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SUBCLASE DILLENIIDAE I

Con la notable excepción del Orden Dilleniales de ovario dialicarpelar, esta subclase se

distingue de los miembros típicos de la subclase Magnoliidae por su ovario gamocarpelar. Los estambres tienen maduración centrifuga y el polen es binucleado, excepto en la familia Brassicaceae, en la cual es trinucleado. Los óvulos son uni o bitegumentados y tienen endosperma crasi o tenuinucleado. Esta subclase comprende muchas especies leñosas. Tres cuartas partes de las especies se encuentran en los ordenes: Violales, Capparales, Ericales, Theales, Malvales. Clave para diferenciar los ordenes de la Subclase Dilleniidae. 1. Flores dialipétalas o apétalas. 2. Plantas insectívoras.

NEPENTHALES

2´. Plantas no insectívoras.

3. Placentación generalmente axilar.

4. Sépalos imbricados. Estambres con filamentos libres o en manojos.

THEALES

4´. Sépalos valvados. Estambres con filamentos soldados en una columna.

MALVALES

3´. Placentación generalmente parietal.

5. Plantas con perianto manifiesto perfectas o unisexuales; herbáceas o leñosas.

6. Plantas con aceite de mostaza. Gineceo bicarpelar.

CAPPARALES

6´. Plantas sin aceite de mostaza. Gineceo tricarpelar.

VIOLALES

5´. Plantas sin perianto, unisexuales; leñosas.

. SALICALES

1´. Flores gamopétalas.

7. Ovario plurilocular, placentación axilar. Estambres numerosos, alternos a los

pétalos.

8. Polen en tétradas o anteras de dehiscencia poricida. Estambres libres.

ERICALES

8´. Polen libre, estambres soldados a la corola.

EBENALES

7’. Ovario unilocular, placentación central o basal. Estambres isómeros; opuestos a

los pétalos.

PRIMULALES

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Orden Theales Familia Theaceae

Árboles o arbustos. Hojas alternas, frecuentemente coriáceas. Flores generalmente solitarias, axilares. Sépalos 5, libres o soldados en la base, imbricados. Pétalos usualmente 5, libres, imbricados, grandes y conspicuos. Estambres ∞. Ovario súpero a medio, generalmente 5-locular, con estilos libres; placentación axilar. Fruto cápsula o baya.

Distribución: Tropical y subtropical, Centrada en América y Asia. Usos: Camelia sinensis: té. Camelia japonica: ornamental “Camelia”

Camelia sinensis “Té”. Camelia japonica “Camelia”. Rama florífera y fruto cápsula. Rama florífera, flor con detalle de estambres

fruto cápsula y CT

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Clave de familias del Orden Malvales 1. Anteras tetrasporangiadas y ditecas.

2. Estambres con filamentos libres o cortamente soldados en la base.

TILIACEAE

2. Estambres con filamentos soldados en la base, formando un tubo que rodea al ovario.

STERCULIACEAE

1’. Anteras bisporangiadas y monotecas.

3. Árboles. Polen liso, generalmente triporado. Fruto cápsula loculicida.

BOMBACACEAE

3’. Hierbas o arbustos, polen espinoso, generalmente multiporado. Fruto variado.

MALVACEAE

Familia Tiliaceae

Árboles o arbustos, raramente hierbas, con cavidades mucilaginosas. Hojas alternas, generalmente con pelos estrellados, estípulas caedizas. Inflorescencias, cimosas o flores solitarias, hermafroditas. Sépalos 4-5, libres o parcialmente soldados. Pétalos 4-5, libres o parcialmente soldados, imbricados, frecuentemente grandes. Androginóforo a veces presente, corto. Estambres ∞, libres o basalmente unidas en 5-10 fascículos. Ovario súpero, estilo 1, placentación axilar. Fruto cápsula loculicida dehiscente por 2-5 valvas o indehiscente.

Distribución: Tropical, con algunas especies temperadas. En Argentina: Luehea divaricata, “Azota caballo”, “Francisco Alvarez”: NE (Formosa, Chaco y Misiones) hasta Isla Martín García. Heliocarpus papayensis: NO y NE.

