respiracion celular

UNIVERSIDAD NACIONAL DE LOMAS DE ZAMORA Facultad de Ciencias Agrarias Ctedra de Biologa Mdulo: Respiracin celular

UNLZ Facultad de Ciencias Agrarias Pgina 1 Ctedra de Biologa

OBJETIVOS

Comprender el proceso de gluclisis identificando los principales reactivos y productos.

Interpretar el Ciclo de Krebs y la cadena de transporte de electrones.

Comparar la respiracin aerbica con la anaerbica

Reconocer donde ocurren cada una de las reacciones de la respiracin celular.

PREREQUISITOS:

Ciclo de la materia y flujo de la energa.

ATP: Estructura e importancia biolgica.



INTRODUCCIN

Los procesos por los cuales las clulas degradan las molculas orgnicas para producir ATP reciben

el nombre de RESPIRACIN CELULAR.

La respiracin celular es un proceso exergnico, donde se aprovecha parte de la energa contenida

en las molculas de alimento, decimos parte de la energa porque no toda es utilizada, sino que una

parte se pierde en forma de calor.

Aproximadamente el 40% de la energa producida por la oxidacin de la glucosa se conserva en

forma de ATP. Cerca del 75% de la energa de la nafta se pierde como calor de un auto; solo el 25%

se convierte en formas tiles de energa. La clula es mucho ms eficiente.

La respiracin celular como la combustin son reacciones exergnicas.

Sin embargo existen significativas diferencias entre ambos procesos. La combustin es un fenmeno

incontrolado en el que todos los enlaces qumicos se rompen al mismo tiempo y liberan la energa en

forma sbita; por el contraro la respiracin es la degradacin del alimento con la liberacin paulatina

de energa. Este control est ejercido por enzimas especficas.

Por otra parte la combustin produce calor y algo de luz. Este proceso transforma energa qumica en

calrica y lumnica. En cambio la energa liberada durante la respiracin es utilizada

fundamentalmente para la formacin de ATP.

La respiracin celular puede ser considerada como una serie de reacciones de xido-reduccin en las

cuales las molculas combustibles son paulatinamente oxidadas y degradadas liberando energa. Los

protones perdidos por el alimento son captados por coenzimas.

La respiracin ocurre en distintos compartimientos celulares:

La primera de ellas es la gluclisis que ocurre en el citoplasma. La segunda etapa depender de la

presencia o ausencia de O2 en el medio, determinando en el primer caso la respiracin aerbica

(ocurre en las mitocondrias), y en el segundo caso la respiracin anaerbica o fermentacin

(ocurre en el citoplasma).



DESARROLLO:

METABOLISMO DE LA GLUCOSA.

El metabolismo de la glucosa es menos complejo que el de otras molculas orgnicas. Pero si bien

las clulas utilizan otras molculas orgnicas como fuentes de energa, en general las convierten a

glucosa o a otros compuestos que entran en la va del metabolismo de la glucosa.

La ecuacin qumica que describe de forma general y simplificada la va de degradacin de la

glucosa es la siguiente:

Glucosa + Oxgeno => Dixido de Carbono + Agua + Energa

OXIDACIN (la glucosa pierde electrones e hidrgeno)

C6H12O6 + 6O2=> 6CO2 + 6H2O

REDUCCIN (l oxigeno gana electrones e hidrgeno)

Esquema general del metabolismo de la glucosa:



GLUCLISIS:

La gluclisis o ruptura de la glucosa es un procesos universal , es decir ocurre en todos los tipos

celulares. Esto supone que es un proceso muy antiguo en la evolucin, ya que se lleva a cabo en el

citoplasma de todas las clulas.

Tiene lugar en una serie de nueve reacciones, cada una catalizada por una enzima especfica, hasta

formar dos molculas de cido pirvico, con la produccin de ATP. La ganancia neta es de dos

molculas de ATP, y dos de NADH por cada molcula de glucosa.

El proceso completo consiste en la realizacin de nueve pasos o reacciones catalizadas

enzimaticamente y, por tanto, sujetas a regulacin.

Estos pasos se pueden agrupar en dos etapas La etapa de activacin de la glucosa y la etapa de

ganancia de energa.

En la primera etapa, se requiere gasto de energa de la clula para la primera y la tercera reaccin.

Esto permite a la molcula de glucosa, activarse, es decir, ganar dos fosfatos que utilizara pata

partirse.

