resumenes de fisiologia unidades · resumenes de fisiologia unidades 9,10 y 11 cap 45-61 raúl...

UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE CHIAPAS FACULTAD DE MEDICINA HUMANA

DOCTOR MANUEL VELASCO SUÁREZ CAMPUS IV

RESUMENES DE FISIOLOGIA

UNIDADES 9,10 Y 11

CAP 45-61

Raúl Pérez Gamboa

1 Semestre Grupo B

INDICE

ORGANIZACIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO, FUNCIONES BÁSICAS DE LAS SINAPSIS Y NEUROTRANSMISORES ............................................................................................................. 5

DISEÑO GENERAL DEL SISTEMA NERVIOSO ........................................................................................... 5 PRINCIPALES NIVELES DE FUNCIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL .......................................................... 7 SINÁPSIS DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL .......................................................................................... 8 CARACTERÍSTICAS ESPECIALES DE LA TRANSMISIÓN SINÁPTICA ................................................................ 12

RECEPTORES SENSITIVOS, CIRCUITOS NEURONALES PARA EL PROCESAMIENTO DE LA INFORMACIÓN ....................................................................................................................... 13

TIPOS DE RECEPTORES ACTIVOS Y ESTÍMULOS QUE DETECTAN ................................................................. 13 TRADUCCIÓN DE ESTÍMULOS SENSITIVOS EN IMPULSOS NERVIOSOS ......................................................... 13 FIBRAS NERVIOSAS QUE TRANSMITEN DIFERENTES TIPOS DE SEÑALES Y SU CLASIFICACIÓN FISIOLÓGICA ............. 15 TRANSMISIÓN DE SEÑALES DE DIFERENTE INTENSIDAD POR LOS FASCÍCULOS NERVIOSOS: SUMACIÓN ESPACIAL Y

TEMPORAL SUMACIÓN ESPACIAL Y TEMPORAL .................................................................................... 15 TRANSMISIÓN Y PROCESAMIENTO DE LAS SEÑALES EN GRUPOS NEURONALES ............................................. 15 INESTABILIDAD Y ESTABILIDAD DE LOS CIRCUITOS NEURONALES .............................................................. 16

SENSIBILIDADES SOMÁTICAS I : ORGANIZACIÓN GENERAL, LAS SENSACIONES TÁCTIL Y POSICIONAL ........................................................................................................................... 17

CLASIFICACIÓN DE LA SENSIBILIDADES SOMÁTICAS ............................................................................... 17 DETECCIÓN Y TRANSMISIÓN DE LA SENSACIONES TÁCTILES ..................................................................... 17 VÍA SENSITIVAS PARA LA TRANSMISIÓN DE SEÑALES SOMÁTICAS EN EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL ................ 19 TRANSMISIÓN POR EL SISTEMA DE LA COLUMNA DORSAL-LEMINISCO MEDIAL............................................. 19 CORTEZA SOMATOSENSITIVA ......................................................................................................... 20 TRANSMISIÓN DE SEÑALES SENSITIVAS MENOS ESENCIALES POR LA VÍA ANTEROLATERAL ............................... 23

SENSIBILIDADES SOMATICAS II: DOLOR, CEFALEA Y SENSIBILIDAD TERMICA............................. 24

TIPOS DE DOLOR Y SUS CUALIDADES: DOLOR RAPIDO Y DOLOR LENTO ....................................................... 24 RECEPTORES PARA EL DOLOR Y SU ESTIMULACION ............................................................................... 24 VIAS DOBLES PARA LA TRANSMISION DE LAS SENALES DE DOLOR EN EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL ................ 24 SISTEMA DE SUPRESION DEL DOLOR EN EL ENCEFALO Y EN LA MEDULA ESPINAL (ANALGESIA) .......................... 26 DOLOR REFERIDO ........................................................................................................................ 26 DOLOR VISCERAL ........................................................................................................................ 26 CEFALEA ................................................................................................................................... 27 RECEPTORES TÉRMICOS Y SU EXCITACIÓN .......................................................................................... 27

RESUMEN DE FISOLOGIA UNIDAD X: EL SISTEMA NERVIOSO: LOS SENTIDOS ESPECIALES ......... 28

EL OJO I: OPTICA DE LA VISION ................................................................................................ 28

PRINCIPIOS FISICOS DE LA OPTICA .................................................................................................... 28 O PTICA DEL OJO ......................................................................................................................... 29 SISTEMA HUMORAL DEL OJO: LIQUIDO INTRAOCULAR ........................................................................... 31

EL OJO II: FUNCION RECEPTORA Y NERVIOSA DE LA RETINA ..................................................... 32

ANATOMIA Y FUNCION DE LOS ELEMENTOS ESTRUCTURALES DE LA RETINA ................................................ 32 FOTOQUIMICA DE LA VISION .......................................................................................................... 34 VISION EN COLOR ........................................................................................................................ 34 FUNCION NERVIOSA DE LA RETINA ................................................................................................... 35

EL OJO: III. NEUROFISIOLOGIA CENTRAL DE LA VISION ............................................................. 36

VIAS VISUALES ........................................................................................................................... 36 ORGANIZACION Y FUNCION DE LA CORTEZA VISUAL.............................................................................. 37 PATRONES NEURONALES DE ESTIMULACION DURANTE EL ANALISIS DE UNA IMAGEN VISUAL ........................... 38 MOVIMIENTOS OCULARES Y SU CONTROL .......................................................................................... 38 CONTROL AUTONOMO DE LA ACOMODACION Y DE LA APERTURA PUPILAR ................................................. 39

SENTIDO DE LA AUDICIÓN ....................................................................................................... 40

LA MEMBRANA TIMPANICA Y EL SISTEMA DE HUESECILLOS ..................................................................... 40 COCLEA .................................................................................................................................... 41 MECANISMOS AUDITIVOS CENTRALES .............................................................................................. 42 ALTERACIONES DE LA AUDICION ...................................................................................................... 43

LOS SENTIDOS QUÍMICOS: GUSTO Y OLFATO ........................................................................... 44

SENTIDO DEL GUSTO .................................................................................................................... 44 SENTIDO DEL OLFATO ................................................................................................................... 46

RESUMEN DE UNIDAD XI: EL SISTEMA NERVIOSO: C. NEUROFISIOLOGIA MOTORA E INTEGRADORA........................................................................................................................ 48

FUNCIONES MOTORAS DE LA MEDULA ESPINAL: LOS REFLEJOS MEDULARES ............................ 48

ORGANIZACION DE LA MEDULA ESPINAL PARA LAS FUNCIONES MOTORAS.................................................. 48 RECEPTORES SENSITIVOS MUSCULARES (HUSOS MUSCULARES Y ORGANOS TENDINOSOS DE GOLGI) Y SUS

FUNCIONES EN EL CONTROL MUSCULAR ............................................................................................ 49 REFLEJO EXTENSOR CRUZADO ......................................................................................................... 52 INHIBICION E INERVACION RECIPROCAS ............................................................................................. 52 REFLEJOS POSTURALES Y LOCOMOTORES ........................................................................................... 52

SECCION DE LA MEDULA ESPINAL Y SHOCK MEDULAR ............................................................................ 53

CONTROL DE LA FUNCION MOTORA POR LA CORTEZA Y EL TRONCO DEL ENCEFALO ................. 53

CORTEZA MOTORA Y FASCICULO CORTICOESPINAL ............................................................................... 53 FUNCION DEL TRONCO DEL ENCEFALO EN EL CONTROL DE LA FUNCION MOTORA .......................................... 56 SENSACIONES VESTIBULARES Y MANTENIMIENTO DEL EQUILIBRIO ............................................................ 56

CONTRIBUCIONES DEL CEREBELO Y LOS GANGLIOS BASALES AL CONTROL MOTOR GLOBAL ...... 58

EL CEREBELO Y SUS FUNCIONES MOTORAS ......................................................................................... 58 GANGLIOS BASALES: SUS FUNCIONES MOTORAS.................................................................................. 61 INTEGRACION DE LAS NUMEROSAS PARTES DEL SISTEMA DE CONTROL MOTOR TOTAL ................................... 62

CORTEZA CEREBRAL, FUNCIONES INTELECTUALES DEL CEREBRO, APRENDIZAJE Y MEMORIA .... 64

ANATOMIA FISIOLOGICA DE LA CORTEZA CEREBRAL .............................................................................. 64 FUNCIONES CUMPLIDAS POR AREAS CORTICALES ESPECIFICAS ................................................................. 64 FUNCION DEL CEREBRO EN LA COMUNICACION: RECEPCION Y EMISION DEL LENGUAJE................................... 66 FUNCION DEL CUERPO CALLOSO Y DE LA COMISURA ANTERIOR PARA TRANSMITIR LOS PENSAMIENTOS, RECUERDOS, APRENDIZAJE Y OTROS TIPOS DE INFORMACION ENTRE LOS DOS HEMISFERIOS CEREBRALES ............................ 67 PENSAMIENTOS, CONCIENCIA Y MEMORIA......................................................................................... 67

MECANISMOS ENCEFALICOS DEL COMPORTAMIENTO Y LA MOTIVACION: EL SISTEMA LIMBICO Y EL HIPOTALAMO ..................................................................................................................... 70

SISTEMAS ACTIVADORES-IMPULSORES DEL ENCEFALO SISTEMA LIMBICO ................................................... 70 ANATOMIA FUNCIONAL DEL SISTEMA LIMBICO; POSICION CLAVE DEL HIPOTALAMO ...................................... 71 EL HIPOTALAMO, CENTRO DE CONTROL IMPORTANTE DEL SISTEMA LIMBICO .............................................. 71 FUNCIONES ESPECIFICAS DE OTROS COMPONENTES DEL SISTEMA LIMBICO ................................................. 72

ESTADOS DE ACTIVIDAD CEREBRAL: SUENO, ONDAS CEREBRALES, EPILEPSIA, PSICOSIS ............ 75

SUENO ..................................................................................................................................... 75 EPILEPSIA .................................................................................................................................. 78 COMPORTAMIENTO PSICOTICO Y DEMENCIA: FUNCIONES DE LOS SISTEMAS NEUROTRANSMISORES ESPECIFICOS . 79 ESQUIZOFRENIA: POSIBLE FUNCIONAMIENTO EXCESIVO DE PARTE DEL SISTEMA DOPAMINERGICO.................... 79

EL SISTEMA NERVIOSO AUTONOMO Y LA MEDULA SUPRARRENAL .......................................... 80

ORGANIZACION GENERAL DEL SISTEMA NERVIOSO AUTONOMO ............................................................. 80 CARACTERISTICAS BASICAS DEL FUNCIONAMIENTO SIMPATICO Y PARASIMPATICO ....................................... 81 REFLEJOS AUTONOMOS ................................................................................................................ 84

ESTIMULACION DE ORGANOS AISLADOS EN CIERTOS CASOS Y ESTIMULACION MASIVA EN OTROS POR PARTE DE LOS

SISTEMAS SIMPATICO Y PARASIMPATICO ........................................................................................... 84 FARMACOLOGIA DEL SISTEMA NERVIOSO AUTONOMO .......................................................................... 84

FLUJO SANGUINEO CEREBRAL, LIQUIDO CEFALORRAQUIDEO Y METABOLISMO CEREBRAL ....... 85

FLUJO SANGUINEO CEREBRAL ......................................................................................................... 85 SISTEMA DEL LIQUIDO CEFALORRAQUIDEO ........................................................................................ 87 METABOLISMO CEREBRAL ............................................................................................................. 89

RESUMEN DE FISIOLOGÍA UNIDAD IX: PRINCIPIOS GENERALES Y FISIOLOGÍA DE

LA SENSIBILIDAD

ORGANIZACIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO, FUNCIONES BÁSICAS DE LAS SINAPSIS Y NEUROTRANSMISORES

El sistema nervioso recibe millones de fragmentos de información que recibe procedentes de los distintos nervios y órganos sensitivos y a continuación integra todo este cúmulo para generar las respuestas que vaya a emitir el organismo

Diseño general del sistema nervioso Las señales de entrada llegan a ella a través de las sinapsis situadas fundamentalmente en las dendritas neuronales, pero también en el soma celular. La señal de salida viaja por el único axón que abandona la neurona a continuación este axón da origen a numerosas ramas independientes que se dirigen hacia otra zona del sistema nervioso o a la periferia corporal. Un rasgo especial de la sinapsis consiste en que la señal sólo circula en sentido anterógrado, esto obliga a la señal a viajar en la dirección exigida para llevar a cabo las funciones nerviosas específicas.

Porción sensitiva del sistema nervioso: receptores sensitivos La porción sensitiva del sistema nervioso transmite información sensitiva desde los receptores repartidos por la superficie de todo el cuerpo y desde algunas estructuras profundas, esa información penetra el sistema nervioso central a través de los nervios periféricos y se transporta de inmediato hacia múltiples zonas sensitivas en:

• Médula Espinal

• Formación Reticular

• Cerebelo

• Tálamo

• Áreas De La Corteza Cerebral Las experiencias sensitivas excitan los receptores sensitivos ya sean de carácter visual, auditivo, táctil o de otros tipos. Esas experiencias sensitivas pueden desencadenar

reacciones inmediatas del encéfalo o almacenarse su recuerdo durante minutos, semanas o años y determinar reacciones corporales en algún momento futuro.

Porción motora del sistema nervioso: efectores Considerada la misión más importante en el sistema nervioso, regula las diversas actividades del organismo, pues debe controlar:

• La Contracción De Los Músculos Esqueléticos

• La Contracción De La Musculatura Lisa De Las Viseras

• La Secreción De Sustancias Químicas De Las Glándulas Endocrinas Y Exocrinas En conjunto estas actividades se denominan funciones motoras del sistema nervioso y los músculos y las glándulas reciben el nombre de efectores. Un segundo elemento llamado sistema nervioso autónomo opera de forma paralela a su acción encargado de controlar la musculatura lisa las glándulas y otros sistemas corporales internos. Los músculos esqueléticos pueden controlarse a múltiples niveles del sistema nervioso central como, por ejemplo:

• La Médula Espinal

• La Formación Reticular

• Ganglios Basales

• El Cerebelo

• La Corteza Motora Cada región cumple su propia función específica, las más inferiores se ocupan básicamente de respuesta muscular instantánea y automática a los estímulos sensitivos y las superiores a movimientos musculares complejos intencionales sometidos al control de los procesos cerebrales del pensamiento.

Procesamiento de la información: función integradora del sistema nervioso De las funciones más importantes del sistema nervioso elaborar información que den lugar a las respuestas motoras y mentales adecuadas. Descarta más del 99% de la información por carecer de interés o de importancia, cuando la información sensitiva importante excita la mente se dirige hacia las regiones motoras e integradoras Esta canalización y tratamiento de la información se denomina función integradora del sistema nervioso

Sinapsis Punto de unión de una neurona con la siguiente determinan las direcciones de propagación que toma cualquier señal por el sistema nervioso, pueden ser señales facilitadoras o inhibidores, procedentes de otras regiones del sistema nervioso que tienen la capacidad de controlar la transmisión sináptica. La sinapsis efectúa una acción selectiva, bloquean las señales débiles a la vez que dejan pasar las más potentes o seleccionan y amplificar ciertas señales débiles

Almacenamiento de la información: memoria La información se guarda para controlar las actividades motoras en el futuro y para su utilización de procesos de reflexión. La mayor parte del almacenamiento tiene lugar en la corteza cerebral, pero hasta las regiones basales del encéfalo y la médula espinal pueden conservar pequeñas cantidades de información. La acumulación de la información es el proceso que llamamos memoria, donde determinados tipos de señales atraviesan una secuencia de sinapsis que adquieren una mayor capacidad para transmitir ese mismo tipo de señal la próxima vez, situación que llamamos facilitación. Una vez que los recuerdos están guardados en el sistema nervioso pasan a formar parte de los mecanismos de procesamiento cerebral para el pensamiento en el futuro.

Principales niveles de función del sistema nervioso central Los principales niveles del sistema nervioso central son tres:

• Nivel medular

• Nivel encefálico inferior (subcortical)

• Nivel encefálico superior (cortical)

Nivel medular Las funciones medulares están dotadas de una gran organización. Los circuitos neuronales de la médula pueden originar:

• Los movimientos de la marcha

• Reflejo de retirada

• Reflejos para poner rígida de las piernas para sostener el tronco

• Reflejos que controlan los vasos sanguíneos locales, movimientos digestivos o la excreción urinaria

Los niveles superiores no suelen operar enviando señales directamente hacia la periferia del cuerpo, sino hacia los centros de control de la médula simplemente ordenando que estos centros ejecuten sus funciones.

Nivel encefálico inferior o subcortical Lo que llamamos actividades inconscientes controladas por regiones inferiores del encéfalo, bulbo raquídeo, protuberancia, mesencéfalo, hipotálamo, tálamo, cerebelo y ganglios basales. Ejemplos son la regulación de la presión arterial y la respiración sin intervención de la conciencia. El control del equilibrio una función combinada entre las porciones más antiguas del cerebelo y la formación reticular, la protuberancia y el mesencéfalo. Los reflejos de la alimentación como la salivación y el humedecimiento de los labios en respuesta al sabor de la comida son regulados por regiones del bulbo raquídeo y la protuberancia, el mesencéfalo, la amígdala y el hipotálamo.

Nivel encefálico superior o cortical Jamás funciones solitario, lo hace asociado a los centros inferiores. Sin su funcionamiento los centros encefálicos inferiores son imprecisos, su depósito de información cortical convierte las funciones en operaciones precisas. Resulta fundamental para los procesos de nuestro pensamiento, lo centros encefálicos inferiores son los que despiertan en ella la vigilia.

Sinápsis del sistema nervioso central La información recorre el sistema nervioso en forma de impulsos nerviosos a través de una sucesión de neuronas. Las actividades que se clasifican como funciones sináptica de las neuronas son:

• Quedar bloqueadas

• Convertirse en una cadena repetitiva

• Integrarse con los procedentes de otras células para originar patrones

Hay dos tipos de sinapsis: la sinapsis química y la sinapsis eléctrica La sinapsis químicas poseen una característica importante y un elemento muy conveniente para transmitir la mayor parte de las señales en el sistema nervioso, conducen las señales en un solo sentido, este es el principio de la conducción unidireccional. La conducción a través de la sinapsis eléctrica muchas veces transmiten señales en ambos sentidos.

Sinapsis química Casi todas las sinapsis utilizadas en el sistema nervioso central son sinapsis químicas. Segregan un neurotransmisor o sustancia transmisora a nivel de la terminación nerviosa, actúa sobre las proteínas receptoras en la membrana de la neurona siguiente para excitaral, inhibirla o modificar su sensibilidad. Dentro de los neurotransmisores mas conocidos estan:

• Acetilcolina

• Noraadrenalina

• Adrenalina

• Histamina

• Ácido Y-aminobutírico

• Lisina

• Serotonina

• Glutamato

Sinapsis eléctrica Se caracterizan por canales fluidos abiertos que conducen electricidad desde una célula a la siguiente. Constan de estructuras proteicas tubulares llamadas uniones en hendidura, que permiten el movimiento libre de los iones desde el interior de una célula hasta el interior de la siguiente. Los potenciales de acción se transmiten a través de ellas.

Anatomía fisiológica de la sinapsis la neurona está compuesta por tres partes fundamentales:

• Soma: es el cuerpo principal de la neurona

• único axón: se extiende desde el soma hacia un nervio periférico para abandonar la médula espinal

• dendritas: constituyen una gran cantidad de prolongaciones ramificadas del soma

misión de los iones calcio La membrana del terminal presináptico se llama membrana presináptica. Contiene una gran abundancia de canales de calcio dependientes de voltaje. Cuando un potencial de acción la despolariza, estos canales se abren y permiten la entrada en el terminal de un número importante de iones calcio. La cantidad de neurotransmisor que sale a continuación hacia la hendidura sináptica desde el terminal es directamente proporcional al total de iones calcio que penetran.

función de las proteínas receptoras La activación de los receptores controla la apertura de los canales iónicos en la célula postsináptica según una de las dos formas siguientes:

• Por activación de los canales iónicos para permitir el paso de determinados tipos de iones a través de la membrana

• Mediante la activación de un «segundo mensajero» que en vez de un canal iónico es una molécula que protruye hacia el citoplasma celular y activa una sustancia o más en el seno de la neurona postsináptica. A su vez, estos segundos mensajeros aumentan o disminuyen determinadas funciones específicas de la célula.

Los receptores de neurotransmisores que activan directamente los canales iónicos a menudo se denominan receptores ionotrópicos, mientras que los que actúan a través de sistemas de segundos mensajeros reciben el nombre de receptores metabotrópicos.

Receptores excitadores o inhibidores en la membrana postsináptica La activación de algunos receptores postsinapticos provoca excitación o inhibición. La importancia radica en que aportan una dimensión añadida a la función nerviosa, permite limitar su acción o excitarla. Éstos son los distintos mecanismos moleculares y de membrana empleados para provocar la excitación o la inhibición: Excitación

• Apertura de los canales de sodio para dejar pasar grandes cantidades de cargas eléctricas positivas hacia el interior de la célula postsinaptica.

• Depresión de la conducción mediante los canales de cloruro de potasio o ambos.

• Diversos cambios en el metabolismo interno de la neurona postsináptica para excitar la actividad celular o incrementar el número de receptores excitadores de la membrana o disminuir el de los inhibidores

Inhibición

• Apertura de los canales de iones cloruro en la membrana neuronal pos sináptica

• aumento de la conductancia para los iones potasio fuera de la neurona

• activación de las enzimas receptoras que inhiben las funciones metabólicas celulares encargadas de aumentar el número de receptores Sinápticos inhibidores o disminuir el de los excitadores

Sustancias químicas que actúan como transmisores sinápticos Los transmisores de acción rápida y molécula pequeña son los que producen las respuestas más inmediatas del sistema nervioso, como la transmisión de señales sensitivas hacia el encéfalo y de señales motoras hacia los músculos. Tienen una característica de reciclado de las vesículas de molécula pequeña. Por el contrario, los neuropéptidos suelen provocar acciones más prolongadas, como los cambios a largo plazo en el número de receptores neuronales, la apertura o el cierre duraderos de ciertos canales iónicos y tal vez incluso las modificaciones persistentes en la cantidad de sinapsis o en su tamaño.

Fenómenos eléctricos durante la excitación neuronal En las grandes motoneurona situadas en las astas anteriores de la médula espinal el potencial de membrana en reposo es de unos -65 mV el descenso de voltaje hasta un nivel menos negativo vuelve más excitable la membrana de la neurona mientras que su aumento hasta un nivel más negativo la hacen menos excitable. La distribución del potencial eléctrico es uniforme porque en el interior contiene una solución electrolítica muy conductora (liquido intracelular), su diámetro es grande y no genera ninguna resistencia a la conducción de la corriente eléctrica. Todo cambio en el potencial de cualquier zona suscita un cambio casi exactamente igual en el potencial de las demás puntos de su interior, es importante porque desempeña un cometido fundamental en la sumación de las señales.

Al descenso positivo en el voltaje por encima del potencial de reposo normal en la neurona es decir hacia un valor menos negativo se llama potencial posinaptico excitador o PPSE, debido a que si sube lo suficiente en este sentido desencadenará un potencial de acción en la neurona postsináptica, estimulandola. La descarga de un solo terminal presináptico nunca es capaz de incrementar el potencial neuronal desde -65 mV hasta -45 mV, un descenso de tal magnitud requiere el disparo simultáneo de muchos terminales, proceso llamado sumación.

Fenómenos eléctricos durante la inhibición neuronal La sinapsis inhibidora sobre todo abren canales de cloro, lo que volverá más negativo de lo normal el potencial de membrana interno, acercándolo al nivel de -70 mV. La apertura de los canales de potasio dejara que esos iones de carga positiva se desplazan hacia el exterior y esto también volverá más negativo de lo normal el potencial de membrana interno. Un aumento de la negatividad por encima del potencial de membrana en reposo normal se denomina potencial por sinóptico inhibidor o PPSI

Inhibición presináptica La inhibición presináptico es ocasionada por la liberación de la sustancia inhibidora en la mayoría de los casos de estancia transmisor inhibidor es GABA (ácido y-aminobutírico) que ejerce una acción específica de apertura sobre los canales anionicos, lo que permite la difusión de una gran cantidad de iones cloruro hacia la fibrillas terminal.

