t9 - la membrana plasmática y otros orgánulos membranosos

T9 – LA MEMBRANA PLASMÁTICA Y OTROS ORGÁNULOS MEMBRANOSOS.

1. La célula como sistema de membranas.2. La membrana plasmática.3. Fisiología de la membrana.4. Transporte de moléculas de poca masa molecular.5. Transporte de moléculas de elevada masa molecular.6. Interacción célula-célula.7. Retículo endoplásmico.8. El aparato de Golgi.9. Lisosomas, peroxisomas y vacuolas.10. Mitocondrias.11. Plastos.

T9. La membrana plasmática y otros orgánulos membranosos.

ANTECEDENTES PAU:

2002 – Junio: estructuras y orgánulos citoplasmáticos de síntesis y segregación de proteínas;exocitosis;mitocondrias y cloroplastos, componentes y semejanzas;

2004 – Septiembre: lisosomas, tipos, estructura, composición y función;2006 – Junio: orgánulos citoplasmáticos membranosos, funciones;2007 – Septiembre: mitocondrias y cloroplastos, componentes y semejanzas,

estructura y génesis de estos orgánulos;2008 – Junio: RE, funciones;2008 – Septiembre: cloroplastos, componentes y estructura;2009 – Junio: mitocondrias y cloroplastos, componentes y semejanzas 2010 – Junio: aparato de Golgi, estructura y participación en el proceso de

formación de la pared celular;polisacáridos de la pared celular, composición química;lisosomas, tipos, origen, estructura y función;vacuolas heterofágicas y autofágicas

2010 – Septiembre: orgánulos membranosos, estructura y función;

El conjunto de membranas y orgánulos membranosos permite la compartimentación total de la célula.

La compartimentación permite la especialización funcional de los orgánulos. La compartimentación es necesaria para que la célula pueda realizar varios

procesos simultáneos, muchos de ellos incompatibles entre sí.


1 – La célula como sistema de membranas.

Formas de compartimentación en células eucariotas.

CÉLULAS PROCARIOTAS. Un único compartimento: citosol. La membrana celular es la encargada de realizar todas

las funciones asociadas a las actuales estructuras membranosas: obtención de energía, síntesis proteica y lipídica, síntesis de ATP,…

CÉLULAS EUCARIOTAS. Su mayor tamaño requiere mayor superficie de

membranas, lo que consigue mediante el desarrollo de sistema de membrana internos.

A partir de invaginaciones de la membrana celular: Retículo endoplasmático, aparato de Golgi, endosomas y lisosomas.

A partir de relaciones de simbiosis entre las primitivas células eucariotas y bacterias: Mitocondrias y cloroplastos.



Evolución de los sistemas de membrana.



Teoríaendosimbiótica.

La membrana citoplasmática representa el límite entre la célula y el medio extracelular.

Solo es observable con microscopio electrónico de transmisión debido a su reducido grosor (7,5 nm)

Composición química: Lípidos:

Fosfolípidos. Glucolípidos. Esteroles (colesterol).

Proteínas: Intrínsecas. Extrínsecas.

Glúcidos: Oligosacáridos.


2 – La membrana plasmática.

Fosfolípidos, glucolípidos y esteroles. Todos tienen carácter anfipático, por lo que forman micelas esféricas y bicapas

lipídicas. Distribución asimétrica y heterogénea, determinando zonas con diferente fluidez. Tienen posibilidad de movimiento, proporcionando a la membrana fluidez o

viscosidad. Rotación: giro de la moléculalipídica en torno a su eje. Es muy frecuente. Difusión lateral: las moléculaspueden moverse líbremente. Esel más frecuente. Flip-flop: movimiento de unamonocapa a otra. Es el menosfrecuente por ser desfavorableenergéticamente.



Composición química.

Lípidos.

De la fluidez de la membrana dependen importantes funciones como el transporte, adhesión celular o función inmunitaria. La fluidez depende de los siguientes factores:

Temperatura. Naturaleza de los lípidos. Presencia de colesterol.

