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636 FAO DOCUMENTO TÉCNICO DE PESCA Y ACUICULTURA ISSN 2070-7037 Producción de semillas de la ostra perla Pinctada imbricata Un manual práctico

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636FA

O

El presente manual de producción de semillas de la ostra perla, Pinctada imbricata(Röding, 1798), tiene por finalidad brindar una herramienta para su producción, pero especialmente busca mitigar y/o compensar los efectos de la extracción de esta especie

mediante la recuperación de sus bancos naturales en el Caribe y mares tropicales y subtropicales donde se distribuye, con una mirada en desarrollar estrategias de producción responsables y sostenibles, tanto en lo social como en lo económico, técnico y ambiental.

Se presentan técnicas desde la reproducción inducida teniendo en cuenta el nivel de maduración de la gónada, desove, desarrollo embrionario, larvario y postlarvario, con

técnicas de producción de semillas en el mar.

636

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TÉCNICODE PESCA Y

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ISSN 2070-7037

Producción de semillas dela ostra perla Pinctada imbricata Un manual práctico

CA4075ES/1/04.19

ISBN 978-92-5-131373-2 ISSN 2070-7037

9 7 8 9 2 5 1 3 1 3 7 3 2

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Fotografia de cubierta:Comunidad de Carenero en el Golfo de Cariaco, Estado de Sucre, Venezuela, en faenas de siembra de semillas de ostra perla Pinctada imbricata (izquierda); juveniles de ostra perla confinadas en cestas de cultivo (derecha superior); y postlarvas de ostra perla fijada a monofilamentos en el criadero (derecha inferior) (Cortesía del Grupo de Investigación en Biología de Moluscos de la Universidad de Oriente, Venezuela).

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ORGANIZACIÓN DE LAS NACIONES UNIDAS PARA LA ALIMENTACIÓN Y LA AGRICULTURA Roma, 2019

Producción de semillas de la ostra perla Pinctada imbricataUn manual práctico

FAO DOCUMENTO

TÉCNICO DE PESCA Y

ACUICULTURA

636

Editado por

César Lodeiros Profesor Titular Instituto Oceanográfico de Venezuela, Universidad de OrienteCumaná, Venezuela

y

Alessandro LovatelliOficial Regional de Pesca y AcuiculturaOficina Regional de la FAO para América Latina y el CaribeSantiago, Chile

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Cita requerida: Lodeiros, C.; Lovatelli, A., coords. 2019. Producción de semillas de la ostra perla Pinctada imbricata. Un manual práctico.FAO Documento técnico de pesca y acuicultura. No. 636. Roma, FAO. 88 pp.Licence: CC BY-NC-SA 3.0 IGO

Las denominaciones empleadas en este producto informativo y la forma en que aparecen presentados los datos que contiene no implican, por parte de la Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura (FAO), juicio alguno sobre la condición jurídica o nivel de desarrollo de países, territorios, ciudades o zonas, ni sobre sus autoridades, ni respecto de la demarcación de sus fronteras o límites. La mención de empresas o productos de fabricantes en particular, estén o no patentados, no implica que la FAO los apruebe o recomiende de preferencia a otros de naturaleza similar que no se mencionan.

Las opiniones expresadas en este producto informativo son las de su(s) autor(es), y no reflejan necesariamente los puntos de vista o políticas de la FAO.

ISBN 978-92-5-131373-2© FAO, 2019

Algunos derechos reservados. Esta obra se distribuye bajo licencia Creative Commons Atribución-NoComercial-CompartirIgual 3.0 Organizaciones intergubernamentales (CC BY-NC-SA 3.0 IGO; https://creativecommons.org/licenses/by-nc-sa/3.0/igo/deed.es).

De acuerdo con las condiciones de la licencia, se permite copiar, redistribuir y adaptar la obra para fines no comerciales, siempre que se cite correctamente, como se indica a continuación. En ningún uso que se haga de esta obra debe darse a entender que la FAO refrenda una organización, productos o servicios específicos. No está permitido utilizar el logotipo de la FAO. En caso de adaptación, debe concederse a la obra resultante la misma licencia o una licencia equivalente de Creative Commons. Si la obra se traduce, debe añadirse el siguiente descargo de responsabilidad junto a la referencia requerida: “La presente traducción no es obra de la Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura (FAO). La FAO no se hace responsable del contenido ni de la exactitud de la traducción. La edición original en [idioma] será el texto autorizado”.

Todo litigio que surja en el marco de la licencia y no pueda resolverse de forma amistosa se resolverá a través de mediación y arbitraje según lo dispuesto en el artículo 8 de la licencia, a no ser que se disponga lo contrario en el presente documento. Las reglas de mediación vigentes serán el reglamento de mediación de la Organización Mundial de la Propiedad Intelectual http://www.wipo.int/amc/en/mediation/rules y todo arbitraje se llevará a cabo de manera conforme al reglamento de arbitraje de la Comisión de las Naciones Unidas para el Derecho Mercantil Internacional (CNUDMI).

Materiales de terceros. Si se desea reutilizar material contenido en esta obra que sea propiedad de terceros, por ejemplo, cuadros, gráficos o imágenes, corresponde al usuario determinar si se necesita autorización para tal reutilización y obtener la autorización del titular del derecho de autor. El riesgo de que se deriven reclamaciones de la infracción de los derechos de uso de un elemento que sea propiedad de terceros recae exclusivamente sobre el usuario.

Ventas, derechos y licencias. Los productos informativos de la FAO están disponibles en la página web de la Organización (http://www.fao.org/publications/es) y pueden adquirirse dirigiéndose a [email protected]. Las solicitudes de uso comercial deben enviarse a través de la siguiente página web: www.fao.org/contact-us/licence-request. Las consultas sobre derechos y licencias deben remitirse a: [email protected].

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Preparación de este documento

Los moluscos bivalvos constituyen un grupo de organismos marinos muy importante a nivel ecológico, social y económico. De acuerdo con los datos estadísticos de la Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación (FAO), en el 2017 se produjeron aproximadamente 17,4 millones de toneladas de moluscos lo que supone una evidente producción, representando el 21,7% del total de productos marinos animal. No obstante, la gran demanda alimenticia que se avecina, dada la creciente población humana, así como fenómenos que atentan con la producción de alimentos como la contaminación y el cambio climático, condiciona una mayor producción, donde las tecnologías de cultivo son gran parte de las alternativas inmediatas, ya sea para paliar dicha demanda como un aporte de producción directa de alimentos o bien su uso estratégico para la restauración de los bancos naturales.

En Latinoamérica, el cultivo de moluscos bivalvos es foco importante entre los industriales del sector de la acuicultura, debido a que supone una fuente relativamente económica de proteína animal saludable (Lovatelli, Farías y Uriarte, 2008) y su producción deja menor huella ecológica comparada con la del cultivo de peces y crustáceos, lo que es un atractivo principal para la diversificación de la acuicultura en muchos países latinoamericanos (Lodeiros, 2013). No obstante, aún no se ha investigado plenamente los aspectos técnico-biológicos, por tanto, el desarrollo de ese gran potencial de producción de moluscos bivalvos se encuentra supeditado primordialmente a establecer técnicas y capacidades para la producción adecuada de semillas.

En el caso de la especie de la ostra perla Pinctada imbricata (Röding, 1798), una de las especies prioritarias para desarrollar su cultivo masivo en el Caribe (Lovatelli y Sarkis, 2011), la tecnología de la producción de semillas ha sido un gran reto, el cual se ha cristalizado con varios estudios con fines técnicos a partir de la generación de conocimiento en su biología, ecología, fisiología y factibilidad de cultivo, teniendo su umbral y consolidación con un proyecto (FONACIT-UDO 201100299) de la Estación Hidrobiológica de Turpialito del Instituto Oceanográfico de Venezuela de la Universidad de Oriente como centro de monitoreo ambiental y producción de semillas de moluscos bivalvos, así como resultados de un proyecto del Consejo Investigación de la Universidad de Oriente (UDO CI-02-030603-1785-12) sobre la caracterización del crecimiento poblacional y composición bioquímica de ocho microalgas marinas como alimento para larvas de la ostra perla P. imbricata (Röding, 1798).

El presente manual es un producto, particularmente de las investigaciones realizadas por el Grupo de Investigación en Biología de Moluscos de la Universidad de Oriente (GIBM-UDO) durante el período entre 2011 y 2016 en la Estación Hidrobiológica de Turpialito de la Universidad de Oriente, enfocadas a la

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producción de semillas en criadero o “hatchery”, partiendo de la importancia de describir el manejo de los reproductores, obtención de larvas y fases subsiguientes (fijación, presemilla y semilla), en función de obtener organismos competentes para ser sembrados en elementos de cultivo con objetivos de producción para el consumo directo o bien para la repoblación de bancos naturales. Estas investigaciones no solo generaron conocimiento nuevo a través de una veintena de artículos científicos, sino fueron fuente principal de la formación de profesionales y especialistas, además del apoyo a las comunidades costeras del Golfo de Cariaco en el Caribe venezolano.

Estando conscientes de que aún existe la necesidad de más investigación para la optimización tecnológica de la producción, adelantamos el presente manual de producción de semillas de la ostra perla, P. imbricata, con una concepción científica-tecnológica, y de la que no tenemos la menor duda, será una importante herramienta para el inicio de la producción y recuperación de los bancos naturales de esta especie que históricamente ha sido insigne en el desarrollo sociocultural de las costas tropicales y subtropicales.

De igual manera esta obra obedece a políticas establecidas en reuniones de expertos organizados por FAO como los Talleres Técnicos Regionales de la FAO, realizados del 20 al 24 de agosto de 2007 en Puerto Montt, Chile “Estado actual del cultivo y manejo de moluscos bivalvos y su proyección futura. Factores que afectan su sustentabilidad en América Latina” (Lovatelli et al., 2008; Lodeiros y Freites, 2008); y del 18 al 21 de octubre 2010, en Kingston, Jamaica, “A regional shellfish hatchery for the Wider Caribbean Assessing its feasibility and sustainability” (Lovatelli y Sarkis, 2011; Lodeiros et al., 2011; Anexo 1) donde se estableció la posibilidad de que la “hatchery” (criadero) de la Estación Experimental de Turpialito, del Instituto Ocenaográfico de Venezuela, pudiera ser uno de los centros donadores de semillas en función del mantenimiento de la biodiversidad y la producción de moluscos bivalvos del Caribe.

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Resumen

El presente documento expone técnicas para la producción de semilla de la ostra perla, Pinctada imbricata (Röding, 1798), bajo condiciones controladas. Se suministra información básica de la especie que incluye la descripción general de su biología, anatomía, taxonomía, clasificación, hábitat y distribución geográfica, con aspectos de nutrición, reproducción y la descripción del ciclo de vida, particularmente el temprano, así como la infraestructura básica y necesaria de criadero o “hatchery” para el desarrollo de las técnicas expuestas de acondicionamiento de los reproductores, la fecundación, el desarrollo embrionario, el cultivo larvario y postlarvario y las etapas de fijación y crecimiento postlarvario hasta la obtención de semillas aptas para el cultivo en el exterior.

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Índice

Preparacción de este documento iiiResumen vCuadros y figuras viiiAgradecimientos xRevisores xiiGlosario xiiiSiglas y abreviaciones xvi

1. Introducción 11.1 La ostra perla en el Caribe 11.2 Pesca y acuicultura de moluscos bivalvos 2

2. Información básica de la ostra perla 52.1 Taxonomía, clasificación, hábitat y distribución geográfica 52.2 Descripción general, anatomía y ciclo de vida 72.3 Alimentación y nutrición 112.4 Reproducción 13

3. Producción de semillas 153.1 Infraestructura 153.2 Acondicionamiento de reproductores 213.3 Inducción a la expulsión de gametos (desove) 233.4 Fecundación e incubación en la embriogénesis 243.5 Cultivo larvario 273.6 Fijación y metamorfosis 333.7 Obtención de semillas: precría en el mar 36

Referencias 42

Otras publicaciones pertinentes de la FAO 47

Anexo 1 – Soporte de soluciones técnicas pertinentes para el desarrollo de la acuicultura en Caribe 51

Anexo 2 – Datos mundiales de pesca y acuicultura de moluscos bivalvos 65

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Cuadros

1 Caracterización del desarrollo gonádico de Pinctada imbricata a través de la observación macroscópica de la gónada. 22

2 Tamices empleados durante el desarrollo larvario de Pinctada imbricata. 29

3 Alimentación utilizada para larvas de Pinctada imbricata. 30

Figuras

1 La ostra perla, Pinctada imbricata, y perlas producidas por dicha especie en organismos recolectados en el Golfo de Cariaco, Venezuela. 2

2 Distribución de la ostra perla, Pinctada imbricata, en el mundo. 6

3 Extracción de semillas de la ostra perla, Pinctada imbricata, y detalle de ostras adheridas a las mallas. 6

4 Juveniles de Pinctada imbricata producidos en condiciones controladas. 7

5 Anatomía comparada de la ostra perla, Pinctada imbricata. 8

6 Esquema de la anatomía de la larva trocófora, veliger umbonada y postalarva. 10

7 Esquema generalizado del ciclo de vida de la ostra perla, Pinctada imbricata. 11

8 Esquema generalizado de la infraestructura necesaria para la producción de semillas de moluscos bivalvos, adaptada a la producción de Pinctada imbricata. 16

9 Sala de cultivo de microalgas. 17

10 Contenedores de acondicionamiento para los reproductores de Pinctada imbricata en sistema cerrado. 19

11 Sala de crecimiento larvario y producción de semillas del criadero. 20

12 Desoves controlados de la ostra perla, Pinctada imbricata. 25

13 Homogenización y toma de muestras de gametos y larvas. 26

14 Huevos recién fecundados con el desarrollo del polocito o corpúsculo polar. 26

15 Tamices con retención de larvas veliger de Pinctada imbricata. 28

16 Larvas umbonadas, larvas pediveliger y postlarvas de Pinctada imbricata. 29

17 Tareas de manejo de las larvas en el criadero. Selección del tamiz adecuado y drenaje de los tanques. 29

18 Larvas pediveliger y aglomeración de larvas competentes de Pinctada imbricata para la fijación. 31

19 Labores de limpieza y mantenimiento de la sala de cultivo. 32

20 Curva de crecimiento durante el desarrollo larvario de Pinctada imbricata. 33

21 Supervivencia durante el desarrollo larvario de Pinctada imbricata. 33

22 Tanques de 1 000 L acondicionados para la fase de fijación y producción de semillas de Pinctada imbricata. 34

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23 Semillas de Pinctada imbricata fijas a diferentes sustratos. 35

24 Presemillas de Pinctada imbricata para la cuantificación. 36

25 Presemilla de Pinctada imbricata de 60 días postfijación con tallas aproximadas de 1 mm aptas para la etapa de precría de semillas en el medio ambiente marino. 37

26 Depredadores registrados durante la producción de semillas. 38

27 Semillas de Pinctada imbricata de 1 mes de crecimiento en el mar con tallas superiores a los 5 mm. 39

28 Semillas fijas en paños de cultivo en el mar; procesamiento de semillas, cuantificación y profilaxis, recuento volumétrico, colocación en sistemas de cultivo (Pearl nets); y actividades de transferencia de semillas a comunidades de acuicultores locales. 40

29 Adaptación de la técnica de cultivo de mejillón al cultivo de Pinctada imbricata utilizando mallas degradables para la siembra o desdoble en elementos tubulares que proporcionan mayor superficie que las típicas cuerdas de cultivo de mejillón. 41

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Agradecimientos

El esfuerzo de este manual es obra editorial de César Lodeiros (Instituto Oceanográfico de Venezuela, Universidad de Oriente) y Alessandro Lovatelli (Oficina Regional de la FAO para América Latina y el Caribe), con la autoría de miembros del Grupo de Investigación en Biología de Moluscos, de la Universidad de Oriente, listado a continuación: Luis Freites, Miguel Guevara, Roraisy Cortez, Maximiliano Nuñez y César Lodeiros (Instituto Oceanográfico de Venezuela, Universidad de Oriente); Vanessa Acosta (Departamento de Biología, Escuela de Ciencias, Universidad de Oriente); Dwight Arrieche (Instituto de Investigaciones en Biomedicina y Ciencias Aplicadas, Universidad de Oriente); Adrián Márquez, Jormil Revilla, José Peñuela, Patricia Romero, Rafael Pinto, Katherine Malavé, Luis José Pérez, Jose Miguel Salazar, Leandro Bastardo y José Venegas (Proyecto FONACIT-UDO 201100299).

Las técnicas aquí establecidas han sido posible gracias a las diversas investigaciones realizadas de varios profesionales y técnicos que han aportado su experiencia, tanto en laboratorio como en campo. Sin embargo, estas labores no podrían haber sido posible sin el apoyo de varias instituciones y personas a las cuales estamos muy agradecidos. En este sentido, agradecemos las gestiones realizadas por la Universidad de Oriente (UDO), especialmente por los trámites administrativos del proyecto gestionado en la Coordinación Central del Consejo de Investigación.

Agradecemos de igual modo a la dirección del Instituto Oceanográfico de Venezuela, por facilitar el desarrollo de las investigaciones en la Estación Hidrobiológica de Turpialito y a FUNDACITE-Sucre (Fundación para el Desarrollo de la Ciencia y la Tecnología del Estado de Sucre, Venezuela), en particular, así como a instituciones gubernamentales que acompañaron al proyecto, como el Ministerio del Poder Popular para Ecosocialismo y Aguas, el Instituto Socialista de la Pesca y Acuicultura (INSOPESCA) y la Fundación para la Investigación y Desarrollo de la Acuicultura del Estado de Sucre (FIDAES).

Queremos agradecer también la participación de las comunidades costeras en las actividades del desarrollo del proyecto, en particular al consejo comunal de Carenero del Municipio Bolívar del Estado de Sucre.

