Bol San. Veg. Plagas, 14: 567-593, 1988

Técnicas para el tratamiento preventivo y curativo de la enfermedad dela grafiosis agresiva

A. MARTÍNEZ DE AZAGRA, R. IPINZA, F. J. MONTEAGUDO y L. GIL SANCHEZ

Este artículo pretende dar una visión actual y realista sobre las técnicas y posibilidades decontrol de la grafiosis agresiva.

Se hace una revisión detallada de la amplia bibliografía que existe sobre el control de laenfermedad, tratando de acoplar todos los datos al caso particular de nuestras olmedas.

A. MARTÍNEZ DE AZAGRA, R. IPINZA, F. J. MONTEAGUDO y L. GIL SANCHEZ. Departa-mento de Silvopascicultura. Escuela Técnica Superior de Ingenieros de Montes. (U.P.M.).

Palabras clave: Olmos, grafiosis agresiva, control integrado, saneamiento, destrucción deraíces-puente, insecticidas, feromonas, fungicidas.

INTRODUCCIÓN

La grafiosis agresiva es, sin duda, la enfer-medad más funesta de todas las que afectan alarbolado forestal español en la actualidad. Sutremenda virulencia, así como ciertos fracasosestrepitosos cosechados en programas de con-trol inadecuados, pueden alimentar la opiniónde que se trata de una causa perdida; que ladesaparición de nuestros olmos es algo irre-mediable. Sin embargo, esta postura pesimistadista mucho de la realidad, puesto que existencontrastados ejemplos en dónde se describenestrategias de control eficaces contra esta en-fermedad, como más adelante podremos com-probar.

A diferencia de otros países europeos, losolmos de España se han visto hasta 1980 muypoco afectados por cepas agresivas de grafio-sis. Esta demora nos permite disponer de unavaliosísima información en cuanto al controlde la enfermedad, sin que nuestros olmos ha-yan tenido que "padecer" los ensayos. A

(*) Este trabajo es parte del proyecto: Control de la enferme-dad de la grafiosis a través de la mejora genética, finan-ciado por el Instituto Nacional para la Conservación de laNaturaleza.

modo de resumen, valen las siguientes líneasde actuación en el control:

1.° Saneamiento.2.° Compartimentalización.3.° Destrucción de raíces-puente.4.° Aplicación de insecticidas.5.° Uso de feromonas y árboles cebo.6.° Aplicación de fungicidas.7.° Posibilidades de control biológico.8.° Control integrado.

Antes de pasar a describir cada una de estasactuaciones, conviene recalcar el hecho deque un programa de control eficaz se ha deextender inexcusablemente a una zona sufi-cientemente autónoma. De nada sirve realizartoda una serie de medidas de control en unapequeña olmeda o en un olmo singular, si acorta distancia existen focos importantes degrafiosis. Las olmedas o grupos de olmedas aproteger han de constituir unidades en las queexista una escasa posibilidad de invasión exó-gena masiva de escolítidos. Por suerte, esterequisito suele satisfacerse en la mayoría delos casos sin tener que actuar sobre grandessuperficies, ya que el olmo raras veces formamasas continuas.

SANEAMIENTO

Se trata del método más sencillo para tratarde atajar cualquier enfermedad o plaga. Con-siste en localizar las ramas y árboles afectadospor el mal y eliminarlos con la mayor celeri-dad posible antes de que puedan contaminar alos sanos. No es de extrañar por ello que, an-tes incluso de conocer al agente causal de lagrafiosis y su forma de propagación, se aboga-se por tal medida.

Pero no sólo se trata del método más senci-llo, sino que sigue siendo una estrategia im-prescindible en cualquier programa de controlde la grafiosis (NEELY, 1975; VAN SICKLE ySTERNER, 1976; BARGER, 1977; CAMPANA,1977; STIPES, 1977; MARK y RENAULT, 1985).Tanto es así, que puede aseverarse que el sa-neamiento sigue siendo la medida preventivaclave contra la enfermedad. A su vez, tam-bién posee un gran interés desde el punto devista terapéutico o curativo, por lo que lo va-mos a considerar en primer lugar.

El objetivo del saneamiento es la destruc-ción tanto del patógeno (Ceratocystis ulmi(Buism.) C. Moreau) como de sus vectores(los escolítidos del olmo). Por medio de ins-pecciones en la olmeda se detectan los focosde la enfermedad (ramas, árboles enteros obosquetes) y se elimina. Desde un punto devista conceptual se puede llegar a erradicar laenfermedad con este procedimiento. Sin em-bargo la eficacia del método nunca ha condu-cido a resultados tan halagüeños, por lo que elconcepto de erradicación debe ser tachado deilusorio aunque fuese inicialmente muy feste-jado (ANONYMUS, 1938, etc.). Cuanto más ex-haustiva sea la vigilancia en la olmeda mayornúmero de focos podrán ser detectados y eli-minados, pero no parece posible conseguir de-tectar todos, a no ser en una olmeda de muyreducidas dimensiones.

Como primer paso para el saneamiento te-nemos la detección de los focos. Para ello seaconseja realizar prospecciones periódicas enla olmeda (GIBBS et al, 1977) a lo largo detodo el período vegetativo. La razón estriba

en que los vectores de la enfermedad actúandurante todo este tiempo, dado que a una ge-neración de escolítidos adultos se sucedensiempre otras nuevas solapándose entre sí(PAJARES, 1987).

Para la detección de árboles y ramas enfer-mas se recurre generalmente a la sintomatolo-gía de la enfermedad. Las brigadas encargadasde la detección deberán estar formadas porgente experta y motivada en su trabajo (CAN-NON et al, 1977). Una temprana detección delos focos permite minimizar pérdidas y riesgosde propagación. Por un lado se posibilita laadopción de medidas terapéuticas (poda delárbol afectado en vez de apeo) y por otro sedisminuye el riesgo de propagación de la en-fermedad a través de los escolítidos o por víaradicular.

Tanta importancia tiene una temprana de-tección de la enfermedad que han sido ensa-yadas técnicas presintomáticas de diagnóstico(HAMMERSCHLAG, 1975; BLANCHARD y CAR-TER, 1976 y 1980; FAIRWEATHER et al, 1978;ALHER, 1980; LILLESAND et al, 1981) basadasen la utilización de sensores de longitudes deonda que el ojo humano no percibe.

Otro factor a considerar en la detección "devisu" es el hecho de que los olmos varían desusceptibilidad a la enfermedad con el trans-curso del período vegetativo (SMALLEY, 1963;TAKAY y KONDO, 1972 y 1979). De esta formase comprende que la sintomatología de la en-fermedad varía según cuándo haya sido el mo-mento de la infección. Se insiste por tanto denuevo en la importancia de trabajar con per-sonas experimentadas a la hora de vigilar unaolmeda.

Una vez se tienen detectados los focos degrafiosis hay que decidir qué se debe hacercon ellos. Existen distintas soluciones posi-bles, a las cuales vamos a pasar revista.

En la elección del método práctico de sa-neamiento a utilizar hay que sopesar numero-sos factores, entre otros uno crucial: el econó-mico. Existen numerosos trabajos que con-templan el control de la grafiosis desde estepunto de vista (CANNON et al, 1976, 1977 y

Fig. 1.—La detección temprana de la gra-fiosis agresiva es fundamental. Una pequena demora hace que la enfermedad segeneralice a gran parte de la copa con loque las medidas terapéuticas dejan de sereficaces.

1980; BAUGHMAN, 1985; BAKER y FRENK,1985) pero nosotros nos vamos a centrar bási-camente en la eficacia terapéutica y preventi-va de cada posible solución. (Al final del artí-culo se aborda el tema económico aunque deforma sucinta).

Para poder valorar la importancia del focode grafiosis y el posible peligro que entrañahay que saber distinguir entre la grafiosisagresiva y la no agresiva. Sólo en el primercaso debe sonar la voz de alarma, ya que losolmos españoles son bastante resistentes a lacepa no agresiva (MARTÍNEZ, 1945). Para po-der discernir entre una y otra posibilidad bas-ta con observar y seguir la evolución de los ol-mos afectados durante un período corto detiempo (p. ej. una semana). Si la progresiónde la enfermedad es rápida se trata de grafio-sis agresiva con casi total seguridad. Sin em-bargo, en la mayor parte de los casos no hacefalta (ni conviene) esperar todo este tiempo.Una vez se tiene noticia de que la grafiosisagresiva ha alcanzado un lugar se puede pre-suponer que el foco localizado pertenece a laaludida cepa agresiva. Más aún si se consideraque ambas cepas coexisten malamente y quedurante la fase epidémica se produce una

marcada selección en favor de las cepas agre-sivas tendiendo la raza no virulenta a desapa-recer (GIBBS et «/., 1979; YOUNG y HOUSTON,1982; BRASIER, 1986).

Ya dentro del caso de estar ante un foco degrafiosis agresiva caben dos disyuntivas en laactuación. Se puede proceder al saneamientosin dilación de tiempo o bien se puede demo-rar dicha tarea hasta el invierno (Concepto desaneamiento convencional).

El saneamiento inmediato es la medida másradical y segura. La práctica demuestra queda unos mejores resultados que la segunda so-lución. Así BARGER (1977) compara el sanea-miento inmediato (lapso máximo de demoraentre detección del foco y eliminación [delmismo: 20 días) con las medidas de sanea-miento] convencional y concluye que se consi-gue una prevención de la enfermedad signifi-cativamente superior en el primer caso. Estehecho concuerda plenamente con estas dosobservaciones:

1) Al demorar el apeo o poda cabe el ries-go de que la grafiosis alcance el sistema radi-cal y se propague a otros árboles vía injertosradiculares.

2) Al mantener ramas y troncos enfermosdurante largo tiempo en la olmeda puedenemerger de ellos escolítidos y propagar la en-fermedad. De hecho, los escolítidos del olmocompletan más de una generación al año enEspaña (PAJARES, 1987).

A su vez la actuación rápida o incluso inme-diata facilita la adopción de medidas terapéu-ticas en los árboles afectados. La poda permi-te eliminar al hongo del hospedante (HIMELICKy CEPLECHA, 1976; GREGORY y ALISON, 1979).La efectividad de esta actuación depende delnivel de daño de la copa, es decir que el ma-yor éxito se logra cuando la marchitez es inci-piente. Así, el tratamiento debe ejecutarse tanpronto como se haya detectado la enferme-dad. Al respecto HIMELICK y CEPLECHA indi-can que al realizar la poda cuando los árbolespresentan menos de un 5% de marchitez surecuperación se produce en un 66% de los ca-sos. Por contra, si se demora el tratamientoentre una y cuatro semanas se consigue un nú-mero muy inferior de recuperaciones. CAN-NON et al. (1985) fijan el límite de marchitezadmisible para la poda en un 10% pero siem-pre que el hongo no haya afectado aún altronco o a las ramas mayores.

Las ramas afectadas se cortan bajo el puntode invasión del hongo para evitar así su pro-gresión dentro del olmo. Puesto que los sínto-mas externos van retrasados con relación a lapropia enfermedad no basta con podar las ra-mas al nivel donde dejan de apreciarse los sín-tomas de marchitez. Hay que "cortar por losano" dejando un amplio margen de seguri-dad. Este margen es variable según la fechaen que se haya producido la infección (mayoro menor susceptibilidad del olmo a la enfer-medad), pero en todo caso debe ser superioral medio metro. GREGORY (1977) y HIMELICK(1977) —curándose en salud— recomiendancomo margen un tramo de 3 a 4 metros delongitud después de la decoloración que seobserva en la albura. Esta cifra, que en ciertoscasos puede ser la adecuada, es sin duda exce-siva otras muchas veces.