Confieren a la membrana sus funciones específicas y son características de cada especie.

Poseen movimientos de difusión lateral. La mayoría tienen estructura globular. Se clasifican en función del lugar que ocupen en la membrana: Intrínsecas.

Extrínsecas.



Proteínas.



Representan entre el 50 y el 70% de las totales de membrana. Se hallan inmersas en las bicapas lipídicas y reciben este nombre porque pueden atravesar totalmente la membrana y sobresalir a ambos lados de la misma.

No atraviesan la bicapa y están situados tanto en el exterior como en el interior. Se encuentran unidas a los lípidos de la bicapa mediante enlaces covalentes, o a las proteínas transmembranales por enlaces de hidrógeno.

En su mayoría son oligosacáridos unidos covalentemente a proteínas y lípidos.

Se localizan en la cara externa, constituyendo el glucocalix. Las principales funciones son:

Protección. Relación con la matriz extracelular. Regular la viscosidad de las superficies celulares. Propiedades inmunitarias (antígenos). Reconocimiento celular. Reconocimiento y fijación de determinadas sustancias.



Glúcidos.

Fue determinada por Singer y Nicholson (1972) a partir de datos obtenidos por microscopía electrónica.

El modelo propuesto es el de MOSAICO FLUIDOMOSAICO FLUIDO.

Bicapa como red cementante, proteínas “embebidas” en la bicapa e interaccionando pudiendo desplazarse lateralmente.

Los lípidos y las proteínas integrales se disponen en mosaico. Distribución asimétrica de sus componentes.



Estructura de la membrana.

Las funciones de la membrana son:Reconocimiento de señales

(transducción).Intercambio de sustancias:

De moléculas de poca masa molecular. De moléculas de elevada masa molecular.

Interacciones con otras células.


3 – Fisiología de la membrana.

Es la respuesta de la célula a estímulos externos. Las células son capaces de responder debido a la existencia de receptores de

membrana. Los receptores de membrana son proteínas que reconocen de manera

específica a una determinada molécula-mensaje, que pueden ser hormonas, neurotransmisores o factores químicas.



Transducción de membrana.

A la molécula mensaje se le denomina primer mensajero, y al unirse al receptor de membrana induce un cambio en la conformación molecular que produce una señal de activación de una molécula o segundo mensajero. Éste actúa estimulando o deprimiendo alguna actividad bioquímica.

Entre las moléculas que actúan como segundos mensajeros se encuentran el AMPc y el GMPc.

La célula debe intercambiar numerosas sustancias con el medio extracelular, como metabolitos, nutrientes, productos resultantes del catabolismo y sustancias de secreción.

La membrana actúa como filtro selectivo permitiendo el paso de determinadas sustancias a favor o en contra de gradiente de concetración, osmótico o eleéctrico.



Intercambio de sustancias.

Modalidades de transporte: Moléculas de bajo peso molecular.

Transporte pasivo: Difusión simple. Difusión facilitada.

Transporte activo: Bombas.

Moléculas de elevada masa molecular. Endocitosis.

Fagocitosis. Pinocitosis. Mediada por receptor.

Exocitosis. Transcitosis.



Transporte pasivo: A favor de gradiente. Sin consumo de

energía.

Mecanismos: Difusión simple.

A través de la bicapa. A través de canales.

Difusión facilitada.

Transporte activo: En contra de gradiente. Con consumo de

energía.

Mecanismos: Bombas (bomba Na+/K+).


4 – Transporte de moléculas de poca masa molecular.

A través de la bicapa: sustancias solubles en la bicapa (moléculas sin carga como O2, CO2, etanol, urea,…)

A través de canales: sustancias con carga eléctrica (iones).



Difusión simple.

Se transportan moléculas polares como glúcidos, nucleótidos, aminoácidos,… siempre a favor de gradiente.

Se lleva a cabo a través de proteínas transportadoras o carriers, que se unen a la molécula que van a transportar, sufriendo cambios conformacionales que permiten la transferencia de la molécula de un lado a otro.