Al Prof. Jesús Rosas de la Estación Biológica Dr. Fernando Cervigón (UDO-Nueva Esparta), por ceder las semillas de Pinctada imbricata para iniciar algunas investigaciones de restauración ecológica.

El manual ha sido revisado por expertos en cultivo de moluscos listados en su sección; agradecemos su valiosa colaboración, lo cual, sin duda, ha coadyuvado a mejorar el manual y la gestión de FUNDACITE-Sucre en el proceso de arbitraje y revisión del manual.

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Los dibujos del manual fueron realizados por el Sr. Leandro José Ramírez Díaz y el diseño gráfico fue preparado por el Sr. José Luis Castilla Civit. Todas las imágenes y fotografías fueron realizadas por el Grupo de Investigación en Biología de Moluscos de la Universidad de Oriente, Vanezuela.

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Revisores

El presente manual ha sido objeto de revisión por investigadores especialistas en el cultivo de moluscos, los cuales se nombran a continuación:

Alejandro GuerraCentro de Investigaciones Marinas, Xunta de Galicia, Españawww.mar.xunta.gal/es/[email protected]

Luis LeónNúcleo de Nueva Esparta, Universidad de Oriente, [email protected]

Alfonso Maeda MartínezCentro de Investigaciones Biológicas del Noroeste, Mé[email protected]

José Manuel MazónCentro de Investigaciones Biológicas del Noroeste, Mé[email protected]

Pedro Enrique SaucedoCentro de Investigaciones Biológicas del Noroeste, Mé[email protected]

Guilherme RuppEmpresa de Pesquisa Agropecuária e Extensão Rural de Santa Catarina, [email protected]

Eduardo UribeUniversidad Católica del Norte, [email protected]

Luz Adriana VelascoUniversidad de Magdalena, [email protected]

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Glosario

Algas: plantas acuáticas que se reproducen por esporas.Anterior: delantero o perteneciente a la cabeza.Aragonita: cristales prismáticos de carbonato cálcico (CaCO3).Biso: filamentos que los bivalvos utilizan para adherirse a un sustrato.Bivalvo: molusco pelecípodo con concha de dos valvas unidas por una charnela.Branquia: apéndice en forma de hoja que sirve para la respiración y filtración de alimentos suspendidos en el agua (también llamado “ctenidio”).Cigoto: célula resultante de la unión de los gametos masculino y femenino.Cilios: componentes celulares a modo de filamentos para producir movimientos, en las larvas de moluscos producen corrientes para la alimentación y el movimiento de la larva a través del velo.Conchiolina: proteína secretada por el manto de los moluscos, componte de la concha nácar. Está formada de queratina, colágeno y elastina.Ctenidios: apéndices en forma de hoja con función respiratoria y de filtrado de los alimentos en el agua (también se utiliza el término “branquias”).Cuerpo polar o polocito: células diminutas liberadas durante la división meiótica del óvulo después de la penetración del espermatozoide. Contienen el exceso de material cromosómico para formar un óvulo haploide.Charnela: zona dorsal de la concha de los bivalvos donde se unen las dos valvas.Detrito: material orgánico procedente de la descomposición de restos animales y/o vegetales.Diatomea: alga unicelular bacilariofícea, encerrada en un caparazón silíceo y pueden formar cadenas.Diploide: número normal de cromosomas (2n) en una célula.Disoconcha: concha secretada después de la metamorfosis de la larva; difiere en escultura y forma de la prodisoconcha I y la prodisoconcha II.División meiótica: proceso en el que un número normal de cromosomas (2n) se reduce al número haploide (n).Dorsal: perteneciente al dorso.Embrión: organismo en las primeras fases de desarrollo; en los bivalvos proceso antes del desarrollo de la larva trocófora.Engorde: etapa sucesiva a la intermedia del cultivo de los bivalvos, y que culmina al alcanzar la talla comercial.Epifauna: fauna que se distribuye por encima del fondo marino.Fecundación: unión del óvulo y el espermatozoide, denominada también fertilización.Fijación: proceso de comportamiento de las larvas que consiste en buscar un sustrato adecuado donde adherirse mediante la segregación de biso (mejillones, ostras perlas, etc.) o cementación (ostras).

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Flagelados: grupo de algas unicelulares caracterizadas por disponer de un órgano locomotor o flagelado.Gameto: célula sexual madura, haploide y funcional capaz de unirse a la del sexo contrario para formar un cigoto.Gametogénesis: proceso por el que se forman óvulos o espermatozoides.Gonocórico: organismos unisexuados o de sexos separados.Habitat o zona sublitoral: es la zona que se extiende desde la marea baja hasta el borde de la plataforma continental, a profundidades de 200 m.Hatchery o criadero: laboratorio de producción de larvas y juveniles de organismos acuáticos.Inhalante: zona de los bivalvos donde el agua fluye hacia el interior.Lámina branquial: lámina u hoja de la branquia de un bivalvo.Larva de charnela recta o larva D: la fase veliger inicial de los bivalvos, posterior a la larva trocófora.Larva veliger: es la larva nadadora planctónica, presenta un velum que les permite nadar, respirar y alimentarse.Larva: fase del desarrollo que en los bivalvos comienza después de la embriogenesis, partiendo de la larva trocófora hasta la metamorfosis.Lecitotrofía: estrategia utilizada por las larvas de muchos organismos en la cual no adquieren su alimento del medio externo y donde la energía para su desarrollo es tomada de las reservas vitelinas provenientes del huevo.Ligamento: material fibroso elástico que une las dos valvas de un bivalvo a través de la charnela.Línea paleal: ligera línea circular sobre la superficie interior de la concha de los bivalvos, que señala la adherencia del manto a la concha.Mancha ocular: órgano fotosensible que se desarrolla cerca del centro de la larva competente a la metamorfosis de algunos bivalvos.Manto: pliegue blando que encierra el cuerpo del bivalvo.Material de fijación: material utilizado para recolectar semilla de bivalvos.Mesodermo: capa media de las tres que se disponen en las células del blastodermo después de haberse efectuado la segmentación.Metamorfosis: en los bivalvos, el período de transformación entre la fase larvaria planctónica a la postlarvaria bentónica donde toma forma de apariencia adulta.Microalgas: pequeñas algas del tamaño de una célula, en su mayoría fotosintéticas, unicelulares o en cadena (diatomeas), cultivadas en los criaderos como alimento para larvas y semilla.Microlitro: la millonésima parte de un litro o la milésima parte de un mililitro.Micrómetro: la millonésima parte de un metro o la milésima parte de un milímetro.Monomiario: bivalvos con un músculo aductor, p. ej. ostras y vieiras.Músculo aductor: músculo grande que ejecuta movimientos de cierre entre las dos valvas.Nursery: etapa de la producción de juveniles, posterior a la metamorfosis y que culmina con la obtención de semillas con una talla adecuada para el cultivo en el medio ambiente marino.Palpo: apéndice sensorial que acompaña el aparato bucal, facilitando la introducción de alimentos.

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Pediveliger: larva con pie y la mancha ocular (oculada) evidente, en condición premetamórfica.Periostraco: es la capa más externa de la concha, compuesta exclusivamente de material orgánico.Perlas: cuerpo compacto, sólido y de forma variada que se produce en el interior de un molusco al entrar un cuerpo extraño o a ser inducida por métodos de cultivo con núcleos e implantes específicos.pH: medida de acidez o alcalinidad.Plancton: organismos acuáticos flotantes o con escasa autonomía en el agua, pueden ser fitoplancton (plantas) o zooplancton (animales).Planctotrófico: organismo que se alimenta del plancton.Poliespermia: penetración de más de un espermatozoide dentro del óvulo en un evento de fertilización.Posterior: trasero, alejado de la cabeza.Presemilla: postlarvas y juveniles en desarrollo hasta alcanzar la talla mínima de siembra en el medio ambiente marino (semilla).Prodisoconcha: concha secretada por la glándula de la concha en la larva de bivalvos.Protándrico: organismo que su condición sexual es expresada como macho y después como hembra.Provínculo: precursor de la charnela en larvas, en adultos consiste en dientes pequeños a lo largo de la parte media del margen de la charnela.Pseudoheces: heces falsas, material residual no absorbido por el aparato digestivo.PUFAs: ácidos grasos poliinsaturados.Salinidad: el contenido en sales en el agua, normalmente medido en partes por mil, u en unidades prácticas de salinidad (UPS).Semilla: en bivalvos es un término técnico referido a juvenil de talla manipulable para el cultivo exterior. Seston: agregado de partículas y microorganismos en suspensión. Sestotróficos: organismo que se alimentan del seston.Trocófora: primera fase larvaria, luego de la embriogénesis.Umbo: proyección ovoide de la parte dorsal de la concha, conformada por el crecimiento inicial de la concha.UPS: unidades prácticas de salinidad. Una medida de salinidad, equivalente a partes por mil.Valva: una de las dos partes de la concha de un bivalvo.Velo: órgano ciliado locomotor de las larvas.Ventral: perteneciente a la parte inferior de un animal.Zooplancton: conjunto de organismos exclusivamente animales que forman parte del plancton.

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Siglas y abreviaciones

DHA Ácido docosahexaenoicoEHT Estación Hidrobiológica de Turpialito, VenezuelaEPA Ácido eicosapentaenoicoFAO Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la AgriculturaFIDAES Fundación para la Investigación y Desarollo de la Acuicultura del Estado de Sucre, VenezuelaFONACIT Fondo Nacional de Ciencia, Tecnología e Innovación, VenezuelaFUNDACITE Fundación para el Desarrollo de la Ciencia y la Tecnología, VenezuelaGIBM Grupo de Investigación en Biología de Moluscos, Venezuela INSOPESCA Instituto Socialista de la Pesca y Acuicultura, VenezuelaIOV Instituto Oceanográfico de VenezuelaPUFA Ácidos grasos poliinsaturadosUDO Universidad de Oriente, VenezuelaUPS Unidades Prácticas de SalinidadUV Luz ultravioleta

h horaL litrolx luxm metroml mililitromm milímetroppm partes por millónµl microlitroµm micrónW watt (vatio)% porcentaje°C grado Celsius

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1. Introducción

1.1 LA OSTRA PERLA EN EL CARIBELa ostra perla, Pinctada imbricata (Röding, 1798), posee un sitial histórico preponderante en América, es para muchos la llamada especie de la transculturización de las Américas: ningún recurso natural renovable ha sido histórica y socioeconómicamente tan importante, en el Caribe, como la ostra perla. La especie fue la atracción principal para los colonizadores del continente americano debido a la secreción de nácar para generar perlas, motivando los sucesivos viajes a la tierra desconocida y con ello el comienzo de la colonización de las Américas. Dicho proceso constituyó una historia de incomprensiones, fracasos, sufrimientos y tragedias, cuyo eco de lamentos llegó a tal magnitud, que formó parte de los relatos, escritos y elegías narradas por sacerdotes y eruditos, conocidos en última instancia por la corona española, lo cual condujo a los primeros mandatos de protección del indígena americano.

Hoy en día la ostra perla en el Caribe ha perdido protagonismo como productora de perlas naturales, y ya desde los años 60 del siglo pasado su interés divergió en su uso como alimento, aunque hoy se mantiene el interés para la producción de perlas por actividades de cultivo; este interés dual, conjuntamente con su importancia socioeconómica, ecológica y ecotoxicológica, le confiere una significación sin igual.

La ostra perla (Fig. 1) pertenece a la familia Pteriidae y es conocida en el Caribe por varios nombres vulgares asociados a la formación de perlas: ostra perla, tripa de perla, madre perla, etc. Estudios recientes la consideran como una especie de distribución cosmopolita de las aguas marinas tropicales y subtropicales, habitando espacios sub-litorales de aguas someras, aunque puede encontrarse hasta 30 m de profundidad, comúnmente sostenida por su biso a cascajos, rocas, conchas marinas, corales duros y blandos, particularmente gorgonias.

El presente manual tiene como objetivo la difusión de las prácticas implementadas con éxito en la Estación Hidrobiológica de Turpialito del Instituto Oceanográfico de Venezuela de la Universidad de Oriente (EHT–IOV–UDO) para la producción de semillas en criadero o “hatchery” de P. imbricata.

El manual ha sido desarrollado teniendo en cuenta la necesidad apremiante de hacer del saber popular las técnicas para el manejo de los reproductores, obtención de larvas y postlarvas con un valor económico tangible que permita a las comunidades valerse de una alternativa socioproductiva para su subsistencia, sin menospreciar la relevancia que posee el presente documento para la restauración de los bancos naturales diezmados por la sobreexplotación pesquera, no solo en Venezuela, sino en el trópico y subtrópico donde se distribuye la especie, dejando en evidencia la contribución de la acuicultura con la sostenibilidad ambiental.

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Producción de semillas de la ostra perla Pinctada imbricata – Un manual práctico2

FIGURA 1La ostra perla, Pinctada imbricata, y perlas producidas por dicha especie en

organismos recolectados de placeres de la costa norte del Golfo de Cariaco, Estado de Sucre, Venezuela

1.2 PESCA Y CULTIVO DE MOLUSCOS BIVALVOS La acuicultura sigue creciendo más rápido que otros sectores principales de producción de alimentos, aunque ya no muestra las elevadas tasas de crecimiento anuales de las décadas de 1980 y 1990 (11,3% y 10,0%, excluidas las plantas acuáticas). El crecimiento anual medio descendió al 5,5% durante el período 2000-2017. La producción acuícola mundial en 2017 fue de 80,1 millones de toneladas de pescado comestible y 31,8 millones de toneladas de plantas acuáticas, así como 2 200 toneladas de productos no alimentarios. La producción de pescado comestible cultivado ascendió a 53,4 millones de toneladas de peces de aleta, 17,4  millones de toneladas de moluscos (principalmente moluscos bivalvos), 8,4  millones de toneladas de crustáceos y 893 900 toneladas de otros animales acuáticos. La producción de especies extractivas (bivalvos marinos y algas) representó el 44% de la producción acuícola total a nivel mundial en 2017 (FAO, 2019).

Tras años de crecimiento constante la producción de pesca de captura de varios moluscos bivalvos de importancia comercial comenzó a caer: las ostras a principios de la década de 1980, las almejas a finales de esa década y los mejillones a principios de la década de 1990. Las tendencias negativas de las especies de bivalvos marinos podrían ser consecuencia de la contaminación y la degradación de los ambientes

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marinos, así como de las tesituras que favorecen la producción acuícola de algunas de esas especies.

En 2017, la producción acuícola a nivel mundial de bivalvos marinos alcanzo un total de poco menos de 15.7 millones de toneladas. Las especies de bivalvos más importantes producidas a nivel mundial han tenido un crecimiento constante en la producción durante la última década. En América Latina y el Caribe, el principal país productor es Chile (ocupa el cuarto lugar a nivel mundial), seguido por Brasil, México y Perú. Entre los estados del Caribe, Cuba lidera la producción subregional. Las principales especies cultivadas en este continente incluyen el chorito (Mytilus chilensis), el mejillón marrón (Perna perna), el ostión del norte (Argopecten purpuratus) y la ostra japonesa (Crassostrea gigas). Las semillas para algunas de estas especies de bivalvos todavía se recolectan adecuadamente en la naturaleza, mientras que para otras especies la producción de semillas en criaderos es lo que actualmente apoya al sector acuícola. Los criaderos que suministran semillas de bivalvos podrán desempeñar un papel cada vez más importante, particularmente en la selección de características genéticas específicas que alcanzarán llevar a un organismo con mejor desempeño en términos de tasas de crecimiento y rendimiento de carne y, por otro lado, a ser más resistentes a las variaciones ambientales como resultado de cambios climáticos globales.

El Anexo 2 proporciona una visión de las estadísticas de pesca y acuicultura de bivalvos a nivel mundial y para América Latina y el Caribe.

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2. Información básica de la ostra perla

2.1 TAXONOMÍA, CLASIFICACIÓN, HÁBITAT Y DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA

La ostra perla, Pinctada imbricata, fue descrita por primera vez por el investigador Peter Friedrich Röding (1767-1846), un connotado naturalista malacólogo alemán. Considerando la sistemática clásica propuesta por Thièle (1929-1935) y siguiendo el esquema usual de obras generales como las de Abbott (1974), Warmke y Abbott (1961), Díaz y Puyana (1994) y Lodeiros, Marín y Prieto (1999), la clasificación sistemática de la ostra perla, P. imbricata, se describe a continuación:

El género Pinctada ha sido sometido a varias revisiones taxonómicas y en estudios de su filogenia (Wada y Tëmkin, 2008), P. imbricata se reporta asociada con Pinctada fucata y Pinctada martensii formando un complejo de ostras perlas denominada tipo “Akoya”. A pesar de los importantes trabajos genéticos y morfológicos para establecer la taxonomía de P. imbricata, aún no ha sido descifrada una verdadera ubicación y diferenciación del complejo de especies “Akoya”, por lo que para efectos de este manual asumimos que P. imbricata, diverge en una sola especie cosmopolita con una distribución mundial amplia que abarca gran parte de las aguas tropicales y subtropicales (Fig. 2).

La ostra perla es un organismo de hábitat sublitoral, encontrándose adherida a substratos duros, comúnmente cascajos y rocas, o conchas de bivalvos en aguas someras; también puede encontrase fijada a corales blandos, particularmente gorgonias, así como asociada a sistemas de flotación y redes implementados para el cultivo de organismos marinos (Fig. 3). Ocasionalmente se encuentra asociada a praderas de la fanerógama Thalassia testudinun. Aunque las poblaciones de P. imbricata se ubican normalmente entre los 2 y 10 m de profundidad, la especie puede encontrarse hasta los 30 m de profundidad. En el oriente de Venezuela,

Phylum: MolluscaClase: Bivalvia Linné, 1758

Subclase: Pteriomorphia Beurlen, 1944Orden: Pterioida Newell, 1965

Suborden: Pteriina Newell, 1965Superfamilia: Pterioidea Gray, 1847

Familia: Pteriidae Gray, 1847Género: Pinctada Röding, 1798

Especie: Pinctada imbricata Röding, 1798

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frecuentemente se encuentra asociada a los bancos del árcido Arca zebra, comúnmente denominado como pepitona.

