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Instituto de Ciencias Biológicas Estructura de las membranas biológicas SESIÓN 36 Instituto de Ciencias Biológicas Departamento de Bioquímica Autor: C.D. Sergio Joaquín López Nieto

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SESION3

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Page 1: Sesion 3 BIOQUIMICA

Instituto de Ciencias BiológicasDepartamento de Bioquímica

Estructura de las membranas biológicasSESIÓN 36

Instituto de Ciencias BiológicasDepartamento de Bioquímica

Autor: C.D. Sergio Joaquín López Nieto

Page 2: Sesion 3 BIOQUIMICA

Objetivos(3)

• Precisará la importancia biológica de las membranas.• Identificará los constituyentes de las membranas

biológicas .• Precisará la distribución general y función de los lípidos

en las membranas.• Precisará la distribución y función de las proteínas en las

membranas.• Describirá las caracteristicas del modelo del mosaico

fluido de Singer-Nicholson.• Identificará las propiedades dinámicas de las

membranas.

• Precisará la importancia biológica de las membranas.• Identificará los constituyentes de las membranas

biológicas .• Precisará la distribución general y función de los lípidos

en las membranas.• Precisará la distribución y función de las proteínas en las

membranas.• Describirá las caracteristicas del modelo del mosaico

fluido de Singer-Nicholson.• Identificará las propiedades dinámicas de las

membranas.

Page 3: Sesion 3 BIOQUIMICA

Introducción

Haldane en 1954, estableció que una de lasprincipales etapas en el origen y evolución de lavida, pudo haber sido la separación de un microambiente de sus alrededores mediante unaestructura membranal.

Estos micro ambientes evolucionaron yformaron las protocélulas y posteriormente lascélulas.

Haldane en 1954, estableció que una de lasprincipales etapas en el origen y evolución de lavida, pudo haber sido la separación de un microambiente de sus alrededores mediante unaestructura membranal.

Estos micro ambientes evolucionaron yformaron las protocélulas y posteriormente lascélulas.

Page 4: Sesion 3 BIOQUIMICA

Introducción

Las células están delimitadas por unamembrana, que es una estructura fina,resistente y flexible, constituida por proteínas,lípidos y carbohidratos.

El estudio de las características y funciones deestos componentes, así como de sus ensambleen la estructura membranal, permitecomprender el funcionamiento integral de lasmembranas.

Las células están delimitadas por unamembrana, que es una estructura fina,resistente y flexible, constituida por proteínas,lípidos y carbohidratos.

El estudio de las características y funciones deestos componentes, así como de sus ensambleen la estructura membranal, permitecomprender el funcionamiento integral de lasmembranas.

Page 5: Sesion 3 BIOQUIMICA

Membrana celular

Page 6: Sesion 3 BIOQUIMICA

Precisará la importanciabiológica de las membranas.

• Las membranas biológicas definen los límitesexternos de las células, y separancompartimientos dentro de ellas.• Son componentes esenciales de todas lascélulas vivas.• Una membrana típica está formada por doscapas de moléculas de lípidos y muchasproteínas embebidas en ella.

• Las membranas biológicas definen los límitesexternos de las células, y separancompartimientos dentro de ellas.• Son componentes esenciales de todas lascélulas vivas.• Una membrana típica está formada por doscapas de moléculas de lípidos y muchasproteínas embebidas en ella.

Page 7: Sesion 3 BIOQUIMICA

Precisará la importancia biológica delas membranas.

» Las membranas biológicas no sólo sonbarreras pasivas contra la difusión. Tienenuna gran variedad de funciones complejas.

• Algunas proteínas contenidas en las membranas sirvencomo bombas selectivas que controlan en formaestricta el transporte de iones y de moléculas pequeñasque entran y salen de las células.

» Las membranas biológicas no sólo sonbarreras pasivas contra la difusión. Tienenuna gran variedad de funciones complejas.

• Algunas proteínas contenidas en las membranas sirvencomo bombas selectivas que controlan en formaestricta el transporte de iones y de moléculas pequeñasque entran y salen de las células.

Page 8: Sesion 3 BIOQUIMICA

Precisará la importancia biológica delas membranas.

• Las membranas son responsables de generar ymantener la concentración de gradientes deprotones, esenciales para para la producción deATP.

• Son indispensables en la adhesión intercelular yen la comunicación de las células con otrascélulas y con el medio externo por lo que lascélulas pueden responder a cambios extra eintracelulares.

• Las membranas son responsables de generar ymantener la concentración de gradientes deprotones, esenciales para para la producción deATP.

