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Tema 7:
FOTOSINTESIS
Los organismos fotosintéticos atrapan la luz solar formando ATP y NADH queutilizan como fuente de energía para fabricar glúcidos y otros componentesorgnicos a partir de !"# y H#"$ de forma simultnea desprenden "# a laatm%sfera&
La fotosíntesis se da en di'ersidad de bacterias y eucariotas unicelulares(algas)* así como en plantas superiores& Aunque los procesos di+eran endetalle* la base de los mecanismos es notablemente similar y gran parte denuestro conocimiento sobre la fotosíntesis de las plantas superiorespro'iene del estudio de organismos ms sencillos& La ecuaci%n global de la
fotosíntesis en las plantas superiores describe una reacci%n de o,idaci%n-reducci%n en la que el H#" cede electrones (en forma de .idr%geno) para lareducci%n del !"# a glúcidos (!H#")&
La fotosíntesis abarca dos procesos/ Las reacciones dependientes de laluz o las reacciones luminosas* y las reacciones de asimilación decarbono o de fjación de carbono* que tiene lugar tanto en la luz comoen la oscuridad& 0n las reacciones luminosas se absorbe energía luminosapor la cloro+la y otros pigmentos de las células fotosintéticas conser'ndolaen forma de ATP y NADPH$ simultneamente se elimina el "#& 0n lasreacciones de +1aci%n del carbono* se utilizan el ATP y el NADPH para reducirel !"# formando triosas fosfato* almid%n y sacarosa* y otros productos
deri'ados&La fotosíntesis en las plantas tiene lugar en los cloroplastos (tanto lasreacciones luminosas como la de +1aci%n de carbono)* orgnulosintracelulares limitados por una membrana que son 'ariables en forma ytienen unos pocos micr%metros de dimetro& 0stn rodeados de dosmembranas* una e,terna que es permeable a peque2as moléculas e iones yuna interna que encierra el compartimiento interno& 0ste compartimientocontiene muc.as 'esículas o sacos aplanados y rodeados de membranallamados tilacoides* que estn normalmente ordenados en forma de pilasllamadas grana& Los pigmentos fotosintéticos y los comple1os enzimticos
necesarios para las reacciones luminosas y la síntesis de ATP estnincrustados en las membranas de los tilacoides (lamelas)& 0l estroma
!"# 3H#"
"# 3(!H#")
Luz
H#" 3 ADP 3 Pi 3NADP4
"# 3 ATP 3 NADPH3 H4
Luz
!"# 3 ATP 3 NADPH3 H4
(!H#")n 3 ADP 3 Pi 3NADP 4
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contiene la mayoría de los enzimas requeridos para las reacciones de+1aci%n de carbono&
Fotólisis del agua:
Primera pista de c%mo se con'ertía en energía química la luz absorbida& Laluz .ace que 5uyan electrones desde el agua a un aceptor electr%nico&
A2os ms tarde se concluy% que el NADP4 es el aceptor de electrones* enlos cloroplastos/
0n estos los electrones 5uyen desde el H#" al NADP4* mientras que en lasmitocondrias 5uye alre'és* desde el NAD(P)H al "#* con la eliminaci%n deenergía& Pero en los cloroplastos la reacci%n in'ersa requiere el aporte deelectrones* el cual pro'iene de la luz&
Pigmentos fotosintéticos: (0ncla'ados en la membrana tilacoide)
Lumen deltilacoide
6 H#" 3 6A
6 AH# 3"#
Luz
Aceptor de .idr%geno
arti+cial
6 H#" 3 6NADP4
6 NADPH 3 6H4 3"#
Luz
6 H#" 3 6
7otones
8H4 3 8e9 3 "#
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!loro+la/ 0s el ms abundante e importante que absorbe luz en lasmembranas tilacoidales& :on pigmentos 'erdes con estructuras policíclicasplanas* que se parece a la protopor+rina de la .emoglobina e,cepto en quela posici%n central est ocupada por ;g4< en lugar de 7e4
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G-caroteno$ compuesto isoprenoide de color ro1o anaran1ado* que esun precursor de la Bitamina A en los animales&