Difusión facilitada.

Se realiza en contra de gradiente (concentración, presión osmótica o eléctrico), por lo que consume energía.

Sólo pueden realizarlo algunos tipos de proteínas denominados bombas.



Transporte activo.

La mayor parte de células animales tienen en su medio interno una elevada concentración de K, mientras que la de Na es superior en el medio extracelular.

Las diferencias de concentración se deben a la actividad de la bomba Na/K, que bombea simultáneamente tres Na+ hacia el exterior y dos K+ hacia el interior.

La bomba es responsable del mantenimiento del potencial de membrana, que es la diferencia de carga eléctrica entre los dos lados de la membrana: el exterior es positivo frente al interior negativo.

También regula el volumen celular e interviene en otros sistemas de transporte ya que en algunas células es capaz de transportar glucosa y aminoácidos al interior de la célula.



Bomba de sodio-potasio.

http://www.youtube.com/watch?v=hcF8ZiintNA



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Endocitosis. Pinocitosis (líquidos). Fagocitosis (sólidos). Mediada por receptor (macromoléculas).

Exocitosis. Transcitosis.


5 – Transporte de moléculas de elevada masa molecular.

Vesículas revestidas de clatrina. Desempeñan un papel importante en todos los procesos de

transporte de moléculas de elevada masa molecular. En microscopio electrónico se observan como vesículas

rodeadas de microfilamentos proteicos de clatrina.



Micrografía electrónica que muestra numerosas depresiones y vesículas revestidas de clatrina en la superficie interna de la membrana plasmática de fibroblastos en cultivo.

Las células se congelan rápidamente en helio líquido y se fracturan para exponer la cara interna.

La célula incorpora partículas del medio externo mediante una invaginación de la membrana.

Esta invaginación engloba la partícula y se produce una estrangulación originándose una vesícula que engloba el material ingerido.

Los lisosomas se unen a las vesículas para que el material ingerido sea degradado para poder ser utilizado por la célula.

Tipos de endocitosis: Pinocitosis (líquidos) Fagocitosis (microorganismos y

restos celulares). Mediada por receptor

(macromoléculas).



Endocitosis.

Para incorporación de líquidos y partículas en disolución. Se forman pequeñas vesículas revestidas de clatrina.



Pinocitosis.

Para la ingestión de microorganismos y restos celulares. Se forman grandes vesículas revestidas o fagosomas.



Fagocitosis.



Fagocitosis por un macrófago de dos eritrocitos modificados químicamente.

Fagocitosis por un neutrófilo de una bacteria que se encuentra en proceso de división.

Solo se endocita la sustancia para la cual existe el correspondiente receptor en la membrana.

Se forma un complejo ligando-receptor. Se desarrolla una vesícula endocítica revestida. Es un proceso para incorporar macromoléculas como la insulina, el

colesterol o el hierro. Es típica de macrófagos, histiocitos o neutrófilos.



Endocitosis mediada por un receptor.

Es el mecanismo por el que las macromoléculas contenidas en vesículas citoplasmáticas son transportadas desde el interior celular hasta la membrana plasmática para ser vertidas al medio extracelular.

Se requiere la fusión de la membrana de la vesícula y la membrana plasmática, generando un poro a través del cual se libera el contenido de la vesícula.



Exocitosis.



Exocitosis de vesículas de secreción. La foto muestra liberación de insulina desde vesículas de secreción de una célula del páncreas.

Es el conjunto de fenómenos que permite a una sustancia atravesar todo el citoplasma celular, desde un polo a otro de la célula.

Implica un doble proceso endocitosis-exocitosis. Es típico de células endoteliales que cosntituyen los capilares

sanguíneos, transportándose sustancias desde el medio sanquíneo hasta los tejidos que los rodean.



Transcitosis.


6 – Interacción célula-célula.

Según su extensión: Tipo zónula. Afecta a todo el contorno de la

célula. Ej: enterocitos (células del epitelio intestinal).