La utilización de herramientas de poda con-

venientemente desinfectadas es un requisitonecesario. La noticia de que los conidios deCeratocystis ulmi permanecen viables duranteal menos una semana en el aceite de las cade-nas de motosierra (MURDOCK et al., 1977) esun dato poco tranquilizador. No obstante,HOLMES (1978) indica que la transmisión de lagrafiosis por medio de motosierra es bastanteimprobable, de acuerdo con sus ensayos. Encualquier caso más vale ser prudente y desin-fectar la herramienta cada vez que se vaya apodar un nuevo olmo.

Otra medida precautoria conveniente con-siste en aplicar una pintura fungicida en la he-rida del olmo nada más realizada la poda.Dado que actualmente se ha prohibido la uti-lización del óxido de mercurio se puede recu-rrir a pinturas que contengan naftenato de co-bre (DOOLEY, 1980) o sales similares.

La poda asociada con la utilización de unfungicida sistémico supone un perfecciona-miento del tratamiento terapéutico que esta-mos considerando (CAMPANA, 1976; GREGO-RY et al, 1979). Más adelante se hace men-ción expresa a este punto.

Todo olmo podado por haber padecido gra-fiosis es un olmo débil por lo que debe ser vi-gilado con atención. Los síntomas pueden vol-verse a manifestar bien porque no hayamoseliminado la enfermedad del árbol o bien por-que se produzca reinfección a través de los es-colítidos. De hecho, el éxito de la poda au-menta de forma considerable si se mantiene lapoblación de vectores a un nivel bajo (SIN-CLAIR y CAMPANA, 1978) lo que indica que losescolítidos sienten predilección por estos ol-mos recién podados. Esto último no es de ex-trañar puesto que a través de las heridas y tro-zas de olmo se emite uno de los compuestosque conforman la feromona de agregación delScolytus multistriatus (Marsh): el a-cubeneno(PEARCE, et al., 1975). De este punto se infie-re que todas las podas en olmo que no tenganun carácter terapéutico y de urgencia debenposponerse hasta el invierno, momento enque no hay escolítidos adultos en vuelo. Ental sentido se manifiestan BYERS et al. (1980)

aunque extienden su consejo a todo tipo depodas.

A la hora de decidir si podar o apear unolmo enfermo de grafiosis, se sobreestima mu-chas veces el valor del propio olmo a la vezque se infravaloran las consecuencias de talactitud. Así, si se trata de un árbol singular sesuele recurrir siempre a medidas terapéuticas.Esta postura de índole sentimental puede re-sultar funesta para el futuro de toda una ol-meda.

Por último, y dentro del saneamiento tera-péutico o poda hay que mencionar el desmo-che o poda drástica de árboles enfermos. Estamedida sólo es viable durante la parada vege-tativa, pues en verano el árbol difícilmente

Fig. 2.—La poda y el desmoche permiten eliminar laenfermedad del árbol. Para ello hay que cortar con un

margen de seguridad grande.

puede recuperarse de semejante trauma. Losresultados de esta actuación están sujetos aidénticas consideraciones que los de la podapor lo que los omitimos.

Una vez realizado el apeo y poda hay queretirar las partes vegetales enfermas de la ol-meda e impedir que puedan constituir un peli-gro de contaminación en el futuro. Cualquierprocedimiento que evite la infección de nue-vos olmos por culpa del material vegetal ex-traído puede ser utilizado.

El método más radical y seguro consiste enquemar todo este material. Claro es que ha-brá numerosas voces que clamen ante seme-jante medida pero lo cierto es que en muchasocasiones no existe otra posibilidad mejor nimás fiable. Un error lamentable y —por des-gracia— muy frecuente y extendido es el dealmacenar las ramas y fustes provinientes delsaneamiento en ciñas o rimeros de leña parasu futuro consumo sin otra precaución que lade suponer que no pasa nada (PHILLIPSEN yPETERSEN, 1979). Semejante actitud propiciala proliferación exponencial de los escolítidos,que se encuentran con cantidades ingentes demadera susceptible de ser colonizada porellos. Después, las nuevas generaciones queemergen de dichos rimeros de leña se encar-gan de aniquilar las olmedas circundantes paraasí proveer al incauto propietario de nuevamadera con la que llenar su leñera. La conclu-sión errónea que suele sacar el propietario delcreciente rimero ante lo sucedido es la de que"los olmos se mueren sin remedio". Además,ante el súbito y enorme acopio de leña que seproduce con la muerte de toda una olmeda noes de extrañar que el aludido propietario sevea abrumado con tanta madera y decida ven-derla. Como en la localidad todos están yabien abastecidos para los próximos inviernos,la leña suele venderse lejos del lugar con loque nuestro querido personaje habrá propaga-do la enfermedad por otros lares con sumaeficacia.

Esta sucesión de despropósitos hay que evi-tarla a toda costa, pues si la quema de los re-siduos tras el saneamiento puede parecer un

Fig.3.—Losrimerosde leña son una fuenteinagotable de escolítidos y de grafiosis.El transporte de estas leñas permite quela enfermedad se extienda a otras regio-

dispendio innecesario mayor despilfarro supo-ne abordar un programa de control abocadoal fracaso por culpa de ciertos desaprensivosque se dedican a la cría masiva de escolítidosen sus leñeras.

Como se ve, el principal inconveniente delsaneamiento es la dificultad y el elevado costeque representa retirar y destruir en corto pla-zo todo el material de olmo enfermo. Por ellose buscan muchas veces soluciones interme-dias: En teoría basta con matar a los escolíti-dos para que no pueda haber transmisión dela enfermedad. Se han ensayado numerososinsecticidas para conseguir esta finalidad.Conviene aquí distinguir dos situaciones biendiferentes:

1) Las trozas del saneamiento están exentasde larvas de escolítidos.

2) Las trozas incluyen larvas de escolítidos.

En el primer caso el tratamiento es mássencillo y consiste en evitar que los escolítidosadultos puedan realizar su apareamiento ypuesta en las mencionadas trozas. Esto sepuede lograr con cualquier insecticida de con-tacto o ingestión. BURDEKIN et al. (1972) pro-

Fig. 4,—Al descortezar una rama de olmo colonizada porescolítidos, su potencial reproductivo queda bien patente.

ponen al lindano como insecticida ideal paraeste fin. De acuerdo con los ensayos de SCOTT

et al. (1974) se consigue una perfecta protec-ción de la madera de olmo frente a los escolí-tidos con lindano al 0.5% durante al menosocho meses. Pero dado que la madera siguesiendo susceptible de ser colonizada por esco-lítidos durante mucho más tiempo no hay quecaer en el error de suponer que el problemaha quedado definitivamente zanjado con unúnico tratamiento.

En el segundo caso hay que acudir a insecti-cidas fumigantes si se quiere evitar que los es-colítidos emerjan. De hecho el tratamientocon gasoil y lindano al 0.5% reduce la emer-gencia de los escolítidos en un 90% pero nolos elimina al 100% (SCOTT et a/., 1974). Estodesaconseja su utilización puesto que cual-quier escape de escolítidos —por pequeño queparezca al manejar porcentajes— toma en nú-meros absolutos valores muy elevados. La ci-fra de 400.000 individuos de Scolytus scolytus(F.) y Scolytus multistriatus (Marsh.) que pue-den emerger de un sólo olmo adulto (VONKEYSERLING, 1982) nos da clara idea del peli-gro que corremos al realizar un tratamientode eficacia parcial; HANULA y BERISFORD(1982) aconsejan la utilización del fumigantebromuro de metilo para la eliminación de las

larvas de escolítidos. El rimero de leña deberodearse previamente con polietileno paradespués crear la atmósfera nociva (dosis utili-zada: 33 g. de bromuro de metilo por estéreode leña a tratar). Tampoco en este caso seconsigue una eficacia total, pese a la altísimatoxicidad del fumigante (reducción de laemergencia en un 99%).

Un sistema eficaz que se puede seguir parainutilizar el material de olmo consiste en des-cortezar las trozas y quemar las cortezas obte-nidas. De esta forma estamos destruyendo loslugares de reproducción de los escolítidos parasiempre. Cabe desde luego la posibilidad deque el hongo (Ceratocystis ulmí) sea capaz deseguir algún tiempo vivo en las trozas descor-tezadas, pero ello no comporta riesgo algunopues con el descortezado hemos impedido queescolítidos y hongo puedan asociarse.

La bibliografía cita además otras solucionesque —aunque eficaces— difícilmente puedenllevarse a la práctica: enterrar el material le-ñoso, incluirlo en silos o recientos estancos,sumergirlo en agua por periodos largos, etc.

Otra actuación que se recomienda en elcaso del apeo es el tratamiento de los tocones.Interesa efectuar el corte a ras de suelo parano dejar lugar de puesta a los escolítidos {Sco-lytus scolytus). Pero dado que esto no es ple-

Fig. 5.—El método más radical y seguro consisteen quemar todo el material afectado por la grafiosis agresiva antes de que los escolítidos emerjan.

ñámente posible hay que tratar los toconescon gasoil y productos insecticidas, o bienquemar o descortezar su parte aérea.

El saneamiento, cuando se efectúa propia-mente y con rigor, ha demostrado lograr el éxi-to en numerosos programas de control desarro-llados en muy diferentes lugares del mundo,como por ejemplo en East Sussex (R.U.)(HEARN, 1977); Brighton y Hove (R.U.) (Ri-LEY, 1983); Minneapolis (U.S.A.) (NEELY,1975); Holanda (WATER, 1983); Annapolis yKings (Canadá) (MARK et al., 1985), etc. Aúncuando es necesario el transcurso de variosaños para que se pueda apreciar claramentesu efecto, éste se manifiesta en una acusadareducción de los niveles de la enfermedad loque permite que la olmeda subsista en el tiem-po sin acusar bajas ostensibles. Pero para ellohace falta tenacidad y minuciosidad durantetodas y cada una de las tres fases de que cons-ta el saneamiento: detección, poda y apeo, yaplicación de medidas con los residuos.

COMPARTIMENTALIZACION

En detecciones de la enfermedad tardíaspuede ocurrir que la infección haya pasado delas ramas al fuste. La poda ya no resulta unamedida terapéutica efectiva y la prudenciasuele aconsejar el apeo del olmo. Sin embar-go, se puede recurrir a tratar de compartimen-talizar la enfermedad en el tronco por mediode cortes o incisiones que aislen la parte afec-tada del resto del tronco sano.

Se trata de una técnica delicada que fuepropuesta por CAMPANA y PRATT en 1972, yque después ha sido concretada y perfecciona-da por SHIGO y TIPPET (1981). Las heridas serealizan hasta una profundidad de 2.5 cm. enel xilema bordeando la zona enferma. De estamanera se ayuda al hospedante a comparti-mentalizar la infección.

De acuerdo con NEELY (1972) la infecciónse propaga tronco arriba tres veces más rápidoque tronco abajo a la vez que lo hace lateral-mente con mucha más lentitud. Esto explica

el hecho de que el recinto incluido entre lasincisiones adopte por lo común una formaalargada y estrecha (columnar).

No se aconseja utilizar esta técnica más queen olmos singulares de valor excepcional. Asi-mismo conviene tratar el recinto dañado coninsecticidas (p. ej. lindano) para que no sirvade lugar de puesta a los escolítidos.

DESTRUCCIÓN DE RAICES-PUENTE EINJERTOS RADICULARES

La propagación de la grafiosis entre árbolescolindantes a través de las raíces fue puesta demanifiesto en 1935 por VERALL y GRAHAM.Para que se produzca el contagio los olmoshan de tener el sistema radicular interconecta-do. En tal situación los conidios del hongopueden circular a través de la savia bruta deun árbol enfermo al adyacente sano. El pri-mero, al estar enfermo o muy enfermo, dejade transpirar con lo que el flujo de savia brutase invierte hacia el olmo sano que termina en-fermando.