anto+lia$ carotenoide amarillo&
• Ficobilinas: (en algas y cianobacterias)* son tetrapirroles lineales quetienen el sistema polieno e,tendido encontrado en las cloro+las* pero no su
estructura cíclica o el ;g4< central&
Son ejemplos Ficoeritrina
Ficocianina
!on1untamente* los pigmentos fotosintéticos absorben un inter'alo deenergía radiante que se e,tiende por todo el espectro de luz 'isible& !omo elespectro de absorci%n determina el color* la 'ariaci%n de las proporciones deéstos pigmentos determinan el color de los organismos fotosintéticos&
En labacterioclorofla
En la clorofla b
Enlacesaturado en labacterioclorofla
adena lateral deftol
lorofla a
"#aroteno
$%
$%
$%
Lute&na '(antoflia)
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Organización de los pigmentos *otosint+ticos: Fotosistemas
Los fotosistemas son unidades funcionales de las reacciones de lafotosíntesis dependientes de la luz& :on agregados multimolecularesformados por las moléculas fotorreceptoras asociadas (por enlaces no
co'alentes) a la membrana tilacoide con proteínas integrales de membrana& Todas las moléculas de pigmentos de un fotosistema pueden absorberfotones* pero solo unas pocas moléculas pueden con'ertir (transducir) laenergía luminosa en energía química&
0ntonces* dentro de un fotosistema encontramos/
• !entro de reacci%n/ Barias moléculas de cloro+la combinadas con uncomple1o proteico que contiene quinonas fuertemente unidas& 0s el sitio realdonde se produce la transducci%n de la energía luminosa a química& 0ste
centro* contiene dos moléculas de cloro+la que se llaman =par especial> ydi+eren de las otras moléculas de cloro+la en que la energía luminosa esconducida .acia ellas&
Los centros de reacci%n reciben su nombre de acuerdo a la m,imaabsorci%n de su par especial&
• !omple1o antena/ :on el resto de las moléculas de un fotosistema*cuya funci%n es absorber energía luminosa y transmitirla a 'elocidad muyele'ada al centro de reacci%n* es decir* actúan como un embudo& Latransferencia de energía es por resonancia&
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Los organismos que contienen cloro+la bacteriana so anaerobios y solocontienen un fotosistema* mientras que las plantas 'erdes tienen dosfotosistemas&
7otosistema / Tiene un centro de reacci%n llamado PIJJ (P de pigmento y
KCC por su m,ima reacci%n de su par especial) compuesto por CC cloro+la=a> (mayor cantidad)* cloro+la =b> y carotenoides&
7otosistema / 0l centro de reacci%n se llama PMJ* contiene cloro+la =a> y=b> (en igual proporci%n)* ambas en mayor cantidad que el fotosistema &
;ecanismo de los fotosistemas/
O) La luz e,cita una molécula antena (cloro+la o pigmento accesorio)*ele'ando un electr%n a un ni'el energético superior&
6) La molécula antena e,citada pasa energía a una molécula de cloro+la'ecina (transferencia de energía por resonancia)* e,itndola&
) 0sta energía se trans+ere a una cloro+la del centro de reacci%n*e,itndola&
8) La cloro+la e,citada del centro de reacci%n pasa un electr%n a unaceptor electr%nico&
F) 0l .ueco electr%nico en el centro de reacci%n se cubre con un electr%n deun donador electr%nico&
La absorci%n de un fot%n .a producido una separaci%n de carga en el centrode reacci%n&
Fase luminosa:
7unci%n/ Producci%n de NADH y ATP
Donde ocurre a ni'el celular/ 0n la membrana tilacoide de los cloroplastospero del lado del estroma&
:ustrato/ H#"* NADP4* ADP* Pi y fotones&
Producto/ "#* NADPH* H4* ATP&
!omo es el proceso/ La absorci%n de la luz por el fotosistema inicia laseparaci%n de cargas/ L a e,citaci%n de una molécula por la absorci%n deenergía luminosa* crea bre'emente una especie química de potencial dereducci%n estndar muy ba1o* es decir* se con'ierte en un e,celente dadorelectr%nico&
