tejido muscular

MANUAL TEÓRICO INTEGRADO FISIOLOGÍA DE TEJIDOS Y BIOFÍSICA

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Capítulo 12. Tejido Muscular

Características Estructurales

Características Funcionales

Propiedades Mecánicas

Factores determinantes de la fuerza

El músculo esquelético es un tejido biológico fascinante capaz de transformar la energía química en energía mecánica. El enfoque de este capítulo es en el comportamiento mecánico de los músculos esqueléticos, ya que contribuye a la función y disfunción del sistema músculo-esquelético. Aunque una comprensión básica de la transformación de la energía química en energía mecánica es esencial para una comprensión completa del comportamiento de los músculos, está más allá del alcance de este manual. El lector es instado a consultar otras fuentes para un análisis de las interacciones químicas y fisiológicas que producen y afectan a una contracción muscular.

El músculo esquelético tiene tres parámetros básicos de desempeño que describen su función:

§ Producción de Movimiento § Producción de Fuerza § Resistencia

La producción de movimiento y fuerza mecánica es el resultado de la contracción del músculo esquelético. Los factores que influyen en estos parámetros son el foco de este capítulo. Una breve descripción de la morfología de los músculos y los procesos fisiológicos que producen la contracción son necesarios para entender estos parámetros mecánicos.


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12.1 Tipos de tejido muscular [1]. 12.1.1 Músculo liso. Ubicado anatómicamente en los grandes vasos sanguíneos y en los intestinos, responde exclusivamente al control autonómico, sus miocitos se caracterizan por ser uninucledos, fusiformes y no estriados. 12.1.2 Músculo cardiaco. Ubicado en el corazón, se caracteriza por ser estriado, uninucleado y esta comandado por el sistema autonómico. Su batería enzimática le proporciona una muy fuerte resistencia a la fatiga muscular. 12.1.3 Músculo estriado. Caracterizado por estar formado por miocitos estriados, polinucleados; está bajo control neural autonómico y voluntario. 12.1.4 Origen embrionario del músculo estriado. El músculo esquelético tiene su origen en las células del mesodermo dorsal. Donde se dan origen a los mioblastos, los cuales se fusionan originando los miotúbulos los cuales originan las miofibrillas.

12.2 Estructura del músculo esquelético Desde el punto de vista macroscópico el músculo se organiza en un vientre muscular, la unión miotendinosa, la cual lo asocia al tejido óseo. El vientre muscular consiste en las células o fibras musculares, las cuales producen la contracción muscular, y el tejido conectivo que envuelve a los músculos. Una fibra del músculo esquelético es un largo cilindro de células multinucleadas que se completa con unidades más pequeñas de filamentos (Figura 12.1). Estas estructuras filamentosas están aproximadamente alineadas paralelas a la fibra muscular en sí. El más grande de los filamentos es la miofibrilla, compuesta de subunidades llamadas sarcómeros que están dispuestas extremo a extremo definiendo la longitud de la miofibrilla. Cada sarcómero también contiene filamentos, conocidos como los miofilamentos. Hay dos tipos de miofilamentos principales dentro de cada sarcómero. Los miofilamentos más gruesos se componen de moléculas de proteína miosina, y los miofilamentos delgados se componen de moléculas de la proteína actina. El deslizamiento de los miofilamentos de actina en la miosina es el mecanismo básico de la contracción muscular [2]. Además también existen 2 miofilamentos secundarios: Los filamentos elásticos compuestos por la proteína titina; y los filamentos inelásticos compuestos por las proteínas nebulina y titina [3].


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Figura 12.1: Organización de músculo. Una vista progresivamente ampliada de un músculo completo demuestra la organización de los filamentos que componen el músculo.

12.2.1 Contracción muscular: Teoría del filamento deslizante El sarcómero, que contiene las proteínas contráctiles actina y miosina, es la unidad básica funcional del músculo. La contracción de un músculo entero es realmente la suma de los eventos de contracción singulares que ocurren dentro de los sarcómeros individuales. Por lo tanto, es necesario comprender la organización del sarcómero. Las cadenas delgadas de actina son más abundantes que los miofilamentos de miosina en un sarcómero. Los miofilamentos de actina son anclados en ambos extremos del sarcómero en la línea Z y proyectados en el interior del sarcómero en los que son rodeados por un miofilamento más grueso, la miosina (figura 12.2). Esta disposición de los miofilamentos de miosina rodeado por miofilamentos de actina se repite a lo largo del sarcómero, llenando su interior y dando a la fibra muscular sus estrías características. La cantidad de estas proteínas contráctiles dentro de las células está fuertemente relacionada con fuerza de contracción de un músculo [2][3][4].