La frecuencia con que se presentan estossistemas radicales comunes depende del ori-gen de la olmeda, de las especies de olmoexistentes y del suelo en que se asiente la ar-boleda. En el Ulmus carpinifolia Gled. los sis-temas radiculares interconexos son muy fre-cuentes (BRAUN et al, 1978). Los mismos au-tores agregan que el origen de tal intercone-xión parece ser variado pues existen diversostipos de raíces de unión entre los olmos de unmismo bosquete, pero que una constante enestas raíces-puente es que están muy vascula-rizadas.

De acuero con BURDEKIN (1976) en las zo-nas rurales de Inglaterra al menos el 50% delos olmos muertos por la grafiosis se ha debi-do a la transmisión de C. ulmi a través de raí-ces-puente. Esto nos puede dar idea de su im-portancia.

Este mecanismo de propagación de la enfer-medad puede reducirse de forma sustancial sise matan las raíces en una faja equidistante

Fig. 6.—Método químico de destrucción de raíces-puente.

entre el árbol sano y el enfermo. En la figuraadjunta se ilustra la forma de aplicar el pro-ducto químico. Se trata de realizar hoyos ydepositar en ellos una sustancia herbicida. Hi-MELICK et al. (1963) recomendaron el metam-sodio (vapam) como sustancia química idealpara este cometido. En la actualidad esta sus-tancia sigue siendo la más utilizada. El proce-dimiento específico de aplicación de Vapam esdecrito por WORF et al. (1977).

Otro método efectivo para evitar el conta-gio radicular es el tronzado mecánico. Estetronzado debe abarcar unos 50 cm. de profun-didad lo que obliga a utilizar subsoladores po-tentes o bien abrir zanjas.

La clave del éxito de este tratamiento radi-

ca en realizarlo a tiempo. Para ello convieneactuar durante las etapas iniciales de la infec-ción aislando el sistema radicular del olmo en-fermo del de los restantes por medio de unabarrera primaria. Caso de que el olmo estémuy afectado se recomienda realizar directa-mente la segunda barrera, es decir una barre-ra entre árboles sanos (ver la figura 6), pues elcontagio al primer árbol suele haberse produ-cido con anterioridad.

Tanta importancia vuelve a tener aquí ladetección precoz y la actuación inmediata queciertos autores recomiendan desanillar los ár-boles enfermos nada más son localizadas —sisu apeo no puede realizarse con suficiente ra-pidez. El método consiste en extraer un anillo

Fig. 7.—La destrucción de raíces-puente puede realizarse abajo costo mediante la utilización de un subsolador

monobrazo.

completo en la parte inferior del tronco, deunos pocos centímetros de anchura, que con-tenga las capas de floema y xilema funcional,con lo que se interrumpe la progresión delhongo hasta las raíces y se evita la posibilidadde infección a otros árboles próximos vía raí-ces (BARGER et al., 1982; CANNON et a/.,

1982).Para evitar desde un principio este proble-

ma de interconexión radicular se aconseja rea-lizar las plantaciones urbanas y lineales de ol-mos en un marco de al menos 15 metros(KARNOSKY, 1979). Distanciamientos menoresde 10 metros, empleados frecuentemente,conducen a injertos radiculares lo que dificul-ta y encarece el control de la grafiosis innece-sariamente.

APLICACIÓN DE INSECTICIDAS

En el apartado anterior se ha hablado de lasformas de evitar la propagación de la enfer-medad a través de las raíces. El otro medio depropagación de la grafiosis se produce a travésdel aire gracias a la contribución de los escolí-tidos del olmo. Estos emergen de árboles en-fermos portando esporas de grafiosis en su te-gumento. Durante la búsqueda de nuevos lu-gares en donde reproducirse frecuentan las zo-nas altas de las copas de olmos sanos. Allísuelen efectuar la alimentación de maduracióno un simple avituallamiento que consiste enmordisquear las ramillas finas y sus horcadu-ras. En algunas de esas heridas o mordedurasquedan adheridas las esporas de la grafiosisque con su germinación inician una nueva in-fección en un olmo previamente sano.

En teoría podríamos lograr la total desapa-rición de íos escolítidos mediante un sanea-miento exhaustivo. La práctica demuestra queesto no es posible: por muy minucioso que setrabaje, siempre pasan ciertas ramas enfermasdesapercibidas y de ellas emergen escolítidoscon esporas del hongo. Una medida comple-mentaria al saneamiento consiste en la utiliza-ción de insecticidas para disminuir la pobla-ción de vectores en mayor medida.

El tratamiento con insecticidas se incorporaa los programas de control de los escolítidosdel olmo desde que COLLINS et al (1936) re-gistraran por primera vez la muerte de estosinsectos después de haberse alimentado enhorcaduras de ramillas tratadas con productosarsenicales. Pronto estos insecticidas queda-ron relegados por la suma eficacia y el bajocoste del DDT. En 1945 Whitten propuso lautilización de este organoclorado para contro-lar a las poblaciones de escolítidos. La prohi-bición del DDT hizo que se iniciase una afa-nosa búsqueda en pos de un sustituto. DOANE

(1962) evaluó mediante bioensayos la efectivi-dad de numerosos compuestos y encontró queel metoxicloro —si bien no provocaba unaalta mortalidad— lograba una fuerte reduc-ción del tamaño de las mordeduras producidas

en las ramillas, indicando que los escolítidosapenas se habían alimentado. Ensayos poste-riores han verificado estos resultados y confie-ren al metoxicloro propiedades repelentes.Actualmente, el insecticida de uso más comúnen el control de la grafiosis es este compuesto(SCOTT y WALKER, 1975; BARGER, 1976),pese a que, como indica NEELY (1978), seatres veces más caro y bastante menos efectivoque el DDT. Buena prueba de que su eficaciaes relativa la tenemos en el hecho de que con-tinuamente se están ensayando nuevos pro-ductos: carbaryl, clorpirifos, piretrinas sintéti-cas, etc. Otra posibilidad que se ha barajadoha sido la del uso de insecticidas sistémicos.Aunque los estudios iniciales mostraron resul-tados prometedores con bidrin (NORRIS, 1960)más tarde se comprobó su casi nula eficaciaasí como su fuerte fitotoxicidad (LAMDIN etal., 1969).

Desde un punto de vista práctico el únicoinsecticida del que existe una contrastada bi-bliografía para su aplicación en programas decontrol de la grafiosis es el metoxicloro. Conla aplicación del mismo se pretende cubrir lasramillas de los olmos con una cantidad sufi-ciente de materia activa para evitar que los es-colítidos mordisqueen en ellas y —a ser posi-ble— para conseguir que mueran. El primerpropósito es más importante pues con él seimpide la propagación de la grafiosis; de ahí elinterés por utilizar insecticidas con carácter re-pelente. Según BARGER (1984) depósitos de0.5 microgramos de materia activa por mm2

de corteza evitan la alimentación de los escolí-tidos en un 99%. En aplicaciones hidráulicasterrestres a alto volumen se suele trabajar conuna dosificación al 2%. Pajares (1987) reco-mienda reducir esta concentración y trabajarcon metoxicloro líquido al 1%. De acuerdocon este autor al emplear la dosificación del1% se pueden conseguir unos depósitos me-dios sobre las ramillas de 1.35 jug/mm2 con loque se obtiene una protección más que sufi-ciente frente a los escolítidos.

Más importante que la concentración delpreparado es el correcto funcionamiento del

pulverizador, que debe producir una nube degotas homogénea para que la distribución delproducto se satisfactoria. A su vez el aparatolanzador debe poseer la suficiente potenciapara alcanzar las ramas y guías más altas delos olmos. En caso contrario el tratamientoserá totalmente inadecuado, más aún si seconsidera que los escolítidos tienen una espe-cial predilección por efectuar su alimentaciónde maduración en las partes altas de la copa.

El tratamiento ha de realizarse yendo árbolpor árbol y se ha de atacar cada copa desde almenos dos puntos diferentes para que no que-den ángulos muertos sin tratar. Puesto quecon los tratamientos terrestres los depósitosmayores se producen en las partes bajas (BAR-GER, 1984), interesa dirigir la lanza del pulve-rizador durante más tiempo hacia las guías delos olmos. En este punto se comprende la im-portancia del factor humano. La preparacióndel operador y su motivación en el trabajo sonindispensables para que el tratamiento resulteeficaz.

Otra cuestión fundamental en el tratamien-to es la época de aplicación. Tal y como pro-pone Pajares (1987) lo razonable es efectuarun primer pase a principios de primavera, jus^to antes de que los olmos echen sus sámaras.Un segundo tratamiento en el verano se haceconveniente para proteger a las nuevas rami-llas que se producen durante el período vege-tativo. Si se trabaja con un preparado al 1%el nuevo tratamiento es casi obligado puestoque la degradación y el lavado de la materiaactiva con el tiempo terminan por rebajar eldepósito a valores inferiores a 0,5 /xg/mm2. Elautor antes citado aconseja realizar un. segun-do tratamiento a principios del mes de Juliocon lo que los olmos quedan ya protegidoshasta el final del periodo vegetativo.

Otros métodos de aplicación del metoxiclo-ro usados en Estados Unidos son los trata-mientos aéreos con helicóptero y el empleo denebulizadores. CUTHBERT et al, (1973) indi-can la dosificación a emplear en cada caso.

El uso del metoxicloro comporta riesgosmedioambientales que no conviene desdeñar.

Fig. 8.—Una correcta aplicación de insecticidas ayuda a disminuir la población de escolítidos. (Archivo de la SubdirecciónGeneral de Sanidad Vegetal).

Se trata, por ejemplo, de un insecticida muytóxico para la fauna acuícola por lo que hayque tomar las debidas precauciones cuando seaplica en lugares próximos a hábtitats acuáti-cos (PEACOCK, 1973), lo que suele ser fre-cuente en el caso de olmedas.

Para terminar quisiéramos volver a insistiren que el uso de insecticidas dentro de una es-trategia óptima de control es sólo una medidacomplementaria al saneamiento. No obstante,en muchos casos representa la táctica más ac-cesible para reducir o evitar la entrada de laenfermedad en una olmeda.

Otra posible forma de prevenir la alimenta-ción en las ramillas es mediante el uso de inhi-bidores o antiapetitivos. Su ventaja radica enque son muy selectivos y en que no incidennegativamente en el ambiente. En Norteamé-

rica se han buscado tales productos a partir deextractos de floema de árboles no hospedado-res de los escolítidos del olmo (GILBERT et al,1967; etc.). Asimismo se han ensayado antia-petitivos sintéticos (HASTINGS y BEROZA,1961; etc.). Sin embargo, esta sugestiva líneade investigación está prácticamente abandona-da en la actualidad.

USO DE FEROMONAS Y ARBOLES CEBO

Ambas medidas van destinadas a disminuiry controlar la población de escolítidos: bienpor medio de sustancias químicas sintéticas,bien utilizando árboles trampa o bien combi-nando ambos métodos.

En 1975 PEARCE et al, consiguen determinar

a-cubeneno

Fig. 9.—Estructura química de la feromona de agregacióndel S. multistriatus (Fuente: Lanier, G. (1978)).

los tres compuestos que constituyen la fermo-na de agregación del Scolytus multistriatus; el4-metil-3-heptanol, el a-multistriatin y el a-cu-beneno (Fig. 9).

Casi de inmediato se inicia una serie de es-tudios de campo para ensayar las posibilidadesde la feromona en el control de la grafiosis(LANIER et al, 1976). La fuerte respuesta delas poblaciones de Scolytus multistriatus a estetipo de cebos sintéticos hace concebir esperan-zas en el nuevo método de control. Sin em-bargo, la efectividad del método es sólo par-cial, ya que como máximo y en condicionesóptimas se consigue atrapar alrededor del20% de la población original de escolítidos(PAINE et al, 1984). Además, las fuentes na-turales de emisión (los olmos enfermos coloni-zados) compiten muy ventajosamente frente ala feromona sintética (MINKS et al, 1978; PAINE

et ai, 1984). Por consiguiente, la mayor efec-

tividad se logrará en aquellos lugares dondeexista poco o ningún material susceptible deser colonizado, lo cual sólo se produce si serealizan periódicos y exhaustivos programasde saneamiento.