0l PMJ e,citado (PMJQ)* trans+ere un electr%n a la 7eo+tina > P.> (unpigmento accesorio tipo cloro+la al que le falta ;g4
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un radical cati%nico* designado PMJ4* de este modo se .a generado laseparaci%n de las cargas&
La 7eo+tina para su electr%n e,tra a una Plastoquinona ligada a unaproteína ?A* que a su 'ez pasa su electr%n a otra quinona ?R* que est
débilmente unida a la proteína ?R&!uando ?R .a recibido 6 electrones en 6 transferencias de éste tipo desde?A* y 6H4 del H#" disol'ente* queda en forma quinol (totalmente reducida S?RH#)&
0ntonces se disocia de su proteína y difunde le1os del centro de reacci%n*lle'ando en sus enlaces parte de la energía de los fotones que e,citaron aloriginalmente PMJ&
7inalmente* los electrones del ?R H# se trans+eren* a tra'és de una cadena
de transportadores ligados a la membrana* al NADP4 el cual se reduce aNADPH y libera H4&
eacci%n global del fososistema /
;ientras tanto* el PMJ4 debe tomar otro electr%n para 'ol'er a su estadobasal y poder captar otro fot%n para reiniciar el proceso* entonces es capazde tomar los electrones de un dador que est siempre disponible elH#" se rompen dos moléculas de H#" dando 8e9* 8H4 y "# (6 H#"8H4 3 8e9 3 "#) para ésta reacci%n de ruptura fotolítica se necesitan 8fotones&
Los 8e9 e,traídos del H#" no pasan directamente al PMJ4 porque s%lo puedeaceptar O e9 a la 'ez& 0ntonces un sistema molecular llamado =comple1opartidos del H#"> es el que pasa 8 e9 a la 'ez al PMJ4& (Uste comple1o posee8 centros ;n)& 0s un recíduo de Tyr (z) en la proteína DV del centro dereacci%n del 7otosistema el dador e9 inmediato al PMJ4 8PMJ4 3 8z8 PMJ 3 8z4&
Uste recíduo de Tyr (z) recupera su electr%n perdido* por o,idaci%n de loscentros ;n del comple1o partidor del H#"& Ul cual absorbe secuencialmente8 fotones (8 transferencias de O e9 S 8 fotones)* cada uno de los cualescausa la pérdida de un electr%n del centro ;n* produciendo una carga 38sobre el comple1o/ 8 z4 3 W;n comple1oXY 8z 3 W;ncomple1oX4Z& 0n este estado el ;n comple1o puede tomas 8 electronespro'enientes del 6H#"* liberando 8H4 y "#&
W;n comple1oX4Z 3 6H#" W;n comple1oXY 3 8H4 3"#
En conclusión: 6 H#" 3 6?R 3 8 fotones "# 3 6 ?RH#
8 PMJ 3 8 H4 3 6 ?R 3 8fotones
8 PMJ4 3 6?RH#
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Los electrones perdidos del ;n comple1o pasan uno a uno al residuo de Tyr&
Absorci%n de la luz por el fotosistema crea un poderoso agente reductor/
0n primer lugar* se captura luz por una molécula del comple1o antena y setrans+ere la energía de resonancia .asta el PIJJ* el cual se e,cita y trans+ereun electr%n a un aceptor A[ (forma especial de cloro+la - sin ;g
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:egún la ecuaci%n/ 6 H#" 3 6 NADP4 3 E fotones "# 3 6NADPH 3 6H4
Por cada electr%n transferido desde el H#" al NADP4* se absorben 6 fotones*O por cada fotosistema& Para formar una molécula de "#* se requiere la
transferencia de 8e9 desde el H#" a dos NADP4 total E fotones (8 porcasa fotosistema)
0l comple1o del citocromo bMf conecta los fotosistemas y /
Los electrones que posee la quinona totalmente reducida (?RH#)comoresultado de la e,itaci%n del PMJ (en el fotosistema ) se transporta al PIJJ(del fotosistema ) 'ía comple1o del citocromo bMf y la proteína solubleplastocianina&
Al igual que el comple1o de la mitocondria* el citocromo bMf contiene uncitocromo del tipo b con dos grupos .emo* una proteína ferrosulfurada (7e-:)* y el citocromo f&
