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SELECCIONES MATEMÁTICASUniversidad Nacional de Trujillo

ISSN: 2411-1783 (Online)2019; Vol.06(2): 204 - 216.

Una clase de modelo de depredación del tipo Leslie-Gower con respuesta funcionalracional no monotónica y alimento alternativo para los depredadores

A class of Leslie-Gower type predator model with a non-monotonic rational functionalresponse and alternative food for the predators

Paulo C. Tintinago-Ruiz∗ , Lina M. Gallego-Berrío† , and Eduardo González-Olivares ‡

Received, Jul. 23, 2019 Accepted, Oct. 15, 2019

How to cite this article:Tintinago-Ruiz, P., et al. Una clase de modelo de depredación del tipo Leslie-Gower con respuesta funcional racional nomonotónica y alimento alternativo para los depredadores. Selecciones Matemáticas. 2019; 6(2):204-2016. http://dx.doi.org/10.17268/sel.mat.2019.02.07

ResumenLas interacciones entre dos especies son básicas en el estudio de cadenas alimentarias complejas, en particularla relación entre los depredadores y sus presas.

El análisis de modelos simples, descritos por sistemas de tiempo continuo, en los cuales se incorporan algunosfenómenos ecológicos dando luces sobre esta interesante interrelación.

En este trabajo, se analiza un modelo de depredador-presa del tipo Leslie-Gower, descrito por un sistema deecuaciones diferenciales ordinarias (EDO) considerando dos aspectos: la presa se defiende de la depredación,formando grupo de defensa, y los depredadores disponen un alimento alternativo, cuando su alimento favoritoescasea. Por lo tanto, se asume una respuesta funcional racional de Holling tipo IV y una modificación de lacapacidad de carga de los depredadores para describir estos fenómenos.

Determinamos las condiciones en el espacio de parámetros para la existencia de los equilibrios y la naturalezade cada uno de ellos.

Concluimos que el parámetro que indica la existencia de alimento alternativo para depredadores tiene unagran importancia en la dinámica del modelo, porque aparecen nuevos puntos de equilibrio y curvas de separatrizen el plano de fase.

Por simulaciones numéricas comprobamos que existe un subconjunto de parámetros para los cuales hay unúnico punto de equilibrio positivo en el plano de fase, el cual es estable y está rodeado por dos ciclos límitesoriginados por bifurcación de Hopf, el interior inestable y el exterior estable.

Palabras clave. Modelo depredador-presa, respuesta funcional, bifurcación, ciclo límite, curva separatriz, estabilidad.

AbstractThe interactions between two species are basic in the study of complex food chains, particularly the relation amongthe predators and their prey.

The analysis of simple models, described by continuous-time systems, in which some ecological phenomenaare incorporated giving lights about this interesting interrelationship.

In this work, a Leslie-Gower type predator-prey model is analyzed, considering two aspects: the prey defendsfrom the predation, forming group defense and the predators have an alternative food. So, a rational Hollingtype IV functional response and a modification of the predators carrying capacity are assumed, to describe eachphenomenon.

We determine conditions on the parameter space for the existence of the equilibria and their nature.

∗Universidad del Quindío, Armenia, Colombia. (tinti27@gmail.com).†Universidad del Quindío, Armenia, Colombia. (linag@uniquindio.edu.co).‡Pontificia Universidad Católica de Valparaíso, Chile. (ejgonzal@ucv.cl).

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Using the Lyapunov quantities method, we also establish conditions on the parameter values for which thereexist a unique positive equilibrium point, which is stable and surrounded by two limit cycle, the innermost unstableand the outermost sable.

We conclude that the parameter indicating the existence of alternative food for predator has a great impor-tance on the dynamic of model, because appear new equilibrum points and separatrix curves in the phase plane.

Some simulations are given to reinforce our findings the ecological interpretations of resultas are givenKeywords. Predator-prey model, functional response, bifurcation, limit cycle, separatrix curve, stability.

1. Introducción. En este trabajo se analiza un modelo de depredador-presa en tiempo continuo, considerandotres aspectos importantes para describir la interacción:

1. La función de crecimiento de los depredadores es de tipo logístico.2. La respuesta funcional o tasa de consumo de los depredadores es del tipo de Holling IV generalizado.3. Los depredadores tienen una comida alternativa, cuando escasea su presa favorita.El primer aspecto caracteriza a los modelos depredador-presa del tipo Leslie o modelo presa depredador

logístico [38] o modelos del tipo Leslie-Gower [7], en el cual, la capacidad de carga del medio ambiente deldepredador Ky es una función del tamaño de presa x = x (t), es decir, depende de los recursos disponibles. Enel modelo original propuesto por Philip H. Leslie en 1948 [27], se asume que la capacidad de carga ambiental delos depredadores es proporcional a la abundancia de presas, es decir, Ky = K (x) = nx, supuesto que también seasume en el modelo de May-Holling-Tanner [6,36] derivado del modelo de Leslie-Gower considerando la respuestafuncional hiperbólica [29].

Este modelos contrastan con los modelos de tipo Gause [13, 25], propuesto por el biólogo ruso Georgii F.Gause en 1934 [16], en los cuales la tasa de conversión de presas consumidas por los depredadores sigue una leyde conservación de masa o energía [9], siendo sistemas de EDO compartimentados [8, 38].

