tejido muscular
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Monografia de tejido muscular ( Histologia) Bibliografia: Junqueira, Histologia basicaTRANSCRIPT
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ÍNDICE
Contenido
Tejido Muscular.....................................................................................................................2
1. GENERALIDADES:.....................................................................................................3
2. CLASIFICACIÓN:.......................................................................................................4
2.1. MÚSCULO ESQUELÉTICO...................................................................................4
a) Organización del músculo esquelético:.....................................................................4
b) Organización de las fibras musculares esqueléticas :..............................................5
c) Retículo Sarcoplasmático y sistemas de túbulos transversales................................8
d) Mecanismos de la contracción...................................................................................9
e) Inervación:................................................................................................................10
f) Husos musculares y corpúsculos tendinosos de Golgi............................................12
g) Sistema de producción de energía:..........................................................................13
h) Otros componentes del sarcoplasma :.....................................................................15
2.2. MUSCULO CARDIADO: ………………………………………..……………....14
2.3 MUSCULO LISO: ……………………………………………………………………16
3. REGENERACION DEL TEJIDO MUSCULAR………………………………….……21
4. ANEXOS……………………………….………………………………………………….22
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TEJIDO MUSCULAR
Tejido Muscular
1. GENERALIDADES:
El tejido muscular está formado por células alargadas que tienen una gran cantidad de
filamentos citoplasmáticos formados por proteínas contráctiles que generan la fuerza
necesaria para la contracción de este tejido mediante la energía proporcionada por las
moléculas de ATP.
Las fibras musculares tienen un origen mesodérmico y su diferenciación se debe a la
síntesis de proteínas filamentosas, que tiene lugar, al mismo tiempo que el alargamiento
de las células. Según sus características morfológicas y funcionales, se distinguen 3
tipos de tejido muscular. El musculo estriado esquelético, formado por haces de células
cilíndricas muy alargadas y plurinucleadas con estriaciones transversales. Estas células
o fibras muestran una contracción rápida e intensa, y están sujetas a control voluntario.
El musculo estriado cardiaco, cuyas células también muestran estriaciones transversales,
está formado por células alargadas y ramificadas que se unen por medio de los discos
intercalares, estructuras que solo existen en el musculo cardiaco, la contracción de las
células musculares cardiacas es involuntaria, intensa y rítmica. El músculo liso está
formado por grupos de células fusiformes que no tienen estriaciones transversales. En el
músculo liso el proceso de contracción es más lento y no está sujeto a control
voluntario.
Algunos de los componentes de las fibras musculares reciben denominaciones
especiales. La membrana celular se denomina sarcolema; el citosol, sarcoplasma y el
retículo endoplasmático liso, retículo sarcoplasmático.
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2. CLASIFICACIÓN:
2.1. MÚSCULO ESQUELÉTICO
El tejido musculo-esquelético, está formado por haces de células muy largas (hasta 30
cm), cilíndricas y polinucleadas que contienen abundantes filamentos, las miofibrillas.
El diámetro de las fibras musculares esqueléticas oscila entre 10 a 100 micrómetros.
Estas fibras se originan en el embrión por la fusión de células alargadas denominadas
mioblastos. En las fibras musculares esqueléticas, los numerosos núcleos se localizan en
la periferia, cerca del sarcolema. Esta localización nuclear característica ayuda a
diferenciar el músculo esquelético del músculo cardiaco debido a que amos muestran
estriaciones transversales pero en el músculo cardiaco los núcleos son centrales.
a) Organización del músculo esquelético:
En un músculo (por ejemplo el bíceps o el deltoides) las fibras se organizan en grupos
de haces de manera que el conjunto de estos está rodeado por una capa de tejido
conjuntivo denominada epimisio, que recubre todo el músculo. Desde el epimisio parten
finos tabiques del tejido conectivo que se dirigen hacia el interior del músculo,
separando los haces. Estos tabiques forman el perimisio. Además, el perimisio rodea a
los haces de fibras. Cada fibra muscular individual está envuelta por el endomisio, que
está constituido por la lámina basal de la fibra muscular asociada a fibras reticulares. El
Endostio tiene escasas células de tejido conjuntivo, especialmente fibroblastos.
El tejido conjuntivo mantiene unidas las fibras musculares permitiendo que la fuerza de
contracción generada por cada fibra individual actúe sobre el musculo entero. Esta
función del tejido conjuntivo tiene una gran significación debido a que la mayor parte
de las veces las fibras no llegan desde un extremo del musculo hasta el otro. Además, la
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fuerza de contracción del musculo puede ser regulada por la variación en el número de
fibras estimuladas por los nervios.
Por otra parte, el tejido conjuntivo también hace que la fuerza de contracción del
musculo se transmita a otras estructuras, como los tendones y los huesos.
Los vasos sanguíneos penetran en el musculo a través de los tabiques de tejido
conjuntivo y forman una extensa red de capilares que discurren entre las fibras
musculares. El tejido conjuntivo del músculo tiene también vasos linfáticos y nervios.
