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VIRUS Los virus son nucleoproteínas muy pequeñas que no pueden ser vistos con microscopio de luz Se multiplican únicamente en células vivas y tienen la habilidad de causar enfermedad Todos los virus son parásitos de células y causan enfermedad a todas las formas de organismos vivientes, desde microorganismos formados por una sola célula hasta plantas, animales y humanos La cantidad de virus conocidos es de alrededor de 2,000, pero frecuentemente se describen nuevos virus Virus del mosaico del tabaco

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VIRUS

Los virus son nucleoproteínas muy pequeñas que no pueden ser vistos

con microscopio de luz

Se multiplican únicamente en células vivas y tienen la habilidad de

causar enfermedad

Todos los virus son parásitos de células y causan enfermedad a todas las

formas de organismos vivientes, desde microorganismos formados por

una sola célula hasta plantas, animales y humanos

La cantidad de virus conocidos es de alrededor de 2,000, pero

frecuentemente se describen nuevos virus

Virus del mosaico del tabaco

Casi la mitad de los virus conocidos hasta la fecha

causan enfermedad en plantas

A pesar de que los virus son agentes infecciosos y

comparten con otros organismos funciones genéticas y

la habilidad de reproducirse y provocar enfermedad,

también se comportan como moléculas químicas

Consisten de ácido nucleico y proteína, ésta forma una

cubierta protectora llamada cápside alrededor del acido

nucleico

El ácido nucleico constituye de 5 a 40% del virus, y las

proteínas del 60 a 95%. El más bajo porcentajes de

ácidos nucleicos se encuentran en virus alargados,

mientras que los virus esféricos contienen porcentajes

más altos de ácido nucleico

No se dividen y no producen ningún tipo de estructura

reproductiva como esporas; se multiplican induciendo a

las células hospederas a formar mas virus

Esquema de los componentes

de un virus

Características de los virus fitopatógenos

Representan no sólo otro grupo de patógenos, sino

una forma de vida fundamentalmente diferente

Los virus no son células ni consisten de ellas

El acido nucleico de la mayoría de los virus

fitopatógenos consiste de RNA, aunque se ha

demostrado que al menos 25 contienen DNA

Las partículas virales se activan y replican sólo

dentro de las células infectadas, son parásitos

obligados que no pueden ser mantenidos en los

medios de cultivos apropiados para células

bacterianas, fúngicas, vegetales o animales

Debido a su pequeño tamaño y a que son

transparentes, no pueden verse ni detectarse

mediante los métodos usados para otros patógenos

Árbol con síntomas de Virus de la tristeza

de los cítricos

Los virus se diferencian del resto de los agentes

fitopatógenos en:

Tamaño

Forma

Estructura física

Composición química

Métodos de infección

Multiplicación

Traslocación dentro del hospedero

Diseminación

Síntomas

Métodos de detecciónForma esférica del virus del

enanismo del arroz

Forma y tamaño de virus fitopatógenos

Tienen diferentes formas y tamaños pero generalmente se describen tres formas básicas

Alargados– son aquellos que tienen forma de varilla rígida o de filamento flexible. Los primeros miden entre 15 nanómetros de ancho por 300 de largo; los filamentos flexibles por lo general miden de 10 a 13 nanómetros de ancho y de 480 a 2000 nanómetros de longitud

Esféricos – la mayoría de estos virus son en realidad poliédricos, varían en diámetro entre 17 a 60 nanómetros

Cilíndricos – son cortos, en forma de bacilo o barras cilíndricas, son de tres a cinco veces más largos que su anchos, midiendo entre 52-75 por 300-380 nanómetros