En este trabajo, consideramos que la capacidad de carga del medio ambiente del depredador es representadapor la funciónKy = nx+c [5,22], implicando que el depredador es generalista, donde c > 0 representa la cantidadde alimento alternativo.

El modelo de Leslie-Gower [28] puede generar anomalías en sus predicciones; predice que si la tasa de consu-mo por depredador per capita es cercana a cero, la población de depredadores puede aumentar, aunque la propor-ción de presas sea muy pequeña [38]. Sin embargo, este modelo ha sido usado para estudiar algunas interaccionesdel mundo real [24] y está recibiendo mayor atención de los modeladores [3, 4, 30].

El objetivo principal de este artículo es estudiar los comportamientos dinámicos del sistema que representa aun modelo de Leslie-Gower considerando .

Por otro lado, uno de los elementos principales de la relación depredador-presa es la respuesta funcional deldepredador o la función de consumo. Se refiere al cambio en la densidad de presas atacadas por unidad de tiempopor depredador cuando cambia la densidad de las presas [14, 35].

Usualmente las respuestas funcionales dependiente sólo de la población de presas se clasifica en cuatro ca-tegorías. Tres de ellas propuestas en un trabajo original de Crawford S. Holling en 1959 [26] y posteriormenteR. Taylor [37] incluyó una cuarta categoría. Las más usuales son la lineal h (x) = qx, usada en el modelo deLotka-Volterra [29], la hiperbólica h (x) = qx

x+a , empleada en el modelo de May-Holling-Tanner [21, 22, 36] y la

sigmoidea h (x) = qx2

x2+a2 [19, 20], todas de ellas crecientes y las dos últimas acotadas.Muchas formas matemáticas se han propuesto para representar la acción de los depredadores sobre las presas

y también existen respuestas funcionales dependientes de ambas poblaciones, como la razón-dependiente o la deBedington-DeAngelis [38].

En este trabajo, utilizamos una respuesta funcional Holling tipo IV generalizada cuya forma es dada porh (x) = qx

x2+bx+a

con q > 0, a > 0, y b ∈ R. Como h (x) > 0, entonces x2 + bx + a > 0; por lo tanto, b2 − 4a < 0, y−2√a < b < 2

√a. Además, h (x) tiene un valor maximo cuando x =

√a

Esta forma de respuesta funcional generaliza la expresada por h (x) = qxx2+a2 que ha sido utilizada en di-

ferentes trabajos anteriores [19, 34]. La función h (x) representa una respuesta funcional no monótona que des-cribe un comportamiento antipredador (APB antipredator behavior) denominado formación de grupo de defen-sa [1, 14, 35, 41].

Grupo de defensa es un término usado para describir el fenómeno por el cual los depredadores disminuyen,o incluso se evitan por completo, debido a la mayor capacidad de la presa para defenderse mejor o cubrir a losmás débiles cuando su número es lo suficientemente grande. Para este fenómeno, una respuesta funcional nomonotónica describe mejor este comportamiento [2, 3, 42].

Notamos que h (x) tiende a cero ya que la población de presas tiende a infinito, esto es, limx→∞h (x) = 0.Esto implica que la depredación disminuye cuando el tamaño de la población de presas aumenta.

205

206 P. Tintinago-Ruiz et al.- Selecciones Matemáticas. 2019; 06(02):204-216.

FIGURA 1.1. Respuesta funcional no-monotónica generalizada de Holling tipo IV.

Otra manifestación de un APB descrito por una respuesta funcional no monotónica es el fenómeno de agre-gación, comportamiento social en el que la presa se congrega en una gran escala en relación con el depredador, demodo que la caza del depredador no es espacialmente homogénea [37], tal como sucede con los grandes cardúme-nes de juveniles en ciertas especies de peces.

También hay ejemplos relacionados con el consumo no monótono que se producen a nivel microbiano, dondela evidencia indica que cuando se enfrentan a una sobreabundancia de nutrientes, la efectividad del consumidorpuede comenzar a disminuir. Esto se ve a menudo cuando los microorganismos se utilizan para la descomposiciónde desechos o para la purificación del agua, un fenómeno que es denominado inhibición [14, 35, 41].

Además, en los últimos años, ha tratado de describir el fenómeno del comportamiento de rebaño de mane-ra similar con el grupo de defensa [39]. Aunque ambos son interacciones sociales entre las presas, no estamoscompletamente de acuerdo con esta versión de simejanza entre ambos comportamientos [40].

Por otra parte, la existencia, unicidad y la no existencia de ciclos límites son los problemas más importantesrelacionados con los modelos bidimensionales para la interacción depredador-presa. El problema de determinarlas condiciones, que garantiza la unicidad de un ciclo límite o el número de soluciones periódicas, es una cuestiónmatemática de importancia.

Conjuntamente con el estudio de la estabilidad global de un único punto de equilibrio positivo único en losmodelos depredador-presa, estos problemas han sido ampliamente estudiados en las últimas décadas [25], co-menzando con el trabajo de Kuo S. Cheng en 1981 [10]. El fue el primero en demostrar la unicidad de un ciclolímite para un modelo específico de presa depredador considerando una respuesta funcional de tipo II de Holling,utilizando la simetría de la isoclina de las presas.

Este último problema está relacionado con un problema no resuelto propuesto por el matemático David Hilberten 1900 [15], y se refiere a encontrar el número máximo de ciclos límites de un sistema de ecuaciones diferencialespolinomiales bidimensionales, cuyo grado debe ser igual a n ∈ N.