Algunos músculos se insertan en las extremidades y muestran una transición gradual en
los tendones. En esta región de transición, las fibras de colágeno del tendón se insertan
en complejos pliegues del sarcolema.
b) Organización de las fibras musculares esqueléticas :
Cuando se estudian con el microscopio óptico, las fibras musculares esqueléticas
muestran estriaciones transversales debido a la alternancia de bandas claras y oscuras
con el microscopio de polarización la banda oscura es anisótropa y, por ello se
denomina banda A; por su parte la banda clara es isótropa y se denomina banda I. En el
centro de la banda I se observa una línea transversal oscura, la línea Z.
La estriación de la miofibrilla se debe a la repetición de unidades idénticas denominadas
sarcómeros. Cada sarcómero tiene una longitud de alrededor 2.5 um y está formado por
la parte de la miofibrilla que queda entre dos línea Z sucesivas de manera que contiene
una banda A que separa dos semibandas.
La banda A muestra una zona más clara en la parte central, la banda H. La disposición
de los sarcómeros coincide en las distintas miofibrillas de la fibra muscular y las bandas
forman un sistema de estriaciones transversales y paralelas que es característico de las
fibras musculares estriadas.
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Cada fibra muscular tiene abundantes haces cilíndricos de filamentos, las miofibrillas,
que miden 1-2 um de diámetro, son paralelas al eje mayor de la fibra muscular y están
formadas por la repetición de sarcómeros.
El microscopio electrónico revela la presencia de filamentos finos de actina y de
filamentos gruesos de miosina dispuestos longitudinalmente en las miofibrillas y
organizados con una distribución asimétrica y paralela. Esta organización de los
filamentos de las miofibrillas se mantiene mediante diversas proteínas, por ejemplo, los
filamentos intermedios de desmina que unen las miofibrillas entre sí. El conjunto de
miofibrillas (actina y miosina) se mantiene a su vez fijo en el interior de la membrana
plasmática de la fibra muscular debido a diversas proteínas que tienen afinidad por los
miofilamentos y por las proteínas de la membrana plasmática. Una de estas proteínas
denominada distrofina, une los filamentos de actina a las proteínas de sarcolema.
De la línea Z parten los filamentos finos (actina) que alcanzan el borde externo de la
banda H. Los filamentos gruesos (miosina) ocupan la región central del sarcómero.
A consecuencia de esta disposición, la banda I solamente está formada por filamentos
finos; la banda A por filamentos finos y gruesos, y la banda H únicamente por
filamentos gruesos.
La región externa de la banda A los filamentos finos y gruesos muestran
interdigitaciones. Un corte transversal en esta región externa muestra una disposición
simétrica, de manera que cada filamento grueso queda rodeado por 6 filamentos finos,
constituyendo un hexágono.
Las microfibrillas del musculo estriado tienen cuatro proteínas principales: Miosina,
actina, tropomiosina y troponina.
Los filamentos gruesos están formados por miosina, mientras que las otras tres proteínas
se localizan en los filamentos finos.
La miosina y la actina representan en conjunto el 55% del total de las proteínas del
musculo estriado.
La actina aparece en forma de polímeros largos (actina F) formados por dos cadenas de
monómeros globulares (actina G) enrolladas una sobre la otra, formando una doble
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hélice. Cada monómero de actina (actina G) tiene un diámetro de 5,6 nanómetros. Las
moléculas de actina G son asimétricas (un lado distinto del otro). Cuando esto
monómeros de polimerizan para formar la actina F, la parte interior de un monómero se
combina con la parte posterior de otro, produciendo un filamento que, al igual que cada
monómero de actina G, también esta polarizado.
Cada monómero globular de actina G posee una región de interacción con la miosina.
Los filamentos de actina anclados perpendicularmente a cada lado de la línea Z
muestran polaridades opuestas a cada lado de esa línea.
La tropomiosina es una molécula larga y fina con una longitud de alrededor de 40 nm,
constituida por dos cadenas polipeptídicas, una enrollada sobre la otra. Las moléculas de
tropomiosina se unen entre sí por sus extremos formando filamentos que se localizan a
lo largo del surco existente entre dos filamentos de actina F.
La troponina es un complejo de tres subunidades: TnT, que se une intensamente a
tropomiosina; TnC, que muestra una gran afinidad por los iones de calcio, y TnI, que
ocupa el sitio activo de la actina en donde tiene lugar la interacción de esta con la
miosina. Cada molécula de tropomiosina muestra una zona específica a la que se une un
complejo (tres subunidades) de troponina.