En la segunda etapa se libera suficiente energa para la formacin de cuatro ATP por cada molcula

de glucosa, previo activar las molculas de tres carbonos con fsforo inorgnico no proveniente del

ATP.

Esquema simplificado de las reacciones de la gluclisis:

NAD+ NADH 2 ADP 2 ATP

Fosfogliceraldheido 1,3 difosfoglicerato ac.piruvico

GLUCOSA P inorgnico

Dihidroxiacetona 1,3 difosfoglicerato ac.piruvico

2 ATP 2 ADP

NAD+ NADH 2 ADP 2 ATP

Activacin de la glucosa ganancia de energa



ECUACIN DE LA GLUCLISIS:

Glucosa + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ 2 piruvato + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+ + 2 H2O

VAS ANAERBICAS

El cido pirvico puede seguir por una de varias vas. Dos de ellas son anaerbicas (sin oxgeno) y

se denomina FERMENTACIN ALCOHLICA y FERMENTACIN LCTICA.

A la falta de oxgeno, el cido pir vico puede convertirse en etanol (alcohol etlico) o cido lctico

segn el tipo de clula. Por ejemplo, las clulas de las levaduras, que aparecen como florescencias

ene l hollejo de las uvas pueden crecer con o sin oxgeno. Al extraer jugos azucarados de las uvas y

luego almacenarlos en condiciones anaerobias, las levaduras convierten el jugo de la fruta en vino al

transformar la glucosa en etanol. Cuando el azcar se agota, las levaduras dejan de actuar y en este

momento la concentracin de alcohol es entre un 12 y un 17 % dependiendo de la variedad de la uva

y la poca en que fue cosechada.

La formacin de alcohol a partir del azcar se llama fermentacin alcohlica.

Fermentacin alcohlica

En el primer paso se desprende dixido de carbono. En el segundo, se oxida el NADH y se reduce el

acetaldehdo. La mayor parte de la energa qumica de la glucosa permanece en el alcohol, que es el

producto final de la secuencia. Sin embargo, regenerando NAD+, estos pasos permiten que la

gluclisis contine, con su pequeo, pero en algunos casos vitalmente necesario, rendimiento de

ATP.



Fermentacin lctica

El cido lctico se forma a partir del cido pirvico, por accin de una variedad de microorganismos y

tambin por algunas clulas animales, como por ejemplo los glbulos rojos, las clulas musculares

cuando el O2 es escaso o est ausente.

En el caso de las clulas musculares, la fermentacin lctica, se produce como resultado de

ejercicios extenuantes durante los cuales el aporte de oxgeno no es suficiente para cubrir las

necesidades del metabolismo celular. La acumulacin del cido lctico en estas clulas produce la

sensacin de cansancio muscular que muchas veces acompaa a esos ejercicios.



La gluclisis contina, utilizando la glucosa liberada por el glucgeno almacenado en el msculo,

pero el cido pirvico resultante no entra en la va aerbica de la respiracin sino que se convierte en

cido lctico que, a medida que se acumula, disminuye el pH. del msculo y reduce la capacidad de

las fibras musculares para contraerse, produciendo la sensacin de fatiga muscular. El cido lctico

se difunde en la sangre y es llevado al hgado. Luego, cuando el oxgeno es ms abundante (como

resultado de la inspiracin y espiracin profunda que siguen al ejercicio intenso) y se reduce la

necesidad de ATP, el cido lctico se resintetiza en cido pirvico y nuevamente en glucosa o

glucgeno.

Por qu el cido pirvico se convierte en cido lctico slo para volver a convertirse en cido

pirvico?

La funcin de la conversin inicial es simple: usa el NADH y regenera el NAD+, sin el cual la

gluclisis no podra continuar

La fermentacin, tanto alcohlica como lctica, ocurre en el citoplasma.

ECUACIONES QUMICAS DE LOS PROCESOS DE FERMENTACIN:

1) Alcohlica: 2 cido pirvico + 2 NADH 2 etanol + 2 CO2 + 2 NAD+

2) Lctica: 2 cido pirvico + 2 NADH 2 cido lctico + 2 NAD+

VA AERBICA

Ya en el 1900 los bilogos saban que, en presencia de oxigeno, las clulas producan dixido de

carbono y agua. Luego de conocido experimentalmente este hecho, los esfuerzos se dirigieron a

definir los procesos y patrones metablicos de la oxidacin del cido pirvico.

En presencia de oxgeno, la etapa que continua a la degradacin de la glucosa es la respiracin.