Los electrones 5uyen a tra'és del comple1o del citocromo bMf* desde elP?RH# al citocromo f* a continuaci%n a la plastocianina* y +nalmente al PIJJ*reduciéndolo&
Al igual que en las mitocondrias* en la funci%n de este comple1o inter'ieneun ciclo ?* en el que los electrones pasan desde P?RH# al citocromo bM deuno en uno& !omo resultado de este ciclo se bombean protones a tra'és dela membrana* en cloroplastos* la direcci%n del mo'imiento prot%nico esdesde el compartimiento del estroma a la luz del tilacoide* mo'iéndose.asta 8 protones por cada par de electrones& 0l resultado es la producci%nde un gradiente de protones a tra'és de la membrana tilacoide a medidaque pasan los electrones desde el P: al P:&
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Dado que el 'olumen de la luz aplanada del tilacoide es peque2o* la entradade un número peque2o de protones tiene un efecto relati'amente grandesobre el PH de la luz& La diferencia del PH determinada entre el estroma(PHSE) y la luz del tilacoide (PHSF*C) representa una diferencia de OCCC'eces en la concentraci%n de protones* una importante fuerza motriz para la
síntesis de ATP&
!iclo ? fotosintético/ Proceso de dos etapas y da como resultado/
• La o,idaci%n de dos moléculas de P?H# (plastoquinol) 6 P?(plastoquinona)
• educci%n de una molécula de P? a P?H#
• Transferencia de dos electrones a la platocianina
•
Transferencia neta de 8H4 dentro del lumen
!rimera etapa: P?H# es o,idado a P?* en el proceso se liberan 6H4 allumen&
@n electr%n de dic.a o,idaci%n es conducido a la plastocianina ('ía elcitocromo f)&
0l otro electr%n 1unto a un H4 del estroma* con'ierten a una molécula de P?en P?HY ('ia citocromo b)
Segunda etapa: :e o,ida una segunda molécula de P?H#& De nue'o unelectr%n reduce a la Plastoquinona* el otro reduce P?HY a P?H#&
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Acoplamiento de la síntesis de ATP al 5u1o de electrones impulsado por laluz/
La transferencia de electrones entre los fotosistemas crea un gradiente deprotones en el lumen del tilacoide que proporciona la energía para la
síntesis de ATP por una ATP sintasa&0s decir* parte de la energía luminosa capturada por los fotosistemas setransforma en energía química en los enlaces fosfatos del ATP& 0ste procesose llama fosforilaci%n&
La ATP sintasa de los cloroplastos es similar a la mitocondrial& 0s uncomple1o de dos componentes funcionales* !7J y !7V&
La !7J* es un poro prot%nico transmembrana compuesto por 'ariasproteínas integrales de membrana& 0st encla'ada en la membrana
tilacoide y forma un canal transmembrana para los protones&La !7V* es un comple1o de proteína periférica de membrana que sobresalendentro del estroma y es la encargada de catalizar la condensaci%n de ADP yPi para sintetizar ATP& La orientaci%n de la ATP sintasa como la direcci%n delbombeo* de protones son opuestos a los de las mitocondrias* pero en amboscaso la porci%n 7V de la ATP sintasa est localizada sobre el lado msalcalino de la membrana a tra'és de la que 5uyen los protones a fa'or de sugradiente de concentraci%n&
Por par de electrones que se trans+eren a lo largo de los fotosistemas se
genera una fuerza prot%n motriz capaz de impulsar la síntesis de O o 6moléculas de ATP&
La síntesis de ATP puede acoplarse a dos tipos de 5u1os de electrones/!íclica y no cíclica&
Pruebas que demuestran la e,istencia de un gradiente de protones igualque en mitocondrias/
• Los centros de reacci%n* enzimas formadoras de ATP y transporte deeletrones est localizada en la membrana tilacoidal&
• La fotofosforilaci%n requiere que la membrana esté intacta (bienestructurada)