2. El modelo. El modelo depredador-presa que se analizará se describe por un sistema de ecuaciones dife-renciales de tipo Kolmogorov [8, 13]:

(1) Xν (x, y) :

dxdt =

(r(1− x

K

)− q y

x2+bx+a

)x

dydt = s

(1 − y

nx+c

)y

donde x (t) e y (t) denotan el tamaño de la población de presas y depredadores para t ≥ 0, respectivamente(medida como número,. biomasa o densidades). Todos los parámetros son positivos, es decir, ν = (r,K, q, b, a, s, n, c) ∈R8

+, teniendo los siguientes significados biológicos:• r representa la tasa de crecimiento intrínseca de las presas.,• K es la capacidad de carga ambiental (o capacidad de soporte) de las presas,• q es la tasa de ataque per cápita de los depredadores.,• a y b son parámetros de ajuste de la función h,• s tasa de crecimiento intrínseca de los depredadores,• n es una medida de la calidad de la presa como alimento, y• c es el tamaño de alimento alternativo para los depredadores.

El sistema (1) está definido en todo el primer cuadrante, es decir:

Ω =

(x, y) ∈ R2/x ≥ 0, y ≥ 0

= R+0 × R+

0 .

Los puntos de equilibrio del sistema (1) o singularidades del campo vectorial Xν (x, y) son: (0, 0), (K, 0),(0, c) y (xe, ye), con Pe los puntos de equilibrio positivo, que satisfacen las ecuaciones de las isoclinas y = nx+ ce y = r

q

(1− x

K

) (x2 + bx+ a

).

P. Tintinago-Ruiz et al.- Selecciones Matemáticas. 2019; 06(02):204-216. 207

Entonces, la abscisa xe de los puntos de equilibrio positivos es una solución de la ecuación de tercer grado:

r

Kqx3 − r

q

(1− b

K

)x2 +

(n− r

q

(b− a

K

))x−

(ar

q− c)

= 0.

Para simplificar los cálculos, seguimos la metodología utilizada en [1, 20, 21, 36], haciendo un cambio devariables y reescalado el tiempo, lo cual es descrito en la siguiente proposición.

Proposición 1. Sistema topológicamente equivalenteEl campo vectorial Xν (x, y) o sistema (1) es topológicamente equivalente al sistema polinomial del quinto

grado.

(2) Yη (u, v) :

dudτ =

((1− u)

(u2 +Bu+A

)−Qv

)(u+ C)u

dvdτ = S (u+ C − v)

(u2 +Bu+A

)v

con A = aK2 , B = b

k , Q = qnrk2 , S = s

rk y C = cnK , donde η = (A,B,Q, S,C) ∈ R5

+.El sistema (2) está también definido en todo el primer cuadrante, es decir:

Ω =

(u, v) ∈ R2/ u ≥ 0, v ≥ 0

= R+0 × R+

0 .Demostración: Sean x = Ku e y = nKv; reemplazando en el sistema (1) se tiene

Uν (u, v) :

K dudt =

(r (1− u)− qnKv

(Ku)2+bKu+a

)Ku

nK dvdt = s

(1 − nKv

nKu+c

)nKv

Simplificando, factorizando y simplificando nuevamente, se obtiene

Uν (u, v) :

dudt = r

((1− u)− qnv

r K(u2+ bK u+ a

K2 )

)u

dvdt = s

(1 − v

(u+ cnK )

)v

Considerando el reescalamiento del tiempo dado port = 1

r

(u+ c

nK

) (u2 + b

Ku+ aK2

)τ ,

se obtienedudt = du

dτdτdt = du

dτr

(u+ cnK )(u2+ b

K u+ aK2 )

y análogamente dvdt = dv

dτr

(u+ cnK )(u2+ b

K u+ aK2 )

.

Reemplazando se obtiene

Vν (u, v) :

dudτ

r

(u+ cnkK )(u2+ b

K u+ aK2 )

= r

((1− u)− qnv

r K(u2+ bK u+ a

K2 )

)u

dvdτ

r

(u+ cnK )(u2+ b

K u+ aK2 )

= s

(1 − v

(u+ cnK )

)v

y finalmente

Vν (u, v) :

dudτ =

((1− u)

(u2 + b

Ku+ aK2

)− qnv

r K

) (u+ c

nK

)u

dvdτ = s

r

(u+ c

nK − v) (u2 + b

Ku+ aK2

)v

Definiendo A = aK2 , Q = qn

rK , B = bK , S = s

r y C = cnK se obtiene el sistema (2).

Nota 1. Con el cambio efectuado se ha construído un difeomorfismo Ψ : Ω× R→ Ω× R, tal queΨ (u, v, τ) =

(Ku, nKv, 1

r

(u+ c

nK

) (u2 + b

Ku+ aK2

)τ)

= (x, y, t)La matriz Jacobiana de Ψ es

DΨ (u, v, τ) =

K 0 00 nK 0

DΨ (u, v, τ)31 0 1r

(u+ c

nK

) (u2 + b

Ku+ aK2

)

DΨ (u, v, τ)31 = 1K2nr

(bc+ an+ 3K2nu2 + 2Kcu+ 2Kbnu

)τ

luego,detDΨ (u, v, τ) = nK2

r

(u+ c

nK

) (u2 + b

Ku+ aK2

)> 0.