FIGURA 2Distribución de la ostra perla, Pinctada imbricata, en el mundo (•), según O’Connor y Lawler

(2004). La ostra perla es una especie cosmopolita de aguas tropicales y subtropicales

FIGURA 3Extracción de semillas de la ostra perla, Pinctada imbricata (a) y detalle de ostras adheridas a

las mallas (b, c)

a b

c

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7Información básica de la ostra perla

La ostra perla puede encontrase en todo el Caribe, no obstante, es en las costas occidentales y particularmente orientales de Venezuela, conjuntamente con la zona oriental de Colombia (Guajira) donde hay mayor abundancia, y donde se han establecido bancos naturales de importancia. Estas regiones se encuentran asociadas a fenómenos de surgencia costera.

2.2 DESCRIPCIÓN GENERAL, ANATOMÍA Y CICLO DE VIDAPinctada imbricata es una especie cuya longitud máxima oscila normalmente entre 50 y 80 mm en los placeres donde se extrae. La concha es redondeada, frágil y de color variable en su exterior, desde marrón a amarillo hasta el verde y bronce, e interiormente es nacarada. La valva izquierda es más cóncava que la derecha y posee una muesca bisal, de donde se distribuye una estructura fibrilar (biso) que segrega el organismo para adherirse a un sustrato duro. El periostraco o capa externa de la concha se encuentra formando láminas concéntricas con proyecciones espinosas frágiles, más evidentes en los individuos juveniles (Lodeiros, Marín y Prieto, 1999) (Fig. 4).

Como rasgo común para las especies de ostras perleras, su concha forma tres capas. La exterior y más delgada es el periostraco. Una interna compuesta de prismas poligonales de calcita, perpendiculares a su superficie, y la capa de nácar que consiste de capas de conchiolina alternadas de otras de aragonita que forma finas placas paralelas al borde de la concha, que según su disposición dan origen al lustre característico de la concha interna de estas especies y de sus perlas.

FIGURA 4Juveniles de Pinctada imbricata producidos en condiciones controladas

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El cuerpo blando del animal es suave y de color crema, ocupando gran parte del espacio interior de la concha. El tejido blando más externo y que está íntimamente unido a su concha es el manto y es el encargado de secretar la concha. Al retirar el manto se encuentra una masa visceral y los músculos (aductor y retractor), así como las branquias, las cuales sirven para el intercambio gaseoso con el medio (respiración) y filtración del agua para obtener el alimento. Existen unos palpos labiales que se localizan en la zona antero dorsal que se encargan de la selección de partículas y transferencia del alimento, desde las branquias y hacia la boca. El esófago y el estómago se encuentran ubicados en la región dorsal, mientras que, el intestino, recto y surco anal se dirigen hacia la región posterior. Rodeando al aparato digestivo se encuentra la glándula digestiva, la cual es un órgano fusionado que engloba funciones del hígado y páncreas. El corazón se localiza en la región antero dorsal. El pie y la glándula del biso, el cual es un material fibrilar proteico con que el bivalvo se fija a los sustratos duros, se encuentran en la región antero lateral.

Las gónadas, emergen del mesodermo y se desarrollan gradualmente difundiéndose alrededor de la glándula digestiva. En estado reproductivo avanzado la gónada se extiende por la masa visceral hacia la zona dorsal, dando la apariencia de lóbulos grandes y relativamente simétricos, donde los machos en estado reproductivo avanzado tienden a ser blanco-cremoso y las hembras a amarillento pálido. La Figura 5, muestra la mayoría de los órganos descritos de la ostra perla P. imbricata.

Manto

Branquias

Biso

Gónadas

Intestino

Músculo  addutor

Huella  muscular

Estómago

Espinas  de  crecimiento

Glándula    digestiva

Charnela

Nacar

FIGURA 5Anatomía comparada de la ostra perla, Pinctada imbricata

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9Información básica de la ostra perla

Basado en los estudios de Martínez (1970), Ruffini (1984), Hernández (1999), O’Connor, Lawler y Heasman (2003) y experiencias en Venezuela, aparte de observaciones en el medio ambiente, se describe el ciclo de vida de P. imbricata.

Como ocurre normalmente en bivalvos marinos, los ovocitos maduros, viables y fisiológicamente competentes para la fecundación, son de forma poligonal y están empaquetados en la gónada. Al ser expulsados, se hidratan al contacto con el agua de mar y adquieren una forma redonda o ligeramente periforme, alcanzando una talla de unos 50 µm de diámetro. Los espermatocitos primarios y secundarios poseen tamaños entre 3 y 6 µm, la cabeza de espermatozoides maduros, de movimientos ágiles miden de 1 a 3 µm de diámetro aproximadamente. La fecundación ocurre externamente, los huevos fecundados se visualizan de forma redonda y a los pocos minutos se observa el corpúsculo polar, polocito o cuerpo polar; luego ocurren las respectivas divisiones de 2, 4, 8, 16 y 32 células, volviéndose un conglomerado de células aún inmóviles de aspecto de mora (mórula), formándose más tarde la blástula y después la gástrula ya móvil activamente, para convertirse en la larva trocófora entre las 18-24 h, esta larva tiene forma ovalada de 60-70 µm y disponen de una fila de cilios alrededor del centro apical, con un flagelo largo (Fig.  6a), que facilita la natación. Este estadio marca la finalización de la embriogénesis y comienzo del desarrollo larvario.

Al concluir el estadio de larva trocófora se inicia el de larva veliger de charnela recta, conocido también como “larva-D”, la cual ya segrega concha (Prodisoconcha  I) y generalmente miden unos 90 µm. Estas larvas tienen dos valvas, un sistema digestivo completo y un velum o velo, el cual es un órgano circular ubicado en la zona ventral que sobresale de las valvas y que posee una serie de cilios a lo largo del margen exterior, que les permite nadar y atraer partículas para la alimentación. A los 10 días, las larvas “D” presentan el mayor grado de desarrollo del velo, volviéndose un órgano prominente, por ello se denominan larvas veliger. Posteriormente, en la parte cercana a la charnela se desarrolla una protuberancia denominada umbo. Es debido a esta característica que esta etapa del desarrollo larvario se denomina como larva umbonada (Fig. 6b y 6c), la cual puede desarrollarse a los 20-25 días, evidenciándose la aparición de la mancha ocular ubicada hacia el centro de la valva cuando las larvas alcanzan de 140-160 µm. Paralelamente el velo se reduce progresivamente a la vez que el pie se desarrolla, conformando la larva pediveliger; de manera simultánea aparece un anillo de crecimiento que marca el inicio de la formación de la prodisoconcha II. Esto indica el momento en que las larvas son competentes para la realización de la metamorfosis y el asentamiento. En esta etapa, la cual se puede alcanzar sobre los 25-28 días, las larvas son bentónicas y reptan para buscar un sustrato adecuado y fijarse mediante el biso (Fig. 6d). Existe entonces una reorganización de órganos, particularmente por la reabsorción del velo y la aparición de los filamentos branquiales rudimentarios, observados con facilidad a través de la concha translucida de las post-larvas (Fig. 6e), lo cual ocurre a partir de las 2 semanas de haberse fijado.

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CE

BI

EIVE

FIGURA 6Esquema de la anatomía de la larva trocófora (a) y veliger umbonada (b) de un molusco

bivalvo [Imagen redibujada y modificada de Gosling (2003) después de Eble y Scro (1996), Elston (1980) y Goltsoff (1964)]. Fotografías microscópica de Pinctada imbricata en sus estadio

umbonada temprana (10 días) (c) mostrando el velo (VE), el contenido estomacal (CE) y estructuras internas (EI); postlarvas en fijación (d) mediante el biso (BI); así como postlarva de

40 días postfijación (e) mostrando evolución de los filamentos branquiales (FB) y microestructuras de la disoconcha (D)

a b

c

CiliosVelo

Glándula digestivaIntestino

Umbo

RectoAno Cavidad visceral

Músculos retractores del velo

Concha (Prodisoconcha II)

Músculoaductoranterior

EstómagoPie

Esofago

Boca

Músculo aductor posterior

Penacho flagelar

Cilios

e

d

FB

D

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11Información básica de la ostra perla

A los 2-3 meses de crecimiento los juveniles pueden alcanzar la talla de 30-35 mm, con la cual puede ocurrir gametogénesis y comenzar su primera reproducción sexual, convirtiéndose en adultos, pudiendo alcanzar tallas de 60 mm en un año y máximas de 80-85 mm en 2 años (Marcano et al., 2005). Durante su etapa de juvenil y ya de adultos tienen la capacidad de segregar biso durante todo el resto de su vida bentónica. La Figura 7 resume el ciclo de vida de P. imbricata.

FIGURA 7Esquema generalizado del ciclo de vida de la ostra perla, Pinctada imbricata – (a) ovocito;

(b) óvulo fertilizado (10-15 min); (c) primera división; (d) segunda división; (e) tercera división; (f) mórula; (g) blástula; (h) gástrula; (i) larva trocófora (18-24 h); (j) larva “D” inicial

(26 h); (k) larva “D” tardía (48 h); (l) larva umbonada (día 6-7); (m) larva umbonada tardía (con presencia de mancha ocular, 20-25 días); (n) pediveliger (pie y doble anillo, 25-28 días);

(ñ) postlarva (28-30 días); (o) y (p) juveniles (días 40 y 60 días); y (q) organismos adultos

2.3 ALIMENTACIÓN Y NUTRICIÓNLa principal fuente de alimentos de los moluscos bivalvos, particularmente para las especies que son epifaunales, como el caso de la ostra Pinctada imbricata, es el fitoplancton, por lo que se consideran herbívoros. Sin embargo, dada la capacidad de ingerir tanto las partículas vivas como las inertes del seston, también se ha propuesto considerarlos suspensivoros y sestotróficos (Lucas, 1982).

Una vez que las larvas de los moluscos bivalvos comienzan a formar su concha (larvas “D”) y han desarrollado el aparato digestivo, empiezan a ingerir alimento. Antes de esta etapa, la energía para los procesos metabólicos proviene de las reservas vitelinas depositadas durante la ovogénesis (Lecitotrofia). El velo

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de las larvas “D” crean corrientes para atraer las partículas en suspensión hacia la boca. Es a partir de esta etapa cuando comienza la alimentación exógena y se hace imprescindible suministrar a las larvas de P. imbricata microalgas de calidad y en la cantidad necesaria para satisfacer sus demandas energéticas.

Entre todos los nutrientes requeridos por los moluscos bivalvos, y que son suministrados por las dietas de microalgas, destacan los lípidos y muy especialmente los ácidos grasos poliinsaturados (PUFAs): eicosapentaenoico (EPA, 20:5n-3) y docosahexaenoico (DHA, 22:6n-3), los cuales constituyen nutrientes esenciales para larvas y juveniles (García-Pámanes et al., 2011). Es por ello que la selección de las microalgas para la alimentación de bivalvos en un criadero es un paso clave para garantizar el éxito de la producción de larvas, postlarvas y juveniles de moluscos. Las microalgas escogidas deben ser fácilmente ingeridas y digeridas por las larvas y poseer niveles apropiados de ácidos grasos poliinsaturados (Rico-Villa et al., 2006). Tomando en consideración que las microalgas poseen diferentes tipos y niveles de nutrientes, es necesario utilizar mezclas de varias especies de microalgas a fin de suplir las exigencias nutricionales de las larvas. Por esta razón la mayoría de los laboratorios de cultivo larvario de moluscos utilizan combinaciones de dos o más especies de microalgas. En P. imbricata el uso de las microalgas Isochrysis galbana (clone T-Iso), actualmente Tisochrysis lutea (Bendif et al., 2013), y Chaetoceros gracilis en una relación celular 1:1 ha brindado buenos resultados (Hernández, 1999), y en Pinctada fucata y Pinctada mazatlanica, I. galbana (T-Iso) ha sido implementada como alimento estándar durante su desarrollo larvario (Alagarswami et al., 1983a; Saucedo, Ormart-Castro y Osuna-García, 2007).

En las experiencias realizadas en los cultivos de P. imbricata, se han obtenido desarrollos larvarios exitosos, en términos de crecimiento y supervivencia (> 40%), al usar como alimento a las microalgas I. galbana (T-Iso) (20 000 cel/ml) y Chaetoceros muelleri (15 000 cel/ml), mientras que, en etapas avanzadas del desarrollo larvario (umbonadas y pediveliger) se adiciona Tetraselmis chuii (5.000 cel/ml). A parte de ello, un estudio reciente sobre la evaluación de dietas monoalgales, binarias y ternarias con las microalgas I. galbana (T-Iso), T. chuii y una cepa BGAUDO-35 de Chaetoceros sp. del banco de germoplasma del IOV-UDO y el cultivo en el mar (Bahía de Mochima, Venezuela), en pre-semillas de P. imbricata, mostraron un mayor crecimiento y supervivencia cuando los juveniles fueron alimentados con las dietas donde fue incluida la microalga autóctona BGAUDO-35 Chaetoceros sp. aislada de los canales de la salina de Araya, edo. Sucre (Lodeiros et al., 2016).

Los valores elevados de supervivencia y de la tasa de metamorfosis obtenidos en el desarrollo larvario de P. imbricata se debe, entre otras cosas, a la calidad nutricional de las microalgas, cultivadas en medio f/2 Guillard a 23±1°C, 8 000-10 000 lx con fotoperiodo 24:0, luz: oscuridad, 37 UPS. Bajo estas condiciones las microalgas mostraron contenidos proteicos entre 42-54%, lipídicos entre 10-32% y niveles de EPA entre 2-12% y de DHA entre 4-9% (Glem, 2015).

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13Información básica de la ostra perla

2.4 REPRODUCCIÓNLa ostra perla es un organismo gonocórico (los gametos femeninos y los masculinos son portados por individuos diferentes) con fecundación externa; de esta manera, los productos sexuales son expulsados por efecto de estímulos exógenos y/o endógenos. En las poblaciones de Pinctada imbricata del Caribe, al parecer la reproducción está en función de efectos más bien endógenos; sin embargo, y aunque el reclutamiento de juveniles ocurre a través de todo el año, se han observado períodos de mayor y menor abundancia, los cuales muestran una relación directa con el aumento de la temperatura (León, Cabrera y Troccoli, 1987; Jiménez, Lodeiros y Márquez, 2000) y la disponibilidad de alimento-biomasa fitoplanctónica (Urban, 2000a), lo cual sugiere a estos dos factores como los principales en la modulación de la reproducción; esta hipótesis es soportada por la observación de una respuesta rápida de la ostra perla en expulsar gametos ante el “shock” de temperatura mediante un incremento brusco de 21 a 28 °C, según Hernández y Gómez (2000), técnica ensayada en nuestras experiencias.

Los estudios de reproducción en P. imbricata (Marcano, 1984; Ruffini, 1984; Urban, 2000a) y observaciones de la fijación larvaria y reclutamiento de juveniles (León, Cabrera y Troccoli, 1987; Villalba, 1995; Jiménez, Lodeiros y Márquez, 2000) en el nororiente de Venezuela, indican que la especie se reproduce todo el año, teniendo su máxima actividad de desove en los períodos de marzo-abril y septiembre hasta enero. Esto coincide con la actividad reproductiva de P. imbricata en el Caribe colombiano (Cabo de la Vela, Guajira) la cual es continua con una mayor actividad gametogénica en los primeros 6 meses del año (Urban, 2000a); sin embargo, en aguas australianas la reproducción parece estar asociada a periodos más estacionales (O’Connor y Lawler, 2004).

Cuando la ostra perla alcanza los 30 mm de longitud máxima de la concha, puede intervenir en el proceso reproductivo poblacional, aportando gametos, en su mayoría masculinos, ya que la especie se comporta como hermafrodita protándrica, es decir, la mayoría de la población comienza su actividad reproductiva como macho y luego a mayor talla la proporción de hembras aumenta (Ruffini, 1984; O’Connor, Lawler y Heasman, 2003; Romero-Ferreira et al., 2017). Además, esta especie no expresa dimorfismo sexual en cuanto a caracteres externos visuales.

A medida que el organismo alcanza su talla corporal máxima, su tasa de crecimiento somático disminuye, dando paso a un mayor desarrollo de los tejidos reproductivos, por lo que se ha sugerido la existencia de una transferencia de energía progresiva, desde el soma a la gónada, a medida que aumenta la talla, a fin de maximizar el esfuerzo reproductivo de la especie (Villalba, 1995). En resumen, la estrategia reproductiva de P. imbricata es dual (oportunista y conservativa) dependiendo si la energía es obtenida del alimento ingerido o las reservas almacenadas previamente, dependiendo de la disponibilidad de alimento.

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3. Producción de semillas

Existen tres alternativas para la obtención de juveniles o semillas de la ostra perla, Pinctada imbricata, la primera de ellas es la recolección directamente de los bancos naturales, la segunda es mediante la captación de semillas en el medio natural utilizando colectores artificiales específicos como “trampas” de larvas en la columna de agua, y la tercera mediante la producción masiva en criadero, donde las condiciones son controladas. La recolecta natural, particularmente con elementos artificiales, es una buena alternativa para el cultivo de esta especie, dado que, en ciertas zonas la recolecta ha dado buenos resultados utilizando filamentos contenidos en mallas, sobre todo en zonas de bancos naturales de Venezuela, como en Cubagua y el Golfo de Cariaco, donde pueden obtenerse de manera periódica, juveniles en cantidades suficientes para establecer actividades de acuicultura a pequeña o mediana escala (Lodeiros y Freites, 2008). Esta alta disponibilidad de semillas también ha sido observada en el Parque Nacional Natural Tayrona, Santa Marta, Colombia (Urban, 2000b; Velasco y Barros, 2010) y en Caraguatatuba, Saõ Paulo, Brazil (Bernadochi, Alves y Marques, 2016). No obstante, si se quiere desarrollar cultivos a gran escala, cuando la semilla por extracción natural o captación artificial no pueda ser suministrada, se hace necesario la producción de semillas de forma masiva, bajo condiciones controladas. Para esto es necesario un procedimiento tecnológico en base a estudios biológicos y técnicos preestablecidos, además de una infraestructura adecuada. A continuación, se describen dichas infraestructuras y procedimientos para la producción masiva de P. imbricata, producto de la experiencia acumulada por el GIBM-UDO.