Tipo mácula. Afecta sólo a una zona de la membrana plasmática. Ej: células epidérmicas.

Según su estructura y función: Uniones comunicantes. Uniones estrechas. Uniones adherentes o desmosomas.



Existe un pequeño espacio intercelular (las membranas no llegan a tocarse) y permite el paso de pequeñas moléculas entre ellas. Sinápsis químicas. Se da entre

dos neuronas separadas por una hendidura sináptica. La neurona presináptica libera por exocitosis los neurotransmisores, llegando éstos a la neurona postsináptica.



Uniones comunicantes.

Uniones en hendidura o tipo gap. La hendidura es más ancha y permite el paso de moléculas más grandes. La unión se realiza por conexones (estructuras cilíndricas transmembrana formadas por proteínas → conexina). Comunican ambos citoplasmas permitiendo el paso entre ellos de iones y pequeñas moléculas hidrosolubles. Se encuentran en células musculares.



También llamadas herméticas o íntimas porque impiden el paso de cualquier molécula entre células.

Las membranas de las células adyacentes permanecen unidas por proteínas transmembranas de una y otra (cadherina, cingulina y ZO).

Las células del sistema inmunológico sí pueden atravesar estas uniones al ser capaces de enviar una señal específica que abre esta unión permitiéndoles el paso.

Se encuentran en células endoteliales de vasos sanguíneos, en enterocitos y en hepatocitos.



Uniones estrechas.

Presentan una estructura general que implica: La existencia de una proteína transmembrana (cadherina si son uniones

célula-célula e integrina si son célula-matriz). Unas proteínas de unión que medien la unión entre las proteínas

transmembrana y el citoesqueleto. Tipos de desmosomas:



Uniones adherentes o desmosomas.

En banda o zónulas adherentes.

Intervienen moléculas de cadherina que se conectan con los filamentos de actina del citoesqueleto mediante enlaces formados por proteínas como las cateninas.

En células epiteliales del intestino delgado.



Hemidesmosomas

Tienen una estructura que se corresponde con la mitad de la de un desmosoma, un refuerzo de la membrana formando la placa desmosómica y microfilamentos del citoesqueleto ancladas a ella.

Entre células epiteliales y matriz extracelular sobre la que se apoya.

Desmosomas puntiformes

La cara interna de cada membrana presenta una estructura laminar → placa desmosomal, constituidas por desmoplaquina y placoglobinas que interaccionan con el citoesqueleto. Por el otro lado parten unas proteínas que se unen a las procedentes de la placa desmosómica de la célula contigua.

En epitelios, por debajo de los desmosomas en banda.

Sistema membranoso que se extiende entre las membranas plasmática y nuclear.

Divide el citoplasma en dos compartimentos.

Espacio luminal o cisternal (en el interior del RE).

Espacio citosólico (en el exterior del RE).

Está constituido por dos compartimentos interconectados, pero con distinta composición química y función: Retículo endoplasmático rugoso

(RER). Retículo endoplasmático liso (REL).


7 – Retículo endoplásmico.

Estructura: Lleva ribosomas adheridos a la cara citosólica. Constituido por sacos aplanados o cisternas y vesículas de tamaño variable. Lumen ocupado por material poco denso; en ocasiones puede presentar inclusiones

o cristales. Presente en todas las células (excepto procariotas y glóbulos rojos). Muy desarrollado en células muy activas en la síntesis de proteínas (células

acinares del páncreas y células secretoras de mucus en el conducto digestivo).



Retículo endoplasmático rugoso.

Funciones: Síntesis y almacenamiento de

proteínas: Se sintetizan en los ribosomas, pudiendo quedarse en la membrana o pasar al lumen para ser exportadas a otros destinos.

Glucosilación de las proteínas: Las proteínas con destino a otros orgánulos o al exterior deben ser glucosilados. El proceso se realiza en el lumen, ya que los oligosacáridos pueden pasar del lado citosólico al luminal debido al movimiento de flip-flop del dolicol.