La molécula de miosina es grande (masa molecular de 500 kDa). Tiene la forma de
bastón, con una longitud de 20 nm y un diámetro de 2-3 nm, y está formada por dos
péptidos enrollados en hélice. En unos de sus extremos la miosina muestra una
protrusión globular o cabeza que posee zonas específicas para la combinación con ATP
y que tiene actividad ATPásica. En esta parte de la molécula tiene lugar la hidrólisis del
ATP para la liberación de la energía que se utiliza en la contracción. En esta parte
también se encuentra la zona de combinación con la actina. Cuando es sometida a una
proteólisis ligera, la molécula de miosina se puede dividir en dos fragmentos:
meromiosina ligera y meromiosina pesada. El fragmento ligero corresponde a la mayor
parte de la porción de la molécula que tiene forma de bastón, mientras que la parte
pesada tiene una protrución globular (cabeza) más que una zona en bastón. Las
moléculas de miosina se disponen en los filamentos gruesos de tal manera que sus zonas
en bastón se superponen con las cabezas dirigidas hacia el exterior. La parte central del
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sarcómero, que corresponde a la banda, representa una región de superposición de la
miosina formada exclusivamente por la parte en un bastón de las moléculas.
La microscopia electrónica demuestra la presencia de puentes transversales entre los
filamentos finos y los gruesos. Estos puentes están formados por la cabeza de la miosina
más un pequeño segmento de la parte alargada (en bastón) de la molécula.
Durante la contracción muscular, la actividad ATPásica existente en las cabezas de la
miosina participa directamente en la transducción de la energía química del ATP en
energía mecánica.
c) Retículo Sarcoplasmático y sistemas de túbulos transversales
La contracción muscular depende de la disponibilidad de iones Ca2+ y el musculo se
relaja cunado la concentración de estos iones disminuye el sarcoplasma. El retículo
sarcoplasmático almacena iones Ca2+ y regula su flujo. Este retículo es una red de
sáculos del retículo endoplasmático liso que envuelve a grupos de miofilamentos
separándolos en haces cilíndricos. Cuando la membrana de retículos sarcoplasmático
queda polarizada por el estímulos nervioso, los canales de Ca2+ se abren y estos iones,
que estaban depositados en los sáculos del retículo salen de manera pasiva (sin gasto de
energía) para actuar sobre la troponina facilitando de esta manera la formación de
puentes entre la actina y la miosina. Cuando cesa la despolarización, la membrana del
retículo sarcoplasmático utiliza un mecanismo activo (que consume energía) para
transferir el Ca2+ hacia el interior de los sáculos, lo que interrumpe la actividad
contráctil.
La despolarización de la membrana del retículo sarcoplasmático da lugar a la liberación
Ca2+ y se inicia en la placa motora una unión mioneutral, situada en la superficie de la
fibra muscular. La despolarización iniciada en la superficie se debería difundir a través
de todo el grosor de la fibra para dar lugar a la liberación del Ca2+ en los sáculos
profundos de retículo sarcoplasmático. En las fibras musculares más gruesas esta
despolarización daría lugar a una onda de contracción lenta, de modo que las
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miofibrillas periféricas se contraerían antes que las situadas más profundamente. El
sistema de túbulos transversales o sistema T es el responsable de la contracción
uniforme de cada fibra muscular esquelética. Este sistema está constituido por una red
de invaginaciones tubulares de la membrana plasmática (sarcolema) de la fibra
muscular, cuyas ramas rodean a las uniones de las bandas A e I de cada sarcómero.
A cada lado de cada túbulo T hay una expansión o sáculo terminal del retículo
sarcoplasmático. Este complejo formado por un túbulo T y dos zonas de expansión del
retículo sarcoplasmático, se denomina triada. En la triada la despolarización de los
túbulos T derivados del sarcolema se transmite al retículo sarcoplasmático.
d) Mecanismos de la contracción
El sarcómero en reposo está formado por filamentos finos y gruesos que se superponen
parcialmente. Durante el ciclo de contracción, ambos tipos de filamentos conservan sus
longitudes originales. La contracción se debe al deslizamiento de unos filamentos sobre
otros, lo que aumenta el tamaño de la zona de superposición entre los filamentos y
disminuye el tamaño del sarcómero. La contracción se inicia en la banda A, en la que
los filamentos finos y gruesos presentan superposición. Durante el ciclo de contracción,
la actina y la miosina interaccionan de la siguiente manera: durante el reposo, el ATP se
una a la ATPasa de las cabezas de la miosina. Para atacar la molécula de ATP y liberar
energía, la miosina necesita la actina, que actúa como cofactor. En el musculo en
reposo, la miosina no se puede asociar a la actina debido al efecto del complejo
troponina-tropomiosina unido al filamento de actina. Sin embargo, cuando hay
disponibilidad de iones Ca2+, estos se combinan con la unidad TnC de la troponina, lo
que da lugar a una configuración espacial de las tres subunidades de troponina y empuja
la molécula de tropomiosina había el interior del surco de la hélice de actina. En
consecuencia quedan expuestas las zonas de unión de la actina con la miosina y tiene
lugar la interacción de las cabezas de esta última con la actina. La combinación de los
iones de calcio con la subunidad TnC se corresponde a la fase en la que es activado el
complejo miosina-ATP. Como resultado del establecimiento de puentes entre la cabeza
de la miosina, aumentando la curvatura de la cabeza. Dado que la actina esta combinada
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con la miosina, el movimiento de la cabeza de esta última empuja el filamento de la
actina induciendo su deslizamiento sobre el filamento de miosina.