• Son indispensables en la adhesión intercelular yen la comunicación de las células con otrascélulas y con el medio externo por lo que lascélulas pueden responder a cambios extra eintracelulares.

Page 9: Sesion 3 BIOQUIMICA

Precisará la importancia biológica delas membranas.

• Estas múltiples propiedades indican que lasmembranas tienen una estructura altamentedinámica, que además de constituir los límitescelulares, desempeñan actividades metabólicas,reciben y transmiten señales del medio externoy las convierten en cambios moleculares quecapacitan a las células responder a dichasseñales, e interaccionar con el medio que lasrodea.

• Estas múltiples propiedades indican que lasmembranas tienen una estructura altamentedinámica, que además de constituir los límitescelulares, desempeñan actividades metabólicas,reciben y transmiten señales del medio externoy las convierten en cambios moleculares quecapacitan a las células responder a dichasseñales, e interaccionar con el medio que lasrodea.

Page 10: Sesion 3 BIOQUIMICA

Membrana celular

Page 11: Sesion 3 BIOQUIMICA

Constituyentes de la membrana celular

• Identificará los constituyentes de lasmembranas.

• La membrana plasmática define los límites yasegura la retención de su contenido. Comotodas las membranas celulares, la membranaplasmática está formada por:

• Lípidos (anfipáticos: por presentar regioneshidrófilas como hidrófobas.).

• Proteínas.• Carbohidratos.

• Identificará los constituyentes de lasmembranas.

• La membrana plasmática define los límites yasegura la retención de su contenido. Comotodas las membranas celulares, la membranaplasmática está formada por:

• Lípidos (anfipáticos: por presentar regioneshidrófilas como hidrófobas.).

• Proteínas.• Carbohidratos.

Page 12: Sesion 3 BIOQUIMICA

Tipos de lípidos

• En la membrana plasmática encontramos trestipos de lípidos:

• Fosfolípidos consisten en un esqueleto deglicerol, al cual están unidos dos ácidos grasosmediante un enlace éster y un alcoholfosforilado. El fosfolípido más simple es el ácidofosfatídico (1,2 acilglicerol 3-fosfato)intermediario importante en la formación detodos los fosfolípidos.En otros fosfolípidos elgrupo 3-fosfato está esterificado con un alcoholcomo el inositol, con la etanolamina, colina yserina.

• En la membrana plasmática encontramos trestipos de lípidos:

• Fosfolípidos consisten en un esqueleto deglicerol, al cual están unidos dos ácidos grasosmediante un enlace éster y un alcoholfosforilado. El fosfolípido más simple es el ácidofosfatídico (1,2 acilglicerol 3-fosfato)intermediario importante en la formación detodos los fosfolípidos.En otros fosfolípidos elgrupo 3-fosfato está esterificado con un alcoholcomo el inositol, con la etanolamina, colina yserina.

Page 13: Sesion 3 BIOQUIMICA

Tipos de lípidos

• Esfingolípidos los cuales contienen unesqueleto esfingosina en vez de glicerol. Unácido graso está unido, por medio de un enlaceamida, al grupo amino de la esfingosina.Predominan en hojas de mielina.

• Glucoesfingolípidos, lípidos que contieneazucares, como los cerebrósidos y losgangliósidos.

• Esfingolípidos los cuales contienen unesqueleto esfingosina en vez de glicerol. Unácido graso está unido, por medio de un enlaceamida, al grupo amino de la esfingosina.Predominan en hojas de mielina.

• Glucoesfingolípidos, lípidos que contieneazucares, como los cerebrósidos y losgangliósidos.

Page 14: Sesion 3 BIOQUIMICA

Tipos de lípidos

• Esteroles el esterol más común en lasmembranas es el colesterol, el cual existe casiexclusivamente en las membranas plasmáticasde las células de mamíferos, pero también se lepuede encontrar, en menor cantidad, en lasmitocondrias, aparato de Golgi y membranasnucleares. Encontrándose generalmente en elexterior de la membrana plasmática.

• Esteroles el esterol más común en lasmembranas es el colesterol, el cual existe casiexclusivamente en las membranas plasmáticasde las células de mamíferos, pero también se lepuede encontrar, en menor cantidad, en lasmitocondrias, aparato de Golgi y membranasnucleares. Encontrándose generalmente en elexterior de la membrana plasmática.

