren tras unos minutos sin oxígeno, es lo que se denominan isquemias.

El tejido nervioso está aislado tanto de la sangre como de los tejidos circundantes. Los capilares están formados por un endotelio fuertemente sellado por uniones estrechas y además la tasa de endoncitosis es muy baja cuando se compara con otros capilares. Rodeando al endotelio está la lámina basal y separando la lámina basal de las neuronas nos encontramos con terminaciones de las prolongaciones de los astrocitos formando una especie de vaina denominada capa limitante. En su conjunto, endotelio, lámina basal y capa limitante de astrocitos forman la denominada barrera hematoencefálica. Esta barrera controla estrechamente el trasiego de sustancias entre la sangre y el tejido nervioso. El encéfalo y la médula espinal también están aislados del hueso, cráneo y vértebras, por unas membranas denominadas meninges.

Las neuronas están especializadas en la conducción de información eléctrica por sus membranas gracias a variaciones en el potencial eléctrico que se produce en la membrana plasmática. Mofológicamente, estas células se pueden dividir en tres compartimentos: el soma o cuerpo celular (donde se localiza el núcleo de la célula), las prolongaciones dendríticas y el axón. El árbol dendrítico es el principal receptor de la información que reciben de multitud de otras neuronas y de receptores sensoriales, la integra y la dirige al cuerpo celular. Del cuerpo celular parte el axón por donde viaja la información hacia otras neuronas o a fibras musculares.

El número, tamaño y disposición de las dendritas que posee una neurona es muy variable, mientras que cada neurona posee un solo axón (salvo excepciones). Las neuronas se comunican entre sí o con las células musculares gracias a la existencia de mediadores químicos denominados neurotransmisores. Esto ocurre en unas zonas especializadas denominadas sinapsis. El neurotransmisor es liberado por la neurona presináptica a la hendidura sináptica, difundiendo hasta la superficie de la neurona postsináptica, que posee receptores específicos para él. La unión del neurotransmisor al receptor produce un cambio en el potencial de membrana de la neurona postsináptica.

Las células gliales pueden dividirse por mitosis, al contrario que las neuronas, y son más numerosas que las propias neuronas (algo que es sorprendente). Hay diversos tipos de células gliales: astrocitos, células de Schwann, oligodendrocitos y microglía. Su función es muy variada. Los astrocitos forman una envuelta que rodea a los vasos sanguíneos, tapizan la superficie del encéfalo y están presentes como un tercer elemento de las sinapsis, siendo los otros dos la neurona presináptica y la postsináptica. A pesar de que los astrocitos se han considerado como mero soporte mecánico y metabólico de las neuronas, también participan en la modulación de la actividad sináptica. Además, proliferan en las heridas o infartos cerebrales ocupando el lugar de las neuronas muertas. Los oligodendrocitos y las células de Schwann forman las vainas de mielina que rodean a los axones de las neuronas en el encéfalo y en el sistema nervioso periférico, respectivamente (ver imagen de mielina). La microglía se relaciona con funciones de defensa frente a patógenos o lesiones nerviosas puesto que actúan como fagocitos. Estas

células no proceden del linaje celular que da lugar a las neuronas, sino que son producidas en la médula ósea e invaden el tejido nervioso desde los vasos sanguíneos.