Otra limitación del método es el peligro deque con la feromona estemos atrayendo esco-lítidos a la zona que queremos proteger pro-venientes de otras olmedas. En este sentido,hay que desaconsejar taxativamente su uso enlugares aún libres de grafiosis agresiva, puescon tales medidas podemos acelerar su llega-da.

La posibilidad de utilizar la feromona sintéti-ca en grandes concentraciones para sobresatu-rar el sistema de comunicación del Scolytusmultistriatus y producir un efecto de disrup-tion es contraproducente, puesto que ante talsobresaturación los escolítidos interrumpen suorientación de vuelo y se desvían hacia las ra-millas de los olmos sanos circundantes (LA-NIER et al., 1976; RABAGLIA y LANIER, 1983),lo que supone incrementar el riesgo de nuevasinfecciones.

Un posible factor negativo del uso de fero-monas lo constituye el hecho de que parásitosy predadores del S. multistriatus acuden tam-bién al reclamo del cebo (efecto kairomonal).En consecuencia, el efecto positivo por la cap-tura de escolítidos puede verse seriamente re-ducido ante la simultánea captura de algunode sus enemigos naturales (KENNEDY, 1979 y1984). El mismo autor propone retrasar eldespliegue de las trampas de feromona hastael mismo momento en que se vaya a iniciar laemergencia de los escolítidos en primaveracon el fin de afectar lo menos posible a la po-blación de parásitos, cuya emergencia se pro-duce antes que la de los escolítidos.

También se han abordado estudios para de-terminar la feromona de agregación del Scoly-tus scolytus (BORDEN y KING, 1977; BLIGHT etal., 1979, etc.), que han conducido a su deter-minación. Sin embargo, en este caso la atrac-ción que se consigue no permite capturas ma-sivas, al menos en lo que respecta a la pobla-ción española de la especie (PAJARES, 1987).

En cuanto al Scolytus kirschii Skalitzky, otrode los principales implicados en la propaga-ción de la enfermedad en las olmedas españo-las (PAJARES, 1987), aún no se conoce unacombinación atrayente que resulte eficazcomo cebo.

De lo anteriormente indicado, se deduceque las posibilidades de control de la grafiosispor medio de feromonas son hasta la fechamuy limitadas. El método debe considerarsecomo un simple complemento al uso de insec-ticidas y al saneamiento.

El número de trampas que se deben dispo-ner en la olmeda ha de ser discreto para nollegar a producir sobresaturación. En base alos estudios de WOLLERMAN (1979) se puedeconcluir que el radio de incidencia máximo dela feromona es de unos 160 metros. Pero dadoque la eficacia de la atracción se reduce consi-derablemente con la distancia del foco emisor,al menos dos o tres trampas por hectárea de-ben ser desplegadas.

No se aconseja situar los cebos junto a ol-mos sanos, puesto que con ello corren un peli-gro mayor de enfermar. Según PAJARES

(1987), conviene alejar la feromona un míni-mo de 50 metros del olmo más próximo poresta razón.

Tampoco interesa situar la trampa cerca deespecies arbóreas diferentes al olmo, puestoque éstas emiten ciertos compuestos volátilesque pueden entorpecer el efecto de la feromo-na. Lo ideal es fijar las trampas sobre palos opostes.

El empleo de árboles cebo constituye otroprocedimiento para rebajar la población deescolítidos. Olmos enfermos o indeseables sonelegidos para tal fin, y se les mantiene dentrode la olmeda durante todo o parte del períodovegetativo, en vez de apearlos y retirarlos conurgencia. En este caso, la atracción se produ-ce de forma natural aunque puede ser intensi-ficada artificialmente colocando en el árbolelegido feromonas sintéticas.

El peligro estriba en que los olmos cebopueden servir de medio de cultivo ideal paralos escolítidos si no se actúa convenientemen-

te. Para evitar este problema se han ensayadociertas sustancias que, al aplicarlas al árbolcebo, impiden la consecución del desarrollolarvario. REXRODE y LOCKYER (1974) propu-sieron para este fin el metil oxidimeton (un in-secticida sistémico) y el ácido cacodílico o di-metilarsénico (un arboricida). Únicamente lasegunda sustancia parece conseguir el propósi-to perseguido, aunque tampoco lo hace plena-mente. Mediante la inyección de este arborici-da (a una dosis de 0,2 mi. por cm. de circun-ferencia del árbol) se consigue la muerte ace-lerada del olmo. El fuerte desecamiento quese produce en el floema impide el desarrollode la generación de los escolítidos y sólo una

Fig. 10.—Las trampas pegajosas cebadas con feromonasayudan a controlar la población de escolítidos. Resultansobre todo útiles para fijar las fechas más propicias de

aplicación de insecticidas.

pequeña parte de ellos logra emerger. En es-tudios realizados en Inglaterra y en EstadosUnidos se obtuvieron reducciones del 97,5%de la productividad del S. multistriatus (O'CA-LLAGHAN et al, 1981). Una posterior mejorade esta técnica puede lograrse fumigando eltronco de los árboles con un insecticida deltipo del cloropirifos (LANIER y JONES, 1985).

En todo caso, se trata de un arma de dos fi-los que hay que saber manejar. Basta con re-cordar el dato de que 400.000 escolítidos pue-den emerger de un olmo (VON KEYSERLING,1982) para comprender el peligro que encierraesta técnica si no se aplica correctamente. Porello y a nuestro juicio, el uso de árboles cebosólo debe utilizarse al final del período vege-tativo cuando se tiene la seguridad de que lageneración que se forma en el árbol cebo va aser precisamente la generación invernante(cuya eliminación es segura).

APLICACIÓN DE FUNGICIDAS

Dado que la grafiosis es una enfermedadproducida por un hongo, no es de extrañarque numerosos investigadores se hayan afana-do en buscar una sustancia química con pro-piedades fungitóxicas con la que combatir di-rectamente al agente causal del problema.CAMPANA (1977) señala que desde la décadade 1930 se han ensayado más de 500 produc-tos distintos. La dificultad para encontrar unorealmente efectivo estriba en el hecho de queha de reunir numerosas propiedades a la vez.Se requiere un fungicida sistémico, con granmovilidad a través de los vasos del árbol, quí-micamente estable y con escasa fitotoxicidad;persistente dentro del árbol, innocuo para elhombre y el medio ambiente (CAMPANA,1979). Además, conviene que sea barato y defácil aplicación.

Sólo desde el descubrimiento del benomiloy sus derivados, la posibilidad de un trata-miento eficaz a base de fungicidas ha empeza-do a cobrar cierta entidad, aunque bien escierto que aún queda mucho por mejorar. De

hecho, los fungicidas sistémicos actuales quese utilizan contra la grafiosis presentan algu-nos inconvenientes que conviene destacar, in-cluso antes de referir sus virtudes (IPINZA yGIL, 1986):

1) Los programas de control mediante fun-gicidas son de costo elevado y solo se justifi-can cuando se emplean en olmos de un granvalor.

2) La distribución en el árbol del productosuele ser en muchos casos deficiente, pese aque se utilizan métodos sofisticados de aplica-ción (inyecciones).

3) Los fungicidas utilizados poseen cierta fi-totoxicidad, lo que limita la dosis de inyec-ción. Esto hace que muchas veces no se consi-ga matar al patógeno. Además, el olmo quedadebilitado tras la aplicación del producto, loque le hace más vulnerable frente a los escolí-tidos.

4) Las inyecciones obligan a realizar unaserie de heridas en el tronco. Como conse-cuencia de tales heridas, se han observado de-coloraciones y principios de pudrición cercade los taladros (SHIGO y CAMPANA, 1977). Es-tos inicios de pudrición, frecuentemente aso-ciados con flujos externos, pueden llegar acomprometer la estabilidad del olmo si se ex-tienden al duramen.

5) La efectividad del producto sólo dura untiempo limitado, lo que obliga a realizar pe-riódicos tratamientos si se quiere prevenir laenfermedad. Esto conduce a un círculo viciosoen que se mantiene a un olmo "sano" en basea irlo debilitando cada vez más.

Benomilo, carbendazima (MBC) y tiaben-dazol (TBZ) han sido los tres principales fun-gicidas sistémicos que se han utilizado desde1970 para el control de la grafiosis (ver susfórmulas desarrolladas en la Fig. 11).

El benomilo fue el primero en ser ensayadotanto en riegos (HOCK et al, 1970; etc.) comoen aplicaciones foliares (HART, 1972) y en in-yecciones (Me WAIN et al, 1971; CAMPANA,1972; etc.). Los resultados de estos ensayos

Fig. 11.—Formulas químicas de la materia activa de los tres principales fungicidas sistémicos utilizados contra lagrafiosis.

fueron tan sólo esperanzadores. Además, al-gunos aislamientos de grafiosis mostraroncierta tolerancia a este compuesto (CAMPANAet al, 1977).

Posteriormente ha sido el MBC el más estu-diado (KONDO et al, 1975; GREGRORY, 1976;etc.), pero sus propiedades preventivas y tera-péuticas también parecen ser bastante limita-das. De acuerdo con ELLISTON y WALTON(1979), el MBC-PO4 tiene una persistencia enel árbol inferior a un año. Olmos inyectadosen primavera no incluyen cantidades detecta-bles de MBC a la primavera siguiente. Tansólo se consigue que el producto perdure du-rante el invierno si se inyecta poco antes de laabscisión de las hojas en otoño. Ello obliga atratamientos anuales si se quiere usar el fungi-cida con carácter preventivo (KONDO, 1977).Desde el punto de vista terapéutico, el MBCtampoco ofrece buenas propiedades. En ensa-yos de campo con olmos adultos enfermos sesuele prolongar la vida de éstos en unos dosaños, pero generalmente terminan muriendo(ANONYMUS, 1978). Además, han aparecidociertas cepas mutantes que toleran altas con-centraciones de este fungicida (BRASIER yGIBBS, 1975; NISHIJIMA y SMALLEY, 1979).Una consecuencia inmediata a extraer es elriesgo que se corre de ir seleccionando cepastolerantes que hagan los tratamientos total-mente inefectivos.

En la actualidad es el tiabendazol el fungici-da más usado en el tratamiento de la grafiosis.

Su eficacia curativa, así como su persistenciaen el árbol parecen ser bastante superiores alas del MBC. Si nos atenemos a los ensayosde GREIG y COXWELL (1983), la recuperaciónde olmos afectados incipientemente (menosdel 5% de marchitez) por medio de inyeccio-nes con tiabendazol es posible en un 83,8% delos casos, mientras que si no se actúa el núme-ro de olmos recuperados es solo del 8,7%. Deacuerdo con los mismos autores, el fungicidapuede ser detectado en las ramillas después dehaber transcurrido uno y hasta dos años deltratamiento.

Desde el punto de vista meramente prácti-co, y pese a que las casas comerciales digan locontrario, el tiabendazol no debe usarse concarácter preventivo, sino únicamente con finescurativos o terapéuticos: ¡para prevenir lo quehay que hacer es sanear exhaustivamente, yno "martirizar con pinchazos o taladros a lospobres olmos"! El tiabendazol tiene unos in-convenientes y efectos secundarios que ya hansido comentados anteriormente. Por ello sólodebe ser usado en casos de necesidad, es de-cir: cuando un olmo singular enferme. La im-portancia de una temprana detección vuelve aponerse aquí de manifiesto, puesto que soloolmos afectados incipientemente tienen posi-bilidades de sanar con ayuda del fungicida.