Forma, tamaño y estructura

de algunos virus de plantas

Forma de algunos virus de plantas

Penetración, traslocación y distribución de virus en

plantas

Los virus penetran en las plantas únicamente a través de

- Heridas hechas mecánicamente

- Vectores

- Grano de polen infectado que se deposita en un óvulo

Para que la infección se lleve a cabo el virus debe moverse de una célula

a otra y debe multiplicarse en la mayoría de ellas, este movimiento se

lleva a cabo a través de los plasmodesmos que unen a las células

adyacentes

Llegan al floema y a través de el son transportados grandes distancias

diseminándose sistémicamente a toda la planta

La distribución de los virus dentro de la planta varía según el virus y la

especie de planta

Inoculación mecánica y primeras etapas de la

distribución sistémica de los virus en plantas

Dirección y velocidad de traslocación de virus en planta

Los virus fitopatógenos no consumen el contenido celular ni matan a las

células directamente mediante toxinas ni enzimas

Causan enfermedad utilizando las sustancias celulares, ocupando espacio en

las células y alterando componentes y procesos celulares. Esto perturba el

metabolismo y conduce a la célula vegetal a la síntesis de sustancias

anormales y a condiciones perjudiciales para las funciones y la vida de la

célula o el organismo

Los virus inducen a la planta hospedera a la síntesis de nuevas proteínas,

algunas de las cuales son sustancias biológicamente activas (enzimas, etc.) y

pueden interferir con el metabolismo normal del huésped

Al alterar el funcionamiento normal de la planta llegan a provocar pérdidas

hasta del 100%. Los daños no son únicamente en la cantidad sino en la

calidad de la producción, por ejemplo frutos deformes y manchados que

pierden su valor comercial

Inducen el desarrollo de síntomas que varían desde simples cambios de color,

hasta necrosis severa o muerte súbita de la planta

En algunas plantas el efecto de los virus es casi imperceptible como en el

caso de los hospedantes asintomáticos

Como causan enfermedad

Transmisión de virus

Las partículas virales son inmóviles fuera del hospedante infectado; necesitan

de la ayuda de otros organismos o del ambiente para su diseminación

A diferencia de otros patógenos como hongos y bacterias, los virus no tienen la

habilidad de diseminarse por el viento o agua, además no pueden penetrar a la

planta por sus propios medios, requieren que se les deposite directamente

dentro de la célula

No pueden desarrollar en materia orgánica muerta, requieren de tejido vivo

El virus del mosaico del tabaco es una de las pocas excepciones, ya que puede

sobrevivir en restos de tejido infectado que queda en el campo después de la

cosecha, sirviendo como inóculo primario en el siguiente ciclo

Los virus están obligados a pasar de un hospedero infectado a uno sano para

poder sobrevivir

No penetran a las plantas de manera directa, ni salen de estas por sus propios

medios

La dispersión no es activa, es pasiva y mediante los siguientes mecanismos

Mecanismos de transmisión de virus

Propagación vegetativa

Mecánicamente (través de la savia)

Semilla

Polen

Insectos

Acaros

Nematodos

Hongos

Cúscuta

Transmisión por insectos

Constituye la forma mas importante y común de transmisión de virus

Actualmente se reconoce que mas de 400 especies de insectos transmiten

virus

Los vectores de virus más importantes son pulgones, moscas blancas,

chicharritas y trips

Debido a que las prácticas de manejo de estas enfermedades, con frecuencia

están diseñadas para controlar a los vectores, entender el proceso de

transmisión viral es de suma importancia para el desarrollo de estrategias

efectivas de manejo

Tipos importantes de insectos vectores de virus en plantas: pulgones y mosquita blanca

De acuerdo a la transmisión por insectos los virus se

clasifican en:

Virus no persistentes o de estilete: los insectos llevan los virus en sus estiletes.