Estructura: NO lleva ribosomas adheridos. Es una red tubular constituida por finos túbulos y cuyas membranas continúan con las

del RER. Suele ser escaso en la mayor parte de las células. Es especialmente abundante en células musculares estriadas (constituyen el retículo

sarcoplasmático), en células intersticiales ováricas, testiculares, de la corteza suprarrenal, secretoras de hormonas esteroideas y en hepatocitos.



Retículo endoplasmático liso.

Funciones: Síntesis de lípidos: fosfolípidos, colesterol y lípidos de

membrana. Los ácidos grasos se sintetizan en el citosol. Contracción muscular: mediante la liberación de Ca2+. Detoxificación: requiere procesos de oxidación, llevados

a cabo por citocromos. Las células implicadas en detoxificación perteneces a órganos como la piel, el intestino, el pulmón, el hígado o el riñón.

Liberación de glucosa: a partir de los gránulos de glucógeno en los hepatocitos. Cuando se requiere energía, el glucógeno se degrada a glucosa-6-fosfato en el citoplasma. El REL elimina el grupo fosfato y genera moléculas de glucosa que penetran en el interior del REL para ser exportadas al torrente sanguíneo.



Forma parte del sistema de endomembranas.

Se encuentra en todas las células eucarióticas excepto en glóbulos rojos de mamíferos.

Fue descubierto en 1898 por Camili Golgi.

Está formado por una serie de sacos membranosos aplanados y una serie de vesículas.


8 – El aparato de Golgi.

Estructura: Está constituido por dictiosomas, que constituyen un sistema formado por

la agrupación de cisternas, o sacos aplanados y vesículas asociadas. Puede presentar continuidad con otros componentes del sistema de

endomembranas como el RE. Funciones:

Transporte y concentración de proteínas.1. Las proteínas exportadas por el RER, englobadas en vesículas se unen a la

región cis del dictiosoma.2. Fosforilación de las proteínas.3. Desplazamiento de una cisterna a otra a través de vacuolas condensantes.4. La concentración de las proteínas va aumentando conforme pasa por los

sáculos, desde la cara cis a la cara trans del dictiosoma. Glucosilación de lípidos y proteínas. Formación del tabique telofásico en células vegetales. Formación del acrosoma en el espermatozoide.

1. El acrosoma deriva del aparato de Golgi.2. Contiene enzimas hidrolíticas que digieren los componentes de las cubiertas de

los óvulos en el proceso de fecundación.


8 – El aparato de Golgi.

Todos son orgánulos redondeados, rodeados de membrana. Contienen enzimas relacionados con procesos de digestión.

Función: Contienen enzimas hidrolíticas capaces de degradar todo tipo de polímeros biológicos. Actúan como un sistema digestivo celular. Degradan material captado del exterior por fagocitosis o pinocitosis, y del interior celular

(autofagia). Estructura:

Lisosomas primarios: formados a partir devesículas desprendidas del aparato de Golgi. Vesícula endocítica o fagosoma: se formapor endocitosis. Lisosoma secundario o fagolisosoma: seforma cuando un lisosoma primario se adhierea un fagosoma. Las enzimas hidrolíticas degradan las sustancias útiles para la célula. Autofagosoma: se forma por autofagia.


9 – Lisosomas, peroxisomas y vacuolas.

Lisosomas.

Función y estructura: Pequeños orgánulos con gran variedad de enzimas implicadas en distintas rutas

metabólicas. Oxidasas: llevan a cabo reacciones de oxidación de ácidos grasos y

aminoácidos para obtener energía y detoxificar la célula (hígado y riñón). Catalasa: elimina el H2O2 producido en las reacciones de oxidación. Glioxisomas: producen la conversión de ácidos grasos a glúcidos para la

obtención de energía (ciclo del glioxilato), proceso importante en células de semillas en germinación.



Peroxisomas.

Función: Mantenimiento de la turgencia celular. Digestión celular. Almacenamiento transitorio de sustancias de reserva y tóxicas.