• La membrana tilacoide es impermeable a los H4
• :e puede desacoplar la fotofosforilaci%n del 5u1o de electrones conreacti'os que promue'en el paso de los H4 a tra'és de la membrana&
Flujo de electrones &clico:
:%lo inter'iene en el 7:* y es una ruta alternati'a para el 5u1o de electronesinducido por la luz que permite que los cloroplastos 'aríen las proporciones
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entre NADPH y ATP& Uste 5u1o de electrones cíclico no 'a acompa2ado de laformaci%n de NADPH ni del desprendimiento de "#* sino solo produce elbombeo de protones por el comple1o del citocromo bMf y por la fosforilaci%ndel ADP a ATP* lo que se denomina fotofosforilaci%n cíclica&
ADP 3 Pi ATP 3 H#"
Los electrones que .an pasado desde el PIJJ a la ferredo,ina no continúan.asta el NADP4 sino que 'uel'en a tra'és del comple1o del citocromo bMf a laplastocianina& Usta cede electrones al PIJJ* cuya iluminaci%n promue'e latransferencia de electrones a la ferredo,ina& Así la iluminaci%n del 7: puede.acer que los electrones se ciclen continuamente .acia fuera del centro dereacci%n del P: para 'ol'er después al mismo* siendo impulsado el e9alrededor del cilco por la energía suministrada como consecuencia de la
absorci%n de un fot%n&
El .ujo no c&clico:
Ba desde la o,idaci%n del H#" .asta la reducci%n del NADPH y la liberaci%nde "# y la producci%n de ATP&
eacci%n/ NADP4 3 6H4 3 6e9 NADPH 3 H4
H#" ]"# 3 6H4 3 6e9
NADP4 3 H#" NADPH 3 H4 3 ]"#
8e9 "#
Luz
6H4
7:
;n
6 H#" "# 38H4
/$-
6H4
?!omp&!it& bMf
!7J
!7V
H4ATPADP 3
Pi
7:
NADP4 3H4
NADP
HP[
7d
Luz
Luz
0stroma
;embrana tilacoide
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n.ibidores/ nterrumpen el transporte de electrones a ni'el de cualquierintermediario* no producen NAPH pero sí ATP* tipos de n.ibidoresS
• 0ntre el PMJ y el H#"/ Hidro,ilamina (NH# - "H)* trismetalanina* loscuales liberan ;n (cofactor) del comple1o que cataliza la ruptura del
H#" la energía no cataliza la reacci%n&
• 0ntre el P. y P?R/ Herbicida D!;@ capta los electrones y los des'íade la cadena&
• A ni'el del P?R/ DR;R* bloquea la P?R y ésta no acepta electrones&
• 0ntre la P?R ycitocromo bMf/ 0DA! y D!!D des'ían los electrones dela cadena&
• A ni'el de plastocianina/ ;g ^ !;N (!N_ cianuro de potsio) .acen
que ésta no ceda electrones al PIJJ&
• A ni'el de la ferredo,ina/ A;P* fosfato y 7N actúan como agentesquelantes captando ;g y !a (cofactores) del enzima&
Desacoplantes/ Desacoplan el transporte de electrones de la fosforilaci%ndel ATP y libera los H4 por otro lado diferente a la ATP sintasa& La producci%nde NADPH y no la de ATP&
• NH`
• ramicidina
• 7lorricina
• Dio-
• 7enil.idrazona del cianuro de carbonilo
egulaci%n/ De la energía luminosa capturada y la distribuci%n de la energíaentre los fotosistemas&
Fase oscura: (no dependiente de la luz)7unci%n/ :íntesis de glúcidos (mediante la reducci%n del !"#)&
Donde ocurre a ni'el celular/ 0n el estroma de los cloroplastos&
:ustrato/ !"#* NADPH* H4* ATP
Producto/ liceralde.ído--fosfato
"rigen del sustrato/ 0l !"# es tomado del ambiente* el NADPH* H y ATP songenerados en la transferencia electr%nica fostosintética durante la fase
luminosa&
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!omo es el proceso/ La +1aci%n del !"# ocurre medianto distinto procesossegún el gropo de plantas& Plantas ! !iclo de !al'in$ Plantas !` !iclode Hatc. y :lac y plantas !A;&
iclo de al0in:
La +1aci%n del !"# ocurre en fases&
Fase 1: 7i1aci%n del !"# por la carbo,ilaci%n de la ibulosa-O*F-bifosfato*dic.a reacci%n es catalizada por la ubisco* (ribulosa-O*F-bifosfatocarbo,ilasao,igenasa)