Entonces, Ψ es un difeomorfismo que preserva la orientación del tiempo [11, 12], para el cual el campovectorial (1) en el nuevo sistema de coordenadas, es topológicamente equivalente al campo vectorial Yη = ΨXν; toma la forma Yη = P (u, v) ∂

∂u + Q (u, v) ∂∂v [12] y el sistema de ecuaciones diferenciales asociado está

dado por el sistema (2) que es polinomial de quinto orden.

Los puntos de equilibrio del sistema (2) o singularidades del campo vectorial Yη (u, v) son (0, 0), (1, 0),(0, C) los puntos de equilibrio positivo (ue, ve), que satisfacen las ecuaciones de las isoclinas v = u + C yv = 1

Q (1− u)(u2 +Bu+A

).

208 P. Tintinago-Ruiz et al.- Selecciones Matemáticas. 2019; 06(02):204-216.

Luego, ve = ue + C donde ue es la abscisa de los puntos de equilibrio positivos; luego, es una solución de laecuación de tercer grado:

(3) P (u) = u3 − (1−B)u2 + (A−B +Q)u− (A− CQ) = 0.

Basados en la regla de signos de Descartes, para el polinomio P (u) se pueden presentar 27 casos diferentes deposibles soluciones de acuerdo a los signos de los coeficientes de la ecuación (3). Puede tener una raíz positiva realúnica o tres raíces positivas reales diferentes o dos raíces positivas reales distintas, una de ellas con multiplicidaddos

Asumiendo que A − CQ 6= 0, sea ue = H la raíz real positiva que siempre existe para la ecuación (3).Asumiendo que H < 1, y efectuando la división entre P (u) y (u−H) obtenemos el polinomio cuadrático

P1(u) = u2 − (1−B −H)u+A−B +Q− (1−B −H)H

como factor de P (u) y el resto de la división es

R (H,A,B,Q) = H3 − (1−B)H2 + (A−B +Q)H − (A− CQ) = 0.

De esta última relación podemos despejar uno de los parámetros en función de H y los restantes parámetros.Por ejemplo Q = −H3+(1−B)H2+(B−A)H+A

C+H .

Como Q > 0, entonces −H3 + (1−B)H2 + (B −A)H +A > 0, esto es, A > H3−(1−B)H2−BH1−H .

Si H < 1, entonces H3 − (1−B)H2 −BH > 0.Reemplazando Q en P1(u) obtenemos

(4) P1(u) = u2 − (1−B −H)u+A (1 + C)− C (1−H) (B +H)

C +H.

Definamosa1 = 1−B −H , a0 = A(1+C)−C(1−H)(B+H)

C+H y

∆ = a21 − 4a0 =

H3+(2B−3C−2)H2+(2C−2B−2BC+B2+1)H+(CB2+2CB−4A+C−4AC)C+H .

Lema 1. Para la ecuación (4), se tiene que:1. Asumiendo a1 > 0 y a0 > 0; entonces

1.1 existen dos soluciones reales positivas, si y sólo si, ∆ > 0, las cuales sonu1 = 1

2

(a1 −

√∆)

y u2 = 12

(a1 +

√∆)

,tales que u1 < u2.

1.2 existe una solución real positiva de multiplicidad 2, si y sólo si, ∆ = 0.Esta solución es u∗ = 1

2 (1−B −H).1.3 No tiene raíces reales positivas, si y sólo si, ∆ < 0.

2. No existen raíces reales positivas, si y sólo si,2.1 a1 = 0 y a0 > 0, o2.2 a1 < 0 y a0 > 0.

3 Existe una solución real positiva, si y sólo si, a1 < 0 y a0 < 0.Demostración: Es inmediato

Supongamos que A− CQ = 0. La ecuación (3) se reduce a

(5) P0 (u) =(u2 − (1−B)u+ (A−B +Q)

)u = 0.

Sean b1 = 1−B y b2 = A−B +Q y ∆0 = (1−B)2 − 4 (A−B +Q).

Notamos que cuando u = 0, uno de los puntos de equilibrio positivo coincide con el punto (0, C).

Lema 2. Para la ecuación (5), se tiene:1. Asumiendo b1 = 1−B > 0 y b0 = A−B +Q > 0; entonces existe

1.1 dos soluciones reales positivas, si y sólo si, ∆0 > 0.Son u10 = 1

2

(b1 −

√∆0

)y u20 = 1

2

(b1 +

√∆0

), tales que u10 < u20.

1.2 una solución real positiva de multiplicidad 2, si y sólo si, ∆0 = 0.Esta solución es u∗∗ = 1

2 (1−B).

P. Tintinago-Ruiz et al.- Selecciones Matemáticas. 2019; 06(02):204-216. 209

1.3 No tiene raíces reales positivas, si y sólo si, ∆0 < 0.2. No existen raíces reales positivas, si y sólo si,

2.1 b1 = 0 y b0 > 0, o2.2 b1 < 0 y b0 > 0.

Demostración: También es inmediato.

3. Resultados Principales. Para el sistema (2) o campo vectorial Yη (u, v), tenemos los siguientes resulta-dos:

Lema 3. Existencia de una region de invarianzaEl conjunto Λ =

(u, v) ∈ R2/0 ≤ u ≤ 1, v ≥ 0

⊂ Ω es una region positivamente invariante.