A pesar de que el filamento grueso posee un elevado número de cabezas de miosina, en
cada momento de la contracción solo hay un número pequeño de estas cabezas alineado
con las zonas de combinación con actina. A medida que las cabezas de miosina se
desplazan la actina, aparecen nuevas zonas para la formación de puentes actina-
miosina. Los puentes antiguos de actina-miosina solo se deshacen después de que la
miosina se une a una nueva molécula de ATP; este efecto determina también el giro de
la cabeza de la miosina hacia su posición primitiva, preparándose para un nuevo ciclo.
Si no hay ATP el complejo actina-miosina permanece estable. Este efecto explica mejor
la rigidez muscular que tiene lugar tras la muerte (rigidez cadavérica).
Una única contracción muscular es el resultado de miles de ciclos de formación y
destrucción de puentes de actina-miosina. La actividad contráctil, que lleva una
superposición completa entre los filamentos finos y gruesos continua hasta que los iones
Ca2+ son eliminados y el complejo troponina-tropomiosina cubre nuevamente la zona de
combinación de combinación de la actina con la miosina.
Durante la contracción la banda I disminuye de tamaño debido a que los filamentos de
actina se introducen en la banda A. Al mismo tiempo, la banda H (parte de la banda A
que contiene únicamente filamentos gruesos) también se reduce a medida que los
filamentos finos se superponen completamente sobre los gruesos. El resultado es que los
sarcómero, y en consecuencia la fibra muscular entera sufren acortamiento.
e) Inervación:
La contracción de las fibras musculares esqueléticas está controlada por nervios
motores que se ramifican en el tejido conjuntivo del perimisio, en el que cada nervio
origina numerosas ramas. En la zona de contacto con la fibra muscular, la rama final del
nervio pierde su vaina de mielina y forman una superficie de la fibra muscular. Esta
estructura se denomina placa motora o unión mioneural. En esta zona, el axón está
recubierto por una fina capa de citoplasma de células de Schwann. La terminación
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axónica muestra abundantes mitocondrias y vesículas sinápticas con el neurotransmisor
acetilcolina. En la unión mioneural, el sarcolema presenta pliegues de unión. El
sarcoplásma que queda por debajo de estos pliegues contiene los núcleos de la fibra
muscular, numerosas mitocondrias, ribosomas y gránulos de glucógeno.
Cuando una fibra de un nervio motor recibe un impulso nervioso, el terminal axónico
libera acetilcolina que se difunde a través de la hendidura sináptica y que se une a los
receptores situados en la sarcolema sea más permeable al sodio, lo que da lugar a la
despolarización del sarcolema. El exceso de acetilcolina es hidrolizado por la
colinesterasa existente en la hendidura sináptica. La destrucción de la acetilcolina es
necesaria para evitar el contacto prolongado del neurotransmisor con los receptores del
sarcolema.
La despolarización iniciada en la placa motora de propaga a lo largo de la membrada de
la fibra muscular y penetra en la profundidad de esta a través del sistema de túbulos
transversales. En cada triada, la señal de despolarización alcanza el retículo
sarcoplasmático y da lugar a la liberación de Ca2+, que inicia el ciclo de contracción.
Cuando finaliza la despolarización, el Ca2+ es transportado por mecanismos activos de
nuevo hacia los sáculos del retículo sarcoplasmático y la fibra muscular se relaja.
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Una fibra nerviosa puede inervar a una sola fibra muscular o bien se puede ramificar e
inervar hasta 160 o más fibras. La fibra nerviosa y las fibras musculares inervadas por
aquella constituyen una unidad motora. La fibra muscular se contrae con toda su
intensidad o bien no se contrae. Las variaciones en la fuerza de la contracción del
musculo se deben a las variaciones en el número de fibras que se contraen en un
momento determinado. Dado que los músculos se pueden dividir en unidades motoras,
la estimulación inducida por una única neurona determina una contracción cuya fuerza
en proporcional al número de fibras musculares inervadas por la unidad motora. De esta
manera, el número de unidades motoras activadas y el tamaño de cada una de estas
controlan la intensidad de la contracción del músculo. El tamaño de las unidades
motoras está relacionado con la delicadeza de los movimientos realizados por cada
músculo. Por ejemplo, dado que los músculos oculares ejecutan movimientos muy
precisos, cada una de sus fibras está inervada por la única fibra nerviosa. Ocurre lo
contrario en los músculos grandes, como los de la pierna, que realizan movimientos
menos precisos. En estos músculos, una única fibra nerviosa se ramifica de manera
profusa e inerva muchas fibras musculares, de manera que puede haber unidades
motoras con más de 100 fibras musculares.