0l !"# se incorpora uniéndose co'alentemente al glúcido de F carbonos*luego el intermediario se rompe dando dos moléculas de -fosfoglicerato&
ubisco/ La ibulosa-O*F-bisfosfato carbo,ilasa % uRPcarbo,ilasao,igenasa (también abre'iada ubisco) es una enzima quecataliza la incorporaci%n del !"# en forma orgnica& 0sta enzima se
encuentra fundamentalmente en las .o1as 'erdes& 0st formada por 6subunidades carbo,ilasa o,igenasa& 0s la encargada de +1ar el!"# atmosférico&
0l enzima 'egetal est localizado en el estroma del cloroplasto en dondeconstituye alrededor del FC de la proteína total del cloroplasto& 0s elenzima ms abundante de la biosfera$ es el enzima cla'e para la producci%nde biomasa a partir del !"#&
Tiene una estructura comple1a& Hay oc.o subunidades grandes con un sitioacti'o en cada una de ellas y oc.o subunidades peque2as&
12#carbo(i#3#ceto#4#arobinitol 56#bi*os*ato
Intermedio "#ceto8cido
Intermedios$idratados
uptura
arbanión
Protonaci%
n
3#*os*oglicerato
3#*os*oglicerato
9ibulosa 56#bi*os*ato
Intermediarios enodiol
0nolizaci%n
!arbo,ilaci%n
Hidrataci%n
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:e .an encontrado diferencias importantes en la acti'idad de esta enzimaentre plantas con alta o ba1a tasa fotosintética&
La enzima rubisco cataliza dos reacciones competiti'as/ la carbo,ilacion dela uRP (7otosíntesis) y la o,igenaci%n de la uRP (7otorrespiraci%n)&
!omo carbo(ilasa la enzima cataliza la uni%n co'alente del !"# al glúcidode cinco carbonos ribulosa-O*F-bisfosfato y la rotura del intermedio inestablede seis carbonos formando dos moléculas de -fosfoglicerato* una de lascuales es portadora del nue'o carbono introducido en forma de !"# en sugrupo carbo,ilo&
También cataliza un proceso opuesto al anterior/ la fotorrespiraci%n& :i laconcentraci%n de !"# es ba1a* funciona como o(idasa* y en lugar de ayudara la +1aci%n de !"# se produce la o,idaci%n de glúcidos .asta !"# y H#"* y alproceso se le conoce como fotorrespiraci%n&
:e .a demostrado que en el momento de transici%n entre forma acti'a yforma inacti'a en oscuridad* por el ba1o pH en el estroma* el enzima quemantiene +1ada la ribulosa bifosfato no puede captar ya el !"# y no podrformar el carbamato&
La rubisco acti'asa tiene la funci%n de eliminar la ibulosa O*F bifosfato+1ada al centro acti'o que se produce en la transici%n de forma acti'a aforma inacti'a&
La uRP dado que est en e,ceso* inacti'a a la rubisco porque queda unidaal centro acti'o e impide la uni%n de !"# para formar el carbamato& Larubisco acti'asa se +1a al enzima con consumo de ATP* libera a la uRP ylibera al centro acti'o del enzima* el cual ya puede ser modi+cado en elresiduo de Lys y se podr formar el carbamato&
0ste carbamato se +1a a un ion ;g
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carbo,ilasao,igenasa& 0sta enzima presenta acti'idad o,igenasa* lo queimplica que* en su sitio acti'o* puede unir "# en lugar de !"#* y en ese casoocurre el proceso de fotorrespiraci%n& 0n este proceso la planta consume "#&0l "# desplaza al !"# del sitio acti'o de la enzima* y esto disminuye la tasade +1aci%n de !"# y la e+ciencia de la fotosíntesis& La reacci%n deo,igenaci%n puede resultar en pérdidas del C-FC del carbono +1ado& 0ncondiciones de alta temperatura y sequía* las pérdidas por fotorrespiraci%naumentan sustancialmente& 0sto ocurre ya que* a altas temperaturas* lasolubilidad del !"# disminuye drsticamente* resultando en una menordisponibilidad del !"# respecto del "# en el sitio acti'o de la rubisco&
