TEJIDO NERVIOSO

Es un conjunto de células especializadas presente en los órganos del

sistema nervioso. El tejido nervioso está formado por células nerviosas

denominadas neuronas y por células de la glía o neuroglias, que se

distribuyen como redes nerviosas por todo el organismo. Las neuronas

tienen la misión de transmitir los impulsos nerviosos a todas partes del

cuerpo. Las células de la glía son estructuras que cumplen funciones de

sostén, de nutrición y de defensa de las células nerviosas.

La función del tejido nervioso es captar los estímulos internos y

externos y transformarlos en impulsos nerviosos. Todas las

modificaciones del medio externo o interno y los estímulos sensoriales

como la temperatura, la presión, la luz, los sonidos y el gusto, entre

otros, son detectados, examinados y transmitidos por las células

nerviosas. Por otra parte, el tejido nervioso se encarga de coordinar las

funciones motoras, glandulares, viscerales y psíquicas del individuo.

NEURONAS

Son formaciones celulares muy especializadas que poseen la capacidad

para recibir estímulos externos e internos y conducir impulsos

nerviosos. Un estímulo es todo agente físico, químico o mecánico capaz

de desencadenar una reacción positiva o negativa en una célula o en un

organismo. Los estímulos son captados por receptores formados por

células sensoriales. Tras la recepción del estímulo se produce una

respuesta a través de células efectoras. Las neuronas establecen

comunicación con distintas células a una distancia variable, de manera

rápida y precisa. Ese contacto se establece mediante impulsos

nerviosos con otras células nerviosas, con células musculares o con

estructuras glandulares. Las neuronas se caracterizan por presentar

prolongaciones de longitud variable a partir del citoplasma. Las más

cortas, llamadas dendritas, son múltiples y se unen con otras neuronas.

La dendrita es el lugar por donde ingresa el estímulo nervioso a la

neurona. La prolongación más larga se denomina axón, sitio por donde

los impulsos nerviosos salen de la neurona. Por lo general, los axones

son únicos. En el extremo final del axón se ubican los terminales

axónicos que se continúan con las dendritas de otras neuronas o con

algún órgano efector.

Esquema de una neurona

Microfotografías de células nerviosas

La mayoría de las

fibras nerviosas (axones) poseen una envoltura de mielina. La mielina

es una lipoproteína presente en la membrana plasmática de un tipo

especial de células del tejido nervioso, distintas de las neuronas,

llamado células de la glía. En el sistema nervioso central, la envoltura o

vaina de mielina es producida por los oligodendrocitos, células gliales

con muchas prolongaciones que abrazan a los axones neuronales. En el

sistema nervioso periférico, los axones de los nervios craneales y

espinales poseen otro tipo de células gliales denominadas células de

Schwann, que se enrollan muchas veces sobre los axones formando

vainas, separadas entre sí por áreas sin mielina, los nodos de

Ranvier. La función de la mielina es actuar como aislante, con lo cual

los impulsos nerviosos se transmiten en forma de saltos cada vez que

llega a un nodo, adquiriendo mayor velocidad. Cuanto más mielinizada

sea la fibra nerviosa más veloz será la conducción del estímulo. Hay

fibras nerviosas mielínicas que poseen un diámetro de 20 micras.

Las fibras nerviosas

amielínicas no poseen mielina. Están envueltas por células de Schwann

pero sin enrollarse en espiral como en las mielínicas, ya que una sola

célula abraza a varias fibras nerviosas. El impulso nervioso viaja de

manera continua a través de los axones por carecer de aislante, con lo

cual las zonas próximas a la membrana se excitan en forma progresiva.

Las fibras amielínicas tienen un grosor de hasta una micra y carecen de

nodos de Ranvier. La sustancia gris del sistema nervioso central está

formada por fibras amielínicas.

Las neuronas pueden tener forma estrellada, piramidal, esférica o

fusiforme. De acuerdo a sus prolongaciones se destacan las unipolares,

bipolares o multipolares.

