revisiÓn taxonÓmica y distribuciÓn geogrÁfica de · en sus trabajos de tesis. ... gómez...

REVISIÓN TAXONÓMICA Y DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA DE

Neobythites gilli, N. ocellatus Y N. monocellatus (OPHIDIIFORMES,

OPHIDIIDAE) EN EL CARIBE COLOMBIANO.

MANUEL GARRIDO LINARES

PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA FACULTAD DE CIENCIAS CARRERA DE BIOLOGÍA

BOGOTÁ, D.C. NOVIEMBRE 19 DE 2004





Trabajo de grado Presentado como requisito parcial

Para optar por el título de

Biólogo

Luz Stella Mejía Mantilla M. Sc. Directora

Fabio Gómez Delgado Cand. M. Sc.

Codirector

Arturo Acero P. PhD. Asesor

Luz Marina Mejía Ladino Cand. M. Sc

Asesora

PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA FACULTAD DE CIENCIAS CARRERA DE BIOLOGÍA

BOGOTÁ, D.C. 2004

NOTA DE ADVERTENCIA Artículo 23 de la Resolución N° 13 de Julio de 1946

“La Universidad no se hace responsable por los conceptos emitidos por sus alumnos

en sus trabajos de tesis. Solo velará por que no se publique nada contrario al dogma y

a la moral católica y por que las tesis no contengan ataques personales contra persona

alguna, antes bien se vea en ellas el anhelo de buscar la verdad y la justicia”.

Bogotá D.C, Febrero de 2005

Señores:

PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA Bogotá, Colombia

Estimados Señores:

Yo Manuel Adrián Garrido Linares, identificado con C.C. No. 79.889.829 de Bogotá,

autor del trabajo de grado titulado “Revisión taxonómica y distribución geográfica

de Neobythites gilli, N. ocellatus y N. monocellatus (OPHIDIIFORMES,

OPHIDIIDAE) en el Caribe colombiano”, presentado como requisito para optar al

título de BIÓLOGO en el año de 2004; autorizo a la Pontificia Universidad Javeriana

a:

a) Reproducir el trabajo en medio digital o electrónico con el fin de ofrecerlo para la

consulta en la Biblioteca General. SI

b) Poner a disposición para la consulta con fines académicos, en la página web de la

Facultad, de la Biblioteca General y en redes de información con las cuales tenga

convenio la Universidad Javeriana. SI

c) Enviar el trabajo en formato impreso o digital, en caso de que sea seleccionado

para participar en concursos de trabajos de grado. SI

d) Distribuir ejemplares de la obra, para la consulta entre las entidades educativas con

las que la facultad tenga convenio de intercambio de información, para que este sea

consultado en las bibliotecas y centros de documentación de las respectivas entidades.

SI

e) Todos los usos, que tengan finalidad académica. SI

Los derechos morales sobre el trabajo son de los autores de conformidad con lo

establecido en el artículo 30 de la Ley 23 de 1982 y el artículo 11 de la Decisión

Andina 351 de 1993, los cuales son irrenunciables, imprescriptibles, inembargables e

inalienables. Atendiendo lo anterior, siempre que se consulte la obra, mediante cita

bibliográfica se debe dar crédito al trabajo y a su autor. Este documento se firma, sin

perjuicio de los acuerdos que el autor pacte con la Unidad Académica referentes al

uso de la obra o a los derechos de propiedad industrial que puedan surgir de la

actividad académica.

___________________________

Manuel Adrián Garrido Linares

C.C 79.889.829 de Bogotá





APROBADO

Luz Stella Mejía M. Fabio Gómez Delgado Bióloga Marina, M. Sc Biólogo, Cand. M. Sc

Directora Codirector Carlos G. Barreto Jorge Eduardo Forero Biólogo Marino Biólogo





APROBADO

Ángela Umaña Cecilia Espíndola Decano Académico Directora Carrera de Biología

FORMATO DESCRIPCIÓN TRABAJO DE GRADO

AUTOR

Garrido Linares Manuel Adrián

DIRECTOR

Mejía Mantilla Luz Stella

ASESOR

Gómez Delgado Fabio

TRABAJO PARA OPTAR POR EL TÍTULO DE: BIÓLOGO

TÍTULO COMPLETO DEL TRABAJO: Revisión taxonómica y distribución

geográfica de Neobythites gilli, N. ocellatus y N. monocellatus (OPHIDIIFORMES,

OPHIDIIDAE) en el Caribe colombiano.

FACULTAD: CIENCIAS

PROGRAMA: Carrera _X_ Especialización _ Maestría Doctorado _

NOMBRE DEL PROGRAMA: BIOLOGÍA

CIUDAD: BOGOTA D.C AÑO DE PRESENTACIÓN DEL TRABAJO: 2004

NÚMERO DE PÁGINAS: 93

TIPO DE ILUSTRACIONES:

X Ilustraciones

X Mapas

Retratos

X Tablas, gráficos y diagramas

Planos

Láminas

X Fotografías

MATERIAL ANEXO: (Vídeo, audio, multimedia o producción electrónica):

Duración del audiovisual: ___________ Minutos.

Número de casetes de vídeo: __ Formato: VHS __ Beta Max ___ ¾ ___ Beta Cam __

Mini DV _ DV Cam _ DVC Pro __Vídeo 8 ____Hi 8 __ Otro. Cual? __

Sistema: Americano NTSC ______ Europeo PAL _____ SECAM ______

Número de casetes de audio: ____________

Número de archivos dentro del CD (En caso de incluirse un CD-ROM diferente al

trabajo de grado: __________________________

DESCRIPTORES O PALABRAS CLAVES.

Neobythites, morfología, morfometría, merística, distribución

RESUMEN DEL CONTENIDO.

Se efectuó la revisión de tres especies del género Neobythites con material colectado

en el Caribe colombiano (889 ejemplares) y con material proveniente del USMN (23

ejemplares), el material examinado fue identificado como la especie N. gilli Goode y

Bean, 1885, no se encontraron ejemplares que encajaran dentro de la descripción de

N. ocellatus ni de N. monocellatus. Se utilizó análisis taxonómico con trece variables

morfométricas, cinco merísticas y morfología externa, los resultados se apoyaron con

análisis estadístico univariado (Kruskal-Wallis y pruebas de comparación múltiple) y

multivariado (análisis discriminante) que confirmaron la presencia de un grupo

homogéneo en la muestra. Los resultados demostraron desacuerdos con las fuentes

bibliográficas debido a sobrelapamientos en los valores de los caracteres e

incongruencias en las diagnosis y en las descripciones de las especies. Muchos de los

caracteres expuestos como diagnósticos para estas especies en este trabajo no fueron

tomados bajo este criterio, debido a la falta de evidencia morfológica que los

clasifique como tal.

La distribución geográfica se vio modificada para las tres especies ampliando la

presencia de N. gilli por fuera del Golfo de México, y disminuyendo la de las otras

dos especies por no encontrarse dentro de las aguas de nuestro país, se sugieren las

revisiones taxonómicas de todo el material perteneciente a estas especies en el

Atlántico Occidental tanto a nivel taxonómico como a nivel geográfico para ratificar

su existencia y presencia dentro del área.

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vi

AGRADECIMIENTOS

En varias ocasiones con el pasar del tiempo llega el final de cosas importantes que

representan en tu vida un paso mas y una meta cumplida, en este caso he alcanzado

uno de tantos propósitos que poco a poco se hacen realidad...este trabajo representa

vida, sacrificio, amor, entrega y pasión, pero no solo por el trabajo se consigue los

logros, todo esto esta ligado a personas que día a día entregan de si mismos para que

tu salgas adelante, por toda esa entrega y apoyo con la culminación de este trabajo

doy mis mas infinitas gracias a...

Al Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives de Andréis”

INVEMAR, por todo el apoyo humano y técnico para sacar este trabajo adelante con

los mejores resultados, a sus directivas y al los programas de Biodiversidad y

Ecosistemas Marinos (BEM) y Calidad Ambiental Marina (CAM), a COLCIENCIAS

(proyectos 210509-10401 y 210509-11248), al Museo Nacional de Historia Natural

del Instituto Smithsonian en Washington D.C, al Filed Museum Natural History de

Chicago, a la Pontificia Universidad Javeriana y a Arturo Acero y Adolfo Sanjuán por

su acertada asesoría.

Al grupo de BEM-Colecciones: Javier, Néstor, Nadia, Giomar, Adriana, Norella,

Martha, Diana, Miguel y Tata por recibirme y acogerme durante tanto tiempo,

haciéndome sentir parte de ellos...

Mi más gran aprecio y gratitud para Tata que quien con esfuerzo, dedicación y

muchísimo apoyo dirigió este estudio y soporto la impaciencia de este servidor, y

quien con palabras de optimismo y seguridad fortalecían la credibilidad de hacer las

cosas bien hechas; a Luzma quien desde lo lejos (Pacífico colombiano) nunca dejó de

asesorarme en buenos y malos momentos, y que me encamino por el buen saber de

los signos zodiacales entre otras cosas, a mis amigos del alma, con quienes la

distancia no importa porque siempre estaremos unidos de corazón por toda una vida,

vii

a toda mi familia porque como ellos no hay, ni habrá nadie igual, porque por ellos

estoy en este punto de vida, a mi Ángel que abrió nuevas puertas a mi vida y a mi

futuro y a todas aquellas personas que conforman mi pequeño mundo, a todas ellas

Gracias por darme tantas cosas buenas que de una u otra manera se ven reflejadas en

este trabajo y sobretodo en mi vida...

viii

TABLA DE CONTENIDO

Pág.

1. INTRODUCCIÓN………….……………………………………….…….

2. MARCO TEÓRICO Y REVISIÓN DE LITERATURA …....................

2.1 Área de estudio………………………………………………………….

2.1.1 Ecorregiones.....................................................................................

2.2 Taxonomía………………………………………………………………

2.3 Antecedentes bibliográficos……………………………………………..

3. FORMULACIÓN DEL PROBLEMA Y JUSTIFICACIÓN...…...…….

3.1 Formulación del problema………………………………………………

3.2 Preguntas de investigación………………………………………………

3.3 Justificación de la investigación…………………………………………

4. OBJETIVOS………………………….............……………………………

4.1 Objetivo general…………………………………………………………

4.2 Objetivos específicos……………………………………………………

5. MATERIALES Y MÉTODOS……………………………………………

5.1 Diseño de la investigación………………………………………………

5.1.1 Población de estudio y muestra……………………………….

5.1.2 Variables del estudio………………………………………….

5.2 Métodos…………………………………………………………………

5.3 Recolección de la información.………………………………………….

5.4 Análisis de información………………………………………………….

5.4.1 Análisis taxonómico…………………………………………..

5.4.2 Análisis distribución geográfica………………………………

6. RESULTADOS Y DISCUSIÓN…… ………………………………….

6.1 Taxonómia…………………………....................…………………..

6.1.1 Morfología.................................................................................

6.1.2 Morfometría...............................................................................

6.1.3 Merística....................................................................................

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ix

6.1.4 Material USNM.........................................................................

6.1.4.1 Morfometría...................................................................

6.1.4.2 Merística........................................................................

6.1.5 Proceso Clareo y Tinción...........................................................

6.2 Resultados distribución geográfica……...…………………………...

6.2.1 Distribución horizontal...............................................................

6.2.2 Distribución batimétrica.............................................................

6.3 Discusión de resultados.......................................................................

6.3.1Análisis Taxonómico..................................................................

6.3.1.1 Morfología.....................................................................

6.3.1.2 Morfometría y Merística................................................

6.3.2 Material USNM..........................................................................

6.3.3 Proceso Clareo y Tinción...........................................................

6.3.4 Distribución geográfica ..............................................................

7. CONCLUSIONES .....................................................................................

8. RECOMENDACIONES............................................................................

9. BIBLIOGRAFÍA ........................................................................................

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67

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x

LISTADO DE TABLAS

Pág.

Caracteres merísticos y de distribución geográfica de

Neobythites gilli, N. ocellatus y N. monocellatus, según

Nielsen (1999).............................................................................

Caracteres merísticos y morfológicos de Neobythites gilli y N.

ocellatus planteados Nielsen y encontrados en los ejemplares

examinados por el INVEMAR en su proyecto "Caracterización

de la Macrofauna del Caribe colombiano. Fase I. Macrofauna

de la plataforma continental del Caribe colombiano" (Nielsen,

1999; Roa-Varón,2000; Saavedra, 2000).....................................

Morfometría general de los ejemplares examinados (LT y LE

expresados en mm; caracteres 3 al 13 expresados en porcentaje

de la LE; n= número de especímenes medidos)..........................

Morfometría por grupos de los ejemplares examinados (LT y

LE expresados en mm; los demás caracteres expresados en

porcentaje de LE; n= número de especímenes medidos).............

Prueba Kruskal Wallis para cada una de la variables

morfométricas estudiadas en el análisis por grupos.....................

Prueba de comparación múltiple para los morfotipos en cada

variable morfométrica observada en el análisis por grupos.........

Resultados generales pertenecientes al análisis discriminante,

realizado para la comparación múltiple de los tres grupos con

respecto a las 13 variables morfométricas utilizados dentro del

estudio..........................................................................................

Morfometría por morfotipos de los ejemplares examinados (LT

y LE expresados en mm; los demás caracteres expresados en

porcentaje de LE; n= número de especímenes medidos).............

Prueba Kruskal Wallis para cada una de la variables

morfométricas estudiadas.............................................................

Tabla 1.

Tabla 2.

Tabla 3.

Tabla 4.

Tabla 5.

Tabla 6.

Tabla 7.

Tabla 8.

Tabla 9.

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45

50

xi

Prueba de comparación múltiple para los morfotipos en cada

variable morfométrica observada....................................................

Resultados generales pertenecientes al análisis discriminante,

realizado para la comparación múltiple de los seis morfotipos con

respecto a las 13 variables morfométricas utilizados dentro del

estudio.............................................................................................

Merística para la aleta dorsal, anal, pectoral y caudal de los

grupos examinados (expresado en número de radios, n= número

de ejemplares examinados por grupo).............................................

Prueba Kruskal Wallis para cada una de la variables merísticas

estudiadas por grupos......................................................................

Prueba de comparación múltiple para los grupos en la variable

merística observada.........................................................................

Merística general de la variable branquiespinas en los tres grupos

examinados......................................................................................

Distribución de frecuencias del número de branquiespinas en la

rama inferior y superior para los ejemplares examinados por

grupos (n= número de ejemplares examinados)..............................

Prueba Kruskal Wallis para la variable merística branquiespinas.

Merística para la aleta dorsal, anal, pectoral y caudal de los

ejemplares examinados (expresado en número de radios, n=

número de ejemplares examinados).................................................

Prueba Kruskal Wallis para cada una de la variables merísticas

estudiadas.........................................................................................

Prueba de comparación múltiple para los morfotipos en la

variable merística Aleta Pectoral.....................................................

Merística general de las branquiespinas para los ejemplares

examinados......................................................................................

Tabla 10.

Tabla 11.

Tabla 12.

Tabla 13.

Tabla 14.

Tabla 15.

Tabla 16.

Tabla 17.

Tabla 18.

Tabla 19.

Tabla 20.

Tabla 21.

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55

55

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56

56

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59

59

xii

Distribución de frecuencias del número de branquiespinas en la

rama inferior y superior para los ejemplares examinados (n=

número de ejemplares examinados)...............................................

Prueba Kruskal Wallis para la variable de número de

branquiespinas presentes en el primer arco branquial.....................

Prueba de comparación múltiple para los morfotipos en la

variable de número de branquiespinas presentes en el primer arco

branquial..........................................................................................

Datos Merísticos y morfométricos de los 461 ejemplares

examinados para este trabajo y se incluyen los datos de 245

especímenes medidos por Nielsen (1999).......................................

Morfometría general de los ejemplares del USNM examinados

(LT y LE expresados en mm; caracteres 3 al 13 expresados en

porcentaje de la LE; n= número de especímenes medidos)............

Morfometría por especies de los ejemplares del USNM

examinados (LT y LE expresados en mm; caracteres 3 al 13

expresados en porcentaje de la LE; n= número de especímenes

medidos)...........................................................................................

Merística para la aleta dorsal, anal, pectoral y caudal de las

especies examinadas (expresado en número de radios, n= número

de ejemplares examinados por especie)...........................................

Resultados de los conteos realizados en cuanto a número de

vértebras, radios presentes en la aleta dorsal, aleta anal, aleta

caudal y aleta pectoral en los ejemplares sometidos al

procedimiento de clareo y tinción....................................................

Número de ejemplares recolectado en cada una de las

ecorregiones con su respectivo porcentaje representativo...............

Distribución geográfica de los ejemplares pertenecientes al

USNM, incluyendo la profundidad de su captura............................

Tabla 22.

Tabla 23.

Tabla 24.

Tabla 25.

Tabla 26.

Tabla 27.

Tabla 28.

Tabla 29.

Tabla 30.

Tabla 31.

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61

62

64

64

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66

68

68

xiii

Número de ejemplares presentes por cada grupo a lo de la zona de

estudio muestreada y su correspondiente porcentaje

representativo...................................................................................

Número de ejemplares recolectado por cada grupo en cada una de

las ecorregiones muestreadas con su respectivo porcentaje

representativo...................................................................................

Número de ejemplares presentes por cada morfotipo a lo largo de

la zona de estudio muestreada y su correspondiente porcentaje

representativo...................................................................................

Número de ejemplares recolectado por cada morfotipo en cada

una de las ecorregiones muestreadas con su respectivo porcentaje

representativo...................................................................................

Relación de la totalidad del material recolectado a diferentes

intervalos de profundidad (expresado en m) y las ecorregiones

muestreadas donde se encontró dicho material................................

Número de ejemplares por grupo recolectados en cada intervalo

de profundidad, teniendo en cuenta la ecorregión donde fueron de

capturados........................................................................

Número de ejemplares por morfotipo recolectados en cada

intervalo de profundidad, teniendo en cuenta la ecorregión donde

fueron de capturados........................................................................

Tabla 32.

Tabla 33.

Tabla 34.

Tabla 35.

Tabla 36.

Tabla 37.

Tabla 38.

69

69

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74

xiv

LISTADO DE FIGURAS Pág.

Mapa de las ecorregiones planteadas por el INVEMAR

(INVEMAR, 2000)........................................................................

Clasificación taxonómica de las especies Neobythites gilli,

N. monocellatus y N. ocellatus....................................................

Esquema de un pez perteneciente al género Neobythites................

Área de muestreo. Expedición INVEMAR-MACROFAUNA I:

ecorregiones y estaciones muestreadas entre 300 y 500 m

(Tomado y modificado de Roa-Varón, 2000).................................

Área de muestreo. Expedición INVEMAR - MACROFAUNA II:

ecorregiones y estaciones muestreadas entre 20 y 150 m

(Tomado y modificado de Polanco, 2002)......................................

Esquema de medidas morfométricas (Tomado y modificado de

Nielsen, 1999).................................................................................

Vista lateral de un ejemplar examinado..........................................

Parche de dientes en el vómer de forma subtriangular presente en

la totalidad de los ejemplares examinados......................................

Parche de dientes basibranquial formado por dos partes presente

en la totalidad de la muestra examinada.........................................

Espina preopercular de forma plana y ancha, presente en la

totalidad del material examinado....................................................





Correlación de las variables morfométricas LC vs LE para los

tres grupos analizados.....................................................................

Correlación de las variables morfométricas LPD vs LE para los


Figura 1.

Figura 2.

Figura 3.

Figura 4.

Figura 5.

Figura 6.

Figura 7.

Figura 8.

Figura 9.

Figura 10.

Figura 11.

Figura 12.

Figura 13.

Figura 14.

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37

xv

Correlación de las variables morfométricas LMS vs LC para los


Correlación de las variables morfométricas DO vs LC para los


Correlación de las variables morfométricas LBP1-OA vs LE para

los tres grupos analizados................................................................

Grafica representativa del resultado del análisis discriminante

con respecto a la funciones 1 la cual indica diferencias

significativas entre los tres grupos analizados................................

Correlación de las variables morfométricas LC vs LE para los

461 especímenes examinados.........................................................

Correlación de las variables morfométricas LPD vs LE para los

seis morfotipos examinados............................................................

Correlación de las variables morfométricas LMS vs LC para los

seis morfotipos ejemplares examinados..........................................

Correlación de las variables morfométricas DO vs LC para los

seis morfotipos examinados............................................................

Correlación de las variables morfométricas LBP1-OA vs LE para

los seis morfotipos examinados......................................................

Grafica representativa del resultado del análisis discriminante

con respecto a las funciones 1 y 2 quienes presentan diferencias

significativas...................................................................................

Ejemplar perteneciente al morfotipo de un ocelo sometido a

proceso de clareo y tinción, presenta un total de 48 vértebras, 89

radios en la aleta dorsal y 71 radios en la aleta anal.......................

Ejemplar perteneciente al morfotipo de dos ocelos sometido a


radios en la aleta dorsal y 82 radios en la aleta anal.......................

Figura 15.

Figura 16.

Figura 17.

Figura 18.

Figura 19.

Figura 20.

Figura 21.

Figura 22.

Figura 23.

Figura 24.

Figura 25.

Figura 26.

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48

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66

66

xvi

Ejemplar perteneciente al morfotipo de cinco ocelos sometido a


radios en la aleta dorsal y 81 radios en la aleta

anal..................................................................................................

Distribución geográfica de N. gilli en el Caribe colombiano

teniendo en cuenta el número de individuos colectados por

ecorregión........................................................................................

Comparación de la proyección preopercular encontrada en el

material examinado del Caribe colombiano con los diferentes

tipos de espina presentes en N. marginatus y N. unicolor (Imágen

del Holotipo de N. unicolor FMNH 69349 proporcionada por

Field Museum natural History).......................................................

