prefacio - unnevet.unne.edu.ar/inicne/revictiol/revictiol99/yacyreta.pdfequipado con 18 compuertas...

PrefacioActualmente el volumen de aguas represadas en

todo el planeta es de aproximadamente 7.500 km3.Las represas artificiales son utilizadas para diver-sas finalidades: abastecimiento de agua, produc-ción de energía eléctrica, irrigación, navegación,pesca, agricultura y recreación. Muchos de estosusos múltiples pueden ser identificados en el em-balse de YACYRETA, cuya fase inicial de construc-ción y manejo de impactos pude acompañar comoconsultor del panel de expertos del Banco Mun-dial.

El presente volumen es una contribución fun-damental a la biología de la flora y la fauna acuáti-cas de la Represa de Yacyretá. Contiene contribu-ciones relevantes sobre la estructura y la dinámicapoblacional de la fauna íctica, ciclos reproductivosy crecimiento de importantes especies de peces ysobre la composición y distribución espacial delfitoplancton, zooplacton y bentos.

Estos estudios, posibilitarán una caracterizaciónbiológica de la represa de Yacyretá. No son única-mente trabajos descriptivos, sino que aportan in-formación fundamental sobre la dinámica del sis-tema y para la compresión de los mecanismos defuncionamiento de las represas y del efecto de és-tas sobre la composición, sucesión, diversidad yproductividad de la biota regional.

En un período de explotación intensa de los re-cursos hídricos, en la que la presión para los usosmúltiples es cada vez mayor, estos estudios tienenuna importancia capital: ellos constituyen una base,un fundamento para futuras aplicaciones y, por lotanto, este volumen de la Revista de Ictiología , serásin duda utilizado como paradigma, por la exce-lencia de los trabajos y por la importante contribu-ción a la Limnología y la Ecología de represas y ríosregulados. La diversidad de los problemas aborda-dos en este volumen muestra también la compleji-dad de las represas y la necesidad de profundizaren estudios de este tipo, con investigaciones de lar-ga duración como las que se llevan a cabo enYacyretá, y de los cuales estos trabajos son un exce-lente ejemplo.

Prof. José Galizia TundisiPresidenteInstituto Internacional de EcologíaSao Carlos, S.P. – BRASIL

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Se agradece especialmente el puntilloso trabajodel Comité de Redacción, constituido por SebastiánSánchez, Cristina Jorge, Juan Pablo Roux, Juan Car-los Sampietro y Lucrecia Felquer, ya que su revi-sión permitió eliminar numerosos errores de dis-tinta naturaleza y darle a los trabajos la necesariacoherencia. La supervisión general del manejo dela documentación, edición, revisión e imprenta es-tuvo a cargo de Lucrecia Felquer, cuya experimen-tada contribución resultó fundamental para la pu-blicación de este número.

Finalmente, se agradece particularmente el es-pacio de trabajo brindado por el Director de la Re-vista de Ictiología, Hugo A. Domitrovic, que ofreciótodos los recursos editoriales disponibles para ela-borar este número especial.

José A. BECHARAEditor Responsable

REFERENCIAS

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MURPHY, B.R. & D. WILLIS. 1996. Fisheries Techniques.Second Edition. American Fisheries Society, Bethesda,Maryland, USA. 732 p.

WELCOMME, R.L. 1992. Pesca fluvial. FAO DocumentoTécnico de Pesca 262. 303 p.

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tween 3–7 days. The physical closure/dividing wallis composed by a system of dams with a total lengthof 66 km. The dam has two gated spillways thatensure 95.000 m3 s–1 of maximum water spillage, and20 Kaplan turbines, which have a generation ca-pacity of 1.620 MW year–1. At both sides of the pow-erhouse, there are elevators to allow fish migrationupstream. The climate of the region is subtropicalwithout dry season, with an average rain precipi-tation of 1.800 mm and a mean annual tempera-ture of 21,5°C. From the phytogeographic stand-point, the region is within the Paranaense Province,Amazonic Domain, Neotropical Region, where twomain Districts can be distinguished: De los Cam-pos (prairies) y De las Selvas Mixtas (rainforests).The Yacyretá Binational Power Utility (EBY) con-cluded in 1992 its Environmental Management Plan(PMMA), establishing the main guidelines and poli-cies to prevent, control, mitigate and compensatethe impacts produced on the ecosystems and thehuman populations. Concerning the icthyofauna,to achieve these objectives an intensive survey pro-gram is carried out to study fish communities, tak-ing into account the present situation as well as thepast and future modifications in the system, in bothtime and space. Those studies include diversity,community composition and environmental fac-tors, estimation of population parameters, fisher-ies biology of the main species, efficiency of the fishpassage systems, and drift of fish eggs and larvaes.