Demostración: Como el sistema (2) es de tipo Kolmogorov, entonces los ejes coordenados son conjuntosinvariantes [11].

Sea u = 1; tenemos que dudτ = −Qv (1 + C) < 0.

Luego, para cualquiera sea el signo de la segunda ecuacióndvdτ = S (1 + C − v) (1 +B +A) v.

Se tiene que las trayectorias o soluciones entran a la región Γ y las que tienen condiciones iniciales en Γ,permanece allí.

Para el sistema (1) el conjunto Λ =

(x, y) ∈ R2 : 0 ≤ x ≤ K, y ≥ 0

es una region positivamente invarian-te.

Además, para el sistema (2) existe una subregión de invarianza determinada por la isoclina de los depredado-res,

Λ1 =

(u, v) ∈ R2 : 0 ≤ u ≤ 1, v ≤ u+ C

.

Lema 4. Acotamiento de las solucionesLas soluciones son acotadasDemostración: Usando la compactificación de Poincaré [32].Sean X = u

v e Y = 1v ; luego, dXdτ = 1

v2

(v dudτ − u

dvdτ

)y dYdτ = − 1

v2dvdτ .

Entonces el sistema (2) toma la forma:

Yη (X,Y )

dXdτ = 1

Y 4

X4Y −X5 −BX4Y − CX4Y + SX3Y − SX4Y

+AX2Y 3 −AX3Y 2 +BX3Y 2 + CX3Y 2 −QX2Y 2

+ACXY 4 +ASXY 3 − CQXY 3 −ACX2Y 3 +BCX2Y 3

−BCX3Y 2 −ASX2Y 3 +BSX2Y 2 −BSX3Y 2

−CSX3Y 2 −ACS +XY 4 −BCSX2Y 3

dYdτ = −S (X + CY − 1) AY

2+X2+BXYY 2

Es fácil ver que la matriz Jacobiana del campo vectorial Yη (X,Y ) no está definida en (0, 0).Mediante el reescalamiento T = 1

Y 4 τ obtenemos

Yη (X,Y )

dXdT =

X4Y −X5 −BX4Y − CX4Y + SX3Y − SX4Y+AX2Y 3 −AX3Y 2 +BX3Y 2 + CX3Y 2 −QX2Y 2

+ACXY 4 +ASXY 3 − CQXY 3 −ACX2Y 3 +BCX2Y 3

−BCX3Y 2 −ASX2Y 3 +BSX2Y 2 −BSX3Y 2 − CSX3Y 2

−ACS +XY 4 −BCSX2Y 3

dYdT = −SY 2 (X + CY − 1)

(AY 2 +X2 +BXY

).

La matriz Jacobiana del campo vectorial Yη (X,Y ) es

DYη (0, 0) =

(0 00 0

).

Para desingularizar el origen, empleamos el método del blowing-up direccional [12], mediante el cambio devariables X = r and Y = r2s. Así obtenemos

Vη (r, s) :

drdT = dr

dTdsdT = 1

r2

(dYdT − 2rs drdT

).

210 P. Tintinago-Ruiz et al.- Selecciones Matemáticas. 2019; 06(02):204-216.

Reemplazando en Yη (X,Y ) se obtiene,

Vη (r, s) :

drdT = r5

Ss+ rs−Qrs2 −Ar2s2 +Ar3s3 +Br2s2 + Cr2s2

−Brs− Crs− Srs+BSrs2 −ACr3s3 −BCr2s2 +ACr4s4

+BCr3s3 +ASr2s3 − CQr2s3 −ASr3s3 −BSr2s2 − CSr2s2

−ACSr4s4 −BCSr3s3 − 1

dYdT = r4s

−Ss− 2rs+ 2Qrs2 + 2Ar2s2 − 2Ar3s3 − 2Br2s2

−2Cr2s2 + 2Brs+ 2Crs+ Srs−BSrs2 + 2ACr3s3

+2BCr2s2 − 2ACr4s4 − 2BCr3s3 −ASr2s3 + 2CQr2s3 +ASr3s3

+BSr2s2 + CSr2s2 +ACSr4s4 +BCSr3s3 + 2

Haciendo un nuevo reescalamiento de la variable independiente (el tiempo) dado por λ = r4T, se obtiene el

nuevo campo vectorial

Vη (r, s) :

drdλ = r

Ss+ rs−Qrs2 −Ar2s2 +Ar3s3 +Br2s2 + Cr2s2

−Brs− Crs− Srs+BSrs2 −ACr3s3 −BCr2s2

+ACr4s4 +BCr3s3 +ASr2s3 − CQr2s3 −ASr3s3 −BSr2s2

−CSr2s2 −ACSr4s4 −BCSr3s3 − 1

dsdλ = s

−Ss− 2rs+ 2Qrs2 + 2Ar2s2 − 2Ar3s3 − 2Br2s2

−2Cr2s2 + 2Brs+ 2Crs+ Srs−BSrs2 + 2ACr3s3

+2BCr2s2 − 2ACr4s4 − 2BCr3s3 −ASr2s3 + 2CQr2s3 +ASr3s3

+BSr2s2 + CSr2s2 +ACSr4s4 +BCSr3s3 + 2

Evaluando la matriz Jacobiana en el punto (0, 0) se obtiene

DVη (0, 0) =

(−1 00 2

).