Figura 27.

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78

Figura 28.

Figura 29.

xvii

LISTADO DE ANEXOS

Anexo A. Representaciones gráficas de las correlaciones realizadas entre las

variables morfométricas para el análisis por grupos.

Anexo A1. Correlación entre las variables morfométricas LH y LC.

Anexo A2. Correlación entre las variables morfométricas DI y LH.

Anexo A3. Correlación entre las variables morfométricas DI y LMS.

Anexo A4. Correlación entre las variables morfométricas DI y LC.

Anexo A5. Correlación entre las variables morfométricas AC y LE.

Anexo A6. Correlación entre las variables morfométricas LAP1 y LE.


Anexo A8. Correlación entre las variables morfométricas LPA y LE.

Anexo B. Representaciones gráficas de las correlaciones realizadas entre las variables

morfométricas para el análisis por morfotipos.

Anexo B1. Correlación entre las variables morfométricas LH y LC.

Anexo B2. Correlación entre las variables morfométricas DI y LH.

Anexo B3. Correlación entre las variables morfométricas DI y LMS.

Anexo B4. Correlación entre las variables morfométricas DI y LC.

Anexo B5. Correlación entre las variables morfométricas AC y LE.

Anexo B6. Correlación entre las variables morfométricas LAP1 y LE.


Anexo B8. Correlación entre las variables morfométricas LPA y LE.

Anexo C. Distribución de frecuencias de las variables merísticas en el análisis por

grupos.

Anexo C1. Distribución de frecuencias del número de radios presentes en la

aleta dorsal.


aleta anal.


aleta pectoral.

xviii


aleta caudal.

Anexo D. Distribución de frecuencias de las variables merísticas en el análisis por

morfotipos

Anexo D1. Distribución de frecuencias del número de radios presentes en la

aleta dorsal.


aleta anal.


aleta pectoral.


aleta caudal.

ANEXO E. Matriz de distribución geográfica del material de N. gilli recolectado y

examinado

RESUMEN

Se efectuó la revisión de tres especies del género Neobythites con material colectado

en el Caribe colombiano (889 ejemplares) y con material proveniente del USMN (23

ejemplares), el material examinado fue identificado como la especie N. gilli Goode y

Bean, 1885, no se encontraron ejemplares que encajaran dentro de la descripción de

N. ocellatus ni de N. monocellatus. Se utilizó análisis taxonómico con trece variables

morfométricas, cinco merísticas y morfología externa, los resultados se apoyaron con

análisis estadístico univariado (Kruskal-Wallis y pruebas de comparación múltiple) y

multivariado (análisis discriminante) que confirmaron la presencia de un grupo

homogéneo en la muestra. Los resultados demostraron desacuerdos con las fuentes

bibliográficas debido a sobrelapamientos en los valores de los caracteres e

incongruencias en las diagnosis y en las descripciones de las especies. Muchos de los

caracteres expuestos como diagnósticos para estas especies en este trabajo no fueron

tomados bajo este criterio, debido a la falta de evidencia morfológica que los

clasifique como tal.

La distribución geográfica se vio modificada para las tres especies ampliando la

presencia de N. gilli por fuera del Golfo de México, y disminuyendo la de las otras

dos especies por no encontrarse dentro de las aguas de nuestro país, se sugieren las

revisiones taxonómicas de todo el material perteneciente a estas especies en el

Atlántico Occidental tanto a nivel taxonómico como a nivel geográfico para ratificar

su existencia y presencia dentro del área.

ABSTRACT

The revision of three species of the Neobythites sort took place with material

collected in the Colombian Caribbean (889 units) and with originating material of the

USMN (23 units), the examined material was identified like species N. gilli Goode

and Bean, 1885, were not units that fitted within the description of N. ocellatus nor of

N. monocellatus. Taxonomic analysis with 13 morfometrics variables, five meristics

and external morphology was used, the results leaned with univaried statistical

analysis (Kruskal-Wallis and comparison multiple tests) and multivaried

(discriminate analysis) that confirmed the presence of a homogenous group in the

sample. The results demonstrated to discords with the bibliographical sources due to

overlapping in the values of the characters and disagreements in the diagnosis and the

descriptions of the species. Many of the exposed characters as diagnoses for these

species in this work, were not taken under this criterion, due to the lack of

morphologic evidence that classifies them like so.

The geographic distribution was modified for the three species extending the presence

of N. gilli by outside the Gulf of Mexico, and diminishing of the other two species not

to be within waters of our country, the taxonomic revisions of all the material

pertaining to these species in the Western Atlantic at taxonomic level as at geographic

level are suggested as much to ratify their existence and is present at within the area.

M. Garrido-Linares, 2004

1

1. INTRODUCCIÓN

Hoy por hoy los estudios taxonómicos relacionados con el orden Ophidiiformes a

nivel del Atlántico occidental son muy escasos, proporcionando de esta manera una

visión un poco restringida acerca de la verdadera realidad que estos peces presentan

en relación a la situación taxonómica entre géneros y especialmente entre sus

especies, debido a la gran dificultad al momento de analizarlos e identificarlos. En

cuanto a los estudios elaborados en Colombia y específicamente en el Caribe

colombiano, se puede mencionar que estos son realmente escasos ya que en su gran

mayoría los estudios se encuentran dirigidos a la caracterización de la ictiofauna de

diversos lugares o al estudio taxonómico de diferentes grupos pero nunca alguno

enfocado directamente a un grupo de peces del orden Ophidiiformes, debido en gran

medida al poco conocimiento que se tiene de ellos, su alta complejidad al momento

de su identificación y a la falta de importancia económica que representa para el

sector comercial y artesanal.

Los Ophidiiformes son un grupo de peces marinos, salobres y de agua dulce muy

diverso que consta de cinco familias, 93 géneros y alrededor de unas 355 especies,

(Nielsen et al., 1999). Este orden se caracteriza por presentar o no, aletas pélvicas y

cuando éstas se presentan, constan de uno o dos radios blandos que se ubican hacia la

parte anterior de la cabeza, al nivel del opérculo o delante del mismo y generalmente

muy juntas entres sí; aleta anal y dorsal muy largas y a menudo se continúan con la

caudal; aletas compuestas de radios suaves, (Nelson, 1994; Nielsen et al., 1999).

Dentro de las cinco familias se encuentra la familia Ophidiidae y a su vez dentro de

ésta se encuentra el género Neobythites el cual se caracteriza principalmente por una

espina fuerte en el ángulo del opérculo; no presenta barbicelos; aleta caudal poco

radiada, punteada, no bien diferenciada desde las aletas verticales; aleta anal y dorsal

bien desarrolladas (Nielsen, et al., 1999).


2

Las especies objeto dentro de esta revisión son N. gilli Goode y Bean, 1885; N.

ocellatus Günther, 1887 y N. monocellatus Nielsen, 1999 las cuales son especies

marinas que se encuentran a diferentes profundidades principalmente entre los 20 y

640 m, se alimentan de crustáceos, su talla máxima es de 23 cms (Nielsen, 1999) y

hasta el momento no representan ninguna importancia económica para la industria

pesquera. Por otra parte su abundancia es muy representativa lo que indica que de

alguna manera estas especies juegan un papel importante dentro del medio en el que

se encuentran (Nielsen et al., 1999).

Este estudio es una revisión de las tres especies anteriormente mencionadas de peces

Ophidiiformes incluidas dentro del género Neobythites, enfocada a aclarar en sentido

taxonómico y a su vez de distribución geográfica, su situación actual dentro del

Caribe colombiano. El por qué de esta revisión nace a partir de dos estudios que

contrastan en información, tanto taxonómica como de distribución geográfica de estas

especies; el primero de estos estudios fue realizado por Nielsen (1999) quien efectuó

una revisión del género Neobythites en el Atlántico occidental, en donde se analizó e

identificó taxonómicamente una cantidad representativa de ejemplares de museo y a

los cuales posteriormente se les asignó una distribución geográfica de acuerdo al

lugar de su captura; entre las especies identificadas y referenciadas geográficamente

se encuentran N. gilli, la cual fue restringida al Golfo de México exclusivamente; N.

ocellatus, quien se encuentra por todo el Atlántico occidental, exceptuando el Golfo

de México y N. monocellatus, que esta distribuida por todo el Atlántico occidental

incluyendo al Golfo de México.

Por otra parte se encuentra el proyecto "Caracterización de la Macrofauna del Caribe

colombiano. Fase I y Fase II. Macrofauna de la plataforma continental del Caribe

colombiano" realizado por el Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras

INVEMAR entre los años 1998 y 2002; en donde por medio de arrastres entre los 20

y 500 m de profundidad fueron capturados una gran cantidad de individuos

pertenecientes a estas especies a estudiar. Los ejemplares recolectados fueron


3

analizados dentro de los trabajos realizados por Roa-Varón (2000) y Saavedra (2000)

en donde se procedió a identificarlos taxonómicamente siguiendo los caracteres tanto

morfológicos como merísticos propuestos por Nielsen (1999). Los ejemplares

presentaron características taxonómicas superpuestas de las especies N. gilli y N.

ocellatus por lo que se optó en agruparlos en una sola especie la cual fue N. gilli. Por

otra parte, no se identificaron ejemplares de N. monocellatus lo que produjo en su

totalidad un vacío de información en cuanto a la identificación taxonómica y a la

distribución de estas tres especies en el Caribe colombiano de acuerdo a la

distribución asignada por Nielsen (1999) (Roa-Varón, 2000; Saavedra, 2000).

Esta revisión se llevo a cabo con muestras de ejemplares capturados a lo largo del

Caribe colombiano desde los límites con Venezuela y Panamá, específicamente en las

ecorregiones Guajira, Palomino, Tayrona y Magdalena, los cuales conforman la parte

Nor-oriental del Caribe colombiano los sectores restantes son Archipiélagos

Coralinos, Golfo de Morrosquillo y Darién, los cuales para el proyecto Macrofauna

del INVEMAR se denominaron Central, los dos primeros y caribe Sur el último

(INVEMAR, 2000). Por otro lado se analizaron muestras pertenecientes al Museo

Nacional de Historia Natural Smithsonian Institution Washington D.C, las cuales

fueron capturadas en diferentes lugares tales como el Golfo de México, Antillas,

Venezuela, Puerto Rico, Nicaragua entre otros, lo que de cierto modo amplía el rango

de distribución a estudiar.

Por último es preciso señalar que este trabajo hace parte de la linea de investigación

de inventarios y línea base del programa de Biodiversidad de Ecosistemas Marinos

(BEM) perteneciente al Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras INVEMAR y

a su vez esta revisión se encuentra incluida dentro del proyecto "Caracterización de la

Macrofauna del Caribe colombiano. Fase I y Fase II. Macrofauna de la plataforma

continental del Caribe colombiano".


4

2. MARCO TEÓRICO

2.1 Área de estudio El área de estudio de donde se extrajeron las muestras comprende el litoral Caribe

colombiano, el cual presenta una longitud aproximada de 1700 km y se encuentra

localizado en el extremo nor-occidental de Sur América. Limita al norte con el mar

Caribe, al este con Venezuela y al oeste con Panamá. Sus coordenadas geográficas

extremas son 11°50’ Norte - 71°18’ Oeste (Castilletes al Noreste) y 08°42’ Norte -

77°19’ Oeste (Cabo Tiburón al Suroeste) (INGEOMINAS, 1998).

Ecorregiones

Las áreas marinas y costeras del Caribe han sido divididas en ecorregiones definidas

con base en una serie de criterios que involucran fundamentalmente características de

la plataforma continental (extensión, pendiente), morfología de la costa (presencia de

planos aluviales, acantilados), características de las aguas (turbidez, salinidad, aportes

de aguas continentales, ocurrencia de fenómenos de afloramiento o surgencia de

aguas profundas), esquemas de distribución de algunos ambientes y hábitats

particulares (arrecifes de coral, praderas de pastos marinos y manglares), tendencias

cronológicas de algunos organismos (especialmente moluscos y peces) y ocurrencia

de endemismos. Estas ecorregiones son: Guajira, Palomino, Tayrona, Magdalena,

Golfo de Morrosquillo, Archipiélagos Coralinos, Darién, Caribe Oceánico y

Archipiélago de San Andrés y Providencia (Figura 1) (INVEMAR, 2000). En este

último no se realizaron expediciones de Macrofauna.

GUAJIRA (GUA): Este sector se extiende entre los límites fronterizos con Venezuela

(Castilletes) y la ciudad de Riohacha y entre la línea de costa y los 200 m de

profundidad. La plataforma continental alcanza su mayor amplitud, presenta fondos

arenosos y en algunas partes es de naturaleza lodosa. Las características más

relevantes están relacionadas con la ocurrencia de afloramientos de aguas

subprofundas frías, saladas y ricas en nutrientes, en la escasa o nula influencia de

descargas continentales y en la sequedad del clima (INVEMAR, 2000).


5

Figura 1. Mapa de las ecorregiones planteadas por el INVEMAR (INVEMAR, 2000).

PALOMINO (PAL): Comprende desde la ciudad de Riohacha hacia el este hasta la

desembocadura del Río Piedras y entre la línea de costa y la isóbata de 200 m. La

plataforma es de ancho medio; sus fondos están constituidos por arenas gruesas en las

zonas someras y por lodos en las partes más profundas. Las aguas costeras están poco

influenciadas por la desembocadura de ríos, los cuales son de escaso caudal, generan

poca carga de sedimentos y aportan arena a las playas (INVEMAR, 2000).

TAYRONA (TAY): Se extiende desde la desembocadura del Río Piedras hacia el

este, hasta el Cabo de la Aguja y de ahí hacia el Sur hasta Punta Gloria. Las

características geomorfológicas y ecológicas de la costa son debidas a los ramales

noroccidentales de la Sierra Nevada de Santa Marta que se proyectan abruptamente

hacia el mar, ausentándose prácticamente la plataforma continental y profundidades

de más de 200 m se hallan a escasa distancia del litoral. La naturaleza es rocosa en el

MAR CARIBE

Caribe Oceánico Guajira

Palomino

Tayrona

Magdalena

Archipiélagos Coralinos

Morrosquillo

Darién

COLOMBIA

VENEZUELA


6

litoral alternándose ensenadas y bahías con cabos y salientes. Los fondos son

predominantemente lodosos en aguas profundas y rocosos o arenosos en las aguas

superficiales (INVEMAR, 2000).

MAGDALENA (MAG): Esta ecorregión esta caracterizada por el área de influencia

de las descargas directas e indirectas del río Magdalena. Comprende desde Punta

Gloria (Magdalena) hasta la Bahía de Cartagena inclusive y entre la costa y el límite

exterior de la plataforma continental. Los rasgos predominantes que determinan su

naturaleza ecológica son la influencia de las descargas continentales provenientes del

río Magdalena a través de su desembocadura principal y del sistema de ciénagas y

caños asociados. Se distinguen fondos blandos en los perfiles de diferente textura

pero no se presentan fondos duros (INVEMAR, 2000).

GOLFO DE MORROSQUILLO (MOR): Esta ecorregión se extiende por toda la

franja litoral que se encuentra desde Punta Barú hasta la desembocadura actual del río

Sinú (Tinajones), y hacia el mar adentro aproximadamente hasta la primera isóbata de

40m que se encuentra frente a la costa. Este sector recibe una marcada influencia

continental debida principalmente a las descargas del canal del Dique, del río Sinú y

de varios ríos menores y ciénagas. La costa es baja y predominantemente de baja

energía, ya que existen amplios cuerpos de agua semicerrados (Bahía de Barbacoas,

Golfo de Morrosquillo, Bahía Cispatá). Los sedimentos que se depositan en las playas

y sobre la plataforma son preponderadamente de textura fina. Las praderas de

fanerógamas marinas son también un componente característico en los fondos

someros de algunos sectores (INVEMAR, 2000).

ARCHIPIÉLAGOS CORALINOS (ARCO): Comprende la extensión paralela a la

ecorregión MOR hacia mar afuera; a partir de la primera isóbata de 40m que se

encuentra frente a la costa hacia el límite externo de la plataforma continental; sin

embargo en este sector se encuentran incluidas las áreas de costa continental de

naturaleza rocosa (parte exterior de la Isla de Tierrabomba y costa norte de la


7

Península de Barú), además de la islas, archipiélagos y bajos coralinos de la

plataforma continental hasta la isóbata de 200m. Esta ecorregión se caracteriza por

una baja influencia de los aportes continentales, aguas relativamente transparentes y

amplios mosaicos en los que se combinan llanuras de sedimentos bioclásticos,

formaciones coralinas, praderas de pastos y manglares. Los sedimentos de la

plataforma tienen un componente bioclástico significativo (INVEMAR, 2000).

DARIÉN (DAR): Abarca desde la desembocadura del río Sinú, hacia el suroeste

hasta Cabo Tiburón, que demarca el límite entre Colombia y Panamá, e incluye el

Golfo de Urabá. Está influenciada en gran proporción por descargas continentales

(ríos Atrato, Sinú y otros menores). La plataforma continental, formada en su mayoría

por sedimentos muy finos, es más bien ancha (INVEMAR. 2000). Este sector se

divide en tres subsectores: Arboletes (arb), Atrato (atr) y Chocó (cho) (INVEMAR,

2000).

CARIBE OCEÁNICO (COC): Está representada por todas las áreas marinas

jurisdiccionales de Colombia en el mar Caribe a partir de la isóbata de 200 m, límite

convencional de la plataforma continental o insular. Las aguas son

predominantemente transparentes, en su gran mayoría poco influenciadas por las

descargas continentales. Los fondos oceánicos, a profundidades entre 200 y más de

3000 m, están constituidos primordialmente por lodos muy finos. Además de las

comunidades abisales asociadas a estos fondos, la biota característica está compuesta

por organismos pelágicos que viven en la columna de agua (INVEMAR, 2000).

2.2 Taxonomía El orden Ophidiiformes, el cual es un grupo muy diverso y no muy bien conocido de

peces, consta de cinco familias, 93 géneros y alrededor de unas 355 especies, que

presentan una gran variedad morfológica, lo que ha generado conflictos taxonómicos

y problemas de identificación entre sus especies (Nelson, 1994). Este orden se


8

caracteriza por sus aletas pélvicas que cuando están presentes, constan de uno o dos

radios blandos y se ubican hacia la parte anterior de la cabeza, al nivel del opérculo o

delante del mismo y generalmente muy juntas entres sí; aleta anal y dorsal muy largas

y a menudo continuas con la caudal; aletas compuestas de radios suaves,

normalmente sin espinas con excepción de una pequeña espina pélvica presente en

algunos géneros (Nelson, 1994; Nielsen et al., 1999).

Entre las cinco familias pertenecientes a este orden se encuentra la familia Ophidiidae

que consta aproximadamente de 48 géneros y 218 especies (Figura 2), Las

características diagnósticas de la familia son: aletas dorsal, caudal y anal continuas; el

origen de la aleta dorsal anterior al origen de la aleta anal, radios de la aleta dorsal de

longitud similar o mayor que los radios de la aleta anal; rostro acusado a romo,

presencia de supramaxila; barbicelo mentoniano presente o ausente. Cuerpo robusto y

comprimido hacia la parte posterior.

Figura 2. Clasificación taxonómica de las especies Neobythites gilli, N. monocellatus y N. ocellatus. Las especies objeto de esta revisión hacen parte del género Neobythites el cual posee

alrededor de 35 especies que se caracterizan por presentar la cabeza bien cubierta de

Orden OPHIDIIFORMES Suborden OPHIDIOIDEI Familia OPHIDIIDAE Subfamilia Neobythitinae Genero Neobythites Neobythites gilli Goode y Bean, 1885 Neobythites ocellatus Günter, 1887 Neobythites monocellatus Nielsen 1999


9

Cabeza cubierta de escamas

escamas, boca terminal o subterminal, diámetro horizontal de la ventana ocular igual

o un poco mas pequeño que el rostro, 0-2 espinas frágiles en el ángulo del

preopérculo, una espina fuerte en el ángulo del opérculo; vómer con parche

subcircular; no presenta barbicelos. Aleta caudal poco radiada, punteada, no bien

diferenciada de las aletas verticales; aleta anal y dorsal bien desarrolladas; aletas

pélvicas con dos radios en cada aleta; aletas pectorales anchas y de tamaño moderado,

escamas pequeñas, línea lateral incompleta (Goode y Bean, 1885) (Figura 3).

Las tres especies estudiadas son Neobythites gilli; N. ocellatus y N. monocellatus. En

cuanto a la historia de vida se puede decir que las tres especies son peces marinos

bentopelágicos que se pueden encontrar en un rango de profundidad entre los 20 y los

641 m; las especies N. monocellatus y N. ocellatus habitan en aguas profundas,

mientras que N. gilli habita en aguas tanto profundas como someras. Las tres especies

presentan una talla máxima de 23 cm de longitud total; se alimentan principalmente

de crustáceos y aunque hoy en día no representen ninguna importancia comercial, es

razonable pensar que sus especies juegan un papel ecológico relevante, ya que estos

peces son depredadores activos; por otra parte son especies totalmente inofensivas y

actualmente ninguna de las tres se encuentra incluida dentro de listas rojas o dentro de

las categorías generadas por la UICN para medir el grado de amenaza y extinción

(Nielsen, et al., 1999).

Figura 3. Esquema de un pez perteneciente al género Neobythites.