3.1 INFRAESTRUCTURA La infraestructura para un criadero o “hatchery” de producción de semillas depende tanto de la especie a cultivar como del objetivo de la producción (larvas, postlarvas, semillas de diferente tamaño).

Toda infraestructura de producción de semillas debe tener un adecuado suministro de energía eléctrica, correcta ventilación e instalaciones de aire acondicionado (en el trópico y subtrópico) para ayudar a temperar el ambiente, tanto para la producción de organismos como para el personal que labora. Por otra parte, y a manera de disminuir riesgos se debe contar con generadores eléctricos instalados, evitando, principalmente, paralizar los sistemas de bombeo de agua y aireación.

Exceptuando el laboratorio o sala seca, todas las instalaciones deben tener disposición continua de agua dulce y de mar libre de contaminantes (orgánicos e inorgánicos), por ello el establecimiento de la infraestructura debe ser en un lugar libre de polución. En todo caso, para evitar elevada carga de solutos y concentración bacteriana, la infraestructura donde se realizará la reproducción inducida y desarrollo larvario, así como para el cultivo de microalgas, el agua de

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mar debe ser filtrada a través de filtros de grava, arena y polvo de diatomeas, y luego a través de una serie de filtros, si es posible hasta el mínimo tamaño de poro (0,45-1 µm) y posteriormente tratada con luz ultravioleta, en función de esterilizar el agua y minimizar el desarrollo bacteriano en los cultivos, particularmente en los larvarios. De igual manera, las instalaciones deben contar con un suministro continuo de aireación, cuyo flujo debe pasar por una serie de filtros para evitar agentes infecciosos, generalmente hasta 0,45-1 µm. La Figura 8 muestra un laboratorio de producción de semillas generalizado.

FIGURA 8Esquema generalizado de la infraestructura necesaria para la producción de semillas de

moluscos bivalvos, adaptada a la producción de Pinctada imbricata. (1) Sistema de bombeo y filtración - (B) bombas; (TD) tanque para decantar; (FA) filtros de arena (40-10 µm); (MF) micro

filtrado (5-1 µm); (TR) tanque reservorio; (SR) sistema de recirculación; (UV) esterilizadora de luz ultravioleta. (2) Laboratorio húmedo. (3) Fitoplancton: filtrado con materiales

microporosos hasta 0,45 µm, cultivo en diferentes volúmenes: fiolas de 250 ml, botellones de 4 L, botellones de 18 L y tanques de 300 L. (4) Larvas y postlarvas - (TCC) tanques

cilindro-cónicos de 5 000 y 400 L. Reproductores y semillas - (TFP) tanques de fondo plano rectangulares de 60 L (reproductores) y redondos de 400 L (semillas). (5) Laboratorio seco.

(6) Almacén. (7) Laboratorio de análisis químico. (8) Oficinas

La infraestructura de producción debe contener secciones separadas o aisladas, aunque contiguas, de cultivo de microalgas, acondicionamiento de reproductores y de desove, desarrollo larvario, crecimiento postlarvario y de juveniles hasta semilla. Es indispensable contar con un laboratorio seco, dotado con equipos como microscopio óptico y lupa estereoscópica con micrómetros oculares, estufas,

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17Producción de semillas

neveras, pipetas, contenedores volumétricos, y una serie de reactivos para la tinción y conservación de larvas (lugol, hematoxilina-eosina, etanol, etc.). Adicionalmente debe haber una sección para resguardo de las bombas, aireadores, entre otros. En dichas salas se deben tener tanques, envases y utensilios para la práctica normal del cultivo. La amplitud de esta infraestructura, sus tanques y utensilios, deben ir acorde con las demandas de producción de semillas.

3.1.1 Sala de cultivo de microalgas Las labores de producción de bivalvos marinos requieren de la instalación de una sala de cultivos de microalgas, dado a que éstas constituyen, hasta ahora, el alimento esencial de todas las fases de vida de estos organismos. Coutteau y Sorgeloos (1992) estiman que el cultivo de microalgas supone sobre el 30% de los gastos de producción, por lo cual es una actividad en el cultivo de suma importancia. La sala de cultivos de microalgas para la alimentación de Pinctada imbricata puede estar dotada de una serie de anaqueles, provistos de lámparas de luz blanca (40 W), que proporcione una irradiación entre 1 000-10 000 lx, y tuberías para la distribución del aire que agita los cultivos. La sala debe contar con equipos de aire acondicionado que permiten mantener la temperatura entre 20-23 °C (Fig. 9).

FIGURA 9Sala de cultivo de microalgas (a); cultivo en fiolas 250 ml (b); y cultivo en botellas de 4 L (c)

Las especies de microalgas a utilizar deben tener crecimiento rápido, alcanzar elevadas concentraciones y poseer una composición química equilibrada de lípidos, carbohidratos y proteínas, además de una alta digestibilidad para la especie que se quiere alimentar (Uriarte, Rupp y Abarca, 2001). La cantidad y composición de las dietas con las que se alimenta a los reproductores, durante su acondicionamiento, tiene gran influencia en la calidad de los huevos obtenidos, así como las microalgas usadas para la alimentación larvaria y postlarvaria, siendo primordial que el criadero cuente con la capacidad de producción de microalgas en forma masiva y

c

b

a

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Producción de semillas de la ostra perla Pinctada imbricata – Un manual práctico18

óptima, y al menor costo posible, ya que es la actividad más costosa dentro de todo el proceso (Utting y Millican, 1997). Las especies de diatomeas como Chaetoceros gracilis (=Chaetoceros mulleri), Chaetoceros calcitrans, Thalasiossira pseudonana, Skeletonema costatum y los flagelados como Isochrysis galbana (Clone T-Iso), Pavlova lutheri, Tetraselmis suecica y Tetraselmis chuii son de comprobada utilidad para la alimentación en moluscos bivalvos (Helm, Bourne y Lovatelli, 2006). En lo que respecta a la producción de semillas de P. imbricata, sería necesario un cepario básico con I. galbana, C. muelleri y T. chuii.

La producción masiva de las microalgas mencionadas se inicia con densidades entre 100 000-300  000 cel/ml, en matraces de vidrio de 1 L de capacidad, conteniendo 700 ml de medio de cultivo; luego, después de un periodo de cinco días, estos cultivos sirven como inóculos de botellones de vidrio o plásticos (cuatro matraces/botellón) de 18 L de capacidad, conteniendo 10 L de medio de cultivo. Finalmente, después de cinco días, los botellones se usan como inóculos para tanques plásticos de 300 L (9 botellones/ tanque) y estos cultivos se usan como alimento de reproductores, larvas y juveniles de P. imbricata.

La obtención masiva de biomasa de microalgas para ser usada como alimento de bivalvos marinos requiere de una serie de cuidados, entre los que destaca el control estricto de contaminantes biológicos. Para asegurar este objetivo es necesario seguir el protocolo de siembra de microalgas, el cual suele incluir: limpieza continua de la infraestructura, esterilización en autoclave de toda la vidriería, hervido de las mangueras plásticas (usadas para la distribución del aire) o esterilizadas en microondas durante 15 min/L en agua, lavado con detergente neutro de los botellones de 18 L y de los tanques de 500 L, seguido de una aplicación con alcohol isopropílico (70%), sembrado de los cultivos iniciales y de las cepas frente a un mechero, limpieza de todas las áreas de cultivo con alcohol isopropílico (70%) y uso de agua mar filtrada (1  µm), prefiltrada (0,45 µm) y tratada con radiación ultravioleta (UV).

3.1.2 Sala de acondicionamiento de reproductores y desoveLa cantidad de espacio necesario para mantener y acondicionar los reproductores, depende en parte de la cantidad de organismos que se van a madurar sexualmente. Es necesario contar con un suministro de agua de mar con un sistema que pueda propiciar renovación del volumen de tanques semicerrados o abiertos, donde el agua de mar pueda ser calentada o refrigerada (independientemente de la temperatura del ambiente exterior), dependiendo de las exigencias específicas para la gametogénesis y maduración. Es conveniente aislar los tanques, de modo que se pueda evitar perturbaciones y controlar el fotoperiodo, ya que se ha demostrado que los períodos de luz y oscuridad podrían afectar a la maduración gonadal (Fabioux et al., 2005). En el caso de Pinctada imbricata nuestra experiencia muestra que los organismos maduran adecuadamente en bandejas grises de forma rectangular y de pequeño volumen (20 L), evitando la iluminación y con una dieta de Chaetoceros gracilis e Isochrysis galbana (Clone T-Iso) (equivalente al 6% de su masa seca en masa seca de microalgas en una ración de 2:1 C. gracilis e I. galbana [Clone T-Iso]).

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Producción de semillas

El desove debe ser inducido bajo condiciones ambientales controladas, con estricto control de limpieza y asepsia, para evitar la contaminación de los gametos (ovocitos y espermatozoides) durante la fecundación y en los ovocitos ya fecundados, que posteriormente serán colocados en los tanques destinados para el cultivo larvario. El tamaño de la sala depende de los requerimientos de producción, pero debería ser al menos de 4x4 m, ubicando un mesón o bandeja que pueda contener agua de mar ya tratada y donde serán colocados los reproductores, a los cuales se le realizarán los diferentes tratamientos de inducción al desove. Una vez que comience el proceso de expulsión de gametos, los organismos serán aislados en envases adecuados (Fig. 10). Es necesario contar dentro de la sala con una toma de agua de mar filtrada hasta 0,45 µm e irradiada con luz ultravioleta. También es recomendable contar con suficientes envases para el mantenimiento por separado de los reproductores en función de separar los gametos y contenedores adecuados para reunir los gametos y hacer la fecundación. Además de esto, es necesario tener tamices de diversos tamaños (30, 40, 60 y 100 µm) para separar los ovocitos ya fecundados de los espermatozoides sobrantes y material conectivo presente.

FIGURA 10Contenedores de acondicionamiento para los reproductores de Pinctada imbricata en sistema

cerrado (a); reproductores separados y listos para el desove (b)

3.1.3 Sala de desarrollo larvarioLa sala de cultivo larvario es el centro de cría de larvas y un componente importante de la producción de semillas. El tamaño depende directamente de la escala de producción, y de los parámetros de cultivo de la especie (densidad larvaria óptima, duración de vida de las larvas y la frecuencia de desove). El tamaño de los tanques utilizados para los cultivos larvarios dependería de la densidad óptima larvaria en relación a la escala de producción, con tanques que van desde 500 L hasta 10 000 L. Los tanques de cría de larvas se hacen generalmente de fibra de vidrio, con fondo cónico o plano, dependiendo del volumen de los mismos, normalmente

a b

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Producción de semillas de la ostra perla Pinctada imbricata – Un manual práctico20

los fondos cónicos son adecuados para los de pequeño volumen (500 L) a mediano volumen (2 000-4 000 L). Estos deben ser pintados de blanco interiormente con un producto no tóxico (grado alimenticio), lo que permite mantener de mejor manera la asepsia y percibir anomalías en el cultivo como manchas o sedimentos. Los tanques deben estar curados con agua de mar conteniendo microalgas por unos 10 días, antes de ser usados para los cultivos larvarios. También debe contarse con filtros de manga de 5 µm y con una batería tamices de diferentes tamaños de apertura o luz de malla de 25 a 250 µm para el manejo de larvas. En la Figura 11 se muestra la sala de desarrollo larvario y de semillas.

FIGURA 11Sala de crecimiento larvario y producción de semillas del criadero (a, b, c)

3.1.4 Sala de cría postlarvaria o presemilla La sala de cría postlarvaria o de presemillas, es para el levantamiento de juveniles que puedan ser manipulados y trasladados al cultivo en el mar. La sala puede incluir tanto la fase de asentamiento larvario y la crianza de postlarvas hasta alcanzar tallas consideradas como semillas. La definición de semillas no es específica en cuanto a la talla (dimensión y peso) y obedece más bien a la talla en la cual el animal pueda ser fácilmente manipulado y que tenga resistencia, medida en término de supervivencia, en cuanto al impacto de su salida al medio ambiente marino. La disposición de las postlarvas y las características de los tanques y de

a b

c

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los sustratos de fijación, la hidrodinámica, la tasa de recambio del agua de mar en los tanques, el método de para administrar el alimento, puede llevarse a cabo de diversas maneras que dependerían de los requisitos de la especie. Es probable que en esta etapa pueda ser utilizada agua de mar cruda o filtrada a través de tamices de poro mayor a los 200 µm, que permitan el paso de las microalgas y retenga posibles competidores, y que puede ser complementado con alimento producido en la sección de microalgas. En este punto, por lo general son transferidos al medio ambiente natural, puesto que las exigencias de las semillas por el espacio y alimento son cada vez mayores.

El tamaño mínimo de transferencia de la semilla al mar depende de la especie y de las condiciones ambientales a donde serán trasladadas (disponibilidad de alimento, temperatura, oxígeno, seston, salinidad, corrientes, mareas, etc.). Al igual que el área de cultivo de larvas, sus dimensiones dependerían del nivel de producción de semillas.

3.1.5 Laboratorio secoPara la producción de semillas de moluscos bivalvos es necesario disponer de un espacio donde se pueda determinar la condición de los gametos y larvas, y realizar la medición y recuento de los organismos, incluido su comportamiento (desarrollo y actividad del velum, contenido estomacal, desarrollo del pie, etc.). Toda esta actividad implica el uso de equipos y utensilios que incluyen microscopio óptico, lupas, muflas, estufas, micropipetas, contadores de larvas tipo Rafter, cristalería diversa, envases, frascos de tinción de las larvas, etc. Además, esta área requiere de armarios y estanterías para el almacenamiento de equipo cuando no esté en uso. Es necesario que este recinto cuente con un ambiente adecuado para trabajo laboral.

3.2 ACONDICIONAMIENTO DE REPRODUCTORES3.2.1 Traslado y limpieza de los reproductoresAunque Pinctada imbricata es un organismo resistente en cuanto a soportar condiciones de desecación debido al metabolismo anaeróbico que posee, los cambios dados por traslados inadecuados pueden inducir a un débil estado fisiológico e inclusive a la expulsión de gametos. En vista de ello, los organismos deben ser recolectados en su medio natural o bien tomados de los stocks en cultivo, minimizando el estrés. En estas tareas es importante cortar el biso con una tijera y no desprenderlos a la fuerza, de igual modo los reproductores deben permanecer el menor tiempo posible fuera del agua.

En función de la reducción del metabolismo y evitar desoves al momento de la recolecta, los organismos deben ser cuidadosamente transportados en contenedores isotérmicos con ambiente húmedo (en material goma espuma humedecida, por ejemplo) a temperaturas de 3-4 ºC por debajo de la temperatura del agua del ambiente.

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3.2.2 Acondicionamiento de los reproductoresEn el criadero, los organismos deben limpiarse con ayuda de espátulas, cepillos y pinzas para remover todo tipo de epibiontes adheridos a la concha con la finalidad de evitar fuentes de contaminación. Esta actividad puede causar perturbaciones en el bivalvo y producir desoves espontáneos, por lo que deben ser mantenidos en observación por si estos ocurren.

Un factor importante para el éxito de la producción en criaderos de ostras perlíferas es la selección de reproductores apropiados. La particularidad de Pinctada imbricata de manifestar, en el Caribe, una reproducción continua, asincrónica y con desoves parciales a lo largo del año, hace posible disponer de organismos en diferentes estados gametogénicos y de predesove, los cuales pueden responder adecuadamente a los estímulos para la expulsión de gametos; no obstante, es necesario realizar la observación de la condición reproductiva del lote de reproductores. La mejor manera es a través de estudios histológicos; sin embargo, esto no resulta factible en una “hatchery” para la producción, por lo que se opta por sacrificar organismos al azar y observar macroscópicamente el estado del desarrollo de la gónada. Esta inspección visual se determina a través de la descripción previa de ciertas características de la gónada. Para P. imbricata, O’Connor, Lawler y Heasman (2003) agrupó estas características, mismas que fueron modificadas con observaciones en estudios histológicos de las gónadas de organismos del Golfo de Cariaco, Venezuela (Romero-Ferreira et al., 2016 y 2017). Estas características son expuestas en el Cuadro 1, la cual sugerimos para determinar la proporción de organismos con gónadas maduras.

CUADRO 1Caracterización del desarrollo gonádico de Pinctada imbricata a través de la observación macroscópica de la gónada. Modificado de O’Connor, Lawler y Heasman, 2003

Descripción Estado

Gametos ausentes. Gónadas traslúcidas, los divertículos digestivos son visibles. Gametogénesis inactiva

Las gónadas se encuentran con inicio de desarrollo, de forma desigual, pero con tendencia de desarrollo de la parte posterior hacia la anterior. Machos y hembras no pueden ser distinguibles visualmente, se pueden observar desarrollo de folículos.

Gametogénesis inicial

Las gónadas están llenas, no se observa los divertículos digestivos, el desarrollo de folículos ya no es aparente, a no ser sobre la zona de la base del pie. El sexo puede ser distinguido en base al color (machos: blancos cremosos, hembras: amarillentos cremosos).