KEY–WORDS: dam – reservoir – survey studies– fish – Yacyretá Dam – Paraná River – Argentina

INTRODUCCIONLa represa Hidroeléctrica Yacyretá se emplazó

sobre el río Alto Paraná con el fin de explotar el po-tencial de los rápidos del Apipé, al norte de la pro-vincia de Corrientes (Argentina). El eje de la repre-sa se ubica en los 27° 28´ S y 56° 44´ O, cubriendouna superficie aproximada de 1200 km 2 a cota de76 m s.n.m.

El principal objetivo del emprendimiento es elde proveer energía hidroeléctrica para el sistemaenergético de la Argentina y Paraguay, consideran-do además beneficios secundarios como la cons-trucción de esclusas para mejorar la navegación, elriego, entre otros.

El proyecto original, y gran parte de su construc-ción, no contó con estudios previos o evaluacionessobre temas ambientales, efectuándose relevamien-tos puntuales y recopilaciones bibliográficas. En elaño 1992 se elaboró el Plan de Manejo de MedioAmbiente (PMMA), cuando la obra civil se encon-traba construida casi en su totalidad (EBY, 1992).

Desde el punto de vista ambiental, actualmentese considera un desacierto la construcción de estaobra en el área, aunque cabe destacar que fue pro-

yectada en la década del ‘70 cuando los aspectosecológicos y fundamentalmente el mantenimientode la biodiversidad y el desarrollo sustentable, eranconsideradas una utopía.

El principal objetivo del presente trabajo es brin-dar un panorama amplio de las características dela Central Hidroeléctrica de Yacyretá y del ambientede su zona de influencia, de modo que sirva de re-ferencia para ubicar adecuadamente los trabajosque se realizan con relación a la fauna íctica.Adicionalmente, se brinda una breve descripcióndel Programa de Manejo de Medio Ambiente, conparticular mención a los programas de monitoreode la ictiofauna.

APROXIMACION HISTORICABreve reseña sobre centrales hidroeléctricas enArgentina

La historia del desarrollo hidroeléctrico en la Re-pública Argentina se inicia a fines del siglo pasado.En efecto, es la provincia de San Juan la primera encontar con una modesta usina inaugurada en 1896en la Quebrada del Zonda. En poco más de un si-glo el país llegó a tener 99 obras hidroeléctricas deuso múltiple, en su mayoría de reducidas dimen-siones. Sus lagos o embalses ocupan apenas el 0,1%del territorio nacional aunque de esa superficie, quetotaliza unos 3.000 km2, el 80% correspondía a cua-tro cierres antes de la construcción de Yacyretá:Mari Menuco y Los Barreales en Cerros Colorados(provincia del Neuquén), el lago Ramos Mexía deEl Chocón (provincia del Neuquén), la presa fron-tal de Río Hondo (provincia de Santiago del Este-ro) y Salto Grande (provincia de Entre Ríos). En1983 se inician las obras de la presa de Yacyretá enel río Paraná (provincia de Corrientes).

El Proyecto YacyretáLos primeros antecedentes sobre estudios rela-

tivos al aprovechamiento del río Paraná, en la Re-pública Argentina, se remontan a la década de 1920,en que la Dirección General de Navegación y Puer-tos realiza un análisis sobre la potencialidad de usosenergéticos que ofrecía el tramo comprendido en-tre los saltos del Apipé y Corpus.

Sin embargo, el antecedente formal más impor-tante data del 15 de septiembre de 1926, en que elembajador argentino en Washington, doctorHonorio Pueyrredón, suscribe en esa ciudad unconvenio con el ministro plenipotenciario del Pa-raguay, doctor Eusebio Ayala, el cual no llegó a te-ner vigencia efectiva.

Treinta años más tarde se rubrica un nuevo con-venio donde se constituye una comisión mixta des-tinada a confeccionar el informe, sobre navegabi-lidad y usos energéticos del río Paraná, que en rea-lidad se materializó ocho años más tarde.