Aleta Anal

Aleta Pélvica

Aleta Caudal

Espina Opercular

Aleta Pectoral

Escamas pequeñas

Aleta Dorsal


10

2.3 Antecedentes bibliográficos

La clasificación a nivel mundial de los peces Ophidiiformes actuales ha sido

condensada por Nielsen et al., (1999), en donde se presenta información recopilada

acerca de todas las especies del orden Ophidiiformes reportados en listas de especies

y registros de diversas zonas del mundo. Este catálogo, considerado como pilar para

la identificación y clasificación de estos peces, presenta claves de identificación,

descripciones, ecología, distribución geográfica e ilustraciones de los diferentes

grupos que conforman este Orden. Esta recopilación incluye trabajos tan importantes

como los de Cohen (1981); Cohen y Nielsen (1978); Nielsen (1995,1999), Nielsen y

Quéro (1991); Nielsen y Retzer (1994) entre otros.

En cuanto a los estudios enfocados hacia el género Neobythites los registros

bibliográficos se remontan a finales del siglo XIX cuando fue descrito el género por

los investigadores Goode y Bean (1885), esta descripción presenta los principales

caracteres que distinguen a los individuos pertenecientes a este género tales como la

forma de su cuerpo, el número de sus espinas operculares y preoperculares entre

otros. Por otra parte, Goode y Bean en este mismo estudio realizaron la descripción

original de la especie Neobythites gilli, la cual es centro de esta revisión. Otro estudio

importante y base de este trabajo es la descripción original de la especie Neobythites

ocellatus realizada por Günter (1887), la cual es sumamente parecida a la descripción

de N. gilli, por esta razón Goode y Bean (1896) optaron por incluir a la especie N.

ocellatus dentro de N. gilli como sinónimo junior, debido a que los caracteres

morfológicos y merísticos de esta especie encajaban dentro de los ya descritos por

estos autores para la especie de N. gilli.

Los estudios de este género han abarcado tanto el océano Atlántico como el Pacífico

y prueba de ello son las revisiones realizadas por Nielsen (1995, 1999), quien en este

último estudio trabajó con el género Neobythites en el Atlántico occidental y dentro

de su revisión indicó que la especie N. ocellatus era una especie distinta que N. gilli y

por lo tanto una no era sinónimo de la otra, tal como lo habían indicado Goode y


11

Bean; de otro lado, en este mismo trabajo Nielsen describió tres nuevas especies entre

las cuales se encontraba N. monocellatus. En cuanto a las especies objeto de este

estudio el autor generó para cada una de ellas una nueva diagnosis taxonómica que se

basa en cuatro caracteres morfológicos fundamentales: número de ocelos presentes en

la aleta dorsal, número de espinas presentes en el ángulo del preopérculo, número de

radios en la aleta dorsal y número de radios en la aleta anal; por otra parte, también

los separó de acuerdo a la distribución geográfica que cada una de estas especies

presentaba dentro del Atlántico occidental (Tabla 1).

Tabla 1. Caracteres merísticos y de distribución geográfica de Neobythites gilli, N. ocellatus y N. monocellatus, según Nielsen (1999).

Entre los años 1997 y 2002 el Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras

(INVEMAR) realizó un proyecto denominado "Caracterización de la Macrofauna del

Caracteres merísticos y

distribución geográfica

N. gilli N. ocellatus N. monocellatus

Número de ocelos presentes en la aleta

dorsal

1 – 4 3 – 6 1

Número de espinas presentes en el

preopérculo

0 – 1 0 – 1 0

Número de radios presentes en la aleta

dorsal

88 – 95 96 – 101 93 – 99

Número de radios presentes en la aleta anal

73 – 80 80 – 85 78 – 83

Distribución geográfica

Exclusiva del Golfo

de México

Atlántico occidental,

incluyendo a

Colombia (desde

Honduras hasta Brasil,

exceptuando el golfo

de México)

Norte de Sur

América,

incluyendo a

Colombia (desde

Honduras hasta

Brasil)


12

Caribe colombiano. Fase I y Fase II. Macrofauna del Talud y la plataforma

continental del Caribe colombiano" específicamente en las ecorregiones Guajira

(GUA), Palomino (PAL), Tayrona (TAY), Magdalena (MAG), los cuales conforman

la parte Nor-oriental del Caribe colombiano; Golfo Morrosquillo (MOR) y

Archipiélago Coralinos (ARCO), (ambos anteriormente CENT), Darién

(anteriormente CAS) y Caribe Oceánico (COC) (Roa-Varón, 2000; Saavedra, 2000;

Polanco, 2002). En la fase de muestreo de este proyecto se capturaron alrededor de

950 ejemplares aproximadamente pertenecientes al género Neobythites, los cuales

representan una abundancia alta respecto a otros grupos.

Al intentar identificar mediante claves taxonómicas los ejemplares colectados en ese

proyecto y siguiendo la diagnosis taxonómica propuesta por Nielsen (1999), se

encontró que la mayoría de los ejemplares de las especies N. gilli y N. ocellatus

presentaban caracteres morfométricos y merísticos superpuestos con respecto a lo

propuesto por Nielsen. Roa-Varón (2000) y Saavedra (2000) optaron por agrupar a

estos ejemplares bajo un complejo de especies denominado N. gilli (Tabla 2).

Por otra parte, no se encontraron especimenes sin espina preopercular, lo que excluye

la presencia de N. monocellatus. Roa-Varón (2000) y Saavedra (2000) realizaron un

esfuerzo adicional para separar las especies N. gilli y N. ocellatus siguiendo los

criterios de Nielsen (1999), pero se hizo evidente la presencia de N. gilli en el Caribe

colombiano contradiciendo claramente la distribución geográfica planteada por ese

autor dentro de su revisión del género Neobythites en el Atlántico occidental en donde

se aclara que esta especie se encuentra restringida exclusivamente al Golfo de

México.


13

Tabla 2. Caracteres merísticos y morfológicos de Neobythites gilli y N. ocellatus planteados Nielsen y encontrados en los ejemplares examinados por el INVEMAR en su proyecto "Caracterización de la Macrofauna del Caribe colombiano. Fase I. Macrofauna de la plataforma continental del Caribe colombiano" (Nielsen, 1999; Roa-Varón, 2000; Saavedra, 2000).

Diagnosis taxonómica planteada por

Nielsen (1999).

Resultados

obtenidos por el

INVEMAR

Caracteres

Morfológicos y

merísticos

N. gilli

N. ocellatus N. gilli

(836 ejemplares)

Número de ocelos

presentes en la

aleta dorsal

1 – 4

3 – 6

1 – 6

Número de espinas

presentes en el

preopérculo

0 – 1

0 – 1

1

Número de radios

presentes en la

aleta dorsal

88 – 95

96 – 101

81 – 99

Número de radios

presentes en la

aleta anal

73 – 80

80 – 85

64 – 80


14

3. FORMULACIÓN DEL PROBLEMA Y JUSTIFICACIÓN

3.1 Formulación del problema Este proyecto es una revisión de tres especies de peces marinos pertenecientes al

orden Ophidiiformes específicamente al género Neobythites, las cuales son N. gilli, N.

ocellatus y N. monocellatus, dirigida a verificar y aclarar en términos de

identificación tanto taxonómica como de distribución geográfica su situación en el

Caribe colombiano. Los estudios dirigidos al análisis de estas especies así como de

muchas otras pertenecientes a este orden son escasos debido al alto nivel de

complejidad que presenta este grupo, ya que sus características diagnósticas son poco

visibles haciendo el análisis de las mismas algo complicado de comprender.

La revisión propuesta para confirmar la identidad de estas tres especies se hace

necesaria a partir de varios estudios realizados que resultan contradictorios en cuanto

a la identificación taxonómica de estas especies en el Caribe colombiano; uno de

estos trabajos fue elaborado por Nielsen (1999) quien realizó una revisión del género

Neobythites en el Atlántico occidental, en donde se analizó e identificó

taxonómicamente a cada uno de lo ejemplares colectados y a los cuales

posteriormente se les asignó una distribución geográfica de acuerdo al lugar de su

captura. Entre las especies identificadas y referenciadas geográficamente se

encuentran N. gilli (178 ejemplares), la cual fue restringida al Golfo de México

exclusivamente; N. ocellatus (309 ejemplares), quien se encuentra por todo el

Atlántico occidental, exceptuando el Golfo de México y N. monocellatus (71

ejemplares), que esta distribuida por el norte de Sur América.

Otros trabajos fueron realizados por Roa-Varón (2000) y Saavedra (2000) dentro del

proyecto denominado "Caracterización de la Macrofauna del Caribe colombiano.

Fase I. Macrofauna de la plataforma continental del Caribe colombiano" cuyo fin era

caracterizar la comunidad faunística del Caribe colombiano; dentro de las muestras

colectadas se encontraron ejemplares que al ser identificados taxonómicamente


15

siguiendo los caracteres tanto morfológicos como merísticos propuestos por Nielsen

(1999) resultaron presentar características taxonómicas superpuestas en las especies

N. gilli y N. ocellatus por lo que se optó en agruparlos en una sola especie la cual fue

N. gilli. Por otra parte, no se identificaron ejemplares de N. monocellatus lo que

produce un vacío de información en cuanto a la identificación taxonómica y a la

distribución de estas tres especies en el Caribe colombiano de acuerdo a la

distribución asignada por Nielsen (1999) (Roa-Varón, 2000; Saavedra, 2000).

De lo mencionado anteriormente nace la necesidad de responder al cuestionamiento

que consiste en confirmar la identificación taxonómica realizada por Roa-Varón

(2000) y Saavedra (2000), y de esta manera conocer si N. gilli y N. ocellatus son la

misma especie o no. Así mismo, es necesario comprobar que N. monocellatus se

presenta en el Caribe colombiano y a partir de ello replantear la distribución

geográfica de las especies involucradas dentro de esta zona del Atlántico occidental

y/o por el contrario actualizar la distribución mencionada por Nielsen (1999) para

estas tres especies del género Neobythites.

3.2 Preguntas de investigación

1. Las especies N. gilli y N. ocellatus son la misma especie?

2. Puede afirmarse que la especie N. monocellatus se encuentra dentro del

Caribe colombiano?

3. La distribución geográfica de las especies involucradas dentro de este

estudio puede ser modificada a nivel del Caribe colombiano y del

Atlántico occidental?

3.3 Justificaciòn de la investigación

Actualmente es importante realizar una revisión general de la clasificación, teniendo

como referencia trabajos taxonómicos recientes, reevaluando la lista de géneros y

especies, las descripciones de las familias; dando una mayor información taxonómica


16

y sistemática, y anexando sus distribuciones geográficas (Nelson, 1994). Ahora bien,

dado que la investigación taxonómica es indispensable en muchas ramas de la

biología, si no en todas, resulta sorprendente lo olvidada que ha estado en los últimos

tiempos. En muchas disciplinas biológicas como en el caso de la ictiología, el

principal método de investigación es la comparación, pero ninguna comparación

podrá llegar a conclusiones significativas sino está basada en una taxonomía sólida;

de hecho no hay ninguna rama de la biología comparativa que en último término no

se base por completo en hallazgos de la taxonomía (Mayr, 1998).

Por último, es preciso mencionar que de la zona pelágica existen pocos estudios al

respecto tanto a nivel taxonómico como zoogeográfico para el orden Ophidiiformes,

en especial al género Neobythites y específicamente a las especies N. gilli, N.

ocellatus y N. monocellatus; y mucho menos en Colombia, por esta razón se plantea

esta investigación con la cual se pretende hacer una revisión a nivel taxonómico de

estas especies para así determinar su distribución geográfica dentro del Caribe

colombiano y el Atlántico occidental y contribuir con los estudios sobre taxonomía y

biodiversidad en cuanto a especies que aunque pasen desapercibidas ante nuestra

curiosidad científica, hacen parte del ecosistema.


17

4. OBJETIVOS

4.1 Objetivo general

Resolver el conflicto taxonómico entre las especies Neobythites gilli, N. ocellatus y

N. monocellatus presentes en el Caribe colombiano incluyendo la distribución

geográfica de cada una de ellas.

4.2 Objetivos específicos

Confirmar la identificación de las especies N. gilli, N. ocellatus y N. monocellatus

presentes en el Caribe colombiano mediante métodos taxonómicos, separándolas por

medio de caracteres diagnósticos relevantes.

Determinar la distribución geografica de estas especies en el Caribe colombiano

mediante mapas de distribución elaborados a partir de la información obtenida para

cada uno de los ejemplares estudiados.


18

5. MATERIALES Y MÉTODOS

5.1 Diseño de la Investigación

El diseño de esta investigación lo constituye un plan general centrado en la

descripción, registro, análisis e interpretación de observaciones de un grupo de

ejemplares para la obtención de respuestas a los interrogantes ya antes expuestos y de

esta manera comprobar la hipótesis de investigación. El diseño presentado es de tipo

descriptivo lo cual conduce a procedimientos que incluyen mediciones, conteos y

observaciones de un determinado número de peces marinos pertenecientes al orden

Ophidiiformes.

5.1.1 Población de estudio y muestra

Las especies a estudiar dentro de esta revisión, como ya se mencionó anteriormente,

son peces marinos que habitan a lo largo de todo el Caribe colombiano y que se

encuentran en gran cantidad dentro de estas aguas oceánicas. Para este estudio se

revisó un total de 912 individuos (morfología) y un total parcial de 461 ejemplares

(morfometría y merística). Dentro de este material revisado, se incluyeron 23

ejemplares provenientes del Museo Nacional de Historia Natural del Smithsonian

Institution Washington D.C.

Los ejemplares fueron obtenidos en la expediciones Invemar-Macrofauna I y II,

realizadas a lo largo del Caribe colombiano. En la primera de ellas se llevaron a cabo

dos cruceros en noviembre-diciembre de 1998 y abril de 1999. Se realizaron los

muestreos en la ecorregión COC, sectorizandola de acuerdo a los límites latitudinales

de las ecoregiones costeras, a dos profundidades (una de ellas entre los 200 y 300 m y

la otra a los 500 m aproximadamente). En cada sector correspondiente a cada

ecorrgegión, se escogieron tres estaciones por profundidad y a su vez en cada estación

se realizaron dos arrastres, de esta manera se obtuvieron doce arrastres por sector, los


19

que sumados a los arrastres realizados en el premuestreo suman un total de 80

arrastres (Roa-Varón, 2000; Saavedra, 2000) (Figura 4). La expedición Invemar-

Macrofauna II se llevó a cabo en marzo de 2001 y recorrió la plataforma continental

del Caribe colombiano, efectuando arrastres en cada una de las ecorregiones costeras.

Se escogieron dos estaciones en cada una de las isóbatas de profundidad de 20, 50, 75

y 150 m, realizando en total 88 arrastres (Polanco, 2002) (Figura 5).

Figura 4. Área de muestreo. Expedición INVEMAR-MACROFAUNA I: ecorregiones y estaciones muestreadas entre 300 y 500 m (Tomado y modificado de Roa-Varón, 2000).

El muestreo se efectuó con una red para faenas de pesca de arrastre dermesal de

cuatro tapas tipo semi-balón, con dos puertas metálicas tipo “V” (91 cm x 63 cm)

(Roa-Varón, 2000; Saavedra, 2000). Para la recolección de las muestras se utilizó el

buque de investigaciones B/I Ancón perteneciente al INVEMAR, equipado con

instrumentos oceanográficos y acústicos, como sonar, videosonda y ecosonda;

equipos de navegación radar, navegador por satélite y un winche de arrastre con dos

tambores, cada uno con cable de acero de 750 m y 1.25 cm de diámetro. Cada arrastre


20

tuvo una duración de 10 minutos, a una velocidad constante de dos nudos, lo que

permitió calcular un área de arrastre de aproximadamente 25000 m2 por estación (dos

arrastres).

Figura 5. Área de muestreo. Expedición INVEMAR - MACROFAUNA II: ecorregiones y estaciones muestreadas entre 20 y 150 m (Tomado y modificado de Polanco, 2002).

De igual manera, también analizaron 23 ejemplares provenientes del Museo Nacional

de Historia Natural del Smithsonian Institution Washington D.C, los cuales mediante

un préstamo interinstitucional pudieron ser revisados, lo que amplió los parámetros de

comparación entre los ejemplares colectados por el INVEMAR y los ejemplares

colectados en distintas partes del Atlántico occidental.

5.1.2 Variables de estudio

Dentro de esta revisión las variables de estudio corresponden a cada una de los

medidas morfométricas, los conteos merísticos y las características morfológicas

obtenidas en cada individuo que se analizó y se estudió; los datos obtenidos


21

proporcionaron la información para realizar las pruebas estadísticas sencillas para

tomar las determinaciones mas precisas en cuanto a los objetivos que se querían

cumplir con este trabajo.

5.2 Métodos

De acuerdo con Roa (2000) y Saavedra (2000), una vez colectado el material se

procedió a separar por morfotipos y a tomar datos de importancia tales como

profundidad, coordenadas geográficas, tiempo de inicio y finalización del arrastre,

metros de cable y tipo de fondo. Por último se realizó la identificación taxonómica de

los ejemplares mediante la utilización de claves de identificación taxonómica para

peces marinos de los autores Cervigón (1991), McEachran y Fechhelm (1998),

Nielsen (1999) y Nielsen et al., (1999).

Para el desarrollo de esta revisión se utilizaron caracteres morfológicos, caracteres

morfométricos y caracteres merísticos escogidos de acuerdo a estudios previos que

los señalan como los mas indicados para el análisis de estos peces. Para la obtención

de la información se procedió a separar los ejemplares en seis morfotipos diferentes

dependiendo del número de ocelos presentes sobre la aleta dorsal, de esta manera se

separaron los individuos que presentaban un ocelo, los de dos ocelos y asi

sucesivamente hasta seis ocelos; posteriormente se agruparon los morfotipos en

grupos conformandose así el grupo uno quien reunió al morfotipo uno; el grupo dos,

con los morfotipos dos, tres y cuatro y el grupo tres con los morfotipos cinco y seis.

Esta toma de datos se llevo a cabo mediante la utilización de equipo de laboratorio tal

como estereoscopio marca Nikon modelo SMZ – 1B, calibrador digital marca Kanon-

Japan EMS - 6, equipo de disección, guante de látex, lámparas, bisturí, frascos de

diferentes tamaños y cámara fotográfica digital Nikon D1 al igual que reactivos como

alcohol para la correcta preservación de las muestras.

El análisis de cada uno de los morfotipos comenzó por registrar los datos

correspondientes a los caracteres merísticos que incluyen: número de radios de la


22

aleta dorsal (AD), anal (AA), pectoral (AP) y caudal (ACD); también se tomaron los

datos del número de branquiespinas en el primer arco branquial. En cuanto a los

caracteres morfológicos se registraron datos correspondientes a la forma del ojo,

forma de los dientes, forma del cuerpo y manchas en el cuerpo (ocelos); estas

medidas y observaciones se realizaron de acuerdo a estudios previos elaborados por

Nielsen (1995, 1999), Nielsen y Cohen (1986), Nielsen y Quero (1991), Nielsen y

Retzer (1994) y Nielsen et al., (1999).

Por último, se tomaron los datos en cuanto a los caracteres morfométricos los cuales

son (Figura 6):

• Longitud total (LT)

• Longitud estándar (LE)

• Altura del cuerpo (AC)

• Longitud de la cabeza (LC)

• Diámetro del ojo (DO)

• Distancia interorbital (DI)

• Longitud del rostro (LR)

• Longitud predorsal (LPD)

• Longitud preanal (LPA)

• Longitud de aleta pectoral (LAP1)

• Longitud de aleta pélvica (LAP2)

• Longitud desde la base de la aleta pectoral hasta el origen de la aleta anal

(LBP1-OA)

• Longitud de la maxila superior (LMS)

La correspondiente identificación taxonómica de cada uno de los peces capturados y

procesados se realizó teniendo en cuenta referencias bibliograficas de Fischer (1978),

Robins et al., (1986), Cervigón (1991), Munroe (1991), Humman (1993), Nelson

(1994), McEachran y Felchhelm (1998), Nielsen (1999) y Nielsen et al., (1999).


23

Figura 6. Esquema de medidas morfométricas (Tomado y modificado de Nielsen, 1999).

LAP2

LT

LE

LPA

LC

LAP1

LMS

LPD

DO

AC LH

LBP1-OA


24

Para el material proveniente del USNM se aplicaron los mismos procedimientos en

cuanto a medidas y conteos en los 23 ejemplares con el fin de comparar las dos

especies que se encontraban dentro de este material.

En cuanto a la distribución geográfica se utilizaron bases de datos con puntos de

referencia que indicaban tanto la batimetría como la distribución horizontal de las

muestras para de esta manera, determinar las principales zonas en donde se

encuentran distribuidos estos peces marinos dentro del Caribe colombiano;

posteriormente se elaboraron mapas con la colaboración del Laboratorio de Sistema

de Información Geográfica (LabSI) del INVEMAR a partir de la base de datos del

proyecto Macrofauna fase I y fase II.

Adicionalente se efectuó una serie de clareamiento y tinción de huesos y cartílagos en

algunos ejemplares, con el fin de de realizar las observaciones pertinentes en cuanto

esctructuras y conteos a nivel óseo, específicamente conteo de vertebras de estos

ejemplares. Para la aplicación de este proceso se utilizó el protocolo de Dingerkus y

Lowell (1977) el cual consiste en diez pasos que son:

• Introducción de los ejemplares en una solución de formalina al 10 % durante

dos o tres días.

• Lavado de los ejemplares varias veces con agua destilada durante dos o tres

días.

• Introducción de los ejemplares en una solución de 10 mg de azul de alcian, 80

ml de alcohol etílico al 95% y 20 ml de ácido acético durante 48 horas.

• Transferencia de los ejemplares a alcohol etílico al 95% dos veces, con 2 o 3

horas de intervalo entre cambio y cambio.