Gametogénesis avanzada

Gónada turgente y consistente en color, no son aparentes los folículos. Gónada madura

Dado el tamaño de P. imbricata para la reproducción (35-70 mm), tanto el acondicionamiento gonádico como la inducción al desove se pueden hacer en volúmenes pequeños. Nuestras experiencias de acondicionamiento y desove se desarrollaron adecuadamente utilizando sistemas cerrados con contenedores con 15-20 L de agua y unas 10 ostras por contenedor (Fig. 10). No obstante, a diferencia de los sistemas abiertos, los cerrados demandan mayor atención de recambio de agua diaria, aconsejándose un 80%, sin exponer al aire los reproductores, previamente con el retiro de heces y material acumulado mediante sifoneo del fondo. Es

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importante en las labores del recambio de agua, hacer esta actividad con agua a la misma temperatura, en función de evitar estímulos que puedan inducir desoves. Otra sugerencia, si así lo requiere, es hacer un cambio rápido de los reproductores a otra bandeja en las mismas condiciones, para hacer la limpieza total de las usadas en tiempos más prolongados (una semana de acondicionamiento).

Las pruebas de ensayo y error (datos no publicados) realizados como experimentaciones del proyecto, concluyen que un buen acondicionamiento para el desove de P. imbricata se consigue al alcanzar 350 °C de temperatura diaria acumulada (12-13 días) en un rango de temperaturas de 27-29 °C, recomendándose una dieta con las microalgas Isochrysis galbana (T-Iso) y las cepas autóctonas Chaetoceros sp. (aislada de las costas de la Península de Araya, Venezuela) y Tetraselmis sp. (aislada de las costas del Golfo de Cariaco, Venezuela) en relación 1:1:1, y equivalente al 4-6% de la masa promedio del tejido seco de los reproductores (Helm, Bourne y Lovatelli, 2006). El uso de tres microalgas para la alimentación siempre involucra complicaciones técnicas y de logísticas en una “hatchery” de producción, por lo que se recomienda usar dietas binarias, pero siempre en combinación con Chaetoceros spp., una vez verificada la condición de la gónada, y previo a los estímulos de inducción a desove los organismos son mantenidos por 48 h sin alimento, con la intención de disminuir la presencia de heces que pueden afectar la calidad del agua.

3.3 INDUCCIÓN A LA EXPULSIÓN DE GAMETOS (DESOVE) Después del acondicionamiento y posterior a la inanición por 48 h a temperaturas de 24-25 °C, los organismos son nuevamente limpiados y expuestos a los estímulos para la realización del desove. Dada la condición de protrandía de Pinctada imbricata, los organismos pequeños son machos en mayor proporción, por lo que se aconseja incluir en el desove una proporción del 20-30% de organismos entre 35-45 mm y el resto de organismos ejemplares de mayor tamaño.

La exposición a elevadas temperaturas o las fluctuaciones de éstas (shock térmico), es el método más común para la inducción al desove en las ostras perlíferas (Southgate, 2008), lo cual ha sido efectivo para P. imbricata. De esta manera, el tratamiento de exposición a cambios de temperatura de unos 5-6 °C es recomendado para la obtención de un elevado porcentaje de desove en ostras perla (Gervis y Sims, 1992). Con este tratamiento (22-23 a 28-29 °C) se ha obtenido la expulsión de unos 4-5 millones de ovocitos en ejemplares de 55-60 mm, lo cual sirve de base para establecer la fecundidad de la especie.

Las ostras perlíferas machos frecuentemente desovan primero, y dado que la esperma en el agua es también un inductor al desove (Alagarswami et al., 1983b), la adición de esperma a los contenedores de desove ayuda a estimular la expulsión de gametos, por tanto, es recomendado.

Es frecuente que durante el tratamiento para el acondicionamiento a la reproducción ocurran desoves espontáneos, los cuales podrían ser utilizados para la producción de semillas, sin embargo, dada las condiciones menos controladas en el acondicionamiento de los reproductores, los embriones o larvas podrían

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estar contaminados con bacterias, adicionalmente al no controlar la fecundación podrían ocurrir efectos negativos como consecuencia de la poliespermia, debido a esto, es necesario descartar las larvas provenientes de desoves espontáneos en el acondicionamiento.

Un método probado para la obtención de gametos en P. imbricata es mediante la cirugía de la gónada, o “stripping” (u ordeñamiento); sin embargo, no aconsejamos este método, ya que se obtienen huevos de diferentes fases y hemos observado que la fecundación es prácticamente nula, y si acaso ocurre, se producen un número notable de larvas amorfas. Este método podría ser exitoso en ostreidos, pero en ostras perleras, dado que los ovocitos son activados al pasar por los folículos inmediatamente antes del desove, no es adecuado, a no ser que posteriormente a la obtención de ovocitos sean tratados, particularmente con soluciones de amonio (Saucedo y Southgate, 2008). En vista de todo ello, lo aconsejable es la producción de ovocitos a través de desoves inducidos por  shocks térmicos. El método de stripping podría ser utilizado solo para machos, si no hubiese desoves de gametos masculinos en la puesta inducida, lo cual es poco probable, o bien ser utilizado para estimular desove al esparcir esperma en el contenedor de reproductores.

Al comenzar la expulsión de gametos, las ostras son retiradas y dispuestas en recipientes individuales hasta que el desove se complete (Fig. 12). Posteriormente se procede a retirar los reproductores e incorporar los ovocitos a un envase graduado, en función de reducir la concentración y facilitar el proceso de cuantificación, lo cual se realiza por el método volumétrico: del volumen de agua en el recipiente dónde se encuentran concentrados los ovocitos se toman muestras (aconsejamos 3 muestras por contenedor) de 1 ml con una micropipeta (Fig. 13), previa homogenización del contenedor, para esto se utiliza un disco perforado plástico (homogeneizador) que ayuda a resuspender y suspender los ovocitos en el agua, permitiendo que las muestras tomadas sean lo más parecidas posibles y así aumentar la precisión del recuento, el cual se realiza en cámaras Sedgwick Rafter, Bogorov, Palmer o bien cámara cóncava o cristal de reloj (Fig.  13b, c y d), esta última es aconsejable, pues facilita el contabilizar, medir y observar la calidad de las larvas y tomar impresiones fotográficas que permitan visualizar toda la muestra y analizarla con más detalle, sin interrumpir la labores del cultivo. Los cálculos se realizan por reglas de tres de los volúmenes muestreados. Esta acción (contabilizar y observar los ovocitos) permite visualizar la calidad de los mismos (medida, redondez, malformaciones, etc.). También se observa la calidad del esperma, particularmente por presencia de movimiento. Luego de establecer estas observaciones, si se considera adecuado se procede a realizar la fecundación, ésta puede ser de forma individual por la toma de gametos de cada hembra o bien reuniendo todos los gametos femeninos de las hembras desovadas, ésta última es aconsejable para un entorno de mayor diversidad genética.

3.4 FECUNDACIÓN E INCUBACIÓN EN LA EMBRIOGÉNESIS La fecundación se realiza en relación aproximada de 10 espermatozoides: 1 ovocito. Una relación práctica es 100 ml de concentración espermática por cada 5 millones

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de ovocitos, de esta manera se minimiza la poliespermia, la cual está asociada a la consecuente malformación en las larvas. La fecundación se confirma con la observación a los 20 min del corpúsculo polar (Fig. 14). Los ovocitos fecundados se colocan en tanques con agua filtrada y tratada con UV, y suministro de aireación suave y centralizada, durante un periodo de 24 h y hasta 48 h, esto para limitar la perturbación mecánica producto del tamizado de larvas trocóforas y primeras veliger o larva “D”. La densidad óptima de ovocitos no se ha determinado para Pinctada imbricata, pero nuestra experiencia, apoyada en estudios con otras especies de ostra perla como Pinctada maxima (Rose, 1990), sugiere que no se debería exceder de 25-30 ovocitos fecundados/ml.

La embriogénesis llega a su fase final con la trocófora en unas 18-24 h (Fig. 6a). El suministro de alimento durante esta fase no es necesario, debido a que los

FIGURA 12Desoves controlados de la ostra perla, Pinctada imbricata (a). La visualización de la

expulsión de gametos masculinos (esperamtozoides) es de forma lechosa (b) y de los femeninos (huevos) es granular (c)

a

b c

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Producción de semillas de la ostra perla Pinctada imbricata – Un manual práctico26

embriones y la fase móvil trocófora cuentan con las reservas energéticas, obtenidas del vitelo, requeridas para su desarrollo (lecitotrofía). Se han realizado estudios sobre la influencia de la temperatura y la salinidad en el desarrollo embrionario de P. imbricata, distribuidas en costas australianas (O’Connor y Lawler, 2004), mostrando que el desarrollo embrionario se detiene a temperaturas menores de 14  °C, y a medida que aumenta la temperatura se observó una mayor rapidez en el desarrollo embrionario; sin embargo, disminuye la supervivencia. Los desarrollos embrionarios realizados en el laboratorio han tenido una elevada

FIGURA 13Homogenización y toma de muestras de gametos y larvas (a); Homogenizador (b);

Muestras de larvas vistas al microscopio (c); Porta objeto escavados (d); Cámara Sedgwick Rafter (e); Vidrios cóncavos y micropipeta de volumen variable (f)

FIGURA 14Huevos recién fecundados

con el desarrollo del polocito o corpúsculo polar (C)

C

ba

c

e

d

f

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tasa de supervivencia (80%), utilizando temperaturas de 24-26 °C a salinidades de 35-36 UPS. Debido a que es común la mortalidad de huevos y embriones por efectos bacterianos, para estas fases, se puede usar antibióticos permitidos para la acuicultura, recomendándose antibióticos de amplio espectro (Southgate, 2008); no obstante, si existe una buena calidad de agua, este procedimiento debe ser evitado, por implicaciones negativas asociadas al uso de antibióticos (problemas ambientales, y resistencias bacterianas en los recintos de cultivo, entre otros), este concepto es de igual forma aplicado en todo el proceso de larvicultura. Una alternativa reciente para esta fase, si existiesen altas mortalidades debido a bacterias, es el uso de productos naturales antibacteriales, tales como aceite esencial de orégano utilizando con una concentración de 1 ppm, el cual ha mostrado ser más efectivo para obtener tasas elevadas de supervivencia y mejor condición de larvas-D, tras su uso en la embriogénesis que los antibióticos (Revilla et al., 2019).

3.5 CULTIVO LARVARIOTras haber superado con éxito el desove, la fecundación, el desarrollo embrionario y el desarrollo de larvas lecitotróficas hasta la larva-D, comienza la fase de cultivo larvario con alimentación, ésta debe ser realizada en un recinto aislado con temperatura estable (recinto isotérmico) y libre de contaminación como se señaló anteriormente. A los tanques cilindrocónicos se le debe dotar de aireación suave y constante, suministrada mediante una manguerilla que debe llegar hasta el fondo del mismo, esto mejora la distribución del oxígeno y del alimento en el agua, además de mantener más homogéneamente las larvas en el tanque.

Durante las 24-48  h posteriores a la fecundación aparecen las larvas veliger o en forma de “D”. En este punto se efectúa el primer recambio de agua del tanque y se inicia el suministro de alimento (microalgas de pequeño tamaño y fácil digestibilidad como Isochrysis galbana), dando inicio al cultivo de las fases larvarias, luego las larvas crecen y aunque el velum se encuentra desarrollado en la larva-D, éste alcanza un grado de desarrollo máximo sobre el día 10, cuando las larvas miden unos 70-100  µm. Las larvas veliger poseen una actividad natatoria elevada y su alimentación es primordial para el crecimiento, éstas desarrollan un protuberancia cuando alcanzan la etapa de larvas umbonadas (Fig. 6b, 15), y al llegar al tamaño entre 132 y 163 µm, desarrollan el pie y aparece la mancha ocular, llegando la larva de P. imbricata a la etapa de pediveliger (Fig. 16a, b), para este momento las larvas se encuentran competentes para realizar la metamorfosis (día 25 postfecundación), la cual se desarrolla con el asentamiento de la larva a través del biso, generándose la etapa postlarvaria (Fig. 16 c).

Se recomiendan realizar recambios de 100% de agua cada 48  h, éstos son realizados empleando de manera sistemática filtros (tamices) colocados en los desagües de los tanques, que varían según la talla de las larvas, para que éstas sean retenidas a medida que van creciendo. Para la recolecta de las larvas se emplean dos tamices, uno superpuesto al otro con una malla de mayor tamaño que la talla de las larvas, con la intención de retirar gran parte de detritus. El segundo con poro

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Producción de semillas de la ostra perla Pinctada imbricata – Un manual práctico28

FIGURA 15Tamices con retención de larvas veliger de Pinctada imbricata (a) – (L) acúmulo de

larvas en el tamiz; detalle de larvas nadando (b); y veliger mostrando alimento en su interior (c)

a

c

menor a la talla de las larvas en función de recolectar las mismas, y de ser necesario, se puede incluir un tercero para retener las larvas de talla menor a la esperada, las cuales serán separadas o bien desechadas, dependiendo de su estado (Fig. 17). En el Cuadro 2 se observan los tamices adecuados durante el desarrollo larvario de P. imbricata.

b

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29Producción de semillas

FIGURA 16Larvas umbonadas con presencia de mancha ocular (M) (a); larvas pediveliger, aparición del

pie (P) (b); y postlarvas de Pinctada imbricata (c)

FIGURA 17Tareas de manejo de las larvas en el criadero. Selección del tamiz adecuado (a) y drenaje de

los tanques (b) y (c)

CUADRO 2Tamices empleados durante el desarrollo larvario de Pinctada imbricata

Nº. Tamiz Diámetro malla (µm) Edad de larva (días)

1 25 1 a 3

2 40 4

3 60 8

4 80 12

5 100 16

6 120 20

7 140 24

8 160 28

3.5.1 Recuento de larvasUna vez drenado los tanques, las larvas son concentradas en recipientes de plástico de volumen conocido, y de manera similar al recuento de los ovocitos, se toman muestras de volúmenes que contengan al menos 30-50 larvas, para contar y medir, haciendo unas tres réplicas por contenedor. Para poder visualizar las larvas mejor y eliminar su movilidad, se aplica una gota de solución de ioduro de potasio o lugol (1 ml en 100 ml). Estas muestras pueden ser colocadas en cámaras

a

a

b

b

c

c

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Producción de semillas de la ostra perla Pinctada imbricata – Un manual práctico30

de recuento zooplanctónico, y los recuentos se realizan en lupa esteroscópica o microscopio a 50x. En este momento se procede a cuantificar el número de larvas por muestra y luego se promedia, en función de controlar el cultivo en cuanto a su densidad y raciones alimenticias a suministrar. Se calcula el número total de larvas concentradas en el contenedor mediante una relación simple de regla de tres. Antes de aplicar el lugol debe hacerse una evaluación del comportamiento de las larvas en el envase donde se encuentran concentradas, y luego a través de la lupa o microscopio (movilidad, necrosis, movimientos erráticos, deformidades, parásitos, etc.).

La densidad larvaria es un factor muy importante a tener en cuenta, ya que de ésta dependerá el desarrollo de las larvas. La densidad de cultivo inicial para una ostra perla es de más o menos 10 larvas/ml y varía en función de su tamaño (Saucedo, Ormart-Castro y Osuna-García, 2007; Rose, 1990). En el caso de la experiencia efectuada en el criadero, los ensayos de prueba y error permiten sugerir una densidad de 8-10 larvas/ml durante los primeros tres días, ajustando posteriormente la densidad, según la tasa de supervivencia, hasta llegar a una densidad final de 1-2 larvas/ml el día 28.

La concentración óptima de fitoplancton para la alimentación de las larvas depende del tamaño de éstas. Una cifra estándar al principio del cultivo es de 20  000  cél/ml, llegando hasta 100  000 cél/ml al final de la etapa larvaria, con microalgas de 5-10 µm de diámetro. Las raciones deben ser incrementadas a medida que se desarrollan las larvas. Un estudio exhaustivo de la determinación de dietas en el desarrollo larvario de Pinctada imbricata no se ha realizado, pero se sugiere el uso inicial de 25 000 cél/ml con Isochrysis galbana, pudiéndo emplear Chaetoceros spp. (a partir del quinto día) y algas de mayor tamaño (Tetraselmis spp.) a partir del décimo día, aunque todo el desarrollo larvario puede ser soportado con microalgas de menor tamaño.

Un esquema generalizado del cultivo larvario de P. imbricata, sugiriendo ración de la dieta de microalgas se muestra en el Cuadro 3.

CUADRO 3Alimentación utilizada para larvas de Pinctada imbricata

Día cultivo Larvas/ml

Dieta (cél/µl)

AspectoIsocrhrysis galbana T-Iso

Chaetoceros spp.

Tetraselmis spp.

0 20 -- Fecundación, embrión

1-2 15 25 -- -- Larvas-D, primer cambio

3-6 12 50-40 0-20 -- Larvas veliger

7-10 5 40 20-30 0-10 Larvas veliger

11-15 5 40 20 10 Larvas veliger

16-20 4 40 30 10 Larvas umbronadas

20-25 4 20 15 5 Larvas umbonadas tardia

25 3 20 15 -- Desarrollan pie y mancha ocular

28 2 25 15 -- 50% larvas con pie, final cultivo larvario, fase critica

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31Producción de semillas

En nuestras experiencias notamos que el empleo de Tetraselmis spp., debe ser tomado con mucha precaución durante el cultivo larvario, pues si bien se reconocen las propiedades antimicrobianas del grupo de las Tetraselmis spp. (Austin y Day, 1990), este tipo de microalgas tienden a sedimentar rápidamente cuando no es consumida por las larvas, originando problemas de manejo al momento de efectuar los recambios, estando asociados a problemas de infección por bacterias y hongos saprófitos del género Fusarium spp. A parte de ello, es una microalga grande con tallas > 12 µm lo cual puede resultar en poca ingesta para las larvas.