Neuronas unipolares

La dendrita y el axón se originan en un lugar común del cuerpo celular

y se separan tras un corto trayecto. Las neuronas unipolares se sitúan

en las raíces posteriores de los ganglios espinales (células en T).

Neuronas bipolares

Son de cuerpo celular alargado, con dos prolongaciones bastante

parecidas. Se encuentran en los ganglios vestibular y coclear.

Neuronas multipolares

Poseen muchas dendritas y un largo axón. Las neuronas multipolares

forman la mayor parte del encéfalo, de la médula espinal y de los

nervios periféricos. En el esquema siguiente pueden verse distintas

formas de neuronas. La flecha azul indica la dirección del impulso

nervioso.

Formas neuronales

Las neuronas que poseen axones muy largos, con varios centímetros de

longitud, se denominan neuronas de Golgi tipo I. Son ejemplos las

células piramidales de la corteza cerebral y las neuronas motoras de la

médula espinal, con extensos trayectos de fibras nerviosas. Las

neuronas de Golgi tipo II tienen axones cortos y son de forma

estrellada. Son mucho más abundantes que las anteriores y se ubican

en la corteza cerebral y en la corteza cerebelosa.

El núcleo de las neuronas tiene ubicación central y en general es

bastante visible al microscopio óptico. Presenta gránulos de cromatina

dispersos en su interior. Las mitocondrias están presentes no solo en el

cuerpo de la neurona sino también en las dendritas y en el axón. Tienen

formas alargadas y esféricas. Dentro del citoplasma se encuentra la

sustancia de Nissl, compuesta por pilas de cisternas del retículo

endoplasmático rugoso con abundantes ribosomas adheridos y

dispersos. Tiene por función la síntesis de proteínas, que se distribuyen

por todo el soma y sus prolongaciones, reemplazando a las que se

deterioran producto de la actividad neuronal. El citoesqueleto de la

neurona presenta microtúbulos capaces de transportar en forma rápida

las moléculas proteicas a través de las prolongaciones neurales.

Las dendritas son prolongaciones del cuerpo o soma neuronal, que

tienen numerosas mitocondrias, retículo endoplásmico agranular o liso

y sustancia de Nissl. El axón también es una proyección citoplasmática

con abundantes mitocondrias y microfilamentos, pero poca sustancia

de Nissl.

La neurona tiene dos propiedades fundamentales, laexcitabilidad y

la conductividad. La excitabilidad se manifiesta por la capacidad que

tienen de reaccionar con movimientos vibratorios frente a diversos

estímulos como la luz, la electricidad, el frío o el calor. La conductividad

es otra propiedad de las neuronas donde los movimientos vibratorios

producidos por los estímulos generan impulsos que son conducidos

desde un punto a otro del organismo. La dirección de la conducción de

un nervio sensitivo (aferente) es centrípeta y la de un nervio motor

(eferente) es centrífuga. Los nervios mixtos poseen ambos tipos de

direcciones. En síntesis, la función de las neuronas es la de recibir,

conducir y transmitir los impulsos nerviosos generados por un

estímulo.

Todas las membranas plasmáticas de las células tienen permeabilidad

selectiva, con lo cual permiten el pasaje de determinados iones y

limitan el de otros por los poros y canales específicos. Cuando la

neurona está en reposo hay mayor cantidad de cargas negativas del

lado interno de la membrana y más cargas positivas del lado externo.

Este desequilibrio se produce por las razones que se detallan a

continuación.

-El catión potasio, el más abundante dentro de la célula, difunde

libremente hacia el exterior por canales libres para potasio que están

en la membrana.

-El catión sodio, más abundante por fuera de la neurona, ingresa poco a

la célula porque hay menos canales libres para sodio presentes en la

membrana.

-El anión cloruro es el más abundante fuera de la célula.

-Los aniones proteínicos de carga negativa no difunden debido a su

tamaño, quedando retenidos dentro de la célula.

