TEMA: Fosforilación Oxidativa

OBJETIVO GENERAL

Identificar el verdadero concepto de la fosforilación oxidativa y clasificar las diferentes características tanto de la cadena transportadora de electrones como de la fosforilación oxidativa en general.

OBJETIVOS ESPECIFICOS

• Identificar el verdadero concepto de fosforilación oxidativa y saber dar razón del mismo

• Clasificar las diferentes características de la fosforilación oxidativa en forma generalizada

• Especificar la función de la cadena transportadora de electrones

IDEAS O SABERES PREVIOS.

¿Que conoce acerca de fosforilación oxidativa?

¿Como se produce la energía necesaria para el metabolismo de nuestro organismo?

¿Cuales son las características de una cadena transportadora de electrones?

FUNDAMENTACION TEORICA

La fosforilación oxidativa es una ruta metabólica que utiliza energía liberada por la oxidación de nutrientes para producir adenosín trifosfato (ATP). Aunque las diversas formas de vida utilizan una gran variedad de nutrientes, casi todas realizan la fosforilación oxidativa para producir ATP, la molécula que provee de energía al metabolismo. Esta ruta es tan ubicua, debido a que es una forma altamente eficaz de liberación de energía, en comparación con los procesos alternativos de fermentación, como la glucólisis anaeróbica.

Durante la fosforilación oxidativa, los electrones son transferidos desde un donante de electrones a un aceptor de electrones, como el oxígeno, a través de reacciones redox. Estas reacciones liberan energía, la cual es utilizada para producir ATP. En eucariotas, estas reacciones redox son llevadas a cabo en las mitocondrias por una serie de complejos de proteínas, mientras que en los procariotas, estas proteínas se encuentran ubicadas en la membrana interna de la célula. Estos grupos relacionados de enzimas son llamados cadena de transporte de electrones. En eucariotas, están involucrados cinco complejos de proteínas, mientras que en procariotas se presentan muchas enzimas diferentes, utilizando una variedad de donantes y aceptores de electrones.

La energía liberada por estos electrones desplazándose a través de la cadena de transporte de electrones es utilizada para transportar protones a través de la membrana interna mitocondrial, en un proceso llamado quimiosmosis. Esto genera energía potencial bajo la forma de un gradiente de pH y un potencial eléctrico a través de la membrana. El almacenamiento de energía es aprovechado permitiendo que los protones fluyan de regreso a la membrana a favor del gradiente, a través de la enzima ATP sintasa. La enzima utiliza esta energía para generar ATP desde el adenosín difosfato (ADP), en una reacción de fosforilación. Esta reacción es llevada a cabo por el flujo de protones, que provoca la rotación de una parte de la enzima.

Aunque la fosforilación oxidativa es una parte vital del metabolismo, produce especies reactivas del oxígeno tales como superóxido y peróxido de hidrógeno, lo que lleva a la propagación de radicales libres, provocando daño celular, contribuyendo a enfermedades y, posiblemente, al envejecimiento. Las enzimas

que llevan a cabo esta ruta metabólica son blanco de muchas drogas y productos tóxicos que inhiben su actividad.

La fosforilación oxidativa funciona utilizando reacciones químicas que liberan energía, para llevar a cabo reacciones dependientes de energía: los dos tipos de reacciones están acopladas. Esto significa que no puede ocurrir una de forma independiente de la otra. El flujo de electrones a través de la cadena de transporte de electrones, desde donantes de electrones como NADH a aceptores de electrones tales como oxígeno, es un proceso exergónico – libera energía, mientras que la síntesis de ATP es un proceso endergonico, el cual requiere de energía. Tanto la cadena de transporte de electrones como la ATP sintasa, están embebidos en la membrana, y la energía es transferida de la cadena de transporte de electrones a la ATP sintasa por el movimiento de protones a través de la membrana, en un proceso llamado quimiosmosis. En la práctica, se comporta de manera similar a un simple circuito eléctrico, con una corriente de protones siendo transportados desde el lado negativo, lado N de la membrana hacia el lado positivo, lado P, por las enzimas de la cadena de transporte de electrones que bombean protones. Estas enzimas son como una batería, ya que realizan trabajo, para llevar corriente a través del circuito. El movimiento de protones crea un gradiente electroquímico a través de la membrana, el cual es llamado generalmente fuerza protón-motriz. Este gradiente tiene dos componentes: una diferencia en la concentración de protones (un gradiente de pH) y una diferencia en el potencial eléctrico, con un lado N, que posee carga negativa. La energía es almacenada mayormente como la diferencia de potenciales eléctricos en la mitocondria, pero también como un gradiente de pH en los cloroplastos.