Por lo tanto, (0, 0) es un punto silla hiperbólico del campo vectorial Vη (r, s); luego, (0, 0) es un punto sillano-hiperbólico de los campos vectoriales Vη (r, s) e Yη (X,Y ); entonces, el punto (0,∞) es un punto silla en elcampo vectorial compactificado Yη (u, v), siendo repulsor por el eje vertical.

Luego, las soluciones son acotadas.

Nota 2. El resultado anterior nos indica que el sistema (1) está bien propuesto, desde el punto de vistaecológico, porque no pueden haber una gran cantidad de depredadores y una cantidad reducida de presas, paraque subsista la interacción.

Para los siguientes resultados requerimos la matriz Jacobiana del sistema (2), que es dada por:

DYη (u, v) =

(DYη (u, v)11 −Qu (C + u)DYη (u, v)21 S (C + u− 2v)

(u2 +Bu+A

) )conDYη (u, v)11 = DYη (u, v)11a +DYη (u, v)11b +

(B −A+ 2u− 2Bu− 3u2

)(u+ C)u,

dondeDYη (u, v)11a =

((1− u)

(u2 +Bu+A

)−Qv

)(u+ C), y

DYη (u, v)11b =((1− u)

(u2 +Bu+A

)−Qv

)u

(derivada de un triple producto). Además.DYη (u, v)21 = Sv

(A+BC + 2Bu−Bv + 2Cu− 2uv + 3u2

)3.1. Naturaleza de los puntos de equilibrio sobre los ejes. A continuación será determinada la estabilidad

de cada punto de equilibrio en los ejes coordenados.Lema 5. Naturaleza de (0, 0)El punto de equilibrio (0, 0) es un repulsor para todo valor de parámetros.Demostración: Evaluando la matriz Jacobiana en (0, 0), se tiene

DYη (0, 0) =

(AC 00 ASC

).

Luego, detDYη (0, C) = A2C2S > 0 y como la traza de la matriz es trDYη (0, 0) = S (AC)2> 0, se tiene que

el punto (0, 0) es repulsor.

Lema 6. Naturaleza de (1, 0)El punto de equilibrio (1, 0) es una silla hiperbólica para todo valor de parámetros.

P. Tintinago-Ruiz et al.- Selecciones Matemáticas. 2019; 06(02):204-216. 211

Demostración: Evaluando la matriz Jacobiana en (1, 0), se tiene

DYη (1, 0) =

(− (C + 1) (A+B + 1) −Q (C + 1)

0 S (C + 1) (A+B + 1)

).

Claramente, detDYη (1, 0) = −S (C + 1)2

(A+B + 1)2< 0; luego, el punto (1, 0) es una silla hiperbólica.

Lema 7. Naturaleza de (0, C)El punto de equilibrio (0, C) es

i) una silla hiperbólica, si y sólo si, A− CQ > 0,ii) una silla no-hiperbólica, si y sólo si, A− CQ = 0,iii) un atractor hiperbólico, si y sólo si, A− CQ < 0.

Demostración: Evaluando la matriz Jacobiana en (0, C) se tiene

DYη (0, C) =

(C (A− CQ) 0

SAC −SAC

).

Claramente, sii) A− CQ > 0, si y sólo si, detDYη (0, C) = −SAC2 (A− CQ) < 0, y (0, C) es una silla hiperbólica.ii) A − CQ = 0, si y sólo si, detDYη (0, C) = 0, y (0, C) es una silla no-hiperbólica (usando el Teorema de

la Variedad Central [23]).iii) A − CQ < 0, si y sólo si, detDYη (0, C) = SAC2 (A− CQ) > 0; por lo tanto, la naturaleza de (0, C)

depende de la traza y se tiene que trDYη (0, C) = C (A− CQ)− SAC < 0.

Nota 3. El término A− CQ en la ecuación (3) expresa la relación entre la ordenada del punto de equilibrio(0, C) y el intercepto A

Q de la isoclina de las presas con el eje vertical (eje− v).Entonces, el punto de equilibrio (0, C) es

i) una silla hiperbólica, si y sólo si, AQ > C,ii) una silla no-hiperbólica, si y sólo si, AQ = 0,iii) un atractor hiperbólico, si y sólo si, AQ < C.

3.2. Existencia de curva heteroclínica. En lo que sigue asumiremos queA−CQ > 0, esto es, (0, C) es unasilla hiperbólica, y que existe un único punto de equilibrio al interior de la región de invarianza Λ, que denotaremos(H,H + C).

Denotaremos por W s (0, C) y Wu (0, C) las variedades estable e inestable del punto silla (0, C), respectiva-mente.

Nota 4. La variedad estableW s+ (0, C) del punto (0, C) origina una curva Σ, cuyo α-limite puede estar dentro

o fuera de la región Λ, divide el comportamiento de las trayectorias en el plano de fase. Aquellas con condicionesiniciales por sobre la curva Σ tienen al punto (0, C) como su ω−limite; aquellas trayectorias con condicionesiniciales por debajo de Σ pueden tener diferentes ω−limites.

La curva separatriz Σ, la línea recta u = 1 y el eje u determina una subregión Γ, que es cerrada y acotada ,

Γ =

(u, v) ∈ R2 : 0 ≤ u ≤ 1, 0 ≤ v ≤ vΣ tal que (u, vΣ) ∈ Σ

i.e., una región compacta donde aplica el Teorema de Poincaré Bendixson.