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Figura 12.2: Organización de la actina y miosina en una fibra muscular. La disposición de las cadenas de actina y miosina en dos sarcómeros adyacentes dentro de una fibra produce la característica estriaciones del músculo esquelético.

La contracción muscular resulta de la formación de puentes cruzados entre los miofilamentos de miosina y actina, haciendo que las cadenas de actina se deslicen en la cadena de miosina (figura12.3). La tensión de la contracción depende del número de puentes cruzados formado entre los miofilamentos de actina y miosina. El número de puentes cruzados formado no sólo depende de la abundancia de las moléculas de actina y miosina, sino también de la frecuencia del estímulo para formar puentes cruzados [2][3][4]. La contracción se inicia por un estímulo eléctrico de las neuronas motoras asociada provocando la despolarización de la fibra muscular. Cuando la fibra se despolariza, se libera calcio en la célula y se une con la proteína reguladora troponina. La combinación de calcio con la troponina actúa como un disparador, causando que la actina se enlace con la miosina, iniciando la contracción muscular. El cese de estímulo del nervio causa una reducción en los niveles de calcio dentro de la fibra del músculo, inhibiendo los enlaces cruzados entre la actina y la miosina. El músculo se relaja. Si la estimulación de la fibra muscular se produce a una frecuencia suficientemente alta, los nuevos puentes cruzados se forman antes de las interacciones previas, provocando una fusión en las contracciones. En última instancia se produce una contracción sostenida o tetánica[2][3][4].


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Figura nº 12.3: Modelo de deslizamiento de filamentos; la contracción del músculo esquelético resulta del deslizamiento de actina en la miosina.

La relación de yuxtaposición entre los miofilamentos de actina y miosina es difícil de mantener. Esto se consigue con un gran número de moléculas filamentosas de una proteína denominada titina, la cual se caracteriza por ser abundante y muy elástica. Estas moléculas elásticas de titina actúan como un armazón que mantiene en su posición los filamentos de actina y miosina, de modo que funcione correctamente la maquinaria contráctil del sarcómero [4]. Podemos resumir en 8 pasos generales el mecanismo de contracción muscular [4]:

1. Un potencial de acción viaja sobre una fibra motora hacia sus terminales sobre las fibras musculares.

2. En cada terminal, el nervio secreta una pequeña cantidad de un neurotransmisor llamado acetilcolina.

3. la actilcolina actúa en una zona local del sarcolema, abriendo múltiples canales activados por acetilcolina, a través de moléculas proteicas que flotan en la membrana.

4. La apertura de estos canales permite que grandes cantidades de iones sodio difundan hacia el interior del sarcolema. esto inicia un potencial de acción en la membrana.


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5. El potencial de acción viaja a lo largo del sarcolema.

6. Este potencial despolariza la membrana muscular, fluyendo hacia el interior de la fibra muscular, haciendo que el retículo sarcoplásmico libere grandes cantidades de iones de calcio que estaban almacenados en el interior de este retículo.

7. Los iones calcio inician fuerzas de atracción entre los filamentos de actina y miosina, haciendo que se deslicen unos sobre otros en sentido longitudinal, lo que constituye el proceso contráctil.

8. Después de una fracción de segundo los iones de calcio son bombeados nuevamente hacia el retículo sarcoplásmico por una bomba de Ca++ de las membranas, permaneciendo almacenados en el retículo hasta que llega un nuevo potencial de acción muscular; esta retirada de iones calcio desde las miofibrillas hace que cese la contracción muscular.

Nota: Esta es una descripción básica y general del mecanismo de contracción muscular. Se recomienda que el lector profundice en los mecanismos moleculares de la contracción.