La ATP sintasa libera esta energía almacenada completando el circuito y permitiendo a los protones fluir a través del gradiente electroquímico, de nuevo hacia el lado N de la membrana. Esta enzima se comporta de manera similar a un motor eléctrico ya que utiliza la fuerza protón-motriz para llevar a cabo la rotación de parte de su estructura y acoplar este movimiento con la síntesis de ATP.

La cantidad de energía liberada por la fosforilación oxidativa es elevada, comparada con la cantidad

producida por la fermentación anaeróbica. La glucólisis produce solo 2 moléculas de ATP, en cambio

entre 30 y 36 ATPs son producidos por la fosforilación oxidativa de los 10 NADH y 2 succinato obtenidos

a través de la conversión de una molécula de glucosa en dióxido de carbono y agua. Este resultado de

ATP es el máximo teórico, ya que en la práctica algunos protones se filtran a través de la membrana,

disminuyendo así la producción de ATP.

Moléculas de transferencia de protones y electrones

La cadena de transporte de electrones transporta tanto protones como electrones, transfiriendo electrones desde donantes hacia aceptores, y transportando protones a través de la membrana. Estos procesos utilizan moléculas de transferencia tanto solubles como unidas a proteínas. En la mitocondria, los electrones son transferidos dentro del espacio intermembrana por la proteína de transferencia de electrones soluble en agua, citocromo c. Esto transporta solamente electrones, y estos son transferidos por la reducción y oxidación de un átomo de hierro que se encuentre en el grupo hemo de la proteína. El citocromo c se encuentra también en algunas bacterias, donde se ubica en el espacio periplasmático.

Dentro de la membrana interna mitocondrial, el transportador de electrones liposoluble, la coenzima Q10 (Q) transporta tanto electrones como protones a través de un ciclo redox. Esta pequeña molécula de benzoquinona es muy hidrófobica, de modo que difunde libremente en la membrana. Cuando Q acepta dos electrones o dos protones, es reducida a su forma ubiquinol (QH2); cuando QH2 libera dos electrones o dos protones, es oxidada a su forma original de ubiquinona (Q). Como resultado, si dos enzimas están organizadas de modo que Q es reducida de un lado de la membrana y QH2 oxidada en el otro, la ubiquinona se acoplará a estas reacciones y actuará como lanzadera de protones a través de la membrana. Algunas cadenas de transporte de electrones bacterianas utilizan quinonas diferentes, como la menaquinona, aparte de la ubiquinona.

Dentro de las proteínas, los electrones son transferidos entre cofactores de flavina, centros hierro-azufre, y citocromos. Existen varios tipos de centros hierro-azufre; los más simples que se encuentran en la cadena de transferencia de electrones consisten en dos átomos de hierro unidos por dos átomos azufre inorgánico; estos son centros [2Fe–2S]. El segundo tipo, los centros [4Fe–4S], contienen un cubo de cuatro átomos de hierro y cuatro de azufre. Cada átomo de hierro en estos centros es coordinado por un aminoácido, generalmente por el átomo de azufre de la cisteína. Los iones metálicos cofactores atraviesan por reacciones redox sin unir o liberar protones, de modo que en la cadena de transporte de electrones sirven solamente para el transporte de electrones entre proteínas. Los electrones se desplazan a largas distancias a través de las proteínas saltando entre las cadenas que forman estos cofactores. Esto ocurre por efecto túnel, el cual es rápido sobre distancias menores a 1,4−9 m.

La transferencia de electrones en la cadena de transporte de electrones es energéticamente favorable

porque el NADH es un poderoso donador de electrones y el Oxígeno molecular es un potente aceptor de

electrones. De hecho el flujo neto de electrones desde el NADH hasta el Oxígeno resulta en la síntesis de

ATP. La fosforilación oxidativa es una serie de eventos químicos que llevan a la síntesis de ATP:

TALLER

Buscar las siguientes palabras en la sopa de letras y luego relacionar cada una de ellas formando un texto.

TRANSPORTE DE ELECTRONES

ATP

NADH

CASCADA DE ELECTRONES

FOSFORILACION OXIDATIVA

COMPLEJO

MITOCONDRIA

SINTESIS

ENERGIA

PROTEINAS

MEMBRANA

T A B C F C A T P E

R G D M O K H F G F

A P O E S Y S B T C

N N S M F F I E T O

S B E B O G N B R M

P S N R R H T S E P

O Y O A I J E G D L

R G R N L K S H Z E

T V T A A L I J X J

E H C S C Ñ S K C O

D G E A I A D L V B

E E L P O W C A B V

E M E O N E Ñ I N X

L S E L O R L R M E

E A D K X T K D J E

C N A J I H H N A R

T I D Y D T G O I T

R E A T A Y I C G Y

O T C T T U T O R U

N O S F I I R T E I

E R A C V O S I N O

S P C N A D H M E P