Adquieren e inoculan el virus después de periodos cortos de alimentación (unos

pocos segundos a unos pocos minutos). Persisten en el vector por sólo unas

pocas a varias horas

Virus semipersistente: los insectos deben alimentarse de una planta infectada

durante varios minutos u horas a unos pocos días para que se acumulen

suficientes virus y pueda ocurrir la transmisión. Estos insectos pueden

transmitir el virus después de períodos de alimentación bastante largos de varios

minutos a varias horas. Tales virus persisten en el vector durante pocos tiempo

(1 a 4 días)

Virus persistentes o circulativos: los insectos vectores acumulan el virus

internamente y después del paso del virus a través de los tejidos del insecto, lo

introducen en las plantas a través de sus piezas bucales. A estos virus les toma

varias horas antes de poder ser transmitidos a otra planta. Sin embargo, una vez

que empiezan a transmitir la virus, continúan haciéndolo durante muchos días

Virus propagativos: son virus circulativos que pueden multiplicarse en sus

respectivos vectores, algunos persisten a través la muda. A estos virus se les

consideran virus de plantas y de insectos simultáneamente

Diagnóstico de virus

Inclusiones virales - Las partículas virales

individuales son demasiado pequeños para ser

vistas con el microscopio óptico, sin embargo, las

células de las hojas jóvenes de plantas infectadas

contienen cuerpos de inclusión de formas y

tamaños bastante distintivas; consisten en

agregados de virus que se pueden ver con el

microscopio de luz y pueden ser utilizados para

detectar e identificar virus

Microscopía electrónica - La presencia de

partículas virales de cierta forma y tamaño en

una planta se usan para una rápida identificación

del virus. Las partículas de muchos virus no

siempre son fáciles de encontrar mediante el

microscopio electrónico, sin embargo, demostrar

que las partículas son del virus que causa una

enfermedad particular requiere personal

especializado, además de trabajo y tiempo

Inclusiones virales producidas en

células vegetales en reacción a la

infección del virus del mosaico del

pepino

Forma de transmisión - Consiste en la transmisión del virus de una planta enferma a una planta sana por injerto, en forma mecánica (roce de hojas de planta sana con savia de planta infectada) o por vectores como insectos o cuscuta, para demostrar la presencia de virus. La desventaja de la mayoría de las formas de trasmisión es que no se puede distinguir si el patógeno es un virus, un mollicute, o una bacteria vascular fastidiosa

Sintomatología - Algunos síntomas pueden atribuirse a los virus con cierto grado de certeza, pudiendo ser identificados por personas con experiencia. La mayoría de los otros síntomas causados por virus se asemejan a los causados por mutaciones, deficiencias de nutrientes, toxicidad, daño por de insectos o ácaros, otros patógenos y otros factores. La afirmación de que ciertos síntomas son causadas por virus implica la eliminación de otras posibles causas de la enfermedad

Síntomas causados por el virus de

la hoja enrollada de la calabaza

Métodos serológicos - Actualmente, muchas de las técnicas más específicas, sensibles, sencillas y económicas para analizar gran número de muestras de forma rápida y rutinaria, se basan en el uso de técnicas serológicas con anticuerpos específicos. Uno de los métodos serológicos mas ampliamente utilizado es ELISA (enzyme-linked immunosorbent assay o análisis por inmunoabsorción ligado a enzimas) se usa para detectar la presencia de antígenos o anticuerpos de interés en una amplia variedad de muestras biológicas, involucra la unión de la cubierta externa de un virus con un anticuerpo específico. Esta unión es única, por lo que no hay duda sobre la exactitud de los resultados. Es una técnica rápida, de sensibilidad intermedia, específica y de fácil ejecución. Sus ventajas la han convertido en uno de los métodos más comúnmente utilizado para la detección de virus fitopatógenos. Sin embargo, su amplia utilización está limitada en algunos casos por la disponibilidad de anticuerpos comerciales

Esquema de la reacción

de ELISA y lector de placas

Genoma viral - En las últimas décadas se han desarrollado una serie de

técnicas para el diagnóstico viral basadas en la detección de ácidos

nucleicos. De ellas la Reacción en cadena de la polimerasa (PCR) es la más

utilizada. Consiste en la amplificación de segmentos de ácido nucleico viral

y es un método muy sensible para la detección e identificación de muchos

virus

Esquema de la reacción en cadena de la polimerasa

Síntomas ocasionados por virus en plantas

Casi todas las enfermedades virales provocan algún grado de enanismo o retraso en el crecimiento de toda la planta y la reducción en el rendimiento, también disminuyen la duración de la vida de las plantas infectadas, aunque rara vez las matan