GREIG (1986) aconseja trabajar con prepa-rados de tiabendazol al 0,3%. La cantidad ainyectar es función del tamaño (diámetro) delárbol; por cada 30 cm. de diámetro a la altura

del pecho se han de inyectar 20 litros de pre-parado (es decir, 60 gr. de tiabendazol). Estascifras se refieren a tratamientos terapéuticos yson válidos en olmos que no hayan sido poda-dos o desmochados previamente. En este últi-mo caso hay que disminuir la dosis a inyectarpara evitar marchitamientos y defoliacionespor fitotoxicidad.

Para conseguir una buena distribución delproducto dentro del árbol hay que inyectaréste a través de numerosos taladros. La co-rrecta realización de los mismos (diámetro,profundidad, localización, número, etc.), asícomo la asepsia en la operación son funda-mentales" para el éxito del tratamiento. Aquíconviene indicar que los dispositivos de inyec-

Fig. 12.—La inyección con fungicidas sistémicus(Tiabendazol) debe utilizarse en olmos singulares y con

fines curativos preferentemente, ya que es un tratamientocostoso que produce algunos efectos negativos en el árbol.

(Foto S. SORIA).

ción se están tratando de perfeccionar conti-nuamente. La última mejora de que tenemosnoticia se debe a ELLMORE y PHAIR (1984 y1987).

A la hora de curar un olmo con grafíosis sepuede combinar la poda con el uso de fungici-das (CAMPANA y GREGORY, 1976). De estamanera se pueden llegar a salvar olmos queestén afectados en un 25 ó un 30% de su copa(GREGORY et ai, 1979). De acuerdo con estosautores el método más eficaz consiste en po-dar las ramas afectadas con un amplio margende seguridad e inyectar el fungicida tanto enel tronco como en las ramas principales delolmo enfermo. (Nota: en estos estudios se uti-lizó el MBC como fungicida.).

No queremos concluir este apartado sin in-dicar que actualmente se están haciendo enor-mes esfuerzos por hallar nuevos fungicidas sis-témicos que sean más efectivos contra la gra-fíosis. En tal sentido apuntan ciertos hallaz-gos, como por ejemplo el descubrimiento defitoalexinas en olmos afectados por la enfer-medad (ELGERSMA et al, 1971; DUMAS et al,1986; etc.). Estas sustancias poseen propieda-des antimicóticas por lo que en un futuro pu-dieran utilizarse como fungicidas sistémicos.Incluso se vislumbra la posibilidad de "vacu-nar" a los olmos frente a la grafiosis estimu-lándolos para que fabriquen las fitoalexinas encantidad suficiente.

Pero no sólo se trabaja en esta línea, quepodríamos llamar natural, sino que se siguenensayando fungicidas sintéticos para resolverel problema de la grafiosis. Las dos últimasmaterias activas de que tenemos noticia pro-puestas como solución son el fenpropimorph(1986) y un sulfato de cobre pentahidratado(1987). Habrá que esperar para conocer lasposibilidades reales de dichos productos.

POSIBILIDADES DE CONTROLBIOLÓGICO

Hasta la fecha, las tentativas de control bio-lógico de la grafiosis no han dado buenos re-sultados. Se han producido, eso sí, avances

notables en el conocimiento de ciertos orga-nismos asociados con la grafiosis y los escolíti-dos, y es de esperar que en un futuro no muylejano estas investigaciones conduzcan a resul-tados aplicables en la práctica.

De forma muy esquemática, se puede ac-tuar a nivel biológico según estas dos vías:

1) Utilización de enemigos del hongo.2) Utilización de enemigos de los escolíti-

dos.Las dos posibilidades han sido y están sien-

do estudiadas. Por ello conviene comentarlas,aunque sólo sea brevemente.

1) Enemigos del hongo

/ . / . El factor dEl hongo Ceratocystis ulmi presenta una en-

fermedad causada por un agente desconocido(¿un viroide?) que se propaga a través de lafusión de hifas del hongo. Dicha enfermedadse conoce con el nombre de "factor d".

La enfermedad ocasiona en C. ulmi unapérdida en el vigor de su crecimiento, dismi-nuye la tasa de germinación de las esporas encerca de un 60% y reduce la producción decuerpos de fructificación (BRASIER, 1983 y1985). Sin embargo, el hongo posee mecanis-mos para sanar de la enfermedad. Así, todaslas ascosporas parecen verse libres del factord, al igual que ciertos conidios pese a habersido originados por micelios enfermos.

En la fase patógena del hongo también seproduce una clara selección en favor de hifasy conidios sanos, como lo prueba el hecho deque cepas agresivas enfermas que se inyectanen olmos son después re-aisladas del xilemacompletamente sanas (BRASIER, 1986).

En cualquier caso, el factor d puede ejercersu acción patógena en tres puntos del ciclo delhongo:

i) En invierno, durante su fase saprofita enla corteza de los olmos enfermos.

ii) Cuando las esporas de C. ulmi se en-cuentran en el tegumento de los escolítidos.

iii) En la breve fase saprofita del hongo,previa a la infección del xilema.

En estas tres etapas, el factor d tiene bue-nas oportunidades para propagarse (BRASIER,1986).

Las posibilidades de control de la grafiosispor medio de esta enfermedad están aun pocoestudiadas y de momento no parecen facti-bles.

1.2. Organismos antagonistas

Son numerosas las especies que han mostra-do propiedades antagónicas al Ceratocystisulmi in vitro, pero, en cambio, sus posiblesaplicaciones prácticas no terminan de cuajar.

Se ha trabajado con especies del géneroPseudomonas y se ha visto que producen unafuerte reacción antimicótica en cultivos de C.ulmi. Como STROBEL y LANIER (1981) han su-gerido que tras la inoculación en los olmos es-tas bacterias continúan viviendo y producen insitu tal antagonismo, se han realizado nume-rosos ensayos en este sentido. Hasta ahora,los ensayos demuestran que con la inoculaciónde Pseudomonas no se consigue prevenir laenfermedad a los olmos y que tampoco surtebuenos efectos terapéuticos (SHI y BRASIER,1986). Al parecer, las Pseudomonas subsistendentro del xilema del olmo, pero se difundenmuy escasamente por la savia.

También se ha sugerido que el hongo Tri-choderma viride Pers. ex S. F. Gray pudieraser efectivo para controlar la grafiosis (RI-CHARD, 1983). Basados en esa premisa, inves-tigadores franceses, ingleses y alemanes haninoculado Trichoderma en olmos y han de-mostrado que su acción no afecta a los nivelesde la enfermedad. ZIMMERMANN (1985) ha lle-gado a los mismos resultados, no habiendoadvertido ninguna eficacia, ni tan siquiera enpequeños olmos tratados.

1.3. Competidores

Muchas especies compiten por colonizar enprimer lugar la corteza y el floema de olmosdebilitados. Todos estos organismos puedenservir para desplazar a C. ulmi de dicho habi-tat. Algunos de ellos han mostrado además

ciertas propiedades perjudiciales para las lar-vas de los escolítidos. Así, por ejemplo: Fusa-rium solani (Mart.) Appel et Wr. (BARSON,1976) o Phomopsis oblonga (WEBER, 1981).Este último hongo reduce los niveles de hu-medad y de nutrientes en la corteza, impidien-do el normal desarrollo de los escolítidos. Deacuerdo con FAIRHURST (1985), en el norte deInglaterra y en Escocia Phomopsis oblonga esprobablemente la principal causa de reduccióndel nivel de escolítidos en Ulmus glabra Hud-son. Esto se ha traducido en una tasa signifi-cativamente más baja de difusión de la grafio-sis.

Desde un punto de vista teórico, el mejorcompetidor de la grafiosis puede ser ella mis-ma. BRASIER (1986) propone crear una cepanueva de Ceratocystis ulmpcon baja capacidadpatogénica que sea capaz de desplazar a lasrazas agresivas. Para ello esta nueva raza, acrear en laboratorio, ha de poseer ciertas pro-piedades que el autor refleja en el aludido ar-tículo. De momento, se trata de una hipótesisde trabajo, pero el tiempo podría hacerla rea-lidad.

2) Enemigos de ios escolítidosAlgunos hongos y bacterias han sido descri-

tos como patógenos de los escolítidos delolmo (DOANE, 1959 y 1960; HOULE et al.,1987; etc.), pero ninguno de los hasta ahoradescubiertos permite concebir esperanzas. Setrata de organismos que sólo pueden producirepizootias en condiciones muy particulares.

Otros mecanismos biológicos que actúan so-bre las poblaciones de escolíticos son los fenó-menos de parasitismo y predación. Es innega-ble que ciertos insectos (sobre todo himenóp-teros), así como nematodos y ácaros incidendesfavorablemente en las poblaciones de esco-lítidos. Sin embargo, su utilización masiva noparece viable por el momento. Esto no signifi-ca que no se haya introducido alguno de estosparásitos y predadores en lugares donde noexistían previamente (p. ej., Dendroster pro-tuberans Nees en Estados Unidos (KENNEDY,1970)).

CONTROL INTEGRADO

El concepto de control integrado se ha po-pularizado recientemente en la lucha contra lagrafiosis. Consiste en integrar varias de lastécnicas vistas hasta ahora en un mismo pro-grama de actuación. Su objetivo es minimizarlas pérdidas dentro de los límites que imponenla especie hospedante, los vectores, la cepadel hongo, el ambiente y los recursos econó-micos disponibles.

La medida fundamental en cualquier pro-grama de control integrado es el saneamiento,sin el cual todo esfuerzo es inútil. Dicha ac-tuación se implementa después con otras téc-nicas de acuerdo con la situación específica decada caso: tratamientos con insecticidas, pre-vención de las raíces-puente, uso de feromo-nas, aplicación de fungicidas sistémicos, etc.

Con el fin de poder valorar la eficacia de undeterminado programa de control, hay queconocer la evolución de una olmeda abando-nada a su suerte. Para ello, se da la Fig. 13:

Si nos atenemos a los datos de CANNON etal. (1976), válidos para el Ulmus americanaL., después de transcurridos 10 años, menosdel 25% de los olmos iniciales estarán vivos sino efectuamos control alguno. En cambio,con un programa de control integrado óptimolas pérdidas pueden llegar a ser muy escasas(93% de los olmos subsisten a los 10 años).

Estos datos son bastante comedidos, pueshan sido obtenidos con valores promedio. Así,existen programas de control que tienen unatasa anual de pérdidas del 0,5% (KARNOSKY,1978). A su vez, se describen casos en que ol-medas han sido fulminadas en un solo períodovegetativo.

CONSIDERACIONES FINALES

Una vez vistas todas las técnicas preventivasy terapéuticas para el control de la grafiosisagresiva y antes de concluir este trabajo, que-remos dar algunos consejos prácticos a modode resumen.

Tiempo transcurrido desde laaparición de la enfermedad

14 16 años

Fig. 13.—Evolución de una olmeda con grafiosis agresiva según la intensidad de control que se aplique. (Fuente:Cannon, et al., 1976).

En primer lugar debemos indicar que —pordesgracia— nuestros olmos dejan de ser via-bles por sí mismos ante la llegada de las cepasagresivas. Ello obliga a un permanente esfuer-zo en la olmeda una vez ha irrumpido la en-fermedad. En caso contrario y a los pocosaños la olmeda pasará inexorablemente a me-jor vida, lo que en ciertos casos (con olmedasu olmos excepcionales) debe evitarse a todacosta. Queremos enfatizar de nuevo que elcontrol de la grafiosis agresiva es posible,como lo prueban numerosos programas decontrol que han resultado exitosos en Canadá,EE.UU. o Inglaterra. El secreto del éxito entales programas estriba en un riguroso y per-manente saneamiento, completado con otrastécnicas de control (destrucción de raíces-puente, uso de insecticidas, fungicidas, fero-monas, etc.) que contribuyen a mejorar losresultados. Estos llegan a ser muy satisfacto-

rios pues se consiguen mortandades inferioresal 1% anual, cifra que puede considerarsenormal en una olmeda adulta. Pero para lo-grar tales resultados hacen falta conocimien-tos, medios económicos y materiales, unafuerte tenacidad y perseverancia así como unequipo técnico estable que asegure la constan-cia del programa de control a lo largo deltiempo. Sin estos requisitos difícilmente sepuede abordar un problema tan delicado congarantías de éxito. De ahí que la mayor partede los programas de control de la grafiosisagresiva en el mundo hayan fracasado.