Page 15: Sesion 3 BIOQUIMICA

Colesterol

• El colesterol forma de un 20 a 25% de la masade lípidos en una membrana plasmática típicade mamífero., y afecta bastante la fluidez de lamembrana. Cuando se intercalan las rígidasmoléculas de colesterol entre las cadenas dehidrocarburo de los lípidos de la membrana, serestringe la movilidad, de las cadenas de acilograso en la membrana, y la fluidez disminuye aaltas temperaturas.

• El colesterol forma de un 20 a 25% de la masade lípidos en una membrana plasmática típicade mamífero., y afecta bastante la fluidez de lamembrana. Cuando se intercalan las rígidasmoléculas de colesterol entre las cadenas dehidrocarburo de los lípidos de la membrana, serestringe la movilidad, de las cadenas de acilograso en la membrana, y la fluidez disminuye aaltas temperaturas.

Page 16: Sesion 3 BIOQUIMICA

Colesterol

• El colesterol interrumpe el empacamientoordenado de las cadenas extendidas de acilograso, y así aumenta la fluidez a bajastemperaturas.

• El colesterol, en las membranas de célulasanimales , ayuda a mantener una fluidezbastante constante frente a las fluctuaciones detemperatura o grado de saturación de ácidosgrasos.

• El colesterol interrumpe el empacamientoordenado de las cadenas extendidas de acilograso, y así aumenta la fluidez a bajastemperaturas.

• El colesterol, en las membranas de célulasanimales , ayuda a mantener una fluidezbastante constante frente a las fluctuaciones detemperatura o grado de saturación de ácidosgrasos.

Page 17: Sesion 3 BIOQUIMICA

Proteínas

• Proteínas:• Proteínas integrales (intrínsecas): incluidas

profundamente en la bicapa lipídica y quesuelen atravesarla, llamándoseles tambiénproteínas transmembrana.

• Proteínas periféricas (extrínsecas): estánunidas por interacciones no covalentes alípidos de la membrana, o por enlaceshidrógeno, localizándose a ambos ladosde la membrana plasmática.

• Proteínas:• Proteínas integrales (intrínsecas): incluidas

profundamente en la bicapa lipídica y quesuelen atravesarla, llamándoseles tambiénproteínas transmembrana.

• Proteínas periféricas (extrínsecas): estánunidas por interacciones no covalentes alípidos de la membrana, o por enlaceshidrógeno, localizándose a ambos ladosde la membrana plasmática.

Page 18: Sesion 3 BIOQUIMICA

Carbohidratos

• Carbohidratos: Los carbohidratos pueden estarunidos a la bicapa lipídica donde reciben elnombre de glucolípidos o pueden estar unidos alas proteínas transmembranas donde reciben elnombre de glucoproteínas.

• Esta capa de glúcidos (oligosacáridos)constituye el glucocálix.

• Carbohidratos: Los carbohidratos pueden estarunidos a la bicapa lipídica donde reciben elnombre de glucolípidos o pueden estar unidos alas proteínas transmembranas donde reciben elnombre de glucoproteínas.

• Esta capa de glúcidos (oligosacáridos)constituye el glucocálix.

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Carbohidratos y membrana celular

Page 20: Sesion 3 BIOQUIMICA

Distribución general y función de loslípidos en las membranas.

• Precisará la distribución general y función de loslípidos en las membranas.

• Fosfolípidos: presentando un extremo hidrófobo(cadenas hidrocarbonadas apolares de losácidos grasos) miran hacia el interior de lamembrana. La cabeza hidrófila (que contiene elgrupo fosfato, cargado negativamente y el grupoamino, cargado positivamente) mirando hacia elexterior de la membrana (presentescomúnmente en membranas celulares).

• Precisará la distribución general y función de loslípidos en las membranas.

• Fosfolípidos: presentando un extremo hidrófobo(cadenas hidrocarbonadas apolares de losácidos grasos) miran hacia el interior de lamembrana. La cabeza hidrófila (que contiene elgrupo fosfato, cargado negativamente y el grupoamino, cargado positivamente) mirando hacia elexterior de la membrana (presentescomúnmente en membranas celulares).

Page 21: Sesion 3 BIOQUIMICA

Características de los fosfolípidos

Page 22: Sesion 3 BIOQUIMICA

Función de los lípidos en lasmembranas.

• Función: La bicapa lipídica es la unidadestructural básica de todas las membranas ysirve como una barrera de permeabilidad parala mayoría de las substancias hidrosolubles.

• Función: La bicapa lipídica es la unidadestructural básica de todas las membranas ysirve como una barrera de permeabilidad parala mayoría de las substancias hidrosolubles.