J. O. García Revista de Ictiología 7 (Número Especial): 5–14, 1999

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emplazada en tierra firme en la ribera correntina;2– presa Principal Izquierda sobre el brazo mayordel río Paraná, de 1,8 km de longitud y 31 metrosde altura máxima; 3– presa de Cierre del Brazo Prin-cipal, de 1,9 km de longitud y 42 metros de alturamáxima; 4– presa sobre la isla Yacyretá de 18,4 kmde longitud, con una altura máxima de 26 metros;5– presa de Cierre del Brazo Aña Cuá con una lon-gitud de 3,6 km y una altura máxima de 24 metrosy 6– presa Lateral Derecha sobre tierra firme de laribera paraguaya, de 27 km de longitud y 16 me-tros de altura máxima.La represa cuenta con dosvertederos. El vertedero del Brazo Principal estáequipado con 18 compuertas radiales de 15 m deancho (Figura 2). La pileta de aquietamiento tieneun ancho de 343 m y una longitud total de 100 m,

el conjunto tiene una capacidad de evacuación dehasta 55.000 m3 s–1. En la presa de Cierre del BrazoAña Cuá, se encuentra un vertedero dotado de 16compuertas radiales de 15 m de ancho, la pileta deaquietamiento tiene un ancho de 307 m y una lon-gitud total de 90 m. El vertedero tiene una capaci-dad de evacuación de hasta 40.000 m3 s–1. La aper-tura de los vertederos produce sobresaturacióngasesosa en el río aguas abajo (Domitrovic et al.,1994) por lo que su operación está sujeta a estrictosprocedimientos destinados a reducir al mínimo lasobresaturación.

La central o casa de máquinas se encuentra ad-yacente al Vertedero del Brazo Principal, en cuyoedificio se encuentran las 20 turbinas Kaplan conuna potencia nominal de generación de 135


megavatios cada una. Cada una de estas máquinasestá capacitada para funcionar con el turbinado deun caudal promedio de 730 m3 s–1. La velocidad derotación o giro de las turbinas es de 71,4 rpm. Losgeneradores que se encuentran acoplados a las ci-tadas máquinas, tienen una potencia nominal con-tinua de 172,5 MVA. Su generación es de 13,2 kv enuna frecuencia de 50 Hz (Harza & Consorciados,1994).

Al hacer un corte transversal de la central o casade máquinas, en valores de cota sobre el nivel delmar, podemos describir la cota 86 m s.n.m. o rutainternacional como cota de referencia (Figura 3).En cota 70 m s.n.m. se ubican los transformadoresy equipos de protección de sobretensiones. En lacota 63 m s.n.m. se ubica la sala de generadores y

todo el conjunto de la galería eléctrica y las instala-ciones de comando. En cota 58 m s.n.m. se encuen-tran la galería de acceso a los equipos auxiliares delas turbinas. Sobre cota 50 m s.n.m. se encuentranlos equipos de agua y los sistemas de enfriamientode las máquinas. En la galería a cota 42 m s.n.m. seencuentran los accesos al tubo de aspiración de lasturbinas, túneles de inspección y de mantenimien-to de los rodetes de las turbinas. Se cuenta además,con otros accesos y galerías de inspección en dis-tintas cotas. Del lado del embalse, la entrada deagua está cubierta por una reja de 20 m de mallaque impide el pasaje de objetos de gran tamaño,incluyendo peces.

En los extremos de la casa de máquina se ubicanlas instalaciones para el ascenso de los peces. Al pre-

Figura 2. Sección transversal del vertedero del Brazo Principal. Los números representan cotas sobre el niveldel mar.

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desde la desembocadura del arroyo Yabebiry (pro-vincia de Misiones), progresiva km 1.624, hastaPuerto Abra (provincia de Corrientes) progresivakm 1.320. En dicho tramo se establecieron ocho es-taciones de monitoreo para la fauna íctica sobre lamargen izquierda (Figura 4, Tabla 1).