12.3 Tejido conectivo muscular Todo el músculo está rodeado por vainas o Fascias de tejido conjuntivo (Colágeno I, principalmente). El Epimisio rodea el músculo y se extiende dentro del mismo formando el Perimisio, que a su vez divide el músculo en una serie de fascículos, cada uno de los cuales contiene varias fibras musculares. Dentro del fascículo, las fibras musculares están separadas unas de otras por el Endomisio. Todos estos elementos, con proporciones variables de colágeno y fibras reticulares y elásticas, constituyen el componente elástico paralelo a las fibras [2]. La masa muscular se continúa en sus extremos por una parte fibrosa o tendinosa, exclusivamente pasiva, que fijada a los huesos, transmite la tensión contráctil y suaviza sus variedades bruscas. Los tendones y expansiones aponeuróticas constituyen el elemento elástico en serie. Los tendones han sido considerados durante mucho tiempo como los principales elementos responsables del comportamiento elástico del músculo. No obstante, en ensayos in vitro se ha podido comprobar que sólo admiten alargamientos inferiores al 10% de la longitud en reposo, sin que se alteren sus características mecánicas (ver capítulo nº 11) [3].


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12.4 Placa y unidad motora [3]. El músculo esquelético está íntimamente relacionado con el sistema nervioso, es este quien comanda la función muscular, por lo que el músculo estriado es el efector del sistema nervioso. La unión función y anatómica de ambos sistema está dada por la placa motora, la cual consiste en una estructura terminal del axón de la motoneurona y la zona de unión con la fibra muscular. En esta zona la fibra muscular presenta receptores de acetilcolina, que activan canales iónicos, al liberase este neurotrasmisor en la placa morota se produce una despolarización del sarcolema, produciendo un cambio en la polaridad del sarcoplasma, llevándose a cabo la liberación de calcio en el sarcoplasma, gatillando el traslape de los puentes cruzado. La unidad motora está constituida por una alfa motoneurona y las fibras musculares que esta inerva. Las unidades motoras pueden estar determinadas por muchas fibras musculares. El número de fibras musculares depende del cada músculo, y la función de éste. Las fibras de una unidad motora se dice que muestran una respuesta de todo o nada a la estimulación: se contraen de forma máxima o no se contraen.

12.5 Unidad músculo – tendinosa y modelo mecánico de Hill Los tendones y los tejidos conectivos dentro y alrededor del vientre muscular son estructuras viscoelásticas que ayudan a determinar las características mecánicas de todo el músculo durante la contracción y la extensión pasiva. En el año 1970, Hill mostró que los tendones representan un componente elástico a modo de muelle localizados en serie con el componente contráctil (actina y miosina), mientras que el epimisio, perimisio, endomisio y el sarcolema representan un segundo componente elástico localizado en paralelo con el componente contráctil. Una representación de este modelo mecánico muscular se encuentra en la figura número 12.4 [3]. Cuando los componentes elásticos se estiran, ya sea durante la contracción activa o el alargamiento pasivo del músculo, se produce la tensión y se almacena energía; al retraerse con la relajación muscular esta energía es disipada. Las fibras elásticas en serie son más importantes en la producción de tensión que las fibras elásticas en paralelo [3].


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Figura 12.4: La unidad músculo-tendinosa puede describirse como una constitución de un elemento contráctil (CC) en paralelo con un componente elástico (PEC), y en serie con otro componente elástico (SEC).

Las propiedades viscoelásticas de la unidad músculo-tendinosa se demuestra en actividades cotidianas. Por ejemplo, cuando una persona intenta elongar sus isquiotibiales en posición bípeda intentando tocarse los pies sin flectar sus rodillas, el estiramiento es inicialmente elástico. A medida que el estiramiento es mantenido, la elongación adicional del músculo se produce a partir de la viscosidad de la estructura músculo-tendinosa, aproximando lentamente los dedos al suelo [3].

12.6 Fibras musculares Como la función del músculo depende de las propiedades de sus fibras, es importante considerar cómo varían éstas, pues la mayoría de los músculos esqueléticos de los mamíferos están constituidos por una población heterogénea y característica de fibras de diferentes tipos. Los principales tipos de fibra muscular (I, II y algunos tipos intermedios), se pueden diferenciar mediante sus propiedades histoquímicas, ultra estructurales y fisiológicas. Así, las fibras de Tipo I, también denominadas lentas o rojas, tienen un metabolismo oxidativo y gran contenido en mioglobina, lo que le permite especializarse en contracciones potentes, lentas y duraderas, mientras que las fibras de Tipo II, también denominadas rápidas o pálidas, tienen un metabolismo glicolítico y están dedicadas a movimientos rápidos y precisos [5]. A nivel funcional, las fibras musculares se agrupan formando unidades motoras, que dependen de una sola motoneurona y que se contraen al unísono, siguiendo la ley del todo o nada cuando la célula nerviosa descarga. En una unidad motora, todas las fibras son del mismo tipo lento o rápido, y por tanto, puede hablarse también de unidades motoras lentas y rápidas. Sin embargo, los músculos contienen fibras o unidades motoras de ambos tipos, pero de acuerdo con la función principal, existe mayor proporción de una de ellas y se pueden denominar músculos lentos y rápidos. No obstante, por entrenamiento o cambio de actividad se puede alterar la proporción y reconvertirse un músculo de uno a otro tipo [5].