Se trata, en efecto, de una enfermedad úni-ca por sus características en cuanto a virulen-cia y complejidad. Requiere por ello de untratamiento especial. Una pequeña relajaciónen el seguimiento y control de la grafiosisagresiva puede resultar fatal para la olmeda,por muy poco que se haya bajado la guardia.

La progresión de la enfermedad es tan velozque un pequeño descuido puede dar al trastecon todo el programa de control. De ahí loimportante de disponer de un equipo humanoresponsable, preparado y mentalizado frente aeste singular problema. Para mantener una ol-meda sana hay que procurar detectar todos ycada uno de los focos de grafiosis agresiva: Setrata de una guerra a muerte contra los escolí-tidos y el hongo. La detección de los focos ysu inmediata eliminación es una tarea queprecisa de vigilantes y podadores expertos quehan de estar debidamente concienciados sobrela importante de su trabajo.

Quizás convenga hacer un alto en el cami-no, pues hemos supuesto que la grafiosis agre-siva ha alcanzado a la olmeda que queremossalvar. En España existen aún (1988) muchísi-mas olmedas libres de tan funesta enferme-dad. En tales olmedas lo qtíe hay que hacer esevitar que llegue la enfermedad. Para ello, ysi la olmeda lo merece por su valor, se debenseguir ciertas normas preventivas que son muyeficaces: Dado que la capacidad de vuelo delos escolítidos es escasa y generalmente infe-rior a los once kilómetros (VON KEYSER-LINGK, 1982) conviene establecer una franjade seguridad de al menos esa distancia alrede-dor de la olmeda a proteger. En esta franja sedeben eliminar todos los olmos existentes.Una vez establecida la zona de seguridad, lagrafiosis y los escolítidos no podrán acceder ala olmeda puesto que la barrera les resultarádel todo infranqueable, a no ser que el hom-bre coopere con la difusión de la enfermedad.Esta cooperación entre el hombre y la grafio-sis es muy estrecha aunque parezca increíble:El transporte de trozas y leñas de olmo sindescortezar supone el único sistema que tienela grafiosis para salvar grandes distancias.Conscientes de esta realidad lo que hay quehacer para evitar que la enfermedad salte lafranja de seguridad es localizar las industrias yactividades que puedan utilizar madera deolmo dentro de la zona a proteger (serrerías,almacenes de leña, fábricas de muebles, ma-dereros, etc.). Estas industrias deben ser visi-

tadas (por no decir, vigiladas) con objeto deque no compren trozas de olmos sin descorte-zar. Intentar concienciar a los dueños de di-chas industrias sobre la problemática de lagrafiosis es una tarea muy conveniente, yaque su colaboración es fundamental. Medidasmás tajantes, como la prohibición del trans-porte de madera de olmo con corteza, ayudana conseguir los fines que aquí se persiguenpero deben ir acompañadas de una explica-ción para que la población las asuma de buengrado. En resumen: interesa integrar a todosen la lucha contra la propagación de la grafio-sis agresiva a la vez que conviene aprovecharel carácter de islas que tienen nuestras olme-das e, incluso, potenciar dicho carácter.

Pero volvamos al caso de la olmeda que hasido alcanzada por una cepa agresiva: ¿Mere-ce la pena abordar un programa de control oes mejor dejarla morir? Puesto que la suposi-ción de que una olmeda con grafiosis agresivano tiene salvación es errónea (y muy cómo-da), para contestar a la pregunta hay que ba-sarse en consideraciones técnicas y económi-cas exclusivamente; ¿Cuánto vale la olmeda?¿Cuánto cuesta el programa de control? ¿Dequé medios técnicos y económicos se dispone?

Aunque cada caso particular precisa de unestudio concreto vamos a dar ciertos datosque pueden servir de orientación. En la tabla1 se indican los precios de las principales ma-terias activas que se usan en el control de lagrafiosis.

Tabla 1.—Precios aproximados (1988) de las materiasactivas para el control de la grafiosis.

Tiabendazol (al 22%)Metoxicloro (al 25%)Lindano (al 90%)Feromona de escolítidos . . .Metam-Sodio (al 40%)

En la tabla 2 se refiere una lista del equipomaterial necesario para el control de la enfer-medad:

Tabla 2.—Precios aproximados de materiales y equipo parael control de la grafiosis.

Motosierra para poda; (40 ce. y 4 Kg. de peso, espadade 40 cm.) 50.000 ptas/unidad

Equipo de seguridad; (casco con pantalla protectora,orejeras, guantes, etc.) 6.000 pts/equipoEquipo para inyectar; (boquillas, gomas, cubas) ...

7.000 a 50.000 pts/equipo- boquillas 250 pts/unidad- cuba de presión por gravedad . 5.000 pts/unidad- equipo Tecnoma (10 1.) 16.000 pts/unidad- cuba de presión (50 1.) 45.000 pts/unidad

Alquiler de una grúa con plataforma elevadora (h =20 m.) 40.000 pts/día

Alquiler de un tractor con subsolador2.000 pts/hora

Alquiler de máquina para tratamientos terrestres ..70.000 pts/día

Alquiler de un helicóptero 300.000 pts/hora

Respecto del equipo humano se pueden ha-cer pocas precisiones, pero en todo caso se re-quiere de personal motivado e instruido en eltema. Para una olmeda extensa (de unos milárboles adultos) con tres operarios debe debastar. Uno de estos operarios ha de conocerla olmeda así como la sintomatología de la en-fermedad con precisión. Este operario será elencargado de vigilar la olmeda durante el pe-ríodo vegetativo haciendo un recorrido ex-haustivo de la misma (olmo a olmo) cada se-mana y dando la voz de alarma en el caso quese detecten focos de la enfermedad. Los otrosdos operarios pueden ser motoserristas o po-dadores y están encargados del saneamientoen sí (eliminación del material enfermo). Lasdemás tareas complementarias (destrucción deraíces-puente, aspersiones con insecticidas, in-yecciones con fungicidas, etc.) pueden serigualmente realizadas por los tres operariosanteriores, todo ello coordinado y dirigido porun experto. En numerosos parques se disponede por sí de un equipo humano suficiente paraabordar este problema. Bastará con incentivara las personas que se encarguen del control dela grafiosis, en justa compensación por el tra-bajo extra que realizan.

En olmedas de gran valor, y como comple-mento al saneamiento, se deben realizar va-rios tratamientos con metoxicloro al año. Lasferomonas pueden emplearse como trampasvigía que nos indiquen los momentos másoportunos para realizar estos tratamientos. Silos olmos tienen un porte elevado (20 o másmetros) los tratamientos terrestres no alcan-zan a las guías por lo que pueden hacer faltatratamientos aéreos.

Para olmos singulares y ante la eventualidadde que puedan enfermar, se deberá disponerde tiabendazol así como del equipo necesariopara su aplicación. Se aconseja hacer un trata-miento combinado de poda instantánea e in-yección con fungicida. La inyección debe apli-carse en el cuello de la raíz, pero tambiénpuede inyectarse una pequeña dosis cerca dela zona podada para que el fungicida lleguemás rápidamente al lugar enfermo (GREGORYet al, 1979).

La utilización de abonos foliares, aunquecontrovertida, puede re vitalizar olmos debili-tados por la enfermedad y las podas.

Si el marco de plantación es inferior a 15metros el peligro de contagio de la enferme-dad a través de las raíces es importante y debeser evitado. Olmos con grafiosis generalizadahan de apearse con prontitud. Ante la másmínima sospecha de que la grafiosis ha pene-trado en el tocón se procederá a un subsoladoprofundo alrededor del olmo enfermo. Estamedida tiene suma importancia como se indi-có anteriormente.

Surge la pregunta de si merece la penaabordar un programa de control semejante,pues va a haber que estar a pie de guerra cons-tantemente si se quiere que la olmeda subsis-ta. Nosotros pensamos que sí: Hay olmos detanto valor que, sencillamente, no se los pue-de dejar morir. Además, no conviene olvidarque se están realizando enormes esfuerzos porencontrar una solución mejor y menos engo-rrosa al problema de la grafiosis agresiva. Esde esperar que en un futuro próximo surjantratamientos realmente cómodos y sencillospara controlar esta enfermedad, de manera

Fig. 14.—Ejemplo de un olmo centenario perdido en un recóndito pueblo castellano: su muerte está ya muy cercanaa no ser que el hombre quiera evitarlo.

que alcanzado ese momento se podrá relajarel sistema de control. Y el esfuerzo habrá me-recido la pena puesto que podremos ofrecer anuestras futuras generaciones unos olmos cen-tenarios soberbios, fruto de nuestro tesón yvalentía.

El sentido económico de la actitud puedeparecer a simple vista escaso, pero a poco quese profundice en el tema se verá que no es así:Imaginemos un olmo que vive tranquilo, aje-no al drama que padecen sus congéneres, si-tuado en la plaza de uno de nuestros inconta-bles pueblos castellanos, centenario y aislado,con los pequeños achaques que siempre traela edad pero —por lo demás— sano como unroble, centro de reunión de los lugareños trasla obligada siesta del verano, testigo impertur-

bable de quien sabe cuántos sucesos aprecia-dos en el recuerdo de sus vecinos... Pretendervalorar semejante institución es poco menosque imposible y, desde luego debería estar pe-nalizado por la ley.

Amparados por un excelente trabajo deLÓPEZ ARCE y DEL ALAMO (1975), nosotrosnos hemos atrevido a valorar este olmo, consi-derando los bienes intangibles que aporta a lacomunidad. De acuerdo con el aludido traba-jo, el valor total de un árbol singular se obtie-ne a partir de siete índices:

A = Factor de especie (Función de las difi-cultades de reproducción y cultivo).

B = Valor estético y funcional, y estado sa-nitario.

C = Factor de situación (función del empla-zamiento del árbol y del tamaño del núcleourbano).

D = índice de rareza de la especie.E = índice de singularidad del ejemplar.F = Relación edad/diámetro (F = e2/d).f = Factor de actualización de precios.Al particularizar para nuestro caso se tiene:A = 1,5 (El olmo es fácil de reproducir en

vivero).B = 10 (Se trata de un ejemplar aislado,

destacable, sano y no mutilado por podas).C = 3 (Se encuentra nuestro olmo en la

Plaza Mayor de un pequeño pueblo castella-no).

D = 10 (Con el paso del tiempo un olmocentenario va a ir siendo cada vez más esca-so).

E = 2 (Por su valor popular, cultural e his-tórico).

F = e2/d = 2502/12 (olmo de 250 años y condiámetro de 12 decímetros).

f = P(1988) / P(1975) = 1380/225 = 6,133(factor obtenido en base a la comparación delos precios en vivero de 1975 y 1988 de cincoespecies características).

Dejar que olmos semejantes mueran cuan-do se puede evitar es imperdonable. Y no sólohay que intentar que sobrevivan sino que hayque conseguirlo.

Con la esperanza de que nuestro mensajellegue a tiempo y contribuya a cambiar la opi-nión fatalista que rodea a la grafiosis agresivapara bien de los olmos ofrecemos esta recopi-lación bibliográfica.