A continuación se realiza una descripción másdetallada y actualizada de dicha área tanto desdeel punto de vista climatológico y geológico, comofitogeográfico. Si bien climáticamente la región sedefine como subtropical sin estación seca, el carác-ter transicional con la Región Chaqueña es eviden-te, siendo los límites fluctuantes debido a lainteracción de masas de aire de diferentes oríge-nes y estado higrométrico. El promedio de lluviasen el área de la presa es de 1.818 mm año–1 (Datosde la Estación Meteorológica Ituzaingó, período1984–98) y su distribución en el tiempo admite unacorta estación seca en invierno. La temperatura am-biente promedio anual es de 21,5° C, con una máxi-ma absoluta de 41°C y una mínima absoluta de –1°C (período 1984–98) (Cornazzani, 1999). Tales tem-peraturas definen anualmente un rango térmico delagua del río que varía cíclicamente entre un míni-mo de 17° C y un máximo de 30° C, con una mediade 20° C.

Desde el punto de vista geológico, a la zona deestudios se la incluye en la unidad conocida comomesopotamia (Gentili & Rimoldi, 1976) que puedeconsiderarse como el extremo austral de la deno-minada cuenca del Paraná, de amplio desarrollo enel Brasil. El área que involucra el paisaje y las con-diciones geomorfológicas, se inicia aguas arriba de


Figura 3. Sección transversal a lo largo del eje principal del río, de una turbina tipo Kaplan con sus elementosaccesorios.

Tabla 1. Denominación y ubicación de las estaciones demuestreo para el monitoreo de la fauna íctica de lamargen izquierda. Corresponden a los símbolos grisclaro en la Figura 4 en sentido aguas abajo.

Estación de muestreo (área) Ubicación (en WGS84)

1– Arroyo Yabebiry S 27° 18’ 41” W 55° 35’ 03”

2– Nemesio Parma S 27° 20’ 34” W 56° 00’ 03”

3– Puer to Garaphé S 27° 36’ 26” W 56° 23’ 12”

4– Puer to Valle S 27° 36’ 09” W 56° 25’ 41”

5– Puer to Loma Negra S 27° 28’ 34” W 56° 42’ 00”

6– Itá Ibaté S 27° 25’ 18” W 57° 20’ 02”

7– Puer to Yahapé S 27° 22’ 59” W 57° 39’ 15”

8– Puer to Abra S 27° 18’ 47” W 57° 53’ 29”

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FAUNA ICTICA – LOS MONITOREOS YSUS OBJETIVOS

Las dimensiones de la represa de Yacyretá la si-túan entre las más grandes de Latinoamérica y, con-secuentemente, la amplitud de los impactos pro-ducidos sobre los medios físico, biótico y socioeco-nómico, motivaron una serie de estudios, realiza-dos por organismos gubernamentales y no guber-namentales, que se iniciaron en 1976 (CECOAL,1977,1979,1981). En agosto de 1992 se concluyó elinforme de Evaluación de Impacto Ambiental (EIA)y el Plan de Manejo Ambiental (EBY, 1992). Estosdos trabajos detallan y agrupan las medidas de mi-tigación, compensación, control y monitoreo am-biental a llevarse a cabo en la zona de influencia dela represa.

A partir de estos informes la Entidad BinacionalYacyretá elaboró en 1992 el Plan de Manejo de Me-dio Ambiente – PMMA, donde se establecen loslineamientos y las políticas a aplicar en diferentesetapas de la obra, a los fines de prevenir, controlar,mitigar o compensar los distintos impactos que seproducen a los ecosistemas y a las comunidadespor la construcción de la obra y la operación de lausina hidroeléctrica. Además, se buscó protegeráreas de alto valor ecológico, social y cultural en lazona de influencia de la represa de Yacyretá.

Sin embargo, situaciones creadas por el retrasoen la programación del llenado a cota definitiva yla permanencia actual a cota 76 m s.n.m. indujeronal Sector Medio Ambiente del Departamento deObras Complementarias de la EBY a promover mo-dificaciones en el PMMA.


El PMMA se compone de cuatro grandes pro-gramas: (i) Recuperación y Protección de los Re-cursos Naturales, (ii) Control de Calidad de Agua,(iii) Recuperación de Areas de Valor Económico,Social, y Cultural y (iv) Compensación a Poblacio-nes Afectadas. Todos están incluidos en el Plan deGarantía de Calidad Ambiental, el cual tiene comoobjetivo asegurar que los impactos previstos semantengan en sus niveles mínimos.