Usos: Corchorus capsularis, C. olitorius “Yute” (fibras textiles); Luehea sp: maderable. Tilia x moltkei “Tilo” Hemisferio Note. Luehea divaricata: rama florífera, flor, diagrama floral, detalle de estambres, placentación y fruto cápsula.

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Tilia moltkei: Detalle de hoja, inflorescencia en cima axilar sobre bráctea foliácea. Diagrama floral, CT flor. Detalle de los frutos (carcérulo) Familia Sterculiaceae.

Árboles, arbustos o raramente hierbas, generalmente con pelos estrellados. Hojas

alternas, frecuentemente palmatinervias, con estípulas. Inflorescencias cimosas, axilares

o terminales, a veces caulinares (como en Theobroma). Flores hermafroditas o

unisexuales (plantas monoicas). Sépalos (3)-5, mas o menos soldados. Pétalos 5, libres.

Androginóforo frecuentemente presente, corto o alongado. Flores masculinas con

pistilodio presente. Estambres 10-∞, libres o unidos en un tubo, el verticilo exterior

estaminoidal y el interior dividido en fascículos de dos o mas; flores femeninas con o sin

estaminodios. Ovario súpero, estilos 1-5, placentación axilar. Fruto seco, dehiscente por

valvas, separado en cocos o bacciformes.

Distribución: Pantropical. En Argentina, Ayenia sp y Waltheria americana.

Usos: Cola nitida: bebida cola; Theobroma cacao: cacao, manteca, chocolate.

Firmiana platanifolia “Parasol de la China”; Brachychiton populneum “Braquiquito”; B.

acerifolium “Árbol de la llama”: ornamentales.

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Firmiana platanifolia. Hoja palmatilobada y flor masculina, detalle de las anteras, flor hermafrodita, fruto esquizocarpio (septicida) con carpelos foliados, diagrama floral, CT de ovario con 5 carpelos

Brachychiton populneum: Hoja lanceolado acuminada y flor masculina, flor hermafrodita en serie, CT de ovario con 5 carperlos, fruto esquizocarpio (loculicida ).

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Familia Bombacaceae.

Árboles de madera muy blanda, frecuentemente con pelos estrellados o lepidotos. Hojas alternas, simples o palmaticompuestas, estipulas caedizas. Flores generalmente solitarias y axilares a veces inflorescencias paniculadas. Sépalos 5, libres, imbricados, casi siempre grandes. Estambres ∞, libres o connados en un tubo. Ovario súpero, estilo 1, placentación axilar. Fruto en cápsula loculicida. Semillas frecuentemente envueltas por pelos fibrosos, blancos.

Distribución: Trópicos, especialmente bosques pluviales de América del Sur. En Argentina: Pseudobombax argentinum “Soroche”; NO Arg, regiones cálidas; Ceiba speciosa “Samohu”, “Palo borracho”; NE Arg, C. chodati “Yuchan”, “Palo borracho”; NO Argentina.

Usos: Ceiba pentandra “Ceiba”, “Árbol del kapok”: fibras textiles; Ochroma piramidale: madera balsa; Matisia sp: fruto comestible. Ceiba speciosa. Aspecto general, aguijón, hoja palmaticompuesta, flor, CT flor, detalle anteras y estilo, diagrama floral, fruto cápsula y CT, fruto sin pericarpio con semillas, vaina de las semillas.

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Familia Malvaceae (75/1000-1500); [37/246]

Hierbas o arbustos, muy raramente árboles, generalmente con pelos estrellados. Hojas alternas, frecuentemente palmatinervias o palmatilobadas, con estipulas. Inflorescencias compuestas, básicamente cimosa, a veces racemosas o flores solitarias. Cáliz frecuentemente rodeado por un epicáliz (involucro de bractéolas soldadas o libres). Sépalos 5, libres, ocasionalmente soldados, valvados. Pétalos 5, libres o soldados en la base. Estambres (5)-∞, connados en un tubo, filamentos diferenciados en el ápice. Ovario súpero, estilo 1, placentación axilar. Fruto cápsula loculicida o esquizocarpo, raramente baya. Semillas a veces pubescentes (Gossypium).

Distribución: Cosmopolita, pero centrada en S. América. En Argentina: Sida; Pavonia ; regiones cálidas. Sphaeralcea bonariensis “Malvavisco”: Arg y América; Bastardiopsis densiflora “Loro blanco”: Misiones; Gossypium barbadense “Algodón vicuña”: S. América Tropical; Hibiscus cisplatinus “Rosa de río”: S. de Brasil, Uruguay, NE de Argentina al Delta.