A partir del día 28 postfecundación se observa > 50% de larvas con pie y éstas, al ser concentradas en pequeños volúmenes (1  L), suelen presentar un comportamiento muy activo donde es característico la aglomeración de las larvas pediveliger de P. imbricata debido probablemente a la segregación de un compuesto mucilaginoso que las ayuda a la adherencia al sustrato donde llevarán a cabo la metamorfosis y posterior fijación (Fig. 18). La coloración oscura de las larvas permite verificar la alimentación de las mismas.

Mientras dure el cultivo se deben mantener todos los espacios de la instalación en perfectas condiciones. La limpieza de los tanques y desinfección después de cada cambio es primordial en esta fase (Fig.  19). Los tanques y las mangueras de aireación deben lavarse con hipoclorito sódico al 9% y luego aclarados con abundante agua dulce. Durante el cultivo se emplean tanques gemelos o en pareja, el inicial que contiene las larvas y otro libre para tenerlo acondicionado al instante de realizar el cambio.

El circuito que provee el agua de mar debe mantenerse limpio y cada 15 días debe emplearse productos desinfectantes (amonio cuaternario a 125 ppm). Se debe limpiar y en algunos casos sustituir, semanalmente los cartuchos de los filtros mecánicos para evitar que el caudal de agua disminuya y mantener la calidad del agua.

FIGURA 18Larvas pediveliger (a) y aglomeración de larvas competentes de Pinctada imbricata

para la fijación (b)

a b

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3.5.2 Control y muestreo biológico larvarioEn todo el ciclo de producción debe registrase la temperatura del agua de los tanques, ya que éste es uno de los factores más influyentes en el cultivo, por lo que se debe llevar un control estricto del mismo. En ese sentido, para la producción de las poblaciones de Pinctada imbricata del Caribe, el agua no debe de bajar de 20  °C, ni subir de los 30  °C. Las salinidades establecidas en el mar Caribe son adecuadas para el cultivo (33-37 UPS).

A lo largo del cultivo, las larvas pasan por distintas fases y formas larvarias, por eso es preciso que se lleve a cabo un control y seguimiento de las mismas, mediante reportes numéricos del crecimiento y supervivencia, al menos cada 48 h, midiendo el porcentaje de larvas muertas y con malformaciones.

Con los datos diarios obtenidos se deben registrar los valores absolutos y graficarlos en el tiempo para observar anomalías. El crecimiento en longitud de la concha larvaria debe ser lineal con una tasa más o menos homogénea, la cual será mucho mayor a nivel postlarvario.

Es normal obtener supervivencias bajas a lo largo del desarrollo larvario, principalmente en los primeros tres días, ya que las larvas no han desarrollado por completo el aparato filtrador y son susceptibles a invasiones bacterianas, principalmente tipo Vibrio. De igual modo, en la fase cuando se vuelven larvas pediveliger competentes para la fijación, ya que; debido a su comportamiento de cese de nado, un gran porcentaje cae al fondo reuniéndose con material

FIGURA 19Labores de limpieza y mantenimiento de la sala de cultivo

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33Producción de semillas

en descomposición, producto de las microalgas sedimentadas y de la excreción de las propias larvas, el cual posee altas densidades bacterianas. Para obtener los mayores porcentajes de fijación es conveniente colocar suficientes colectores artificiales para que las larvas tengan altas probabilidades donde fijarse, y así minimizar su caída al fondo del tanque. En este periodo se sugiere un drenaje, dos veces al día, y recolectar las larvas fijadas a las superficies del tanque, y tras una limpieza y observación de su calidad al microscopio volverlas a colocar en los artefactos dispuestos para su fijación. Se estima que una supervivencia de 10% de las larvas en estado de competencia para la metamorfosis, es una excelente supervivencia para la producción de postlarvas y semillas.

El crecimiento larvario de P.  imbricata se muestra en la Figura  20, donde se observa el punto de inflexión cuando se incrementa la tasa de crecimiento, a partir del día 28 y particularmente después del día 32, en plena fase de postlarvas. El crecimiento en el desarrollo larvario obedece a una modelo lineal cuya ecuación es longitud = 23,4 Días-0,47, en un ajuste muy elevado (R2 = 0,93), con supervivencias acumuladas sobre el 40%, siendo la mayor mortalidad observada en los primeros 12 días del desarrollo larvario (Fig. 21).

3.6 FIJACIÓN Y METAMORFOSISCuando el cultivo queda retenido en el tamiz de 140-160 µm se puede dilucidar que se cuenta con tallas competentes para la fijación; no obstante, es necesario observaciones microscópicas de las larvas, para determinar si están presentes características tales como: el pie, la mancha ocular y la formación de un nuevo margen de la concha, producto del desarrollo de la prodisoconcha II. Todo esto, en conjunto con la observación que las larvas dejan de nadar de forma

FIGURA 21Supervivencia durante el desarrollo larvario de

Pinctada imbricata

FIGURA 20Curva de crecimiento durante el desarrollo larvario

de Pinctada imbricata

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continua; indicarían el estado de competencia de las larvas para la metamorfosis y asentamiento. De esta manera, las larvas con sus movimientos de reptación buscaran con el pie sustratos adecuados para fijarse. Cuando la proporción de larvas con estas características es mayor al 50%, se da por finalizado el cultivo larvario, y tendrá inicio el ciclo de fijación y metamorfosis, esta fase comprende desde la fijación hasta que las postlarvas, tienen un tamaño próximo a 500  µm. A partir de este momento las postlarvas o juveniles son más resistentes.

Para esta fase se emplean tanques plásticos cilíndricos de 1 000 L, en los que se dispone el material o sustrato de fijación y aireación de forma moderada a fuerte, con la intención de estimular su fijación. Los sustratos de fijación ensayados en la estación han sido sombreros chinos, mallas de monofilamento plástico (redes cebolleras) y mallas de multifilamentos o sacos empleados en el sector agrícola (Fig. 22). Todos estos sustratos fueron exitosos en cuanto a la fijación y producción abundante de postlarvas; de igual modo se observó que las larvas competentes de Pinctada imbricata se fijan a varios tipos de material, telas, baldosas o cerámica de exteriores, plásticos, mangueras y el mismo tanque de cultivo (Fig. 23), indicando que esta fase no es un cuello de botella para P. imbricata, como en la mayoría de las especies de moluscos bivalvos, sugiriendo el uso de material de fijación de mejor manipulación para el cultivo.

FIGURA 22Tanques de 1 000 L acondicionados para la fase de fijación y producción de semillas de

Pinctada imbricata (a). Detalles de los tanques con material de fijación en el interior (b, c)

a b

c

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35Producción de semillas

El mantenimiento de las postlarvas hasta presemilla se llevan a cabo en los tanques con los sustratos de fijación. Aunque no existe una definición de semilla en moluscos, es un término práctico en el cultivo de moluscos bivalvos que involucra la talla adecuada para poder manipular los organismos e iniciar el cultivo exterior; esto está asociado a la resistencia de dichas semillas al impacto del cultivo en el mar, cuantificado en términos de supervivencia en un determinado tiempo (15-30 días).

3.6.1 Control y muestreo biológico postlarvarioEl control del crecimiento postlarvario y de juveniles hasta semilla (cuantificación en número, masa y talla) se realiza semanalmente para observar si hay alguna anomalía en el crecimiento.

La cuantificación es efectuada mediante el método volumétrico. Se extraen secciones representativas de los sustratos de fijación (colectores artificiales). Se remueven cuidadosamente las semillas presentes en las mallas con pinceles de cerdas suaves. Luego se toman alícuotas de menor volumen, las cuales son introducidas en envases graduados (Fig.  24) para obtener una estimación del número de semillas (Vm). Se cuantifican las ostras muestras (Om). Se determina el volumen total de las ostras (Vt). Formula del número total de ostras: NT = Vt * Om/∑Vm. Luego de conocer el número de presemillas provenientes de

FIGURA 23Semillas de Pinctada imbricata fijas a diferentes sustratos: mallas de polipropileno

de monofilamento (a), sacos de polipropileno de multifilamentos (b), tubos de polivinilo de cloruro de color gris (c) y baldosas cerámicas de exteriores (d)

a b

c d

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Producción de semillas de la ostra perla Pinctada imbricata – Un manual práctico36

los colectores, se extraploa según el número de colectores y/o area de fijación, en función de estimar el número total de presemillas.

Es muy difícil cuantificar la supervivencia en estas etapas, pero se pueden tomar muestras fotográficas de varias réplicas de sustratos y cuantificar por áreas el número de ostras vivas y muertas. En nuestras experiencias pocas ostras muertas se observaron, por lo que se estima que estas fases son de elevada supervivencia.

3.7 OBTENCIÓN DE SEMILLAS: PRECRÍA EN EL MAREl momento exacto en el que las presemillas de Pinctada imbricata son fisiológica y logísticamente más competentes para ser cultivadas en el mar aún no se ha determinado, pero nuestra experiencia nos indica que la talla mínima podría ser a partir de 1 mm, momento en el cual presentan lamelas en la concha (Fig. 25).

El tiempo de duración de esta fase es condicionado por la productividad natural, particularmente estimada por la biomasa fitoplanctónica, la temperatura

FIGURA 24Presemillas de Pinctada imbricata para la cuantificación

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37Producción de semillas

juega también un papel importante, ya que son los 2 factores principales que modulan el crecimiento en moluscos bivalvos (Lodeiros y Himmelman, 2000). Nuestra experiencia indica que independientemente de ello, en un periodo de precría de 1 mes se consiguen semillas con una talla adecuada (5-10 mm) para el cultivo intermedio y posterior engorde de P. imbricata. Para ello se pueden usar colectores de superficie extensa como los sombreros chinos y plásticos, dado la facilidad posterior de desprender los organismos y poderlos resembrar en los elementos de cultivo, sean protegidos como las cestas tipo “pearl nets” (cestas japonesas) o “lantern nets” (linternas), o no protegidos como cuerdas o cilindros de malla plástica.

En esta etapa, dada la incidencia de material inerte (orgánico e inorgánico) y organismos del “fouling” y de depredadores, principalmente gasterópodos de la familia Rannelidae y crustáceos decápodos (jaibas), la observación y limpieza de los elementos de cultivo debe realizarse, al menos, una vez por semana. Para esto se sacuden y cepillan suavemente los sacos y sustratos duros para que así la materia adherida se desprenda. Por otra parte, el registro de factores ambientales, principalmente la temperatura, salinidad, oxígeno, seston total y sus componentes inorgánico y orgánico, además de la biomasa fitoplanctónica, estimada por clorofila-a, son elementos necesarios para dilucidar estratégicas para el mejor rendimiento en la producción de la semilla.

En esta etapa, el monitoreo se realiza al igual que para la fase anterior por medio del método volumétrico y observación de áreas de los colectores para estimar y cuantificar la supervivencia. Independientemente de ello, para determinar el crecimiento de los juveniles se deben tomar muestras de diferentes colectores, que luego serán medidos en talla y también se determinará su biomasa con balanzas analíticas.

FIGURA 25Presemilla de Pinctada imbricata de 60 días postfijación con tallas aproximadas de 1 mm (a)

aptas para la etapa de precría de semillas en el medio ambiente marino (b). Examen del estado de la semilla (c)

a b c

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Producción de semillas de la ostra perla Pinctada imbricata – Un manual práctico38

El control de los depredadores es fundamental durante la producción de semillas, para ello es importante poder verificar frecuentemente en el periodo de presemillas la condición de los ejemplares dentro de las cestas de cultivo y verificar la existencia de depredadores. Las principales amenazas identificadas durante esta fase fueron la incidencia de crustáceos decápodos y gasterópodos (Fig. 26).

FIGURA 26Depredadores registrados durante la producción de semillas – crustáceos (a) y

gasteropodos (b)

La finalización de la fase de precria dentro del semillero viene dada cuando las semillas alcanzan una talla entre 5 y 10 mm y son retiradas de los elementos de fijación para ser transferidas a los elementos de cultivo, ya sean cestas, bolsas, tubos o cuerdas. A estas tallas las semillas pueden ser sembradas en una cesta, ocupando del 25 al 50% de la base de la cesta (Fig. 27).

Las semillas obtenidas podrán ser transferidas para el cultivo intermedio o pre-engorde, el cual puede ser llevado por microempresas establecidas en comunidades pesqueras (Fig. 28), para lo cual deben ser dispuestas en elementos de cultivo para su posterior engorde y producción para consumo directo o cultivo de perlas, o bien para ser utilizados en el repoblamiento de bancos naturales

Las técnicas de cultivo en el exterior de la ostra perla P. imbricata, usando diversos elementos y sistemas de cultivo ya han sido desarrolladas, particularmente en Colombia y Venezuela, y están a disposición a través de la validación de diversas investigaciones (Urban, 2000b; Lodeiros et al., 2002; Lodeiros y Freites, 2008; Velasco et al., 2008; Lara, Gómez y Romer, 2009; Romero, Gómez-Léon y Lara,  2009; Velasco y Barros, 2010; Semidey, Márquez y Lodeiros, 2010;

ba

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39Producción de semillas

FIGURA 27Semillas de Pinctada imbricata de 1 mes de crecimiento en el mar con tallas

superiores a los 5 mm, consideradas como manipulables para el cultivo inicial o preengorde en el mar

Márquez et  al., 2011; y Pérez et al., 2016), y son producto de adaptaciones de cultivos clásicos de vieiras y otros bivalvos para ser usados por las comunidades costeras de bajos recursos (Gómez-Léon, Lara y Romero, 2009). No obstante, en zonas donde no ocurre una depredación importante por parte de peces,

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la adaptación a la técnica clásica del cultivo de mejillón es factible, dado que P.  imbricata también segrega un biso fuerte, pudiendo de esta manera transferir esta tecnología de probada eficiencia, simplicidad y menor costo, a las comunidades costeras (Semidey, Márquez y Lodeiros, 2010).

FIGURA 28Semillas fijas en paños de cultivo en el mar (a); procesamiento de semillas,

cuantificación y profilaxis (b) y (c); recuento volumétrico (d), colocación en sistemas de cultivo (Pearl nets) (e); actividades de transferencia de semillas a comunidades de acuicultores locales (Carenero, Golfo de Cariaco, Estado de Sucre, Venezuela) (f) y (g)

ba c

e

f

g

d

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41

FIGURA 29Semillas fijas en paños de cultivo en el mar (a); procesamiento de semillas,

cuantificación y profilaxis (b) y (c), c

FIGURA 29Adaptación de la técnica de cultivo de mejillón al cultivo de Pinctada imbricata utilizando

mallas degradables para la siembra o desdoble en elementos tubulares (a, c, d) que proporcionan mayor superficie que las típicas cuerdas de cultivo de mejillón. Clasificación de

material de siembra por tamaño (b)

a b

dc

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Producción de semillas de la ostra perla Pinctada imbricata – Un manual práctico42

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Producción de semillas de la ostra perla Pinctada imbricata – Un manual práctico44

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Producción de semillas de la ostra perla Pinctada imbricata – Un manual práctico46

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Otras publicaciones pertinentes de la FAO

Helm, M.M., Bourne, N. & Lovatelli, A. (dirs.). Cultivo de bivalvos en criadero. Un manual práctico. FAO Documento Técnico de Pesca. No. 471. Roma, FAO. 2006. 184 pp.

Este manual es una síntesis de las metodologías actuales pertinentes en la producción de semillas bajo condicones controladas de moluscos bivalvos. El manual no pretende ser un tratado científico, más bien, proporciona al lector una visión práctica de lo que se requiere en cuanto a recursos y detalles sobre cómo manejar y gestionar las diversas etapas de vida de los bivalvos en el ciclo de producción en un criadero. Los ejemplos proceden en gran parte de tecnologías aplicadas a especies de clima templado comúnmente cultivadas, como la ostra del Pacífico, Crassostrea gigas, la ostra americana, Crassostrea virginica, la ostra europea, Ostrea edulis, la almeja de Manila, Tapes philippinarum y varias especies de pectínidos; no obstante, también se tiene en cuenta el cultivo de bivalvos tropicales. Se describen todos los aspectos del proceso de cultivo, junto con las consideraciones básicas al elegir un sitio para el desarrollo del criadero y diseño de instalación adecuada. También incluye el manejo post-criadero de larvas en ambientes remotos y viveros tanto terrestres como marítimos. Este documento está destinado a ayudar a técnicos que ingresan al campo y empresarios que investigan las oportunidades de inversión en el cultivo de bivalvos.

Disponible en español e inglés:Versión en español: http://www.fao.org/3/a-y5720s.pdfVersión en inglés: http://www.fao.org/3/a-y5720e.pdf

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Producción de semillas de la ostra perla Pinctada imbricata – Un manual práctico48

Sarkis, S., & Lovatelli, A. (dirs.). Installation and operation of a modular bivalve hatchery. FAO Fisheries Technical Paper. No. 492. Rome, FAO. 2007. 173p. Contiene un CD-ROM.

Factores limitantes, como la disponibilidad de capital, la falta de soporte técnico o experiencia, y el espacio físico disponible, pueden imponer severas restricciones a la instalación de un criadero. No todos los inversionistas tienen los medios o la voluntad de asumir el riesgo para respaldar una gran operación de acuicultura comercial sin pruebas sustanciales de su capacidad de producción. Por estas razones, la instalación de un criadero modular de bajo costo puede ser una opción más sencilla para la puesta en marcha de una gran operación comercial, o tal vez suficiente para las necesidades de una operación más pequeña. Este manual es una guía para la instalación y operación de un criadero de bivalvos. Con base de años de experiencia en una región de recursos limitados, la necesidad de un uso óptimo del espacio junto con un

presupuesto limitado, se expone un complejo modular de criadero/vivero ubicado en contenedores aislados de fibra de vidrio. Dado que su único requisito es el acceso al agua de mar limpia, este modelo puede adaptarse fácilmente a cualquier región. Aunque la instalación descrita es compacta, de ninguna manera es un laboratorio experimental, sino una planta de hatchery orientada a la producción. Su funcionalidad ha sido probada repetidamente durante años, centrándose en el cultivo de los ostiones (pectínidos) subtropicales / tropicales. El procedimiento desarrollado es adecuado para la producción comercial, cuya escala depende de la capacidad de tanque y su diseño modular puede ampliarse mediante la adición de módulos idénticos, aumentando la cantidad de tanques disponibles y, por lo tanto, la producción.