-La bomba de sodio y potasio elimina tres cationes de sodio de la célula

por cada dos cationes de potasio que incorpora, con gasto de energía.

Los cationes de sodio no pueden entrar nuevamente en la neurona

porque la membrana es impermeable al sodio, con lo cual se

concentran en el exterior.

Toda esta situación produce la polarización de la membrana, con una

diferencia de potencial entre el exterior y el interior de -70 milivoltios

en las neuronas, conocida como potencial de membrana. Por

convención, se considera negativo el interior respecto al valor de

cargas positivas en la parte externa.

Neurona polarizada (en reposo)

Transmisión del impulso nervioso

Las células que son excitables, como las fibras musculares y las

neuronas, están en condiciones de abandonar el estado de reposo para

despolarizarse. Un impulso nervioso es una onda eléctrica que se

desplaza por toda la neurona, producto de un cambio transitorio en la

permeabilidad de la membrana plasmática. Cualquier estímulo que

supere un determinado valor umbral, en general 10-20 milivoltios, va a

ocasionar una excitación de la membrana plasmática hasta llegar a un

potencial de 40-50 milivoltios, con la consecuente ruptura del potencial

de reposo y una rápida inversión de cargas eléctricas, es decir, un

cambio en la polaridad interna de la membrana plasmática (de negativo

a positivo y nuevamente a negativo) denominado potencial de acción.

Esto pone en evidencia la transmisión del impulso nervioso a la

siguiente neurona y las condiciones ideales para que los

neurotransmisores se ubiquen en el área de contacto entre neuronas.

Los axones cumplen la ley del “todo o nada”. Si el estímulo es pequeño

y no alcanza el umbral preestablecido, no hay potencial de acción y la

neurona no se excita. Pero si el estímulo es grande, o muy grande, el

potencial de acción será el mismo.En la despolarización del axón hay un

notable ingreso de cationes de sodio a la célula debido a la apertura de

los canales de sodio dependientes de voltaje, que supera a la salida de

cationes de potasio del axón por los canales de escape. Una vez que el

gradiente de concentración se equilibra se inhiben los canales de sodio

dependientes de voltaje y disminuye la entrada de sodio. El exceso de

sodio intracelular es eliminado por acción de la bomba de sodio y

potasio. Por otra parte, aumenta la salida de potasio de la célula para

neutralizar las cargas negativas fuera de la neurona. Ese flujo de

potasio ocasiona una momentánea hiperpolarización de la neurona,

pero rápidamente se activan los canales de sodio y la bomba de sodio y

potasio, con lo cual la neurona se repolariza y recupera su potencial de

reposo.

Gráfico del potencial de acción

Neurona despolarizada (potencial de acción)

Neurona repolarizada

Mediante el

potencial de acción se transmite el impulso nervioso, que dura unos 10

milisegundos, a lo largo de toda la neurona. El impulso nervioso

adquiere una velocidad de 120-130 metros por segundo en fibras

mielínicas cuyos axones son de mayor diámetro. En este tipo de fibras

los potenciales de acción se transmiten de salto en salto a través de los

nodos de Ranvier, como se dijo anteriormente. Por el contrario, las

fibras más lentas son las que carecen de mielina y sus axones son muy

delgados. El impulso nervioso es llevado por el axón hasta los

terminales presinápticas para ser transmitido a otras neuronas.

Despolarización de la membrana

Sinapsis

Es la unión funcional que hay entre dos neuronas (sinapsis

interneuronal) o entre una neurona y una fibra muscular (sinapsis

neuromuscular) para que se produzca el pasaje del impulso nervioso.