Usos: Gossypium hirsutum y de otras sp; algodón, Abutilon, Hibiscus: ornamentales. Hibiscus rosa-sinensis. Rama florida, flor con calículo, CT flor con androceo monadelfo, detalles de estigmas, antera monoteca, CT ovario, diagrama floral, fruto cápsula y diagrama floral.

Gossypium hirsutum. Flor con detalle de calículo, CT de flor con detalle de androceo monadelfo, fruto cápsula globosa, semillas con pelos que nacen del episperma

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Orden Nephentales Clave de familias del Orden Nepenthales. 1. Hojas, o parte de ellas, en forma de jarra.

2. Flores hermafroditas. Estambres con filamentos libres.

SARRACENIACEAE

2’. Flores unisexuales. Estambres con filamentos unidos.

NEPENTHACEAE

1’. Hojas en roseta basal.

DROSERACEAE

Familia Sarraceniaceae.

Hierbas. Hojas rosuladas, alternas transformadas en grandes estructuras tubulares (trampas para insectos), lámina reducida. Inflorescencias racemosas o flores solitarias sobre un pedúnculo largo. Sépalos 4-6, libres, frecuentemente coloreados. Pétalos ausentes. Estambres ∞, ovario súpero, estilo 1; placentación axilar. Fruto cápsula loculicida.

Distribución: En zonas pantanosas del continente americano. Usos: Varias especies son ornamentales.

Sarracenia sp. Aspecto general. Detalle de la flor

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Darlingtonia sp. Aspecto general. Familia Nepenthaceae (1/70)

Arbustos o enredaderas leñosas, hojas alternas estipuladas, con el extremo alargado en forma de jarra para atrapar insectos. Inflorescencia en racimo o panícula. Flores unisexuales, actinomorfas, hipóginas.

Distribución: Tropicales (SE de Asia) Usos: Varias especies ornamentales.

Nepenthes sp. Aspecto general, inflorescencia, flor femina y masculina

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Familia Droseraceae (4/100); [1/2]

Hierbas. Hojas rosuladas, el haz densamente cubierto con pelos glandulares viscosos, utilizados para atrapar y digerir pequeños insectos. Inflorescencias en circinos largamente pedunculados. Sépalos 5, soldados en la base libres, imbricados. Estambres 5-20. Ovario supero, estilos 3-5; placentación parietal. Fruto cápsula loculicida, dehiscente por 3-5 valvas.

Distribución: Regiones templadas. En Argentina: Drosera uniflora: S. de Patagonia y Tierra del Fuego; D. brevifolia: NE de Entre Ríos a Misiones. Drosera uniflora. Aspecto general, detalle hoja, detalle flor, diagrama floral.

Dionea sp: Aspecto general, detalle de la hoja.

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Distribución de las familias de O. Nepenthales

Fam. Sarraceniaceae Fam. Nepenthaceae Fam. Droseraceae

Plantas carnívoras

Las plantas verdes vasculares obtienen su energía del sol, su carbono de la atmósfera, su agua y elementos minerales del suelo. El carbono atmosférico y los nutrientes del suelo se recuperan a partir de los desechos de los microorganismos y de los animales herbívoros y de este modo plantas y animales son complementarios en la economía general de la naturaleza.

Sin embargo unas cuantas plantas han logrado a través de la evolución la capacidad de alimentarse directamente de los animales completando su nutrición con la captura y digestión de presas. Gracias a la adopción de este hábito, han conseguido la capacidad de sobrevivir en ambientes pobres en nutrientes, a expensas en algunas ocasiones, de no poder hacerlo en hábitat más ricos, en competencia con especie que tienen un modo de vida más común.