La respiracin aerbica se cumple en dos etapas: el ciclo de Krebs y el transporte de electrones y la

fosforilacin oxidativa (estos dos ltimos procesos transcurren acopladamente).

En las clulas eucariotas estas reacciones ocurren dentro de las mitocondrias; en las procariotas se

producen en estructuras respiratorias de la membrana plasmtica.

Ultraestructura Mitocondrial:

Las mitocondrias son organelas presentes en las clulas eucariotas. En ellas se lleva a cabo la

respiracin aerbica a partir de la degradacin de compuestos orgnicos. Por lo que aquellas clulas

que requieren de un elevado aporte energtico tienen un elevado numero de mitocondrias.

Las mitocondrias estn constituidas por dos membranas, una externa que es lisa y una interna que

se pliega hacia el interior formando crestas. En clulas con una intensa actividad metablica, como

las clulas musculares, las crestas ocupan la mayor parte del espacio, disminuyendo el espacio de la

matriz.

Dentro del espacio interno de la mitocondria en torno a las crestas, existe matriz o estroma que

contiene enzimas, coenzimas, agua, fosfatos y otras molculas que intervienen en la respiracin.

Las membranas internas de las crestas estn formadas por un 80 % de protenas y un 20 % de

lpidos.

La membrana externa permite el paso de la mayora de las molculas pequeas, pero la interna slo

de ciertas molculas como el cido pirvico y ATP y restringe el paso de otras. Esta permeabilidad

selectiva de la membrana interna, tiene una importancia fundamental ya que capacita a las

mitocondrias para destinar la energa de la respiracin para la produccin de ATP.

La mayora de las enzimas del ciclo de Krebs se encuentran en la matriz mitocondrial. Las enzimas

que actan en el transporte de electrones se encuentran en las membranas de las crestas.

El 95 % del ATP producido se genera, en la mitocondria.



A continuacin se aprecia el esquema de la ultraestructura de una mitocondria.

(a) Esquema tridimensional.

(b) Esquema de un corte al M.E.T.

(c) Cresta mitocondrial (detalle).



Es importante resaltar que el ciclo de Krebs se lleva a cabo en la matriz mitocondrial; mientras que el

transporte de electrones y la fosforilacin oxidativa se producen a nivel de las crestas mitocondriales.

El nexo entre el cido pir vico y el ciclo de Krebs: La descarboxilacion oxidativa.

El cido pirvico, producto de la degradacin de la glucosa ingresa en la matriz mitocondrial donde

sufre la perdida de un tomo de carbono. Esta reaccin esta catalizada por un complejo enzimtico

llamado piruvato- deshidrogenasa, que oxida al cido pirvico y lo transforma en un compuesto de

dos carbonos. El grupo acetilo.

Esta oxidacin esta acoplada a la reduccin de la coenzima NAD + (que se transforma en NADH) y la

unin del grupo acetilo a una coenzima transportadora la coenzima A. De esta manera queda

formado un compuesto llamado Acetil-CoA capaz de incorporarse al ciclo de Krebs.

EL CICLO DE KREBS.

El ciclo de Krebs comienza con la unin de grupo Acetil-coA con un compuesto de cuatro carbonos,

el cido oxalactico. En esta reaccin se produce la libracin del acetil-CoA que da como resultado la

formacin de un cido con seis tomos de carbono, al cido ctrico.

Luego se producen una serie de reacciones secuenciales, cada una de ellas mediada por una enzima

especifica, donde los dos tomos de carbono, ingresados al ciclo como grupo acetilo, son eliminados

como dixido de carbono y se regenera la molcula inicial de cido oxalactico.



En una de las reacciones del ciclo se produce una molcula de ATP, esta molcula como

intermediario energtico puede tomar energa en reacciones catablicas o cederlas en reacciones

anablicas.

Pero lo ms destacable reside en la reduccin de las coenzimas NAD y FAD que portarn

hidrgenos, como resultado de sucesivas oxidaciones de los compuestos intermediarios del ciclo.



CADENA DE TRANSPORTE DE ELECTRONES

La produccin de ATP es el resultado de una serie de transformaciones metablicas que se llevan a

cabo en la membrana interna de la mitocondria y que se corresponde con dos procesos ntimamente

relacionados: la cadena de transporte de electrones y la fosforilacin oxidativa.