Sumación espacial en las neuronas umbral de disparo La excitación de un solo terminal presináptico sobre la superficie de una neurona casi nunca activa la célula. Una cantidad de sustancia transmisora liberada no supera los 0.5 a 1 mV en vez de los 10 a 20 mV necesarios para generar el umbral de excitación. Con cada sinapsis exitadora que descarga a la vez, el potencial total dentro del soma se vuelve más positivo en 0.5 a 1 mV cuando el PPSI ese llegue al nivel suficiente alcanzará el umbral de disparo y producirá un potencial de acción

Sumación temporal causada por descargas sucesivas en un terminal presináptico La descarga sucesivas de un solo terminal presináptico, si suceden con la rapidez suficiente pueden añadirse unas a otras, es decir pueden sumarse. Se denomina sumación temporal.

Facilitación de las neuronas Cuando el potencial de membrana está más cerca del umbral de disparo que lo normal, pero aún no ha alcanzado este nivel se dice que la neurona está facilitada

Características especiales de la transmisión sináptica

Fatiga de la transmisión sináptica El mecanismo de fatiga básicamente consiste en el agotamiento o en la debilitación parcial de la reserva de sustancia transmisora en los terminales presinápticos. Cuándo la sinapsis excitador haz reciben estímulos repetidos a un ritmo elevado al principio es muy alto el número de descargas de la neurona post sináptica pero la frecuencia de disparo va bajando progresivamente en los milisegundos o segundos sucesivos. Es una característica importantísima cuando una región del sistema nervioso está hiper excitada permite que desaparezca este exceso de excitabilidad pasando un tiempo.

Efecto de la acidosis y de la alcalosis Las neuronas son muy sensibles a los cambios de pH normalmente la alcalosis aumenta mucho la excitabilidad neuronal. Un ascenso en el pH de la sangre arterial desde su valor habitual de 7.4 hasta 7.8 u 8 suele causar convulsiones epilépticas. En cambio la acidosis disminuye acusadamente la actividad neuronal un descenso en el pH de 7.4 hasta un valor inferior de 7 suele ocasionar un estado comatoso.

Efecto de la hipoxia La interrupción de oxigeno puede ocasionar una ausencia completa de excitabilidad en algunas neuronas, en cuestión de tres a siete segundos la persona pierde el conocimiento.

Efecto de los fármacos Muchos fármacos aumenta la exitabilidad de las neuronas y otros la disminuyen, por ejemplo la cafeína, teofilina y teobromina presentes en el café, el té y el chocolate, incrementan la excitabilidad neuronal al rebajar el umbral de excitación de las células. La Estricnina inhibe la acción de una sustancias transmisoras normalmente inhibidoras mientras que algunos analgésicos elevan el umbral de la membrana neuronal para la excitación y así disminuyen la transmisión sináptica en muchos puntos del sistema nervioso.

Retraso sináptico Durante la transmisión de una señal neuronal de una neurona a otra se consume cierta cantidad de tiempo en el proceso siguiente:

1. Emisión de la sustancia transmisora 2. Difusión del transmisor hacia la membrana neuronal o sináptica 3. Acción del transmisor 4. Intervención del receptor 5. Entrada del sodio por difusión

El periodo mínimo necesario para que tengan lugar todos esos fenómenos que es de uno 0.5 ms

RECEPTORES SENSITIVOS, CIRCUITOS NEURONALES PARA EL PROCESAMIENTO DE LA INFORMACIÓN

La información llega el sistema nervioso suministrada por los receptores sensitivos que detectan el tacto, el sonido, la luz, el dolor, el frío y el calor.

Tipos de receptores activos y estímulos que detectan Hay cinco tipos de receptores sensitivos:

• Mecano receptores: que detectan la compresión mecánica

• Termo receptores: que detectan cambios de temperatura como frío y el calor

• Nocirreceptores: que detectan alteraciones en los tejidos ya sean daños físicos o químicos

• Receptores electromagnéticos: que detectan la luz

• Quimioreceptores que detectan el gusto, el olfato, cantidad de oxígeno en la sangre, osmolalidad de líquidos corporales y concentración de dióxido de carbono

Sensibilidad diferencial de los receptores La sensibilidad diferencial ocurre cuando un receptor resulta muy sensible a una clase de estímulo sensitivo para el que está diseñado y en cambio es casi insensible a otras clases de estímulo Cada uno de los principales tipos sensitivos que podemos experimentar: dolor, tacto, visión, sonido, etc. Se llama modalidad de sensación. Cada fascículo nervioso termina en un punto específico del sistema nervioso central y el tipo de sensación vivida cuando se estimula una fibra nerviosa queda determinada por la zona del sistema nervioso a la que conduce esta fibra. Esta especifidad de las fibras nerviosas para transmitir nada más que una modalidad de sensación se llama a principio de la línea marcada

Traducción de estímulos sensitivos en impulsos nerviosos

Corrientes eléctricas locales en las terminaciones nerviosas: potenciales de receptor Todos los receptores sensitivos tienen un rasgo en común, un efecto inmediato que consiste en modificar su potencial eléctrico de membrana, este cambio en el potencial se le llama potencial de receptor. Los receptores pueden excitarse siguiendo los siguientes modos en general potenciales de receptor:

• Por deformación mecánica del receptor

• Aplicación de un producto químico a la membrana

• Cambio de la temperatura de la membrana o quemodifique su permeabilidad

• Efecto de la radiación electromagnética La causa básica del cambio en el potencial de membrana es una modificación en la permeabilidad de la membrana del receptor. La amplitud máxima de la mayoría de los potenciales de receptor sensitivos es de uno 100 mV. Cuando el potencial de receptor sube por encima del umbral desencadena potenciales de acción en la fibra nerviosa adscrita al receptor, cuanto más asciende el potencial de receptor por encima del nivel umbral se vuelve mayor la frecuencia del potencial de acción. La frecuencia de los potenciales de acción repetidos que se transmiten desde los receptores sensitivos aumenta de forma aproximadamente proporcional al incremento del potencial de receptor, esto ofrece al receptor una enorme gama de respuestas desde un extremo muy débil hacia otro muy intenso.

Adaptación de los receptores Otra característica que comparten los receptores es su adaptación parcial o total a cualquier estímulo constante transcurrido un tiempo, al principio con una frecuencia de impulso alta y después baja para pasar a ser muy pocos o muchas veces desaparecer del todo. La capacidad de adaptación de ciertos receptores sensitivos es mucho mayor que la de otros adaptandoce en unas pocas en décimas de segundos. Los mecanoreceptores algunas veces necesitan horas o días para ello y por esta razón se le llama a receptores en adaptables los demás receptores los quimio receptores y los receptores para el dolor nunca se adaptan del todo. En los mecanorreceptor es la adaptación sucede de dos maneras:

• si se aplica una fuerza de formadora sobre uno de sus lados se transmite al instante directamente al mismo lado de la fibra nerviosa es líquido contenido en su interior se redistribuye deja de generar el potencial de receptor

• El segundo mecanismo de adaptación es llamado acomodación sucede en la propia fibra nerviosa, aunque la fibra del núcleo central continúa deformada el extremo de la propia fibra nerviosa se acomoda paulatinamente al estímulo haciendo que obedezca a una inactivación progresiva, el flujo de la corriente de ese ion a través suyo hace que se cierren poco a poco los canales ionicos.

Los receptores de adaptación lenta siguen transmitiendo impulsos hacia el cerebro mientras siga presente el estímulo durante muchos minutos u horas mantienen al cerebro constantemente informado sobre la situación del cuerpo y el medio como por ejemplo los usos musculares y los aparatos tendinoso de Golgi. Otros receptores de adaptacion. Debido a su capacidad para seguir transmitiendo información durante muchas horas se les denomina receptores tónicos.

Fibras nerviosas que transmiten diferentes tipos de señales y su clasificación fisiológica Hay fibras nerviosas de todos los tamaños entre 0.5 y 20 µm de diámetro, cuanto mayor sea este valor más rápido será su velocidad de conducción. La clasificación general de las fibras nerviosas se divide en tipos A y C. La de tipo A son fibras amielinicas de tamaño grande y medio pertenecientes a los nervios raquídeos. La de tipo C son fibras nerviosas pequeñas amielínica haz conducen impulsos a velocidades bajas representan más de la mitad de las fibras nerviosas en la mayoría de los nervios periféricos. Las fibras mielínicas grandes son capaces de transmitir impulsos a velocidades superiores a 120 m/s por el contrario las fibras más pequeñas transmiten impulsos a 0.5 m/s.

• Grupo Ia :Fibras de los usos musculares son fibras de tipo A alfa

• Grupo Ib: de los órganos tendinoso de Golgi son fibras A de tipo alfa

• Grupo II : fibras de la mayoria de receptores tactiles cutaneos aislados y de los husos musculares, son fibras A de tipo b y y

• Grupo III: Fibras que trasnportan la temperatura, el tacto grosero y las sensaciones de dolor y escozor, son fibras A de tipo &

• Grupo IV : Fibras amielinicas que transportan las sensaciones de dolor, picor, temperatura y tacto grosero; son fibras de tipo C

Transmisión de señales de diferente intensidad por los fascículos nerviosos: sumación espacial y temporal sumación espacial y temporal Una de las características de toda señal que siempre ha de transportarse en su intensidad puede transmitirse mediante un número creciente de fibras paralelas o enviando más potenciales de acción a lo largo de una sola fibra respectivamente sumación espacial y sumación temporal. Sumación espacial Se transmite la intensidad creciente mediante un número progresivamente mayor de fibras, todo el aglomerado formado por las fibras que proceden de una sola, con frecuencia cubre una zona de piel que llega a medir 5 cm. Se llama campo receptor de la fibra. Sumación temporal Un segundo medio para transmitir señales de intensidad creciente consiste en acelerar la frecuencia de los impulsos nerviosos que recorren cada fibra lo que se denomina sumación temporal.

Transmisión y procesamiento de las señales en grupos neuronales La zona neuronal estimulada por cada fibra nerviosa que entra se llama campo de estimulación. la neurona más próxima a su «campo» recibe un gran número de terminales derivado de la fibra que entra, pero que esta cantidad es cada vez menor en las neuronas más alejadas

Prolongación de una señal por un grupo neuronal posdescarga una señal que penetra en un grupo suscita una descarga de salida prolongada, llamada posdescarga, cuya duración va desde unos pocos milisegundos hasta muchos minutos después de que haya acabado la señal de entrada Circuito reverberante (oscilatorio) como causa de la prolongación de la señal Uno de los circuitos más importantes del sistema nervioso es el circuito reverberante u oscilatorio. Está ocasionado por una retroalimentación positiva dentro del circuito neuronal que ejerce una retroalimentación encargada de reexcitar la entrada del mismo circuito. Muchos circuitos neuronales emiten señales de salida rítmicas: por ejemplo, una señal respiratoria rítmica nace en los centros respiratorios del bulbo raquídeo y de la protuberancia. La señal rítmica respiratoria se mantiene de por vida. Otras señales rítmicas, como las que causan los movimientos de rascado de un perro con la pata trasera o las actividades motoras de cualquier animal al caminar, requieren la existencia de estímulos de entrada en los respectivos circuitos para desencadenar las señales rítmicas.

Inestabilidad y estabilidad de los circuitos neuronales

Fatiga sináptica como medio para estabilizar el sistema nervioso La fatiga sináptica significa meramente que la transmisión sináptica se vuelve cada vez más débil cuanto más largo e intenso sea el período de excitación

Corrección automática a corto plazo de la sensibilidad de la vía mediante el mecanismo de la fatiga Cuando están sometidas a un uso excesivo, suelen acabar fatigándose, por lo que desciende su sensibilidad. A la inversa, las que están infrautilizadas se encuentran descansadas y sus sensibilidades aumentan. Por tanto, la fatiga y su recuperación constituyen un medio importante a corto plazo para moderar la sensibilidad de los diferentes circuitos del sistema nervioso.

Cambios a largo plazo en la sensibilidad sináptica ocasionados por la regulación al alza o a la baja de los receptores sinápticos La sensibilidad a largo plazo de las sinapsis puede cambiar tremendamente si la cantidad de proteínas receptoras presentes en los puntos sinápticos se regula al alza en una situación de baja actividad, y a la baja cuando haya una hiperactividad. Si la sensibilidad de unos cuantos de estos circuitos fuera anormalmente alta; entonces cabría esperar la presencia casi continua de calambres musculares, convulsiones, alteraciones psicóticas, alucinaciones, tensión mental u otros trastornos nerviosos. Afortunadamente,, los controles automáticos suelen reajustar la sensibilidad de los circuitos de vuelta dentro de unos límites de reactividad controlables en cualquier momento en que empiecen a estar demasiado activos o demasiado deprimidos.

SENSIBILIDADES SOMÁTICAS I : ORGANIZACIÓN GENERAL, LAS SENSACIONES TÁCTIL Y POSICIONAL

La sensibilidad somática es el mecanismo nervioso que recopila la información sensitiva de todo el cuerpo.

Clasificación de la sensibilidades somáticas Las sensibilidades somáticas pueden clasificarse en tres tipos fisiológicos:

• Las sensibilidades somáticas mecanorreceptoras, formadas por las sensaciones táctiles y posicionales cuyo estímulo depende del desplazamiento mecánico de algún tejido del organismo.

• Las sensibilidades termorreceptoras, que detectan el calor y el frío.

• La sensibilidad al dolor, que se activa con factores que dañan los tejidos. La sensibilidad exterorreceptora es la que procede de la superficie del cuerpo. La sensibilidad propioceptiva es la que tiene que ver con el estado físico del cuerpo, como las sensaciones posicionales, las tendinosas y musculares. La sensibilidad visceral es la que deriva de las vísceras del cuerpo y la sensibilidad profunda es la que viene de los tejidos profundos, como las fascias, los músculos y los huesos. Esta sensibilidad comprende básicamente la presión profunda, el dolor y la vibración.

Detección y transmisión de la sensaciones táctiles Interrelaciones entre las sensaciones táctiles de contacto, presión y vibración. Aunque el tacto, la presión y la vibración suelen clasificarse como sensaciones independientes, todas se detectan mediante los mismos tipos de receptores. Existen tres diferencias principales entre ellas:

• La sensación de tacto en general deriva de la estimulación de los receptores táctiles situados en la piel o en los tejidos inmediatamente por debajo de ella

• La sensación de presión suele obedecer a la deformación de los tejidos profundos

• La sensación de vibración resulta de la repetición de señales sensitivas con rapidez, pero recurre a algunos tipos de receptores que también emplean las de tacto y de presión.

Receptores táctiles Al menos hay seis tipos de receptores táctiles totalmente diferentes, pero existen otros muchos más que son semejantes a ellos.

• En primer lugar, algunas terminaciones nerviosas libres, son capaces de detectar el tacto y la presión.

• En segundo lugar, un receptor al tacto dotado de una gran sensibilidad es el corpúsculo de Meissner, terminación nerviosa encapsulada alargada perteneciente a una gran fibra nerviosa sensitiva mielínica. Presentes en las partes de la piel desprovistas de pelo o lampiñas y especialmente abundantes en las yemas de los dedos, en los labios y en otras zonas cutáneas que presenten una capacidad muy desarrollada para discernir la localización espacial de las sensaciones táctiles. Se adaptan en cuestión de una fracción de segundo después de ser estimulados, resultan especialmente sensibles al movimiento de los objetos sobre la superficie de la piel lo mismo que a la vibración de baja frecuencia.

• En tercer lugar, las yemas de los dedos y otras zonas que contienen una gran cantidad de corpúsculos de Meissner también suelen albergar un número elevado de receptores táctiles de terminación bulbar, uno de cuyos ejemplos son los discos de Merkel

• En cuarto lugar, el leve movimiento de cualquier pelo sobre el cuerpo estimula una fibra nerviosa que se enrosca en su base. Por tanto, cada pelo junto a su fibra nerviosa basal, lo que se denomina órgano terminal del pelo, también constituyen receptores para el tacto.

• En quinto lugar, ubicados en las capas más profundas de la piel y también en los tejidos internos aún más profundos, hay muchas terminaciones de Ruffini, que son terminaciones encapsuladas multirramificadas. Se adaptan muy lentamente y, por consiguiente, resultan importantes para comunicar un estado de deformación continua en el tejido, como las señales de contacto intenso prolongado y de presión. También se encuentran en las cápsulas articulares y sirven para indicar el grado de rotación articular.

• En sexto lugar, los corpúsculos de Pacini, se hallan inmediatamente por debajo de la piel y quedan profundos en los tejidos de las fascias del organismo. Son estimulados por una compresión local rápida de los tejidos debido a que se adaptan en unas pocas centésimas de segundo. Por tanto, resultan especialmente importantes para detectar la vibración tisular u otros cambios rápidos en el estado mecánico de los tejidos.

Transmisión de señales táctiles en las fibras nerviosas periféricas. Casi todos los receptores sensitivos especializados, envían sus señales por fibras nerviosas de tipo A 3 que poseen una velocidad de transmisión entre 30 y 70 m/s. Por el contrario, los receptores táctiles de las terminaciones nerviosas libres mandan sus señales sobre todo a través de pequeñas fibras mielínicas de tipo A 8 que no conducen más que a una velocidad de 5 a 30 m/s. Algunas terminaciones nerviosas libres para el tacto recurren a fibras amielínicas de tipo C cuyas velocidades oscilan desde mucho menos de 1 m hasta 2 m/s.

Detección de la vibración Todos los receptores táctiles participan en la detección de las vibraciones, aunque varíen los que se encarguen de cada frecuencia distinta. Los corpúsculos de Pacini pueden identificar vibraciones con señales desde 30 hasta 800 ciclos por segundo debido a que responden con una rapidez extrema a las deformaciones minúsculas y veloces de los tejidos, y también envían sus señales a las fibras nerviosas de tipo A¡3, que son capaces de transmitir hasta 1.000 impulsos por segundo. Por el contrario, las vibraciones de baja frecuencia, desde 2 ciclos por segundo hasta 80, estimulan otros receptores táctiles, sobre todo los corpúsculos de Meissner, cuya adaptación es más lenta que en los corpúsculos de Pacini.

Vía sensitivas para la transmisión de señales somáticas en el sistema nervioso central Casi toda la información sensitiva procedente de los segmentos somáticos corporales penetra en la médula espinal a través de las raíces dorsales de los nervios raquídeos. Sin embargo, desde su punto de entrada estas señales son transmitidas por la médula y más tarde por el encéfalo a través de una de las dos vías sensitivas alternativas siguientes: 1) el sistema de la columna dorsal-lemnisco medial 2) el sistema anterolateral El sistema de la columna dorsal-lemnisco medial: como su nombre da a entender, transporta señales en sentido ascendente básicamente por las columnas dorsales de la médula hacia el bulbo raquídeo en el encéfalo. A continuación, después de hacer sinapsis y cruzar al lado opuesto a este nivel, siguen subiendo a través del tronco del encéfalo hasta el tálamo dentro del lemnisco medial. El sistema anterolateral: nada más entrar en la médula espinal procedentes de las raíces dorsales de los nervios raquídeos, hacen sinapsis en las astas dorsales de la sustancia gris medular, después cruzan al lado opuesto y ascienden a través de sus columnas blancas anterior y lateral.

Transmisión por el sistema de la columna dorsal-leminisco medial

Anatomía del sistema de la columna dorsal-lemnisco medial Al penetrar en la médula espinal a través de las raíces dorsales de los nervios raquídeos, las grandes fibras mielínicas procedentes de los mecanorreceptores especializados se dividen casi de inmediato para dar lugar a una rama medial y una rama lateral, lo que se observa en la fibra que queda a mano derecha entrando por la raíz medular. La rama medial gira primero en este sentido y después hacia arriba por la columna dorsal, siguiendo su avance a través de esta vía durante todo su trayecto hasta el encéfalo.

La rama lateral penetra en el asta dorsal de la sustancia gris medular y a continuación se divide muchas veces para suministrar terminales que hagan sinapsis con las neuronas locales en sus porciones intermedia y anterior. Las neuronas locales cumplen a su vez tres funciones:

• Una parte fundamental de ellas emite fibras que entran en las columnas dorsales de la médula y después ascienden hacia el encéfalo

• Muchas de las fibras son muy cortas y acaban a nivel local en la sustancia gris de la médula espinal para producir los reflejos locales de esta estructura

• Otras dan origen a los fascículos espinocerebelosos.

Orientación espacial de las fibras nerviosas en el sistema de la columna dorsal-lemnisco medial Uno de los rasgos diferenciadores del sistema de la columna dorsal-lemnisco medial es la diversa orientación espacial que adquieren las fibras nerviosas procedentes de cada parte del cuerpo, y que se mantiene todo el tiempo. Por ejemplo, en las columnas dorsales de la médula espinal, las fibras de las porciones inferiores del organismo quedan situadas hacia el centro de la médula, mientras que las que entran en ella a niveles segmentarios paulatinamente superiores forman capas sucesivas más laterales.

Corteza somatosensitiva Antes de abordar el papel de la corteza cerebral en la sensibilidad somática hemos de suministrar unas orientaciones sobre las diversas áreas corticales. es un mapa de la corteza cerebral humana, que manifiesta su división en unas 50 zonas distintas llamadas áreas de Brodmann según su diferente estructura histológica. Este mapa es importante porque lo usan prácticamente todos los neurofisiólogos y neurólogos para referirse por su número a muchas de las diferentes áreas funcionales existentes en la corteza humana. Obsérvese en la figura la gran cisura central (también llamada surco central) que se extiende en sentido horizontal cruzando el cerebro.

Áreas somatosensitivas I y II muestra dos áreas sensitivas independientes en el lóbulo parietal anterior, llamadas área somatosensitiva I y área somatosensitiva II. La razón de esta división en dos radica en que la orientación espacial de las diferentes partes del cuerpo es distinta y particular en cada una de ellas. Sin embargo, el área somatosensitiva I es mucho más extensa e importante que el área somatosensitiva II, hasta el punto de que, en el uso popular, el término «corteza somatosensitiva» casi siempre significa área I. El área somatosensitiva I presenta un grado acusado de localización de las diferentes porciones corporales, como queda de manifiesto por los nombres prácticamente de todos sus componentes que aparecen en la figura. En cambio, el grado de localización es escaso en el área somatosensitiva II, aunque, a grandes rasgos, la cara está representada en su zona anterior, los brazos en la central y las

piernas en la posterior. Poco se sabe acerca de la función del área somatosensitiva II. Sí se ha observado que las señales llegan a ella desde el tronco del encéfalo, transmitidas en sentido ascendente a partir de las dos mitades del cuerpo. Además, un origen secundario de muchas de ellas está en el área somatosensitiva I, lo mismo que en otras áreas sensitivas del cerebro, incluso las visuales y auditivas. Son necesarias las proyecciones desde el área somatosensitiva I para que funcione el área somatosensitiva II. Sin embargo, la extirpación de una parte carece de efectos aparentes sobre la respuesta de las neuronas pertenecientesal área somatosensitiva I. Así pues, mucho de lo que sabemos sobre la sensibilidad somática parece explicarse por las funciones del área somatosensitiva I.

Orientación espacial de las señales procedentes de distintas partes del cuerpo en el área somatosensitiva I El área somatosensitiva I se halla inmediatamente detrás de la cisura central, situada en la circunvolución poscentral de la corteza cerebral humana (corresponde a las áreas de Brodmann 3, 1 y 2).

Capas de la corteza somatosensitiva y su función La corteza cerebral contiene seis capas de neuronas, comenzando por la capa I próxima a la superficie cerebral y siguiendo cada vez por zonas más profundas hasta la capa VI

1. La señal sensitiva entrante excita en primer lugar la capa neuronal IV; a continuación, se propaga hacia la superficie de la corteza y también hacia otras capas más profundas.

2. Las capas I y II reciben señales de entrada difusas inespecíficas procedentes de los centros inferiores del encéfalo, que facilitan regiones corticales específicas; este sistema se describe en el capítulo 57. Dicha proyección controla básicamente el nivel general de excitabilidad de las regiones respectivas estimuladas.

3. Las neuronas de las capas II y III envían axones hacia las porciones emparentadas entre sí de la corteza cerebral en el lado opuesto del cerebro a través del cuerpo calloso.