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Cuando en un, movimiento lento intervienen sinérgicamente varios músculos de diferente tipo, lo inician y mantienen los músculos con predominio de fibras rojas o lentas y sólo al final, si el esfuerzo es grande, intervienen también los de fibras pálidas o rápidas. En los movimientos rápidos, se invierte en general esta cronología. Si los músculos sinergistas son de composición parecida, se contraen conjuntamente en todo tipo de movimientos [5]. La tabla número 12.1 describe las características de cada tipo de fibra.

Tabla 12.1: Tipos de fibras musculares y sus características

La disposición de las fibras individuales de un músculo solo pueden adoptar dos formas posibles: paralelas u oblicuas a la línea de tracción. Cuando las fibras son paralelas a la línea de tracción, se agrupan en un haz discreto que da forma a los músculos fusiformes, como el bíceps braquial. Cuando se contraen lo hacen por medio de la distancia máxima permitida por la longitud de las fibras musculares [6]. Los músculos cuyas fibras son oblicuas a la línea de tracción no pueden acortarse hasta el mismo grado, pero son mucho más potentes debido al incremento del número de fibras reunidas en la misma unidad de área. Tal disposición de las fibras da lugar a los músculos peniformes, los que se dividen en unipenados, bipenados y multipenados [6]. La figura número 12.5 esquematiza ambas disposiciones de las fibras musculares.


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Figura 12.5: Tipos de músculos del cuerpo humano, según la disposición de sus fibras musculares.

Se ha demostrado que entre dos músculos de igual volumen y cuyas fibras actúan con la misma tensión (fuerza/superficie), el penniforme con un ángulo relativamente pequeño (como es lo usual), puede ejercer más fuerza que el de fibras paralelas [2] [6].

12.7 Características funcionales del músculo El músculo esquelético realiza una variedad de funciones diferentes, las cuales son importantes para el funcionamiento eficaz del cuerpo humano. Las tres funciones relacionadas específicamente con el movimiento humano están contribuyendo a la producción de movimiento esquelético, ayudando en la estabilidad articular, y el mantenimiento de la postura y la posición corporal [5]. En el ejercicio de una habilidad motora, sólo una pequeña parte de la capacidad de movimiento potencial del sistema músculo esquelético se utiliza. De veinte a treinta grados de libertad podrían estar a disposición para elevar el brazo por encima de su cabeza y peinar el cabello. Muchos de los movimientos disponibles, sin embargo, pueden ser ineficaces en términos del movimiento deseado (por ejemplo, peinando el cabello). Para eliminar los movimientos no deseados y crear la habilidad o movimiento deseado, los músculos o grupos de músculos desempeñan una variedad de roles. Para realizar una habilidad motora en un momento dado, sólo un pequeño porcentaje de la capacidad de movimiento potencial del sistema de motor se utiliza.

§ Músculo Agonista: Músculo primario, iniciador de la acción. § Músculo Antagonista: Músculo cuya acción es opuesta al generador del movimiento. § Músculo sinergista: Músculo cuya acción secundaria es la misma del agonista. § Músculo estabilizador: Músculo cuya acción estabiliza una articulación movilizada por el agonista.

Ejemplo: Salto vertical § Agonistas: cuádriceps, glúteos y gemelos. § Antagonistas: psoas, isquiosurales y tibial anterior. § Fijadores: músculos del tronco, abdominales y lumbares.


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12.8 Factores que influyen en la producción de fuerza muscular La fuerza total que un músculo puede producir está influenciada por diferentes aspectos: neurales, arquitectónicos, y mecánicos. Otros factores que afectan la producción de fuerza de un músculo son la temperatura, fatiga y preestiramiento del músculo [3]. 12.8.1 Factores neurales Un mismo músculo tiene la capacidad de generar distintos niveles de contracción, dada la actividad diferencial de sus unidades motoras. Si para una actividad específica se requiere realizar mayor fuerza, existen 2 factores neurales que son capaces de incrementar esta [3]: • Número de unidades motoras activas: La tensión que es capaz de generar un músculo depende del

número de unidades motoras activas, la tensión es directamente proporcional al número de unidades motoras activas.