La cadena de transporte de electrones esta formada por una secuencia de mas de quince molculas

ubicadas en la membrana interna de la mitocondria. Las mismas son capaces de ceder o tomar

electrones, reducindose oxidndose alternativamente. Un ejemplo a mencionar son los citocromos.

Hasta el momento se conocen cinco citocromos diferentes que constituyen una cadena de protenas.

Cada molcula transportadora tiene una afinidad mayor por el electrn que la anterior. Esto posibilita

el transporte en forma de cascada, hacia niveles energticos menores. De esta manera el electrn es

transportado de una aceptor a otro, hasta llegar hasta su aceptor final que es el oxigeno y presenta la

mayor afinidad por este., formndose agua.

Representacin esquemtica de la cadena de transporte de electrones.



FOSFORILACION OXIDATIVA

Entre las protenas de la membrana de las crestas mitocondriales, se encuentra una que cataliza la

sntesis de ATP. Esta enzima, llamada ATP-sintetasa, es un complejo proteico que permite el pasaje

de protones desde el espacio intermembrana hacia la matriz mitocondrial.

Como una turbina hidroelctrica, que convierte la energa potencial del agua contenida en una

represa en energa elctrica, la ATP- sintetasa convierte la energa del gradiente electroqumico

producido por la concentracin de protones, en energa qumica, contenida en el ATP.

A este proceso se lo denomina fosforilacin oxidativa.

Para explicar la formacin de ATP, J> Mitchell ha propuesto la hiptesis quimiosmtica, que

postula que el pasaje de electrones es el responsable de la conversin del gradiente electroqumico

en la energa necesaria para sintetizar ATP. Los protones que se encuentran en la matriz mitocondrial

se combinan con el oxigeno, ultimo aceptor en la cadena de transporte de electrones, y forman agua.

La hiptesis quimiosmtica se sustenta en lo siguiente:

a) La cadena respiratoria transporta electrones, bombeando al mismo tiempo protones desde la

matriz hacia el espacio intermembrana.

b) El complejo enzimtico ATP- sintetasa transporta protones a travs de la membrana interna,

funcionando de manera reversible, si se presenta un gradiente de protones suficientemente

grande, los protones fluyen a travs de este complejo y se produce de esta manera la sntesis

de ATP.



Esquema general de la fosforilacin oxidativa en relacin a la gluclisis y al Ciclo de Krebs:

RENDIMIENTO ENERGTICO GLOBAL:

La gluclisis produce dos molculas de ATP directamente y dos molculas de NADH.

La conversin de cido pirvico en acetil CoA, que ocurre dentro de la mitocondria, produce dos

molculas de NADH por cada molcula de glucosa y rinde, de esta forma, seis molculas de ATP.

El ciclo de Krebs, que tambin se desarrolla dentro de la mitocondria, produce dos molculas de ATP,

seis de NADH y dos de FADH2, o un total de 24 molculas de ATP por cada molcula de glucosa.

La produccin total a partir de una molcula de glucosa es un mximo de 38 molculas de ATP.

El cambio de energa libre (DG) que ocurre durante la gluclisis y la respiracin es -686 kilocaloras

por mol.



Aproximadamente 266 kilocaloras por mol (7 kilocaloras por cada uno de los 38 moles de ATP) han

sido capturadas en los enlaces fosfatos de las molculas de ATP, que equivale a una eficiencia de

casi un 40 por ciento.

Las molculas de ATP, una vez formadas, son exportadas a travs de la membrana de la mitocondria

por un sistema de cotransporte que al mismo tiempo ingresa una molcula de ADP por cada ATP

exportado.



ACTIVIDADES DE AUTOEVALUACIN

1.- Distinga entre los siguientes conceptos: oxidacin de la glucosa / gluclisis / respiracin /

fermentacin/ vas aerbicas / vas anaerbicas; FAD / FADH; ciclo de Krebs / transporte de

electrones.

2.- Describa el proceso de la fermentacin. Qu condiciones son esenciales para que ocurra? Con

algunas cepas de levadura, la fermentacin se detiene antes de que se agote el azcar,

habitualmente a una concentracin de alcohol superior al 12%. Proponga una explicacin para este

fenmeno.

3.- Si los organismos aerbicos (que utilizan oxgeno) son tanto o ms eficientes que los anaerobios

para convertir energa, por qu hay anaerobios en este planeta?, por qu no se han extinguido

hace largo tiempo?

4.- Sigue una molcula de glucosa desde su ingreso a la clula hasta la formacin de CO2 y H2O. Diferencia las etapas.