Estructura: Orgánulos celulares a modo de cisternas membranosas,

características de células vegetales (pero no exclusivas). Constan de una membrana que las delimita (membrana

tonoplasmática). En el interior se encuentra el jugo vacuolar amorfo.



Vacuolas.

Generalidades: Presentes en todas las células eucarióticas aerobias. Realizan la mayoría de oxidaciones celulares, produciendo la mayor parte del ATP de la célula. Poseen su propio ADN, distinto del ADN nuclear.

Ultraestructura: Membrana externa: Contiene proteínas integrales llamadas porinas, que forman grandes canales no selectivos, que permiten el paso de grandes moléculas. Membrana interna: Presenta unos repliegues llamados crestas mitocondriales. Contiene ATP-sintetasa, proteínas de la cadena respiratoria, enzimas de la β-oxidación, enzimas de la fosforilación oxidativa y transferasas. Partículas elementales F: Son complejos de ATP-sintetasa, presentes también en los cloroplastos. Matriz mitocondrial: Gel con un 50% de proteínas (enzimas), ADN y ARN. Espacio intermembrana: Situada entre las membranas externa e interna. Contiene enzimas para fosforilar el AMP y otros nucleótidos.


10 – Mitocondrias.

El nº de mitocondrias varía dependiendo de las necesidades energéticas de la célula (en una célula hepática puede haber 1600).

Al conjunto de mitocondrias de una célula se le denomina condrioma celular. Su forma es variable, pueden cambiar de aspecto, fusionarse y dividirse.



Funciones: Ciclo de Krebs (matriz). Cadena respiratoria

(membrana interna). Fosforilación oxidativa

(crestas). Β-oxidación de ácidos

grasos (matriz). Concentración de

sustancias (cámara interna).



Generalidades: Son orgánulos exclusivos de células vegetales. Están envueltos por una doble membrana. Poseen su propio ADN. Se clasifican en dos grandes grupos:

Leucoplastos: Carecen de pigmentos. Almacenan sustancias como el almidón (amiloplastos), grasas (oleoplastos) y proteínas (proteoplastos).

Cromoplastos: Contienen pigmentos como la clorofila (cloroplastos) y ficoeritrina (rodoplastos).

Son de gran importancia biológica ya que realizan la fotosíntesis, transformando la energía lumínica en química.

Aparecen en el citoplasma, pero no ocupan un lugar fijo ya que están sometidos a la ciclosis del citoplasma y movimientos activos de tipo ameboide.

Morfología: Ovoides o lenticulares: en plantas superiores. Forma de hélice (Spyrogira). Forma de copa (Chlamydomona).

Número variable, desde 20 a 40 hasta 400.000. Tamaño variable, observables al MO.


11 – Plastos.

Ultraestructura: Membrana externa e interna: muy parecida al resto de

membranas celulares, la externa muy permeable a iones y grandes moléculas y la interna contiene proteínas transportadoras.

Tilacoides: sáculos aplanados que se pueden encontrar aislados o superpuestos (grana) conectados por los sacos estromáticos. Posee complejos F1 y pigmentos fotosintéticos. En ellos se realizan todos los procesos fotosintéticos que requieren luz.

Estroma o matriz amorfa: presenta ADN circular y ribosomas (plastorribosomas). Es el lugar donde se realizan las reacciones oscuras de la fotosíntesis.


11 – Plastos.


11 – Plastos.

Funciones: Fotosíntesis:

Reacciones dependientes de la luz: producción de ATP y NADPH (en los tilacoides).

Reacciones independientes de la luz: fijación de CO2, formación de glúcidos (en el estroma).

Biosíntesis de ácidos grasos: a partir de glúcidos, NADPH y ATP.

Reducción de nitratos a nitritos: y estos a amoniaco que se utiliza como fuente de nitrógeno en la síntesis de aminoácidos y nucleótidos.


11 – Plastos.

t9 - la membrana plasmática y otros orgánulos membranosos

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