En la sinapsis interneuronal, la primera neurona (transmisora) es la

presináptica y la segunda (receptora) la post sináptica. Entre ellas hay

una pequeña separación cercana a los 20 nanómetros de ancho llamada

hendidura sináptica. Un nanómetro (nm) es la millonésima parte del

milímetro. El impulso nervioso se inicia por una descarga eléctrica en la

membrana plasmática de la neurona presináptica que recorre todo el

axón. Cuando el impulso nervioso (potencial de acción) llega al

terminal axónico, ingresan cationes de calcio a la neurona a través de

canales cálcicos dependientes de voltaje. Dichos cationes generan

reacciones químicas para la elaboración de neurotransmisores. Los

neurotransmisores son proteínas sintetizadas dentro del cuerpo de la

neurona por la sustancia de Nissl. Son almacenados dentro de vesículas

y capaces de excitar o inhibir la acción de la neurona possináptica. Al

llegar el impulso nervioso, las vesículas se adosan a la membrana

plasmática del axón terminal y los neurotransmisores son eliminados

hacia la hendidura sináptica por exocitosis. Los neurotransmisores se

unen a los receptores post sinápticos de membrana y producen la

apertura de canales para el ingreso de iones de sodio. La entrada de

iones de sodio provoca la despolarización de la membrana post

sinápticagenerándose un potencial de acción que se transmite a través

de la membrana de la neurona post sináptica. Por acción enzimática

son desactivados los neurotransmisores que ingresan a la neurona

presináptica para ser sintetizados nuevamente. La neurona retorna al

potencial de reposo. En la sinapsis neuromuscular, el axón mielínico de

la neurona motora pierde su vaina al llegar al músculo esquelético.

Cuando toma contacto con las fibras musculares se divide en varias

ramas terminales que contienen en su interior un neurotransmisor

llamado acetilcolina. Cabe señalar que algunos neurotransmisores

pueden ser bloqueados dentro del espacio sináptico por diferentes

compuestos químicos como el alcohol, alcaloides o venenos. Por

ejemplo, los fármacos analgésicos bloquean el pasaje de impulsos

nerviosos durante un tiempo variable. La acetilcolina también actúa en

las neuronas preganglionares del sistema nervioso simpático y

parasimpático y en las fibras nerviosas posganglionares del sistema

parasimpático, con lo cual en su conjunto se las denomina fibras

colinérgicas. La estimulación de las fibras posganglionares simpáticas

está mediada por neurotransmisores como la epinefrina (adrenalina) y

la norepinefrina (noradrenalina). A esas fibras nerviosas se las llama

adrenérgicas. Cabe aclarar que aquellas fibras posganglionares

simpáticas que inervan algunos vasos sanguíneos de músculos

esqueléticos y de glándulas sudoríparas son colinérgicas, puesto que

poseen acetilcolina como neurotransmisor. Resumiendo:

-Las neuronas se comunican entre sí a través de sinapsis

interneuronales.

-Una neurona y una fibra muscular mantienen contacto por medio de

sinapsis neuromuscular.

-Un impulso nervioso libera neurotransmisores al espacio sináptico.

-Los neurotransmisores se fijan a receptores post sinápticos.

-La unión entre el neurotransmisor-receptor produce despolarización

neuronal (efecto excitatorio) o hiperpolarización (efecto inhibitorio),

según sea la característica del neurotransmisor.

Esquema de una sinapsis interneuronal

Arco reflejo

Es el recorrido realizado por el impulso nervioso, que se inicia por

estímulos captados por neuronas sensoriales, pasa por un centro

reflejo y termina generando una rápida respuesta de los órganos

efectores. El arco reflejo está formado por las siguientes estructuras:-

Órgano receptor

-Neurona sensitiva (vía aferente)

-Interneurona (centro reflejo)

-Neurona motora (vía eferente)

-Órgano efector

Los receptores están presentes en la piel y en órganos sensoriales

como los ojos, la lengua, los oídos y las fosas nasales. Están formados

por neuronas especializadas en captar diversos estímulos internos y

externos, que al ser transformados en impulsos nerviosos viajan por la

vía aferente (sensorial) hasta la médula espinal, donde una neurona de

asociación o interneurona capta la información. El impulso es enviado a

una neurona motora ubicada en el asta ventral de la médula, que lo

lleva hasta un órgano efector que puede ser un músculo o una

glándula.