f) Husos musculares y corpúsculos tendinosos de Golgi
Todos los músculos estriados esqueléticos tienen receptores que detectan las
modificaciones existentes en el propio músculo (Proprioceptores) y que se denominan
usos musculares. Estas estructuras están formadas por una cápsula de tejido conjuntivo
que delimita un espacio que contiene líquido y fibras musculares modificadas
denominadas fibras intrafusales, parte de las cuales son largas y gruesas y parte
pequeñas y finas. En los husos musculares penetran algunas fibras nerviosas sensitivas
que detectan las modificaciones en la longitud (distención) de las fibras musculares
extrafusales (fibras convencionales del músculo) y transmiten esta información hacia la
médula espinal. En este órgano, se activan diversos mecanismos reflejos de complejidad
variable que actúan sobre ciertos grupos musculares participando en el mecanismo de
control de la postura y de la coordinación de los músculos antagonistas durante la
realización de actividades motoras, por ejemplo, al caminar o al correr.
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En la proximidad de la inserción muscular, los tendones muestran haces encapsulados
de fibras de colágeno en los que penetran fibras nerviosas sensitivas formando los
denominados corpúsculos tendinosos de Golgi.
Estas estructuras son propioceptivas (captan los estímulos generados por el propio
organismo) y responden frente a las diferencias de tención ejercidas por los músculos
sobre los tendones. Esta información es transmitida al sistema nervioso central y
participa en el control de las fuerzas necesarias para los distintos movimientos.
g) Sistema de producción de energía:
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La fibra muscular esquelética está adaptada para la producción de trabajo mecánico
intenso y discontinuo. Lo que requiere la existencia de depósitos de compuestos ricos en
energía. La energía que se puede movilizar con mayor facilidad es la acumulada en
forma de ATP y de fosfocreatina; ambos compuestos son ricos en energía debido a sus
enlaces fosfato y se almacenan en la fibra muscular. También hay energía en los
depósitos sarcoplasmáticos de glucógeno. El tejido muscular obtiene la energía para
formar ATP y fosfocreatina a partir de los ácidos grasos y de la glucosa. Las moléculas
de los ácidos grasos son fragmentos por las enzimas de la B-oxidación que se localizan
en la matriz mitocondrial. El acetato producido es oxidado en el ciclo del ácido cítrico y
la energía resultante se almacena en forma de ATP.
Cuando el músculo ejerce una actividad intensa puede haber falta de oxígeno y la
célula recurre al metabolismo anaerobio de la glucosa (glucólisis), con producción de
ácido láctico. El exceso de ácido láctico puede causar calambres, con un dolor muscular
intenso.
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Según su estructura y composición molecular, las fibras musculares esqueléticas se
pueden clasificar en fibras de tipo I, o fibras lentas, y fibras de tipo II, o fibras rápidas.
Las fibras de tipo I forman un sarcoplásma abundante que posee mioglobulina y que
presenta una coloración roja oscura. Estas fibras están adaptadas para las contracciones
sostenidas.
Su energía la obtienen principalmente a partir de los ácidos grasos metabolizados en las
mitocondrias. Las fibras de tipo II están adaptadas para las contracciones rápidas y
discontinuas. Contienen poca mioglobina y, por ello, su coloración es roja clara. Las
fibras de tipo II se pueden subdividir en los subtipos IIA, IIB y IIC, según sus
características funcionales y bioquímicas. Las fibras de tipo IIB son las más rápidas y
dependen principalmente de la glucólisis como fuente de energía. Esta clasificación de
las fibras musculares es importante para la caracterización de las enfermedades del
músculo (miopatías) en las biopsias del tejido muscular.
En el ser humano, los músculos esqueléticos muestran generalmente proporciones
diferentes de estos tipos de fibras, según el músculo considerado. La diferenciación de
las fibras musculares en los tipos rojo, blanco e intermedia está controlada por los
nervios. En animales de experimentación, cuando se cortan los nervios de las fibras
blancas y rojas y se efectúa un reimplante cruzado, las fibras musculares cambian su
carácter durante la regeneración, según la nueva inervación recibida.
h) Otros componentes del sarcoplasma :
El sarcoplásma contiene gránulos de glucógeno que constituyen el 0.5-1 % del peso del
músculo y que sirven como depósito de energía. Otro componente del sarcoplásma es la
mioglobina, una proteína parecida a la hemoglobina y que es responsable de la
coloración roja oscura de algunas de las fibras musculares. La mioglobina sirve como
depósito de oxígeno y muestra concentraciones mayores en los músculos de los
mamíferos que viven en el mar y que bucean de manera constante, como las focas y las
ballenas. Los músculos que realizan actividades prolongadas también son de color rojo
oscuro y muestran abundante mioglobina, por ejemplo, el músculo pectoral de las aves
migratorias.
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Las fibras musculares esqueléticas presentan cantidades escasas de retículo
endoplasmático rugoso y de ribosomas, un aspecto congruente con la reducida síntesis
proteica de este tejido.