Page 23: Sesion 3 BIOQUIMICA

Distribución y función de las proteínasen las membranas.

• Las membranas celulares e intracelularescontienen proteínas especializadas enlazadasen la membrana. esas proteínas se dividen entres clase, según su modo de asociación con labicapa lipídica :– Proteínas integrales de membrana– Proteínas periféricas de membrana– Proteínas de membrana ancladas a lípidos.

• Las membranas celulares e intracelularescontienen proteínas especializadas enlazadasen la membrana. esas proteínas se dividen entres clase, según su modo de asociación con labicapa lipídica :– Proteínas integrales de membrana– Proteínas periféricas de membrana– Proteínas de membrana ancladas a lípidos.

Page 24: Sesion 3 BIOQUIMICA

Proteínas integrales en la membrana.

• Las proteínas integrales están embebidas demanera asimétrica en la bicapa lipídica,atraviesan la membrana una o varias veces (esdecir la región hidrófila externa de una proteínaanfipática, debe atravesar la porción hidrófobade la membrana, y finalmente ubicarse fuera dela membrana) asomando por una o las doscaras (proteínas transmembrana); o bienmediante enlaces covalentes con un lípido o aun glúcido de la membrana.

• Las proteínas integrales están embebidas demanera asimétrica en la bicapa lipídica,atraviesan la membrana una o varias veces (esdecir la región hidrófila externa de una proteínaanfipática, debe atravesar la porción hidrófobade la membrana, y finalmente ubicarse fuera dela membrana) asomando por una o las doscaras (proteínas transmembrana); o bienmediante enlaces covalentes con un lípido o aun glúcido de la membrana.

Page 25: Sesion 3 BIOQUIMICA

Proteínas integrales en la membrana

• Están ubicadas de manera asimétrica através de la membrana.

• Función:– Función estructural.– Función de bomba.– Portadoras.– Conductoras.– Enzimáticas.

• Están ubicadas de manera asimétrica através de la membrana.

• Función:– Función estructural.– Función de bomba.– Portadoras.– Conductoras.– Enzimáticas.

Page 26: Sesion 3 BIOQUIMICA

Proteínas integrales en la membrana

Page 27: Sesion 3 BIOQUIMICA

Proteínas periféricas en la membrana

• Las proteínas periféricas no interactúan demanera directa con los fosfolípidos de labicapa. Están unidas por enlaces débiles a lasregiones hidrófilas de proteínas integralesespecíficas o con los grupos de cabeza polarde los lípidos de la membrana. Se asocian auna cara de la membrana, medianteinteracciones de carga y con puentes dehidrógeno.

• Las proteínas periféricas no interactúan demanera directa con los fosfolípidos de labicapa. Están unidas por enlaces débiles a lasregiones hidrófilas de proteínas integralesespecíficas o con los grupos de cabeza polarde los lípidos de la membrana. Se asocian auna cara de la membrana, medianteinteracciones de carga y con puentes dehidrógeno.

Page 28: Sesion 3 BIOQUIMICA

Proteínas periféricas en la membrana

• Función: uniones transitorias a ciertassubstancias.

– Recibir información.– Ligar substancias que han de penetrar en la

célula.– Participar en reacciones bioquímicas.

• Función: uniones transitorias a ciertassubstancias.

– Recibir información.– Ligar substancias que han de penetrar en la

célula.– Participar en reacciones bioquímicas.

Page 29: Sesion 3 BIOQUIMICA

Proteínas ancladas a lípidos

• Están unidas a una membrana mediante unenlace covalente con un ancla lipídico; unacadena lateral de aminoácidos se une por unenlace de amida o de éster a un grupo de acilograso, con frecuencia de miristato o palmitato.Proteínas de este tipo se encuentran en célulaseucariotas y virus. La mayor parte de lasancladas a lípidos están asociadas en formapermanente a la membrana, aunque lasproteínas mismas no interactúan con lamembrana.

• Están unidas a una membrana mediante unenlace covalente con un ancla lipídico; unacadena lateral de aminoácidos se une por unenlace de amida o de éster a un grupo de acilograso, con frecuencia de miristato o palmitato.Proteínas de este tipo se encuentran en célulaseucariotas y virus. La mayor parte de lasancladas a lípidos están asociadas en formapermanente a la membrana, aunque lasproteínas mismas no interactúan con lamembrana.

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Proteínas ancladas a lípidos

Page 31: Sesion 3 BIOQUIMICA

Modelo del mosaico fluido deSinger-Nicholson.