4. Las neuronas de las capas V y VI mandan axones hacia las partes más profundas del sistema nervioso. Las de la capa V en general son mayores y proyectan hacia zonas más alejadas, como los ganglios basales, el tronco del encéfalo y la médula espinal, donde controlan la transmisión de la señal. Desde la capa VI, un número especialmente grande

La corteza sensitiva está organizada en columnas verticales de neuronas; cada columna detecta un lugar sensitivo diferente en el cuerpo con una modalidad sensitiva específica. Desde el punto de vista funcional, las neuronas de la corteza somatosensitiva están dispuestas formando columnas verticales que se extienden a lo largo de las seis capas corticales, con un diámetro de 0,3 a 0,5 mm y un contenido quizá de 10.000 somas neuronales. Cada una de estas columnas se dedica a una sola modalidad sensitiva específica. En la capa IV, donde llegan primero las señales sensitivas de entrada a la corteza, las columnas neuronales funcionan casi separadas por completo una de otra. A otros niveles, se producen interacciones que sirven para iniciar el análisis de los significados portados por las señales sensitivas. En los 5 a 10 mm más anteriores de la circunvolución poscentral, situados en el área 3ra de Brodmann en la profundidad de la cisura central, una porción especialmente grande de las columnas verticales responde a los receptores de estiramiento articulares, tendinosos y musculares. Muchas de las señales procedentes de estas columnas sensitivas se difunden después en sentido anterior, directamente a la corteza motora localizada justo por delante de la cisura central; así, desempeñan un papel fundamental en el control de las señales motoras de salida que activan secuencias de contracción muscular.

Funciones del área somatosensitiva I La resección bilateral generalizada del área somatosensitiva I provoca la desaparición de los siguientes tipos de evaluación sensitiva:

• La persona es incapaz de localizar las diversas sensaciones de forma diferenciada en las distintas partes del cuerpo. Sin embargo, sí puede hacerlo de un modo rudimentario, como en una mano concreta, en un gran nivel del tronco o en una de las piernas.

• La persona es incapaz de valorar un grado crítico de presión sobre el cuerpo. • La persona es incapaz de valorar el peso de los objetos. • La persona es incapaz de valorar las formas o la configuración de los objetos

(astereognosia) • La persona es incapaz de valorar la textura de los materiales porque este tipo de

evaluación depende de sensaciones muy críticas originadas por el movimiento de los dedos sobre la superficie que se pretende explorar.

Áreas de asociación somatosensitiva Las áreas 5 y 7 de Brodmann de la corteza cerebral, situadas en la corteza parietal detrás del área somatosensitiva I, ocupan un lugar importante en la labor de descifrar los significados más profundos de la información sensitiva en las áreas somatosensitivas. Por tanto, se las denomina áreas de asociación somatosensitiva. Parece claro que su función consiste en combinar información procedente de múltiples puntos repartidos por el área somatosensitiva primaria para desvelar su significado. Esto también encaja con la

disposición anatómica de los fascículos neuronales que penetran en el área de asociación somatosensitiva, porque recibe señales desde:

• El área somatosensitiva I

• Los núcleos ventrobasales del tálamo

• Otras zonas talámicas

• La corteza visual

• La corteza auditiva.

Transmisión de señales sensitivas menos esenciales por la vía anterolateral Las señales que viajan por las pequeñas fibras mielínicas y las fibras amielínicas C pueden provenir de los receptores táctiles (de ordinario, terminaciones nerviosas libres) de la piel. Esta información se transmite, junto con las señales de dolor y de temperatura, por la porción anterolateral de la sustancia blanca de la médula espinal. El sistema anterolateral se extiende hasta la parte ventrobasal del tálamo y los núcleos talámicos intralaminar y posterior. Pese a que algunos estímulos dolorosos se localizan con bastante precisión, la organización precisa, punto a punto, del sistema de la columna dorsal-lemnisco medial y la organización relativamente difusa del sistema anterolateral explican probablemente la capacidad localizadora menos efectiva de este último. Las características de transmisión por la vía anterolateral se parecen a las de la columna dorsal-lemnisco medial, con estas diferencias:

• La velocidad de transmisión se reduce entre la mitad y un tercio de la de la columna dorsal-lemnisco medial

• El grado de localización espacial es escaso

• La graduación de la intensidad es mucho menos acusada

• La capacidad de transmitir señales rápidas y repetidas es escasa. Aparte del dolor y de la temperatura, este sistema transmite las sensaciones de cosquilleo y picor, el tacto grosero y las sensaciones sexuales.

SENSIBILIDADES SOMATICAS II: DOLOR, CEFALEA Y SENSIBILIDAD TERMICA

Tipos de dolor y sus cualidades: dolor rapido y dolor lento El dolor rápido también se describe con otros muchos nombres alternativos, como dolor intenso, dolor punzante, dolor agudo y dolor eléctrico. Este tipo de dolor se siente cuando se clava una aguja en la piel, cuando se corta con un cuchillo o cuando sufre una quemadura intensa. También se percibe cuando la piel se ve sometida a una sacudida eléctrica. El dolor rápido y agudo no se siente en los tejidos más profundos del organismo. El dolor lento también se designa con muchos nombres, entre ellos dolor lento urente, dolor sordo, dolor pulsátil, dolor nauseoso y dolor crónico. Este tipo de dolor suele ir asociado a una destrucción tisular. El dolor lento tiene la capacidad de propiciar un sufrimiento casi insoportable y prolongado. Puede darse en la piel y casi también en cualquier tejido u órgano profundo.

Receptores para el dolor y su estimulacion Los receptores para el dolor de la piel y de otros tejidos siempre son terminaciones nerviosas libres. Se encuentran extendidos por las capas superficiales de la piel así como en ciertos tejidos internos, como el periostio, las paredes arteriales, las superficies articulares, y las hoces y la tienda en la bóveda craneal. La mayoría de los demás tejidos profundos no reciben más que terminaciones dispersas para el dolor; no obstante, cualquier daño tisular generalizado puede acumularse hasta originar el tipo de dolor sordo, crónico y lento en la mayoría de estas zona

Vias dobles para la transmision de las senales de dolor en el sistema nervioso central Las señales correspondientes al dolor rápido agudo nacen con estímulos dolorosos de tipo mecánico o térmico. Su transmisión sigue los nervios periféricos hasta la médula espinal a través de pequeñas fibras de tipo Aδ a una velocidad entre 6 y 30 m/s. Por el contrario, el dolor de carácter lento crónico se suscita sobre todo a partir de los estímulos químicos correspondientes, pero a veces también con estímulos mecánicos o térmicos persistentes. Este dolor lento crónico llega a la médula espinal por medio de las fibras de tipo C a una velocidad entre 0,5 y 2 m/s. Debido a este doble sistema de inervación para el dolor, un estímulo brusco de este carácter a menudo genera una sensación dolorosa «doble»: un dolor rápido agudo que llega al cerebro a través de la vía de las fibras Aδ, seguido más o menos 1 s después por un dolor lento que se transmite por la vía de las fibras C. El dolor agudo informa a gran velocidad sobre la situación lesiva y, por tanto, cumple una función importante para conseguir que la persona reaccione de inmediato y se aparte del estímulo. El dolor lento tiende a crecer con el tiempo. Esta sensación produce a la larga el dolor

intolerable y obliga a que la persona trate de mitigar su causa. Al entrar en la médula espinal procedentes de las raíces medulares dorsales, las fibras para el dolor terminan en neuronas de proyección situadas en las astas dorsales.

Vías dobles para el dolor en la médula y en el tronco del encéfalo: los fascículos neoespinotalámico y paleoespinotalámico: Al penetrar en la médula espinal, las señales de dolor toman dos caminos hacia el encéfalo, a través:

• Del fascículo neoespinotalámico

• Del fascículo paleoespinotalámico. Fascículo neoespinotalámico para el dolor rápido Las fibras rápidas para el dolor de tipo Aδ transmiten básicamente esta sensación en la modalidad térmica aguda y mecánica. Acaban sobre todo en la lámina I (lámina marginal) de las astas dorsales, y allí excitan las neuronas de segundo orden pertenecientes al fascículo neoespinotalámico. Estas neuronas de segundo orden dan origen a unas fibras largas que cruzan de inmediato hacia el lado opuesto de la médula a través de la comisura anterior y a continuación giran en sentido ascendente, dirigiéndose hacia el encéfalo por las columnas anterolaterales.

Capacidad del sistema nervioso para localizar el dolor rápido en el cuerpo El dolor de tipo rápido agudo puede localizarse con mucha mayor precisión en las diversas partes del cuerpo que el dolor lento crónico. Sin embargo, cuando no se estimulan más que los receptores para el dolor, sin una activación simultánea de los receptores táctiles, incluso el dolor rápido puede estar poco localizado, muchas veces solo con un margen de unos 10 cm alrededor de la zona en cuestión. Con todo, si la estimulación afecta a la vez a los receptores táctiles que activan el sistema de la columna dorsallemnisco medial, la localización puede ser prácticamente exacta. Se piensa que el glutamato es la sustancia neurotransmisora segregada en la médula espinal por las terminaciones de las fibras nerviosas para el dolor de tipo Aδ. El glutamato es uno de los transmisores excitadores que recibe un uso más generalizado en el sistema nervioso central, cuya acción normalmente no dura nada más que unos pocos milisegundos.

Vía paleoespinotalámica para la transmisión del dolor lento crónico La vía paleoespinotalámica es un sistema mucho más antiguo y básicamente transmite el dolor procedente de las fibras periféricas de tipo C dotado de un carácter lento crónico, aunque también transporta algunas señales correspondientes a las fibras de tipo Aδ. En esta vía, dichas fibras periféricas acaban en la médula espinal casi en su integridad entre las láminas II y III de las astas dorsales, que en conjunto reciben el nombre de sustancia gelatinosa, según se observa en la fibra de tipo C más lateral. A continuación, la mayoría de las señales atraviesan una o más neuronas complementarias de axón corto dentro de las

propias astas dorsales antes de entrar sobre todo en la lámina V, todavía en el asta dorsal. Aquí, las últimas neuronas de la serie dan origen a unos axones largos que en su mayor parte se reúnen con las fibras de la vía para el dolor rápido, atravesando primero la comisura anterior en su camino hacia el lado opuesto de la médula, y ascendiendo después hacia el encéfalo por la vía anterolateral.

Sistema de supresion del dolor en el encefalo y en la medula espinal (analgesia) El grado con el que cada persona reacciona frente al dolor varía tremendamente. Esta variación obedece en parte a una propiedad que posee el encéfalo en sí mismo para suprimir la entrada de señales dolorosas al sistema nervioso mediante la activación de un mecanismo para controlar el dolor, llamado sistema de analgesia. El sistema de analgesia consta de tres componentes fundamentales: (1) La región gris periacueductal y las áreas periventriculares del mesencéfalo y la parte

superior de la protuberancia que rodean al acueducto de Silvio y a las porciones del tercer y del cuarto ventrículos. Desde estas zonas, las neuronas envían señales hacia

(2) El núcleo magno del rafe, un núcleo delgado de la línea media situado en las partes inferior de la protuberancia y superior del bulbo raquídeo, y el núcleo reticular paragigantocelular, que ocupa una posición lateral en este último. A partir de estas estructuras, se transmiten señales descendentes de segundo orden por las columnas dorsolaterales de la médula espinal hacia

(3) Un complejo inhibidor del dolor localizado en las astas dorsales de la médula espinal. A este nivel, las señales analgésicas tienen la capacidad de bloquear el dolor antes de su transmisión hacia el encéfalo.

Dolor referido Muchas veces una persona siente dolor en una parte del cuerpo situada bastante alejada del tejido que lo origina. Este fenómeno se llama dolor referido. Por ejemplo, su presencia en una de las vísceras a menudo queda remitida a una región de la superficie corporal. El conocimiento de sus diversos tipos resulta importante en el diagnóstico clínico porque en muchas dolencias viscerales el dolor referido es el único signo clínico.

Dolor visceral El dolor procedente de las diferentes vísceras del abdomen y del tórax es uno de los escasos criterios que pueden utilizarse para diagnosticar una inflamación visceral, las enfermedades infecciosas y otros padecimientos a este nivel. Muchas veces, las vísceras no poseen receptores sensitivos para ninguna otra modalidad de sensibilidad, salvo el dolor. Asimismo, el dolor visceral difiere del dolor superficial en varios aspectos importantes. Una de las discrepancias más importantes entre el dolor derivado de la superficie y el dolor visceral consiste en que los daños de tipo muy localizado en las vísceras rara vez originan un dolor intenso. Por ejemplo, un cirujano puede dividir el intestino del todo en dos partes con un paciente despierto sin causar un dolor apreciable. En cambio, cualquier fenómeno que

produzca una estimulación difusa de las terminaciones nerviosas para el dolor en una víscera provoca un dolor intenso. Por ejemplo, la isquemia ocasionada por la oclusión del riego sanguíneo en una región intestinal amplia estimula muchas fibras difusas para el dolor al mismo tiempo y puede desembocar en un dolor terrible.

Dolor parietal: provocado por enfermedades viscerales Cuando una enfermedad afecta a una víscera, el proceso patológico a menudo se propaga al peritoneo parietal, la pleura o el pericardio. Estas superficies parietales, lo mismo que la piel, reciben una amplia inervación dolorosa de los nervios raquídeos periféricos. Por tanto, el dolor procedente de la pared que cubre a una víscera con frecuencia tiene un carácter agudo. Un ejemplo puede subrayar la diferencia entre este dolor y el dolor visceral auténtico; una incisión con un bisturí a través del peritoneo parietal resulta muy dolorosa, mientras que un corte similar en el peritoneo visceral o en la pared intestinal no lo es tanto, o ni siquiera genera ningún dolor.

Cefalea Las cefaleas son un tipo de dolor referido a la superficie de la cabeza desde sus estructuras profundas. Algunas derivan de estímulos dolorosos que nacen en el interior del cráneo, pero otras lo hacen de un dolor cuyo origen está fuera, como en el caso de los senos nasales.

Receptores térmicos y su excitación El ser humano puede percibir diferentes gradaciones de frío y de calor, desde ambientes helados a fríos, frescos, indiferentes, templados, cálidos o ardientes. Las gradaciones térmicas se distinguen como mínimo por tres tipos de receptores sensitivos:

• Receptores para el frío

• Receptores para el calor

• Receptores para el dolor Los receptores para el dolor se estimulan únicamente ante un grado extremo de calor o de frío y, por tanto, son responsables, junto a los receptores para el frío y para el calor, de las sensaciones de «frío helado» y «calor ardiente». Los receptores para el frío y para el calor están situados inmediatamente por debajo de la piel en puntos sueltos separados entre sí. En la mayoría de las regiones corporales existen de 3 a 10 veces más puntos para el frío que para el calor, y su número varía en las diversas zonas del cuerpo de 15 a 25 puntos para el frío por centímetro cuadrado en los labios hasta 3 a 5 en los dedos de la mano o menos de 1 en algunas áreas superficiales amplias del tronco.

RESUMEN DE FISOLOGIA UNIDAD X: EL SISTEMA NERVIOSO: LOS SENTIDOS

ESPECIALES

EL OJO I: ÓPTICA DE LA VISIÓN

Principios fisicos de la optica

Refracción de la luz Los rayos de luz viajan a través del aire a una velocidad de unos 300.000 km/s, pero se desplazan con mucha mayor lentitud cuando recorren sólidos y líquidos transparentes. Dado que la dirección con la que viaja la luz siempre es perpendicular al plano formado por el frente de onda, la trayectoria de avance del haz luminoso se inclina hacia abajo. Esta desviación de los rayos luminosos al llegar a una superficie en ángulo se denomina refracción.

Aplicación de los principios de la refracción a las lentes

Los rayos luminosos que inciden sobre el centro de la lente chocan exactamente perpendiculares contra su superficie y, por tanto, la atraviesan sin sufrir ninguna refracción. Los más externos se desvían cada vez más hacia el centro, lo que se denomina convergencia de los rayos. La mitad de su giro sucede al entrar en la lente y la otra mitad tiene lugar al salir por el lado opuesto.

Si la lente tiene exactamente la curvatura adecuada, los rayos paralelos que atraviesan cada parte de la misma se desviarán justo lo suficiente para que todos se crucen en el mismo sitio, que se llama punto focal.

Distancia focal de una lente

La distancia a la que convergen los rayos paralelos en un punto focal común detrás de una lente convexa, cuando los rayos de luz que ya son divergentes llegan a una lente convexa, la distancia hasta el foco en el lado opuesto de la lente es más larga que la distancia focal de los rayos paralelos.

Formación de una imagen por una lente convexa

Los rayos emitidos por cada fuente puntual llegan a un punto focal al otro lado de la lente que está directamente alineado con la fuente puntual y el centro de la lente.

Determinación del poder dióptrico de una lente: dioptría

Cuanto más amplia sea la desviación de los rayos luminosos por una lente, mayor es su poder dióptrico o poder de refracción. Este poder dióptrico se mide en dioptrías. El poder dióptrico de las lentes cóncavas no se puede establecer en función de la distancia focal existente después de atravesarla porque los rayos luminosos divergen en vez de concentrarse en un punto.

Óptica del ojo

El ojo como una cámara Posee un sistema de lentes, un sistema de apertura variable (la pupila) y una retina que corresponde a la película. Está compuesto por cuatro superficies de refracción: 1) la separación entre el aire y la cara anterior de la córnea; 2) la separación entre la cara posterior de la córnea y el humor acuoso; 3) la separación entre el humor acuoso y la cara anterior del cristalino, y 4) la separación entre la cara posterior del cristalino y el humor vítreo.

Formación de una imagen en la retina De la misma manera que una lente de vidrio es capaz de enfocar una imagen sobre una hoja de papel, el sistema ocular de lentes puede enfocar una imagen sobre la retina.El resultado está dado la vuelta e invertido con respecto al objeto.

Mecanismo de acomodación Cuando se encuentra en estado de relajación, sin ninguna tensión aplicada sobre la cápsula, adopta una forma casi esférica, debido básicamente a la retracción elástica de este elemento. Unos 70 ligamentos suspensorios se fijan radialmente en torno al cristalino, y tiran de sus extremos hacia el perímetro exterior del globo ocular. La acomodación está controlada por nervios parasimpáticos, también existe un fenómeno llamado presbicia: pérdida de acomodación en el cristalino. A medida que una persona envejece, el cristalino crece y se engruesa perdiendo mucha elasticidad, en parte debido a la desnaturalización progresiva de sus proteínas. Su poder de acomodación desciende de unas 14 dioptrías en un niño hasta menos de 2 para la época en que una persona llega a los 45 o 50 años.

Diámetro pupilar

La principal función del iris consiste en incrementar la cantidad de luz que llega a los ojos en una situación de oscuridad y disminuirla durante el día. El grado de luz que penetra en los ojos a través de la pupila resulta proporcional al área pupilar o al cuadrado de su diámetro. La profundidad de foco del sistema del cristalino aumenta cuando disminuye el diámetro pupilar. La pupila del ojo humano puede reducirse hasta 1,5 mm más o menos y ampliarse hasta 8mm de diámetro.

Errores de refracción

• Emetropía: el ojo se considera normal, o emétrope, si los rayos de luz paralelos procedentes de objetos alejados quedan enfocados con nitidez en la retina cuando el músculo ciliar esté relajado por completo. Esto significa que el ojo emétrope es capaz de ver todos los objetos distantes con claridad mientras el músculo ciliar se mantiene relajado.

• Hipermetropía: suele deberse a la presencia de un globo ocular demasiado corto o, a veces, de un sistema de lentes demasiado débil

• Miopía: cuando el músculo ciliar está relajado del todo, los rayos de luz procedentes de objetos alejados quedan enfocados delante de la retina.

• Astigmatismo: es un error de la refracción ocular que hace que la imagen visual de un plano quede enfocada a una distancia diferente de la que corresponde a su plano perpendicular.

• Cataratas: son una alteración ocular especialmente frecuente que sucede sobre todo en las personas mayores. Una catarata consiste en una o varias zonas turbias u opacas en el interior del cristalino.

Agudeza visual En teoría, la luz procedente de una fuente puntual alejada, cuando se enfoca sobre la retina, debería ser infinitamente pequeña. La agudeza visual normal del ojo humano que permite distinguir entre las fuentes puntuales de luz es de unos 25 s de arco. La fóvea mide menos de 0,5 mm (<500 μm) de diámetro, lo que quiere decir que la agudeza visual máxima ocupa menos de 2 grados del campo visual.

Determinación de la distancia de un objeto al ojo: percepción de la profundidad Una persona normalmente percibe la distancia por tres medios principales:

• El tamaño que poseen las imágenes de los objetos conocidos sobre la retina

• El efecto del movimiento de paralaje

• El fenómeno de la estereopsia. Esta capacidad para determinar la distancia se llama percepción de la profundidad.

Otro método por el que se percibe el paralaje es el de la visión binocular. Dado que un ojo está a poco más de 5 cm del otro, las imágenes formadas en las dos retinas son diferentes entre sí. Es este paralaje binocular (o estereopsia) casi en su integridad el que otorga a las personas con dos ojos una capacidad mucho mayor para calcular las distancias relativas cuando los objetos están próximos que si solo funciona uno de ellos.

Sistema humoral del ojo: liquido intraocular

Líquidos intraoculares El líquido intraocular mantiene una presión suficiente en el ojo para mantenerlo dilatado. Se divide en 2 componentes:

• Humor acuoso: Se encuentra delante y a los lados del cristalino, este circula libremente. Este se forma y reabsorbe constantemente. El balance entre estos 2 regula y volumen y la presión total del líquido intraocular.

• Humor (cuerpo) vítreo: Se encuentra entre la superficie posterior del cristalino y la retina. Es una masa gelatinosa que se mantiene unida por una red de fibras de proteoglucanos y su flujoes escaso, pero tanto el agua como las sustancias disueltas se difunden con lentitud.

Formación del humor acuoso Se forma a una velocidad de 2–3 µl/min y es secretado por los procesos ciliares (pliegues lineales que sobresalen desde el cuerpo ciliar hacia el espacio situado detrás del iris).Esta secreción del humor acuoso comienza mediante el transporte activo de Na+ hacia los espacios entre las células epiteliales. El paso del Na+ arrastra Cl- y HCO3 para mantener la neutralidad eléctrica, y debido a esto, existe un desplazamiento osmótico. Luego esta solución pasa de los espacios de los procesos ciliares a la cámara posterior delojo. También existe el transporte de aminoácidos, ac. Ascórbico y glucosa.Salida del humor acuoso: Fluye desde la cámara posterior del ojo a la cámara anterior y finalmente es evacuado por el conducto de Schlemm, el cual desemboca en las venas extraoculares (Sale 2-3 µl/min). Entre el conducto y las venas se encuentran las venas acuosas. El conducto de Schlemm es una vena porosa que es muy permeable a partículas tanto grandes como pequeñas.-Venas acuosas: Venas del ojo que contienen solo humor acuoso. Presión intraocularLa presión normal es de 12 – 20 mmHg con promedio 15 mmHg.Su nivel queda determinado sobre todo porla resistencia a la salida del humor acuoso hacia el conducto de Schlemm. Esta resistencia deriva de las trabéculas ya que posee unos orificios minúsculos.

EL OJO II: FUNCIÓN RECEPTORA Y NERVIOSA DE LA RETINA

La retina es la porción del ojo sensible a la luz que contiene:

• Los conos: responsables de la visión de los colores

• Los bastones: pueden detectar luz tenue y están encargados básicamente de la visión en blanco y negro y de la visión en la oscuridad.

Ante la excitación de cualquiera de estas células, los impulsos se transmiten primero por la retina a través de las sucesivas capas de neuronas y, finalmente, siguen hacia las fibras del nervio óptico y la corteza cerebral

Anatomia y funcion de los elementos estructurales de la retina

Los componentes funcionales de la retina que se disponen en las siguientes capas desde el exterior hacia el interior:

• Capa pigmentaria

• Capa de conos y bastones que aloja las prolongaciones de estos receptores hacia la capa anterior

• Capa nuclear externa que contiene los somas de los conos y los bastones

• Capa plexiforme externa

• Capa nuclear interna

• Capa plexiforme interna

• Capa ganglionar

• Capa de las fibras del nervio óptico

• Membrana limitante interna. Una vez que la luz atraviesa el sistema ocular de lentes y después el humor vítreo, penetra en la retina desde su interior ; es decir, pasa primero a través de las células ganglionares y después recorre las capas plexiformes y nucleares antes de llegar finalmente a la capa de los conos y los bastones situada a lo largo de todo el borde externo de la retina. Esta distancia tiene un grosor de varios cientos de micrómetros; la agudeza visual baja debido a este trayecto por un tejido tan poco homogéneo. Sin embargo, según se comenta más adelante, en la región central de la fóvea de la retina las capas internas de la retina quedan apartadas para atenuar esta pérdida de agudeza.