2.2. MUSCULO CARDIACO
El musculo del corazón está formado por células alargadas y ramificadas con un
diámetro de aproximadamente 15 um y una longitud de 85-100 um unidas entre si por
medio de uniones intercelulares complejas. Estas células muestran estriaciones
transversales semejantes a las del musculo esquelético, sin embargo, al contrario de lo
que ocurre con las fibras esqueléticas que son plurinucleadas, las fibras cardiacas solo
poseen uno o dos núcleos localizados centralmente las fibras cardiacas están rodeadas
por una fina vaina de tejido conjuntivo equivalente al endomisio del musculo
esquelético y en cuyo interior existe una abundante red de capilares sanguíneos
Una característica exclusiva del musculo cardiaco es la presencia de líneas transversales
que tiñen intensamente y que aparecen intervalos irregulares a lo largo de la célula
Estos discos intercalares son complejos de la unión que existen en la interfaz de la
células musculares adyacentes. Dichas uniones aparecen en formas de línea recta o bien
muestran un aspecto de escaleras. en las zonas de escalera se distinguen dos regiones :
la parte transversal ,que cruza en Angulo recto la parte lateral que tiene una dirección
paralela a los miofilamentos .en los discos intercalares hay tres uniones especializadas
principales: zonula de adhesión desmosomas y uniones comunicantes .las zonulas de
adhesión representan la principal especialización de la membrana de la parte transversal
del disco ,están presentes también en las zonas laterales y su función es anclaje de los
filamentos de actina de los sarcómeros terminales . Los desmosomas unen las células
musculares cardiacas impidiendo que se separen durante la actividad contráctil. En las
zonas externas de los discos hay uniones comunicantes que son responsables de la
continuidad ionica entre células musculares adyacentes .desde el punto de vista
funcional el paso de los iones permite que la cadenas de células musculares se
comporten como si fueran un sincitio dado que la señal de la contracción pasa como una
onda de una célula a otra.
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TEJIDO MUSCULAR
La estructura y la función de las proteínas contráctiles de las células musculares
cardiacas son prácticamente las mismas que ya se han descrito respecto al musculo
esquelético. Sin embargo el musculo cardiaco el sistema T y el retículo sarcoplasmatico
no están tan bien organizada como el musculo esquelético. en la musculatura de los
ventrículos, los túbulos T son mayores que en el musculo esquelético .los túbulos T se
localizan a la altura de la banda Z y no en la unión de la banda A e I , tal como ocurren
en el musculo esquelético. Esta es la razón de que el musculo cardiaco solamente haya
una expansión de túbulos T por cada sarcómeros y nodos, tal como ocurre en el musculo
esquelético. El retículo sarcoplasmatico no esta tan bien desarrollado y se distribuye de
manera irregular entre los miofilamentos.
Las triadas no son frecuentes en las células cardiacas dado que los túbulos T
generalmente se asocian a una sola expansión lateral del retículo sarcoplasmático. Por
ello una de las características del musculo cardiaco bajo el microscopio electrónico es la
presencia de diadas, constituida por un túbulo T y un sáculo de retículo sarcoplasmático.
Las triadas del musculo esquelético están formadas por un túbulo T y por dos sáculos de
retículo sarcoplasmático
El musculo cardiaco contiene numerosas mitocondrias que ocupan aproximadamente el
40 % de volumen citoplasmático que lo refleja el intenso metabolismo aerobio de este
tejido. En comparación con musculo esquelético las mitocondrias ocupan solo 2% del
volumen del citoplasma. El musculo cardiaco almacena ácidos grasos en forma de
triglicéridos localizadas en pequeñas gotas de lípido existentes en el citoplasma de sus
células. Hay una pequeña de glucógeno que proporciona glucosa en las situaciones en la
que es necesaria. Las células musculares cardiacas pueden presentar gránulos de
lipofucsina localizados principalmente en la cercanía de los extremos de los núcleos
celulares. La lipofucsina es un pigmento que aparece en las células que no se
multiplican y que tienen un ciclo vital largo .
Las células cardiacas muestran gránulos de secreción recubiertos por membrana y con
un diámetro de 0,2-0,3 um; estos gránulos se localizan cerca de los núcleos celulares en
la región del complejo de Golgi. Son más abundantes en las células musculares de la
aurícula izquierda (aproximadamente 600 gránulos por célula) aunque también se
pueden observar en la articula derecha y en los ventrículos.
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Son gránulos que contienen las moléculas precursora de la hormona o el péptido
auricular natriurético.
Esta hormona actúa sobre los riñones incrementando la eliminación de sodio
(natriuresis) y el agua (diuresis) en la orina. La hormona natriurética ejerce un efecto
contrario al de la aldosterona, una hormona antidiurética que actúa sobre los riñones
incrementando la retención de sodio y agua.