0l fuerte aumento de la concentraci%n atmosférica de !"# * lasplantas cuya e+ciencia fotosintética es menor debido a la acti'idado,igenasa de la rubisco* podrían 'erse fa'orecidas& Ra1o estascondiciones* .abría una supresi%n natural de la fotorrespiraci%n y* enconsecuencia* mayores tasas fotosintéticas&
La rubisco también es in.ibida por el 6-carbo,iarabinitol-O-fosfato (con unaestructura parecida al G-cetocido)& Uste compuesto es sintetizado poralgunas plantas en la oscuridad para disminuir la acti'idad de las rubisco&Luego se degrada en presencia de luz* permitiendo la reacti'aci%n de larubisco&
La acti'idad de la rubisco aumenta por moti'os/ Por luz y mayorconcentraci%n de !"#$ Por ele'ada concentraci%n de ;g
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Fase 3: egeneraci%n del aceptor* la ribulosa-O*F-bifosfato a partir de trioasfosfato& !onsta de 8 pasos/
Preparaci%n/ algunas moléculas de gliceralde.ído--fosfato se isomerizan adi.idro,iacetona&
3#*os*oglicerato
uinasa
;liceralde
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9esumen de las 3 *ases:
Transaldolasa
Transcetolasa
Sedo
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>alance energ+tico:
9egulación:
• 0,iste en la membrana interna del cloroplasto un =sistemacotransporte antiparalelo>* e,porta triosas fosfatos al citosol e importa Pi alestroma* el cual es usado en la fotofosforilaci%n& Las triosas fosfato* en elcitosol* son precursoras de la síntesis de sacarosa& Por cada triosa fosfatoque se e,porta entra un Pi* si se bloquea éste intercambio* la síntesis de
triosas agotaría el Pi y s e impediría la +1aci%n de !"# posterior& Ustesistema* cumple una funci%n adicional$ transporta ATP y equi'alentes dereducci%n a tra'és de la membrana ba1o la forma de di.idro,iacetona queuna 'ez en el citosol se con'ierte (por enzimas glucolíticas) en -fosfoglicerato generando ATP y NADPH Erequeridos por la célula en elcitosol)& 0l -fosfoglicerato reingresa en el cloroplasto&
• La +1aci%n del !"# requiere esencialmente ATP y NADPH&
• La luz* el PH y los iones ;g
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electrones para la reducci%n son proporcionados por la cadena fotosintéticatransportadora de electrones* que en lugar de reducir al NADP4* laferredo,ina reducida pasa su electr%n la a Tiorredo,ina (proteína peque2a ysoluble que contiene disulfuros)* la cual cede los electrones a los enzimaspara reducir los puentes disulfuros& Luego se produce la reducci%n de un
disulfuro de !ys de la Tiorredo,ina* catalizada por la enzima ferredo,inatiorredo,ina reductasa&
La fructosa O*-bifosfatasa y la sedo.eptulosa O*K-bifosfatasa requieren unPH alcalino y una concentraci%n de ;g4< ele'ada para que su acti'idad seam,ima&
La fosforribulocinasa es in.ibida por -fosfoglicerato9
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iclo de $atc< ? Slac@:
0ste ciclo se da en las plantas !8 cuyo producto inicial de la +1aci%n del !"#es un cido de 8!& 0stas plantas no tienen prcticamente fotorrespiraci%nporque .an desarrollado mecanismos para e'itarla& :us características son/alta 'elosidad fotosintética* alta 'elocidad de crecimiento* ba1a 'elocidad defotorrespiraci%n* ba1a 'elocidad de pérdida de H#" y una estructura distintaen las .o1as donde inter'ienen dos tipos de células que rodean a los 'asosde la .o1a&
Baina del .az (la ms interna) y células del mes%+lo (la e,terna)&
:on plantas que 'i'en en ambientes tropicales de altas temperaturas y
radiaci%n solar&
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01/ maíz* sorgo* ca2a de azúcar&
Proceso/ 0l !"# se +1a sobre el fosfoenolpiru'ato* esta reacci%n ocurre en lascélulas del mes%+lo y se cataliza por la fosfoenolpiru'ato carbo,ilasa* dandocomo resultado o,alacetato (compuesto de 8!)& Uste se reduce a malato a