• Transferencia de los ejemplares a alcohol etílico al 75%, 40% y 15% con

intervalos de 2 o 3 horas entre cambio y cambio.

• Transferencia de los ejemplares a agua destilada y realizar cambios dos o tres

cambios de agua cada 3 o 4 horas.


25

• Introducción de los ejemplares en una solución de 100 ml de Borax y 1 g de

Tripsina aproximadamente, la solución se cambia cada dos o tres días o

cuando ésta se torne de color opaco y presente mal olor. Esta parte del

procedimiento puede tomar dos o tres semanas ya que se debe aguardar hasta

que el cartílago sea claramente visible.

• Transferencia de las muestras a una solución de KOH acuoso al 0.5% con

suficiente rojo de alizarin que mezclados produzcan una solución de color

morado oscuro, dejar a las muetras sumergidas en esta solución durante 24 o

36 horas.

• Transferencia de las muestras a soluciones de glicerina y KOH al 0.5% en

proporciones 3:1, 1:1 y 1:3; las dos primeras soluciones contenian tres o

cuatro gotas de H2O2 al 3% para blanquear pigmentos en especímenes

oscuros; este procedimeirnto se repitió varias veces hasta que las muestras

blanquearon totalmente.

• Transferencia de las muestras a glicerina con unos cuantos cristales de timol

para evitar la aparición de bacterias y moho.

De esta manera fuéron procesados dos grupos de peces, cada grupo conformado por

tres ejemplares de tamaño estándar, cada uno de los ejemplares representaba un

morfotipo de manera que se obtuvo un pez clareado por morfotipo.

5.3 Recolección de Información

Una vez obtenida la totalidad de la información mediante la observación, medición y

conteo se elaboraron varias bases de datos en donde se registraron además de los

datos morfométricos, merísticos y morfológicos, los datos como fechas, estación de

muestreo, lugar de captura, profundidad, coordenadas geográficas, tipo de fondo y

composición de la captura. Por otra parte, también se elaboraron tablas donde se

representan los ámbitos, promedios, desviaciones estándar y porcentajes de cada una

de las medidas efectuadas a los morfotipos y en general para toda la muestra. Además


26

de las bases de datos y de la tablas se graficaron varios grupos de datos con lo que

presenta un mejor entendimiento de los resultados.

Se tomaron fotografías digitales con una camara digital Nikon D1 de los algunos

ejemplares revisados, se obtuvieron imágenes digitales de algunas partes y estructuras

de importancia para este trabajo, por medio de un escaner Hewlett Packard Scanjet

4c, con un acuario adaptado sobre la pantalla, lo que permite una manipulación del

material directamente en agua. Se revisaron radiografias de los ejemplares

pertenecientes al Museo Nacional de Historia Natural del Smithsonian Institution

Washington D.C, tomadas y donadas por dicho instituto, con el fin de realizar

observaciones en cuanto al número de vertebras presentes en estos ejemplares. Por

último se utilizó el software Corel Photo Paint 10 para la optimización de la calidad

de cada una de las imágenes obetnidas.

5.4 Análisis de la Información

5.4.1 Análisis Taxonómico

Con los datos morfométricos y merísticos obtenidos se realizó un análisis taxonómico

detallado acerca de cada uno de los ejemplares observados para lo cual se utilizaron

las matrices de datos que contienen las medidas obtenidas y que presentan los

respectivos valores en términos de porcentajes y promedios; datos con los cuales se

realizaron las comparaciones con los datos presentes en estudios anteriores de Nielsen

(1999) y Nielsen et al., (1999). Se realizaron comparaciones entre los morfotipos con

respecto a cada una de las variables tanto morfológicas como merísticas, con el fin de

encontrar diferencias que permitieran definir si dentro de la muestra se presentaban

varios grupos de individuos o por lo contrario todos los individuos se encontraban

conformando un solo grupo; estas comparaciones se realizaron por medio de pruebas

estadísticas no paramétricas aplicando en primera medida las correlaciones de

Spearman y Kendall y siguiente a esto, la prueba Kruskall Wallis y la prueba a

posteriori “Tipo Tukey” mediante el software estadístico STATISTIX 8 y KYPLOT

versión 2.0 beta 15; por otra parte, también se realizó una comparación utilizando la


27

totalidad de las variables y por consiguiente la totalidad de la muestra para encontrar

si existían diferencias entre los morfotipos en cuanto a su comportamiento con

respecto a las variables consideradas y de que manera se daban dichas diferencias,

esto se llevó a cabo mediante la utilización de análisis estadístico multivariado con

una prueba de análisis discriminante realizada con la ayuda del software

STATGRAPHICS plus 5.1. De la misma forma se realizaron observaciones

detalladas de cada uno de los caracteres morfológicos mencionados en los estudios

anteriores tales como el tamaño de los ocelos y el número en el que se presentaban en

la aleta dorsal de los ejemplares, forma del cuerpo, formas del parche de dientes en el

vómer y en el basibranquial.

En el análisis complementario del material por grupos, se buscó realizar

comparaciones mas precisas de acuerdo con la bibliografía citada, de manera tal que

los parámetros encontrados en el material se asemejaran más a los ya dispuestos por

otros autores. El análisis de estos grupos es el mismo procedimiento que se realizó

para el material separado por morfotipos.

Con respecto al proceso de clareo y tinción los individuos fueron examinados

detalladamente teniendo en cuenta las estructuras óseas y cartilaginosas de los

ejemplares. Se observó y contó principalmente el complejo vertebral de estos

especímenes; estas muestras fueron comparadas con radiografías digitales,

provenientes de las muestras del Museo Nacional de Historia Natural del Smithsonian

Institution Washington D.C teniendo en cuenta todas las estructuras ya anteriormente

mencionadas.

5.4.2 Análisis Distribución Geográfica

La distribución geográfica de los ejemplares fue revisada gracias a los mapas

elaborados por el Laboratorio de Sistema de Información Geográfica, con lo cual se

observó la presencia de los ejemplares y cómo esta presencia se distribuía a lo largo

del Caribe colombiano de manera horizontal, esto con la intención de verificar si lo


28

mencionado por Nielsen (1999) era cierto en cuanto a la distribución de las tres

especies se refiere, es así como mediante la separación generada por grupos y

morfotipos se produjo un análisis biogeográfico el cual definió la validez de la

distribución geográfica como un carácter que podía servir o no servir, para separar a

las especies en cuestión.

También se analizó la distribución batimétrica mediante bases de datos con el objeto

de verificar a que profundidad se encontraron los ejemplares examinados y así

determinar los intervalos a los que normalmente se encuentran dentro de las aguas de

nuestro país y de esta manera comparar con lo descrito en la literatura.


29

6. RESULTADOS Y DISCUSIÓN

6.1 Taxonomía

6.1.1 Morfología

Figura 7. Vista lateral de un ejemplar examinado.

Se examinó un total de 889 especímenes colombianos y 23 ejemplares provenientes

del USMN; los individuos estudiados presentan de 1-6 ocelos sobre la aleta dorsal;

cuerpo comprimido lateralmente; boca alargada (Figura 7); la maxila se extiende

hasta la margen posterior del ojo; posee nostril pequeños, los anteriores en forma de

un pequeño tubo y los posteriores no son en forma tubular y se encuentran ubicados

en frente de la mitad de los ojos; presenta dientes villiformes en bandas delgadas en

las mandíbulas y palatino. En la totalidad del material examinado incluidos los

ejemplares del USMN, se encontró la presencia de un vómer de forma subtriangular

con dientes de longitud variable (Figura 8), y un parche basibranquial compuesto de

dos partes, una parte anterior larga y angosta y otra parte posterior, pequeña y ovalada

a circular (Figura 9). Branquiespinas largas y delgadas; presenta una espina larga y

fuerte en la parte posterior del opérculo y una proyección preopercular de tamaño

pequeño, de forma ancha y plana que en la mayoría de los ejemplares posee diferente

terminación que se asemeja a una espina; posee escamas pequeñas; el origen de la

aleta dorsal es posterior al de las aletas pélvicas y pectorales; la aleta pélvica es un

radio bífido ubicado delante de la base de la aleta pectoral. La coloración del material


30

preservado es marrón en la cabeza y parte ventral del cuerpo, algunos con pequeños y

numerosos puntos negros.

Figura 8. Parche de dientes en el vómer de forma subtriangular presente en la totalidad de los ejemplares examinados. Figura 9. Parche de dientes basibranquial formado por dos partes presente en la totalidad de la muestra examinada. Con respecto a la proyección preopercular presente en la totalidad del material

examinado, se pudo observar que sus diferentes terminaciones no permiten definirla

como una espina como tal, ya que, en muchos casos la terminación posee una forma

roma, en otros casos afilada y en otros un punto intermedio; de igual manera, la

posición de la terminación en varios casos puede ser recta o en otras puede se

inclinada con cierto tipo de ángulo (Figura 10, 11, 12), lo que complicó su definición;

por otra parte esta proyección se encuentra presente en todos los morfotipos


31

Morfotipo 1 Morfotipo 3

Figura 10. Espina preopercular de forma plana y ancha, presente en la totalidad del material examinado.

Morfotipo 2 ��Morfotipo 4 ��Morfotipo 5 Morfotipo 6


32

Morfotipo 3


Morfotipo 1 Morfotipo 2 Morfotipo 4 Morfotipo 5 Morfotipo 6


33

Morfotipo 1 Morfotipo 3


Morfotipo 2 Morfotipo 4 Morfotipo 5 Morfotipo 6


34

analizados sin mostrar un patrón de terminación definido para alguno en especial, al

contrario muestra la mayor combinación posible de terminaciones, demostrando así,

que esta proyección puede encontrarse en al totalidad de los morfotipos analizados.

6.1.2 Morfometría

Para el análisis morfométrico se examinó un total de 438 ejemplares colombianos y

23 ejemplares del USNM, para efectos del análisis de resultados, los registros de

estos ejemplares se mezclaron con los datos del Caribe colombiano para la aplicación

de pruebas estadísticas y resultados en general. En la parte morfométrica se obtuvo en

general para la totalidad de los ejemplares examinados medidas de LT desde los

54,61 hasta los 170,61 mm con un promedio de 114, 68 mm (Tabla 3).

Tabla 3. Morfometría general de los ejemplares examinados (LT y LE expresados en mm; caracteres tres al trece expresados en porcentaje de la LE; n= número de especímenes medidos).

Se agruparon los ejemplares en tres grupos teniendo en cuenta la clave elaborada por

Nielsen (1999), y se reunieron dependiendo de la cantidad de ocelos que presentaba

Neobythites sp. N 461

Medidas Ámbito Promedio DS LT 54,61 - 170,61 114,68 17,68 LE 49,28 - 159,29 104,91 16,38 LC 15,85 - 25,98 22,99 0,93 DO 4,01 – 7,29 5,40 0,48 DI 2,89 – 7,72 4,48 0,50 LH 3,11 – 6,24 4,45 0,47

LPD 16,17 - 30,00 24,96 1,21 LPA 23,09 - 47,11 40,15 2,28 AC 10,42 - 23,06 16,54 1,12

LAP1 9,13 – 18,04 14,96 1,21 LAP2 12,53 - 23,44 18,85 1,78 LMS 7,28 – 14,51 10,73 0,84

LBP1-OA 13,37 - 22,78 18,09 1,58


35

cada uno, de esta manera en el grupo uno se encontraban los ejemplares que

presentaban un ocelo sobre su aleta dorsal, el grupo dos reunió a los ejemplares que

mostraron de 2-4 ocelos sobre su aleta dorsal y finalmente el grupo tres los de 5 y 6

ocelos; el análisis realizado en donde el grupo uno quedó conformado por 100

ejemplares, el grupo dos conformado por 300 ejemplares y finalmente el grupo tres

con 61 ejemplares, mostraron que en cuanto la parte morfométrica los tres grupos

presentan ámbitos muy similares, así, el primer grupo y el tercer grupo para la gran

mayoría de las variables se encuentran incluidos dentro de los intervalos del grupo

dos (Tabla 4), registrándose la presencia de un grupo homogéneo de ejemplares en

cuanto a variables morfométricas se refiere, ya que no hay evidencia suficiente, ni

diferencias representativas para indicar algún tipo de separación.

Se realizaron trece análisis de correlación mediante los análisis de correlación no

paramétrica de Spearman y de Kendall, correspondientes a las diferentes

combinaciones entre las trece variables analizadas, las relaciones se hicieron teniendo

en cuenta la región en que se encontraban las variables de esta manera se relacionaron

las variables correspondientes a la región cefálica y las de la región corporal; sin

embargo, también se relacionaron variables de regiones diferentes. Para las graficas

elaboradas en el análisis de correlación para todo el material, se les realizó una

modificación que constó de marcar con colores distintos los puntos correspondientes

a cada grupo, así, el grupo uno esta marcado de color rojo, el grupo dos esta

representado con el color negro y el grupo tres con el color verde, de esta forma las

gráficas mostraron una alta agrupación por parte de los tres grupos, que a primera

instancia proponen un sobrelapamiento de la gran mayoría de los valores de los tres

grupos, sin embargo se logró diferenciar cada uno de los grupos, y con mas

detenimiento se pudo identificar una gran asociación entre los valores del grupo dos y

del grupo tres, de otro lado el grupo uno presentó una tendencia ligeramente diferente

aunque se encuentra muy cercano a los otros dos grupos (Figura 13, 14, 15, 16, 17)

(Anexo A), lo que sugiere la presencia de un grupo homogéneo de ejemplares.


36

Tabla 4. Morfometría por grupos de los ejemplares examinados (LT y LE expresados en mm; los demás caracteres expresados en porcentaje de LE; n= número de especímenes medidos).

Grupo 1 Grupo 2 Grupo 3

n 100 300 61

Medidas Ámbito Promedio DS Ámbito Promedio DS Ámbito Promedio DS

LT 70,80 – 154,94 122,09 16,47 54,61 - 170,61 111,84 17,84 74,82 - 150,9 116,49 15,09

LE 63,52 – 140,45 111,63 15,13 49,28 - 159,29 102,37 16,56 66,74 - 136,9 106,35 14,22

LC 21,22 – 25,59 22,86 0,88 15,85 - 25,98 22,97 0,95 21,14 - 24,90 22,92 0,88

DO 4,17 – 7,29 5,38 0,48 4,01 - 6,67 5,41 0,48 4,08 - 6,42 5,28 0,47

DI 3,34 – 5,30 4,31 0,46 2,89 - 7,72 4,54 0,49 3,38 - 5,63 4,36 0,49

LH 3,40 – 6,24 4,42 0,42 3,11 - 6,06 4,45 0,48 3,30 - 5,77 4,44 0,51

LPD 22,14 – 29,07 24,85 1,17 16,17 - 30,00 24,91 1,25 22,70 - 28,40 24,99 1,08

LPA 23,09 – 46,08 39,51 2,76 24,18 - 47,11 40,26 2,19 33,80 - 43,40 40,02 1,77

AC 12,85 – 22,36 16,20 1,31 10,42 - 23,06 16,61 1,08 14,23 - 18,44 16,55 0,98

LAP1 9,13 – 18,00 14,60 1,38 10,00 - 18,04 15,01 1,20 13,05 - 16,65 15,12 0,87

LAP2 13,95 – 23,44 18,80 1,90 12,53 - 22,83 18,71 1,78 15,13 - 22,71 19,30 1,54

LMS 8,42 – 14,51 10,68 0,83 7,28 - 13,24 10,74 0,84 8,93 - 12,74 10,59 0,83

LBP1-OA 14,71 – 21,48 17,94 1,42 13,37 - 22,78 18,12 1,67 15,40 - 20,73 17,90 1,38


37

LC-LE

0

5

10

15

20

25

30

35

40

0 50 100 150 200

LE

LC

Figura 13. Correlación de las variables morfométricas LC vs LE para los tres grupos analizados.

LPD-LE

05

1015202530354045

0 50 100 150 200

LE

LPD

Figura 14. Correlación de las variables morfométricas LPD vs LE para los tres grupos analizados.

Grupo 1

Grupo 2

Grupo 3

Grupo 1

Grupo 2

Grupo 3


38

LMS-LC

02468

1012141618

0 10 20 30 40

LC

LM

S

Figura 15. Correlación de las variables morfométricas LMS vs LC para los tres grupos analizados.

DO-LC

0

2

4

6

8

10

0 10 20 30 40

LC

DO

Figura 16. Correlación de las variables morfométricas DO vs LC para los tres grupos analizados.

Grupo 1

Grupo 2

Grupo 3

Grupo 1

Grupo 2

Grupo 3


39

LBP1-OA - LE

0

5

10

15

20

25

30

0 50 100 150 200

LE

LB

P1-O

A

Figura 17. Correlación de las variables morfométricas LBP1-OA vs LE para los tres grupos analizados.

En cuanto a los resultados obtenidos mediante los análisis estadísticos, las

comparaciones realizadas para cada una y entre las variables morfométricas

proporcionaron una diferenciación de grupos dentro de la totalidad de la muestra, esto

quiere decir que, la presencia de uno o mas grupos conformados por los ejemplares

examinados es evidente; de esta manera los resultados registrados mediante análisis

no paramétrico, dado que las distribuciones de las muestras no eran completamente

normales y sus varianzas no eran homogéneas; demuestran mediante los análisis por

variable realizados con la prueba de Kruskal Wallis (Tabla 5) un resultado que indica

diferencias significativas dentro de la muestra de cada variable, excepto con la

variable DI, la cual no presento diferencias importantes dentro de su valores,

conformando de esta manera un grupo homogéneo en cuanto a sus muestras se

refiere. Por otro lado cada una de las variables fue sometida a una prueba de

comparación múltiple “Tipo Tukey”, de esta forma, se logró observar las diferencias

que se presentaban entre los grupos y la manera en que estos a su vez se agrupaban

Grupo 1

Grupo 2

Grupo 3


40

Tabla 5. Prueba Kruskal Wallis para cada una de la variables morfométricas estudiadas en el análisis por grupos.

Kruskal Wallis

Chi^2 P-value (P<=0.01)

LT 25,6033878 2,7561E-06 ***

LE 24,4602881 4,8811E-06 ***

LC 24,5408303 4,6884E-06 ***

AC 15,0609187 0,00053649 ***

LPA 13,5616835 0,00113532 **

LPD 26,0874496 2,1636E-06 ***

DO 27,720631 9,5618E-07 ***

LH 19,9357731 4,6882E-05 ***

LPA1 12,2959328 0,00213782 **

LPA2 23,0733076 9,7655E-06 ***

DI 4,44709855 0,10822431 N.S

LMS 25,1331951 3,4866E-06 ***

LBP1-OA 15,3283364 0,00046935 *** dentro de cada variable, para así determinar la formación de las diferentes

agrupaciones. Los resultados obtenidos mediante esta prueba mostraron que la

diferenciación de los tres grupos, el grupo uno (A) quien presentó diferencias

significativas con el grupo dos (B), en tanto que el grupo tres (AB), es un grupo no

diferenciado del primer grupo y el segundo grupo y por lo tanto no es posible

separarlo como un grupo definido (Tabla 6).


41

Tabla 6. Prueba de comparación múltiple para los morfotipos en cada variable morfométrica observada en el análisis por grupos.

Prueba de comparación múltiple “Tipo Tukey”

Grupos

1 2 3

LT A B AB

LE A B AB

LC A B AB

AC A B AB

LPA A B AB

LPD A B AB

DO A B B

LH A B AB

LPA1 A B AB

LPA2 A B A

DI A A A

LMS A B B

LBP1-OA A B AB

Se realizó una prueba de análisis multivariado, con el fin de analizar si existen

diferencias entre los tres grupos examinados en los que subjetivamente se divide el


42

material recolectado, con respecto al conjunto de variables morfométricas y de esa

forma observar cualquier posible separación del material; la prueba seleccionada fue

un análisis discriminante, los resultados obtenidos mostraron funciones de poco poder

discriminante pero que sin embargo producen una diferenciación significativa entre

los tres grupos (Tabla 7), esta diferenciación se define principalmente por siete

variables de las trece utilizadas; estas variables son: LT, LE, LPA, LPD, DO, LAP1 y

LAP2. Es preciso mencionar que aunque existe una diferenciación significativa entre

los grupos, generada por las variables ya mencionadas, al observar la gráfica (Figura

18) no es posible generar una separación, ya que se presenta una nube muy densa de

valores muy sobrelapados entre sí que imposibilitan la definición de los grupos; es

decir, aunque existen resultados estadísticos que demuestran una diferenciación entre

grupos, para la parte taxonómica basada en la observación y en el trabajo práctico,

estos resultados no son eficientes para separar un grupo de ejemplares en dos o mas

especies.

Tabla 7. Resultados generales pertenecientes al análisis discriminante, realizado para la comparación múltiple de los tres grupos con respecto a las trece variables morfométricas utilizados dentro del estudio.

Función discriminante Porcentaje acumulado Correlación canónica

1 78,84 0,35007

2 21,16 0,19006

Funciones derivadas Lambda de Wilks Chi-2 GL P-Value

1 0,845757 75,7204 26 0,0000

2 0,963877 16,6298 12 0,1641


43

Funciones Discriminanates

Función 1

Func

ión

2

Ocelos1 2 3 Centroides

-3,4 -1,4 0,6 2,6 4,6-3,4

-1,4

0,6

2,6

4,6

Figura 18. Grafica representativa del resultado del análisis discriminante con respecto a la función 1 la cual indica diferencias significativas entre los tres grupos analizados.