Teorema 1. Existencia de curva heteroclínicaSean W s

+ (0, C) y Wu (1, 0) la variedades estable e inestable de los puntos sillas (0, C) y (1, 0), repec-tivamente. Entonces, existe un subconjunto de parámetros para las cuales las variedades intersectan, esto es,W s

+ (0, C) ∩Wu+ (1, 0) 6= φ, dando origen a un ciclo heteroclinico γ0 uniendo los puntos (0, C) y (1, 0).

Demostración: Es claro que la curva determinada por la variedad inestable Wu (1, 0) permanece en Λ y esacotada; su ω−limite es el único punto de equilibrio positivo o un ciclo límite rodeando ese punto o el punto (0, C).

Sean (u∗, vs) ∈ W s (0, C) y (u∗, vu) ∈ Wu (1, 0) dos puntos en el plano de fase, con 0 < u∗ < 1, donde vsy vu son funciones de los parámetros A,B,Q y S, i.e., vs = f1 (A,B,Q, S) y vu = f2 (A,B,Q, S).

Es claro que si 0 < u∗ << 1, entonces vs < vu; si 0 << u∗ < 1, entonces vs > vu.Como el campo vectorial Yη (u, v) es continuo respecto a los valores de los parámetros, entonces las varie-

dades estable e inestable se intersectan; por lo tanto, existen (u∗, v∗s) y (u∗, v∗u) ∈ Λ tal que v∗s = v∗u y laecuación f1 (A,B,Q, S) = f2 (A,B,Q, S) define una superficie en el espacio de parámetros para la cual la curvaheteroclínica γ existe y el grafo γ0 uniendo los puntos (0, C) y (1, 0).

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FIGURA 3.1. Región compacta donde es posible aplicar el Teorema de Poincaré-Bendixon.

FIGURA 3.2. Posiciones relativas de la variedad estable W s+ (0, C) y de la variedad inestable Wu (1, 0).

En la siguiente figura se muestra las posiciones relativas de las variedades estable W s+ (0, C) e inestable

Wu (1, 0).

3.3. Naturaleza del punto de equilibrio positivo. La naturaleza del punto de equilibrio (H,H + C) de-pende de la relación entre vu y vs, las ordenadas de los puntos (u, vs) ∈ W s (0, C) y (u, vu) ∈ Wu (1, 0),respectivamente y además de la matriz Jacobiana evaluada en el punto (H,H + C), que es dada por:

DYη (H,H + C) =

( (B −A+ 2H − 2BH − 3H2

)H (C +H) −QH (C +H)

S (C +H)(H2 +BH +A

)−S (C +H)

(H2 +BH +A

) ).

Luego,detDYη (H,H + C) = HS (C +H)

2 (A+BH +H2

) (A−B − 2H +Q+ 2BH + 3H2

)trDYη (H,H + C) = (C +H)

((B −A+ 2H − 2BH − 3H2

)H − S

(H2 +BH +A

))Como ya se ha demostrado que (0, 0) es repulsor, (1, 0) es silla y (0, C) es también silla. Asumiendo que

(H,H + C) está en la región compacta Λ, entonces asumiremos que A−B − 2H +Q+ 2BH + 3H2 > 0; porlo tanto, detDYη (H,H + C) > 0 y la naturaleza de depende del signo de la traza, es decir, depende del factor

T =(B −A+ 2H − 2BH − 3H2

)H − S

(H2 +BH +A

)Denotaremos por P = (trDYθ (H,H + C))

2 − 4 detDYθ (H,H + C) para determinar si el equilibrio posi-tivo es foco o nodo.

Teorema 2. Naturaleza del punto de equilibrio positivo1. Supongamos que vs > vu, entonces,

1.1 Es un atractor hiperbólico, si y sólo si, S > (B−A+2H−2BH−3H2)HH2+BH+A . Mas aún,

1.1a es un nodo atractor, si y sólo si, P > 0.1.1b es un foco atractor, si y sólo si, P < 0.

1.2 Es un repulsor hiperbólico, si y sólo si, S < (B−A+2H−2BH−3H2)HH2+BH+A . Mas aún,

1.2a es un nodo repulsor, si y sólo si, P > 0.1.2b es un foco repulsor, si y sólo si, P < 0. Además, existe al menos un ciclo límite rodeando al punto.

1.3 Es un foco débil (equilibrio no-hiperbólico), si y sólo si, S =(B−A+2H−2BH−3H2)H

H2+BH+A .

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2. Supongamos que vs < vu, entonces, (H,H + C) es un nodo o foco repulsor hiperbólico y las trayectoriasdel sistema (2) tienen al punto (0, C) como su ω−limite, siendo un equilibrio casi globalmente estable [31, 33].

Demostración: La demostración de 1 es inmediata usando la matriz Jacobiana.En el caso 2, existe un ciclo límite, cuyo diámetro aumenta hasta coincidir con la curva heteroclínica que une

los puntos de equilibrio (0, C) y (1, 0).Posteriormente, al cambiar los parámetros en forma continua, esta heteroclínica se rompe y la singularidad

(0, C) es un atractor para casi todas las trayectorias, salvo el punto (H,H + C).