Arco reflejo

Actos reflejos

Son acciones involuntarias desencadenadas ante estímulos externos o

internos, donde se producen respuestas rápidas y sin control de la

conciencia. Los actos reflejos se realizan por medio de las estructuras

que forman parte del arco reflejo. Son coordinados por la médula

espinal, sin que sea necesaria la intervención del encéfalo. Si el órgano

efector es un músculo, la respuesta se traduce en una contracción. Si

es una glándula, en una secreción.Los actos reflejos pueden ser innatos

o adquiridos. Los actos reflejos innatos aparecen al nacer o poco

tiempo después de nacer, como el reflejo de succión, la tos, la

secreción salival y el parpadeo. Los actos

reflejos adquiridos(condicionados) son aquellos que se adquieren en

algún momento de la vida por medio del aprendizaje o educación, con

lo cual es necesaria la participación del cerebro. Son involuntarios

como los reflejos innatos. Fueron descubiertos por el fisiólogo ruso

Iván Pavlov mediante experimentos realizados con perros, donde

diariamente y a la misma hora se alimentaba a los animales y se hacía

sonar una campana. Luego de varios meses adoptando esa técnica, a la

hora de comer y sin que haya alimento se hace sonar la campana. La

respuesta de los animales fue la secreción salival motivada por el

sonido, no por el alimento ausente, con lo cual se observa la presencia

de un acto reflejo aprendido o adquirido. Dado que el sonido condiciona

el reflejo de salivación, se lo denomina reflejo condicionado. El

aprendizaje de humanos y animales se logra por medio de los reflejos

condicionados.

Actos voluntarios

Son movimientos conscientes que son dirigidos por el cerebro y

dependen de la voluntad del individuo. Los actos voluntarios son

propios del sistema nervioso somático. El órgano receptor envía el

impulso por la vía sensorial a la médula espinal. Luego pasa al cerebro,

se produce una respuesta y llega al órgano efector vía motora. Por

ejemplo, los ojos de una persona ven el teclado de un piano. Los

nervios sensitivos ópticos envían la información al cerebro, quien la

analiza y produce una respuesta. El mensaje llega hasta el asta ventral

(anterior) de la médula espinal. A través de los nervios motores los

músculos de la mano se contraen y presionan la tecla.

Acto reflejo

Acto voluntario

CÉLULAS DE LA GLÍA

Este tipo de células nerviosas, conocidas también con el nombre de

neuroglia o células gliales, tienen la importante función de dar sostén

al tejido nervioso, ya que no hay tejido conectivo, y de proteger y

brindar nutrientes a las neuronas. Están provistas de prolongaciones

del citoplasma que actúan fijando las neuronas a los capilares

sanguíneos. Las células gliales tienen la propiedad de no ser excitables.

Son diez veces más numerosas que las neuronas pero de menor

tamaño, con lo cual ocupan alrededor del 50% del volumen del tejido

nervioso. Forman la sustancia de sostén de los centros nerviosos y

están compuestas por una fina red que contiene células ramificadas.

Además, se encargan de mantener el aislamiento de los axones

neuronales. Cabe señalar que las células gliales se consideran de vital

importancia para el desarrollo de las neuronas, puesto que la ausencia

de células de la glía en cultivos neuronales impide su crecimiento.

Según sea la ubicación de las células de la glía en el sistema nervioso,

se las clasifica en dos grupos, glía central y glía periférica. La glía

central incluye la neuroglia presente en el sistema nervioso central, es

decir, en el cerebro, cerebelo, tronco encefálico y médula espinal.

La glía periférica se compone de la glía del sistema nervioso periférico

(somático y autónomo): nervios, ganglios nerviosos y terminaciones

nerviosas.

Clasificación de las células de la glía

Astrocitos

Son las células más numerosas de la glía, de forma estrellada y con

muchas prolongaciones citoplasmáticas que van en varias direcciones.

