segmentación fertilización organogénesis gastrulación · trofoblasto es crucial para el...
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Fertilización Organogénesis
Entre estos estados críticos:
Determinación de la mayoría de los ejes del
embrión.
Las células comienzan a adquirir sus respectivos
destinos.
Segmentación
y
Gastrulación
ó
Mayoría de spp (no mamíferos): el grado de división celular y el
acomodo de los blastómeros entre mediado por control materno
(prots. y RNAms).
No aumenta el vol. citoplasmático; cigoto en cte. división
células + pequeñas cada vez.
Período de crecimiento entre divisiones anulado: No G1 ni
G2.
División nuclear a un grado único.
MPF: 2 subunidades
Ciclina B: Comportamiento periódico, se acumula en S y
se degrada al llegar a M factor clave en regulación
mitótica.
Regula a…
Cinasa dependiente de ciclina: Activa mitosis x
fosforilación de prots. blanco(histonas, del envoltorio
nuclear y la subunidad regulatoria de la miosina cit.)
promoviendo la condensación de cromatina,
depolimerización de la envoltura nuclear y la organización
del huso mitótico.
Los reguladores de Ciclina B (y MPF) están en el
citoplasma del huevo;
El ciclo celular es independiente del genoma nuclear
por varias divisiones (rápidas y sincronizadas).
TRANSICIÓN DE LA
BLÁSTULA MEDIA
Reaparecen G1 y G2 crecimiento celular (p.e.
Xenopus G1 y G2 ya en estadio-12; Drosophila G2 e-
14G1 en e-17)
Se pierde sincronización; células S reguladores de
MPF.
Transcripción de nvos. RNAms (muchos necesarios para
gastrulación
La segmentación es el resultado
de dos procesos coordinados
El primero es la cariocinesis:
división mitótica del núcleo.
El agente mecánico de este
proceso es el huso mitótico, que
contiene microtúbulos
compuestos de tubulina.(B)
El segundo es la citocinesis: que
implica la división de la célula
El agente mecánico es un anillo
contráctil de microfilamentos de
actina (A )
Cariocinesis y citocinesis
Mediante:
Interacciones célula-célula o por
Distribución asimétrica de moléculas en las
células; factores de transcripción expresión
de genes específicos.
Puede ocurrir durante la segmentación c/ 3
mecanismos:
Adquiridas pasivamente en su citoplasma por
su unión al citoesqueleto del huevo.
Transporte activo a lo largo del citoesqueleto
a 1 célula blanco.
Asociación con un centrosoma particular que
siguen a 1 de las 2 células hermanas mitóticas.
n
La segmentación en mamíferos es muy diferente de los otros patrones de división celular embrionaria.
La fertilización tiene lugar en la ampula, y una vez completada la meiosis, comienza la segmentación, aproximadamente 1 día después; Es una de las más lentas (entre las 1eras 12 a 24 hrs).
La 1era segmentación ocurre mientras los cilios del oviducto empujan al embrión hacia el útero.
Orientación única de los blastómeros unos con otros:
La 1era segmentación es una división meridional normal.
En la 2da segmentación, 1 de los 2 blastómeros se divide meridionalmente y el otro ecuatorialmente.
(Gulyas, 1975)
Se da 1 marcada asincronía de la división celular temprana:
No todos los blastómeros se dividen al mismo tiempo.
No crecimiento exponencial.
El genoma mamífero se activa durante la segmentación temprana:
El recién formado núcleo (no el citoplasma del huevo) produce las proteínas necesarias para la segmentación y el desarrollo.
P.e. Cambio entre el control materno y el cigótico:
En ratón y cabra Estadio de 2 células
Humano Entre estadios 4-8 células
Rasgo más importante en segmentación de mamíferos.
Después de 3° división:
Expresión de proteínas de adhesión
Unión de blastómeros
Tight junctions entre células exteriores
Gap junctions entre células interiores
Formación de mórula
Células exteriores Trofoblasto Corión
• Oxígeno
• Nutrientes
• Secreción de
hormonas
• Reguladores
de respuesta
inmune
Trofectodermo
Adhesión al
útero
Masa Celular
Interna (ICM)
Alantoides
Amnios
Saco vitelino
Apoyo al trofoblasto
Pluripotencial
La compactación depende de proteínas específicas en la
superficie celular.
Por ejemplo, la E-cadherina se sintetiza en la etapa bicelular y está distribuidauniformemente, pero a lo largo de la compactación se concentra donde hay contacto entre blastómeros.
La compactación representa el primer evento de diferenciación en el desarrollo de los mamíferos.
Es causada por cambios en la arquitectura de los blastómeros, particularmente sus superficies, aunque la coordinación y secuencia de eventos aún no se conoce.
Está mediada por eventos que ocurren en las superficies celulares de blastómeros adyacentes.
• Células trofoblásticas secretan fluido a la mórula Blastocele
• Na+ exportado a la cavidad central
• Atracción osmótica de H2O
• Blastocele orilla ICM Blastocisto
En la etapa de 4 células, las moléculas (ej. glicoproteínas) se encuentran distribuidas en la membrana, mientras que ya con 8 células se observa polarización en la misma.
La polarización sólo ocurre cuando existe contacto con otros blastómeros.
La compactación inicia cuando los 8 blastómerosinteractúan y sufren polarización de la membrana.
La formación de una masa celular interna diferente del trofoblasto es crucial para el desarrollo temprano en mamíferos.
El papel de cada célula se determina por su posición durante la compactación. No hay diferencias morfológicas ni bioquímicas.
Las células externas formarán el trofoblasto y las internas, (producidas por el primer blastómero en dividirse en la etapa bicelular) formarán la MCI.
La mayor parte de las células forman trofoblasto, sólo 3 de ellas forman la MCI.
Trofoblasto secreta proteasas que degradan zona pelúcida.
Blastocito “eclosiona” de la zona pelúcida
Uniones fuertes
Integrinas sintetizadas por trofoblasto reconocen a lasecuencia RGD de vitronectina, fibronectina ycolágeno IV de la matriz extracelular.
Trofoblasto secreta proteasas (colagenasa, stromelisina y plasminogenina).
Cigoto se embebe en pared uterina.
-GILBERT, F. y S. SINGER. 2006. Developmental Biology. 8ª ed. SinauerAssociates, E.U.A. Pp. 348-352.
Agradecimiento por los materiales aquí
presentados a los organizadores y en especial a la Dra. Marcela Aguilar jefe del Lab. de Biología del Desarrollo quienes impartieron el Curso de Tópicos Selectos de Biología II,
desarrollado en la Fac. de Ciencias de la UNAM durante el mes de junio de 2011 y quienes amablemente autorizaron su empleo
con fines nada más que didácticos.