• Frecuencia de estimulo: La tensión también depende de la frecuencia de descarga de la alfa

motoneurona, mientras más alta sea la frecuencia mayor es el grado de tensión muscular.

El reclutamiento de unidades motoras se basa en el principio del tamaño descrito por Elwood Henneman, primero se reclutan unidades motoras pequeñas (tipo I), luego las medianas (tipo IIa) y finalmete las grandes (tipo IIb) [4].

12.8.2 Factores arquitectónicos La arquitectura muscular tiene referencia a la disposición geométrica de todos los elementos del músculo. La disposición de los componentes contráctiles afecta a las propiedades mecánicas del músculo. Cuantos más sarcómeros se dispongan en serie mayor va a ser la longitud de la miofibrilla; mientras mas sarcómeros se dispongan en paralelo mayor será el área de sección transversal de la miofibrilla. Estos factores afectan de la siguiente manera la producción de fuerza muscular [3]: § La fuerza que el músculo es capaz de generar es directamente proporcional al área de sección

transversal, por lo tanto a mayor número de sarcómeros en paralelo mayor fuerza se producirá.

§ La velocidad y el rango de trabajo que puede producir el músculo son proporcionales a la longitud de la miofibrilla. por lo tanto a mayor número de sarcómeros en serie, mayor será la velocidad del movimiento, y será menor la producción de fuerza.

Otro factor arquitectónico importante que afecta la producción de fuerza es el ángulo de penasión. Los músculos penados son músculos altamente eficientes en la generación de tensión, debido a que la


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disposición espacial de sus fibras musculares, permite un contenido mayor de fibras por unidad de área, en comparación con los músculos fusiformes. Así es como un músculo penado de igual área que uno fusiforme produce mayor tensión, la cual está determinada por el coseno del ángulo de penasión y el número de fibras musculares [3]. Aunque la fuerza muscular pudiera mantenerse constante durante un movimiento articular, el componente rotatorio (movimiento rotatorio) y el momento de fuerza creado variarán según el ángulo de inserción o de aplicación de la fuerza. Por lo tanto, no toda la tensión o fuerza producida por un músculo, es utilizada para originar rotación del segmento articular. Dependiendo del ángulo de inserción muscular, parte de la fuerza generada se utiliza como estabilizadora, ayudando a mantener la coaptación de los segmentos que constituyen la articulación. La resultante de la fuerza de contracción del músculo origina una componente que contribuye a la estabilidad [3]. La magnitud de la componente estabilizadora (colabora con la coaptación articular) así como la de la componente rotatoria (genera el movimiento articular) dependerá del ángulo de aplicación de la fuerza muscular (Figura número 12.6) Para determinar la acción de un músculo debemos, por tanto, considerar su posición en relación a la articulación, es el denominado momento de fuerza. El momento de fuerza indica la tendencia hacia el movimiento angular de un músculo. Equivale al producto de la Fuerza (F) por la distancia desde la línea de aplicación de dicha fuerza al eje de giro articular [5].

Figura 12.6: Vector de acción muscular (bíceps) con su componente estabilizador (Fx) y componente de movimiento o

rotatorio (Fy).