Los síntomas más evidentes de las plantas infectadas por virus suelen ser los que aparecen en las hojas, pero algunos virus pueden causar síntomas en tallo, fruta y raíces

En casi todas las enfermedades de virus de plantas que ocurren en el campo, el virus está presente en toda la planta (infección sistémica) e induce la formación de síntomas sistémicos. En muchas plantas inoculadas artificialmente con ciertos virus, provocan la formación de pequeñas, lesiones cloróticas o necróticas únicamente en los puntos de entrada (infecciones locales), y los síntomas se denominan lesiones locales

Muchos virus infectan determinadas plantas sin causar desarrollo de síntomas visibles y se llaman virus latentes, y las hospederas son llamadas portadores asintomáticos. En otros casos, plantas que desarrollan síntomas de la infección con cierto virus pueden permanecer temporalmente asintomática en determinadas condiciones ambientales (altas o bajas temperaturas), tales síntomas se llaman enmascarados

Los síntomas mas comunes producidos por infecciones virales sistémicas son

mosaicos y manchas anulares

Los mosaicos se caracterizan por áreas de color verde claro, amarillo, o blancas

mezcladas con el verde normal de hojas o frutos verdes, o áreas decoloradas

mezclados con áreas de color normal de flores o frutas. Dependiendo de la

intensidad o el patrón de decoloración, los síntomas tipo-mosaico se pueden

describir como moteado, rayado, aclaramiento de nervaduras, etc.

Las manchas anulares se caracterizan por la aparición de anillos cloróticos o

necróticos en las hojas y en ocasiones también en la fruta y tallo

Mosaico típico en hojas de tabaco infectado con

el virus del mosaico del tabaco

Virus Mancha anular de la papaya

También son comunes los desarrollos anormales, enchinamientos y

necrosis

Anteriormente, los síntomas eran la única herramienta con la que se

contaba para la identificación de estos patógenos. Actualmente son

útiles para el diagnóstico preliminar

Virus de la hoja enrollada de la calabaza Virus de la hoja enrollada de la calabaza

en la variedad Enterprise

Virus de la hoja enrollada de la calabaza en la variedad Enterprise

Potyvirus en calabaza amarilla

Virus de la hoja enrollada de la calabaza en sandía

Manejo de enfermedades virales

A pesar de que prácticamente no existen compuestos antivirales capaces de

curar las enfermedades virales en las plantas, las medidas de control

eficientes pueden mitigar o prevenir sustancialmente su ocurrencia

El primer paso para el manejo de enfermedades virales es la identificación del

virus, ya que con ello se conocerá la forma por la cual el virus ingresa al

cultivo, cómo es transmitido, y cómo sobrevive en ausencia del cultivo

Medidas preventivas incluyen el uso de semillas u órganos vegetativos

certificados libres de virus, la eliminación de los posibles reservorios del virus