Región de la fóvea de la retina y su importancia en la visión aguda

La fóvea es una zona diminuta en el centro de la retina, representada en la figura 51-2, que ocupa un área total un poco mayor de 1 mm2; se encuentra especialmente capacitada para la visión aguda y detallada. La fóvea central, de solo 0,3 mm de diámetro, está compuesta

por conos casi en su integridad. Estos elementos poseen una estructura especial que contribuye a la detección de detalles en la imagen visual, es decir, los conos de la fóvea presentan un cuerpo especialmente largo y delgado, en contraposición a los conos situados hacia la periferia de la retina, que son mucho más gruesos. Asimismo, en la región de la fóvea los vasos sanguíneos, las células ganglionares, la capa de células nuclear interna y las capas plexiformes quedan desplazadas hacia un lado en vez de apoyarse directamente sobre la parte superior de los conos, lo que permite que la luz llegue hasta estos sin ningún impedimento.

Capa pigmentaria de la retina

El pigmento negro melanina de la capa pigmentaria impide la reflexión lumínica por toda la esfera del globo ocular, lo que resulta importantísimo para una visión nítida. El pigmento cumple la misma función en el ojo que el color negro en el interior de los fuelles de una cámara. Sin él, los rayos de luz se reflejarían en todas las direcciones dentro del globo y generarían una iluminación difusa de la retina en vez del contraste normal entre los puntos claros y oscuros necesario para la formación de una imagen precisa. La trascendencia de la melanina en la capa pigmentaria queda bien patente por su ausencia en los albinos (personas que carecen de ella en cualquier zona de su cuerpo por causas hereditarias). Cuando un albino entra en una habitación radiante, la luz que incide sobre la retina se refleja en todas las direcciones dentro del globo ocular por sus superficies internas desprovistas de pigmentos y por la esclerótica subyacente, de modo que un solo punto de luz aislado que en condiciones normales no excitaría nada más que a unos pocos conos y bastones, se refleja por todas partes y activa muchos receptores. Por tanto, la agudeza visual de los albinos, incluso con la mejor corrección óptica, rara vez supera los 20/100 a 20/200 en vez de los valores normales de 20/20. La capa pigmentaria también alberga grandes cantidades de vitamina A. Esta sustancia se intercambia hacia dentro y hacia fuera a través de las membranas celulares en los segmentos externos de los conos y los bastones, que están a su vez inmersos en el pigmento. Más adelante señalamos que la vitamina A es un precursor importante de las sustancias fotosensibles de los conos y los bastones.

Irrigación de la retina: La arteria central de la retina y la coroides El aporte sanguíneo de nutrientes para las capas internas de la retina deriva de la arteria central de la retina, que penetra en el globo ocular a través del centro del nervio óptico y a continuación se divide para irrigar toda la cara interna de la retina. Así pues, las capas internas poseen su propia irrigación independiente de las demás estructuras del ojo. Sin embargo, la capa más externa está adherida a la coroides, que también es un tejido muy vascularizado situado entre la retina y la esclerótica. Las capas externas de la retina, sobre todo los segmentos externos de los conos y los bastones, dependen para su nutrición básicamente de la difusión desde los vasos sanguíneos de la coroides, en especial para recibir el oxígeno.

Fotoquimica de la vision

La rodopsina y su descomposición por la energía lumínica El segmento externo de los bastones que se extiende hacia la capa pigmentaria de la retina presenta una concentración aproximada del 40% del pigmento sensible a la luz llamado rodopsina, o púrpura visual. Esta sustancia es una combinación de la proteína escotopsina y el pigmento carotenoide retinal (también llamado «retineno»). Además, el retinal es de un tipo especial denominado 11-cis-retinal. Esta forma cis resulta importante porque solo ella puede unirse a la escotopsina para sintetizar rodopsina. Cuando la rodopsina absorbe la energía lumínica, empieza a descomponerse en una fracción muy pequeña de segundo. El origen de esta rápida descomposición se sitúa en la fotoactivación de los electrones situados en la porción retinal de esta sustancia, que desemboca en la transformación instantánea de la forma cis del retinal en una forma todo-trans que conserva la misma estructura química que la forma cis pero presenta una estructura física diferente: es una molécula recta en vez de plegada. Como la orientación tridimensional de los lugares reactivos en el todo-trans-retinal deja de coincidir con la orientación correspondiente en la proteína escotopsina, el todo-trans-retinal empieza a soltarse de ella. El producto inmediato es la batorrodopsina, que representa una combinación parcialmente disociada del todo-trans- retinal y la escotopsina. La batorrodopsina resulta sumamente inestable y se degrada en cuestión de nanosegundos en lumirrodopsina. Después de unos microsegundos, este producto se descompone en metarrodopsina I, en 1 ms más aproximadamente pasa a metarrodopsina II, y por último, con mucha mayor lentitud (en un plazo de segundos), se convierte en los productos escindidos por completo de la escotopsina y el todo-trans-retinal.

Vision en color

Sensibilidades espectrales de los tres tipos de conos A partir de las exploraciones sobre visión de los colores, se ha comprobado que las sensibilidades espectrales de los tres tipos de conos son básicamente idénticas en el hombre a las curvas de absorción de la luz para los tres tipos de pigmentos presentes en estas células. Una estimulación aproximadamente equivalente de los conos rojo, verde y azul da lugar a la sensación visual del blanco. Con todo, la luz no tiene una sola longitud de onda que corresponda al blanco; en su lugar, este color es una combinación de todas las longitudes del espectro. Además, la percepción del blanco puede lograrse mediante la

estimulación de la retina con la combinación oportuna tan solo de tres colores escogidos que activen los tipos de conos respectivos más o menos por igual.

Funcion nerviosa de la retina

Los diversos tipos neuronales son los siguientes: • Los fotorreceptores, los conos y los bastones, que transmiten las señales hacia la capa

plexiforme externa, donde hacen sinapsis con las células bipolares y horizontales.

• Las células horizontales, que transmiten las señales en sentido horizontal por la capa plexiforme externa desde los conos y los bastones hasta las células bipolares.

• Las células bipolares, que transmiten las señales en sentido vertical desde los conos, los bastones y las células horizontales hacia la capa plexiforme interna, donde hacen sinapsis con las células ganglionares y amacrinas.

• Las células amacrinas, que transmiten las señales en dos direcciones, directamente desde las células bipolares hasta las células ganglionares, u horizontalmente en el seno de la capa plexiforme interna desde los axones de las células bipolares hasta las dendritas de las células ganglionares o hasta otras células amacrinas.

• Las células ganglionares, que transmiten las señales de salida desde la retina hacia el cerebro a través del nervio óptico.

Vías visuales Las principales vías visuales que van desde las dos retinas hasta la corteza visual. Las señales nerviosas de este carácter abandonan la retina a través de los nervios ópticos. En el quiasma óptico, las fibras procedentes de la mitad nasal de la retina cruzan hacia el lado opuesto, donde se unen a las fibras originadas en la retina temporal contraria para formar los tractos ópticos o cintillas ópticas. A continuación, las fibras de cada tracto óptico hacen sinapsis en el núcleo geniculado lateral dorsal del tálamo, y desde allí, las fibras geniculocalcarinas se dirigen a través de la radiación óptica (también denominada tracto geniculocalcarino) hacia la corteza visual primaria en el área correspondiente a la cisura calcarina del lóbulo occipital medial. Las fibras visuales también se dirigen a otras regiones más antiguas del encéfalo: 1) desde los tractos ópticos llega hasta el núcleo supraquiasmático del hipotálamo, se supone que para regular los ritmos circadianos que sincronizan los diversos cambios fisiológicos del organismo según la noche y el día; 2) hacia los núcleos pretectales en el mesencéfalo, para suscitar movimientos reflejos de los ojos a fin de enfocarlos sobre los objetos de importancia y activar el reflejo fotomotor pupilar; 3) hacia el colículo superior, para controlar los movimientos direccionales rápidos de ambos ojos, y 4) hacia el núcleo geniculado lateral ventral del tálamo y las regiones basales adyacentes del cerebro, se cree que para contribuir al dominio de algunas de las funciones conductuales que lleva a cabo el organismo.

Transmisión de las señales de color por parte de las células ganglionares Una sola célula ganglionar puede ser estimulada por varios conos o únicamente por unos pocos. Cuando los tres tipos de conos, rojo, azul y verde, activan la misma célula ganglionar, la señal transmitida por ella es idéntica ante cualquier color del espectro. Por tanto, este elemento no cumple ninguna función en la detección de los diversos colores. Más bien, se trata de una señal «blanca». En cambio, algunas células ganglionares reciben la excitación de un tipo de cono de un solo color, pero también la inhibición de un segundo tipo. Por ejemplo, este mecanismo sucede a menudo para los conos rojo y verde: el rojo provoca la excitación y el verde la inhibición o viceversa. Esta misma clase de efecto recíproco ocurre entre los conos azules por un lado y una combinación de los conos rojos y verdes (que se excitan con el amarillo) por el otro, lo que otorga una relación recíproca de excitación-inhibición entre los colores azul y amarillo. El mecanismo de este efecto opuesto producido por los colores es el siguiente: un tipo de cono de color excita la célula ganglionar por la vía excitadora directa a través de una célula bipolar despolarizante, mientras que el otro tipo de color la inhibe a través de la vía inhibidora indirecta mediante una célula bipolar hiperpolarizante. La importancia de estos mecanismos de contraste del color estriba en que representan un medio por el que la retina comienza a distinguir los colores. Así pues, cada tipo de célula ganglionar para el contraste de colores queda excitado por un color pero inhibido por el color «contrario». Por tanto, el análisis del color empieza en la retina y no supone una función íntegra del cerebro.

EL OJO: III. NEUROFISIOLOGIA CENTRAL DE LA VISIÓN

Vias visuales Las fibras visuales también se dirigen a otras regiones más antiguas del encéfalo:

1) Desde los tractos ópticos llega hasta el núcleo supraquiasmático del hipotálamo 2) Hacia los núcleos pretectales en el mesencéfalo, para suscitar movimientos reflejos 3) Hacia el colículo superior, para controlar los movimientos direccionales de ambos

ojos 4) Hacia el núcleo geniculado lateral ventral del tálamo y las regiones basales

adyacentes del cerebro

Función del núcleo geniculado lateral dorsal del tálamo En primer lugar, transfiere la información visual desde el tracto óptico hacia la corteza visual a través de la radiación óptica (también llamada tracto geniculocalcarino). Esta estructura está compuesta por seis capas nucleares. Las capas II, III y V (de ventral a dorsal) reciben señales desde la mitad lateral de la retina del mismo lado, mientras que las capas I, IV y VI las reciben de la mitad medial de la retina del ojo contralateral Segunda función más importante consiste en «filtrar» la transmisión de los impulsos hacia la corteza visual: es decir, controlar qué parte se deja pasar en su camino. El núcleo recibe señales para su acción reguladora de compuerta desde dos fuentes principales:

1) Fibras corticofugales que vuelven en sentido retrógrado desde la corteza visual primaria hasta el núcleo geniculado lateral

2) Las zonas reticulares del mesencéfalo.

Organizacion y funcion de la corteza visual

Corteza visual primaria Se halla en el área de la cisura calcarina, y se extiende desde el polo occipital hacia delante por la cara medial de cada corteza occipital. Este área constituye la estación terminal de las señales visuales directas procedentes de los ojos.

Corteza visual secundaria También llamadas áreas visuales de asociación, ocupan zonas laterales, anteriores, superiores e inferiores a la corteza visual primaria. La mayoría también se extienden hacia fuera para continuar por las caras laterales de las cortezas occipital y parietal. La corteza visual posee una organización estructural formada por varios millones de columnas verticales de células neuronales, con un diámetro de 30 a 50 μm cada una. Intercaladas entre las columnas visuales primarias y también entre las columnas de algunas áreas visuales secundarias hay unas regiones especiales de tipo columna llamadas manchas de color que reciben señales laterales desde las colum nas visuales adyacentes y se activan de forma específica por los estímulos de color.

Dos vías importantes para el análisis de la información visual: Análisis de la posición tridimensional La forma global y el movimiento de los objetos. Examina la posición tridimensional que ocupan los objetos visuales en el espacio que rodea al organismo. Análisis de los detalles visuales y del color Van desde la corteza visual primaria hasta las áreas visuales secundarias de las regiones inferior, ventral y medial de las cortezas occipital y temporal, muestran la vía principal encargada de analizar los detalles visuales.

Patrones neuronales de estimulacion durante el analisis de una imagen visual Las zonas de excitación máxima siguen los bordes más finos del patrón visual. Así pues, las señales de la corteza visual primaria se ocupan sobre todo de los contrastes en la escena visual, más que de las regiones no contrastadas.

Detección del color El color se detecta básicamente por el mismo procedimiento que las líneas: mediante su contraste. Por ejemplo, una zona roja suele quedar contrastada frente a otra verde, una azul contra una roja, o una verde contra una amarilla.

Movimientos oculares y su control

Control muscular de los movimientos oculares Los movimientos oculares están controlados por tres pares de músculos:

1) Los rectos medial y lateral 2) Los rectos superior e inferior 3) Los oblicuos superior e inferior.

Se recogen las interconexiones existentes entre los núcleos del tronco del encéfalo a través del haz nervioso llamado fascículo longitudinal medial. Cada uno de los tres grupos musculares de un ojo recibe una inervación recíproca, de manera que uno de los miembros del par se relaja mientras el otro se contrae.

Este fenómeno está controlado por dos mecanismos neuronales

• El primero de estos mecanismos permite a una persona mover los ojos voluntariamente para encontrar el objeto sobre el que desea fijar la visión, que se llama mecanismo voluntario de fijación.

• El segundo es un proceso involuntario, llamado mecanismo involuntario de fijación

Movimientos sacádicos de los ojos un mecanismo formado por puntos sucesivos de fijación, movimientos sacádicos durante la lectura

Fijación de objetos en movimiento movimiento de seguimiento, los colículos superiores son los principales responsables del giro de los ojos y de la cabeza para dirigirlos hacia una perturbación visual

Estrabismo: falta de fusión de los ojos El estrabismo, también denominado bizquera o desviación de los ojos, quiere decir la falta de fusión entre los ojos en una coordenada visual o más: la horizontal, la vertical o la de rotación. Los tipos fundamentales de estrabismo son:

1) Estrabismo horizontal 2) Estrabismo de torsión 3) Estrabismo vertical.

A menudo aparecen combinaciones de dos o incluso de las tres clases diferentes.

Control autonomo de la acomodacion y de la apertura pupilar

Nervios autónomos de los ojos El ojo está inervado por fibras nerviosas simpáticas y parasimpáticas. Las fibras preganglionares parasimpáticas nacen en el núcleo de Edinger-Westphal (la porción nuclear visceral del tercer par craneal) y a continuación viajan en el tercer par hasta el ganglio ciliar, que se halla justo detrás del ojo. En este punto, los axones preganglionares hacen sinapsis con las neuronas parasimpáticas posganglionares, que a su vez envían sus fibras hacia el globo ocular a través de los nervios ciliares. Estos nervios excitan:

1) El músculo ciliar que controla el enfoque del cristalino 2) El esfínter del iris que contrae la pupila.

Control del diámetro pupilar Reflejo pupilar fotomotor,Reflejos o reacciones pupilares en las enfermedades del sistema nervioso central.

SENTIDO DE LA AUDICIÓN

La membrana timpanica y el sistema de huesecillos La membrana timpánica y los huesecillos, que conducen el sonido desde ella hasta la cóclea (el oído interno) a través del oído medio. En la membrana timpánica se fija el manubrio o mango del martillo. Este hueso está unido al yunque por unos ligamentos diminutos, por lo que cualquier movimiento del primero arrastra al segundo con él.El extremo opuesto del yunque se articula con la cabeza del estribo y la base de este último descansa sobre el laberinto membranoso de la cóclea en la abertura de la ventana oval.

El ajuste de la impedancia entre las ondas sonoras del aire y las del líquido coclear está mediado por la cadema de huesecillos La amplitud de movimientos del estribo en la ventana oval solo representa tres cuartas partes del movimiento del mango del martillo.La cadena de huesecillos no amplifica las ondas sonoras, incrementando el movimiento del estribo, como habitualmente se cree; al contrario, el sistema incrementa la fuerza del movimiento alrededor de 1.3 veces.Como el aire de la membrana timpánica es tan grande, con relación a la superficie de la ventana oval (55 mm cuadrados frente a 3.2 mm cuadrados), el sistema de palanca multiplica por 22 la presión que la onda sonora ejerce sobre la membrana timpánica. El líquido del laberinto membranoso posee mucha más inercia que el aire. La amplificación de la presión por la cadena de huesecillos es necesaria para generar una vibración dentro del líquido. La membrana timpánica y los huesecillos ajustan la impedancia entre las ondas del laberinto membranoso.Cuando no funciona la cadena de huesecillos, apenas se perciben los sonidos normales.

Atenuación del sonido mediante la contracción de los músculos estapedio y tensor del tímpano Cuando la cadena de huesecillos transmite sonidos extraordinariamente altos, el músculo estadio determina una amortiguación refleja del martillo y actúa como antagonista del tensor del tímpano. Este reflejo de atenuacion es capaz de reducir la intensidad de transmision para los sonidos de baja frecuencia de 30 a 40 decibelios, que es más o menos la misma diferencia que existe entre una voz fuerte y un susurro. Se piensa que este mecanismo cumple una funcion doble:

• Proteger la coclea de las vibraciones lesivas ocasionadas por un sonido excesivamente fuerte.

• Ocultar los sonidos de baja frecuencia en un ambiente ruidoso. Esto normalmente elimina un componente impor tante del ruido de fondo y permite que una persona se concentre en los sonidos por encima de 1.000 ciclos por segundo, que contienen la mayor parte de la informacion pertinente para la comunicacion vocal.

Transmisión del sonido a través del hueso Debido a que el oído interno, la cóclea o caracol, está enterrado en una cavidad ósea del hueso temporal, llamada laberinto óseo, las vibraciones sufridas por el cráneo en su conjunto pueden originar vibraciones en el líquido de la cóclea.

Coclea

Anatomía funcional de la cóclea La cóclea es un sistema de tubos en espiral. Consta de tres tubos enrollados uno junto a otro:

1) La rampa vestibular 2) El conducto coclear o rampa media 3) La rampa timpánica.

La rampa vestibular y el conducto coclear están separados por la membrana de reissner (también llamada membrana vestibular) la rampa timpánica y el conducto coclear están divididos por la membrana o lámina basilar. El órgano de Corti se encuentra en la superficie de la membrana basilar, dentro del conducto coclear. El techo del órgano de Corti lo forma la membrana tectorial. En el extremo de la cóclea, opuesto a las ventanas redonda y oval, la rampa vestibular se continúa con la timpánica por el helicotrema. La rigidez global de la membrana basilar es 100 veces menor en el helicotrema que cerca de la ventana oval, lo que significa que la porción más rígida, próxima a la venta oval, es sensible a las vibraciones de alta frecuencia, mientras que el extremo más distensible, próximo al helicotrema, responde a las de baja frecuencia.

Lámina basilar y resonancia en la cóclea La lámina basilar es una membrana fibrosa que separa el conducto coclear de la rampa timpánica. Contiene de 20.000 a 30.000 fibras basilares que se proyectan desde el centro óseo de la cóclea, el modíolo o columela, hacia su pared externa. Lámina basilar y resonancia en la cóclea La lámina basilar es una membrana fibrosa que separa el conducto coclear de la rampa timpánica. Contiene de 20.000 a 30.000 fibras basilares que se proyectan desde el centro óseo de la cóclea, el modíolo o columela, hacia su pared externa

Función del órgano de corti El órgano de Corti, es el órgano receptor que genera los impulsos nerviosos como respuesta a la vibración de la lámina basilar La base y las caras laterales de las células ciliadas hacen sinapsis con una red de terminaciones nerviosas cocleares.

Determinación de la frecuencia del sonido El principio de la «posición» los sonidos de baja frecuencia dan lugar a una activación máxima de la lámina basilar cerca de la cúpula de la cóclea, y los de alta frecuencia lo hacen cerca de su base. Los sonidos de una frecuencia intermedia activan la membrana a una distancia también intermedia entre ambos extremos.

Detección de los cambios de volumen:la ley de la potencia Una persona interpreta los cambios en la intensidad de los estímulos sensitivos aproximadamente en proporción a una función exponencial inversa frente a la intensidad real.

Mecanismos auditivos centrales

Vías nerviosas auditivas En ella se ve que las fibras nerviosas procedentes del ganglio espiral de Corti penetran en los núcleos cocleares dorsal y ventral situados en la parte superior del bulbo raquídeo. A este nivel, todas las fibras hacen sinapsis y las neuronas de segundo orden principalmente cruzan hacia el lado opuesto del tronco del encéfalo para terminar en el núcleo olivar superior. Como mínimo en tres lugares del tronco del encéfalo tiene lugar el cruce entre ambas vías:

1) En el cuerpo trapezoide 2) En la comisura entre los dos núcleos del lemnisco lateral 3) En la comisura que conecta los dos colículos inferiores.

En segundo lugar, muchas fibras colaterales de los fascículos auditivos pasan directamente al sistema reticular de activación en el tronco del encéfalo.

Función de la corteza cerebral en la audición Sobre todo en el plano supratemporal de la circunvolución temporal superior, pero también se extiende hacia la cara lateral del lóbulo temporal, gran parte de la corteza de la ínsula e incluso la porción lateral del opérculo.

Percepción de la frecuencia sonora en la corteza auditiva primaria Se han descrito un mínimo de seis mapas tonotópicos en la corteza auditiva primaria y en las áreas auditivas de asociación. En cada uno de estos mapas, los sonidos de alta frecuencia excitan las neuronas situadas en uno de sus extremos, mientras que los de baja frecuencia excitan las que se hallan en el extremo opuesto parietal.

Distinción de los «patrones» sonoros en la corteza auditiva La extirpación bilateral completa de la corteza auditiva no impide que un gato o un mono detecten los sonidos o generen una reacción no elaborada frente a su presencia. Sin embargo, reduce mucho o en ocasiones incluso llega a abolir la capacidad del animal para distinguir los diferentes tonos de sonido y sobre todo los patrones sonoros. Determinación de la dirección de la que procede el sonido Una persona determina la dirección horizontal de la que viene el sonido por dos medios principales:

1) El lapso de tiempo transcurrido entre la llegada del sonido a un oído y al opuesto 2) La diferencia entre las intensidades de los sonidos en los dos oídos.

Mecanismos nerviosos para detectar la dirección del sonido La destrucción de la corteza auditiva a ambos lados del cerebro, tanto en el ser humano como en los mamíferos inferiores, provoca una pérdida casi completa de la capacidad para detectar la dirección de la que procede el sonido. Con todo, los análisis nerviosos encargados de este proceso de detección comienzan en los núcleos olivares superiores del tronco del encéfalo, aunque hace falta la integridad de la vía nerviosa que va desde estos núcleos hasta la corteza para la interpretación de las señales. Se piensa que el mecanismo es el siguiente. El núcleo olivar superior se divide en dos componentes: 1) el núcleo olivar superior medial, y 2) el núcleo olivar superior lateral.

Alteraciones de la audicion Tipos de sordera La sordera suele dividirse en dos tipos: 1) La que está causada por una alteración de la cóclea o del nervio coclear, o de los circuitos

del sistema nervioso central del oído, que suele clasificarse como «sordera nerviosa 2) La ocasionada por la afectación de las estructuras físicas del oído que conducen el

propio sonido hasta la cóclea, lo que normalmente se denomina «sordera de conducción.

LOS SENTIDOS QUÍMICOS: GUSTO Y OLFATO Sentido del gusto El gusto constituye sobre todo una función de las yemas gustativas de la boca, pero es una experiencia frecuente que el sentido del olfato también contribuya poderosamente a su percepción. Los estudios psicofisiológicos y neurofisiológicos han identificado un mínimo de 13 receptores químicos probables en las células gustativas, de los siguientes tipos:

• 2 receptores para el sodio

• 2 para el potasio

• 1 para el cloruro

• 1 para la adenosina

• 1 para la inosina

• 2 para el sabor dulce

• 2 para el sabor amargo

• 1 para el glutamato

• 1 para el ion hidrógeno. Existen cinco categorías generales llamadas sensaciones gustativas primarias. Estas son agrio, salado, dulce, amargo y umami

Sabor agrio el sabor agrio está causado por los ácidos, es decir, por la concentración del ion hidrógeno, y la intensidad de esta sensación gustativa es aproximadamente proporcional al logaritmo de esta concentración del ion hidrógeno.

Sabor salado El sabor salado se despierta por las sales ionizadas, especialmente por la concentración del ion sodio. La cualidad de este rasgo varía de una sal a otra, porque algunas de ellas suscitan otras sensaciones gustativas además del sabor salado.

Sabor dulce El sabor dulce no está ocasionado por una sola clase de sustancias químicas. Entre los tipos de productos que lo originan figuran los azúcares, glicoles, alcoholes, aldehídos, cuerpos cetónicos, amidas, ésteres, ciertos aminoácidos, algunas proteínas pequeñas.