Disponible en inglés:http://www.fao.org/docrep/010/a0797e/a0797e00.htm

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49Otras publicaciones pertinentes de la FAO

Lovatelli, A., Farías, A. y Uriarte, I. (dirs.). Estado actual del cultivo y manejo de moluscos bivalvos y su proyección futura: factores que afectan su sustentabilidad en América Latina. Taller Técnico Regional de la FAO. 20-24 de agosto de 2007, Puerto Montt, Chile. FAO Actas de Pesca y Acuicultura. No. 12. Rome, FAO. 2008. 359 pp.

Los documentos que figuran en este informe se han preparado como material de apoyo para un taller regional de la FAO sobre el estado actual del cultivo y manejo de moluscos bivalvos y su proyección futura en América Latina. El taller reunió a expertos de los países de América Latina y del Caribe con el objetivo de (i) discutir aspectos técnicos y socioeconómicos relacionados con el cultivo y manejo de bivalvos; (ii) identificar las necesidades de investigación para el desarrollo futuro e inmediato; (iii)  definir estrategias para aprovechar oportunidades y superar amenazas que enfrenta este tipo de producción animal; y (iv) recomendar medidas para la sustentabilidad de la industria de producción de bivalvos. Para lograr los objetivos del taller se implementaron una serie de mesas redondas específicas y sesiones plenarias con todos los participantes del evento. Además, un Comité Editor se encargó a redactar la discusión, resultados y conclusiones de las diferentes sesiones y realizó la edición de los resultados. Considerando que uno de los objetivos del taller era la generación de recomendaciones de actuación para la sustentabilidad de la acuicultura y manejo de bivalvos, primero se realizó un diagnóstico sobre los principales problemas con respecto a políticas gubernamentales, científicas e industriales, y se sugirieron soluciones. Estas contemplaron, entre otros aspectos, la protección de los bancos naturales y la estandarización en certificación de calidad de los moluscos bivalvos, tanto en sanidad acuícola como en inocuidad alimentaria para la salud humana. Por último, se espera que las recomendaciones de este taller sean consideradas por las agencias de desarrollo, agentes del estado y grupos de investigación y desarrollo, nacionales e internacionales, que tengan interés y responsabilidad en consolidar y hacer sustentable el crecimiento de este sector de la acuicultura.

Disponible en español:http://www.fao.org/docrep/011/i0444s/i0444s00.htm

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Producción de semillas de la ostra perla Pinctada imbricata – Un manual práctico50

Lovatelli, A. y Sarkis, S. A regional shellfish hatchery for the Wider Caribbean: Assessing its feasibility and sustainability. FAO Regional Technical Workshop. 18-21 October 2010, Kingston, Jamaica. FAO Fisheries and Aquaculture Proceedings. No. 19. Rome, FAO. 2011. 246 pp.

Es ampliamente reconocido que el desarrollo de la acuicultura en la Región del Gran Caribe está inhibido, en parte, por la falta de experiencia técnica, infraestructura, inversión de capital y recursos humanos. Además, el suministro de semillas para especies nativas se basa, en su mayor parte, en la recolección natural, sujeto a abundancia de las poblaciones con amplias variaciones anuales. Esta situación ha llevado a la tendencia actual de cultivar especies exóticas disponibles, pero con un potencial indeseable de impacto en el ambiente natural. La centralización de recursos disponibles en la región en una instalación productiva compartida ha sido recomendada por varias reuniones de expertos durante los últimos 20 años. El establecimiento de un criadero regional que apoya una acuicultura sostenible a través de la producción

de semilla de especies de moluscos nativos se discutió en el taller de la FAO que se celebró en Kingston, Jamaica, en octubre de 2010. Varias especies de moluscos fueron identificadas debido a su potencial de cultivo en términos de técnicas conocidas, tecnología de crecimiento simple y bajo impacto en el medio ambiente. Se propone que un criadero regional de moluscos produciría semillas para venta y distribución para operaciones de engorde en la región, así como para proporcionar soporte técnico en la investigación de nuevas especies. El documento resume los resultados del taller y describe las recomendaciones sobre los pasos necesarios para lograr una la instalación regional. La respuesta positiva de los gobiernos caribeños que participaron en el taller demuestra la voluntad política actual para lograr un crecimiento sostenible de la acuicultura en la región, que está respaldada por varios planes nacionales, incluido el Plan Estratégico del Mecanismo Pesquero Regional del Caribe.

Disponible en inglés:http://www.fao.org/docrep/014/i2179e/i2179e00.htm

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ANEXO 1

Soporte de soluciones técnicas pertinentes para el desarrollo de la acuicultura en Caribe

La producción acuícola en el Caribe, establecida particularmente por el cultivo de especies no nativas, representa menos del uno por ciento de la acuicultura mundial. En general, se reconoce que el poco crecimiento de este sector económico en la región se debe, en parte, a la falta de experiencia técnica, infraestructura, inversión de capital y recursos humanos. La puesta en común de recursos entre los países se ha propuesto mediante el establecimiento de uno o más criaderos regionales. La FAO ha evaluado el establecimiento de un “criadero regional de moluscos” que se centra en las especies nativas basándose en el interés de los países del Caribe, el potencial de cultivo de las especies nativas y el conocimiento técnico disponible sobre las especies objetivo identificadas (ver la publicación FAO mencionada en la página 50 del presente manual).

La participación de los gobiernos de la Región en el desarrollo de un concepto de criadero de moluscos regional se evaluó por primera vez mediante un breve cuestionario distribuido por el Servicio de Acuicultura, Departamento de Pesca y Acuicultura de la FAO en 33 países. Se recibieron respuestas de 21 países, 11 estados islas del Caribe y 10 países continentales que bordean el Mar Caribe. Del total de las respuestas recibidas, 14 países expresaron sus intereses en el concepto y apoyaron la importancia de investigar el cultivo de las especies de moluscos nativos.

La acuicultura en el Caribe sigue siendo un tema de gran relevancia socioeconómica, pero los pasos concretos hacia adelante que cautivan adecuadamente una estrecha colaboración y cooperación público-privada aún se quedan atrás. En las siguientes páginas se reproduce el texto integral del resumen original de un breve informe publicado por la FAO que invita una colaboración regional más estrecha entre los países del Caribe en el desarrollo de iniciativas regionales de acuicultura (FAO, 2011). El resumen está basado en las actas del taller “Criadero regional de mariscos para el Gran Caribe: evaluación de su viabilidad y sostenibilidad”, que se llevó a cabo desde 18-21 de octubre de 2010 en Kingston, Jamaica (Lovatelli y Sarkis, 2011 - ver página 50). Toda la información presentada en el texto que sigue y las recomendaciones dadas fueron formuladas por los Gobiernos participantes del Caribe, siendo la obra “Producción de semillas de la ostra perla Pinctada imbricata: un manual práctico” producto de dicha participación.

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Producción de semillas de la ostra perla Pinctada imbricata – Un manual práctico52

Una iniciativa del Gran Caribe

DESARROLLO DE UN CRIADERO

REGIONAL DE ESPECIES

NATIVAS DE MARISCOS

PUESTA EN COMÚN DE RECURSOS Y EXPERIENCIAS

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53Anexo 1 – Soporte de soluciones técnicas pertinentes para el desarrollo de la acuicultura en Caribe

¿Por qué? Es ampliamente reconocido que el desarrollo de la acuicultura en la Región del Gran Caribe se inhibe, en parte, por la falta de conocimientos técnicos, de infraestructura, inversión de capital y recursos humanos. Además, el suministro de semillas de las especies nativas depende en su mayor parte, de las colectas del medio natural, sujetas a la gran variabilidad anual de las poblaciones silvestres. Esta situación ha llevado a la tendencia actual de cultivar especies exóticas de fácil disponibilidad, pero con un impacto potencialmente no deseado en el medio natural. La centralización de los recursos disponibles en la Región en un centro compartido, ha sido recomendada en varias reuniones de expertos realizadas en los últimos 20 años. El establecimiento de un criadero o hatchery regional, que dé sostenibilidad a la acuicultura mediante la producción de semilla de especies de mariscos nativos, fue debatido por representantes de los Gobiernos del Caribe y expertos en la materia en el Taller de la FAO “Criadero de mariscos: un estudio de viabilidad”, llevado a cabo en Kingston, Jamaica, en octubre de 2010. Las especies de moluscos son especialmente focalizadas debido a su potencial de cultivo en términos del conocimiento y simplicidad de las técnicas de engorda, así como del bajo impacto sobre el medio ambiente. Se propone que un Criadero de Mariscos Regional produzca semilla para la venta y distribución hacia las granjas de engorde de la Región, así como el apoyo técnico para la investigación de nuevas especies.

El 67% de los 21 países del Caribe han expresado su interés en el desarrollo de un criadero regional centrado en especies de mariscos nativos.

¿Quién? La Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación (FAO), ha financiado un estudio de viabilidad y los Gobiernos del Caribe tomaron la iniciativa en la formulación de las consideraciones y recomendaciones, con el aporte de expertos en acuicultura.

¿Cómo? Se evaluó el interés de la Región mediante un cuestionario enviado por la FAO en agosto de 2009 a 33 países de la Región del Gran Caribe.

Se investigó la demanda actual y potencial de especies de moluscos nativos en la Región a través de un estudio de mercado.

Un taller de 4 días en Kingston, Jamaica (18-21 de octubre de 2010), reunió a representantes de diez países del Caribe, expertos en acuicultura, CRFM, la FAO, GCFI y el PNUMA.

Cuatro recomendaciones fueron elaboradas por los participantes del taller para asegurar la implementación exitosa de la instalación del criadero regional propuesto.

Uso de especies nativas, conocimiento y experiencia disponibles: un enfoque alternativo y sostenible para el desarrollo de la acuicultura en el Gran Caribe

1

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Producción de semillas de la ostra perla Pinctada imbricata – Un manual práctico54

Un criadero de mariscos regional podría:

favorecer el desarrollo de la acuicultura mediante la centralización de esfuerzos y recursos específicos.

apoyar a un equipo de expertos en el cultivo (e investigación) de las especies nativas y/o endémicas.

permitir la distribución de semilla comercial certificada hacia las partes interesadas.

proveer apoyo técnico a las granjas acuícolas para las operaciones de engorda.

HECHOS Y CIFRAS CLAVES

Hay 37 especies de gasterópodos (caracoles pala o reina, burgao), crustáceos (langostas y cangrejos), bivalvos (vieiras o pectínidos, almejas, ostras y mejillones), equinodermos (erizos y pepinos de mar) y cefalópodos (pulpo) en la Región del Caribe muchos de los cuales son especies de interés comercial.

22 de estas especies se consideran especies objetivo de acuicultura por los Gobiernos del Caribe.

El 67% de los 21 países del Caribe están interesados en el desarrollo de un criadero regional.

El 69% de las operaciones comerciales registradas por 21 países se centran en las especies exóticas.

El 67% de 21 países del Gran Caribe reportaron el suministro de semilla de especies nativas como un factor limitante.

La asistencia en la investigación para el cultivo de nuevas especies es de interés para el 52% de los países del Caribe interesados en la instalación del criadero regional.

¿Por qué la puesta en común de recursos beneficia a los países de la Región?

Un enfoque regional para el

crecimiento de la acuicultura

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55Anexo 1 – Soporte de soluciones técnicas pertinentes para el desarrollo de la acuicultura en Caribe

¿Por qué centrarse en especies de mariscos?

PUNTOS CLAVES

La tecnología está disponible y ha sido probada para varias de las especies objetivo.

El suministro confiable de semilla desde el criadero regional propuesto garantizará la sostenibilidad de las granjas de engorde en toda la Región.

La disponibilidad de productos de mar locales será muy apreciada por el sector turístico.

Los juveniles producidos en el criadero pueden ser transferidos al medio ambiente natural y contribuir al incremento de la pesca local, permitiendo beneficios culturales y económicos.

Acuicultura sostenible

La introducción de especies en el Caribe y el cultivo de estas a escala comercial pueden tener efectos no deseados en el medio marino de la Región. El cultivo de especies nativas es un paso hacia una acuicultura sostenible. El enfoque en especies de mariscos, en particular, tiene las siguientes ventajas:

Los mariscos, especialmente bivalvos aunque no son un elemento tradicional en la dieta de los pueblos del Caribe, son muy apreciados por los turistas que visitan la Región; ellos potencialmente pueden alcanzar altos precios y tener un mercado importante.

La producción de moluscos no requiere la introducción de alimentación suplementaria en el medio natural, dando como resultado una actividad de bajo impacto, lo que facilita el crecimiento de la industria sin afectar negativamente el ecosistema marino.

La no utilización de alimento suplementario en el engorde de especies de moluscos también se traduce en un costo de producción inferior a la de los peces.

Los sistemas de líneas suspendidas utilizados para el engorde de bivalvos son una tecnología sencilla fácilmente transferible a los pequeños acuicultores.

Los sistemas de líneas suspendidas pueden ser también sumergidos, haciéndolos adaptables a las zonas menos protegidas.

Desarrollo de un centro regional

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Producción de semillas de la ostra perla Pinctada imbricata – Un manual práctico56

Aseguramiento de la sostenibilidad y buenas prácticas

Se debe tener cuidado en:

Prevenir la introducción de enfermedades y agentes patógenos a través de la transferencia de los envíos en vivo.

Preservar la singularidad del medio marino (biodiversidad genética de las poblaciones naturales).

Prevenir el impacto de las operaciones del criadero sobre el medio acuático natural adyacente.

Producir especies que estén libres de enfermedades y que puedan ser transferidos con seguridad a los sitios de engorda en la Región.

Producir especies que puedan ser vendidas y/o que contribuyan al incremento de las pesquerías locales.

Los Gobiernos del Caribe identificaron una serie de acciones necesarias para el desarrollo de una instalación Regional. Estas son:

La priorización de las especies objetivo como candidatas para el cultivo.

El establecimiento del protocolo operativo de buenas prácticas.

La selección de un lugar adecuado.

El desarrollo de un plan de negocios sólido.

La búsqueda de financiamiento para la implementación y operación del centro regional en los primeros años.

Consideraciones y puntos a tomar en cuenta en el establecimiento y operación de

un centro regional

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57Anexo 1 – Soporte de soluciones técnicas pertinentes para el desarrollo de la acuicultura en Caribe

Pérdidas ambientales

La sobreexplotación de las poblaciones naturales hasta el agotamiento

El impacto negativo de las especies exóticas introducidas en los ecosistemas naturales

Pérdidas culturales y económicas

Pérdidas de activos culturales y recreacionales, de empleo y de poblaciones de peces para el consumo local

Pérdida de la biodiversidad y de la singularidad de las islas

La acuicultura en el Caribe representa menos del 1% de la acuicultura mundial. La Región tiene una población de 42 millones de habitantes, que consumen anualmente 400 000 toneladas de productos del mar (pescados y mariscos). La disponibilidad de los recursos pesqueros es baja, en su mayoría las poblaciones locales de peces están sobreexplotadas, y la mayor parte de la oferta es importada. Con el creciente flujo de turistas hacia el Caribe, la demanda de productos del mar ha crecido de manera significativa.

La producción mediante la extracción de las poblaciones naturales no puede satisfacer la demanda.

Las consecuencias de la inacción

PUNTOS CLAVE

La producción pesquera total en el Caribe en 2008 fue de 170 000 toneladas.

1/4 (42 500 toneladas) proceden de la acuicultura.

La pesca total de captura se redujo drásticamente de 270 000 toneladas en 1990 a 130 000 toneladas en 2008.

La producción de carpas y tilapias introducidas representaron 25 800 toneladas (más de la mitad de la producción acuícola total en el Caribe).

(Tomado de las estadísticas de la FAO)

“Más de lo mismo” puede conducir a:

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Producción de semillas de la ostra perla Pinctada imbricata – Un manual práctico58

Lo que los gobiernos del Caribe recomiendan

La estrategia recomendada es el cultivo de la ostra de mangle y del pectínido mano de león como primeros candidatos para el cultivo, evaluando el volumen de mercado antes de la producción. Una vez que la producción y las

ventas de ambas especies se establezcan, dirigir los esfuerzos hacia el cultivo de ostras perlíferas y puede ser considerado el desarrollo de pesquerías locales basadas en el cultivo para el caracol burgao, erizo y pepino de mar.

RECOMENDACIÓN 1Seleccionar los candidatos para el cultivo entre las

especies objetivo identificadas, priorizar los candidatos sobre la base del conocimiento técnico, valor y demanda

del mercado y la disponibilidad de reproductores.

Ostra del mangle, Crassostrea rhizophorae Una especie de bajo valor comercial, pero que potencialmente puede alcanzar un alto volumen de demanda. Las técnicas de cultivo de la ostra de mangle son bien conocidas, utilizando un sistema de producción para la engorda de bajo costo y técnicas simples, los cuales son relativamente fáciles de transferir al sector privado. La especie puede ser cultivada a alta densidad, la talla comercial es obtiene en seis meses y su rápida renovación desde el desove hace que esta especie sea ventajosa para su producción en criadero. Su costo de producción es relativamente bajo, y los costos de procesamiento son mínimos ya que se sirve en su concha en el mercado local.

La ostra de mangle es uno de los bivalvos que se consumen tradicionalmente en el Caribe. La demanda del mercado regional para esta especie existe y el cultivo regional se ve facilitado por la presencia natural de sus poblaciones en todo el Caribe.