• Según el modelo del mosaico fluido, lamembrana es una estructura dinámica en la quese pueden difundir lateralmente o girar, dentrode la bicapa, en forma rápida y aleatoria, lasproteínas y los lípidos.

• Las proteínas de membrana se conciben comotémpanos de hielo flotando en un mar muyfluido de bicapa lipídica, predominantemente defosfolípidos.

• Según el modelo del mosaico fluido, lamembrana es una estructura dinámica en la quese pueden difundir lateralmente o girar, dentrode la bicapa, en forma rápida y aleatoria, lasproteínas y los lípidos.

• Las proteínas de membrana se conciben comotémpanos de hielo flotando en un mar muyfluido de bicapa lipídica, predominantemente defosfolípidos.

Page 32: Sesion 3 BIOQUIMICA

Mosaico fluido Singer-Nicholson

Page 33: Sesion 3 BIOQUIMICA

Propiedades dinámicas de las membranas.

• Los lípidos en una bicapa están en movimientoconstante, dando a las bicapas lipídicas muchasde las propiedades del concepto “mosaicofluido”.

• Los cambios de fase, y por lo tanto, la fluidez delas membranas, dependen principalmente de lacomposición de los lípidos.

• Los lípidos en una bicapa están en movimientoconstante, dando a las bicapas lipídicas muchasde las propiedades del concepto “mosaicofluido”.

• Los cambios de fase, y por lo tanto, la fluidez delas membranas, dependen principalmente de lacomposición de los lípidos.

Page 34: Sesion 3 BIOQUIMICA

Propiedades dinámicas de lasmembranas.

• Los lípidos tienen varios tipos de movimientosmoleculares dentro de las bicapas.– La difusión lateral que es un movimiento rápido de

los lípidos dentro del plano de una monocapa(bidimensional).

•– La difusión transversal que es el paso de lípidos de

una monocapa de la bicapa a la otra la cualtransversal es mucho más lenta que la lateral.

• Los lípidos tienen varios tipos de movimientosmoleculares dentro de las bicapas.– La difusión lateral que es un movimiento rápido de

los lípidos dentro del plano de una monocapa(bidimensional).

•– La difusión transversal que es el paso de lípidos de

una monocapa de la bicapa a la otra la cualtransversal es mucho más lenta que la lateral.

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Propiedades dinámicas de las membranas.

• Una molécula de fosfolípido se puede difundirde un extremo a otro de una célula bacteriana(una distancia aproximada de un nanómetro) enun segundo más o menos a 37cº.

• La fluidez de la membrana afecta de manerasignificativa sus funciones. Conforme aumentala fluidez, también aumenta su permeabilidad alagua y a otras pequeñas moléculas hidrófilas.

• La movilidad lateral de las proteínas integrales,aumenta conforme aumenta la fluidez de lamembrana.

• Una molécula de fosfolípido se puede difundirde un extremo a otro de una célula bacteriana(una distancia aproximada de un nanómetro) enun segundo más o menos a 37cº.

• La fluidez de la membrana afecta de manerasignificativa sus funciones. Conforme aumentala fluidez, también aumenta su permeabilidad alagua y a otras pequeñas moléculas hidrófilas.

• La movilidad lateral de las proteínas integrales,aumenta conforme aumenta la fluidez de lamembrana.

Page 36: Sesion 3 BIOQUIMICA

Propiedades dinámicas de las membranas.

• Si el sitio activo de una proteína integralinvolucrada en una función determinadareside exclusivamente en sus regioneshidrófilas, es probable que los cambios en lafluidez de los lípidos tenga un efecto ligerosobre la actividad de la proteína, sinembargo, si la proteína está involucrada enuna función de transporte, en la cual loscomponentes del transporte atraviesan lamembrana, los efectos en la fase lipídicapueden alterar de manera significativa elíndice de transporte.

• Si el sitio activo de una proteína integralinvolucrada en una función determinadareside exclusivamente en sus regioneshidrófilas, es probable que los cambios en lafluidez de los lípidos tenga un efecto ligerosobre la actividad de la proteína, sinembargo, si la proteína está involucrada enuna función de transporte, en la cual loscomponentes del transporte atraviesan lamembrana, los efectos en la fase lipídicapueden alterar de manera significativa elíndice de transporte.

Page 37: Sesion 3 BIOQUIMICA

Propiedades dinámicas de las membranas.

• El receptor de insulina es un ejemplo excelentede función alterada con cambios en la fluidez.Conforme la concentración de los ácidos grasosno saturados es aumentada en la membrana;también aumenta la fluidez; esto altera alreceptor de tal manera, que se une másinsulina.