El mundo científico se mostró incrédulo ante las primeras menciones de plantas carnívoras, la imaginación popular en cambio, ha estados desde tiempos antiguos elaborando mitos y leyendas de “árboles devoradores de hombres y animales”. Ejemplo de ellos serian: “La flor de la muerte” cuyo cáliz era de brillantes colores y exhalaba perfumes delicados que atraía a los incautos. “La enredadera carnívora” (Nicaragua) con aspecto de sauce llorón, pero carecía de hojas y el ramaje estaba cubierto de una sustancia viscosa. “El árbol atrapador de monos” (Guayana y Brasil), la planta exhalaba olores extraños atrayendo a estos animales, los cuales una vez encaramados eran cubiertos cuando las grandes hojas se cerraban. El árbol “serpiente-vampiro” (Sierra Madre de México) portador de ramas sensitivas con aspecto de serpientes viscosas. “El árbol come-hombre de Mindanao” (Filipinas). “La planta atrapa moscas del desierto” (Arizona) y “El árbol antropófago de Madagascar” entre otros.

Si bien estas leyendas resultan atrayentes, lo que realmente interesa desde el punto de vista biológico es comprender los diferentes mecanismos de captura que presentan las distintas especies y su ubicación sistemática.

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En la actualidad existen cerca de 250.000 especies de plantas con flores, de ellas se sabe que solamente 400 son carnívoras con 13 géneros pertenecientes a 6 familias.

De acuerdo a su ubicación sistemática se las encuentra en:

El porque de la ubicación en las distintas subclases se comprende si se tiene en

cuenta que el fenómeno del “carnivorismo” apareció mas de una vez a través de la evolución. Se trata de un fenómeno polifilético.

En base al modo de capturar se las puede dividir en dos grandes grupos: atrapadoras pasivas y atrapadoras activas.

Tipo adhesivo Familia Droseraceae. Familia Lentibulariaceae Trampa pasiva

Tipo embudo Familia Sarraceniaceae Familia Nepenthaceae

Tipo resorte Familia Droseraceae Trampa activa

Tipo succión Familia Lentibulariaceae

TRAMPA PASIVA.

Trampa Tipo: Adhesivo. Droseraceae. Drosera Sp 90 especies y cosmopolita. Crece en lugares húmedos, generalmente pantanosos o turbosos. Son plantas muy pequeñas, tanto que, generalmente pasan inadvertidas. Su aspecto es de una pequeña roseta de hojas que tienen la forma de cucharitas o espátulas.

División Magnoliophyta Clase: Magnoliopsida

Subclase: Dilleniidae Subclase: Asteridae.

Orden: Nepenthales Orden: Scrophulariales

Familia: Droseraceae

Familia: Nephentaceae.

Familia: Sarraceniaceae

Familia: Lentibulariceae

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Su nombre genérico proviene del griego “droseras”, que significa rocío, ya que existen glándulas en la superficie de las hojas que segregan gotas adhesivas que sirven para atraer y digerir la presa. En la parte central de la hoja son mas bien cortas, pero hacia los bordes son mucho más largas, también se encuentran glándulas no pedunculadas cuya función a un no se conoce pero es posible que estén relacionadas con el movimiento de las pedunculadas.

Los insectos son atraídos por el aspecto brillante y el olor que la planta desprende y ante el primer contacto como si fueran verdaderos tentáculos los pelos comienzan un lento movimiento encorvándose hacia el medio de la hoja.

Cuanto más lucha la víctima por liberares mas se embadurna y asegura su muerte que se produce por asfixia ya que los pelos la cubren totalmente. La secreción estaría estimulada por fuentes de nitrógeno combinado, que es posible encontrar en la excreción de los insectos. A continuación se inicia la digestión a cargo de enzimas tales como; peroxidasa, estearasa, proteasa y fosfatasa ácida. Los productos son absorbidos luego por las células epidérmicas de las hojas. Este proceso puede durar varios días, hasta que complete totalmente, al término del cual los pelos vuelven a su posición inicial listos para una nueva captura.

En nuestro país hay dos especies pertenecientes a este género:

Drosera uniflora: del Sur de la Patagonia y turberas de Tierra del Fuego.

Drosera brevifolia: de la Mesopotamia. Lentibulariceae. Pinguicula sp. 30 especies y del Hemisferio Norte y región Andina.

Son pequeñas plantas propias de lugares húmedos y turbosos, que a menudo crecen al lado de las Droseras. Poseen hojas de color verde amarillento, grandes y crasas, dispuestas en rosetas basales. Del centro se eleva un tallo floral con flores solitarias generalmente celestes y semejantes a las de las violetas; de allí que también se las suele llamar “violetas de las turberas”

Las hojas tienen la superficie adaxial lisas y brillantes, sin embargo la abaxial se halla cubierta de glándulas mucilaginosas. Las pedunculadas especializadas en la captura de insectos, como también polen y otros elementos orgánicos; y las sésiles relacionadas con la digestión.