e,pensas del NADPH& Alternati'amente se puede con'ertir en aspartato portransaminaci%n& 0l malata o aspartato formados se trans+eren a las célulasdel .az 'ecínas 'ía plasmodesmos& Allí se o,ida el malato (a e,pensas deNADP4) y después se descarbo,ila dando piru'ato y !"# y NADPH 3 H4 poracci%n del enzima mlico&
0n las células del .az* el !"# obtenido por la descarbo,ilaci%n* se +1a sobreel ciclo de !al'in* la reacci%n es catalizada por la ubisco&
0l Piru'ato se 'uel'e a transferir a las células del mes%+lo en donde secon'ierte en fosfoenolpiru'ato mediante una reacci%n catalizada por la
piru'ato fosfato diquinasa&
0n las células del mes%+lo se lle'a a cabo la +1aci%n del !"# pero la síntesisde glúcidos ocurre en las células del .az (S ciclo ! S ciclo !al'in)&
La P0P carbo,ilasa de la célula del mes%+lo tiene una mayor a+nidad por elH!" (bicarbonato) pudiendo +1ar !"# en forma ms e+ciente que laubisco* ya que no utiliza al "# como sustrato alternati'o (no .aycompetencia entre !"# y "#&
0sta reacci%n que cataliza la enzima P0P carbo,ilasa sir'e para +1ar y
concentrar !"# en forma de malato* luego la liberaci%n del !"# produce unaconcentraci%n ele'ada de !"# para que la ubisco funcione a su m,ima'elocidad&
Usta ruta de +1aci%n tiene un costo energético mayor al ciclo !& Por cadamolécula de !"# +1ada se utilizan F ATP* mientras que en plantas ! solo ATP& Pero cuando aumenta la temperatura a 6E-CY! el aumento de lae+ciencia por eliminaci%n de la fotorrespiraci%n en las plantas !8 compensacon creces éste costo energético&
Esuema:
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>alance: 'ciclo de $atc< ? Slac@ A iclo de al0in)
:e consumen 6 ATP para transportar el !"# desde el mes%+lo a la 'aina del.az&
Fijación del O- mediante el ,etabolismo Bcido de las rasul8ceas'C,):
:e produce en plantas que 'i'en en ambientes ridos y secos con ele'adatemperatura y escasez de H#"&
Las plantas !A; toman !"# dentro de las células del mes%+lo a tra'és delos estomas que solo tienen abiertos por la noc.e* debido a que la pérdidade H#" es muc.o menor durante la noc.e por las ba1as temperaturas& 0l!"# es +1ado por la reacci%n de la P0P carbo,ilasa sobre el P0P (pro'enientedel almid%n 'ía gluc%lisis)* para formar acetato* el cual es reducido amalato& Uste cido es almacenado en 'acuolas durante toda la noc.e (paramantener un PH apro,imadamente de K en el citosol)& Durante el período deluz siguiente* cuando se .a formado ATP y NADPH durante la fotosíntesis* elmalato es liberado de la 'acuola y se descarbo,ila& Durante el día losestomas de la planta estn cerrados para no perder agua ni !"#* de modoque la alta concentraci%n de !"# celular reduce aún ms la fotorrespiraci%n&
La reacci%n de descarbo,ilaci%n del malato da P0P es con'ertido en almid%n
por gluconeogénesis y se almacena en cloroplastos&
!"# 3 C ATP 3 O6 NADPH3 O6 H#"
!MHV#"M 3 C ADP 3 C Pi 3 O6NADP4 3 H4
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0l metabolismo !A; y !8 di+eren en que la 'ía !8 requiere la separaci%nespacial de las faces de carbo,ilaci%n y descarbo,ilaci%n entre las célulasdel mes%+lo y de la 'aina del .az* mientras que las !A; presentan dic.asreacciones separadas temporalmente (día y noc.e) y s%lo tienen lugar enlas células del mes%+lo (S!)&
egulaci%n/ n.ibici%n de la P0P carbo,ilasa por malato y PH ba1o*característica que presentan durante el día& Permite e'itar la competenciaentre éste enzima y la ubisco* y adems e'ita ciclar inútilmente el !"# y elmalato por la P0P carbo,ilasa&
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