Aparte de los resultados obtenidos con el análisis de los grupos, se llevo a cabo un

análisis del material por morfotipos, es decir, todos los ejemplares incluyendo a los

23 del USMN, fueron divididos en seis morfotipos, cada morfotipo representaba a un

grupo de individuos que poseía un determinado número de ocelos sobre la aleta

dorsal, de esta manera el morfotipo uno representaba a todos los ejemplares que

presentaba un ocelo sobre su aleta dorsal, el morfotipo dos representaba a los

ejemplares con dos ocelos sobre su aleta dorsal y así sucesivamente hasta el

morfotipo seis, por otra parte el número de ejemplares presentes en cada morfotipo se

encontraba distribuido de la siguiente forma: los morfotipos uno al cuatro tenían 100

ejemplares cada uno, y los morfotipos cinco y seis presentaban 52 y nueve ejemplares

respectivamente.

En cuanto a los resultados por morfotipos, se pudo observar que el morfotipo uno

presentó los promedios mas altos en cuanto a LT y LE y los promedios mas bajos en


44

cuanto a LC, DI, LPA, AC y LAP1; mientras que en el morfotipo cuatro, los

promedios de la LT y LE son los mas bajos de los seis morfotipos, y a su vez presentó

los promedios mas altos para los caracteres DO, DI, LR, LAP1 y LMS; el morfotipo

tres presentó los promedios mas altos en los caracteres LPA y LBP1-OA y los mas

bajos en LPD y LAP2; por su parte, el morfotipo seis mostró los promedios mas altos

para LC, LPD y AC y el mas bajo para LBP1-OA; finalmente el morfotipo cinco

presentó el promedio mas alto para LAP2 y los mas bajos para DO y LMS y el

morfotipo dos solamente mostró el promedio mas bajo para LR (Tabla 8). De acuerdo

a esta relación de promedios mas altos y mas bajos, se pudo observar que la

diferenciación entre morfotipos no se ve muy clara por medio de los caracteres

morfométricos, debido a que las variaciones de las mismas medidas entre los seis

morfotipos no es lo suficientemente representativa como para generar una separación

entre ellos, sin embargo, no se descarta la posibilidad que las pequeñas diferencias

entre los valores obtenidos, vistos de manera subjetiva permitan realizar un intento de

diferenciación entre los seis morfotipos.

Se realizaron análisis de correlación de Spearman y Kendall en donde el resultado

obtenido fue una correlación positiva para todas las asociaciones (Figura 19, 20, 21,

22, 23) (anexo B), con lo cual se puede mencionar que el aumento de cada variable

está acompañado por un aumento equivalente de otra variable, este aumento

representa una isometría en cuanto al crecimiento de las diferentes partes del cuerpo

de estos organismos estudiados. Mediante los análisis de correlación se identificó la

presencia de solo un grupo de individuos en todo el material examinado, debido a que

en cada uno de los análisis se presenta una alta agrupación de los morfotipos, los

cuales, se encuentran representados por diferentes colores dentro de la gráfica, y que

como se puede observar se encuentran sobrelapados unos con otros formando un

grupo homogéneo que a la vista biológica representa una sola especie.


45

Tabla 8. Morfometría por morfotipos de los ejemplares examinados (LT y LE expresados en mm; los demás caracteres expresados en porcentaje de LE; n= número de especímenes medidos).

Morfotipo 1 Morfotipo 2 Morfotipo 3

N 100 100 100


LT 70,80 - 154,94 122,09 16,47 52,61 - 147,36 110,85 17,20 63,73 - 170,61 114,19 18,83

LE 63,52 - 140,45 111,63 15,13 49,28 - 135,04 101,32 15,99 59,12 - 159,29 104,79 17,31

LC 21,22 - 25,59 22,86 0,88 20,93 - 25,17 22,92 0,82 15,85 - 25,98 22,90 1,10

DO 4,17 – 7,29 5,38 0,48 4,18 - 6,62 5,51 0,42 4,01 – 6,48 5,32 0,47

DI 3,34 – 5,30 4,31 0,46 3,30 - 7,72 4,58 0,52 2,89 – 5,73 4,55 0,47

LH 3,40 – 6,24 4,42 0,42 3,24 - 5,55 4,40 0,44 3,11 – 6,06 4,46 0,53

LPD 22,14 - 29,07 24,85 1,17 21,08 - 20,21 24,99 1,20 16,17 - 30,00 24,69 1,44

LPA 23,09 - 46,08 39,51 2,76 24,18 - 44,62 40,01 2,74 28,76 - 47,11 40,44 1,95

AC 12,85 - 22,36 16,20 1,31 14,95 - 23,06 16,65 1,13 10,42 - 18,90 16,49 1,06

LAP1 9,13 – 18,00 14,60 1,38 11,82 - 17,61 14,85 1,22 10,00 - 17,65 14,93 1,24

LAP2 13,95 - 23,44 18,80 1,90 12,53 - 22,47 18,66 1,87 13,88 - 22,83 18,64 1,84

LMS 8,42 – 14,51 10,68 0,83 8,77 - 12,45 10,73 0,84 7,28 – 13,24 10,79 0,90

LBP1-OA 14,71 - 21,48 17,94 1,42 13,65 - 22,78 18,04 1,60 13,37 - 22,32 18,20 1,88


46

Morfotipo 4 Morfotipo 5 Morfotipo 6

N 100 52 9


LT 55,88 - 140,01 110,47 17,39 74,82 - 150,9 116,72 16,01 96,98 - 123,51 115,20 8,46

LE 49,85 - 128,93 101,00 16,25 66,74 - 136,9 106,53 15,08 88,83 - 113,31 105,33 8,08

LC 21,17 - 25,73 23,08 0,91 21,14 - 24,90 22,89 0,90 21,79 - 24,02 23,27 0,70

DO 4,35 – 6,67 5,73 0,53 4,08 - 6,35 5,26 0,44 4,51 - 6,42 5,47 0,60

DI 3,51 – 5,97 4,91 0,50 3,38 - 5,46 4,34 0,50 4,13 - 5,63 4,59 0,47

LH 3,41 – 5,48 4,92 0,45 3,30 - 5,77 4,44 0,53 3,75 - 5,11 4,51 0,40

LPD 23,02 - 27,79 25,07 1,04 22,70 - 28,40 24,98 1,09 23,32 - 26,85 25,30 1,05

LPA 35,92 - 44,76 40,35 1,76 33,80 - 43,40 40,04 1,79 36,94 - 42,68 40,25 1,77

AC 13,81 - 20,26 16,69 1,05 14,23 - 18,40 16,56 0,97 14,67 - 18,44 16,75 1,09

LAP1 12,60 - 18,04 15,26 1,10 13,05 - 16,65 15,24 0,84 13,41 - 16,27 14,61 0,85

LAP2 15,12 - 22,58 18,84 1,63 15,13 - 22,71 19,39 1,56 16,87 - 21,28 19,15 1,48

LMS 8,51 - 13,14 11,58 0,80 8,93 - 12,74 10,56 0,83 9,61 - 12,11 10,96 0,83

LBP1-OA 13,54 - 21,32 18,12 1,52 15,40 - 20,73 17,97 1,36 15,58 - 19,70 17,83 1,51


47

LC-LE

0

5

10

15

20

25

30

35

40

0 50 100 150 200LE

LC

M1M2M3M4M5M6

Figura 19. Correlación de las variables morfométricas LC vs LE para los 461 especímenes examinados.

LPD-LE

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

0 50 100 150 200

LE

LPD

M1M2M3M4M5M6

Figura 20. Correlación de las variables morfométricas LPD vs LE para los seis morfotipos examinados.


48

LMS-LC

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

0 10 20 30 40

LC

LM

S

M1M2M3M4M5

M6

Figura 21. Correlación de las variables morfométricas LMS vs LC para los seis morfotipos ejemplares examinados.

DO-LC

0

2

4

6

8

10

0 10 20 30 40

LC

DO

M1M2M3M4M5M6

Figura 22. Correlación de las variables morfométricas DO vs LC para los seis morfotipos examinados.


49

LBP1-OA - LE

0

5

10

15

20

25

30

0 50 100 150 200

LE

LB

P1-O

A

M1M2M3M4M5M6

Figura 23. Correlación de las variables morfométricas LBP1-OA vs LE para los seis morfotipos examinados. El análisis estadístico de los seis morfotipos se realizó mediante estadística no

paramétrica, el primer análisis que se realizó fue una prueba Kruskal Wallis (Tabla 9),

la cual demostró diferencias significativas dentro de la muestra de cada variable, por

su parte, la variable DI no presentó diferencias significativas dentro de sus valores

formando un grupo homogéneo.

Estas variables fueron sometidos de igual forma a la prueba de comparación múltiple

“Tipo Tukey” (Tabla 10), Los resultados obtenidos en esta prueba indicaron que para

cada variable se encontraron dos grupos que presentaban diferencias (A y B), que

corresponden a los morfotipos uno y dos, por otro lado también se observó un

conjunto de morfotipos que no presentaban diferenciación entre ellos (AB); a lo largo

de las pruebas puede observarse que el morfotipo de un ocelo siempre se agrupa como

el grupo A, mientras que el morfotipo de dos ocelos por su parte se agrupa casi en su

totalidad como el grupo B, entre tanto, el morfotipo de cuatro ocelos presentó una

inclinación hacia el grupo B, pero en varias de las variables se encontraba el grupo

AB haciendo que fuera un grupo mixto como el resto de los morfotipos, los cuales


50

mostraron una diferenciación poco clara o inexistente, lo cual imposibilita su

separación como grupos independientes.

Tabla 9. Prueba Kruskal Wallis para cada una de la variables morfométricas estudiadas.

Kruskal Wallis


LT 28,80 2,54E-05 ***

LE 48,52 2,78E-09 ***

LC 27,62 4,32E-05 ***

AC 17,74 0,00328845 **

LPA 18,57 0,00231487 **

LPD 28,18 3,35E-05 ***

DO 32,78 4,16E-06 ***

LH 23,75 0,00024216 ***

LPA1 17,40 0,00379935 **

LPA2 26,31 7,78E-05 ***

DI 10,68 0,05804028 N.S

LMS 31,06 9,10E-06 ***

LBP1-OA 19,85 0,0013309 **


51

Tabla 10. Prueba de comparación múltiple para los morfotipos en cada variable morfométrica observada.

Prueba de comparación múltiple “Tipo Tukey”

Morfotipos

1 2 3 4 5 6

LT A B B B AB AB

LE A B AB AB AB AB

LC A B B B AB AB

AC A B AB B AB AB

LPA A B AB B AB AB

LPD A B B B AB AB

DO A B B B B AB

LH A B AB B AB AB

LPA1 A B AB AB AB AB

LPA2 A B AB B AB AB

DI A A A A A A

LMS A B AB B AB AB

LBP1-OA A B AB B AB AB


52

Los resultados obtenidos mediante el análisis discriminante, mostraron un bajo poder

discriminante en las funciones generadas para realizar la separación (Tabla 11), por

otra parte, de estas mismas cinco funciones solamente las dos primeras, presentan

diferencias significativas entre si, lo que indica una diferenciación de los morfotipos,

este resultado significativo esta dado principalmente por la acción directa de ocho

variables (LT, LE, LPA, LPD, DO, LAP1, LAP2, LMS y LBP1-OA) de las trece

utilizadas que definen la clasificación y la diferenciación de los morfotipos, sin

embargo, como sucedió con el análisis por grupos, al observar la gráfica (Figura 24)

no se logró definir los grupos correspondientes a los seis morfotipos debido al

sobrelapamiento de los valores expuestos.

Tabla 11. Resultados generales pertenecientes al análisis discriminante, realizado para la comparación múltiple de los seis morfotipos con respecto a las trece variables morfométricas utilizados dentro del estudio.

Función discriminante Porcentaje acumulativo Correlación canónica

1 48,7 0,36258

2 26,37 0,27522

3 19,03 0,23631

4 3,95 0,11013

5 1,96 0,07784

Funciones derivadas Lambda de Wilks Chi-2 GL P-Value

1 0,744192 133,1032 65 0,0000

2 0,856836 69,606 48 0,0224

3 0,927057 34,1212 33 0,4135

4 0,981885 8,2354 20 0,9902

5 0,993942 2,7376 9 0,9738


53

Funciones discriminantes

Función 1

Func

ión

2

1 Ocelo2 Ocelos3 Ocelos4 Ocelos5 Ocelos6 OcelosCentroides

-3,8 -1,8 0,2 2,2 4,2-4,5

-2,5

-0,5

1,5

3,5

Figura 24. Grafica representativa del resultado del análisis discriminante con respecto a las funciones 1 y 2 quienes presentan diferencias significativas.

6.1.3 Merística Los resultados obtenidos en cuanto a la parte merística para los grupos, mostraron

promedios generales para los conteos radiales, de manera tal que para el grupo uno los

promedios fueron 94 para AD, 77 en AA, 25 en AP y 8 en ACD; para el grupo dos los

promedios fueron 94 en AD, 78 en AA, 25 en AP y 8 en ACD, finalmente para el

grupo tres los promedios fueron 95 en AD, 77 en AA, 25 en AP y 8 en ACD

(Tabla12) (anexo C).

La pruebas estadísticas realizadas para estas variables fueron las mismas pruebas que

se han utilizado a lo largo de este trabajo para otras variables, teniendo esto en cuenta

puede mencionarse que en lo referente a la prueba Kruskal Wallis para las variables

AD, AA y AP, las dos primeras variables no presentaron diferencias significativas,

mientras que la variable AP si presentó diferencias significativas entre sus valores

(Tabla 13), por lo cual fue posible realizar la prueba “tipo tukey” en donde se

encontró que el grupo uno y dos forman un grupo diferenciado (B) del grupo tres (A)

(Tabla 14).


54

Tabla 12. Merística para la aleta dorsal, anal, pectoral y caudal de los grupos examinados (expresado en número de radios, n= número de ejemplares examinados por grupo).

Grupos n Aleta pectoral Aleta caudal

Ámbito Moda Ámbito Moda

1 100 23 - 27 25 8 8

2 300 22 - 28 25 8 8

3 61 22 - 28 25 8 8

Total 461 22 - 28 25 8 8

Grupos N Aleta dorsal Aleta anal


1 100 82 - 102 94 67 - 85 77

2 300 79 - 101 94 66 - 85 78

3 61 82 - 102 95 65 - 85 77

Total 461 79 - 102 94 66 - 85 77


55

Tabla 13. Prueba Kruskal Wallis para cada una de la variables merísticas estudiadas por grupos.

Kruskal Wallis


AD 5,7466159 0,05651168 N.S

AA 5,9705623 0,05052530 N.S

AP 12,7366411 0,00171504 **

Tabla 14. Prueba de comparación múltiple para los grupos en la variable merística observada.

Prueba de comparación múltiple Tipo Tukey

Grupos

1 2 3

AP B B A

Por otra parte, se realizó el conteo de branquiespinas del primer arco branquial el cual

resultó sustancialmente variado en cuanto al número de espinas en la rama inferior y

en la rama superior encontrándose de esta manera conteos entre 10 espinas y 9

rudimentos (10+9) y las 17 espinas y 9 rudimentos (17+9). Para la manipulación de

los datos se tomó en cuenta solo el número de branquiespinas, dejando el número de

rudimentos por fuera, de esta manera, se obtuvo que el ámbito general de

branquiespinas para toda la muestra fue de 10 a 16 branquiespinas en el primer arco

branquial, con una moda de 15 branquiespinas (Tabla 15), por otra parte en la

distribución de frecuencias se puede observar que el número predominante como ya se

mencionó anteriormente es 15 branquiespinas seguido de 14 y 16 branquiespinas

respectivamente (Tabla 16).


56

Tabla 15. Merística general de la variable branquiespinas en los tres grupos examinados.

Grupo N Branquiespinas

Ámbito Moda

1 100 13 - 17 15

2 300 10 - 16 15

3 61 13 - 16 15

Total 461 10 - 17 15

Tabla 16. Distribución de frecuencias del número de branquiespinas en la rama inferior y superior para los ejemplares examinados por grupos (n= número de ejemplares examinados).

Branquiespinas

N 461

n 10 11 12 13 14 15 16 17

Grupo 1 100 0 0 0 2 30 56 10 2

Grupo 2 300 1 2 3 14 73 151 56 0

Grupo 3 61 0 0 0 4 12 30 15 0

Total 461 1 2 3 20 115 237 81 2

Con los resultados obtenidos sobre el número de branquiespinas presentes en el

primer arco branquial de cada ejemplar se procedió a aplicar pruebas estadísticas, así,

mediante el análisis de Kruskal Wallis se encontró que no se presentan diferencias

significativas entre los conteos obtenidos de la totalidad del material, demostrando la

presencia de un grupo homogéneo (Tabla 17).

Tabla 17. Prueba Kruskal Wallis para la variable merística branquiespinas.

Kruskal Wallis Chi^2 P-value (P<=0.01)

Branquiespinas 1,18141872 0,55393421 N.S


57

Con respecto al análisis merístico del material por morfotipos, se obtuvieron conteos

radiales para las aletas dorsal (AD), anal (AA), pectoral (AP) y caudal (ACD), los

cuales presentaron promedios generales de 95, 78, 25 y 8 radios respectivamente

(Tabla 18) (anexo D). En cuanto a los resultados individuales por variable se encontró

que para la variable de AD el promedio mas alto lo presentó el morfotipo seis con 96

radios, seguidos del morfotipo tres y cinco con 95 radios, el resto de morfotipos

tuvieron promedios de 94 radios; para la variable AA, el promedio mas alto se

encontró nuevamente en el morfotipo seis con 79 radios, seguido por el morfotipo

cuatro con 78 radios y los demás morfotipos con 77 radios; la variable AP por su

parte, presentó el promedio mas alto en el morfotipo seis, mientras que los cinco

morfotipos restantes se observaron 25 radios, finalmente la variable ACD tuvo un

promedio de 8 radios para la totalidad de los morfotipos. Estos resultados muestran

valores muy cercanos para todos los morfotipos, de manera tal, que no es posible

evidenciar una separación del material por medio de estos caracteres, teniendo esto en

cuenta, cabe resaltar la presencia de un solo grupo de ejemplares.

Tabla 18. Merística para la aleta dorsal, anal, pectoral y caudal de los ejemplares examinados (expresado en número de radios, n= número de ejemplares examinados).

Morfotipos n AD AA


1 100 82 - 102 94 67 – 85 77

2 100 82 - 99 94 67 – 84 77

3 100 86 - 101 95 67 – 85 77

4 100 79 - 101 94 66 – 85 78

5 52 82 - 102 95 65 – 85 77

6 9 82 - 102 96 65 – 85 79

Total 461 79 - 102 95 66 – 85 78


58

Con cada una de las variables merísticas, se realizaron pruebas estadísticas al igual

que con las variables morfométricas, resultando que en los conteos realizados para las

variables de aleta dorsal y aleta anal, no se encontraron diferencias entre una y otra

(Tabla 19), entre tanto, la variable aleta pectoral si presentó diferencias significativas

lo que posibilitó la realización de una prueba de comparación múltiple, encontrándose

que la presencia de dos morfotipos significativamente diferentes (A y B), en este caso

el morfotipo uno y el morfotipo seis (Tabla 20) y el resto de los morfotipos incluidos

dentro de un grupo no diferenciable (AB).

Tabla 19. Prueba Kruskal Wallis para cada una de la variables merísticas estudiadas.

Kruskal Wallis


AD 9,82 0,08036983 N.S

AA 11,40 0,04391836 N.S

AP 16,33 0,00596262 **

Morfotipos n AP ACD


1 100 23 – 27 25 8 8

2 100 23 – 27 25 8 8

3 100 22 – 28 25 8 8

4 100 22 – 28 25 8 8

5 52 22 – 28 25 8 8

6 9 22 – 28 26 8 8

Total 461 22 – 28 25 8 8


59

Tabla 20. Prueba de comparación múltiple para los morfotipos en la variable merística Aleta Pectoral.


Morfotipos

1 2 3 4 5 6

AP A AB AB AB AB B Se realizó un análisis mas, que consistió en el conteo del número de branquiespinas

presentes en el primer arco branquial, este conteo presentó resultados muy variados

pero claros que indican una moda de 15 branquiespinas para los seis morfotipos

estudiados, por otro lado, al igual que en el análisis por grupos, no se tuvieron en

cuenta los rudimentos para efectos de los conteos (Tabla 21).

Tabla 21. Merística general de las branquiespinas para los ejemplares examinados.

Branquiespinas

n Ámbito Moda

Morfotipo 1 100 13 - 17 15

Morfotipo 2 100 11 - 16 15

Morfotipo 3 100 10 - 16 15

Morfotipo 4 100 11 - 16 15

Morfotipo 5 52 13 - 16 15

Morfotipo 6 9 15 - 16 16

Total 461 10 - 16 15

En la distribución de frecuencias del número de branquiespinas dentro de cada uno de

los morfotipos, se observó que la mayoría de los ejemplares de los seis morfotipos


60

presentan 15 branquiespinas en su primer arco branquial, seguido por 14 y 16

branquiespinas (Tabla 22).

Tabla 22. Distribución de frecuencias del número de branquiespinas en la rama inferior y superior para los ejemplares examinados (n= número de ejemplares examinados).

Branquiespinas

n 10 11 12 13 14 15 16 17

Morfotipo 1 100 0 0 0 2 30 56 10 2

Morfotipo 2 100 0 1 0 6 29 50 14 0

Morfotipo 3 100 1 0 0 3 24 49 23 0

Morfotipo 4 100 0 1 3 5 20 52 19 0

Morfotipo 5 52 0 0 0 4 12 28 8 0

Morfotipo 6 9 0 0 0 0 0 2 7 0

Total 461 1 2 3 20 115 237 81 2

Con los datos del número de branquiespinas presentes en el primer arco branquial de

cada ejemplar se realizaron las pruebas estadísticas de la misma forma que con el

resto de variables utilizadas, así, se obtuvo mediante el análisis de Kruskal Wallis que

hay diferencias significativas entre los conteos obtenidos de la totalidad del material

(Tabla 23), por otro lado, al aplicar la prueba de comparación múltiple se observó la

formación de dos grupos (A y B), en donde el morfotipo seis presentó diferencias

significativas del resto de morfotipos (Tabla 24).