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59Anexo 1 – Soporte de soluciones técnicas pertinentes para el desarrollo de la acuicultura en Caribe

Pectínido o vieira Mano de león, Nodipecten nodosus Una especie de alto valor comercial, con un nicho de mercado más especializado. Los pectínidos en general son mariscos muy apreciados y la vieira Mano de león es una de las más grandes (hasta 18 cm de longitud). La especie tiene un potencial considerable de cultivo debido a su rápido crecimiento y gran músculo, que es muy apreciado por los consumidores. Las técnicas de cultivo son bien conocidas. No es una especie tradicionalmente consumida localmente, probablemente porque se encuentra en bajas densidades. La producción de la especie podría estar dirigida al sector del turismo en la región, más que al mercado interno. Sobre la base de datos estadísticos del consumo e importación de mariscos, los siguientes países insulares del Caribe muestran una potencial de demanda de mercado de la vieira nativa: Antigua y Barbuda, Bahamas, Bermuda, República Dominicana, Islas Turcas y Caicos y Granada.

Madreperla u ostra perlífera, Pinctada imbricataUna especie que se puede cultivar para la producción de carne y perla. Es una especie de alto valor comercial con un nicho de mercado más pequeño y una menor demanda de volumen. Tradicionalmente no se consume en la Región del Caribe, la obtención de perlas deberá ser el principal producto de este tipo de cultivo. Hay antecedentes históricos de la extracción de perlas en la costa meridional del Caribe. Lo más probable es que exista un potencial de mercado alto en la región del Caribe, destinados al sector turismo. Las técnicas de cultivo se pueden adaptar a las ya conocidas para otras especies. El tiempo para la producción de la perla es de aproximadamente 2,5 años. La especie está ampliamente distribuida en la Región del Caribe facilitando el cultivo regional. La extracción de ostras de perlas en la Bolivariana República de Venezuela se registró en 71 toneladas en 2008.

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Producción de semillas de la ostra perla Pinctada imbricata – Un manual práctico60

Burgao, Cittarium pica Es una especie tradicionalmente colectada que tiene un alto valor en la pesquería local (tanto a nivel cultural como económico). Se recomienda la producción de semilla para incrementar las poblaciones naturales. El cultivo de esta especie se ha realizado a nivel experimental hasta la talla juvenil, se requiere mayor investigación hasta la talla comercial. Tanto la concha como la carne tienen un precio relativamente altos. El burgao es un alimento popular en muchas de las islas del Caribe. La concha es muy apreciada en el mercado asiático. Su cultivo resultaría enfocándose en un mercado local para la carne y en un mercado de exportación para la concha. Además, los Gobiernos insulares del Caribe están interesados en la transferencia de juveniles criados en laboratorios para incrementar las poblaciones naturales y por ende la pesca local.

Erizo de mar, Tripneustes ventricosusUna especie de alto valor comercial, con producción en criadero especialmente para el mercado de exportación. Es una especie recolectada en las Antillas Menores para el consumo local (por lo menos se extraen 10 toneladas al año). El cultivo de erizo de mar es una industria bien establecida en otras partes del mundo, pero los costos de producción hasta la talla comercial son elevados. La estrategia óptima para el Caribe es la producción de juveniles en criaderos y su transferencia al medio natural para incrementar la pesquería. Se necesitan investigaciones adicionales para la optimización de la estrategia y las técnicas de cultivo a nivel regional.

Pepino de mar, Isostichopus badionotusEs una de las especies de pepino de mar de mayor valor comercial en el Gran Caribe. Posee un alto valor comercial en el mercado asiático donde lo consideran un producto de mar de lujo con propiedades tonificantes. Esta especie es una de los más grandes (45 cm), y su pesquería ha sido limitada y regulada en la Región ya que la explotación ha sido alta. La especie está actualmente amenazada. La liberación de pepinos de mar juveniles producidos en los criaderos es considerada como una forma de reconstruir las poblaciones silvestres. Se realizan investigaciones para otras especies con el objeto de incrementar las poblaciones a partir de organismos juveniles cultivados en criaderos. Las técnicas de cultivo son bien conocidas para otras especies, pero se requiere más investigación para completar el ciclo de esta especie del Caribe.

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61Anexo 1 – Soporte de soluciones técnicas pertinentes para el desarrollo de la acuicultura en Caribe

RECOMENDACIÓN 2Establecer protocolos de operación en consideración del nivel genético de la población, la prevención de la proliferación de patógenos y enfermedades durante el

transporte de organismos acuáticos vivos.

ACCIONES NECESARIAS

Estudio poblacional a nivel genético entre las poblaciones naturales del Caribe.

Evaluación del estado sanitario de las poblaciones.

Selección cuidadosa del sitio de colecta de reproductores.

Protocolos de embarque acordes con los criterios internacionales actuales.

Protocolos de cuarentena elaborados para los reproductores.

A. De interés inmediato para el desarrollo de la instalación regional, en donde los reproductores se obtendrán de una variedad de fuentes y/o países y las semillas producidas en el criadero serán enviadas a los países clientes, es la disminución de la reserva genética entre las poblaciones naturales dando lugar a una pérdida de la biodiversidad genética, junto con la introducción accidental de enfermedades y agentes patógenos en los embarques de organismos vivos. Adicionalmente, debe tenerse en cuenta la rotación de los reproductores dentro del criadero para maximizar el patrimonio genético de los juveniles y semilla producida. Los protocolos operativos deben establecerse y cumplirse estrictamente, a fin de mantener la biodiversidad genética y evitar la introducción de enfermedades.

B. Los objetivos, responsabilidades y la autoridad nacional competente del criadero regional deben ser claramente definidos desde el inicio. Las normas y reglamentos deben estar en conformidad con la legislación del país anfitrión y con otras regulaciones regionales e internacionales sobre producción y comercio de organismos cultivados.

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Producción de semillas de la ostra perla Pinctada imbricata – Un manual práctico62

RECOMENDACIÓN 3La selección del lugar para la instalación del criadero regional, debe basarse en criterios específicos, ya que es fundamental para el

éxito de la acuicultura en la Región.

PUNTOS CLAVES

Varios países cumplen muchos de los criterios.

La selección final depende en gran parte del compromiso del país anfitrión.

El desarrollo de una instalación para el criadero regional tiene que ser manejado por un comité de países del Caribe, con la asistencia de organizaciones internacionales para la inversión de capital inicial y la transferencia de conocimiento.

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La selección del sitio debe basarse en:

Apoyo actual y potencial del país anfitrión.

Infraestructura existente.

Facilidad de acceso (tanto a nivel local como para los embarques internacionales).

Presencia de las especies de mariscos objetivo.

Medio Ambiente “saludable” (calidad del agua, aparición de enfermedades y agentes patógenos floraciones de algas nocivas).

Acceso al apoyo técnico.

Nivel de protección frente a los desastres naturales.

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63Anexo 1 – Soporte de soluciones técnicas pertinentes para el desarrollo de la acuicultura en Caribe

RECOMENDACIÓN 4Un criadero regional es un negocio, es fundamental el desarrollo de un plan de negocios a 5 años, en el cual esté bien definido el punto de equilibrio y el tiempo en que se hace financieramente auto-sostenible y viable.

B. Un plan de negocios a 5 años debe desarrollarse posterior a la selección del sitio. Puede basarse en un ciclo de producción de 3 meses (para organismos juveniles), y en un centro de múltiples objetivos (incluyendo producción comercial, capacitación al sector privado, la investigación de nuevas especies y producción de organismos para repoblamiento). Se recomienda la siguiente estrategia:

El desarrollo de la instalación debe ser gradual, siguiendo un concepto modular, que permita la expansión de la instalación a medida que aumenta la producción.

Se recomienda una plantilla básica de cinco personas para el funcionamiento de la instalación.

Se requiere adicionalmente experiencia externa de veterinarios, analistas químicos de agua y personal de seguridad.

El personal debe capacitarse en el extranjero y en el sitio.

El financiamiento del criadero debe provenir de fuentes múltiples (países socios, venta de productos, gastos de capacitación, subsidios del gobierno y subvenciones científicas).

La comunidad del Caribe está dando cada vez mayor prioridad al desarrollo de la acuicultura.

A. La sostenibilidad de un criadero de moluscos regional depende de la localización estratégica de la instalación, de la estrategia de producción, del acceso a los mercados, del balance de los múltiples objetivos, de un adecuado financiamiento y del compromiso de los países socios.

Más específicamente:

La ubicación del centro deberá facilitar la movilidad de semillas y reproductores.

Los costos de suministro de reproductores dependerán de la ubicación del sitio de recolección.

Estrategia de producción: enfoque inicial en especies de bajo valor comercial y alta demanda y en los de alto valor comercial y bajo volumen de demanda. Se recomiendan las especies con técnicas de cultivo bien conocidas y probadas.

Es necesaria la identificación y creación de nichos de mercado para la venta exitosa de los productos del criadero.

Es necesario equilibrar el doble objetivo de producción comercial y la investigación en nuevas especies.

Se requiere la participación financiera de los países participantes para la investigación.

Es una obligación asegurar el apoyo del gobierno a nivel ministerial.

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Producción de semillas de la ostra perla Pinctada imbricata – Un manual práctico64

¿Qué pueden hacer los responsables?

Este resumen fue preparado por el Servicio de Acuicultura (FIRA), de la

Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación

(FAO), basado en las actas del Taller “Criadero regional de mariscos para el

Gran Caribe: evaluación de su viabilidad y sostenibilidad”, 18-21 de octubre de

2010, Kingston, Jamaica. Toda la información presentada y las recomendaciones

dadas fueron formuladas por los Gobiernos participantes del Caribe.

Desarrollar y promover los planes nacionales de acuicultura

Comprometer a los interesados, los inversores privados y la comunidad de donantes en el desarrollo de un criadero regional

Promover la engorda de especies nativas a pequeña escala mediante la capacitación y el apoyo técnico

Asociarse con otros países del Caribe para el desarrollo de un plan de negocios de 5 años y el establecimiento de un centro regional.

A regional shellfi

sh hatchery for the Wider Caribbean – A

ssessing its feasibility and sustainability

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FAO

ISSN 2070-6103

FAO Regional Technical Workshop

18–21 October 2010

Kingston, Jamaica

FAO

FISHERIES AND

AQUACULTURE

PROCEEDINGS

A regional shellfish hatchery for

the Wider Caribbean

Assessing its feasibility and sustainability

12Design: José Luis Castilla Civit

RECOMENDACIÓN 2Establecer protocolos de operación en consideración del nivel genético de la población, la prevención de la proliferación de patógenos y enfermedades durante el

transporte de organismos acuáticos vivos.

ACCIONES NECESARIAS

Estudio poblacional a nivel genético entre las poblaciones naturales del Caribe.

Evaluación del estado sanitario de las poblaciones.

Selección cuidadosa del sitio de colecta de reproductores.

Protocolos de embarque acordes con los criterios internacionales actuales.

Protocolos de cuarentena elaborados para los reproductores.

A. De interés inmediato para el desarrollo de la instalación regional, en donde los reproductores se obtendrán de una variedad de fuentes y/o países y las semillas producidas en el criadero serán enviadas a los países clientes, es la disminución de la reserva genética entre las poblaciones naturales dando lugar a una pérdida de la biodiversidad genética, junto con la introducción accidental de enfermedades y agentes patógenos en los embarques de organismos vivos. Adicionalmente, debe tenerse en cuenta la rotación de los reproductores dentro del criadero para maximizar el patrimonio genético de los juveniles y semilla producida. Los protocolos operativos deben establecerse y cumplirse estrictamente, a fin de mantener la biodiversidad genética y evitar la introducción de enfermedades.

B. Los objetivos, responsabilidades y la autoridad nacional competente del criadero regional deben ser claramente definidos desde el inicio. Las normas y reglamentos deben estar en conformidad con la legislación del país anfitrión y con otras regulaciones regionales e internacionales sobre producción y comercio de organismos cultivados.

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ANEXO 2

Datos mundiales de pesca y acuicultura de moluscos bivalvos

CUADRO A1 – Producción de acuicultura y capturas de bivalvos por país en 2007-2017 (ordenado por cantidades de 2017 - Toneladas - peso vivo) 66

CUADRO A2 – Producción de acuicultura y capturas por grupos de especies 2007-2017 (Toneladas - peso vivo) 67

CUADRO A3 – Principales exportadores y importadores de bivalvos en términos de valor en América Latina y el Caribe (ALC) (Unidad: USD 1 000) 68

CUADRO A4 – Bivalvos - principales productos comercializados por los países de América Latina y el Caribe (ALC) en términos de valor (Unidad: USD 1 000) 69

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Cost

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57

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3F

3

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3F

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203

339

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18 

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71.

Page 85: Producción de semillas de la ostra perla Pinctada imbricata - Un … · 2019-07-10 · de nutrición, reproducción y la descripción del ciclo de vida, particularmente el temprano,

67Anexo 2 – Datos mundiales de pesca y acuicultura de bivalvos

* V

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71.

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1520

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17

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Pece

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Acuicultura

29

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801

32

339

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33

847

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35

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541

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5 8

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11

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11

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12

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522

12

383

432

12

786

701

13

281

268

13

805

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15

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76 2

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208

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Acuicultura

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17

Pece

s de

agu

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lce

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Capturas

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1 18

0 38

4

Page 86: Producción de semillas de la ostra perla Pinctada imbricata - Un … · 2019-07-10 · de nutrición, reproducción y la descripción del ciclo de vida, particularmente el temprano,

Producción de semillas de la ostra perla Pinctada imbricata – Un manual práctico68

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07

Page 87: Producción de semillas de la ostra perla Pinctada imbricata - Un … · 2019-07-10 · de nutrición, reproducción y la descripción del ciclo de vida, particularmente el temprano,

69Anexo 2 – Datos mundiales de pesca y acuicultura de bivalvosC

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Page 88: Producción de semillas de la ostra perla Pinctada imbricata - Un … · 2019-07-10 · de nutrición, reproducción y la descripción del ciclo de vida, particularmente el temprano,

Producción de semillas de la ostra perla Pinctada imbricata – Un manual práctico70

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CUADRO A1 – Producción de acuicultura y capturas de bivalvos por país en 2007-2017 (ordenado por cantidades de 2017 - Toneladas - peso vivo)

Notas:

- La producción de peces, crustáceos y moluscos se expresan en toneladas de peso en vivo.

- Varios países siguen informando sobre sus capturas por grandes grupos de especies. En estos casos, es probable que aparezcan subestimados los datos sobre la captura de las partidas de especies. Por consiguiente, al examinar las estadísticas de una especie particular, debe tenerse en cuenta que una proporción desconocida de las capturas de esa especie puede haber sido ya comunicada por la oficina nacional con el nombre genérico, el de la familia o el del orden de la especie, o incluso más aproximativamente como “peces no identificados”. En consecuencia, los totales de las partidas de especies subestiman frecuentemente las capturas efectivas de la especie individual.

- Los datos en esta publicación se consideran preliminares y están sujetos a revisión a medida que se disponga de una mejor información o las autoridades nacionales comuniquen las actualizaciones.

- Los bivalvos incluyen ostras, vieiras, mejillones y almejas, pero excluyen todos los moluscos de agua dulce y otros no identificados.

Símbolos utilizados:

“.” = No hay datos; no se han podido obtener datos; datos no disponibles por separado pero incluidos en otra partida estadística;

“ - “ = Nada o cero;

“ F “ = Estimación de la FAO a partir de las fuentes de información disponibles.

CUADRO A2 – Producción de acuicultura y capturas por grupos de especies 2007-2017 (Toneladas - peso vivo)

Notas:- La producción de peces, crustáceos y moluscos se expresan en toneladas de peso en vivo.

- Los datos estadísticos presentados en la table arriba excluyen la producción de mamíferos marinos, cocodrilos, corales, perlas, madreperlas, esponjas y plantas acuáticas.

- Varios países siguen informando sobre sus capturas por grandes grupos de especies. En estos casos, es probable que aparezcan subestimados los datos sobre la captura de las partidas de especies. Por consiguiente, al examinar las estadísticas de una especie particular, debe tenerse en cuenta que una proporción desconocida de las capturas de esa especie puede haber sido ya comunicada por la oficina nacional con el nombre genérico, el de la familia o el del orden de la especie, o incluso más aproximativamente como “peces no identificados”. En consecuencia, los totales de las partidas de especies subestiman frecuentemente las capturas efectivas de la especie individual.

- Los datos en esta publicación se consideran preliminares y están sujetos a revisión a medida que se disponga de una mejor información o las autoridades nacionales comuniquen las actualizaciones.

- Los bivalvos incluyen ostras, vieiras, mejillones y almejas, pero excluyen todos los moluscos de agua dulce y otros no identificados.

Símbolo utilizado:“NEP” = No Especificados en otra Partida.

Notas y símbolos de los Cuadros 1 y 2

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Producción de semillas de la ostra perla Pinctada imbricata – Un manual práctico72

Notas y observaciones

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636FA

O

El presente manual de producción de semillas de la ostra perla, Pinctada imbricata(Röding, 1798), tiene por finalidad brindar una herramienta para su producción, pero especialmente busca mitigar y/o compensar los efectos de la extracción de esta especie

mediante la recuperación de sus bancos naturales en el Caribe y mares tropicales y subtropicales donde se distribuye, con una mirada en desarrollar estrategias de producción responsables y sostenibles, tanto en lo social como en lo económico, técnico y ambiental.

Se presentan técnicas desde la reproducción inducida teniendo en cuenta el nivel de maduración de la gónada, desove, desarrollo embrionario, larvario y postlarvario, con

técnicas de producción de semillas en el mar.

636

FAODOCUMENTO

TÉCNICODE PESCA Y

ACUICULTURA

Prod

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e la ostra p

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ricata – Un

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ISSN 2070-7037

Producción de semillas dela ostra perla Pinctada imbricata Un manual práctico

CA4075ES/1/04.19

ISBN 978-92-5-131373-2 ISSN 2070-7037

9 7 8 9 2 5 1 3 1 3 7 3 2