Mientras que la aldosterona aumenta la presión arterial, la hormona natriurética ejerce
un efecto contrario reduciendo la presión arterial
En el corazón hay una red de células musculares cardiacas modificadas que están
acopadas a las demás células musculares de este órgano y que desempeñan un papel
importante en la generación y conducción del estímulo cardiaco, de manera que las
contracciones de las aurículas y ventrículos aparezcan en una secuencia determinada
para que el corazón pueda ejercer con eficacia la función de bombeo de la sangre
2.3.MÚSCULO LISO
Este está formado por la asociación de células largas, más gruesas en la parte central y
más finas en los extremos, con un núcleo único y central. El tamaño de la fibra muscular
lisa puede oscilar entre 20 micras en la pared de los pequeños vasos sanguíneos y 500
micras en el útero grávidos. Durante el embarazo aumenta en gran medida el número
(hiperplasia) y el tamaño (hipertrofia) de las fibras musculares del útero.
Las fibras musculares lisas están revestidas por una lámina basal y se mantienen unidas
por una red muy delicada de fibras reticulares. Estas fibras unen las células musculares
lisas entre si, de manera que la contracción simultanea de unas pocas o muchas de estas
células se pueda transformar en la contracción del musculo entero.
El sarcolema de estas células muestran una gran cantidad de zonas de depresión con el
aspecto y las dimensiones de las vesículas del pinositosis, denomidades caveolas. Las
caveolas contienen iones Ca2+ que son utilizados para el inicio del proceso de
contracción. Con frecuencia, dos fibras musculares lisas adyacentes forman uniones
comunicantes que participan en la transmisión de impulso de una célula a otra. La
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región yuxtanuclear del sarcoplasmas muestra algunas mitocondrias, sáculos de retículo
endoplasmático rugoso, gránulos de glucógeno y un complejo de Golgi poco
desarrollado. Las células musculares lisas muestran cuerpos densos, que son estructuras
con densidad electrónica elevada y que aparecen con coloración oscura en las
elecromicrografias. Los cuerpos densos que localizan principalmente en la membrana
de estas células, aunque también pueden existir en el citoplasma, estos cuerpos
desempeñan un papel importante en la contracción de células musculares lisas.
Aunque dependiente del deslizamiento de los filamentos de actina y de miosina, el
mecanismo molecular de contracción del musculo liso es diferente del que se observa en
los muculos estriados esqueléticos y cardiaco.
El sarcoplasma de las células musculares lisas hay filamentos de actina estabilizados por
su combinación con tropomiocina, aunque no existe sacarcomeros ni troponina. Los
filamentos de miosina solo se forman en el momento de la contracción. estas fibras
musculares contienen miosina II , cuyas moléculas permanecen errolladas ecepto
cuando se combinan con un radical fosfato al estirarse el filamento. En los otros tejidos
musculares, la miosina es el tipo I y se mantiene permanentemente estirada,
constituyendo los filamentos gruesos.
La contracción de las fibras musculares lisas tiene lugar de la siguiente manera:
A partir de un estímulo procedente del SNA, los iones del Ca2+ migran desde la
caveolas (medio extracelular) hacia el sarcoplasma ( citosol), dado que en el
músculos liso no existe retículo sarcoplasmático . es el retículo sarcoplasmático
en el que los otros dos tipos de tejidos muscular almacenan los iones de calcio.
Los iones Ca2+ se combinan con las moléculas de calmodulina , una proteína con
afinidad para estos iones. El complejo calmodulina – Ca2+ activa la encima
sinasa de la cadena ligera de la miosina II. La encima activada lugar a la
fosforilacion de las moléculas de miosina : una vez fosoforiladas , estas
moleculas se destienden adaptando una forma filamentosa y dejando al
descubierto las zonas con actividad de ATP asa, de manera que se combinan con
la actina. Esta combinación libera del ATP e induce la deformación de la cabeza
de la molécula de miocina II , uno sobre otros, tal como ocurren en los otros dos
tipos de tejido muscular. Estas proteínas motoras ( actina y miosina II) estas
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unidas a filamentos intermedios de desmina y de vimentina que, a su vez, se
unen a los cuerpos densos de la membrana celular .Este provoca la
concentración de la célula como un todo. Los cuerpos densos contienen a –
actina y son comparables a las líneas Z de los músculos esquelético y cardiaco.
Además de los iones de calcio, hay otros factores que activan la cinasa de la cadena
ligera de la miosina II y que también estimulan la contracción de las fibras musculares
lisas. La contracción puede ser inducida por el aumento sarcoplasmático AMPciclico,
que activan la cadena ligera de la miosina II y la fosforilacion de la miosina. Las
hormonas sexuales actúan de esta manera del musculo liso del útero. Los estrógenos se
combinan con receptores específicos e incrementan la contracción de AMPc en las
celulares musculares del musculo, estimulando la contracción de estas, por su parte, la
progesterona ejerce el efecto contrario: activa receptores que disminuye la
concentración de AMPc y relaja el musculoso liso del útero.
Además de su capacidad contráctil la fibra muscular lisa también puede sintetizar
colágenas de tipo III (fibras reticulares), fibras elásticas y proteoglucanos. Cuando están
fase de actividad de síntesis intensa, estas células muestran un retículo endoplasmático
rugoso muy desarrollado.