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12.8.3 Factores mecánicos

12.8.3.1 Relación Tensión - Longitud: La propiedad de estado estacionario de músculo es definida por la curva isométrica de tensión - longitud, que se obtiene cuando tanto la activación como la longitud de la fibra se mantienen constantes. Cuando un músculo se contrae de forma isométrica éste se activa completamente, desarrollando una fuerza constante. La diferencia en la fuerza desarrollada cuando el músculo se activa y cuando el músculo es pasivo se llama la fuerza muscular activa (Figura número 12.7a). La región donde se genera la máxima fuerza muscular activa es en la longitud de reposo del sarcómero, entre 2 .2,25 µm, donde la superposición de actina y miosina es máxima (Figura número 12.7 c). Cuando el músculo se estira más allá de su longitud de reposo se solicitan los elementos elásticos en serie y en paralelo del tejido muscular, los cuales están representados por la curva pasiva de fuerza. Dependiendo del nivel de activación de la contracción muscular isométrica de una fibra en particular, la tensión pasiva puede comenzar a desarrollarse más allá de la longitud de reposo (fig. 12.7a) o bien, desde la longitud de reposo cuando la fuerza isométrica máxima es reducida a la mitad de la anterior (figura 12.7b) [3]. La forma de la curva tensión longitud se explica por la observación experimental de que la fuerza muscular activa varía con la cantidad de superposición entre los filamentos gruesos y delgados dentro de un sarcómero. La fuerza muscular en función de la longitud del sarcómero, como se observa en la figura número 12.7c muestra que hay una superposición mínima de los filamentos gruesos y delgados a una longitud del sarcómero de 3,5 micras, mientras que a una longitud de aproximadamente 2,0 micras hay máximo solapamiento entre los puentes cruzados. Como la longitud del sarcómero disminuye a 1,5 micras, los filamentos se deslizan más unos sobre los otros, y la cantidad de filamentos que se superponen disminuye de nuevo. Por lo tanto, la fuerza muscular varía con la longitud del sarcómero, debido al cambio en el número potencial de puentes cruzados que se forman [3].


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Figura 12.7: Curva isométrica tensión - longitud de una fibra muscular. (a) describe la fuerza isométrica cuando el músculo está totalmente activado. Fuerza Total = fuerza activa + fuerza pasiva. (b)Fuerza isométrica cuando la activación muscular se reduce a la mitad. (c) Fuerza muscular en función de la longitud del sarcómero.

12.8.4 Tipos de trabajo y contracción muscular. su relación con la producción de fuerza Las contracciones musculares y el trabajo mecánico muscular resultante pueden clasificarse de acuerdo con la relación entre la tensión muscular y la resistencia a ser vencida, o el torque motor y la resistencia a vencer. En términos generales las contracciones musculares pueden clasificarse de acuerdo a si su trabajo es estático o dinámico. Las contracciones de trabajo estático son conocidas como contracciones isométricas, y las contracciones con trabajo dinámico son conocidas como contracciones anisométricas, las cuales podemos dividirlas en concéntricas, excéntricas, isocinéticas, isoinerciales e isotónicas [2] [3]. En este capítulo nos enfocaremos en las contracciones isométricas, concéntricas y excéntricas.


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§ Contracciones isométricas: Los músculos tienen la capacidad de ejercer una acción de control o

mantenimiento, tal como la necesitada para mantener una abducción de brazo en 95º contra la fuerza de gravedad. En un caso así los músculos intentan acortarse (por ejemplo, las miofibrillas se acortan y al hacerlo se estiran los componentes elásticos en serie, produciendo tensión), pero esto no vence la resistencia de la gravedad, y por lo tanto este aumento de la tensión no provoca movimiento. Lo que se produce es un torque o momento de soporte para una posición fija, sin producir cambios en la distancia entre los puntos de inserción muscular. El trabajo mecánico que se produce es 0.

§ Contracciones concéntricas: Cuando la tensión desarrollada por un músculo esquelético es mayor que la resistencia del segmento corporal, los músculos se acortan produciendo el movimiento articular. En este caso los puntos de origen e inserción muscular se acercan. El trabajo mecánico que se produce es (+).

§ Contracciones excéntricas: Cuando la tensión desarrollada por un músculo es menor que la de la carga externa, éste progresivamente se alarga en vez de acortarse. Un propósito de esta contracción es desacelerar el movimiento de una articulación. En este caso los puntos de inserción muscular se alejan. El trabajo mecánico que se produce es (-).

A pesar de que en una contracción isométrica no se realiza movimiento ni se desarrolla trabajo mecánico, sí se realiza trabajo muscular y se gasta energía [2] [3] [4] [5]. La fuerza de un músculo varía con el tipo de contracción. las contracciones isométricas producen mayor tensión que las contracciones concéntricas; y las contracciones excéntricas superan en la producción de fuerza a las isométricas. Estas diferencias en la generación de fuerza se deberían a factores generados por los componentes elásticos y a los tiempos de contracción. Los mayores tiempos de contracción en las contracciones de tipo isométricas y excéntricas permite una mayor formación de puentes cruzados por parte de los elementos contráctiles, por lo tanto se genera mayor tensión. Además se dispone de más tiempo para que esta tensión sea transmitida a los componentes elásticos en serie y así se estira la unidad músculo-tendinosa. El mayor tiempo de contracción permite un mayor reclutamiento de unidades motoras [3]. La figura número 12.8 explica la relación entre la velocidad de contracción de un músculo y las diferentes cargas constantes. Esto se puede evaluar a la luz de la curva carga – velocidad. La velocidad de acortamiento de un músculo que se contrae concéntricamente es inversamente proporcional a la carga externa aplicada. La velocidad de acortamiento es máxima cuando la carga externa es cero (contracción concéntrica), pero a medida que se incrementa la carga es músculo disminuye la velocidad de acortamiento. Cuando la resistencia externa es igual a la fuerza que el músculo puede realizar, la velocidad de acortamiento es cero (contracción isométrica). Cuando la carga se incrementa aún más, el músculo se contrae excéntricamente elongándose durante la contracción [3].