ABSTRACT

MARTINEZ DE AZAGRA, A., IPINZA, R., MONTEAGUDO, F.J. and GIL SANCHEZ, L., 1988:Técnicas para el tratamiento preventivo y curativo de la enfermedad de la grafiosis agresiva.Bol. San. Veg. Plagas 14 (4): 567-593.

This present work tríes to give an actual and real point of view about Dutch elm diseasecontrol.

We offer a detailed description of the control techniques that exist nowadays. Special re-marks on those which seem to be more efficient for the Spanish elms are included.

Key words: Dutch elm disease, integrated control, sanitation, cutting of root grafts, insec-ticides, pheromones, fungicides.

REFERENCIAS

ALHER, L., 1980: Early, previsual thermal imagery detectionof Dutch elm disease. Phytopathology, 70 (7).

ANONYMUS, 1938: Elm disease eradication in the United Sta-tes. Chron. Bot. 4, p. 429-432.

ANONYMUS, 1978: Fungicide inyection against Dutch elm di-sease. Forestry Commission Department. Paper n.° DD38.

BAKER, F. y FRANK, D., 1985: Economic effectiveness ofoperational therapeutic pruning for control of Dutch elmdisease. J. of Arboriculture, 11 (8), p. 247-249.

BARGER, J., 1976: Dutch elm disease and Methoxychlor.USDA. Forest Service Research. Paper NE-353.

BARGER, J., 1977: Improved sanitation practice for control ofDutch elm disease. USDA. Forest Service Research. PaperNE-386.

BARGER, J., 1984: Evaluation of hidraulically applied metho-xychlor to protect American elms for feeding by the sma-ller European elm bark beetle {Coleóptera: Scolytidae).Journal Econ. Entomol. 77, p. 794-797.

BARGER, J., CANNON, W. y WORLEY, D., 1982: Dutch elmdisease control: Sanitation improved by girdling infectedelms. / . of Arboriculture, 8 (5), p. 124-128.

BARSON, G., 1976: Fusarium solani (Fungi), a weak pathogenof the larval stages of the large elm bark beetle, Scolytusscolytus (Coleóptera: Scolytidae). Journal of InvertebratePathology, 23 (3), p. 307-309.

BLANCHARD, R., y CARTER, J., 1980: Electrical resistancemeasurements to detect Dutch elm disease prior to symp-ton expression. Can. J. For. Res. 10, p. 111-114.

BLIGHT, M., WADHAMS, L. y WENHAM, M., 1979: Chemicallymediated behavior in the large elm bark beetle, Scolytusscolytus. Bui. of Entomol. Soc of America, 25 (1), p. 122-124.

BORDEN, J. y KING, C , 1977: Population agregation of Scoly-tus scolytus. Forestry Commission Research & Develop-ment Paper 118. 8 pags.

BRASIER, C , 1983: A cytoplasmatically transmitted diseaseof Ceratocystis ulmi. Nature, London 305, p. 220-223.

BRASIER, C , 1986: The d-factor in Ceratocystis ulmi: its biolo-gical characteristics and implications for Dutch elm disease.Fungal Virology. K. W. Buck Ed. C.S.U. Press, Florida.

BRASIER, C , 1986: The population biology of DED: its prin-cipal features and some implications for other hostpatho-gen systems. Advances in Plant Pathology, 5, p. 53-116.

BRASIER, C. y GIBBS, J., 1975: M.B.C. tolerance in agressiveand nonagressive isolates of Ceratocystis ulmi. Annals ofApplied Biology, 80, p. 231-235.

BRAUN, H., VANSELOW, G. y KHALISY^ M., 1978: Die mógli-che Verbreitung des Ulmensterbens durch Wurzelverwach-sungen bei Ulmus carpinifolia Gled. Europ. J. of For.Path. 8 (3), p. 146-154.

BURDEKIN, D., 1976-. Dutch elm disease: Sanitation Programin Britain. IUFRO Working Part on DED, Oslo, Norway,4 p a g s . • • • • _ _

BYERS, J., SVIHRA, P. y KOEHLER, S., 1980: Attraction ofelm bark beetles to cut limbs on elm. Journal of Arboricul-ture, 6 (9), p. 245-246.

CAMPANA, R., 1972: Evaluation of pressure-injected solubili-zed benomyl as a therapy for American elms naturally ino-culated by native elm bark beetles with Dutch elm diseasefungus. University of Maine. N.° R-950-401, 11 pgs.

CAMPANA, R., 1977: Limitations of chemical injection to con-trol Dutch elm disease. J. of Arboriculture, 3 (7), p. 127-129.

CAMPANA, R., 1979: Characteristics of succesful systemic che-micals. Proc. of National Symposium on Systemic ChemicalTreatments in Tree Culture, USA.

CAMPANA, R. y PRATT, A., 1972: Inhibition of movement ofCeratocystis ulmi in elm stems by wounding. Phytopatholo-gy, 62 (7) Abstract.

CAMPANA, R. y GREGORY, G., 1976: Dutch elm disease con-trol by pressure injected solubilized MBC-HC1 and excis-sion of infected branch system. Proc. Am. Phytopath. Soc.3, 324.

CAMPANA, R. y SCHAFER, B., 1977: Tolerance of the Dutchelm disease fungus Ceratocystis ulmi to solubilized beno-myl. / . of Arboriculture, 3 (6), p. 108-113.

CAMPANA, R., 1977: Some essential aspects of Dutch elm di-sease control. Nat Arborist. Assoc. Symp. N.° 1, p. 42-53.

CANNON, W. y WORLEY, D., 1976: DED: Performance andcosts. USDA, Forest Service Research. Paper NE-345.

CANNON, W., BARGER, J. y WORLEY, D., 1977: DED: Inten-sive sanitation and economics. USDA. For. Serv. Res. Pa-per. NE-387.

CANNON, W. y WORLEY, D., 1980: Performance and costs.Cost updated to 1979 and reaffirmed. USDA. For. Serv.Res. Paper NE-457.

CANNON, W., BARGER, J. y WORLEY, D., 1982: Dutch elmdisease control: Economics of girdling diseased elms to im-prove sanitation performance. / . of Arboriculture, 8 (5), p.129-135.

CANNON, W., BARGER, J. y GROTH, L., 1985: Seasonal detec-

tion of visible Dutch elm disease symptoms. Journal of Ar-boriculture 11 (8), p. 233-235.

COLLINS, C , BUCHANAN, W., WHITTEN, R. y HOFFMAN, C ,1936: Bark beetles and other possible insect vectors of theDutch elm disease Ceratostomella ulmi (Schwarz) Buisman.J. Econ. Entomol. 29, p. 169-176.

CUTHBERT, R., LINCOLN, A., BARGER, J. y REED, P., 1973:Formulation and application of methoxychlor for elm barkbeetle control. USDA. Forest Service Research. PaperNE-283, 6 pags.

DOANE, C , 1959: Beauveria bassiana as a pathogen of Scoly-tus multistriatus. Ann. Entomol. Soc. Am. 52, p. 109-111.

DOANE, C , 1960: Bacterial pathogens of Scolytus multistria-tus as related to crowding. J. Insect. Path. 2, p. 24-29.

DOANE, C , 1962: Evaluation of insecticides for control ofsmaller European bark beetle. J. Econ. Entomol. 55, p.414-415.

DOOLEY, H., 1980: Methods for evaluating fungal inhibitionand barrier action of tree wound paints. Plant Disease, p.465-468.

DUMAS, M., STRUNZ, G., HUBES, M. y JENG, R., 1986: Inhi-bition of Ceratocystis ulmi by mansonones A, C, D, E, Fand G isolated from Ulmus americana. Eur. J. of ForestPathology 16 (4), p. 217-222.

ELGERSMA, D. y OVEREEN, J., 1971: The relation of manso-nones to resistance against Dutch elm disease and their ac-cumulation as induced by several agents. Neth. J. PI. Path.77, p. 168-174.

ELLISTON, J. y WALTON, G., 1979: Distribution and persisten-ce of methyl-2-benzimidazole carbamate phosphate injec-ted into American elms in late spring or early fall. Phyto-pathology 69 (12), p. 1235-1239.

ELLMORE, G. y PHAIRE, W., 1987: Status of elm preservationin New England. Rhodora 89 (857), p. 27-33.

FAIRWEATHER, S., MERGEN, M. y FRENCH, D., 1978: The useof CIR serial photopraphy for Dutch elm disease detection.Symposium on Remote Sensing for Vegetation DamageAssessment. Seattle. Washigton, 548 pags.

GIBBS, J., BURDEKIN, D. y BRASIER, C , 1977: Dutch elm di-sease. Forestry Commission. Forest Record 155, 12 pgs.

GIBBS, J., HOUSTON, D. y SMALLEY, E., 1979: Artículo enPhytopathology n." 69, pags. 1215-1219.

GILBERT, B., BAKER, J. y NORRIS, D., 1967: Juglone (5-hy-droxy-l,4-naphtoquinone) from Carya ovata, a deterrent tofeeding by Scolytus multistriatus. J. Insect. Physiol. 13, p.1453-1459.

GREGRORY, G., 1976: Therapy and prophylaxis of Dutch elmdisease by pressure injection of methyl 2-benzimiazole car-bamate hidrochloride. Proc. Am. Phytopath. Soc. 3, 268,N.° 298.

GREGORY, G., 1977: Perspectives in Dutch elm disease con-trol. Na. Arborist. Assoc. Symp. N.° 1, p. 32-35.

GREGORY, G. y ALLISON, J., 1979: The comparative effecti-veness of pruning versus pruning plus injection of trunkand/or limb for therapy of Dutch elm disease in Americanelms. J. Arboricult. 5 (1) p. 1-4.

GREIG, B. y COSWELL, R., 1983: Experiments with thiaben-dazole (TBZ) for control of Dutch elm disease. Arboric.Journ. 3, p. 119-126.

GREIG, B. y GIBBS, J., 1983: Control of Dutch elm disease inBritain. En "Research on DED in Europe". For. Com.Bull. 60, p. 10-16.

GREIG, B., 1986: Further experiments with thiabendazole

(TBZ) for control of Dutch elm disease. Arboric. Journ. 10p. 191-201.

HAMMERSCHLAG, R. y SOPSTYLE, W., 1975: Investigations ofremote sensing techniques for early detection of Dutch elmdisease. Ecol. Ser. Lab. Washington D.C., 29 pgs..

HANULA, J. y BERISFORD, C , 1982: Methyl bromide fumiga-tion destroys broods of the smaller European elm barkbeetle (Coleóptera: Scolytidae) in elm logs. / . Econ. Ento-mol. 75, p. 688-690.

HART, J., 1972: Control of Dutch elm disease with foliar ap-plications of benomyl. Plant Disease Reporter, 56 (8), p.685-668.

HASTINGS, A. y BEROZA, M., 1961: Screening tests of chemi-cal deterrents. N. F. For. Exp. Stu. Pa. 156, 13 pags.

HEARN, R., 1977: A report on the East Sussex County Cam-pain to control Dutch elm disease. No publicado. 16 pags.

HIMELICK, E., 1977: The current status of Dutch elm diseasecontrol in Illinois. Nat. Arborist. Assoc. Sym. N.° 1, p. 26-31.

HIMELICK, E. y CEPLECHA, D., 1976: Dutch elm disease erra-dication by pruning. / . Arboricult. 2 (5), p. 81-84.

HIMELICK, E., NEELY, D. y TYNDALL, J., 1963: Vapam, apossible preventive of root graft transmission of the dutchelm disease fungus. Plant Disease Reporter 47, p. 85-86.

HOCK, W., SCHREIBER, L. y ROBERTS, B., 1970: Supressionof Dutch elm disease in American elm seedlings by beno-myl. Phytopathology 60, p. 391-392.