Tienen núcleos esféricos en la parte central de la célula. Los astrocitos

se dividen en dos grupos.

-Astrocitos tipo I

Se ubican en la sustancia gris del sistema nervioso central (encéfalo y

médula espinal). Sus prolongaciones, cortas y gruesas, se distribuyen

entre las fibras nerviosas (axones). Los astrocitos tipo I también se

denominan protoplasmáticos.

-Astrocitos tipo II

Tienen prolongaciones citoplasmáticas largas y delgadas que también

se mezclan entre las fibras nerviosas. Los astrocitos tipo II o fibrosos

están en la sustancia blanca del sistema nervioso central.

Algunas de las prolongaciones de ambos tipos de astrocitos se unen a

cuerpos neuronales, a los capilares sanguíneos y a fibras nerviosas. Los

astrocitos tienen función de sostén de las neuronas al entrelazarse

entre ellas y formar una red. Además controlan el pasaje de nutrientes

entre los capilares y la neurona y regulan la composición química del

líquido extracelular, formando así la barrera hematoencefálica

protectora de la función nerviosa. Por otra parte, los astrocitos evitan

la diseminación de algunos neurotransmisores y cumplen actividades

fagocíticas.

Astrocito fibroso (A) y protoplasmático (B)

Oligodendrocitos

Son células más pequeñas que los astrocitos y con menor cantidad de

prolongaciones. Cada prolongación envuelve en forma de espiral a un

axón diferente, con lo cual cada célula rodea a varias fibras vecinas.

Los oligodendrocitos se ubican en la sustancia blanca a lo largo de las

fibras nerviosas, y en la sustancia gris rodeando a los cuerpos

neuronales. La principal función de los oligodendrocitos es la

producción y mantenimiento de la vaina de mielina de las fibras del

sistema nervioso central. Participan también en el sostén y unión de las

células nerviosas.

Microglia

Son células muy pequeñas que emiten prolongaciones que se ramifican

y dan lugar a proyecciones parecidas a espinas. Se ubican tanto en la

sustancia gris como en la blanca. Se identifican del resto de las células

gliales por la forma alargada del núcleo. El citoplasma contiene

abundantes lisosomas. La microglia no tiene actividad en condiciones

normales, pero ante alteraciones del sistema nervioso central se

dividen y cumplen funciones fagocíticas. La principal misión de la

microglia es la eliminación de estructuras celulares anormales y de

mielina alterada, reemplazando así a los glóbulos blancos que no

pueden llegar al lugar.

Oligodendrocito (A) y microglia (B)

Células ependimarias

Son estructuras de epitelio simple, forma cilíndrica y con núcleos

alargados. Se encuentran revistiendo los cuatro ventrículos del

encéfalo y el conducto del epéndimo de la médula espinal. Las células

ependimarias poseen cilios hacia el lumen de las cavidades que

contribuyen en la circulación de líquido cefalorraquídeo. La base de las

células se ramifica y dan prolongaciones hacia el interior del tejido

nervioso. En algunas zonas del encéfalo, las células ependimarias se

modifican y dan lugar al epitelio secretor de los plexos coroideos, que

participa en la formación de líquido cefalorraquídeo.

Células de Schwann

Son células presentes en el sistema nervioso periférico que acompañan

el crecimiento de las neuronas. Tal como lo hacen los oligodendrocitos,

las células de Schwann envuelven a los axones con vainas de mielina,

pero una sola célula recubre un segmento del axón. Como fue señalado

al principio, la mielina actúa como un aislante sobre los axones,

haciendo que el impulso nervioso se transmita rápidamente al llegar a

los nodos de Ranvier.

Células satélites

También llamadas células capsulares, son pequeñas estructuras

ubicadas en los ganglios craneales, espinales y autónomos del sistema

nervioso periférico. Las células satélites tienen por función dar soporte,

nutrición y protección a las neuronas presentes en los ganglios

mencionados.

Esquema de las células gliales