en la vegetación silvestre circundante y la modificación de prácticas de

siembra y cosecha

Si el virus tiene un vector de transmisión conocido, el control o exclusión del

vector es sumamente importante. Los insectos, nematodos y hongos vectores

pueden controlarse con insecticidas, nematicidas y fungicidas,

respectivamente

Una alternativa para el control de virus es la utilización de resistencia a la

infección viral, sea natural o modificada por ingeniería genética

Virus de la tristeza de los cítricos

Es una partícula filamentosa flexuosa

Se limita al floema

Sus hospederas son la mayoría de las especies y variedades del género

Citrus y. El naranjo trifoliado (Poncirus trifoliata) posee genes de

resistencia que impiden el movimiento y acumulación del virus

Los síntomas que puede ocasionar son: declinamiento de árboles,

producción de frutos pequeños, amarillamiento y menor tamaño de

hojas

La principal forma de transmisión es mediante propagación vegetativa

de yemas infectadas, y por pulgones de forma semipersistente

El vector mas eficiente es Toxoptera citricida, seguido por Aphis

gossypii, el principal propagador en el Mediterráneo. Otras especies

menos importantes parecen transmitir solo algunos aislados del virus

La tristeza de los cítricos se considera un problema latente, que

bajo situaciones extremas de estrés en el cultivo, cambios

significativos en el clima o en la relación hospedante-patógeno-

vector podría desencadenar daños severos a la citricultura

Su distribución es Mundial, esta presente en casi todas las zonas

de cultivo de cítricos, sin embargo su incidencia y la intensidad de

los daños varían de unas zonas a otras

Planta de cítrico infectada con VTCHoja de cítrico con pulgón café, vector

del virus de la tristeza de los cítricos

Viroides

Los viroides son ARNs infecciosos capaces de producir numerosas enfermedades vegetales de importancia económica

Son similares a algunos virus vegetales ya que su genoma contiene ARN, pero difieren de los virus de ARN en dos aspectos

- Están compuestos de ARNs ”desnudos”, es decir, no poseen cubierta proteica

- No producen ningún tipo de proteínas cuando infectan a una célula vegetal

El genoma de los viroides es una molécula de ARN pequeña y aunque no producen sus propias proteínas, son capaces de usar la maquinaria celular del hospedante para reproducir su propio ARN y moverse dentro de otras células para luego infectar a toda la planta

Antes de que se descubriera que los viroides son patógenos especiales y

diferentes a los virus vegetales, las enfermedades causadas por viroides

eran clasificadas como enfermedades virales

Una razón para esta confusión es que los tipos de síntomas inducidos por

viroides en las plantas son similares a aquellos inducidos por virus

vegetales

Los viroides se nombran de manera similar a los virus vegetales: viroide del

tubérculo filiforme de la papa, viroide de la exocortis de los cítricos, viroide

del enanismo del crisantemo, viroide de los chancros pustulosos del peral

Síntomas ocasionados

por el viroide mancha

de sol del aguacate

A pesar de ser muy pequeños, la importancia

económica de los viroides puede resultar

devastadora. Se estima que más de 30

millones de palmas cocoteras en las Filipinas

han muerto como resultado de la enfermedad

causada por el viroide cadang-cadang del

cocotero (Coconut cadang-cadang viroid,

CCCVd)

Los virus y los viroides son agentes que se

diferencian del resto de los fitopatógenos;

debido a que dependen de la maquinaria

celular normal de sus hospedantes para poder

reproducirse, es difícil eliminarlos sin dañar al

hospedante. Por lo tanto, la mayor parte de

estrategias de manejo para las enfermedades

causadas por virus y viroides están dirigidas a

prevenir la infección de la planta

Viroide cadang-cadang del cocotero

(Coconut cadang-cadang viroid) en

palmeras cocoteras. La planta infectada

muestra síntomas de amarillamiento,

achaparramiento, reducción de corona

y falta de frutos

Las pruebas de diagnóstico que se utilizan para la detección de viroides

no están basadas en ensayos inmunológicos debido a que los viroides

no producen ninguna proteína durante la infección

Los protocolos de diagnóstico para los viroides se basan en ensayos

biológicos, tales como la transmisión mecánica a plantas indicadoras

que producen síntomas de utilidad diagnóstica, y en técnicas de

detección basadas en el ARN del viroide. Las pruebas basadas en los

ácidos nucleicos incluyen la reacción en cadena de la polimerasa (PCR)

Los viroides se diseminan de una planta a otra a través de propagación

vegetativa, contaminación mecánica, por polen o por semilla

Las estrategias de manejo de enfermedades causadas por viroides son

similares a aquellas usadas para las enfermedades virales, e incluyen el

uso de material de propagación y semilla libre de viroide, la prevención

de contaminación mecánica y el uso de plantas resistentes a la

infección de viroides