Los impactos de la construcción de usinas hidro-eléctricas sobre la fauna íctica han sido objeto denumerosos estudios y revisiones (Welcomme, 1992;Petts, 1982). Se relacionan, básicamente, con loscambios del régimen hídrico del río, de lótico alenítico, o semilenítico como es el caso de este em-balse a cota 76 m s.n.m., la interrupción de la mi-gración de peces, con la pérdida de los ecosistemasnecesarios para la preservación de la ictiofauna. Sinembargo, teniendo en cuenta las características tanparticulares de Yacyretá, es de prever que ocurranciertos impactos con características no detectadasen otros ambientes.

El relevamiento de los datos es una actividad re-lacionada con el diagnostico ambiental y la evalua-ción del recurso íctico, consistente en la colecciónde informaciones cualicuantitativas a través deprocedimientos estandarizados de observacionesy/o muestreos y sin un preconcepto de lo que serádescubierto. Tales tareas se desarrollan de formasistemática a lo largo del tiempo para contemplarlas variaciones cíclicas de media duración (EBY,1998).

Los programas previstos en el Estudio de Impac-to Ambiental para la mitigación de los impactos

Figura 4. Foto satelital del río Paraná en la zona de influencia de la represa de Yacyretá, con la localización delos sitios de muestreo de la fauna íctica. En gris oscuro: margen derecha. En gris claro: margen izquierda (verTabla 1). En blanco: sitios de muestreo de huevos y larvas.

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el alerta hidrológico de la cuenca del Río de la Plata. (Pri-mera Etapa: Diagnóstico y Prediseño – Informe Final).312 p. y Anexos.

CORNAZZANI, A. 1999. Síntesis de registros meteorológi-cos. Informe Interno EBY (inédito). 8 p.

DOMITROVIC, H.A.; J.A. BECHARA; R. JACOBO; C.I.FLORES QUINTANA & J.P. ROUX. 1994. Mortandadde peces en el río Paraná provocada por sobresatu-ración de gases: causas y lesiones. Revista de Ictiología23:49–54.

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NEIFF, J.J. 1986. Las grandes unidades de vegetación yambiente insular del río Paraná en el tramo Candela-ria–Itá Ibaté. Rev. Asoc. Ciencias Naturales del Litoral17(1):7–30.

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PETTS, G.E. 1984. Impounded Rivers: perspectives forecological management. John Wiley & Sons, Chichester,325 p.

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WELCOMME, R.L. 1992. Pesca fluvial. FAO, DocumentoTécnico de Pesca 262. Roma. 303 p.

Recibido para su publicación: Febrero de 1999.Aceptado para su publicación: Julio de 2000.

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the river hydrological cycle and its related factors,because of the high rate of water renewal of thereservoir.

KEY–WORDS: phytoplankton – biodiversity –reservoir – Yacyretá – Paraná River – Argentina

INTRODUCCIONEn las últimas décadas, las principales cuencas

hidrográficas de América del Sur fueron conside-rablemente modificadas por la construcción de nu-merosas represas. El tramo superior del río Paranáy sus principales tributarios en territorio brasileño,se represaron intensamente, con la consecuente al-teración en su régimen hidrológico y limnológico(Tundisi, 1981; Paiva, 1982; Agostinho et al., 1994).La construcción de una presa implica en lo inme-diato la reducción del flujo y el aumento del tiem-po de residencia del agua. Esta transformación ini-cial, es la principal responsable de una serie de mo-dificaciones en las características físicas, químicasy biológicas observadas en las áreas represadas yaguas abajo de las mismas (Tundisi, 1988; Junk etal., 1989; Petts, 1992; Agostinho et al., 1992, 1994;Thomaz et al., 1997).

En abril de 1990, el flujo del río Paraná sufrió unanueva alteración debido al cierre de la represaYacyretá, que introdujo una modificación en las

condiciones normales de escurrimiento. En agostode 1994, se completó el llenado del embalse a cota76 m s.n.m. y como consecuencia de ello, es de es-perar se produzcan importantes alteraciones de losrecursos bióticos. En tal sentido, además de las va-riaciones estacionales en la calidad del agua, se es-peran modificaciones en las comunidades acuáti-cas existentes debido a los procesos de estabiliza-ción y maduración del embalse (Biswas, 1972;Beadle, 1974; Tundisi, 1988; Julio Jr. et al., 1997).