Sabor amargo El sabor amargo, igual que el sabor dulce, no está originado por un único tipo de agente químico. En este caso, una vez más las sustancias que lo suministran son casi todas orgánicas. Dos clases causan sensaciones de sabor amargo:

1) Las sustancias orgánicas de cadena larga que contienen nitrógeno 2) Los alcaloides.

Sabor umami Umami, una palabra japonesa que significa «delicioso», designa una sensación gustativa agradable que resulta diferente desde el punto de vista cualitativo de los sabores agrio, salado, dulce o amargo. Umami es el sabor dominante de los alimentos que contienen l-glutamato.

Umbral gustativo El umbral de estimulación para el sabor agrio debido al ácido clorhídrico oscila alrededor de 0,0009 M; en el caso del sabor salado por el cloruro sódico es de 0,01 M; para el sabor dulce por la sacarosa es de 0,01 M, y para el sabor amargo por la quinina, de 0,000008 M.

Yemas gustativas y su función Tiene un diámetro aproximado de 1/30 mm y una longitud en torno a 1/16 mm. La yema gustativa está compuesta por unas 50 células epiteliales modificadas, algunas de las cuales son células de soporte llamadas células de sostén y otras son células gustativas. se encuentran en los tres tipos siguientes de papilas linguales: 1) Una gran cantidad está en las paredes de las depresiones que rodean a las papilas

caliciformes 2) Un número moderado queda sobre las papilas fungiformes 3) Una proporción también moderada se encuentra sobre las papilas foliáceas situadas en

los pliegues a lo largo de las superficies laterales de la lengua.

Transmisión de las señales gustativas en el sistema nervioso central Preferencias gustativas y control del régimen alimentario. Las preferencias gustativas no significan nada más que un animal elegirá ciertos tipos de comida por encima de otros, y que recurre automáticamente a este mecanismo como medio para controlar el tipo de alimentación que consume.

Sentido del olfato El olfato es el menos conocido de nuestros sentidos, debido en parte al hecho de que constituye un fenómeno subjetivo que no puede estudiarse con facilidad en los animales inferiores. Las células olfatorias son las células receptoras para la sensación del olfato.

Estimulación de las células olfatorias Mecanismo de excitación de las células olfatorias La parte de cada célula olfatoria que responde a los estímulos químicos de este carácter son los cilios olfatorios. La sustancia olorosa, al entrar en contacto con la superficie de la membrana olfatoria, primero difunde hacia el moco que cubre los cilios.

1) La activación de la proteína receptora por la sustancia olorosa estimula el complejo de la proteína G;

1) Esto a su vez activa múltiples moléculas de adenilato ciclasa por dentro de la membrana de la célula olfatoria;

2) Esto provoca la formación de un número muchas veces mayor de moléculas de ampc, y, finalmente.

3) El ampc abre una cantidad todavía muy superior de canales iónicos de sodio.

Indagación de las sensaciones olfatorias primarias En el pasado, la mayoría de los fisiólogos estaban convencidos de que muchas de las sensaciones olfatorias se encuentran a cargo de unas cuantas sensaciones primarias bastante independientes, de forma parecida a lo que sucede con la visión y el gusto, que derivan de unas pocas sensaciones primarias determinadas. A raíz de los estudios psicológicos, un intento de clasificar estas sensaciones es el siguiente:

1. Alcanforado. 2. Almizcleño. 3. Floral. 4. Mentolado. 5. Etéreo. 6. Acre. 7. Pútrido.

Una de las principales características del olfato es la minúscula cantidad del agente estimulante presente en el aire que es capaz de suscitar una sensación olfatoria.

Transmisión de las señales olfatorias hacia el bulbo olfatorio

Las fibras nerviosas olfatorias que bajan desde el bulbo se llaman par craneal I, o tracto olfatorio. Sin embargo, en realidad tanto el tracto como el bulbo constituyen una prolongación anterior del tejido cerebral que emerge desde la base del encéfalo; la dilatación bulbosa de su extremo, el bulbo olfatorio, se halla sobre la lámina cribosa, que separa la cavidad craneal de los tramos superiores de las fosas nasales.

Vías olfatorias primitivas y nuevas hacia el sistema nervioso central El tracto olfatorio penetra en el encéfalo a nivel de la unión anterior entre el mesencéfalo y el cerebro; allí, se divide en dos vías, una que sigue en sentido medial hacia el área olfatoria medial del cerebro, y la otra en sentido lateral hacia el área olfatoria lateral. Por tanto, parece haber un sistema olfatorio primitivo que se encarga de los reflejos olfatorios básicos, un sistema antiguo que aporta un control automático pero en parte adquirido sobre el consumo de comida y la aversión a los alimentos tóxicos y nocivos, y un sistema moderno que es comparable a la mayoría de los demás sistemas sensitivos corticales y se aplica a la percepción consciente y el análisis del olfato.

RESUMEN DE UNIDAD XI: El sistema nervioso: C. Neurofisiologia motora e

integradora

FUNCIONES MOTORAS DE LA MEDULA ESPINAL: LOS REFLEJOS MEDULARES

Cuando se analizan las funciones del sistema nervioso, la médula espinal suele quedar relegada a un segundo plano con respecto al encéfalo. Sin embargo, la médula espinal cuenta con circuitos que procesan información sensitiva y generan una compleja actividad motora.Además, está claro que, aun al funciones más avanzadas y complicadas, como el control de los movimientos ejecutados por el cerebro, no se podrían aplicar si la médula espinal y sus conexiones directas con los músculos esqueléticos no se encontraran intactas.

Organizacion de la medula espinal para las funciones motoras La sustancia gris medular es la zona de integración para los reflejos medulares. Muestra su organización típica en un único segmento medular. Las señales sensitivas penetran en ella por las raíces sensitivas, también conocidas como raíces posteriores o dorsales. Cualquier segmento de la médula espinal (a nivel de cada nervio raquídeo) contiene varios millones de neuronas en su sustancia gris. Aparte de las neuronas sensitivas de relevo, el resto son de dos tipos: Motoneuronas anteriores En ellas nacen las fibras nerviosas que salen de la médula a través de las raíces anteriores e inervan directamente las fibras de los músculos esqueléticos. Estas neuronas son de dos tipos. Motoneuronas α Dan origen a unas fibras nerviosas motoras grandes de tipo Aα, se ramifican muchas veces después de entrar en el músculo e inervan las grandes fibras musculares esqueléticas. La estimulacion de una sola fibra nerviosa α excita de tres a varios cientos de fibras musculares esqueléticas, que en conjunto reciben el nombre de unidad motora. Motoneuronas γ Transmiten impulsos a través de unas fibras nerviosas motoras γ de tipo A (Aγ) que se dirigen hacia unas fibras del músculo esquelético especiales pequeñas llamadas fibras

intrafusales. Ocupan el centrodel huso muscular, que sirve para controlar el tono básico del músculo. Interneuronas Están presentes en todas las regiones de la sustancia gris medular, en las astas posteriores, las astas anteriores y las zonas intermedias que quedan entre ellas, Entre sí presentan múltiples interconexiones y muchas de ellas también establecen sinapsis directas con las motoneuronas anteriores. Las conexiones entre las interneuronas y las motoneuronas anteriores son las responsables de la mayoría de las funciones integradoras que cumple la médula espinal.

Receptores sensitivos musculares (husos musculares y organos tendinosos de Golgi) y sus funciones en el control muscular

Para comunicar esta información, los músculos y sus tendones reciben una inervación abundante por parte de dos tipos especiales de receptores sensitivos: 1) Los husos musculares: que están distribuidos por todo el vientre muscular y envían

informa cion hacia el sistema nervioso sobre la longitud del musculo o la velocidad con la que varía esta magnitud

2) Los organos tendinosos de golgi: que se encuentran situados en los tendones musculares y transmiten informa cion sobre la tension tendinosa o su ritmo de cambio.

Funcion receptora del huso muscular Estructura e inervacion motora del huso muscular Se encuentra dispuesto alrededor de 3 a 12 fibras musculares intrafusales diminutas cuyos extremos acaban en punta y se fijan al glucocáliz de las grandes fibras extrafusales adyacentes correspondientes al musculo esquelético. Estas fibras nerviosas motoras γ también se denominan fibras. eferentes γ, en contraposicion a las fibras eferentes α grandes (fibras nerviosas α de tipo A) que inervan el musculo esquelético extrafusal. INERVACION El receptor del huso muscular puede excitarse por dos mecanismos:

1. El alargamiento del músculo en su conjunto estira la porción intermedia del huso y, por tanto, estimula al receptor.

2. Aunque la longitud de todo el músculo no cambie, la contracción de las porciones finales de las fibras intrafusales también estira la porción intermedia del huso y así activa el receptor.

En esta zona receptora central del huso muscular existen dos tipos de terminaciones sensitivas, la terminación aferente primaria y la terminación aferente secundaria.

• Terminacion primaria: En el centro de la zona receptora, una gran fibra nerviosa sensitiva rodea la porcion central de cada fibra intrafusal, formando la denominada terminacion pri maria o terminacion anuloespiral. Esta fibra nerviosa es de tipo la, con un diámetro medio de 17|xm, y envía señales sensiti vas hacia la médula espinal a una velocidad de 70 a 120m/s, la mayor entre todos los tipos de fibras nerviosas en el cuerpo.

• Terminacion secundaria: La terminacion receptora situada a un lado de la terminacion primaria o a los dos nor malmente está inervada por una fibra nerviosa sensitiva, pero a veces por dos más pequeñas (fibras de tipo II con un diámetro medio de 8|xm). Esta terminacion sensitiva se llama terminacion secundaria; en ocasiones rodea a las fibras intrafusales de la misma forma como lo hace la fibra de tipo la, pero a menudo se extiende como las ramas de un arbusto.

También existen dos tipos de fibras intrafusales en el huso muscular:

1) Las fibras musculares de bolsa nuclear (de una a tres en cada huso), en las que varios núcleos de las fibras musculares se encuentran agregados en «bolsas» ensanchadas que se encuentran en la porción central de la zona receptora

2) Las fibras de cadena nuclear cuyos núcleos están alineados formando una cadena a lo largo de toda la región receptora

RESPUESTA ESTATICA Y DINAMICA Este efecto se llama respuesta estática del receptor del huso, lo que quiere decir que las terminaciones primarias y secundarias siguen enviando sus impulsos durante varios minutos como mínimo si el propio huso muscular permanece estirado. Este estímulo se denomina respuesta dinámica, lo que significa que la terminación primaria responde de un modo vivísimo a una velocidad de cambio rápida en la longitud del huso.

REFLEJO MIOTATICO MUSCULAR La manifestación más sencilla del funcionamiento del huso es el reflejo miotático o de estiramiento muscular. Siempre que se estira bruscamente un músculo, la activación de los husos causa la contracción refleja de las fibras musculares esqueléticas grandes en el músculo estirado y también en los músculos sinérgicos más íntimamente ligados.

Áreas encefalicas que regulan el sistema motor γ El sistema eferente γ se activa de forma específica con las señales procedentes de la region facilitadora bulborreticular del tronco del encéfalo y, de un modo secundario, con los impulsos transmitidos hacia la zona bulborreticular desde:

1) El cerebelo 2) Los ganglios basales 3) La corteza cerebral.

Una de las funciones más importantes que desempeña el sistema de los husos musculares consiste en estabilizar la posición corporal durante las acciones motoras a tensión. Para realizar esta función, la región facilitadora bulborreticular y sus zonas afines del tronco del encéfalo transmiten señales estimuladoras hacia las fibras musculares intrafusales del huso muscular a través de las fibras nerviosas γ.

Reflejo tendinoso de Golgi El órgano tendinoso de Golgi sirve para controlar la tensión muscular Transmisión de impulsos desde el órgano tendinoso hacia el sistema nervioso central Las señales procedentes del órgano tendinoso se transmiten a través de fibras nerviosas grandes de conducción rápida de tipo Ib, con un diámetro medio de 16 μm.

• El reflejo tendinoso evita una tensión excesiva en el músculo • Posible misión del reflejo tendinoso con el fin de igualar la fuerza de contracción

entre las fibras musculares. Estos dos órganos sensitivos también informan a los centros de control motor superiores sobre los cambios instantáneos que tienen lugar en los músculos Reflejo flexor y reflejos de retirada En el animal espinal o descerebrado es fácil que prácticamente cualquier tipo de estímulo sensitivo cutáneo de los miembros haga que sus músculos flexores se contraigan, lo que permite retirar la extremidad del objeto estimulador. Es el denominado reflejo flexor. Por tanto, cualquiera de los múltiples patrones que adoptan en las diferentes regiones del organismo se llama reflejo de retirada.

Reflejo extensor cruzado Más o menos entre 0,2 y 0,5 s después de que cualquier estímulo suscite un reflejo flexor en una extremidad, la extremidad contraria comienza a extenderse. Este reflejo se denomina reflejo extensor cruzado. La extensión del miembro opuesto puede tirar de todo el cuerpo para alejarlo del objeto que origina el estímulo doloroso en el miembro apartado.

Inhibicion e inervacion reciprocas Cuando un reflejo miotático activa un músculo, a menudo inhibe simultáneamente a sus antagonistas. Este es el fenómeno de la inhibición recíproca y el circuito neuronal que da lugar a una relación de este tipo se llama de inervación recíproca. En este mismo sentido, suelen existir relaciones recíprocas entre los músculos de los dos lados del cuerpo.

Reflejos posturales y locomotores Cuando se aísla la médula del resto del encéfalo mediante una sección por un plano cervical, ciertos patrones motores reflejos de los animales de experimentación se liberan de los mecanismos reguladores descendentes normales del cerebro.

• La comprensión de una almohadilla plantar hace que se extienda la extremidad, oponiéndose a la fuerza aplicada.

• De manera de manera análoga, si se acuesta sobre uno de los lados a un animal con una sección medular cervical, este intenta levantarse hasta alcanzar una posición erecta, por más que dicha maniobra rara vez surta efecto.

• Si se suspende sobre una cinta ergométrica a un animal con una sección medular, de manera que cada pata contacte con la superficie de la cinta, las cuatro extremidades se mueven de forma sincrónica y coordinada, como si el animal intentará caminar sobre esa cinta.

Estas observaciones indican que los circuitos intrínsecos de la médula espinal generan movimientos en una sola extremidad, en un par de extremidades o en las cuatro extremidades.

Seccion de la medula espinal y shock medular Cuando se secciona la médula espinal, se produce una disminución considerable de todas las funciones medulares y todas por debajo de ese plano, lo que se conoce como shock medular. Este estado puede persistir durante unas horas, días o semanas. Se cree que representa un periodo en el que el excitabilidad de las neuronas medulares se reduce de forma llamativa, debido a la pérdida de todas las proyecciones descendentes. Uno de los síntomas más habituales del shock medular son estos:

• La presión arterial disminuye de manera importante, lo que denota una interrupción completa de las emergencias del sistema nervioso simpático.

• Todos los reflejos musculares esqueléticos se bloquean. La actividad refleja de una persona tarda entre dos semanas y varios meses en normalizarse. Si la sección resulta incompleta y permanecen intactas algunas vias descendentes, se observa hiperactividad de algunos reflejos.

• Los reflejos vegetativos sacros que regulan la función vesical e intestinal pueden quedar abolidos durante varias semanas.

CONTROL DE LA FUNCIÓN MOTORA POR LA CORTEZA Y EL TRONCO DEL ENCEFALO

La mayoría de los movimientos «voluntarios» puestos en marcha por la corteza cerebral se realizan cuando esta estructura activa «patrones» de funcionamiento almacenados en las regiones inferioresdel encéfalo: la médula, el tronco del encéfalo, los ganglios basales y el cerebelo.

Corteza motora y fasciculo corticoespinal La corteza motora se divide en tres subáreas, cada una de las cuales posee su propia representación topográfica para los grupos musculares y las funciones motoras específicas:

1) La corteza motora primaria 2) El área premotora 3) El área motora suplementaria

CORTEZA MOTORA PRIMARIA Ocupa la primera circunvolución de los lóbulos frontales por delante del surco central o cisura de Rolando. Comienza desde su zona más lateral situada en el surco lateral o cisura de Silvio, se extiende hacia arriba y a continuación desciende por la profundidad de la cisura longitudinal.

ÁREA PREMOTORA El área premotora, queda a una distancia de 1 a 3 cm por delante de la corteza motora primaria. Se extiende hacia abajo en dirección al surco lateral y hacia arriba en dirección a la cisura longitudinal. Una clase especial de neuronas denominadas neuronas espejo se activa cuando una persona realiza una tarea motora específica o cuando observa la misma tarea realizada por otros. Por tanto, la corteza premotora, los ganglios basales, el tálamo y la corteza motora primaria constituyen un sistema general intrincado encargado de controlar los patrones complejos de actividad muscular coordinada.

AREA MOTORA SUPLEMENTARIA Sobre todo ocupa la cisura longitudinal, pero se extiende unos pocos centímetros por la corteza frontal superior. En general, este área funciona en consonancia con el área premotora para aportar los movimientos posturales de todo el cuerpo, los movimientos de fijación de los diversos segmentos corporales, los movimientos posturales de la cabeza y de los ojos,etc. Algunas áreas especializadas de control motor identificadas en la corteza motora humana

• El área de Broca (área motora del lenguaje) se encuentra inmediatamente por delante de la porción facial de la corteza motora primaria, cerca de la cisura de Silvio

• El campo ocular frontal (área ocho de Brodmann) también se encuentra delante de la circunvolución precentral, si bien se sitúa algo más dorsal que la de broca.

• El área de rotación de la cabeza, asociada al campo ocular frontal, está relacionada funcionalmente con el área ocho y facilita los movimientos de la cabeza que se correlacionan con los oculares.

• En la corteza premotora, justo delante de la región manual del área 4, se encuentra un área relacionada con el control de los movimientos finos de la mano.

TRANSMISIÓN DE SEÑALES DESDE LA CORTEZA MOTORA A LOS MÚSCULOS FASCÍCULO CORTICOESPINAL (VÍA PIRAMIDAL) VÍA DE SALIDA MÁS IMPORTANTE DE LA CORTEZA MOTORA El fascículo córticoespinal se origina principalmente en la corteza motora primaria (30%) y en la promotora (30%); el resto se divide en otras áreas, como la corteza somatosensitiva primaria (circunvolución poscentral), la corteza suplementaria, las áreas del lóbulo parietal y algunas porciones de la circunvolución singular. En la confluencia entre el bulbo y la médula espinal, la mayoría de las fibras cruzan la línea media para dirigirse al cordón lateral de la médula y formar el fascículo córticoespinal lateral, que recorre toda la médula las fibras que no se cruzan de lado continúan por el fascículo córticoespinal ventral hasta la médula torácica. Las fibras más grandes de la vía piramidal alcanzan un diámetro de unos 16 µm y, al parecer, se originan en las células gigantes de Betz de la circunvolución precentral.

EXCITACIÓN DE LAS ÁREAS DE CONTROL MOTOR MEDULARES POR LA CORTEZA MOTORA PRIMARIA Y EL NÚCLEO ROJO Cómo las neuronas de la corteza visual, las de la corteza motora se organizan en módulos verticales. Cada unidad vertical controla la actividad de un grupo sinérgico de músculos o de un solo músculo. Según se cree, para generar la contracción muscular deben activarse de forma simultánea o en sucesión rápida entre 50 y 100 neuronas piramidales. Con frecuencia, cuando se precisa una señal fuerte para activar inicialmente el músculo, basta con una señal más débil para mantener la contracción durante periodos más largos.

LA RETROALIMENTACIÓN SOMATOSENSITIVA DE LA CORTEZA MOTORA AYUDA A CONTROLAR LA PRECISIÓN DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR Las señales, que nacen en los husos musculares, los órganos tendinoso de Golgi y la piel periarticular cuando ocurre un movimiento, hace un relevo en la corteza motora influyen en la salida de dicha corteza. En general, la entrada somatosensitiva tiende a incrementar la actividad de la corteza motora.

ESTIMULACIÓN DE LAS MOTONEURONAS MEDULARES Un elevado número de las fibras córticoespinales termina los ensanchamientos cervical y lumbosacro de la médula espinal, probablemente por el control que este sistema ejerce sobre los músculos de los miembros superiores e inferiores. Gran parte de las aferencias corticales se concentran en el grupo de interneuronas medulares, pero, al parecer, algunos axones córticoespinales establecen sinapsis directa con las motoneuronas del asta anterior.

EFECTO DE LAS LESIONES EN LA CORTEZA MOTORA O LA VÍA CORTICOESPINAL: EL ICTUS El ictus se produce por la rotura de un vaso sanguíneo que sangra dentro del encéfalo o por la trombosis de un vaso que produce una isquemia local del tejido encefálico vecino. Si se lesiona la corteza motora primaria (origen del fascículo córticoespinal) por uno de estos dos motivos, los déficits motores resultantes de caracterizan por la pérdida del control voluntario sobre los movimientos diferenciados de los segmentos distales de las extremidades, principalmente de las manos y de los dedos de las manos. Cuando el daño tisular se extiende más allá de la corteza primaria hasta las neuronas que se proyectan al núcleo caudado o el putamen, o hasta en la formación reticular, aparecen síntomas característicos, como la hiperreflexia, hipertonía y espasticidad.

Funcion del tronco del encefalo en el control de la funcion motora

SOPORTE DEL CUERPO CONTRA LA GRAVEDAD: FUNCIÓN DE LOS NÚCLEOS RETICULARES Y VESTIBULARES Las áreas protuberanciales y bulbares de la formación reticular se oponen entre sí a través de sus aportaciones al sistema retículoespinal. Los niveles protuberanciales tienen a excitar los músculos antigravitatorios, y los bulbares, a inhibirlos. Los niveles protuberanciales son activados poderosamente por fibras somatosensitivas ascendentes, los núcleos vestibulares y los núcleos cerebelosos, y, si no existe ninguna oposición de los niveles bulbares, la excitación de los músculos antigravitatorios resulta suficientemente intensa para soportar el cuerpo.

FUNCIÓN DE LOS NÚCLEOS VESTIBULARES PARA EXCITAR LA MUSCULATURA ANTIGRAVITATORIA El núcleo vestibular lateral transmite señales excitadoras (principalmente, a través del fascículo vestíbuloespinal lateral ) que excitan poderosamente la musculatura antigravitatoria. Éste sistema está influido fundamentalmente por el aparato sensitivo vestibular y se sirve de la musculatura antigravitatoria para mantener el equilibrio.

EL ANIMAL DESCEREBRADO EXPERIMENTA UNA RIGIDEZ ESPÁSTICA Cuando se secciona el tronco del encéfalo por un plano colicular central, dejando intactos los fascículos retículoespinal y vestíbuloespinal, se genera un estado llamado rigidez de descerebración, que se caracteriza por la hiperactividad de la musculatura antigravitatoria, principalmente el cuello, tronco y extremidades. Aunque también se interrumpan los impulsos corticales que inciden en el sistema retículoespinal protuberancia, existe suficiente activación residual, proveniente de otras señales exportadoras, como las vías somatosensitivas ascendentes y los núcleos cerebelosos.

Sensaciones vestibulares y mantenimiento del equilibrio

APARATO VESTIBULAR Los órganos del sentido vestibular se encuentran en un sistema de cavidades óseas en la porción petrosa del hueso temporal. Cada cavidad ósea aloja una cavidad membranas o estructura tubular que contiene células pilosas sensitivas y los extremos terminales de las fibras sensitivas primarias del par craneal VIII que llegan hasta el cerebro.

FUNCIÓN DEL UTRÍCULO Y EL SÁCULO EN EL MANTENIMIENTO DEL EQUILIBRIO ESTÁTICO El utrículo y el sáculo contienen, respectivamente, una pequeña estructura especializada llamada mácula. Se trata de un área aplanada con un diámetro aproximadamente 2 mm, situada en el plano horizontal sobre la cara inferior del utrículo y el plano vertical del sáculo. La superficie de cada mácula está cubierta por una capa gelatinosa, que contiene cristales de carbonato de calcio denominados estatoconias. La mácula contiene células de soporte y células pilosas sensitivas, cuyos cilios se proyectan en sentido ascendente hacia la capa gelatinosa. Cada célula dispone de 50 a 70 estereocilios y de un gran cinetocilio. Este último es siempre el cilio más alto y se coloca marginalmente en la superficie apical de las célula pilosa. Existen filamentos diminutos que comunican la punta de cada cilio con el siguiente y abren los canales iónicos de la membrana ciliar, bañada en endolinfa. El cerebro reconoce los patrones de excitación e inhibición de las fibras sensitivas y traduce dichos patrones en orientación de la cabeza. El utrículo y el sáculo son sensibles a la aceleración lineal (pero no a la velocidad lineal).