61

Tabla 23. Prueba Kruskal Wallis para la variable de número de branquiespinas presentes en el primer arco branquial.

Kruskal Wallis


Branquiespinas 17,80 0,00321012 ** Tabla 24. Prueba de comparación múltiple para los morfotipos en la variable de número de branquiespinas presentes en el primer arco branquial.


Morfotipos

1 2 3 4 5 6

Branquiespinas B B B B B A

En cuanto a la identificación taxonómica de los ejemplares el resultado que se obtuvo,

de acuerdo a las observaciones y análisis elaborados, y teniendo en cuenta las claves

de identificación de Nielsen (1999) fue que la totalidad del material examinado

concuerda tanto morfológica, morfométrica y principalmente merísticamente con la

especie Neobythites gilli Goode & Bean 1885; en tanto que, las especie N. ocellatus y

N. monocellatus, no fue posible encontrarlas dentro del material colectado para el

Caribe colombiano, debido principalmente a que no se encontraron ejemplares que

concordaran con la totalidad o parcialidad de caracteres morfológicos tales como

número de ocelos sobre la aleta dorsal, formas en sus parches de dientes en el vómer y

basibranquial y la presencia o ausencia de una espina preopercular, por otra parte, se

encontró un sobrelapamiento en los valores de los caracteres Morfométricos y

merísticos en la totalidad del material que al ser comparados con los descritos en las

claves de identificación reflejan inconsistencias lo que imposibilita la identificación

de las especies (Tabla 25). La falta de evidencias y las falencias en los datos


62

proporcionados en la claves de identificación unidos a la revisión bibliográfica,

permiten concluir que el material examinado capturado en el Caribe Colombiano y el

material examinado perteneciente al Museo Nacional de Historia Natural del

Smithsonian Institution Washington D.C pertenecen a la especie N. gilli y que su

presencia dentro del sector geográfico es indiscutible.

Tabla 25. Datos Merísticos y morfométricos de los 461 ejemplares examinados para este trabajo y se incluyen los datos de 245 especimenes medidos por Nielsen (1999).

Nielsen (1999) Garrido (2004)

N. gilli N. ocellatus N. monocellatus Neobythites sp.

98 ejemplares

78 ejemplares

69 ejemplares

461 ejemplares

Longitud estándar 59 - 229 74 – 162 37 - 154 54,61 - 170,61

Caracteres Morfológicos

Ocelos 1 – 4 (1-2) 3 – 6 (4) 1 1- 6 Espina preopercular 0-1 0-1 0 1

Caracteres Merísticos Aleta dorsal 88 - 97 96 – 101 93 - 99 76 - 102 Aleta caudal 8 8 8 8 Aleta anal 73 - 81 80 – 85 78 - 83 66 - 85

Aleta pectoral 23 - 25 23 – 28 24 - 27 22 - 28

Caracteres Morfométricos

En % LE

LC 20,5 - 25,5 21,0 - 24,5 21,0 - 24,0 15,85 - 25,98 LMS 10,5 - 14,5 11,0 - 12,5 10,5 - 13,0 7,28 - 14,51 DO 4,7 - 6,9 4,5 - 6,1 4,9 - 7,0 4,01 - 7,29 LPA 38,5 - 45,5 36,0 - 45,0 35,5 - 44,0 23,09 - 47,11 LPD 22,0 - 27,5 22,5 - 27,5 20,0 - 27,0 16,17 - 30,00

LBP1-OA 19,5 - 26,5 21,0 - 29,5 19,5 - 27,0 13,37 - 22,78


63

6.1.4 Material USNM Los análisis independientes elaborados con el material proveniente del USNM

mostraron resultados morfológicos muy similares a los obtenidos con el material

colombiano, razón por la cual fueron mezclados con él, sin embargo, se realizaron

mediciones y conteos separados para una mejor comprensión. Dentro de este material

se encontraban ocho ejemplares identificados como las especie N. gilli los cuales

poseían de 1 a 4 ocelos sobre su aleta dorsal y 15 ejemplares como N. ocellatus, que

presentaban de 2 a 4 ocelos sobre su aleta dorsal, teniendo esto en cuenta, se

analizaron los ejemplares por especie, esto con el fin de comparar similitudes entre

ellas a nivel morfométrico y merístico.

6.1.4.1 Morfometría

En cuanto al material del USNM se utilizaron las mismas variables tanto

morfométricas como merísticas para la elaboración de los análisis, de esta manera se

obtuvo medidas en general para los 23 ejemplares de LT entre los 70,80 y los 132,23

mm con un promedio de 112, 50 mm (Tabla 26). Dentro del análisis por especies se

pudo observar que gran parte de las medidas de los ejemplares de N. ocellatus encajan

dentro de los intervalos de valores obtenidos para N. gilli (Tabla 27), demostrando así

que este material al igual que el colombiano presenta sobrelapamientos en la mayoría

de su morfometría.

6.1.4.2 Merística

En cuanto a al parte merística el análisis del material fue elaborado de la misma

manera que la parte morfométrica con el objetivo de realizar una comparación de los

ejemplares pertenecientes a especies diferentes, en este análisis se pudo observar

nuevamente un sobrelapamieto de caracteres que imposibilita de manera taxonómica

una posible diferenciación entre estas dos especies (Tabla 28).


64

Tabla 26. Morfometría general de los ejemplares del USNM examinados (LT y LE expresados en mm; caracteres tres al trece expresados en porcentaje de la LE; n= número de especímenes medidos).

Neobythites USNM N 23

Medidas Ámbito Promedio DS LT 70,80 - 132,23 112,50 14,02 LE 63,52 - 123,77 103,36 13,12 LC 21,17 – 23,63 22,61 0,70 DO 4,97 - 7,29 5,77 0,57 DI 4,21 - 5,97 4,92 0,44 LH 3,50 - 5,14 4,40 0,41

LPD 21,55 – 26,75 24,60 1,16 LPA 37,80 – 43,59 40,54 1,59 AC 15,27 – 20,26 17,28 1,41

LAP1 12,14 – 17,45 15,15 1,33 LAP2 15,08 – 23, 44 19,14 1,99 LMS 9,45 – 11,65 10,52 0,73

LBP1-OA 15,52 – 20,92 18,00 1,56 Tabla 27. Morfometría por especies de los ejemplares del USNM examinados (LT y LE expresados en mm; caracteres tres al trece expresados en porcentaje de la LE; n= número de especímenes medidos).

N. gilli N. ocellatus

N 8 15 Medidas Ámbito Promedio DS Ámbito Promedio DS

LT 70,80 - 132,23 112,10 13,97 99, 26 - 131,05 108,17 23,75

LE 63,52 - 123,77 102,93 13,11 91,99 - 120,12 99,34 21,92

LC 21,68 - 23,63 22,71 0,90 21,17 - 23,55 21,83 4,45

DO 5,17 - 7,29 5,80 0,56 4,97 - 6,57 5,59 1,18

DI 4,37 - 5,32 4,94 0,45 4,21 - 5,97 4,76 1,00

LH 3,50 - 4,27 4,42 0,42 3,93 - 5,14 4,26 0,89

LPD 23,91 - 26,75 24,71 1,40 21,55 - 26,16 23,78 4,85

LPA 39,43 - 47,31 40,72 2,07 37,80 - 43,59 39,18 7,98

AC 16,45 - 21,36 17,36 1,59 15,27 - 18,14 16,73 3,50

LAP1 12,14 - 16,47 15,21 1,36 13,44 - 17,45 14,66 3,06

LAP2 16,36 - 23,44 19,23 2,09 15,08 - 20,25 18,55 3,97

LMS 10,17 - 12,76 10,57 0,84 9,45 - 11,65 10,18 2,11

LBP1-OA 16,90 - 21,92 18,09 1,71 15,52 - 20,92 17,43 3,66


65

Tabla 28. Merística para la aleta dorsal, anal, pectoral y caudal de las especies examinadas (expresado en número de radios, n= número de ejemplares examinados por especie).

N. gilli N. ocellatus

n 8 15


AD 86 - 96 97 89 - 99 97

AA 72 - 75 74 71 - 84 74

AP 23 - 25 24 24 - 26 24

ACD 8 8 8 8

Finalmente con estos análisis se pudo evidenciar que las los ejemplares examinados

provenientes del USNM y que pertenecen a dos especies diferentes no presentan

evidencias taxonómicas suficientes en ninguno de los tres niveles (morfológico,

morfométrico, merístico) analizados acá para definirlos como especies distintas tal y

como las identificó Nielsen, al contrario se pudo determinar que estos ejemplares

hacen parte de un grupo homogéneo y por tal motivo, este material fue mezclado con

el material colombiano.

6.1.5 Proceso de Clareo y Tinción

Se realizó el proceso de clareo y tinción por medio de enzimas en algunos ejemplares

examinados a manera de prueba para efectuar observaciones de estructuras óseas tales

como las vértebras; en este proceso se obtuvieron grandes resultados, ya que, el

clareamiento por medio de la tripsina resultó muy efectivo, al igual que la tinción de

las partes óseas y cartilaginosas, el protocolo se efectuó en tres ejemplares (figura 25,

26, 27), pertenecientes a los morfotipos de uno, dos y cinco ocelos, sobre los cuales

pueden observarse las estructuras óseas de color rojo y las cartilaginosas de color azul,

esta tinción permitió el conteo claro de la totalidad de las vértebras, radios de la aleta

dorsal, anal, caudal y pectoral (Tabla 29) de cada ejemplar y también permitió la

observación de algunas estructuras craneales de los ejemplares; de esta forma, se


66

obtuvo un conteo mas preciso a comparación de un conteo realizado con radiografías

tomadas con aparatos de rayos x o digitales.

Tabla 29. Resultados de los conteos realizados en cuanto a número de vértebras, radios presentes en la aleta dorsal, aleta anal, aleta caudal y aleta pectoral en los ejemplares sometidos al procedimiento de clareo y tinción.

Conteos Figura No. No. Ocelos Vértebras AD AA ACD AP

25 1 48 89 71 4 25

26 2 56 98 82 8 25

27 5 56 94 81 8 24

Figura 25. Ejemplar perteneciente al morfotipo de un ocelo sometido a proceso de clareo y tinción.

Figura 26. Ejemplar perteneciente al morfotipo de dos ocelos sometido a proceso de clareo y tinción.


67

Figura 27. Ejemplar perteneciente al morfotipo de cinco ocelos sometido a proceso de clareo y tinción.

6.2 Distribución geográfica

6.2.1 Distribución horizontal En cuanto a la distribución geográfica cabe mencionar que el material examinado se

distribuye en el Caribe Colombiano a lo largo de las ecorregiones de Guajira (GUA),

Palomino (PAL), Magdalena (MAG), Tayrona (TAY), Archipiélagos Coralinos

(ARCO) y Darién (DAR). Es importante mencionar que de los 889 ejemplares

examinados la gran mayoría se distribuyen principalmente en la ecorregión Guajira,

localidad de Bahía Honda (65,79%), seguida las ecorregiones de Palomino (13,93%) y

Magdalena (6,36%) (Tabla 30); mientras que, en el resto de las ecorregiones el

porcentaje de abundancia es relativamente bajo con respecto a las ya mencionadas

anteriormente. Por otra parte, es preciso tener en cuenta la distribución geográfica del

material proveniente del Museo Nacional de Historia Natural del Smithsonian

Institution Washington D.C, este material se distribuye a lo largo de Sur América,

Centro América y parte de Norte América (Tabla 31).

Los resultados por grupos muestran que con respeto a todo el material capturado a lo

largo de todas las ecorregiones muestreadas, el grupo dos presenta la mayor cantidad

de ejemplares recolectados dentro de las seis ecorregiones en donde se encontró el

material base de este estudio (80,09%), luego, en su respectivo orden se encuentra el

grupo uno (13,05%) y por último esta el grupo tres (6,86%) (Tabla 32).


68

Tabla 30. Número de ejemplares recolectado en cada una de las ecorregiones con su respectivo porcentaje representativo.

Ecorregión Número de Ejemplares Porcentaje

GUA 598 67,27

PAL 127 14,29

MAG 56 6,30

TAY 53 5,96

ARCO 33 3,71

DAR 22 2,47

Total 889 100

Tabla 31. Distribución geográfica de los ejemplares pertenecientes al USNM, incluyendo la profundidad de su captura.

Nº USNM Especie No.

Ejemplares País de Origen Profundidad

309233 Neobythites gilli 2 USA 228,63




204356 Neobythites ocellatus 1 VENEZUELA 201,19

309231 Neobythites ocellatus 1 ANTILLAS MENORES ND

309232 Neobythites ocellatus 1 COLOMBIA 342,93

309247 Neobythites ocellatus 2 COLOMBIA 192.04

340917 Neobythites ocellatus 1 USA 329,22

340920 Neobythites ocellatus 1 PUERTO RICO 329,22

340924 Neobythites ocellatus 8 NICARAGUA 228,63


69

Tabla 32. Número de ejemplares presentes por cada grupo a lo de la zona de estudio muestreada y su correspondiente porcentaje representativo.

En cuanto a la distribución de los grupos por ecorregiones, el grupo mas

representativo es el grupo dos, ya que presenta la mayor abundancia de ejemplares en

cada una de las ecorregiones llegando a conformar cerca del 80 a 90% de la totalidad

de la muestra en cada una de los lugares explorados, a continuación se encuentra el

grupo uno y por último el grupo tres (Tabla 33).

Tabla 33. Número de ejemplares recolectado por cada grupo en cada una de las ecorregiones muestreadas con su respectivo porcentaje representativo.

Grupos

1 2 3

Ecorregión Ejemplares Porcentaje Ejemplares Porcentaje Ejemplares Porcentaje

GUA 89 14,88 470 78,60 39 6,52

PAL 14 11,02 101 79,53 12 9,45

MAG 3 5,36 46 82,14 7 12,50

TAY 4 7,55 47 88,68 2 3,77

ARCO 5 15,15 28 84,85 0 0,00

DAR 1 4,55 20 90,91 1 4,55

De igual manera se pudo observar que los grupos se presentan en todas las

ecorregiones muestreadas, principalmente hacia el norte de nuestro país, y aunque

existe cierto dominio de el grupo dos se puede observar que los otros dos grupos

también se presentan en todas las ecorregiones confirmando de esta manera que la

muestra es un grupo homogéneo distribuido a lo largo del Caribe colombiano.

Grupo No. De Ejemplares Porcentaje 1 116 13,05

2 712 80,09

3 61 6,86


70

En los resultados por morfotipos puede observarse que la mayor cantidad de

ejemplares recolectados en las seis ecorregiones pertenecen al morfotipo tres

(36,11%) siendo este claramente el más abundante el la zona de estudio, seguido por

el morfotipo dos (29,92%); el resto de morfotipos presentan porcentajes más bajos

pero significativos (Tabla 34).

Tabla 34. Número de ejemplares presentes por cada morfotipo a lo largo de la zona de estudio muestreada y su correspondiente porcentaje representativo.

Morfotipo No. De Ejemplares Porcentaje

1 ocelo 116 13,05

2 ocelos 266 29,92

3 ocelos 321 36,11

4 ocelos 125 14,06

5 ocelos 52 5,85

6 ocelos 9 1,01

En cuanto a la presencia de los morfotipos por ecorregión (tabla 35), puede observarse

que para las seis ecorregiones el morfotipo de tres ocelos presenta los valores mas

altos entre el resto de morfotipos, teniendo esto en cuenta los ejemplares de este

morfotipo presentan una significativa representación, seguidos muy de cerca por el

morfotipo de dos ocelos y de cuatro ocelos, en cuanto a los demás morfotipos estos

presentan abundancias no tan altas pero representativas dentro de toda el área de

estudio. Al igual que en el análisis por grupos, los morfotipos del uno al seis se

encuentran distribuidos a lo largo de todo el Caribe colombiano, presentándose

entremezclados los seis morfotipos en las principales ecorregiones muestreadas; esto

confirma la presencia de una muestra homogénea en el material examinado y a su vez

confirma la poca validez que presenta la distribución geográfica como carácter

descriptivo en la identificación de las especies revisadas en este trabajo, esto

complementa al análisis taxonómico elaborado en esta misma revisión dejándose


71

demostrado la presencia de una sola especie para este sector geográfico

contradiciendo lo propuesto por Nielsen (1999) y ampliando la distribución de N. gilli

en el Atlántico Occidental.

Tabla 35. Número de ejemplares recolectado por cada morfotipo en cada una de las ecorregiones muestreadas con su respectivo porcentaje representativo.

Morfotipos

1 2 3


GUA 89 14,88 195 32,61 203 33,95

PAL 14 11,02 37 29,13 46 36,22

MAG 3 5,36 7 12,50 28 50,00

TAY 4 7,55 17 32,08 18 33,96

ARCO 5 15,15 6 18,18 15 45,45

DAR 1 4,55 4 18,18 11 50,00

Morfotipos

4 5 6


GUA 72 12,04 35 5,85 4 0,67

PAL 18 14,17 9 7,09 3 2,36

MAG 11 19,64 5 8,93 2 3,57

TAY 12 22,64 2 3,77 0 0,00

ARCO 7 21,21 0 0,00 0 0,00

DAR 5 22,73 1 4,55 0 0,00


72

6.2.2 Distribución batimétrica

Los resultados en cuanto a la distribución batimétrica del material base de este estudio

muestran que los ejemplares fueron capturados a profundidades entre los 71 y 494 m,

pero mas del 50% del material fue capturado principalmente entre los 300 y 400 m de

profundidad (Tabla 36), complementario a esto, entre este intervalo de profundidad

fue donde se obtuvo mas diversidad de sitios de captura, en cuanto a ecorregiones

muestreadas se refiere, ya que a esta profundidad se recolectaron ejemplares en las

seis ecorregiones mencionadas anteriormente (GUA, PAL, MAG, TAY, ARCO,

DAR), mientras que en otros intervalos de profundidad en varias de las ecorregiones

no se recolectaron ejemplares.

Tabla 36. Relación de la totalidad del material recolectado a diferentes intervalos de profundidad (expresado en m) y las ecorregiones muestreadas donde se encontró dicho material.

Profundidad Total Individuos Ecorregión

0 – 100 1 PAL

101 – 200 14 MAG, TAY, DAR

201 – 300 266 GUA, PAL, MAG, TAY, ARCO, DAR

301 – 400 601 GUA, PAL, MAG, TAY, ARCO, DAR

401 – 500 7 PAL, MAG

Con respecto a la distribución batimétrica de los grupos los resultados demuestran que

el grupo dos es el que presenta la mayor cantidad de ejemplares capturados entre los

diferentes intervalos de profundidad, manteniendo el intervalo entre 300 y 400 m

como el mas significativo, seguido del rango de 200 a 300 m; los grupos uno y tres

presentan capturas en los rangos mencionados anteriormente pero con cantidades no

tan representativas y en algunos casos nulas (Tabla 37). En cuanto a la distribución

del número de ejemplares por morfotipo recolectados en las ecorregiones puede

observarse que en la ecorregión Guajira todos los morfotipos presentan una alto


73

número de ejemplares capturados entre los 300 y 400 m de profundidad, sin embargo,

en esta misma ecorregión entre los 200 y 300 m la cantidad de ejemplares aunque no

es muy alta representa una parte significativa del total de las capturas (Tabla 38), por

otra parte, entre los 0 y 200 m las capturas fueron muy escasas para todos los

morfotipos; al igual que entre los 400 y 500 m.

Tabla 37. Número de ejemplares por morfotipo recolectados en cada intervalo de profundidad, teniendo en cuenta la ecorregión donde fueron de capturados.

Grupos Profundidad Ecorregión Grupo 1 Grupo 2 Grupo 3

0 – 100 PAL 0 1 0

MAG 0 1 1

TAY 0 10 0

101 – 200

DAR 0 2 0

GUA 17 119 11

PAL 4 35 1

MAG 2 21 3

TAY 0 15 0

ARCO 4 28 0

DAR 0 6 0

201 - 300

301 - 400 GUA 72 351 28

PAL 10 62 11

MAG 0 21 3

TAY 4 22 2

ARCO 1 0 0

DAR 1 12 1

PAL 0 3 0 401 - 500

MAG 1 3 0


74

Tabla 38. Número de ejemplares por morfotipo recolectados en cada intervalo de profundidad, teniendo en cuenta la ecorregión donde fueron de capturados.

Morfotipos

Profundidad Ecorregión 1 Ocelo 2 Ocelos 3 Ocelos 4 Ocelos 5 Ocelos 6 ocelos

0 – 100 PAL 0 0 0 1 0 0

MAG 0 0 1 0 1 0

TAY 0 2 2 6 0 0 101 - 200

DAR 0 0 1 1 0 0

GUA 17 51 51 17 10 1

PAL 4 13 15 7 0 1

MAG 2 6 12 3 3 0

TAY 0 6 6 3 0 0

ARCO 4 6 15 7 0 0

201 - 300

DAR 0 0 3 3 0 0

GUA 72 144 152 55 25 3

PAL 10 23 29 10 9 2

MAG 0 1 13 7 1 2

TAY 4 9 10 3 2 0

ARCO 1 0 0 0 0 0

301 - 400

DAR 1 4 7 1 1 0

PAL 0 1 2 0 0 0 401 - 500

MAG 1 0 2 1 0 0


75

Teniendo en cuenta el resultado taxonómico, en donde N. gilli fue la especie

identificada dentro del Caribe Colombiano y muy posiblemente todos los ejemplares

revisados del USNM, es preciso mencionar que la especie N. gilli, se encuentra

presente en las seis ecorregiones muestreadas, principalmente en la ecorregión de

Guajira y Palomino, en los intervalos de profundidad de 200 a 400 y a lo largo de

caribe (figura 28) (Anexo E).