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Figura nº 12.8: Curva carga-velocidad que representa la velocidad de

movimiento del brazo de palanca del músculo en relación a la carga externa.

12.8.4.1 Relación fuerza – tiempo La fuerza ejercida por un músculo es mayor cuando el tiempo de contracción es más largo, debido a que se requiere tiempo para que la tensión sea transferida desde los componentes elásticos paralelos al tendón [5]. 12.8.5 Otros factores determinantes de la fuerza muscular

12.8.5.1 Estiramiento – acortamiento muscular La relación entre el estiramiento/acortamiento de un músculo y su relación con la fuerza es una función tanto de los componentes contráctiles y no contráctiles del músculo. Dado que los músculos están organizados en grupos de músculos opuestos, cuando un músculo se mantiene en estiramiento, otro músculo se mantiene en una posición acortada. Por lo tanto, es importante tener en cuenta la respuesta de un músculo para tanto el alargamiento y el acortamiento prolongado [3] [7]. La gran mayoría de los estudios que examinan las alteraciones en el músculo como resultado de cambios en la longitud prolongados utilizan los procesos de inmovilización para estudiar el cambio de longitud. Por lo tanto, el lector debe tener cautela cuando se trata de generalizar estos resultados a otros casos, como anomalías posturales que no implican la inmovilización.


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12.8.5.2 Cambios musculares por Alargamientos Prolongados

En general, el estiramiento prolongado de un músculo induce la síntesis de proteínas y la producción de sarcómeros adicionales. Las hipertrofias musculares, y como resultado, los peaks de la fuerza contráctil se incrementan con el estiramiento prolongado. La Además de sarcómeros en serie aumenta la longitud total de las fibras musculares. Esta remodelación parece importante permitiendo que el músculo mantenga su relación longitud-tensión. Hay también evidencias de cambios en las características metabólicas de células de un músculo sometido a estiramiento prolongado. Algunos músculos presentan cambios en ARNm consistentes con una transición de fibras tipo II a tipo I (8). Aunque la hipertrofia muscular es la respuesta típica al estiramiento prolongado, estudios reportan respuestas más variadas entre los músculos individuales. Los cambios en la masa muscular, peaks fuerza, e incluso la expresión de genes con el estiramiento prolongado varía en los músculos y parecen depender de la composición de los tipos de fibra muscular y su función [2].

12.8.5.3 Cambios musculares asociados a posiciones de acortamiento por tiempos prolongados La investigación sobre los efectos de la reducción prolongada también demuestra una respuesta compleja. Acortamiento prolongada produce por inmovilización parece acelerar la atrofia, y músculos muestran una pérdida de sarcómeros [8]. 12.8.5.4 Temperatura

Un aumento de la temperatura del músculo genera un incremento en la velocidad de conducción por el sarcolema, aumentando la frecuencia de descarga y, por ende, la fuerza muscular. El aumento de la temperatura tiene un efecto sobre los elementos elásticos paralelos y en serie, aumentando la elasticidad del colágeno, lo que incrementa la extensibilidad de la unidad músculo-tendón [3]. 12.8.5.5 Fatiga muscular La fatiga muscular es definida como “la incapacidad de un proceso fisiológico para continuar funcionando a un nivel particular y/o la incapacidad del organismo para mantener una intensidad de un ejercicio predeterminada” [9]. La energía para la contracción muscular y su liberación está proporcionada por la división hidrolítica del ATP. La fatiga muscular tiene lugar cuando la capacidad del músculo para sintetizar ATP es insuficiente para mantenerse respecto a las tasas de ATP roto durante la contracción [3].


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BIBLIOGRAFÍA

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