DETECCIÓN DE LA ROTACIÓN DE LA CABEZA POR LOS CONDUCTOS SEMICIRCULARES Los tres conductos semicirculares membranosos, anterior, posterior y lateral, se orientan en ángulos perpendiculares para representar los tres planos del espacio. El conducto lateral alcanza el plano horizontal verdadero cuando la cabeza se inclina 30° hacia delante, mientras que los conductos anterior y posterior se sitúan ambos en el plano vertical, con el anterior angulado 45° hacia delante y el posterior ángulado 45º hacia atrás. El epitelio sensitivo de cada conducto está formado por una ampolla, compuesta por células pilosas sensitivas ciliadas coronadas por una pequeña cresta ampular, que sobresale hacia una masa gelatinosa que la recubre, la cúpula. Cada conducto contiene endolinfa, que se desplaza libremente con la rotación de la cabeza; al hacerlo, la cúpula se inclina, junto con los cilios de las células filosas que sobresalen hacia ella. El movimiento en un sentido causa despolarización y, en el contrario, hiperpolarización.

ACCIONES REFLEJAS VESTIBULARES

• Los cambios bruscos en la orientación de la cabeza determinan ajustes postulares debidos a la activación de los receptores del utrículo, sáculo o conductos semicirculares.

• Cuando se modifica la orientación de la cabeza, los ojos deben moverse para mantener estable la imagen retiniana.

• Los propiorreceptores de los músculos y las articulaciones del cuello emiten aferencias a los núcleos vestibulares que contrarrestan la sensación de desequilibrio cuando se dobla el cuello.

• Las señales de entrada del sistema visual, que indican un ligero desplazamiento en la posición de la imagen retiniana, contribuyen a mantener el equilibrio cuando se daña el sistema vestibular.

CONEXIONES NEURONALES DEL APARATO VESTIBULAR CON EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL Los núcleos vestibulares muestran interconexiones abundantes con los elementos de la formación reticular del tronco del encéfalo. Estas vías sirven para regular los movimientos oculares a través del fascículo longitudinal medial y controlar la postura del tronco y de los miembros, en combinación con los fascículos vestíbuloespinales. Las conexiones anteriores permiten mantener los ojos en el objetivo, cuando cambia la orientación de la cabeza. La percepción del movimiento de la cabeza y del cuerpo se obtiene a través de las aferencias vestibulares de alcanzan en el tálamo y se proyectan después hasta la corteza cerebral. La úvula del cerebelo desempeña una misión parecida en el equilibrio estático.

CONTRIBUCIONES DEL CEREBELO Y LOS GANGLIOS BASALES AL CONTROL MOTOR GLOBAL

El cerebelo representa un papel fundamental en la coordinación temporal de las actividades motoras y en el paso suave y rápido desde un movimiento muscular al siguiente. También sirve para regular la intensidad de la contracción muscular cuando varía la carga a la que se encuentra sometida, y controla las interacciones instantáneas que son necesarias entre los grupos musculares agonistas y antagonistas. Los ganglios basales ayudan a planificar y controlar los patrones complejos de movimiento muscular. Regulan las intensidades relativas de cada movimiento independiente, su dirección y la ordenación de los movimientos paralelos y sucesivos múltiples destinados a alcanzar un objetivo motor específico complicado.

El cerebelo y sus funciones motoras Ha recibido el nombre de área silente del encéfalo durante mucho tiempo, sobre todo porque su excitación eléctrica no origina ninguna sensación consciente y rara vez causa alguna actividad motora. Sin embargo, su extirpación hace que los movimientos corporales cobren un carácter muy anormal. El cerebelo resulta especialmente vital durante las actividades musculares rápidas como correr, escribir a máquina, tocar el piano e incluso conversar. La desaparición de este componente del encéfalo puede provocar una falta de coordinación casi total de estas tareas aun cuando su pérdida no ocasione la parálisis de ningún músculo.

El cerebelo recibe constantemente información actualizada acerca de la secuencia deseada de contracciones musculares desde las áreas encefálicas de control motor; también le llega una información sensitiva continua desde las porciones periféricas del organismo, que comunica las variaciones sucesivas en el estado de cada una de ellas: su posición, la velocidad de movimiento, las fuerzas que actúan sobre ella, etc. A continuación, el cerebelo contrasta los movimientos reales descritos por la información sensitiva periférica de retroalimentación con los movimientos pretendidos por el sistema motor. Si la comparación entre ambos no resulta satisfactoria, entonces devuelve unas señales subconscientes instantáneas de corrección hacia el sistema motor para aumentar o disminuir los niveles de activación de cada músculo específico.

Vías de entrada al cerebelo Una vía aferente amplia e importante es la vía corticopontocerebelosa, originada en las cortezas cerebrales motora y premotora, y en la corteza cerebral somatosensitiva; pasa por los núcleos de la protuberancia y los fascículos pontocerebelosos para llegar sobre todo a las divisiones laterales de los hemisferios cerebelosos en el lado del encéfalo opuesto a las áreas corticales. Además, otros fascículos aferentes importantes nacen a cada lado del tronco del encéfalo. Estos fascículos constan de:

1) Un amplio fascículo olivocerebeloso, que va desde la oliva inferior hasta todas las porciones del cerebelo y se excita en la oliva por las fibras procedentes de la corteza cerebral motora, los ganglios basales, extensas regiones de la formación reticular y la médula espinal

2) Las fibras vestibulocerebelosas, algunas de las cuales se originan en el mismo aparato vestibular y otras surgen en los núcleos vestibulares del tronco del encéfalo, de manera que casi todas acaban en el lóbulo floculonodular y en el núcleo del fastigio del cerebelo

3) Las fibras reticulocerebelosas, que nacen en diversas porciones de la formación reticular en el tronco del encéfalo y finalizan en las regiones cerebelosas de la línea media

Vías aferentes desde la periferia El cerebelo también recibe importantes señales sensitivas directas desde las porciones periféricas del cuerpo básicamente a través de cuatro fascículos a cada lado, dos que ocupan una posición dorsal en la médula y otros dos ventrales. Los dos más relevantes: el fascículo espinocerebeloso dorsal y el fascículo espinocerebeloso ventral. El fascículo dorsal entra en el cerebelo a través del pedículo cerebeloso inferior y termina en el vermis y en las zonas cerebelosas intermedias correspondientes al mismo lado de su origen. El fascículo ventral penetra en el cerebelo por el pedículo cerebeloso superior, pero acaba a ambos lados del cerebelo. Las señales transmitidas por los fascículos espinocerebelosos dorsales proceden sobre todo de los husos musculares y en menor proporción de otros receptores somáticos repartidos

por todo el cuerpo, como los órganos tendinosos de Golgi, los receptores táctiles grandes de la piel y los receptores articulares. Todas estas señales informan al cerebelo sobre el estado en cada momento de:

1) La contracción muscular 2) El grado de tensión en los tendones musculares 3) La posición y la velocidad de movimiento de las diversas partes del cuerpo 4) Las fuerzas que actúan sobre las superficies corporales.

Señales de salida desde el cerebelo Núcleos profundos del cerebelo y vías eferentes: Ocupando una situación profunda dentro de la masa cerebelosa a cada lado hay tres núcleos cerebelosos profundos: el dentado, el interpuesto y el del fastigio. (Los núcleos vestibulares del bulbo raquídeo también funcionan en ciertos aspectos como si fueran núcleos cerebelosos profundos debido a sus conexiones directas con la corteza del lóbulo floculonodular.) Todos estos núcleos profundos del cerebelo reciben señales desde dos fuentes:

1) La corteza cerebelosa 2) Los fascículos aferentes sensitivos profundos dirigidos al cerebelo.

La unidad funcional de la corteza cerebelosa: la célula de Purkinje y la célula nuclear profunda El cerebelo posee unos 30 millones de unidades funcionales prácticamente idénticas entre sí. Este elemento está centrado en una sola célula de Purkinje muy grande y en la célula nuclear profunda correspondiente. Las tres capas principales de la corteza cerebelosa: la capa molecular, la capa de las células de Purkinje y la capa granulosa. Por debajo de estas tres capas corticales, en el centro de la masa cerebelosa, están los núcleos profundos del cerebelo, que envían sus señales de salida hacia otras porciones del sistema nervioso.

Las células de Purkinje «aprenden» a corregir los errores motores: importancia de las fibras trepadoras El grado en que el cerebelo interviene al comenzar y al acabar las contracciones musculares ha de aprenderlo, lo mismo que su coordinación temporal. Lo propio es que cuando una persona efectúa por primera vez un acto motor nuevo, el nivel de refuerzo motor aportado por el cerebelo al empezar la contracción, el de inhibición cuando llega a su final y la coordinación entre ambos casi siempre sean incorrectos para la ejecución exacta del movimiento. Sin embargo, después de que se ha llevado a cabo su realización muchas veces, cada uno de los fenómenos se va volviendo más preciso, y en ocasiones solo hacen falta unos pocos movimientos antes de alcanzar el resultado deseado, mientras que otras veces se requieren cientos.

Función del cerebelo en el control motor global El sistema nervioso recurre al cerebelo para coordinar las funciones de control motor en los tres niveles siguientes: 1. El vestibulocerebelo. Este nivel consta básicamente de los pequeños lóbulos

cerebelosos floculonodulares (que se hallan debajo del cerebelo posterior) y las porciones adyacentes del vermis. Aporta los circuitos nerviosos para la mayoría de los movimientos relacionados con el equilibrio corporal.

2. El espinocerebelo. Este nivel está constituido por la mayor parte del vermis del cerebelo

posterior y anterior, además de las zonas intermedias adyacentes a sus dos lados. Proporciona el circuito encargado de coordinar básicamente los movimientos de las porciones distales de las extremidades, en especial los de las manos y los dedos.

3. El cerebrocerebelo. Este nivel está compuesto por las grandes zonas laterales de los

hemisferios cerebelosos, que quedan a los lados de las zonas intermedias.

4. Recibe prácticamente todas sus conexiones desde la corteza cerebral motora y las cortezas somatosensitiva y premotora adyacentes en el cerebro.

Transmite su información de salida en un sentido ascendente de nuevo hacia el cerebro, actuando de un modo autorregulador junto con el sistema sensitivomotor de la corteza cerebral para planificar los movimientos voluntarios secuenciales del tronco y las extremidades. Estos movimientos se planifican con una antelación hasta de décimas de segundo con respecto al movimiento verdadero. Este proceso se llama concepción de la imagen motora de los movimientos que se van a realizar.

Ganglios basales: sus funciones motoras Los ganglios basales, igual que el cerebelo, constituyen otro sistema motor auxiliar que en general no funciona por su cuenta sino íntimamente vinculado con la corteza cerebral y el sistema de control motor corticoespinal. De hecho, reciben la mayoría de sus señales aferentes desde la corteza cerebral y también devuelven casi todas sus señales eferentes a esta estructura. A cada lado del encéfalo, están formados por el núcleo caudado, el putamen, el globo pálido, la sustancia negra y el núcleo subtalámico. Se encuentran situados básicamente en una posición lateral y alrededor del tálamo, ocupando una gran parte de las regiones internas de ambos hemisferios cerebrales. Casi todas las fibras nerviosas sensitivas y motoras que conectan la corteza cerebral con la médula espinal atraviesan el área que queda entre los elementos más voluminosos de los ganglios basales, el núcleo caudado y el putamen. Este espacio se llama cápsula interna del cerebro. Tiene importancia en lo que atañe a nuestra explicación actual debido a la intensa asociación que existe entre los ganglios basales y el sistema corticoespinal para el ejercicio del control motor.

Uno de los principales cometidos que cumplen los ganglios basales en el control motor consiste en su funcionamiento vinculado al sistema corticoespinal con objeto de controlar los patrones complejos de la actividad motora. Un ejemplo a este respecto es la escritura de las letras del alfabeto. Cuando los ganglios basales padecen una lesión grave, el sistema de control motor cortical ya no puede suministrar estos patrones. En su lugar, la escritura adquiere rasgos elementales, como si uno estuviera aprendiendo por primera vez a practicarla.

Función de los ganglios basales en el control cognitivo de las secuencias de los patrones motores: el circuito del caudado El término conocimiento o cognición se refiere a los procesos de pensamiento del encéfalo, que emplean las señales sensitivas llegadas al cerebro más la información ya almacenada en la memoria. La mayoría de nuestras acciones motoras se dan como consecuencia de los pensamientos generados en la mente, fenómeno llamado control cognitivo de la actividad motora. El núcleo caudado representa un papel fundamental en este proceso. Las conexiones nerviosas entre el núcleo caudado y el sistema de control motor corticoespinal, son un tanto diferentes de las que forman el circuito del putamen. En parte, los motivos para esta diferencia radican en que el núcleo caudado, se extiende por todos los lóbulos del cerebro, desde su comienzo más anterior en los lóbulos frontales, siguiendo después hacia atrás a través de los lóbulos parietal y occipital, y finalmente tomando una curva de nuevo hacia adelante como si fuera la letra C en su recorrido hacia los lóbulos temporales. Por ende, el núcleo caudado recibe una gran proporción de sus conexiones de entrada desde las áreas de asociación de la corteza cerebral que lo cubren, zonas que especialmente también integran los diversos tipos de información sensitiva y motora en unos patrones de pensamiento manejables.

Función de los ganglios basales para modificar la secuencia de los movimientos y graduar su intensidad El cerebro dispone de dos capacidades importantes para el control del movimiento:

1) Determinar la velocidad a la que va a realizarse su ejecución 2) Controlar la amplitud que va a adquirir.

En los pacientes con lesiones graves de los ganglios basales, estas actividades encargadas de controlar el ritmo y el tamaño funcionan mal; de hecho, a veces ni siquiera existen.

Integracion de las numerosas partes del sistema de control motor total

Nivel medular La programación de los patrones locales de movimiento aplicados en cualquier región muscular del cuerpo tiene lugar en la médula espinal: por ejemplo, los reflejos de retirada programados que apartan cualquier elemento del cuerpo de una fuente de dolor. La médula

también es el lugar donde asientan los patrones complejos de los movimientos rítmicos, como el desplazamiento de un lado a otro de las extremidades al caminar, además de los movimientos recíprocos en el lado contrario del cuerpo o en las patas traseras frente a las delanteras en el caso de los cuadrúpedos. Todos estos programas medulares pueden recibir la orden de pasar a la acción desde los niveles superiores de control motor, o quedar inhibidos mientras estos niveles superiores asumen el control.

Nivel romboencefálico El romboencéfalo cumple dos funciones principales en el control motor general del cuerpo: 1) el mantenimiento del tono axial en el tronco con la pretensión de permanecer de pie 2) 2) la modificación constante de los grados de tono que presentan los distintos músculos

como respuesta a la información procedente de los aparatos vestibulares a fin de conservar el equilibrio corporal.

Nivel de la corteza motora El sistema de la corteza motora suministra la mayoría de las señales motoras de activación a la médula espinal. En parte funciona emitiendo órdenes secuenciales y paralelas que ponen en marcha diversos patrones medulares de acción motora. También es capaz de modificar la intensidad de los diferentes patrones o cambiar su ritmo u otras características. Cuando sea preciso, el sistema corticoespinal puede sortear los patrones medulares, sustituyéndolos por otros de un nivel superior originados en el tronco del encéfalo o en la corteza cerebral. Los patrones corticales suelen ser complejos; asimismo, pueden aprenderse, mientras que los medulares vienen básicamente determinados por herencia y se dice que están integrados.

Funciones asociadas de los ganglios basales Los ganglios basales resultan fundamentales dentro del control motor por razones totalmente diferentes a las del cerebelo. Sus funciones más importantes son las siguientes:

1) Ayudar a la corteza en la ejecución de patrones de movimiento subconscientes pero aprendidos

2) Contribuir a la planificación de numerosos patrones de movimiento paralelos y secuenciales que la mente ha de reunir para ejecutar una tarea intencionada.

CORTEZA CEREBRAL, FUNCIONES INTELECTUALES DEL CEREBRO, APRENDIZAJE Y MEMORIA

Anatomia fisiologica de la corteza cerebral

La corteza cerebral se compone de una fina capa de neuronas, con un grosor de 2 a 5 mm y una superficie total cercana a 0.25 m²; en la corteza hay 100,000 millones de neuronas. La mayoría de las neuronas corticales pertenecen a una de estas tres categorías:

1. Granulares (o estrellladas). 2. Fusiformes. 3. Piramidales.

Las células granulares son neuronas de axones cortos, con circuitos locales, que utilizan glutamato (excitador) GABA (inhibidor) como neurotransmisores. Las células fusiformes proyectan al tálamo, mientras que las neuronas piramidales lo hacen a otros lugares del hemisferio ipsolateral o contralateral y a una serie de estructuras subcorticales, como el núcleo rojo, la base de la protuberancia y la médula espinal. Las neuronas de la corteza cerebral se organizan en seis capas horizontales. La capa IV recibe señales sensitivas aferentes del tálamo, mientras que las neuronas de la capa V dan proyecciones subcorticales largas para el tronco del encéfalo y la médula espinal. Las fibras córticotalámica se originan en las en las células de la capa VI. Las capas I, II Y III están especializadas en recibir aferencias y emitir eferencias a otras partes de la corteza del mismo hemisferio o del contralateral.

Funciones cumplidas por areas corticales especificas

Se ha probado claramente mediante estudios que muchas áreas de la corteza cerebral se especializan en funciones concretas. Algunas áreas, denominadas corteza primaria, presentan conexiones directas con la médula espinal para controlar el movimiento, y otras regiones primarias reciben aferencias sensitivas de diversos núcleos del tálamo que representan cada uno de los sentidos especiales (excepto el olfato) y la sensibilidad somática. En las áreas corticales secundarias, denominadas corteza de asociación, se interconectan varias porciones de la corteza del mismo hemisferio o del contralateral.

ÁREAS DE ASOCIACIÓN El área parietooccipitaltemporal abarca: 1) El área parietal posterior, que contiene las coordenadas espaciales para todas las partes del lado contrario del cuerpo y el espacio extrapersonal contralateral. 2) El área de comprensión del lenguaje, denominada área de Wernicke, situada en la circunvolución temporal superior. 3) El área de procesamiento inicial del lenguaje visual (lectura) en la circunvolución angular del lóbulo parietal inferior. 4) Un área para la nominación de los objetos, ubicada en la porción anterior del lóbulo occipital. El área de asociación prefrontal opera en estrecha relación con las áreas motoras del lóbulo frontal, planificando patrones complejos y secuencias de movimiento. Gran parte de las aferencias provienen de la corteza de asociación parietooccipitaltemporal y su salida principal alcanza el núcleo caudado, donde continúa el procesamiento. La corteza de asociación límbica abarca el polo anterior del lóbulo temporal, la cara ventral del lóbulo frontal y parte de la corteza cingular. Participa de los procesos complejos de la conducta emocional y de la motivación, como el hipotálamo, los cuerpos amigdalitis y el hipocampo. El área de reconocimiento facial se encuentra en las caras ventromediales de los lóbulos occipital y temporal.

CONCEPTO DE HEMISFERIO DOMINANTE Las funciones interpretativas del área de Wernicke, la circunvolución angular y las áreas motoras frontales del habla se encuentran más desarrolladas en uno de los hemisferios, el dominante. El hemisferio izquierdo es el dominante en el 95% de las personas, al margen de que sean diestras o zurdas, no se entiende todavía como uno de los hemisferios adquiere dominancia. Al área de Wernicke se le suele asignar una función interpretativa general, ya que su lesión impide la comprensión del lenguaje hablado o escrito, aún cuando una persona no presente ningún déficit auditivo y pueda leer las palabras escritas en una página. De la misma manera, la lesión de la circunvolución angular (permaneciendo intacta el área de Wernicke) puede dejar indemne la capacidad de entender el lenguaje hablado, pero impide la comprensión de las palabras escritas, lo que se conoce como ceguera para las palabras. De la misma manera, una de las áreas del lóbulo frontal no dominante se corresponde con la de broca e imparte la entonación e inflexiónes que imprimen un color significado emotivo al habla.

FUNCIONES INTELECTUALES SUPERIORES DE LAS ÁREAS DE ASOCIACIÓN PREFRONTALES La función de la corteza prefrontal es compleja y multifactorial, y se explica, normalmente, describiendo los déficits que sufren personas con lesiones importantes de esta corteza.

• Disminución de la agresividad y respuesta social inadecuada. Se reconoce mejor cuando las lesiones afectan a la cara ventral de la corteza prefrontal, el área de asociación límbica.

• Incapacidad de alcanzar los objetivos o ejecutar pensamientos secuenciales. La corteza prefrontal recoge información de varias dispersas del encéfalo para dar solución a los problemas, tanto si se trata de una respuesta motora como de otro tipo.

• La corteza prefrontal, como asiento de la memoria operativa. La capacidad de almacenar y clasificar las informaciones que deben aplicarse en la función resolutiva de problemas se describe como memoria operativa. Al reunir estas porciones de información almacenadas , se pueden elaborar pronósticos, planes de futuro, demorar respuestas mientras recabar más información, contemplar las consecuencias de los actos antes de realizarlos, correlacionar información de varias fuentes, y controlar los actos con arreglo a las leyes sociales o morales.

Funcion del cerebro en la comunicacion: recepcion y emision del lenguaje

Existen dos aspectos de la comunicación: la recepción del lenguaje (el lado sensitivo) y su emisión (la vertiente motora) . Algunas personas pueden oír o reconocer palabras escritas o habladas, pero no entienden su significado. Ello se debe a una lesión en el área de Wernicke; este estado se conoce como afasia receptiva o sensorial, o simplemente afasia de Wernicke. Si la lesión se extiende más allá de los confines del área de Wernicke, aparece una incapacidad total para la comunicación a través del lenguaje, que se denomina afasia global. Si una persona puede formular el lenguaje verbal en su mente, pero no vocalizar la respuesta, se habla de afasia motora, que denota una lesión del área de Broca en el lóbulo frontal; este estado también se puede denominar afasia de Broca. Las lesiones que dañan las áreas correspondientes del lenguaje del hemisferio no dominante determinan una aprosodia sensitiva (incapacidad para entender la cualidad emocional del habla) o motora (incapacidad para impartir un contenido emocional al habla).

Funcion del cuerpo calloso y de la comisura anterior para transmitir los pensamientos, recuerdos, aprendizaje y otros tipos de informacion entre los dos hemisferios cerebrales

El cuerpo calloso proporciona interconexiones abundantes para casi todas las áreas de los hemisferios cerebrales, con excepción de la porción anterior de los lóbulos temporales, que se comunican a través de la comisura anterior. Algunas de las conexiones funcionales más importantes mediadas por estos dos fascículos fibrosos son estas:

• El cuerpo calloso facilita la comunicación del área de Wernicke del hemisferio izquierdo con la corteza motora del hemisferio derecho. Cuando falta esta conexión, no resulta posible el movimiento del lado izquierdo del cuerpo ante una orden.

• La información visual y somatosensitiva del lado izquierdo del cuerpo alcanza el hemisferio derecho. Sin el cuerpo calloso, esta información sensitiva no se extendería hasta el área de Wernicke del hemisferio izquierdo. En consecuencia, esta información no se procesa en el área de Wernicke, y se hace caso omiso del lado izquierdo y del campo visual izquierdo.

• Sin el cuerpo calloso, solo la mitad izquierda del cerebro podría entender las palabras escritas y habladas. El lado derecho solo entiende la palabra escrita y no el lenguaje verbal. Sin embargo, las respuestas emocionales pueden afectar a ambos lados del cerebro ( y del cuerpo ) si la comisura anterior está intacta.

Pensamientos, conciencia y memoria Los sustratos neurales de los tres procesos del pensamiento, la conciencia y la memoria no se conocen todavía bien. La teoría holística propone que el pensamiento obedece a una estimulación en forma de patrones de la corteza cerebral, tálamo y sistema límbico; cada una de estas regiones confiere un carácter o cualidad particular el proceso.

MEMORIA: FUNCIONES DE LA FACILITACIÓN Y LA INHIBICIÓN SINÁPTICAS Las memorias aparecen por cambios en la transmisión sináptica entre las neuronas a raíz de la actividad neura previa. Estos cambios generan vías nuevas, vías facilitadas o vías inhibidas que aparecen en los circuitos neurales pertinentes. Estas vías nuevas o alteradas se denominan huellas de memoria. Nuestra mente se me inundada de información sensitiva, y una de las funciones esenciales del cerebro consiste en despreciar la información irrelevante o extraña a través de un proceso llamado habituación.