• El receptor de insulina es un ejemplo excelentede función alterada con cambios en la fluidez.Conforme la concentración de los ácidos grasosno saturados es aumentada en la membrana;también aumenta la fluidez; esto altera alreceptor de tal manera, que se une másinsulina.

Page 38: Sesion 3 BIOQUIMICA

Propiedades dinámicas de las membranas.

• Unas pocas proteínas de membrana se muevencon mucha fluidez, dentro del plano de lamembrana. Sin embargo la mayor parte de lasproteínas de membrana se difunden unas 100 a500 veces más lento que los lípidos de lamembrana.

• Algunas de las interacciones proteína-proteínaque tienen lugar dentro del plano de lamembrana, pueden estar mediadas porproteínas periféricas que se interconectan, yque pueden restringir la movilidad de lasproteínas integrales dentro de la membrana.

• Unas pocas proteínas de membrana se muevencon mucha fluidez, dentro del plano de lamembrana. Sin embargo la mayor parte de lasproteínas de membrana se difunden unas 100 a500 veces más lento que los lípidos de lamembrana.

• Algunas de las interacciones proteína-proteínaque tienen lugar dentro del plano de lamembrana, pueden estar mediadas porproteínas periféricas que se interconectan, yque pueden restringir la movilidad de lasproteínas integrales dentro de la membrana.

Page 39: Sesion 3 BIOQUIMICA

Conclusiones

• Las membranas tienen una estructura altamentedinámica, que además de constituir los límitescelulares, desempeñan actividades metabólicas,reciben y transmiten señales del medio externoy las convierten en cambios moleculares quecapacitan a las células responder a dichasseñales, e interaccionar con el medio que lasrodea.

• Las membranas tienen una estructura altamentedinámica, que además de constituir los límitescelulares, desempeñan actividades metabólicas,reciben y transmiten señales del medio externoy las convierten en cambios moleculares quecapacitan a las células responder a dichasseñales, e interaccionar con el medio que lasrodea.

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Conclusiones

• Que está conformada por lípidos comofosfolípidos, esfingolípidos, colesterol, proteínasy carbohidratos, los cuales con sus funcionesespecíficas le confieren a la membrana celularese dinamismo y carácter selectivo acorde conel modelo de mosaico fluido de Singer yNicholson.

• Que está conformada por lípidos comofosfolípidos, esfingolípidos, colesterol, proteínasy carbohidratos, los cuales con sus funcionesespecíficas le confieren a la membrana celularese dinamismo y carácter selectivo acorde conel modelo de mosaico fluido de Singer yNicholson.

Page 41: Sesion 3 BIOQUIMICA

Conclusiones

• Un estado de fluidez, de movilidad y traslaciónde una membrana puede estar sujeto a laconcentración y tipo de lípidos que laconformen, la interacción de las proteínasintegrales, con las periféricas y la temperatura.

• Un estado de fluidez, de movilidad y traslaciónde una membrana puede estar sujeto a laconcentración y tipo de lípidos que laconformen, la interacción de las proteínasintegrales, con las periféricas y la temperatura.

Page 42: Sesion 3 BIOQUIMICA

Bibliografía• H. Robert Horton, Principios de Bioquímica,

Cuarta edición, Pearson educación, México2008. ISBN: 978-970-26-1025-0.

• Robert K. Murray, Harper Bioquímica ilustrada,17ª edición, Manual Moderno, México 2007,ISBN: 970-729-258-x.

• Juan C. Díaz Zagoya, Bioquímica, Un enfoqueaplicado a las ciencias de la salud, Edición2007, India, ISBN: 970-104818-0.

• Donald Voet, Fundamentos de Bioquímica, lavida a nivel molecular, 2ª edición, 2007, España,ISBN: 978-950-06-2314-8.

• H. Robert Horton, Principios de Bioquímica,Cuarta edición, Pearson educación, México2008. ISBN: 978-970-26-1025-0.

• Robert K. Murray, Harper Bioquímica ilustrada,17ª edición, Manual Moderno, México 2007,ISBN: 970-729-258-x.

• Juan C. Díaz Zagoya, Bioquímica, Un enfoqueaplicado a las ciencias de la salud, Edición2007, India, ISBN: 970-104818-0.

• Donald Voet, Fundamentos de Bioquímica, lavida a nivel molecular, 2ª edición, 2007, España,ISBN: 978-950-06-2314-8.

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