HOLMES, F., 1978: Nontransmission for Ceratocystis ulmifrom Dutch elm diseased to healthy American elms bychainsaw. Proc. Amer. Phytopath. Soc. 4, p. 224-225.

HOULE, C , HARTMANN, G. y WASTI, S., 1987: Infectivity ofeight species of entomogenous fungi to the larvae of theelm bark beetle, Scolytus multistriatus. J. of the NY Ento-mological Society 95(1), p. 14-18 Amer. Phytopath. Soc. 4,p. 224-225.

IPINZA, R. y GIL, L., 1986: Control de la enfermedad de lagrafiosis a través de la mejora genética. I Revisión biblio-gráfica. Fundación Conde del Valle de Salazar, 87 pags.

KARNOSKY, D., 1978: The plight of New York's stately elms.NAHO (New York State Museum), 11 (2), p. 2-5.

KARNOSKY, D., 1979: Dutch elm disease: A review of the his-tory; enviromental implications; control and researchneeds; enviromental conservation; 6, N.° 4, p. 311-322.

KENNEDY, B., 1970: Dendroster protuberans (Hymenoptera,Braconidae), an introduced larval parasite of Scolytus mul-tistriatus. Ann. Entomol. Soc. Am. 63, p. 351-358.

KENNEDY, B., 1979: The effect of multilure on parasites ofthe European elm bark beetle, Scolytus multistriatus. Bulle-tin of the Society of America 25 (1), p. 116-118.

KENNEDY, B., 1984: Effects of multilure and its componentson parasites of Scolytus multistriatus (Coleóptera, Scolyti-dae). J. Chem. Ecol., p. 373-385.

KONDO, E. y HUNTLEY, G., 1975: Calculation of injection do-sages and prediction of injection period for flexibility in ef-fective control of Dutch elm disease with MBC-phosphatesolution. Can. For. Serv. Sault. Ste. Marie, 8 pags.

KONDO, E., 1977: A six years summary of four years of fieldexperiments with MBC-P solutions to control Dutch elmdisease. Can. For. Serv. Bi-mon. Res. Note 33, p. 22-24.

LAMDIN, J., EIKENBARY, R. y STURGEON, E., 1969: Biologyand feeding habits of the smaller European elm bark beetleon American elm trees treated with bidrin. / . Econ. Ento-mol. 62, p. 640-643.

LANIER, G., SILVERSTEIN, R. y PEACOCK, J., 1976: Attractant

pheromone of the European elm bark beetle (Scolytus mul-tistriatus): isolation, identification, synthesis and utilizationstudies. En "Perspectives in Forest Entomology". J. F. An-derson y H. K. Kaya Ed., p. 149-175.

LANIER, G. y JONES, A., 1985: Trap trees for elm bark bee-tles. Augmentation with pheromone baites and chloropyri-fos. J. Chem. Ecol. 11, p. 11-20.

LlLLESAND, T., MEISNER, D . , FRENCH, D. y JOHNSON, W.,1981: Evaluation of digital photographic enhancement forDutch elm disease detection. Photogrammetric Engineeringand Remote Sensing, 48 (11) p. 1581-1592.

LOPEZ ARCE, M. y DEL ALAMO, C , 1975: El cálculo de in-demnizaciones derivadas de la pérdida de árboles ornamen-tales. Bol. Est. Central de Ecología 4 (7), p. 3-19.

MARK, D., y RENAULT, T., 1985: The Dutch elm disease pro-gram works! Annapolis County: a case study. TechnicalNote. Mari times Forest Research Centre n.° 132, 7 pags.

MARTINEZ, J., 1945: El estado actual del problema de la gra-fiosis del olmo. Rev. Montes, n.° 2, p. 48-57.

Me WAIN, P. y GREGORY, P., 1971: Solubilization of benomylfor xilem injection in vascular wilt diseases. USDA. ForestService Research. Paper NE-234.

MINKS, A. y VAN DEVENTER, P., 1978: Phenological observa-tions on elm bark beetles with attractant traps in the Net-herlands during 1975 and 1976. Nederlands Bosbow Tijds-chrift 50 (6) Abstract.

MIZICKO, J. y STIENSTRA, W., 1977: Dutch elm disease detec-tion. Minnesota tree line. Agrie. Ext. Serv. U. of Minneso-ta, n.° 6.

MURDOCK, C , CAMPANA, R. y SMITH, W., 1977: Survival ofconidia of Ceratocystis ulmi in chainsaw oil. Plant. Dis.Rep. 61 (5), p. 424-425.

NEELY, D., 1972: Progression of internal and external Dutchelm disease symptoms. Plant Disease Rep. 56 (8), p. 667-671.

NEELY, D., 1975: Sanitation and Dutch elm disease control.Proceed. IUFRO Conference, Minneapolis-St. Paul, USA,Sept. 1986, p. 76-88.

NEELY, D., 1978: Municipal control of DED in Illinois. Plant.Dis. Rep. 62 (2), p. 130-131.

NISHIJIMA, W. y SMALLEY, E., 1979: Ceratocystis ulmi tole-rance to methyl-2 benzimidazole carbamate and other rela-ted fungicides. Phytopathology 69, p. 69-73.

NORRIS, D., 1960: Systemic insecticidal action in the corticaltissues of elm twigs. / . Econ. Entomol. 53, p. 1034-1036.

O'CALLAGHAN, D., GALLAHER, E. y LANIER, G., 1980: Fieldevaluation of pheromone-baited trap trees to control elmbark beetle, vector of Dutch elm disease. Environ. Ento-mol. 9, p. 181-185.

O'CALLAGHAN, D. y ATKINS, P., 1981: Hope for the elm. 2Towards an integrated programme for the Dutch elm di-sease. Arboricultural J. 5, p. 250-256.

PAINE, T., BIRCH, M., y MILLER, J., 1984: Use of pheromonetraps to suppress population of Scolytus multistriatus (Mars-ham) (Coleóptera, Scolytidae) in three isolated communi-ties of elms. Agrie. Ecos. Environ. 11, p. 309-318.

PAJARES, J. y GIL, L., 1985: La grafiosis de los olmos. HojaDivulgadora del M.° de Agricultura n.° 19/85 HD, 23 pags.

PAJARES, J., 1987: Contribución al conocimiento de los escolí-tidos vectores de la grafiosis en la Península Ibérica. (TesisDoctoral) Instituto Nacional de Investigaciones Agrarias,229 pags.

PEACOCK, J., 1973: Research on chemical and biological con-

trols for the elm bark beetles. Proceed. IUFRO Conferen-' ce-. Minneapolis-St. Paul, USA, P. 18-52.

PEARCE, G., GORE, W., SILVERSTEIN, R., PEACOCK, J.,CUTHBERT, R., LAMER, G. y SIMEONE, J., 1975: Chemicalattractants for the smaller European elm bark beettle Sco-lytus multistriatus (Coleóptera, Scolytidae). J. Chem. Ecol.1, p. 115-124.

PHAIR, W. y ELLMORE, G., 1984: Improved trunk injectionfor control of Dutch elm disease (Ceratocystis ulmi). Jour-nal of Arboriculture, 10, p. 273-278.

PHILLIPSEN, W., y PETERSEN, H., 1979: Identifying elm fire-wood. Minnesota three line. Agrie. Ext. Serv. U. of Min-nesota n.° 25.

RABAGLIA, R. y LAMER, G., 1983: Effects of multilure com-ponents on twigcrotch feeding by European elm bark bee-tles. J. Chem. Ecol. 9 (12), p. 1513-1523.

REXRODE, C. y LOCKYER, J., 1974: Laboratory assay of caco-dylic acid and meta-systox-R on Scolytus multistriatus andPseudopityophthorus sp. USFS Res. Note 190.

RICHARD, J., 1983: Field observations on the biocontrol ofDutch el disease with Trichoderma viride pellets. EuropeanJournal of Forest Pathology 13, p. 60-62.

RILEY, G., 1983: The Dutch elm disease control campaign inGuernesey, Channel Islands, 1976-1981. En "Research onDED in Europe". For. Com. Bull. 60, p. 1-4.

SCOTT, T., KING, C. y WALKER, C , 1974: Trials with insecti-cide sprays to control elm bark beetles in logs. Quart. J.Forestry 68 (2), p. 1-4.

SCOTT, T. y WALKER, C , 1975: Experiments with insecticidesfor the control of Dutch elm disease. Forestry CommissionResearch Station: For. Rec. 105, HMSO, 21 pags.

SHI, J. y BRASIER, C , 1986: Experiments on the control ofDED by infection of Pseudomonas species. Europ. J. For.Path. 16, p. 280-292.

SHIGO, A. y CAMPANA, R., 1977: Discolored and decayedwood associated with injection wounds in American elms.J. Arboricult. 3 (12), p. 230-235.

SHIGO, A., y TIPPET, J., 1981: Compartmentalization of Ame-rican elm tissues infected by Ceratocystis ulmi. Plant Disea-se, 65, p. 715-718.

SINCLAIR, W. y CAMPANA, R., 1978: Dutch elm disease pers-pectives after 60 years. New York State Agrie. Exp. Sta-tion, Cornell Univ. Search Agr. 8 (5), Plant Pathology 1,52 pags.

SMALLEY, E., 1963: Seasonal fluctuations in susceptibility ofyoung elm seedlings to Dutch elm disease. Phytopatology53, p. 846-853.

STIPES, R., 1977: Concepts and comparative methology in thecontrol of DED. Nat. Arborist. Assoc. Symp. n.° 1, p. 63-70.

STROBEL, G., y LANIER, G., 1981: Dutch elm disease. Scienti-fic Am. 245, p. 40-50.

TAKAI, S. y KONDO, E., 1972: Seasonal changes in susceptibi-lity of white elm trees to Dutch elm disease in Central On-tario, Canadá. Rooc. Canadian Phytopath. Soc. 38, p. 43.

TAKAI, S. y KONDO, E., 1979: Seasonal development of DEDon white elm in Central Ontario. I Following wound inocu-lation. Can. J. Bot. 57, p. 341-352.

VAN SICKLE, G. y STERNER, T., 1976: Sanitation: a practicalprotection against Dutch elm disease in Fredericton, NewBrunswick. Plant Disease Reporter 60 (4), p. 336-338.

VERALL, A. y GRAHAM, T., 1935: The transmission of Cera-tostomella ulmi trough root grafts. Phytopathology 25 (11),p. 1039-1050.

VON KEYSERLING, H., 1982: Control of DED by behavioralmanipulations of its vector. Report EEC Dutch elm diseaseporyect, 14 pags. No publicado.

WATER, J., 1983: DED control in Netherlands. En "Researchon DED in Europe". For. Com. Bull. 60, p. 17-18.

WEBBER, J., 1981: A natural biological control of Dutch elmdisease. Nature, 292, p. 449-451.

WHITTEN, R., 1945: Preliminary experiments with DDT in1944 for the control of the smaller European elm barkbeettle. U.S. Dept. Agr. Bur. Entomol. Plant QuarentineE-670, 12 pags.

WOLLERMAN, E., 1979: Dispersion and invasion by Scolytusmultistriatus in response to pheromone. Environ. Entomo-logy. 8, n.° 1, p. 1-5.

WORF, G., KOVAL, C. y SMALLEY, E., 1977: Dutch elm di-sease in Wisconsin Extension. A-2393, 12 pags.

YOUNG, K. y HOUSTON, D., 1982: En: Advances in Plant Pat-hology. Vol. 5. The population biology of Dutch elm disea-se: its principal feature and some implications for otherhost - pathogen systems (Brasier, C.) p. 53-118.

ZIMMERMANN, G., 1976: Versuche zur biologischen Bekarnp-fung der holládischen Ulmenkrankheit mit Trichoderma-Pellets. Nachrichtenblatt des Deutschen Pflanzenschutzes 37,p. 113-117.