Es evidente que algunas memorias duran solo un segundo y otras se extienden a los largo de horas, días, meses o años. Por eso, se han descrito tres categorías de memorias:

1. Memorias a corto plazo, que duran únicamente segundos o minutos, salvo que se transformen en una memoria a largo plazo.

2. Memoria a medio plazo, que dura entre días y semanas, pero acaba desapareciendo.

3. Memoria a largo plazo, que, una vez almacenada, se puede recuperar años más tarde o incluso permanecer toda la vida.

MEMORIA A CORTO PLAZO La memoria a corto plazo se ilustra por el recuerdo de un número de teléfono nuevo a los pocos segundos o minutos si se piensa en él. Se investigan diversas teorías acerca del sustrato de este mecanismo:

1. Este tipo de memoria se debe a una actividad neura continua en un circuito reverberante.

2. Ocurre por la activación de sinapsis de terminaciones presinápticas que, de forma característica, dan lugar a una facilitación o inhibición prolongadas.

3. Acumulación de calcio en las terminaciones axónicas puede, finalmente, incrementar la salida sinóptica desde ese terminal.

MEMORIA A MEDIO PLAZO Esta memoria puede deberse a cambios químicos o físicos pasajeros de la membrana presináptica o postsináptica, que persisten entre unos minutos y varias semanas. Algunas de estas observaciones empíricas sobre estos mecanismos provienen de estudios con el caracol Aplysia.. La estimulación de un terminal facilitador, simultánea a la activación de otra aferencia sensitiva, hace que se libere serotonina en los lugares sinópticos del terminal sensitivo. La estimulación de los receptores de serotonina activa la adenilcitociclasa del terminal sensitivo principal, con lo que se forma monofosfato de adenosina cíclico (AMPc), que causa una liberación de proteína cintas y fosforera una proteína que bloquea los canales de potasio del terminal sensitivo. El descenso en la conductancia de potasio prolonga los potenciales de acción que alcanzan el terminal sensitivo, con lo que aumenta la entrada de calcio en el terminal y se acelera la liberación del neurotransmisor desde el terminal sensitivo, facilitándose la transmisión por dicha sinapsis.

MEMORIA A LARGO PLAZO Se cree que la memoria a largo plazo es consecuencia de cambios estructurales en la sinapsis, que potencias o suprimen la conducción de las señales. Estos cambios estructurales abarcan:

1. Un aumento en el número de los lugares de liberación de las vesículas sinápticas. 2. Un aumento en el número de las vesículas sinápticas. 3. Un aumento en el número de los terminales sintéticos. 4. Cambios en la forma o en el número de las espinas postsinápticas.

CONSOLIDACIÓN DE LA MEMORIA Para que las memorias se conserven a largo plazo han de consolidarse, es decir, deben iniciarse los cambios químicos o estructurales que dan lugar a la memoria a largo plazo. Por lo general, se precisan de 5 a 0 min para una consolidación robusta se requiere 1h o más. El proceso de consolidación se basa, según se cree, en la iteración. La repetición de una misma información, una y otra vez, dentro de la mente potencia la transferencia a largo plazo de la memoria a corto plazo. Con el tiempo, los rasgos esenciales de la experiencia sensitiva se van fijando cada vez más en los almacenes de la memoria. Además, durante la consolidación las memorias se codifican en diversas categorías de información.

IMPORTANCIA DE DETERMINADOS COMPONENTES ESPECÍFICOS DEL CEREBRO EN EL PROCESO DE LA MEMORIA Las lesiones del hipocampo determinan una amnesia anterógrada con incapacidad para crear o almacenar memorias nuevas. Las memorias establecidas antes de la lesión no se afectan; al parecer, la causa reside en que el hipocampo (y el núcleo dorsomedial del tálamo) está conectado con los denominados centros de castigo y remuneración. La pérdida de memoria a largo plazo ocurre en lesiones del tálamo y, a veces, cuando se daña el hipocampo. Se ha formulado la hipótesis de que el tálamo puede formar parte del mecanismo de búsqueda y lectura en los almacenes de la memoria. Esto hace pensar que los mecanismos de la memoria para las funciones se reparten en más de una región encéfalica.

Mecanismos encefalicos del comportamiento y la motivacion: el sistema limbico y el hipotalamo

Sistemas activadores-impulsores del encefalo Sistema limbico Las señales nerviosas del tronco del encéfalo activan el componente cerebral del encéfalo por dos caminos:

1) Mediante la estimulación directa de un nivel de actividad neuronal 2) Por medio de la puesta en marcha de sistemas neurohormonales.

Control de la actividad cerebral mediante señales excitadoras continuas procedentes del tronco del encéfalo. Área reticular excitadora del tronco del encéfalo El nivel de actividad del área excitadora en el tronco del encéfalo y, por tanto, el de todo el encéfalo, viene determinado en gran medida por la cantidad y el tipo de las señales sensitivas que llegan al encéfalo desde la periferia.

• Aumento de la actividad del área excitadora ocasionado por las señales de retroalimentación que regresan desde la corteza cerebral. Este proceso sirve para mantener el nivel de activación cortical o incluso para potenciarlo.

• El tálamo es un centro de distribución que controla la actividad en regiones específicas de la corteza

Un área reticular inhibidora Se sitúa en la parte inferior del tronco del encéfalo. Se trata del área inhibidora reticular, que ocupa una posición medial y ventral en el bulbo raquídeo.

Control neurohormonal de la actividad encefálica. Este mecanismo consiste en segregar sustancias hormonales neurotransmisoras excitadoras o inhibidoras sobre el parénquima del encéfalo. Contiene tres sistemas neurohormonales que se han estudiado con detalle en el encéfalo de la rata:

1) Un sistema noradrenérgico 2) Un sistema dopaminérgico 3) Un sistema serotoninérgico.

Sistemas neurohormonales en el encéfalo humano.

1. El locus ceruleus y el sistema de la noradrenalina. 2. La sustancia negra y el sistema de la dopamina. 3. Los núcleos del rafe y el sistema de la serotonina. Muchas de las neuronas que les

componen segregan serotonina. 4. Las neuronas gigantocelulares del área excitadora reticular y el sistema de la

acetilcolina.

Anatomia funcional del sistema limbico; posicion clave del hipotalamo Las regiones límbicas subcorticales queda la corteza límbica, integrada por un anillo de corteza cerebral a cada lado del encéfalo:

1) Que comienza en el área orbitofrontal de la cara ventral de los lóbulos frontales 2) Asciende hacia la circunvolución subcallosa 3) A continuación sigue por encima de la parte superior del cuerpo calloso sobre la cara

medial del hemisferio cerebral en la circunvolución cingular 4) Pasa por detrás del cuerpo calloso y desciende sobre la cara ventromedial del lóbulo

temporal hacia la circunvolución parahipocámpica y el uncus. Por tanto, en las caras medial y ventral de cada hemisferio cerebral hay un anillo sobre todo de paleocorteza que rodea a un grupo de estructuras profundas íntimamente vinculadas con el comportamiento y las emociones en general. A su vez, este anillo de corteza límbica funciona como un enlace de comunicación y asociación de doble sentido entre la neocorteza y las estructuras límbicas inferiores. Situado en el centro de todas estas estructuras está el pequeñísimo hipotálamo, que desde un punto de vista fisiológico es uno de los componentes nucleares del sistema límbico.

El hipotalamo, centro de control importante del sistema limbico El hipotálamo, pese a su tamaño muy reducido que no ocupa más que unos pocos centímetros cúbicos (y pesa apenas unos 4 g), posee vías de comunicación de doble sentido con todos los estratos del sistema límbico. A su vez, tanto el hipotálamo como sus estructuras más afines envían señales eferentes en tres direcciones: 1) Posterior e inferior, hacia el tronco del encéfalo, dirigidas sobre todo a las áreas

reticulares del mesencéfalo, la protuberancia y el bulbo raquídeo, y desde estas regiones hacia los nervios periféricos pertenecientes al sistema nervioso autónomo

2) Superior, hacia muchas zonas altas del diencéfalo y el telencéfalo, especialmente los núcleos anteriores del tálamo y las porciones límbicas de la corteza cerebral

3) Hacia el infundíbulo hipotalámico para controlar, al menos en parte, la mayoría de las funciones secretoras de la neurohipófisis y la adenohipófisis.

Por tanto, el hipotálamo, que representa menos del 1% de toda la masa del encéfalo, es uno de los medios de control más importantes sobre el sistema límbico. Regula la mayoría de las funciones vegetativas y endocrinas del cuerpo, así como muchas facetas del comportamiento emocional.

Funciones especificas de otros componentes del sistema limbico Los diversos mecanismos hipotalámicos encargados de controlar múltiples funciones del cuerpo tienen tanta importancia que se explican en numerosos capítulos a lo largo de este texto. Por ejemplo, el cometido del hipotálamo para contribuir a regular la presión arterial , su acción sobre la sed y la conservación del agua , el apetito y el gasto de energía , la regulación de la temperatura y el control endocrino . Para poner de manifiesto la organización del hipotálamo como una unidad funcional, vamos a resumir aquí de nuevo sus funciones vegetativas y endocrinas más importantes.

Regulación cardiovascular La estimulación de diversas zonas por todo el hipotálamo puede originar numerosos efectos neurógenos sobre el aparato cardiovascular, lo que incluye cambios en la presión arterial y en la frecuencia cardíaca. En líneas generales, la estimulación del hipotálamo lateral y posterior eleva la presión arterial y la frecuencia cardíaca, mientras que la activación del área preóptica suele ejercer unos efectos opuestos, provocando una disminución de ambas variables. Estas acciones se transmiten sobre todo a través de los centros de control cardiovascular específicos situados en las regiones reticulares de la protuberancia y el bulbo raquídeo.

Regulación de la temperatura corporal La porción anterior del hipotálamo, en especial el área preóptica, se ocupa de regular la temperatura corporal. Un incremento de esta variable en la sangre circulante a través de dicha área aumenta la actividad de las neuronas sensibles a la temperatura, mientras que su descenso la reduce. A su vez, dichas neuronas controlan los mecanismos para elevar o disminuir la temperatura corporal.

Regulación del agua corporal El hipotálamo regula el agua corporal por dos procedimientos:

1) originando la sensación de sed, lo que lleva a que el animal o la persona beban agua 2) 2) controlando la excreción de agua en la orina.

En el hipotálamo lateral está situada una zona denominada centro de la sed. Cuando los electrólitos de los líquidos adquieren una concentración excesiva en este centro o en zonas íntimamente emparentadas con él, el animal experimenta un intenso deseo de beber agua; buscará la fuente más cercana e ingerirá la cantidad suficiente para devolver la concentración electrolítica a la normalidad en el centro de la sed.

Regulación digestiva y de la alimentación La estimulación de diversas zonas hipotalámicas hace que un animal sienta un hambre enorme, un apetito voraz y un profundo deseo de buscar comida. Una región vinculada al hambre es el área hipotalámica lateral. En cambio, su lesión a ambos lados del hipotálamo hace que el animal pierda su impulso de alimentarse, a veces hasta ocasionar una inanición de carácter letal. En los núcleos ventromediales está situado un centro que se opone al deseo de comida, llamado centro de la saciedad. Si se aplica un estímulo eléctrico sobre esta zona a un animal que esté comiendo, bruscamente deja de hacerlo y manifiesta una indiferencia absoluta hacia los alimentos. Sin embargo, si se produce una destrucción bilateral de este área, el animal nunca llega a saciarse; por el contrario, los centros hipotalámicos del hambre se vuelven hiperactivos, con lo que experimenta un apetito voraz, que a la larga culmina en una obesidad tremenda. El núcleo arqueado del hipotálamo contiene al menos dos tipos diferentes de neuronas que, cuando son estimuladas, conducen a un aumento o a una disminución del apetito. Otra zona del hipotálamo incluida dentro del control general de la actividad digestiva son los cuerpos mamilares, que regulan al menos parcialmente los patrones de muchos reflejos de la alimentación, como lamerse los labios y deglutir.

Centros de recompensa Los estudios experimentales en monos han utilizado estimuladores eléctricos para cartografiar los centros de recompensa y castigo del cerebro. Se ponen electrodos sucesivos en las diversas áreas del cerebro de forma que el animal pueda estimularlas presionando una palanca que establece el contacto eléctrico con un estimulador. Si la activación de una zona concreta proporciona al animal una sensación de recompensa, entonces apretará la palanca una y otra vez, en ocasiones hasta cientos o incluso miles de repeticiones a la hora. Además, cuando se le ofrezca la posibilidad de elegir entre la comida de un alimento delicioso y la oportunidad de estimular el centro de la recompensa, el animal suele decantarse por la estimulación eléctrica.

Centros de castigo El aparato estimulador expuesto anteriormente también puede conectarse de modo que el encéfalo esté todo el tiempo estimulado, excepto cuando se presione la palanca. En este caso, el animal no la apretará para apagar el estímulo si el electrodo está en una de las áreas de recompensa, pero cuando se encuentre en otras áreas concretas, aprenderá de inmediato a desconectarlo. La estimulación de estas regiones hace que el animal muestre todos los signos de desagrado, miedo, terror, dolor, castigo y hasta enfermedad. Por medio de esta técnica se han descubierto las regiones más potentes encargadas de recibir el castigo y promover las tendencias de huida en la sustancia gris central del mesencéfalo que rodea al acueducto de Silvio y asciende por las zonas periventriculares del hipotálamo y el tálamo.

Funciones del hipocampo El hipocampo es la porción alargada de la corteza cerebral que se dobla hacia dentro para formar la cara ventral de gran parte del ventrículo lateral por su interior. Uno de sus extremos linda con los núcleos amigdalinos, y a lo largo de su borde lateral se fusiona con la circunvolución parahipocámpica, que es la corteza cerebral situada en la parte ventromedial de la cara externa del lóbulo temporal. El hipocampo (y sus estructuras adyacentes de los lóbulos parietal y temporal, llamados en conjunto formación del hipocampo) posee numerosas conexiones con muchas porciones de la corteza cerebral, así como con las estructuras basales del sistema límbico (la amígdala, el hipotálamo, la región septal y los cuerpos mamilares), aunque sobre todo sean indirectas. Prácticamente cualquier tipo de experiencia sensitiva como mínimo suscita la activación de alguna parte del hipocampo, y esta estructura a su vez distribuye muchas señales eferentes hacia los núcleos anteriores del tálamo, el hipotálamo y otras partes del sistema límbico, especialmente a través del fórnix, una vía fundamental de comunicación. Por tanto, el hipocampo constituye un canal más por el que las señales sensitivas recibidas tienen la capacidad de poner en marcha reacciones conductuales con diversos propósitos. Igual que en el caso de otras estructuras límbicas, la estimulación de distintas regiones suyas puede dar lugar casi a cualquiera de los diferentes patrones de comportamiento, como el placer, la ira, la pasividad o el impulso sexual excesivo

Función teórica del hipocampo en el aprendizaje Muy pronto a lo largo del desarrollo evolutivo del encéfalo, se supone que el hipocampo se convirtió en un mecanismo neuronal crítico para la adopción de decisiones, al determinar la trascendencia de las señales sensitivas recibidas. Una vez que estuviera asentada esta capacidad para tomar decisiones críticas, cabe pensar que el resto del encéfalo también comenzó a apelar al hipocampo con este fin. Por tanto, si su actividad indica que una información neuronal tiene importancia, es probable que su contenido resulte memorizado. Así pues, una persona se habitúa con rapidez a los estímulos indiferentes pero aprende diligentemente cualquier experiencia sensitiva que provoque placer o dolor.

Funciones de la amígdala La amígdala es un complejo constituido por múltiples núcleos pequeños y situado inmediatamente por debajo de la corteza cerebral en el polo anteromedial de cada lóbulo temporal. Posee abundantes conexiones de doble sentido con el hipotálamo, así como con otras zonas del sistema límbico. La amígdala recibe señales neuronales desde todas las porciones de la corteza límbica, así como desde la neocorteza de los lóbulos temporal, parietal y occipital y en especial desde las áreas auditivas y visuales de asociación.

Debido a estas múltiples conexiones, ha sido calificada de «ventana» por la que el sistema límbico se asoma para ver el lugar ocupado por la persona en el mundo. A su vez, la amígdala transmite señales hacia las siguientes estructuras:

1) De vuelta hacia las mismas áreas corticales anteriores 2) El hipocampo 3) La región septal 4) El tálamo 5) Especialmente el hipotálamo.

Función de la corteza límbica La porción peor conocida del sistema límbico es el anillo de corteza cerebral llamado corteza límbica que rodea a las estructuras límbicas subcorticales. Esta región funciona como una zona de transición que transmite las señales procedentes del resto de la corteza cerebral hasta el sistema límbico y también en un sentido opuesto. Por tanto, la corteza límbica actúa realmente como un área cerebral de asociación para el control del comportamiento. La estimulación de las diversas regiones de la corteza límbica no ha ofrecido ninguna idea real sobre sus funciones. Sin embargo, la estimulación de porciones específicas suyas puede suscitar muchos patrones de comportamiento. En este mismo sentido, la ablación de algunas áreas de la corteza límbica tiene la capacidad de generar cambios persistentes en el comportamiento de un animal, tal como se explica a continuación.

Estados de actividad cerebral: sueno, ondas cerebrales, epilepsia, psicosis

Todos nosotros somos conscientes de los múltiples estados posibles que presenta la actividad cerebral, como el sueño, la vigilia, la excitación extrema, e incluso los diversos estados de ánimo de una persona, entre ellos la euforia, la depresión y el miedo. Cualquiera de estos estados obedece a distintas fuerzas activadoras o inhibidoras generadas normalmente en el encéfalo

Sueno El sueño se define como el estado de inconsciencia del que puede ser despertada una persona mediante estímulos sensitivos o de otro tipo. Hay que distinguirlo del coma, que es el estado de inconsciencia del que no puede despertarse a una persona. El sueño está integrado por múltiples fases, desde el más ligero hasta el más profundo. Los investigadores que se dedican a este tema también lo dividen en dos tipos totalmente diferentes cuyas cualidades son distintas.

Dos tipos de sueño: de ondas lentas y de movimientos oculares rápidos (REM) Cualquier persona atraviesa fases de dos tipos de sueño que alternan entre sí 1). Estos tipos reciben el nombre de:

1) Sueño de movimientos oculares rápidos (sueño REM, por su denominación en inglés rapid eye movement), porque los ojos experimentan unos movimientos rápidos aun cuando la persona todavía está dormida

2) Sueño de ondas lentas o no REM (NREM), en el que las ondas cerebrales son potentes y de baja frecuencia.

Sueño REM (sueño paradójico, sueño desincronizado) El sueño REM se da en episodios que ocupan en torno al 25% del tiempo total en los jóvenes; estos episodios normalmente se repiten más o menos cada 90 min. Es un tipo de sueño no tan reparador y a menudo se asocia a sueños de gran viveza. La mayor parte del sueño durante la noche consiste en la modalidad de ondas lentas (NREM), que corresponde al sueño profundo y reparador que la persona experimenta durante la primera hora dormido después de haber estado despierto muchas horas. Sueño de ondas lentas La mayoría de nosotros podemos comprender las características del sueño profundo de ondas lentas si recordamos la última vez que estuvimos despiertos más de 24 h seguidas y a continuación el sueño profundo en el que caímos durante la primera hora después de acostarnos. Este sueño resulta sumamente reparador y va asociado a un descenso del tono vascular periférico y de otras muchas funciones vegetativas del cuerpo. Por ejemplo, se produce una disminución del 10 al 30% en la presión arterial, la frecuencia respiratoria y el índice metabólico basal. Aunque al sueño de ondas lentas se le llama a menudo «sueño sin sueños», durante su transcurso hay sueños y, en ocasiones, hasta pesadillas. La diferencia entre los sueños presentes en el sueño de ondas lentas y los que suceden en el sueño REM estriba en que estos últimos van asociados a una mayor actividad muscular del cuerpo. Además, los del sueño de ondas lentas no suelen recordarse porque no tiene lugar la consolidación de los sueños en la memoria.

Centros nerviosos, sustancias neurohumorales y mecanismos capaces de causar sueño: posible función específica de la serotonina La estimulación de diversas zonas específicas del encéfalo puede producir un sueño dotado de unas características próximas a las del sueño natural. Entre ellas figuran las siguientes: 1. La zona de estimulación para generar un sueño casi natural más constante son los núcleos del rafe en la mitad inferior de la protuberancia y en el bulbo raquídeo 2)La estimulación de algunas zonas en el núcleo del tracto solitario también puede generar sueño. Esta estructura es el punto de terminación en el bulbo raquídeo y en la protuberancia de las señales sensitivas viscerales que penetran a través de los nervios vago y glosofaríngeo. 3. El

sueño puede promoverse mediante la estimulación de diversas regiones en el diencéfalo, como las siguientes: 1) la porción rostral del hipotálamo, sobre todo en el área supraquiasmática, y 2) en ciertas circunstancias una zona en los núcleos de proyección difusa del tálamo.

Ciclo de sueño y vigilia Los comentarios precedentes meramente han identificado las zonas neuronales, los transmisores y los procesos relacionados con el sueño; no han explicado el funcionamiento cíclico recíproco que marca la sucesión entre la vigilia y el sueño; y por ahora tampoco existe ninguna explicación definitiva al respecto. Por tanto, podemos proponer el siguiente mecanismo posible como fuente del ciclo vigilia-sueño. Cuando los centros del sueño no están activos, los núcleos reticulares activadores del mesencéfalo y la parte superior de la protuberancia se encuentran liberados de su inhibición, lo que les permite una activación espontánea. Esta actividad espontánea a su vez excita a la corteza cerebral y al sistema nervioso periférico, los cuales devuelven numerosas señales de retroalimentación positiva a los mismos núcleos reticulares activadores para estimularles aún más. Por tanto, una vez que comienza la vigilia, su tendencia natural la lleva a mantenerse por sí sola debido a toda esta actividad de retroalimentación positiva.

El sueño tiene importantes funciones fisiológicas El sueño produce dos tipos principales de acciones fisiológicas: en primer lugar, efectos sobre el sistema nervioso y, en segundo lugar, efectos sobre otros sistemas funcionales del cuerpo. Los efectos sobre el sistema nervioso parecen los más importantes con diferencia debido a que el cuerpo de cualquier persona cuya médula espinal haya sufrido una sección transversal a la altura del cuello (y, por tanto, carezca del ciclo vigilia-sueño por debajo del corte) no sufre unas consecuencias nocivas por debajo del nivel dañado que puedan atribuirse directamente al ciclo vigilia-sueño.

Ondas cerebrales Los registros eléctricos recogidos en la superficie cerebral o incluso en la superficie de la cabeza ponen de manifiesto que existe una actividad eléctrica constante en el encéfalo. Tanto la intensidad como los patrones de esta variable vienen determinados por el grado de excitación que presentan sus diversos componentes como consecuencia del sueño, la vigilia o trastornos cerebrales como la epilepsia o incluso las psicosis.

Origen de las ondas α Las ondas α no aparecerán en la corteza cerebral si no existen sus conexiones con el tálamo. En cambio, la estimulación de la capa inespecífica formada por el núcleo reticular que rodea al tálamo o de los núcleos «difusos» profundos en su interior a menudo produce ondas

eléctricas en el sistema talamocortical a una frecuencia entre 8 y 13 por segundo, que corresponden a los valores naturales de las ondas α. Por tanto, se cree que las ondas α derivan de la oscilación de retroalimentación espontánea existente en este sistema talamocortical difuso, que tal vez abarca también el sistema reticular activador del tronco del encéfalo. Se supone que esta oscilacion causa tanto la periodicidad de las ondas α como la activación sincrónica literalmente de millones de neuronas corticales durante cada onda.

Origen de las ondas δ La sección transversal de los haces de fibras procedentes del tálamo hacia la corteza cerebral, que bloquea la activacion talámica de esta estructura y elimina así las ondas α, no suprime en ella las ondas δ. Esto indica que puede haber cierto mecanismo de sincronización en el sistema neuronal cortical por sí solo, en esencia independiente de las estructuras inferiores en el cerebro, para dar origen a estas ondas δ.