El musculo liso recibe fibras de los sistemas nerviosos simpático y parasimpático,
aunque no muestan las uniones neuromusculares tan desarrolladas ( placas motoras) que
se observan únicamente en l musculo esquelético. A menudo los axones forman
dilataciones entre las fibras musculares lisas. Estas dilataciones contienen vesículas
sinápticas con los neurotransmisores acetilcolina (terminaciones colinérgicas) o
noradrenalina (terminaciones adrenérgicas). Algunas de estas dilataciones axonales
están muy próximas a la fibra muscular aunque hay dilataciones localizadas a distancia
de 100 nm o mas, las terminaciones nerviosas adrenérgicas y colinérgicas actúan de
modo antagónico, estimulando o deprimiendo la actividad contráctil del musculo. En
algunos órganos, las terminaciones colinérgicas estimulan la contracción y las
adrenérgicas las inhiben, mientras que en otros ocurre lo contrario. El grado de control
del SNA sobre los músculos lisos es muy variable. La musculatura lisa del tracto
digestivo se contrae en ondas lentas. Por otro lado, el musculo liso del iris del globo
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ocular se contrae o relaja de manera muy rápida y precisa. El diámetro de la pupila se
adapta con una rapidez extrema a las variaciones en la intensidad luminosa.
2.4. REGENERACION DEL TEJIDO MUSCULAR
En el adulto, los tres tipos de tejido muscular muestran diferencias en su capacidad
regenerativa tras una lesión que se acompaña de destrucción parcial del musculo.
El musculo cardiaco no muestra regeneración. En las lesiones del corazón (por ejemplo
el infarto) las zonas destruidas son infiltradas por fibroblastos que producen fibras
colágenas formando una cicatriz de tejido conjuntivo denso.
A pesar de que los núcleos de las fibras musculares esqueléticas no muestran división,
el musculo tiene una pequeña capacidad de reconstitución. Se aceptan que las células
satélite son las responsables de la regeneración del musculo esquelético. Estas células
son mononucleadas y fusiformes ,y se disponen paralelamente a las fibras musculares
dentro de la lámina paralelamente a las fibras musculares dentro de la lámina basal que
rodea a las fibras, una característica que permite su identificación con microscopio
electrónico.se considera mioblastos inactivos. Tras una lesión o algún otro estimulo, las
células satélite muestran actividad, proliferan mediante mitosis y se unen unas a otras
formando nuevas fibras musculares esqueléticas. Las células satélites también entran en
mitosis cuando el musculo realiza un ejercicio intenso. En este caso, las célula satélite
se unen a las fibras musculares preexistentes contribuyendo a la hipertrofia del músculo.
El musculo liso es capaz de una respuesta regenerativa más eficiente. Tras una lesión,
las fibras musculares lisas que permanecen viables entrar en mitosis y reparan le tejido
destruido, en la regeneración del tejido muscular liso de las paredes vasculares también
participan los pericitos, que se multiplican mediante la mitosis y que originan nuevas
fibras musculares lisas.
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2.5.ANEXOS
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Aplicaciones medicas
~ 22 ~
Las variaciones en el diámetro de las fibras musculares esqueléticas dependen de varios factores, como el musculo considerando, la edad , el sexo , el estado de nutrición y el grado de entrenamiento físico .todo el mundo sabe que el ejercicio aumenta la musculatura y disminuye la cantidad de tejido adiposo .El aumento de la musculatura a consecuencia del ejercicio físico se debe a la formación de nuevas miofibrillas con incremento en el diámetro de las fibras musculares . Este proceso, se caracteriza por el aumento de volumen de las células, se denomina hipertrofia ; por otra parte , el aumento de volumen debido a la proliferación de las células se llama hiperplasia .La hiperplasia es frecuente en otros tejidos , pero no en los músculos esquelético y cardiaco . No obstante, el musculo liso si tiene capacidad de
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~ 23 ~
La distrofia muscular de duchenne es una miopatía hereditaria ligada al cromosoma X que causa lesiones progresivas en las fibras musculares y que frecuentemente da lugar a una muerte prematura. En el musculo esquelético de los pacientes se observa una ausencia de distrofina o bien distrofina defectuosa.
La miastenia grave (miastenia) es una enfermendad autoinmune caracterizada por debilidad muscular progresiva y que se debe a la disminución en la cantidad y ( sobre todo ) la eficacia de los receptores para la acetilcolina localizados en el sarcoplasma de las uniones mioneurales (placas motoras). La falta de eficacia de los receptores para la acetilcolina se debe a la presencia de anticuerpos circulantes en la sangre que se unen a esos receptores impidiendo la comunicación entre el nervio y la fibra muscular . L as fibras musculares intentan corregir el defecto fagocitando y digiriendo en los lisosomas los receptores bloqueados por el anticuerpo , y produciendo nuevos recptores para sustituir a los inactivados ; sin embargo, los nuevos receptores también son inactivados por los anticuerpos existente en la sangre . Esta es la razón de que la miastenia grave tenga una larga duración y carácter progresivo.