Figura 28. Distribución geográfica de N. gilli en el Caribe colombiano teniendo en cuenta el número de individuos colectados por ecorregión. Por otra parte cabe anotar, que todos los resultados obtenidos tanto del material

colombiano como del material del USNM mostraron que la distribución geográfica no

representa un carácter diagnóstico tal y como lo propone Nielsen (1999), debido a la

falta de evidencia que demuestra la presencia de varias de las especies en este sector

geográfico y por otro lado las grandes modificaciones en cuanto a distribución que

presenta N. gilli a lo largo del Atlántico Occidental.

0 – 25

26 – 55

56 – 155

156 - 600

Distribución geográfica

de Neobythites gilli en el

Caribe colombiano


76

6.3 Discusión de resultados

6.3.1 Análisis Taxonómico

En el presente estudio, para los ejemplares colectados en el Caribe colombiano entre

los 70 y los 500 m de profundidad aproximadamente, la clave taxonómica elaborada

por Nielsen (1999) presentó gran confusión, debido a varias inconsistencias a niveles

morfológicos, morfométricos y merísticos que dificultaron la identificación de los

ejemplares colombianos, estas confusiones provocaron el análisis detallado de cada

uno de los caracteres expuestos en la clave taxonómica, para sugerir una aprobación o

un rechazo a la validez diagnóstica de la característica observada para los ejemplares

acá examinados. De este modo, los resultados obtenidos en este trabajo representan

una revisión tanto del material colectado en el Caribe colombiano, como de los

caracteres expuestos por diversos autores para la identificación de estas especies.

Con respecto a las descripciones realizadas por Nielsen (1999) se debe tener en cuenta

que aportan información valiosa, ya que el conocimiento sobre estas especies es muy

restringido, sin embargo, varios de los caracteres merísticos y morfométricos

relacionados con las diagnosis y que se encuentran divulgados en esta y otras

revisiones, presentan sobrelapamientos entre sí, lo que produce dificultades al

momento de identificar una especie; problema por el cual Roa-Varón (2000) y

Saavedra (2000) no lograron identificar con claridad la totalidad del material

estudiado en cada uno de sus trabajos, dejándolo referido como N. gilli. Lo mismo

sucede con algunas características morfológicas tales como el número de ocelos

presentes en la aleta dorsal de los ejemplares, la forma del parche de dientes en el

vómer y en el basibranquial, entre otros caracteres que poco a poco serán discutidos.

Tras examinar a los ejemplares, pudo encontrarse la mayor cantidad de combinaciones

posibles para ciertos caracteres, de manera tal, que no fue posible recurrir a estos para

generar una separación evidente de las especies, y esto, mezclado con el resto de

caracteres tanto morfológicos como morfométricos hicieron de las claves una


77

herramienta poco confiable para el desarrollo de este trabajo, razón por la cual no fue

tomada como punto de referencia.

6.3.1.1 Morfología

Una de las características que es mencionada por varios autores como carácter

diagnóstico, es la presencia o ausencia de una espina preopercular de forma plana y

ancha en la margen inferior del preoperculo para las especies N. gilli y N. ocellatus, y

la ausencia total de dicha espina para la especie N. monocellatus (Nielsen, 1999); para

los ejemplares examinados en este trabajo no fue posible definir claramente el

concepto de espina ya que, en la totalidad del material incluyendo a los 23 ejemplares

provenientes del USNM, se presenta una proyección ósea de diversas terminaciones

que impide definir si se trata de una espina o de una simple prolongación

preopercular, sin embargo, como ya se mencionó, se distingue un patrón de origen

definido que para todos los ejemplares examinados parece ser el mismo, lo que indica

la presencia clara de un carácter. La discrepancia se genera al tomar este carácter

como parte de la diagnosis de una especie, porque al presentarse en la totalidad del

material examinado, teniendo en cuenta el resto de características tanto morfológicas,

morfométricas y merísticas, se produce una confusión de identidades entre los

ejemplares, ya que a primera vista la especie N. monocellatus sería excluida del plano

de investigación, debido a que todo el material presenta dicha proyección

preopercular; esta falencia concluyó con la apreciación propia de no utilizar este

carácter como rasgo diagnóstico en la identificación de los ejemplares.

Es claro, que este carácter se encuentra bien definido en otras especies del género

tales como N. marginatus, quien posee dos espinas planas y anchas en la margen

inferior del preoperculo, espinas que son claramente visibles y distinguibles, otro caso

en donde se presenta una espina muy fuerte y bien definida es en la especie N.

unicolor, la cual se diferencia del resto de las especies del género exclusivamente por

el diseño de su espina preopercular. Esta comparación (Figura 29) brinda un aporte


78

mas que deja a consideración la validez o no del carácter como parte de la diagnosis

de las especies objeto de este trabajo.

Figura 29. Comparación de la proyección preopercular encontrada en el material examinado del Caribe colombiano con los diferentes tipos de espina presentes en N. marginatus y N. unicolor (Imagen del Holotipo de N. unicolor FMNH 69349 proporcionada por Field Museum Natural History).

Por otra parte, la totalidad de los ejemplares observados presenta el mismo tipo de

parche de dientes en el vómer, el cual posee una forma de V invertida, de la misma

manera sucede con el parche de dientes en el basibranquial; estas formas

predominantes en todos los ejemplares sugieren que todo el material pertenece a un

mismo grupo, que encaja dentro de la descripción morfológica de la especie N. gilli.

De acuerdo con lo descrito por Nielsen (1999), N. gilli, N. ocellatus y N. monocellatus

poseen diferentes formas en el parche de dientes de su vómer y en el parche de dientes

del basibranquial, que unidos a otros caracteres hacen distinguible una especie de la

otra, no obstante, como ya se mencionó, en los ejemplares examinados solo se

presenta una forma tanto de parche de dientes en el vómer como de parche de dientes

en el basibranquial, que al sumarse a otros caracteres no encajan dentro de estas

descripciones, contradiciendo claramente lo que se menciona en la revisión del

género.

Espina Material colombiano

N. marginatus N. unicolor


79

El número de ocelos presentes sobre la aleta dorsal de los ejemplares, representa una

característica morfológica mas, que al igual que las ya mencionadas, se encuentran

incluidas dentro de la diagnosis o la descripción de las especies objeto de este estudio,

de esta manera la especie N. gilli presenta de 1 a 4 ocelos, (frecuentemente 1 o 2), N.

ocellatus presenta 3 a 6 ocelos, (normalmente 4) y N. monocellatus presenta solo un

ocelo, sin embargo, tras examinar el material del Caribe colombiano puede definirse

que este carácter no presenta relevancia para la identificación de los ejemplares, esto a

causa de la alta combinación de resultados que se obtuvieron con respecto al número

de ocelos presentes, los cuales variaron entre uno y seis ocelos; porque este carácter al

igual que lo anteriormente mencionados, hacen parte de un conjunto de rasgos propios

que al ser unidos a otras características morfométricas y mas específicamente

merísticas, provocan una discrepancia en la identificación de los ejemplares basados

en la utilización de las descripciones y claves taxonómicas generadas por Nielsen

(1999). De otro lado, se observó además de ocelos bien definidos, la presencia de una

o mas manchas, algunas veces de tamaño considerable que podrían llegar a

asemejarse a un ocelo y que obviamente al no ser uno de estos, influenciaría

negativamente en la correspondiente identificación.

6.3.1.2 Morfometría y Merística

Los resultados taxonómicos referentes a la parte merística y a la parte morfométrica

muestran una alta variación en cuanto a conteos obtenidos en los ejemplares

examinados, estos al ser comparados con los datos mencionados por Nielsen (1999),

dejan ver un sobrelapamiento en los valores acá mencionados, por ejemplo la

merística obtenida en este estudio varia entre AD: 76 – 102, AA: 66 – 85, AP: 22 –

28, mientras que lo descrito por Nielsen para la especie N. gilli es AD: 88 – 97, AA:

73 - 81, AP: 23 - 25; para N. ocellatus es AD: 96 – 101, AA: 80 – 85, AP: 23 – 28, y

para N. monocellatus es AD: 93 – 99, AA: 78 – 83, AP: 24 – 27; aunque es posible

pensar que los intervalos mencionados correspondan a una especie de acuerdo con los

estudios de este autor, para este caso los ejemplares presentan la mayor cantidad de

combinaciones posibles en cuanto a los caracteres tenidos en cuenta para su


80

identificación, de esta manera al confrontar los datos obtenidos, con la fuente

bibliográfica se puede observar una confusión que no permite definir la identidad del

ejemplar, ya que resulta poseer características merísticas y morfométricas de las tres

especies involucradas en este estudio. De otro lado, es preciso mencionar que los

rangos correspondientes a los caracteres merísticos descritos en este estudio,

demuestran una ampliación en dichos valores con relación a los estudios

anteriormente elaborados, en donde se describen ya sea a la tres especies como en el

caso de Nielsen (1999) o al menos una especie como en Uyeno et al., (1983),

Cervigón (1991) y McEachran y Felchhelm (1998), ya que se encontró que cuantiosos

ejemplares examinados para el Caribe colombiano presentan un menor y a la vez un

mayor número de radios en sus aletas anal, dorsal y pectoral.

El análisis estadístico realizado posteriormente con los resultados obtenidos, muestran

en la pruebas de correlación a un grupo homogéneo, respecto a las diferentes

relaciones entre medidas morfométricas elaboradas, estas gráficas presentan una nube

de datos superpuestos que corresponden a los 461 ejemplares examinados, incluidos

los 23 ejemplares del USNM, sin generar separaciones o agrupaciones distinguibles

entre ellos, lo que fue interpretado como la presencia de un solo grupo de ejemplares

pertenecientes a una misma especie dentro del Caribe colombiano.

Las pruebas estadísticas de Kruskal Wallis y de comparación múltiple “Tipo Tukey”,

aplicadas sobre los datos registrados en el análisis por grupos, permitieron observar

una diferenciación en la parte morfométrica, en donde, las significancias se

presentaron en doce de las trece medidas registradas, dejando a DI como la única

medida no incluida por no presentar diferencias entre las medidas de los tres grupos;

los resultados acá obtenidos demuestran una separación principalmente del grupo uno

(N. monocellatus) y del grupo dos (N. gilli), el grupo restante o grupo tres (N.

ocellatus), presenta similitudes tanto con el grupo uno como con el grupo dos,

constituyéndolo de esta forma en una agrupación de características mixtas, que puede

pertenecer tanto a uno como al otro, esto produce discordancia con las claves y

descripciones elaboradas por Nielsen (1999), ya que una de las tres especies puede


81

presentar caracteres de las otras dos dificultando su posible identificación. En cuanto a

la parte merística por grupos, de los tres conteos realizados, solo AP presentó

diferencias entre el grupo tres (N. ocellatus) y el grupo uno (N. monocellatus) y dos

(N. gilli), lo que produce una mezcla de especies de acuerdo a lo obtenido con la

estadística de la parte morfométrica, en donde se diferenciaban N. gilli y N

monocellatus, pero N. ocellatus aparecía como agrupación que podría pertenecer a

cualquiera de las dos especies ya mencionadas.

En la prueba de análisis discriminante, al igual que en las pruebas anteriores, puede

observarse una diferenciación de los grupos mediante determinadas medidas

morfométricas que representan patrones de separación, aunque esta significancia entre

grupos presentó poco poder discriminante, lo cual indica que las diferencias por las

cuales un grupo se separa del otro no son tan significativas como para describir a más

de una agrupación en la totalidad de la muestra, los valores obtenidos reflejan una

separación de la muestra; sin embargo al observar en la gráfica resultante para este

análisis, en donde se aprecia una nube de valores superpuestos donde no es posible

identificar agrupaciones por separado, definiendo la totalidad de los ejemplares

examinados como un grupo homogéneo.

En el análisis por morfotipos, los resultados de las pruebas estadísticas para la parte de

morfometría, demostraron que al igual que en el análisis por grupos, la presencia de

diferencias en doce de las trece medidas tomadas en los ejemplares separaron al

morfotipo de un ocelo ( N. monocellatus) y al de dos ocelos (N. gilli), este último a su

vez, presentó cierta afinidad con los morfotipos de tres y cuatro ocelos

respectivamente; en cuanto a los dos morfotipos restantes (cinco y seis) que

representan a la especie N. ocellatus, puede decirse que conformaron un conjunto de

características mixtas que se acoplan tanto a N. monocellatus como a N. gilli. En la

parte merística el carácter significativo fue AP, que actuó diferenciando al morfotipo

uno (N. monocellatus) del seis (N. ocellatus), por su parte, los morfotipos dos, tres,

cuatro (N. gilli) y cinco (N. ocellatus) presentaron rasgos mixtos de los dos anteriores

grupos.


82

El análisis discriminante realizado para los morfotipos demostró diferencias entre los

seis morfotipos, sin embargo su poder discriminante es bajo al igual que en el análisis

por grupos, de la misma forma al observar la gráfica generada para esta prueba, se

detalla una nube densa de valores que impide la separación por agrupaciones de la

muestra en general.

Estos resultados estadísticos que demuestran diferenciaciones tanto entre grupos como

entre morfotipos, no representan evidencia suficiente para definir que las especies

base de estudio se encuentran dentro del material examinado, esto como consecuencia

de los resultados obtenidos. Es claro, que para el análisis de Kruskal Wallis y de

comparación múltiple “tipo Tukey” los resultados obtenidos tanto para la parte

morfométrica como para la parte merística, muestran relaciones y diferencias que

hacen que los grupos y morfotipos examinados sean indiferenciables, esto debido a la

alta combinación de resultados obtenidos y aunque no se desprecian las diferencias

resultantes en cada una de las pruebas, estas no representan evidencia biológica

suficiente para generar una separación real de los ejemplares, causa por la cual se

define el material examinado como un grupo homogéneo no diferenciable.

Con base a las observaciones realizadas y a los resultados obtenidos, el material

recolectado a lo largo del Caribe colombiano fue identificado como la especie N. gilli

Goode y Bean, 1885, las consideraciones que validaron esta identificación a favor de

la descripción original, se refieren a la falta de diferenciación taxonómica entre los

ejemplares, predominando así los caracteres de N. gilli de acuerdo a las diferentes

fuentes bibliográficas; de otro lado, el alto nivel de combinaciones que se presentó en

cuanto a los resultados morfológicos, morfométricos y merísticos del material

examinado que al ser comparado con las descripciones de diversos autores, demostró

concordar en su gran mayoría con la especie N. gilli; la superposición de caracteres

entre especies presente en las descripciones divulgadas por Nielsen (1999) para las

especies N. gilli, N. ocellatus y N. monocellatus que al ser confrontados entre si,

demuestran que los intervalos de dos de estas especies (N. ocellatus y N.


83

monocellatus) se encuentran incluidas dentro de los intervalos propuestos para N.

gilli, y que a su vez al ser comparados con los datos obtenidos en este trabajo resultan

coincidir con la especie en cuestión; una consideración más, es la discrepancia que

producen tanto las descripciones como las claves divulgadas por Nielsen (1999) para

las tres especies objeto de esta investigación, que al compararse con el material

recolectado y examinado, condujeron a concluir que no existían evidencias suficientes

para llegar a tales separaciones para este sector geográfico en específico,

recomendando así, una revisión detallada de estas tres especies distribuidas a lo largo

del Atlántico occidental.

De esta manera, se sugiere que el nombre N. ocellatus, retome su lugar como

sinónimo junior de la especie original N. gilli, apoyando lo mencionado por Goode y

Bean (1896), dado que no se encontraron evidencias suficientes para mantenerlo en su

posición de especie para este sector geográfico, haciendo necesaria una revisión de

esta especie a lo largo del Atlántico occidental, por otro lado, también se sugiere que

la especie N. monocellatus sea sometida a una revisión detallada comenzando por su

diagnosis, siguiendo con sus aspectos biológicos y ecológicos para así confirmar su

existencia y su distribución en el ámbito geográfico.

6.3.2 Material USNM

Por otro lado, el material del USNM identificado como N. gilli y N. ocellatus y

examinado en esta revisión, demostró al igual que el material colombiano presentar

pocas evidencias taxonómicas para identificarse como las especies mencionadas,

motivo por el cual surge una inconsistencia muy fuerte, ya que estos ejemplares

fueron examinados en trabajos anteriores y definidos como especies distintas de

acuerdo a claves taxonómicas publicadas; como ya se mencionó anteriormente en los

resultados de este trabajo no se encontraron diferencias sustanciales para aceptar esto,

dado que muchos de los caracteres diagnósticos de una de la especies encajan dentro

de los descritos para la otra, haciendo ver a la totalidad de la muestra como un grupo


84

homogéneo. Esto se refleja en muchos de los caracteres morfológicos examinados

principalmente en la forma del parche de dientes en el vómer y basibranquial y el

número de ocelos presentes sobre la aleta dorsal; entre los caracteres morfométricos,

para la mayoría de las trece variables medidas la especie N. ocellatus encaja dentro de

los valores de N. gilli, y de igual manera se observa en los caracteres merísticos,

viéndose sobrelapados los resultados y por consiguiente generándose una confusión

en la identificación del material.

6.3.3 Proceso Clareo y Tinción

En cuanto al proceso de clareo y tinción aplicado a varios ejemplares examinados, se

demostró una clara efectividad para desarrollar el componente merístico en cualquier

análisis de este tipo, debido a que las estructuras óseas y cartilaginosas son

sumamente visibles, lo que disminuye en gran medida el riesgo de generar errores en

el momento de efectuar los conteos en las diferentes partes examinadas; para este

estudio en específico, como ya se mencionó, se aplicó el proceso a tres ejemplares

pertenecientes cada uno a morfotipos diferentes, de esta manera se clarearon

ejemplares del morfotipo uno, dos y cinco, posteriormente se realizaron los conteos

pertinentes incluyendo el número de vértebras en donde no se encontraron diferencias

notables entre las partes examinadas, lo que indica que los morfotipos en su parte ósea

no son diferentes; por otro lado, el proceso no pudo ser llevado a cabo en mas

ejemplares debido al alto costo que esto implica, ya que una de las enzimas utilizadas

es la tripsina, la cual en el mercado presenta un valor muy costoso que es difícil de

acarrear, sin embargo, este proceso garantiza resultados efectivos por lo cual debería

ser tenido mas en cuenta para estudios taxonómicos.


85

6.3.4 Análisis Distribución Geográfica

Con respecto a la distribución geográfica del material examinado, en los resultados

obtenidos puede observarse que a lo largo de los sectores muestreados tanto de la

parte norte (sectores: GUA, PAL, MAG y TAY), como de la parte sur (sectores:

ARCO y DAR) la presencia de los ejemplares examinados es definitiva,

encontrándose mezclados por una parte, la totalidad de los grupos y por otra, la

totalidad de los morfotipos analizados, evidenciando así la conformación de un grupo

homogéneo, apoyando los resultados obtenidos en la parte taxonómica. Los grupos

con la abundancia más representativa son los grupos uno y dos. En cuanto al análisis

por morfotipos, los ejemplares de tres y dos ocelos respectivamente, son los más

abundantes dentro de las aguas del Caribe colombiano.

Teniendo en cuenta el resultado final del análisis taxonómico en donde el material

examinado fue identificado como N. gilli, pudo definirse que la mayoría de los

ejemplares fueron capturados hacia la parte norte de la costa Caribe colombiana entre

los 200 y 400 m, representando un porcentaje del 93,82% de la totalidad de la

muestra, el resto del material fue recolectado hacia la parte sur de la costa Caribe con

un porcentaje del 6,18%. Este fenómeno de abundancia en la sectorización norte-sur

del Caribe colombiano, puede estar relacionado con la misma abundancia de recursos

resultante de la surgencia local presente en la Guajira, la cual trae aguas subtropicales

sumergidas de unos 100 – 200 m (Arias, 1998), quienes generan una producción

primaria alta en donde dominan una o pocas especies mientras que en zonas de baja

producción las especies presentan abundancias comparables (Haedrich, 1997). Por

esta razón, podría explicarse el porqué N. gilli es una especie tan abundante en el

sector norte del Caribe colombiano y en el intervalo de profundidad ya mencionado,

especialmente a los 300 m , además se puede asumir subjetivamente que esta especie

encuentra en este sector y a esta profundidad las condiciones más favorables para su

supervivencia.


86

Como se puede ver, la distribución de la especie N. gilli presentada en este trabajo

resulta muy diferente a lo mencionado por varios autores, ya que diversas fuentes

bibliográficas indican que esta especie se encuentra restringida exclusivamente al

Golfo de México (Nielsen, 1999, Nielsen et al., 1999), y como se observa en el

presente estudio, la distribución de dicha especie se ve ampliada en un largo sector

geográfico, pero es necesario mencionar que este trabajo solo se refiere al Caribe

colombiano, proponiendo así una revisión detallada de la distribución de dicha especie

a lo largo del Atlántico occidental. En cuanto a la distribución de N. ocellatus y N.

monocellatus, se puede sugerir que al no encontrar evidencias suficientes para

sustentar la presencia de estas especies en el Caribe colombiano, de igual forma su

distribución geográfica se vería alterada ya que de acuerdo con Nielsen (1999), estas

dos especies deberían estar presentes en este ámbito geográfico y esto comparado con

los resultados obtenidos es erróneo, razón por la cual es pertinente realizar revisiones

taxonómicas y de distribución geográfica para estas especies a lo largo del Atlántico

occidental.