Epilepsia Las convulsiones son interrupciones temporales de la función encefálica causadas por una actividad neuronal excesiva e incontrolada. Según la distribución de las descargas neuronales, las manifestaciones de las convulsiones pueden estar comprendidas entre fenómenos experienciales apenas perceptibles y convulsiones espectaculares. A diferencia de las convulsiones sintomáticas, la epilepsia es una enfermedad crónica de convulsiones recurrentes que también puede oscilar entre síntomas breves y casi indetectables. La epilepsia no es una enfermedad única. Sus síntomas clínicos son heterogéneos y reflejan causas subyacentes y mecanismos fisiopatológicos que provocan disfunción cerebral y lesiones. Las crisis epilépticas focales empiezan en una región pequeña y localizada de la corteza cerebral A menudo, deriva de alguna lesión orgánica o anomalía funcional localizada. y estas se clasifican en simples y complejas.

Epilepsias generalizadas Las crisis epilépticas generalizadas se caracterizan por descargas neuronales difusas, excesivas e incontroladas que al principio se extienden de forma rápida y simultánea a los dos hemisferios cerebrales a través de interconexiones entre el tálamo y la corteza. hay dos tipos: Epilepsia tónico-clónica generalizada (gran mal) y Epilepsia o crisis de ausencias (pequeño mal)

Comportamiento psicotico y demencia: funciones de los sistemas neurotransmisores especificos

DEPRESIÓN Y PSICOSIS MANÍACO-DEPRESIVA La depresión y la psicosis maniaco-depresiva pueden obedecer a una menor producción de noradrenalina, serotonina o ambas. Los fármacos que incrementan los efectos excitadores de la noradrenalina combaten eficazmente la depresión: estos son los inhibidores de la monoaminooxidasa, los antidepresivos tricíclicos y los que potencian la acción de la serotonina. Los trastornos maníaco-depresiva (trastorno bipolar) responden eficazmente a los compuestos de litio, que reducen las acciones de la noradrenalina y la serotonina.

Esquizofrenia: posible funcionamiento excesivo de parte del sistema dopaminergico

La esquizofrenia se manifiesta bajo numerosas variedades. Uno de los tipos más frecuentes se observa en la persona que oye voces y tiene delirios, un temor intenso u otras clases de sentimientos sin un origen real. Neuronas dan origen al denominado sistema dopaminérgico mesolímbico que envía fibras nerviosas y segrega dopamina hacia las porciones mediales y anteriores del sistema límbico, sobre todo hacia el hipocampo, la amígdala, la zona anterior del núcleo caudado y partes de los lóbulos prefrontales. Todos ellos representan potentes centros para el control del comportamiento Se han dado tres posibles explicaciones de la esquizofrenia, que se diagnostica a personas que oyen voces, tienen delirios de grandeza o experimentan un miedo o una paranoia intensos. Estas explicaciones comprenden:

1) circuitos anómalos en la corteza prefrontal. 2) actividad excesiva de los sistemas de dopamina que proyectan hacia la corteza. 3) función anómala de circuitos límbicos relacionado con el hipocampo.

La teoria de una salida excesiva de dopamina apunta a las neuronas dopaminergicas mesencefalicas (sistema dopaminergico mesolimbico), que se diferencian de la sustancia negra (asociadas a la enfermedad de Par kinson). Las pruebas a favor de esta teoria provienen de la respuesta de los sintomas esquizofrénicos a fármacos, como la clorpromacina y el haloperidol, que disminuyen la liberación de dopamina en los terminales axónicos.

ENFERMEDAD DE ALZHEIMER La enfermedad de Alzheimer, que se observa principalmente en las personas mayores, se caracteriza por la acumulación de placas amiloides y ovillos neurofibrilares en áreas dispersas del encefalo, como la corteza cerebral, el hipocampo y los ganglios basales. La demencia grave que aparece podria relacionarse con una pérdida generalizada de las aferencias colinergicas de la corteza cerebral a causa de la destrucción de las neuronas del núcleo basal de Meynert. Muchos pacientes manifiestan, además, una alteración genética de la apolipoproteína E, proteína que transporta el colesterol.

El sistema nervioso autonomo y la medula suprarrenal

Organizacion general del sistema nervioso autonomo El sistema nervioso autónomo se activa sobre todo a partir de centros situados en la médula espinal, el tronco del encéfalo y el hipotálamo. El sistema nervioso autónomo también suele operar por medio de reflejos viscerales y las señales autónomas eferentes se transmiten hacia los diversos órganos del cuerpo a través de sus dos componentes principales, denominados sistema nervioso simpático y sistema nervioso parasimpático.

Anatomía fisiológica del sistema nervioso simpático. Una neurona preganglionar y una neurona posganglionar, a diferencia de la única neurona existente en la vía motora esquelética. Las fibras simpáticas preganglionares lo abandonan y se encaminan a través de un ramo comunicante blanco hacia uno de los ganglios de la cadena simpática, las fibras simpáticas del segmento medular T1 en general

1) Ascienden por la cadena simpática para acabar en la cabeza 2) Las pertenecientes a t2 terminan en el cuello 3) Las de t3, t4, t5 y t6 lo hacen en el tórax 4) Las de t7, t8, t9, t10 y t11.

Finalmente hasta la médula suprarrenal. Allí acaban directamente sobre unas células neuronales modificadas que segregan adrenalina y noradrenalina hacia el torrente circulatorio.

Anatomía fisiológica del sistema nervioso parasimpático El sistema nervioso parasimpático se observa que las fibras parasimpáticas salen del sistema nervioso central a través de los pares craneales III, VII, IX y X. El sistema parasimpático, lo mismo que el simpático, posee neuronas preganglionares y posganglionares. Sin embargo, excepto en el caso de unos pocos nervios parasimpáticos craneales, las fibras preganglionares recorren sin interrupción todo el trayecto hasta el órgano que vayan a controlar. Las neuronas posganglionares están situadas en la pared del órgano

Caracteristicas basicas del funcionamiento simpatico y parasimpatico

Fibras colinérgicas y adrenérgicas: secreción de acetilcolina o de noradrenalina Las fibras nerviosas simpáticas y parasimpáticas segregan básicamente una de las dos sustancias transmisoras de la sinapsis, acetilcolina o noradrenalina. Las fibras que liberan acetilcolina se llaman colinérgicas. Las que emiten noradrenalina se llaman adrenérgicas. Por tanto, a la acetilcolina se la denomina transmisor parasimpático y a la noradrenalina transmisor simpático. La estimulación simpática origina unos efectos excitadores en algunos órganos, pero inhibidores en otros. Análogamente, la estimulación parasimpática también causa excitación en algunos e inhibición en otros.

Mecanismos para la secreción de los transmisores y su eliminación en las terminaciones posganglionares Cuando un potencial de acción se propaga hasta las fibras terminales, el proceso de despolarización aumenta la permeabilidad a los iones calcio en la membrana de la fibra, lo que permite la difusión de estos iones hacia las terminales o las varicosidades nerviosas. Los iones calcio a su vez hacen que las terminales o las varicosidades viertan su contenido al exterior. De este modo se segrega la sustancia transmisora.

• Síntesis de acetilcolina, destrucción después de su secreción y duración de su acción. La acetilcolina se sintetiza en las terminaciones finales y en las varicosidades de las fibras nerviosas colinérgicas, donde se almacena en vesículas a una gran concentración hasta que se libera.

• Síntesis de noradrenalina, su eliminación y duración de su acción. La síntesis de noradrenalina comienza en el axoplasma de la terminación nerviosa de las fibras adrenérgicas, pero se completa en el interior de las vesículas secretoras.

Receptores de los órganos efectores. Acetilcolina, la noradrenalina o la adrenalina segregadas en una terminación nerviosa autónoma puedan estimular un órgano efector, primero deben unirse a sus receptores específicos. La fijación de la sustancia transmisora al receptor provoca un cambio de configuración en la estructura de la molécula proteica. A su vez, por regla general, la molécula modificada excita o inhibe a la célula: 1) causando un cambio en la permeabilidad de la membrana celular frente a uno o más iones, o 2) activando o inactivando una enzima ligada al otro extremo de la proteína receptora donde sobresale hacia el interior de la célula.

Dos tipos principales de receptores para la acetilcolina Receptores muscarínicos, que usan proteínas G como mecanismo de señalización, están presentes en todas las células efectoras estimuladas por las neuronas colinérgicas posganglionares del sistema nervioso parasimpático, así como del sistema simpático. Los receptores nicotínicos, son canales iónicos activados por ligando que se observan en los ganglios autónomos, a nivel de las sinapsis entre las neuronas preganglionares y las posganglionares de los sistemas simpático y parasimpático. También hay dos clases de receptores adrenérgicos; se denominan receptores α y receptores β. Existen dos tipos principales de receptores α, α1 y α2, que se unen a diferentes proteínas G. Los receptores β se dividen en receptores β1, β2 y β3 porque determinados productos químicos no actúan más que sobre alguno de ellos. Efectos de la estimulación simpática y parasimpática sobre órganos concretos

Ojos Dos funciones oculares están controladas por el sistema nervioso autónomo: 1) la apertura pupilar, y 2) el enfoque del cristalino. La estimulación simpática contrae las fibras meridionales del iris y dilata la pupila, mientras que la activación parasimpática contrae el músculo circular del iris para contraer la pupila.

Glándulas corporales Las glándulas nasales, lagrimales, salivales y muchas de las gastrointestinales reciben un potente estímulo del sistema nervioso parasimpático, que normalmente se traduce en una abundante cantidad de secreción acuosa

Corazón En general, la estimulación simpática aumenta la actividad global del corazón. Este efecto se produce mediante un incremento en la frecuencia cardíaca y en la fuerza de la contracción. La estimulación parasimpática provoca básicamente los efectos opuestos: descenso de la frecuencia cardíaca y de la fuerza de la contracción.

Vasos sanguíneos sistémicos La mayoría de los vasos sanguíneos de la circulación sistémica, especialmente los de las vísceras abdominales y la piel de las extremidades, se contraen con la estimulación simpática. La estimulación parasimpática prácticamente carece de efectos sobre gran parte de los vasos

Función de la médula suprarrenal La estimulación de la médula suprarrenal da lugar a la liberación de las hormonas adrenalina y noradrenalina, que en conjunto poseen casi los mismos efectos por todo el organismo que la estimulación simpática directa, excepto por su duración mucho más prolongada, que se extiende de 2 a 4 min después de haber finalizado la estimulación. Otro valor importante a cargo de la médula suprarrenal es la capacidad de la adrenalina y la noradrenalina para estimular las estructuras del cuerpo que no están inervadas por fibras simpáticas directas.

Tono simpático y parasimpático El valor de este factor reside en permitir que un solo sistema nervioso aumente o disminuya la actividad de un órgano estimulado. Tono ocasionado por la secreción basal de adrenalina y noradrenalina en la médula suprarrenal. Resulta evidente que gran parte del tono global presente en el sistema nervioso simpático deriva de la secreción basal de adrenalina y noradrenalina. Efecto de la pérdida de tono simpático o parasimpático después de la denervación. Nada más cortar un nervio simpático o parasimpático, el órgano inervado pierde su tono respectivo.

Hipersensibilidad por denervación de los órganos tras la destrucción simpática y parasimpática. El órgano inervado se vuelve más sensible a la inyección de noradrenalina o de acetilcolina, respectivamente. Este fenómeno se denomina hipersensibilidad por denervación; aparece en las estructuras simpáticas y parasimpáticas, pero con mucha mayor magnitud en algunos órganos que en otros, con una respuesta que a veces sube más de 10 veces.

Reflejos autonomos como ejemplo, el vaciamiento de la vejiga urinaria está controlado de la misma manera que el del recto; el estiramiento de este órgano envía impulsos hasta la médula sacra, y esto a su vez genera la contracción refleja de la vejiga y la relajación de los esfínteres urinarios, lo que facilita la micción.

Estimulacion de organos aislados en ciertos casos y estimulacion masiva en otros por parte de los sistemas simpatico y parasimpatico Casi todos los componentes del sistema nervioso simpático descargan a la vez formando una unidad completa, fenómeno llamado descarga masiva. Esto suele suceder cuando se activa el hipotálamo ante situaciones de miedo o de temor, o ante un dolor intenso. El resultado consiste en una amplia reacción por todo el cuerpo, llamada respuesta de alarma o de estrés. El sistema parasimpático suele producir unas respuestas específicas localizadas. Por ejemplo, los reflejos cardiovasculares parasimpáticos suelen actuar solo sobre el corazón para aumentar o disminuir la frecuencia de sus latidos. Respuesta de «alarma» o de «estrés» en el sistema nervioso simpático.

1. Aumento de la presión arterial. 2. Aumento del flujo sanguíneo para activar los músculos a la vez que disminuye la

cantidad destinada a órganos como el tubo digestivo y los riñones, que no son necesarios para la actividad motora rápida.

3. Aumento de las tasas de metabolismo celular por todo el cuerpo. 4. Aumento de la concentración sanguínea de glucosa. 5. Aumento de la glucólisis hepática y muscular. 6. Aumento de la fuerza muscular. 7. Aumento de la actividad mental. 8. Aumento de la velocidad de coagulación sanguínea.

Control bulbar, pontino y mesencefálico del sistema nervioso autónomo

Farmacologia del sistema nervioso autonomo

Fármacos que actúan sobre órganos efectores adrenérgicos: simpaticomiméticos. Los fármacos más importantes que estimulan unos receptores adrenérgicos específicos son la fenilefrina (receptores α), la isoprenalina o el isoproterenol (receptores β) y el salbutamol (solo receptores β2).

Fármacos que bloquean la actividad adrenérgica

1. Evitar la síntesis y almacenamiento de noradrenalina en las terminaciones nerviosas simpáticas. El fármaco mejor conocido entre los que producen este efecto es la reserpina.

2. Impedir la liberación de noradrenalina desde las terminaciones simpáticas. Puede deberse a la guanetidina.

3. Bloquear los receptores simpáticos α. la fenoxibenzamina y la fentolamina. Los bloqueadores adrenérgicos α1 selectivos incluyen la prazosina y la terazosina.

4. Bloquear los receptores simpáticos β, es el propranolol. Otros que bloquean sobre todo los receptores β1 son el atenolol, el nebivolol y el metoprolol.

5. La actividad simpática puede anularse con fármacos que supriman la transmisión de los impulsos nerviosos.

Fármacos que actúan sobre órganos efectores colinérgicos Fármacos parasimpáticos (colinérgicos). La acetilcolina inyectada por vía intravenosa no suele ocasionar unos efectos exactamente iguales. Dos fármacos parasimpaticomiméticos de uso habitual son la pilocarpina y la metacolina. Actúan directamente sobre los receptores colinérgicos de tipo muscarínico. Fármacos que poseen un efecto parasimpático potenciador: anticolinesterásicos Fármacos que bloquean la actividad colinérgica en los órganos efectores: antimuscarínicos

Flujo sanguineo cerebral, liquido cefalorraquideo y metabolismo cerebral

Flujo sanguineo cerebral El flujo sanguíneo en el encéfalo es suministrado por cuatro grandes arterias, dos carotídeas y dos vertebrales, que se funden para formar el polígono de Willis en la base del encéfalo. Las arterias que parten del polígono de Willis se desplazan a lo largo de la superficie cerebral y dan origen a las arterias piales, que se ramifican en vasos más pequeños denominados arterias y arteriolas penetrantes. Los vasos penetrantes están separados ligeramente del tejido encefálico por una extensión del espacio subaracnoideo denominada espacio de Virchow-Robin. La regulación del flujo sanguíneo cerebral:

1) La concentración de dióxido de carbono 2) La concentración de iones hidrógeno 3) La concentración de oxígeno 4) Sustancias liberadas de los astrocitos, que son células no neuronales especializadas

que parecen acompañar la actividad neuronal con la regulación del flujo sanguíneo local.

Las sustancias liberadas de los astrocitos regulan el flujo sanguíneo cerebral

Importancia del control ejercido por el dióxido de carbono y los iones hidrógeno sobre el flujo sanguíneo cerebral Una concentración alta de iones hidrógeno reduce mucho la actividad neuronal. Por tanto, es una suerte que su incremento también provoque un aumento del flujo sanguíneo, que a su vez retira del tejido cerebral iones hidrógeno, dióxido de carbono y otras sustancias formadoras de ácidos. La pérdida de dióxido de carbono elimina ácido carbónico de los tejidos; esta acción, junto con la extracción de otros ácidos, normaliza la concentración de iones hidrógeno. Por tanto, dicho mecanismo sirve para mantener una concentración constante de iones hidrógeno en los líquidos cerebrales y ayuda así a conservar la actividad neuronal a un nivel normal y constante.

La falta de oxígeno como factor regulador del flujo sanguíneo cerebral Los experimentos han demostrado que el descenso en la presión parcial de oxígeno (Po2) del tejido cerebral por debajo de unos 30 mmHg , comienza de inmediato a incrementar el flujo sanguíneo que recib; pues el funcionamiento cerebral sufre una perturbación a valores no mucho menores de la Po2, especialmente si llega a menos de 20 mmHg. A estos niveles tan bajos puede aparecer incluso un coma. Por tanto, el mecanismo de regulación local sobre el flujo sanguíneo cerebral por parte del oxígeno constituye una respuesta protectora muy importante contra el descenso de la actividad neuronal cerebral y, en consecuencia, contra cualquier trastorno en la capacidad mental. Medición del flujo sanguíneo cerebral y sus efectos sobre la actividad cerebral Se ha concebido un método para registrar el flujo sanguíneo en un mínimo de 256 segmentos aislados de la corteza cerebral humana al mismo tiempo. Para registrar el flujo sanguíneo en estos segmentos se inyecta en la arteria carótida una sustancia radiactiva, como xenón radiactivo; a continuación, se recoge la radiactividad de cada segmento cortical a medida que la sustancia atraviesa el tejido cerebral. Con este fin, se ajustan 256 pequeños detectores de radiación contra la superficie de la corteza. La rapidez del ascenso y declive de la radiactividad en cada segmento tisular aporta una medida directa de la velocidad del flujo sanguíneo que lo atraviesa. Microcirculación cerebral Una característica estructural importante que presentan los capilares del encéfalo es que en su mayoría son menos «permeables» que los capilares sanguíneos casi de cualquier otro tejido del organismo. Una razón para este fenómeno radica en que cualquiera de sus caras se encuentra reforzada por los «podocitos neurogliales», que consisten en pequeñas prolongaciones procedentes de las células de la glía a su alrededor, que lindan con todas las superficies de los capilares y suministran un soporte físico para impedir su estiramiento excesivo en el caso de que suba demasiado la presión sanguínea capilar. El «ictus» cerebral aparece cuando se obstruyen los vasos sanguíneos cerebrales. Casi todos los ancianos tienen bloqueadas algunas arterias pequeñas del encéfalo y hasta el 10% acaba

sufriendo a la larga un bloqueo suficiente como para ocasionar un trastorno grave del funcionamiento cerebral, proceso llamado «ictus». La mayoría de los ictus están causados por placas arterioescleróticas que aparecen en una o más de las arterias que irrigan el encéfalo.

Sistema del liquido cefalorraquideo Toda la cavidad que encierra el encéfalo y la médula espinal tiene una capacidad de unos 1.600 a 1.700 ml. De ellos, más o menos 150 ml están ocupados por el líquido cefalorraquídeo, y el resto por el encéfalo y la médula. Este líquido está presente en los ventrículos cerebrales, en las cisternas que rodean por fuera al encéfalo y en el espacio subaracnoideo alrededor del encéfalo y de la médula espinal. Todas estas cavidades se encuentran conectadas entre sí y la presión del líquido se mantiene a un nivel sorprendentemente constante.

Función amortiguadora del líquido cefalorraquídeo Una función fundamental del líquido cefalorraquídeo consiste en amortiguar el encéfalo dentro de su bóveda sólida. El encéfalo y el líquido cefalorraquídeo poseen aproximadamente la misma densidad específica (tan solo difieren en un 4% más o menos), de modo que el encéfalo se limita a flotar en el seno del líquido. Por tanto, un golpe en la cabeza, si no es demasiado fuerte, desplaza todo el encéfalo a la vez que el cráneo, lo que evita que cualquier porción suya sufra una torsión transitoria por su acción.

Formación, flujo y absorción del líquido cefalorraquídeo El líquido cefalorraquídeo se forma a una velocidad de unos 500 ml diarios, lo que supone el triple o el cuádruple de su volumen total en todo el sistema. Alrededor de dos tercios o más de esta cantidad se debe a la secreción desde los plexos coroideos en los cuatro ventrículos, sobre todo en los dos ventrículos laterales. Un poco más se produce en la superficie ependimaria de todos los ventrículos y en la aracnoides. Un pequeño porcentaje procede del encéfalo a través de los espacios perivasculares que quedan alrededor de los vasos sanguíneos que atraviesan el encéfalo. La parte segregada en los ventrículos laterales pasa primero hacia el tercer ventrículo; después, tras la incorporación de una mínima cantidad más en esta cavidad, desciende a lo largo del acueducto de Silvio hacia el cuarto ventrículo, donde aún se añade otra minúscula proporción de líquido. Finalmente, sale del cuarto ventrículo por tres pequeños orificios, los dos agujeros laterales de Luschka y el agujero central de Magendie, para penetrar en la cisterna magna, un espacio de líquido que queda detrás del bulbo raquídeo y debajo del cerebelo. La cisterna magna se continúa con el espacio subaracnoideo que rodea al encéfalo y la médula espinal en su integridad. Casi todo el líquido cefalorraquídeo asciende a continuación desde la cisterna magna a través de estos espacios subaracnoideos alrededor

del cerebro. Desde aquí, penetra por las múltiples vellosidades aracnoideas que sobresalen hacia el gran seno venoso sagital y otros senos venosos cerebrales, y las atraviesa. Por tanto, todo el líquido sobrante se vierte hacia la sangre venosa a través de los poros de estas vellosidades.

Presión del líquido cefalorraquídeo La presión normal del sistema del líquido cefalorraquídeo en una persona tumbada en posición horizontal mide como promedio 130 mm de agua (10 mmHg), aunque esta presión puede bajar hasta 65 mm de agua o subir hasta 195 mm de agua incluso en una persona normal sana.

Barreras hematocefalorraquídea y hematoencefálica Que separan la sangre del líquido cefalorraquídeo y del líquido encefálico, respectivamente. Hay barreras en los plexos coroideos y en las membranas de los capilares tisulares prácticamente en cualquier región del parénquima cerebral excepto en algunas zonas del hipotálamo, la glándula pineal y el área postrema, donde las sustancias difunden sin tantos problemas hacia los espacios tisulares. En general, las barreras hematocefalorraquídea y hematoencefálica son muy permeables al agua, el dióxido de carbono, el oxígeno y la mayoría de las sustancias liposolubles, como el alcohol y los anestésicos; parcialmente permeables a electrolitos, como el sodio, el cloruro y el potasio, y casi totalmente impermeables a las proteínas plasmáticas y a la mayoría de las moléculas orgánicas grandes no liposolubles.

Edema cerebral Una de las complicaciones más graves de las alteraciones dinámicas en el líquido cerebral. La causa más habitual de edema cerebral es el gran aumento de la presión en los capilares o la lesión de su pared, que la deja permeable al líquido. Un origen muy frecuente de este proceso es un golpe grave en la cabeza, que dé lugar a una conmoción cerebral, en la que tanto los tejidos como los capilares del cerebro quedan traumatizados. Una vez que comienza el edema cerebral, suele poner en marcha dos círculos viciosos:

• El edema comprime los vasos, lo que a su vez reduce el flujo sanguíneo y produce una isquemia cerebral.

• El descenso en el flujo sanguíneo cerebral también disminuye el aporte de oxígeno. Esto eleva la permeabilidad de los capilares, lo que permite un paso aún mayor de líquido

Metabolismo cerebral

Al metabolismo cerebral le corresponde aproximadamente el 15% del metabolismo total del organismo, aunque su masa no supone más que el 2% de la masa corporal íntegra. La principal necesidad metabólica neuronal consiste en bombear iones a través de sus membranas, sobre todo para transportar sodio y calcio al exterior de la membrana neuronal y potasio a su interior. El encéfalo no es capaz de efectuar un gran metabolismo anaerobio. Una de las razones para ello estriba en el elevado índice metabólico de las neuronas, por lo que la mayor parte de la actividad neuronal depende de la liberación de oxígeno cada segundo desde la sangre. En condiciones normales, casi toda la energía utilizada por las células del encéfalo llega suministrada por la glucosa extraída de la sangre. Un rasgo especial que caracteriza la liberación de la glucosa hacia las neuronas es que el transporte a través de la membrana celular no depende de la insulina, aunque su presencia sea necesaria para este proceso en la mayoría de las demás células del organismo. Por tanto, en los pacientes que tengan una diabetes grave con una secreción prácticamente nula de insulina, la glucosa aún difunde sin problemas hacia las neuronas, lo que es una gran suerte para evitar la pérdida de las funciones mentales en personas con diabetes.

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