5.- Complete el siguiente cuadro:

Proceso Gluclisis

Respiracin Aerbica

Ciclo de Krebs Cadena Respiratoria Fosforilacin

Oxidativa

Ubicacin

Sustrato

Producto

Ganancia



6- Cul de las siguientes reacciones es comn a la respiracin aerbica y a la fermentacin?:

a- malato cido oxalactico

b- fosfoenolpiruvato piruvato

c- piruvato lactato

d- piruvato acetil CoA

e- fosfoenolpiruvato cido oxalactico

7- Cul de los siguientes compuestos no se encuentra en la matriz mitocondrial?

a- enzimas de la va glucoltica

b- enzimas del ciclo de Krebs

c- ADN

d- Ribosomas

e- a y c son correctas

8.- Fundamente las siguientes afirmaciones:

a) Si se bloquea la cadena de transporte de electrones no se producir ATP.

b) Si se bloquea el ingreso de oxigeno a la mitocondria no se producir ATP.

9. - Explique por qu una clula muscular humana es capaz de producir ATP en condiciones

anaerbicas.

10.- Relacione los siguientes conceptos en un prrafo, en una secuencia ordenada:

Gluclisis - cadena respiratoria - ciclo de Krebs FADH2 - fosforilacin oxidativa acetil -CoA



11.- Complete el siguiente cuadro:

RESPIRACIN AEROBICA FERMENTACION

Utilizacin de oxigeno

ATP por glucosa

Localizacin celular



DIAGRAMA CONCEPTUAL



GLOSARIO

acoplamiento quimiosmtico

Mecanismo por el cual se fosforila ADP a ATP en las mitocondrias y los cloroplastos.

La energa liberada por los electrones que descienden por una cadena de transporte

de electrones se usa para establecer un gradiente protnico a travs de una

membrana interna de la organela; cuando los protones fluyen posteriormente a favor

de este gradiente electroqumico, la energa potencial liberada es capturada en los

enlaces fosfato terminales del ATP

aerobio

Cualquier proceso biolgico que pueda ocurrir en presencia de oxgeno molecular

(O2).

anaerbico

Se aplica a un proceso que puede ocurrir sin oxgeno, como la fermentacin. Tambin

se aplica a organismos que pueden vivir sin oxgeno libre

ATP sintetasa

El complejo enzimtico de la membrana interna de la mitocondria y de la membrana

tilacoide del cloroplasto, a travs del cual fluyen los protones a favor del gradiente

establecido en la primera etapa del acoplamiento quimiosmtico; el sitio de formacin

de ATP a partir de ADP y fosfato inorgnico durante la fosforilacin oxidativa y la

fotofosforilacin.

ciclo de Krebs

Etapa de la respiracin celular en la cual los grupos acetilos se degradan a dixido de

carbono; las molculas reducidas en el proceso pueden utilizarse en la formacin de

ATP.



fermentacin

Degradacin de compuestos orgnicos en ausencia de oxgeno; produce menos

energa que los procesos aerobios.

fosforilacin oxidativa

Proceso por el cual la energa liberada por los electrones que son transportados por la

cadena de transporte de electrones mitocondrial en la etapa final de la respiracin

celular, se usa para fosforilar (aadir un grupo fosfato) a las molculas de ADP,

producindose as molculas de ATP.

gluclisis

Proceso por el cual una molcula de glucosa se convierte anaerbicamente en dos

molculas de cido pirvico, liberando una pequea cantidad de energa til;

catalizada por enzimas citoplasmticas

oxidacin

Ganancia de oxigeno, prdida de hidrgeno o prdida de un electrn de un tomo, ion

o molcula; la oxidacin y la reduccin ocurren simultneamente y el electrn perdido

por un reactante se transfiere a otro reactante.

respiracin

(1) La respiracin celular es el proceso por el cual las clulas generan ATP a travs de

una serie de reacciones redox en las que el aceptor final de electrones es un

compuesto inorgnico. En la respiracin celular aerobia el aceptor final de electrones

es oxgeno molecular; en la respiracin celular anaerobia, el aceptor final es una

molcula inorgnica distinta de oxgeno. (2) La respiracin a nivel de organismo es el

proceso por el cual los animales complejos realizan el intercambio gaseoso, por lo

comn a travs de una superficie respiratoria especializada, como en pulmones o

branquias.



BIBLIOGRAFIA

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respiracion celular

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