87

7. CONCLUSIONES

• Se identificó la totalidad del material examinado como la especie N. gilli

Goode y Bean, 1885 a lo largo del sector geográfico del Caribe colombiano,

mediante el análisis detallado de caracteres taxonómicos (morfológicos,

morfométricos y merísticos) diferenciables que se ajustaban a la descripción

original de la especie.

• Las especies N. ocellatus y N. monocellatus, no fueron identificadas dentro del

material examinado, como consecuencia de la falta de evidencias diagnósticas

taxonómicas encontradas que las define como tal. Esta falta de evidencias se

refleja en las incongruencias presentadas por sobrelapamientos en los valores

obtenidos para gran parte de las variables morfométricas y merísticas

utilizadas; así como en la falta de validez en muchos de los caracteres

morfológicos que separan una especie de otra.

• Teniendo en cuenta que en el pasado la especie N. ocellatus fue considerada

un sinónimo de N. gilli, y que el material del USNM proveniente de diferentes

regiones geográficas no se diferencia por las características diagnósticas de la

clave, se sugiere que el nombre N. ocellatus, retome su lugar como sinónimo

de la especie original N. gilli, apoyando lo mencionado por Goode y Bean

(1896), dado que no se encontraron evidencias suficientes para mantenerlo en

su posición de especie para este sector geográfico.

• Los resultados muestran una ampliación del ámbito de los caracteres

diagnósticos, merísticos y morfométricos de la especie N. gilli, incluyendo el

número de ocelos sobre la aleta dorsal.

• La especie N. gilli se distribuye geográficamente a lo largo del Caribe

colombiano principalmente en el sector de la Guajira (GUA), seguido por los


88

sectores de Palomino (PAL), Magdalena (MAG), Tayrona (TAY),

Archipiélagos Coralinos (ARCO) y Darién (DAR).

• La presencia de N. gilli dentro del Caribe colombiano implica que su

distribución geográfica se vea modificada, encontrándose no solamente en el

Golfo de México sino también en las aguas de nuestro país y probablemente a

lo largo del Atlántico occidental.

• De acuerdo con la distribución batimétrica obtenida, el mayor número de

ejemplares de N. gilli capturados se presentó en el intervalo de 200 a 400 m,

siendo los 300 m de profundidad la zona de mayor abundancia, indicando que

esta especie se puede encontrar a diferentes intervalos de profundidad

complementando lo mencionado en la literatura.


89

8. RECOMENDACIONES

• Se sugiere una revisión taxonómica detallada del material correspondiente a

las especies N. gilli, N. ocellatus y N. monocellatus haciendo énfasis en sus

diagnosis, con el fin de confirmar la existencia de una o todas estas especies

presentes en el Atlántico occidental.

• Se sugiere una revisión en cuanto a la distribución geográfica de la especie N.

gilli en el Atlántico occidental para determinar la presencia total o parcial de

esta a lo largo del sector geográfico.

• Se sugiere una revisión en cuanto a la distribución geográfica de las especies

N. ocellatus y N. monocellatus en el Atlántico occidental, para confirmar su

presencia en el ámbito geográfico.


90

9. BIBLIOGRAFÍA

Arias, F. 1998. Características oceanográficas, 31-43. En: D. Samper (Ed.). Colombia:

Patria de tres mares. Panamericana, formas e impresos. EXPOLISBOA 98.

Bogotá, 240 p.

Cervigón, F. 1991. Los peces marinos de Venezuela 2a edición. Fundación Científicos

Los Roques Caracas. Vol. 1: 425 p.

Cohen, D. M. 1981. New and rare Ophidiiform fishes from the Eastern Atlantic:

Canary Islands to the Cape of Good Hope. Proc. Biol. Soc. Wash. 94 (4): 1085 –

1103.

Cohen, D. M. y J. G. Nielsen. 1978. Guide to the identification of genera of the fish

order Ophidiiformes whit a tentative classification of the order. NOAA Tech. Rep.

NMFS circ. 417: 1 – 72.

Dingerkus, G. y L. D. Uhler. 1977. Enzyme clearing of alcian blue stained whole

small vertebrates for demonstration of cartilage. Stain Technology. 52 (4): 229 –

232

Fischer, W. 1978. FAO species identification sheets for fishery purposes. Western

Central Atlantic (fishing area 31). Vols. 1-5. Food and Agriculture Organization

of the United Nations, Rome.

Goode, G.B. y T.H. Bean. 1885. Descriptions of new fishes obtained by the United

States Fish Commission mainly from deep water off the Atlantic and Gulf coast.

Proc. U.S. Nat’l. Mus. 8: 589-605.

__________ y ________. 1896. Description of thirteen species and two genera of

fishes from the “Blake” collection. Bull. Mus. comp. Zool. Harvard Coll. 12: 153-

170.


91

Günter, A. 1887. Report on the deep-sea fishes collected by H. M. S. Challenger

during the years 1873-76. Rep. Sci. Res. Voy. H.M.S. Challenger i-lxv + 1-268

Haedrich, R.L. 1997. Distribution and population ecology. D. S. Randall y A. P. Farell

(Eds.). Deep sea Fishes. San Diego, 3: 79-114.

Humman, P. 1993. Reef fish identification Florida Caribbean Bahamas. New World

Publ., Jacksonville, USA., 297 pp.

Instituto de Investigaciones en Geociencias, Minería y Química. 1998. Geomorfología

y aspectos erosivos del litoral Caribe colombiano. Publ. Geol. Esp.

INGEOMINAS., 21: 1- 73.

Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives de Adréis”.2000.

Programa Nacional de Investigación en Biodiversidad Marina y Costera PNIBM.

Editado por Juan Manuel Díaz Merlano y Diana Isabel Gómez López. Santa

Marta. Colombia: INVEMAR, FONADE, MMA. 83 p.

McEachran, J y J. Fechhelm. 1998. Fishes of the Golf of Mexico. University of Texas

Press. USA. 112 p.

Mayr. 1998. Así es la Biología. Editorial Debate, S.A. Madrid, España. 326 p.

Munroe, E. 1991. Western Atlantic Tonguefishes of the Symphurus plagusia.

Complex (Cynoglossidae: Pleuronectiformes), with description of two new

species. Fishery Bulletin 89 (2) Abril: 247 - 287.

Nelson, J.S. 1994. Fishes of the World. John Wiley and Sons, New York. USA. 600 p.

Nielsen, J.G. 1995. A review of the species of the genus Neobythites (Pisces:

Ophidiidae) from the western Indian Ocean, with description of seven new species.

Ichth. Bull. 62: 1-19.


92

__________. 1999. A review of the genus Neobythites (Pisces, Ophidiidae) in the

Atlantic, with three new species. Bull. Mar. Sci. 64(2): 335-372.

__________. y D.M. Cohen. 1986. Family Ophidiidae, pp. 345-350, In: M.M. Smith

and P.C. Heemstra, eds. Smiths´ Sea Fishes. Macmillan South Africa,

Johannesburg. 1047 p.

__________ y J.-C. Quéro. 1991. Quelque Ophidiiformes de L´isle de la Réunion:

description d´une espèce nouvelle. Cybium15 : 193-198.

__________ y M.E. Retzer. 1994. Two New Bathyal Neobythites spp. from the

Caribbean Sea (Pisces: Ophidiidae. Copeia 1994 (4): 992-995.

__________, D.M. Cohen, D.F. Markle y C.R. Robins. 1999. Ophidiiform fishes of

the world (Order Ophidiiformes). An annotates and illustrated catalogue of

pearlfishes, cusk-eels, brotulas and other ophidiiform fishes known to date. FAO

Fisheries Synopsis No. 125, Vol. 18. Rome, FAO, 178 p.

Polanco, A. 2002. Peces de la Familia Synodontidae en el Caribe colombiano:

Inventario y Patrones de Distribución. Tesis de Biología. Universidad Nacional de

Colombia. Bogotá. Colombia. 139 p.

Roa-Varón, Adela. 2000. Caracterización de la comunidad íctica dermesal de la

región Sur del Caribe colombiano (300 – 500 m) y algunas consideraciones

zoogeográficas. Tesis de Biología. Universidad Nacional de Colombia. Bogotá.

Colombia. 416 p.

Robins, C.G. Ray, y J. Douglass. 1986. A field guide to Atlantic coast fishes or North

America. Houghton Mifflin, Boston, 354 p.


93

Saavedra, L.M. 2000. Ictiofauna asociada a la franja superior del talud continental en

isóbatas entre 200 – 500 m, desde Castilletes a Cartagena en el Caribe

colombiano. Tesis de Biología. Universidad de Bogotá Jorge Tadeo Lozano.

Santa Marta. Colombia. 343 p.

Uyeno, T. Matsuura, K. y Fujii, E. 1983. Fishes trawled off suriname and french

Guiana. Japan Marine Fishery resource research center. Tokio, Japan. 520 pp.


ANEXOS


ANEXO A. Representaciones gráficas de las correlaciones realizadas entre las variables morfométricas para el análisis por grupos.

LH - LC

012345678

0 10 20 30 40

LC

LH

Anexo A1. Correlación entre las variables morfométricas LH y LC.

DI - LH

012345678

0 2 4 6 8

LH

DI

Anexo A2. Correlación entre las variables morfométricas DI y LH.

DI - LMS

012345678

0 5 10 15 20

LMS

DI

Anexo A3. Correlación entre las variables morfométricas DI y LMS.

Grupo 1

Grupo 2

Grupo 3

Grupo 1

Grupo 2

Grupo 3

Grupo 1

Grupo 2

Grupo 3


DI - LC

012345678

0 5 10 15 20 25 30 35 40

LC

DI

Anexo A4. Correlación entre las variables morfométricas DI y LC.

AC - LE

0

5

10

15

20

25

30

0 20 40 60 80 100 120 140 160 180

LE

AC

Anexo A5. Correlación entre las variables morfométricas AC y LE.

LAP1 - LE

0

5

10

15

20

25

30

0 50 100 150 200

LE

LA

P1


Grupo 1

Grupo 2

Grupo 3

Grupo 1

Grupo 2

Grupo 3

Grupo 1

Grupo 2

Grupo 3


LAP2 - LE

05

101520253035

0 50 100 150 200

LE

LA

P2


LPA - LE

010203040506070

0 50 100 150 200

LE

LPA

Anexo A8. Correlación entre las variables morfométricas LPA y LE.

Grupo 1

Grupo 2

Grupo 3

Grupo 1

Grupo 2

Grupo 3


ANEXO B. Representaciones gráficas de las correlaciones realizadas entre las variables morfométricas para el análisis por morfotipos.

LH-LC

012345678

0 10 20 30 40

LC

LH

M1

M2

M3

M4

M5

M6

Anexo B1. Correlación entre las variables morfométricas LH y LC.

DI-LH

012345678

0 2 4 6 8

LH

DI

M1M2

M3M4

M5M6

Anexo B2. Correlación entre las variables morfométricas DI y LH.

DI-LMS

012345678

0 5 10 15 20

LMS

DI

M1M2

M3M4

M5M6

Anexo B3. Correlación entre las variables morfométricas DI y LMS.


DI-LC

012345678

0 10 20 30 40

LCD

I

M1

M2M3

M4M5

M6

Anexo B4. Correlación entre las variables morfométricas DI y LC.

AC-LE

0

5

10

15

20

25

30

0 50 100 150 200

LE

AC

M1

M2M3

M4M5

M6

Anexo B5. Correlación entre las variables morfométricas AC y LE.

LAP1-LE

05

1015202530

0 50 100 150 200

LE

LA

P1

M1M2

M3M4

M5M6



LAP2-LE

05

101520253035

0 50 100 150 200

LE

LA

P2

M1

M2M3

M4M5

M6


LPA-LE

0

10

20

30

40

50

60

70

0 50 100 150 200

LE

LPA

M1

M2M3

M4M5

M6

Anexo B8. Correlación entre las variables morfométricas LPA y LE.


ANEXO C. Distribución de frecuencias de las variables merísticas en el análisis por grupos.

Anexo C1. Distribución de frecuencias del número de radios presentes en la aleta dorsal.

Anexo C2. Distribución de frecuencias del número de radios presentes en la aleta anal.

Número de radios en la aleta anal

Grupo 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 2 1 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0

Total 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 2 0 2 1

Número de radios en la aleta anal Grupo 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85

1 0 3 6 14 11 10 18 11 10 3 6 2 3 0 2

2 0 2 10 32 41 42 26 36 38 19 25 14 3 5 1

3 0 0 4 10 11 11 3 4 8 4 3 1 1 0 0

Total 0 5 20 56 63 63 47 51 56 26 34 17 7 5 3

Número de radios de la aleta dorsal

Grupo 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102

1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1 3 2 3 7 10 10 15 8 14 13 4 3 0 1 2

2 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 1 2 3 4 8 18 28 41 36 49 37 33 19 13 2 2 0

3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 2 0 2 6 13 10 11 7 5 3 0 0 1

Total 1 0 0 1 0 0 2 1 1 1 2 3 6 7 13 25 40 57 64 67 62 53 28 19 2 3 3


Anexo C3. Distribución de frecuencias del número de radios presentes en la aleta pectoral.

Número de radios de la aleta pectoral

Grupo 22 23 24 25 26 27 28

1 0 10 29 47 10 4 0

2 1 10 77 160 44 6 2

3 0 0 13 26 21 0 1

Total 1 20 119 233 75 10 3

Anexo C4. Distribución de frecuencias del número de radios presentes en la aleta caudal.

Número de radios de la aleta caudal

1.1.1 Grupo 8

1 100

2 300

3 61

Total 461


ANEXO D. Distribución de frecuencias de las variables merísticas en el análisis por morfotipos

Anexo D1. Distribución de frecuencias del número de radios presentes en la aleta dorsal.


Morfotipos 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89

1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1 3 2

2 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 2 3

3 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1

4 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0

5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1

6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Total 1 0 0 1 0 0 2 1 1 1 2 3 6 7


1.1.2 Morfotipos 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 1 3 7 10 10 15 8 14 13 4 3 0 1 2

2 3 8 9 18 12 13 11 10 7 3 0 0 0

3 2 3 9 14 8 21 13 12 9 4 0 1 0

4 3 7 10 9 16 15 13 11 3 6 2 1 0

5 2 0 2 6 11 7 9 6 5 2 0 0 1

6 0 0 0 0 2 3 2 1 0 1 0 0 0

Total 13 25 40 57 64 67 62 53 28 19 2 3 3


Anexo D2. Distribución de frecuencias del número de radios presentes en la aleta anal.

Número de radios de la aleta anal

Morfotipos 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70

1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0

2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0

3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0

4 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1

5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0

6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Total 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 2 0 2 1

Número de radios de la aleta anal

Morfotipos 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85

1 0 3 6 14 11 10 18 11 10 3 6 2 3 0 2

2 0 1 2 13 15 12 9 13 11 6 9 6 1 1 0

3 0 0 2 9 9 16 5 10 19 7 11 6 1 2 1

4 0 1 6 10 17 14 12 13 8 6 5 2 1 2 0

5 0 0 4 10 9 9 3 3 7 3 2 0 1 0 0

6 0 0 0 0 2 2 0 1 1 1 1 1 0 0 0

Total 0 5 20 56 63 63 47 51 56 26 34 17 7 5 3


Anexo D3. Distribución de frecuencias del número de radios presentes en la aleta pectoral.

Número de radios de la aleta pectoral

1.1.3 Morfotipos 22 23 24 25 26 27 28

1 0 10 29 47 10 4 0

2 0 3 27 49 17 4 0

3 1 5 22 59 10 1 2

4 0 2 28 52 17 1 0

5 0 0 11 26 15 0 0

6 0 0 2 0 6 0 1

Total 1 20 119 233 75 10 3

Anexo D4. Distribución de frecuencias del número de radios presentes en la aleta caudal.

Número de radios de la aleta caudal

Morfotipos 8

1 100

2 100

3 100

4 100

5 52

6 9

Total 461


ANEXO E. Matriz de distribución geográfica del material de N. gilli recolectado y examinado

EST INV EXPEDICIÓN ECORREGIÓN LOCALIDAD LATITUD INICIO LONGITUD INICIO PROFUDIDAD N. gilli

E9 001 Macrofauna I GUA Punta Gallinas 12º 34 6,6 71º 50 33 300 147

E10 001 Macrofauna I GUA Bahía Honda 12º 34 18 71º 50 0 314 323

E15 004 Macrofauna I GUA Bahía Portete 12º 24 1,8 72º 15 0,6 304 46

E16 004 Macrofauna I GUA Bahía Portete 12º 23 51,6 72º 16 11,4 304 32

E17 006 Macrofauna I GUA Cabo de la Vela 12º 15 13,8 72º 33 24,6 318 2

E18 006 Macrofauna I GUA Cabo de la Vela 12º 15 22,8 72º 32 57,6 308 48

E23 008 Macrofauna I PAL Dibulla 11º 29 25,8 73º 22 49,8 298 18

E24 008 Macrofauna I PAL Dibulla 11º 28 49,2 73º 23 58,2 308 23

E25 009 Macrofauna I PAL Neguanje 11º 26 18 73º 31 46,2 304 24

E26 009 Macrofauna I PAL Palomino 11º 26 13,2 73º 33 0 306 22

E30 011 Macrofauna I PAL Río Piedras 11º 22 27 73º 46 0,6 308 14

E112 011 Macrofauna II PAL Buritaca 11° 22 52 73° 43 95 300 15

E113 011 Macrofauna II PAL Buritaca 11° 22 57 73° 44 8 300 7

E31 012 Macrofauna I PAL Río Piedras 11º 27 33 73º 51 54 494 3

E35 014 Macrofauna I TAY Neguanje 11º 24 59,4 74º 10 48 304 17

E36 014 Macrofauna I TAY Neguanje 11º 24 42,6 74º 9 37,8 296 15

E37 015 Macrofauna I TAY Palomino 11º 24 49,8 74º 11 48 308 11

E43 020 Macrofauna I MAG Ciénaga Grande de Santa Marta 11º 15 16,2 74º 39 12 466 1

E45 021 Macrofauna I MAG Punta Gloria 11º 12 10,8 74º 17 15,6 276 7


EST INV EXPEDICIÓN ECORREGIÓN LOCALIDAD LATITUD INICIO LONGITUD INICIO PROFUDIDAD N. gilli E46 021 Macrofauna I MAG Punta Gloria 11º 11 45 74º 17 33 282 11 E3 023 Macrofauna I MAG Este de Bocas de Ceniza 11º 9 24 74º 39 3 208 3 E4 023 Macrofauna I MAG Este de Bocas de Ceniza 11º 9 44,4 74º 40 0,6 204 1

E51 024 Macrofauna I MAG Bocas de Ceniza 11º 7 44,4 75º 14 5,4 480 3 E49 026 Macrofauna I MAG Bocas de Ceniza 11º 5 15,6 75º 15 19,8 318 13 E50 026 Macrofauna I MAG Bocas de Ceniza 11º 5 10,8 75º 15 23,4 312 2 E47 027 Macrofauna I MAG Cartagena 10º 28 7,2 75º 42 33,6 280 2 E48 027 Macrofauna I MAG Cartagena 10º 28 44,4 75º 42 28,8 282 2 E75 029 Macrofauna I ARCO Islas del Rosario 10° 9 12,6 76° 0 24,06 296 6 E76 029 Macrofauna I ARCO Islas del Rosario 10° 9 0,6 76° 0 33 296 6 E73 030 Macrofauna I ARCO Noroeste Islas de San Bernardo 09° 57 40,8 76° 7 57 280 1 E74 030 Macrofauna I ARCO Noroeste Islas de San Bernardo 09° 56 42,6 76° 9 43,2 284 1 E67 033 Macrofauna I ARCO Golfo de Morrosquillo 09° 45 21,6 76° 15 12,06 269 13 E68 033 Macrofauna I ARCO Golfo de Morrosquillo 09° 45 19,2 76° 15 44,4 317 1 E153 033 Macrofauna II ARCO Tolú 9° 45 37 76° 15 19 270 5 E63 035 Macrofauna I DAR Ensenada de la Rada 09° 27 41,4 76° 25 41,4 286 6 E64 035 Macrofauna I DAR Ensenada de la Rada 09° 27 35,4 76° 26 7,2 313 1 E59 037 Macrofauna I DAR Puerto Escondido 09° 16 21 76° 28 41,4 315 11 E55 039 Macrofauna I DAR Arboletes 09° 2 43,2 76° 36 46,2 303 2 E103 048 Macrofauna II PAL Dibulla 11° 24 4 73° 27 62 71,6 1 E120 056 Macrofauna II TAY Neguanje 11° 22 67 74° 8 41 151 9 E121 056 Macrofauna II TAY Nenguanje 11° 22 73 74° 8 56 150 1 E138 066 Macrofauna II MAG Morro Hermoso 11° 2 9 75° 11 6 150 1 E139 066 Macrofauna II MAG Morro Hermoso 11° 1 89 75° 11 28 145 1 E140 067 Macrofauna II MAG Cartagena 10° 32 56 75° 37 20 309 3 E141 067 Macrofauna II MAG Cartagena 10° 31 46 75° 37 7 309 6 E162 076 Macrofauna II DAR Arboletes 8° 59 9 76° 41 99 151 1 E163 076 Macrofauna II DAR Arboletes 8° 59 25 76° 41 44 150 1

revisiÓn taxonÓmica y distribuciÓn geogrÁfica de · en sus trabajos de tesis. ... gómez...

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