Corolario 1. Existe una bifurcación de Hopf cuando S =(B−A+2H−2BH−3H2)H

H2+BH+A .Demostración: Cuando el punto (H,H + C) es un foco repulsor, por Teorema de Poincaré Bendixson, debe

existir un ciclo límite rodeando al punto de equilibrio. Además, se cumple la condición de transversalidad [11],pues.

∂∂S (trDYθ (H,H + C)) = −

(H2 +BH +A

)< 0.

Nota 5. La debilidad del foco cuando S =(B−A+2H−2BH−3H2)H

H2+BH+A , debe ser determinada. Una manera escalculando las primeras cantidades (o constantes) de Lyapunov [11], pero eso no se presentará en el presentetrabajo. Sin embargo, simulaciones numéricas muestran que al menos existen dos ciclos límites concéntricos(infinitesimales), rodeando el punto (H,H + C), existiendo fenómeno de bi-estabilidad.

4. Simulaciones numéricas. Para reforzar nuestros resultados analíticos mostramos ejemplos usando el pa-quete computacional Pplane.

FIGURA 4.1. El único punto de equilibrio positivo es un nodo atractior.

FIGURA 4.2. El único punto de equilibrio positivo es un foco atractor.

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FIGURA 4.3. El único punto de equilibrio positivo es un foco repulsor rodeado de un ciclo límite estable.

FIGURA 4.4. El único punto de equilibrio positivo es un foco atractor, rodeado por dos ciclos límite, el interior inestable y el exteriorestable. Existe el fenómeno de bi-estabilidad.

FIGURA 4.5. El único punto de equilibrio esta muy cerca de (0, C), siendo este punto casi globalmente estable [31, 33].

5. Conclusions. En este trabajo hemos mostrado las principales propiedades de un modelo de depredacióndel tipo Leslie-Gower, asumiendo que los depredadores disponen de un alimento alternativo, en caso que su presafavorita sea escasa. También hemos asumido que las presas ejercen un comportamiento antipredatorio llamadoformación de grupo de defensa.

Mediante un difeomorfismo, obtuvimos unl sistema topológicamente equivalente al original, dependiente sólode cuatro parámetros. Mostramos que en este modelo (y en el original) hay situaciones dinámicas diferentes segúnla relación entre los parámetros A, C y Q, específicamente en el término A−QC. Sin embargo, analizamos sóloel caso en que existe un único punto de equilibrio positivo.

Entre los resultados más importantes, se ha demostrado la existencia de una curva separatriz Σ, dividiendoel comportamiento de las soluciones o trayectorias del sistema. Esto implica que para un mismo conjunto deparámetros dos soluciones muy cercanas pero a diferente lado de esa separatriz Σ, tendrán diferentes y alejadosω−límites, lo cual significa que las soluciones son altamente sensibles a las condiciones iniciales.

Cuando la relación presa/depredador es pequeña (muchos depredadores y pocas presas) implicaría la extinciónde la población de presas y el tamaño de la población de los depredadores tendería a alcanzar su máxima capacidadde carga medioambiental, pues el punto (0, C) es atractor para todas las trayectorias con condición inicial porencima de la curva Σ.

Sin embargo, existe una región Λ en el espacio de fase donde las especies coexisten en el largo tiempo. Si lascondiciones iniciales de los tamaños de población están por debajo de Σ, las especies no pueden ir a la extinción

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simultáneamente, pues el punto de equilibrio (0, 0) es un repulsor para todo valor de parámetros.Así mismo, el punto (1, 0) es silla hiperbólica, lo cual implica que la interacción se mantiene aún cuando exista

una poca cantidad de depredadores. Además, en la región Λ, los tamaños poblacionales pueden oscilar alrededorde un punto de tamaños fijos (H,H + C) por un largo tiempo o coexistir para esos tamaños de población (cuandoel punto es atractor).

Entonces en el sistema estudiado se presenta el fenómeno de bi-estabilidad, pues para una misma condiciónde parámetros, las trayectorias pueden converger al punto (0, C) y al mismo tiempo otras convergen a un punto deequilibrio positivo atractor (H,H + C) o bien, a un ciclo límite estable.

Las oscilaciones se mantendrán hasta que el ciclo límite creado por bifurcación de Hopf aumente su diámetrohasta coincidir con la curva heteroclínica que une los puntos sillas (0, 0) y (1, 0). Cuando se rompe la heteroclí-nica (existiendo una bifurcación heteroclínica), el punto (0, C) pasa a ser un atractor casi global [31, 33], siendo(H,H + C) la única solución que no converge a (0, C).

Otras situaciones dinámicas del sistema (1), serán presentadas a futuro en una extensión del presente trabajo.

En resumen, el modelo de depredación del tipo Leslie-Gower modificado, considerando un depredador gene-ralista y una función de consumo no-monótonica, tiene gran riqueza matemática y un comportamiento ecológicointeresante para los modeladores.

6. Acknowledgements. PTR y LMGB fueron parcialmente financiados por Proyecto interno de la Universi-dad del Quindío, Armenia, Colombia.

ORCID and licensePaulo C. Tintinago-Ruiz https://orcid.org/0000-0002-4100-2155,Lina Gallego https://orcid.org/0000-0002-5758-9421,Eduardo Gonzáles-Olivares https://orcid.org/0000-0003-3907-0076.

This work is licensed under the Creative Commons Attribution-NoComercial-ShareAlike 4.0.

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