Aquí son las hojas las que están dotadas de movimiento. Al estar sus bordes encorvados hacia adentro y al ser estimulados por la víctima, se arrollan para cerrarse y capturar al insecto, formando lo que Darwin llamo “estómago temporal” pues las glándulas segregan sustancias que digieren al insecto, absorbiendo luego los productos elaborados. Finalizada la esta tarea la hoja vuelve a desenroscarse. En el líquido digestivo hay enzimas del tipo de la ribonucleasa, estearasa, fosfatasa ácida, amilasa y proteasa.

La secreción máxima ante la captura de un insecto pequeño es alcanzada en aproximadamente una hora.

La Pinguicula sp es utilizada por los orquidiólogos, a causa de que resulta excelente cazadora de una pequeña mosca que acostumbra a depositar sus huevos en los almácigos de orquídeas, causando graves daños.

También posee propiedades antisépticas y de cuajar la leche. Especies nativas: ambas en Patagonia, Tierra del Fuego e Isla de los Estados

Pinguicula australis

Pinguicula chilensis

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Trampa tipo: Embudo. Sarraceniaceae. Sarracenia sp.

9 especies y de América del Norte. Son plantas perennes, rizotomatosas, con grandes flores solitarias de aspecto muy vistoso por sus colores rojo o amarillo fuertes, con estrías moradas o verdes oscuras.

El género honra al Dr. Sarrazin, medico canadiense que envió la “planta jarro” por vez primera a Europa.

Por modificación de toda la hoja se forma una estructura semejante a un cántaro o jarro de allí el nombre vulgar, donde la víctima se captura y es digerida.

En la superficie exterior existen diminutas glándulas nectaríferas constituyendo la superficie tentadora o de inducción. Completando hay pelos rígidos dirigidos oblicuamente hacia abajo, que junto con el borde del jarro forman la superficie de atracción. A continuación sigue una porción lisa, brillante y resbaladiza también con glándulas nectaríferas, que ocupa la zona más hinchada de la hoja jarra; en esta superficie de conducción donde los insectos no pueden hacer pie resbalándose hacía el líquido del fondo.

Por ultimo la región inferior que ocupa el fondo de la trampa esta revestida por pelos dirigidos hacia abajo y carece de cutícula, pudiendo ser, las sustancias disueltas en el liquido, fácilmente absorbidas, es la zona de detección; puesto que la víctima al tratar de trepar por las paredes resbala debido a sus propiedades anestésicas, se aquieta y se ahoga. Comienza entonces a actuar las enzimas digestivas tales como la invertasa y proteasa. Nepenthaceae. Nepenthes sp.

60 especies oriundas de las selvas Malayas e Islas del Pacifico Sur, como también de la zona tropical de Australia.

Su nombre proviene de la palabra griega “nepenthes” (exento de dolor), y hace referencia al liquido que encierran las ánforas. Todos los Nepenthes son plantas trepadoras, de relativa robustez, cuyas dimensiones varían según las especies, desde las pequeñas de 30 cm. de altura hasta las que alcanzan 20 a 25 m de largo.

Algunas arraigan en el suelo, mientras que otras son epífitas. Las flores se reúnen en grandes inflorescencias fragantes y coloreadas que ayudan a atraer a los insectos.

Las hojas en su parte basal son anchas, parecidas a la normales y hacen fotosíntesis. La nervadura central es muy prominente y se prolonga en una especie zarcillo, que es un órgano con que la planta se sujeta y trepa por entre las ramas de los árboles. El extremo de este eje se ensancha y se ahueca desarrollando una urna, el aparato cazador, que se mantiene erguida. Como parte final de la nervadura aparece un pequeño ensanchamiento que constituye la tapa u opérculo, de este modo la ascidia esta siempre algo tapada impidiendo que se llene de agua de lluvia. En la parte inferior de la tapadora hay glándulas cuya secreciones nectarífera.

Por debajo del reborde periestomático existe una serie de glándulas hundidas que segregan un jugo muy apreciado por los insectos. Las víctimas tratan de alcanzar el jugo apetecido, perdiendo pie y deslizándose al fondo de la urna. Si tratan de volver a salir son detenidas por una zona serosa que no se moja y es extremadamente resbaladiza.

En el fondo de la trampa esta revestido de glándulas secretoras, que se agrupan en pequeñas verrugas y segregan un liquido acuoso que llena el recipiente hasta mas o menos la mitad.

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TRAMPA ACTIVA

Trampa Tipo: Resorte Droseraceae. Dionaea muscipola.

Una sola especie restringida a Carolina del Norte y del Sur. Crece en suelos musgosos y húmedos, a la sombra de pinares. Su nombre genérico esta dedicado a Venus ya que Dionaea es uno de los nombres

que recibe esta diosa, y el epíteto especifico muscipula se refiere al hecho de que atrapa moscas, aunque sus víctimas más frecuentes son hormigas y otros insectos no voladores.

El mecanismo de captura reside que al entrar en contacto la presa con la hoja, se agitan los pelos táctiles provocando el cierre de la hoja a modo de bisagra por su nervadura central. Este movimiento apenas dura un segundo, y toma de sorpresa a la víctima, sosteniéndola firmemente entre las paredes de la trampa; mientras que los pinchos se entre cruzan e impiden la salida de la presa. Nos preguntamos entonces como se cierran las trampas, sabiendo que las no tienen ni músculos ni nervios. Aparentemente se genera una débil actividad eléctrica cuando el insecto toca los “pelos disparadores” y ella provoca el aflojamiento de la tensión que mantienen abierta a las hojas.

Inmediatamente después del cierre las glándulas digestivas actúan segregando estereasas, fosfatasa ácida y proteasa. Dichas glándulas permanecen secas hasta que se captura la presa.

Suele ser necesario mas de una semana para que se realice la asimilación completa, después de la cual la hoja vuelve a abrirse. Trampa Tipo: succión. Lentibulariaceae Utricularia sp

250 especies y cosmopolita. La mayor parte de las especies son acuáticas, creciendo casi sumergidas en los

estanques y en cursos de agua de poca corriente. Pueden estar libres o flotar semisumergidas o pueden adherirse por estolones al suelo pantanoso o turboso. Hay casos de especies epífitas, que viven juntas con algunas Bromeliáceas.

Este género tiene una morfología muy particular puesto que carece de raíces. Las hojas sumergidas, por lo general están divididas finamente y en algunas especies hay un verticilo de hojas con tejido esponjoso que sirven de flotadores para mantener las flores muy llamativas, de forma amariposada, generalmente, amarillas o violáceas, fuera del agua.

Sin duda lo más interesante son unas trampas “hojas modificadas” que están sumergidas y sujetas por un pedicelo a las hojas filiformes. Estos utrículos poseen un orificio colocado oblicuamente que constituye la boca, que esta rodeada por pelos táctiles cuya función seria probablemente la de guiar la presa hasta la entrada.

En estado normal cuando el utrículo esta vacío, las paredes se juntan por acción de la presión del agua y por el trabajo de las células de la pared del saco que continuamente hacen pasar el agua hacia fuera.

Cualquier presa ya sea rotíferos, copépodos, larvas de insectos, peces diminutos que toque uno de los pelos táctiles hace que se habrá la “cerradura de la puerta”, mientras las paredes se separan porque son elásticas y toma forma globosa. Esta dilatación brusca provoca una corriente hacia adentro que arrastra a la victima hacia el interior del saco. Una vez allí y en su afán de salir no hace más que empujar el velo contra el umbral y asegurar más su cierre. De este modo muere y es digerido lentamente, actuando esterasas, fosfatasas ácidas y proteasas.

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Especies nativas

Utricularia inflata y U. gibba desde el Norte hasta Buenos Aires.

Utricularia amethystina del N.E

Utricularia platenses. En la provincia. de Buenos Aires. Bibliografía:

Boelcke, O.1981. Plantas vasculares de la Argentina: nativas y exóticas. FECIC. Buenos Aires.

Dawson, G. 1965: Las plantas carnívoras. EUDEBA. Buenos Aires.

Heslop-Harrison, Y. Plantas carnívoras. Investigación y ciencia.