De los estudios previos sobre el fitoplancton deéste tramo del río podemos citar los trabajos reali-zados por Bonetto (1976), CECOAL (1977, 1981),EBY (1979), Zalocar de Domitrovic & Vallejos (1982),Bonetto et al. (1983), Absi & Meichtry de Zaburlín(1987), Meichtry de Zaburlín (1989, 1993, 1994),COMIP (1994), Meichtry de Zaburlín et al. (1994,1995), Roa & Permingeat (1995).

El objetivo de este trabajo es describir y analizarlos principales atributos del fitoplancton y sus va-riaciones temporales en relación con factores am-bientales, durante el primer año del llenado delembalse Yacyretá, a fin de proporcionar informa-ción de base de las primeras etapas de la sucesiónfitoplanctónica de este nuevo cuerpo hídrico. Eltrabajo forma parte complementaria de un estudiosobre la fauna íctica en el área de influencia de larepresa Yacyretá, en el marco del convenio Univer-

N. Meichtry de Zaburlín Revista de Ictiología 7 (Número Especial): 15–26, 1999

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J-94 A-94 S-94 O-94 N-94 D-94 E-95 F-95 M-95 A-95 M-95 J-95 J-95 A-95Tiempo

Altu

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idro

mét

rica

(m)

Figura 1. Variación del nivel hidrométrico en el Puerto Posadas desde julio de 1994 hasta agosto de 1995.

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Tabla 2. Lista de los taxones de algas hallados en las muestras sedimentadas de plancton en Puerto Valle yNemesio Parma. (julio de 1994 – agosto de 1995). n.i.: No identificado.

CYANOPHYCEAE Monoraphidium arcuatum (Kors.) HindákAnabaena circinalis Rabenh. M. braunii (Näg.) Kom.-Legn.A. spiroides Kleb. M. contortum (Thurp.) Kom.-Legn.Anabaena sp. M. convolutum (Corda) Kom.-Legn.Chroococcus limneticus Lemm. M. irregulare (Smith) Kom.-Legn.Ch. minutus (Kütz.) Näg. M. minutum (Näg.) Kom.-Legn.Chroococcus sp. M. setiforme (Nyg.) Kom.-Legn.Lyngbya sp. M. tortile (W. & W.) Kom.-Legn.Merismopedia elegans A. Braun Monoraphidium spp. (2)M. tenuissima Lemm. Nephrocytium agardhianum Näg.Merismopedia sp. N. lunatum W. & W.Microcystis aeruginosa Kütz. Nephrocytium sp.M. aeruginosa f. major (Wittr.) Smith Oedogonium sp.M. minutissima W.West Oocystis lacustris Chod.Microcystis sp. O. pusilla Hansg.Oscillatoria spp. (2) Oocystis sp.Raphidiopsis mediterranea Skuja Pandorina morum (Müll.) BoryCHLOROPHYCEAE Paradoxia multiseta Swir.Actinastrum hantzschii Lagerh. Pediastrum biradiatum MeyenAnkistrodesmus falcatus (Corda) Ralfs P. duplex MeyenA. gracilis (Reinsch.) Kors. P. simplex (Meyen) Lemm.Ankistrodesmus sp. P. tetras (Ehr.) RalfsBotryococcus braunii Kütz. Planctonema lauterbornii SchmidleChlamydomonas sp. Pleodorina sp.Chlorella sp. Scenedesmus acuminatus (Lagerh.) Chod.Chlorococcal n. i. (2) S. acutus MeyenCoelastrum cambricum Archer S. bicaudatus (Hansg.) Chod.Coelastrum sp. S. denticulatus Lagerh.Coenochloris sp. S. ecornis (Ehr.) Chod.Crucigenia fenestrata Schmidle S. opoliensis Ritcht.C. quadrata Morr. S. ovalternus Chod.C. tetrapedia (Kirch.) W. & W. S. quadricauda (Turp.) Bréb.Crucigenia sp. Scenedesmus spp. (4)Dictyosphaerium ehrenbergianum Näg. Schroederia setigera (Schroed.) Lemm.D. pulchellum Wood S. spiralis (Printz) Kors.Elakatothrix gelatinosa Wille Sphaerocystis schroeteri Chod.Eudorina elegans Ehr. Tetraedron caudatum (Corda) Hansg.Gloeocystis gigas (Kütz.) Lagerh . T. minimum (A. Braun) Hansg.Gloeocystis sp. T. trigonum (Näg.) Hansg.Golenkinia radiata (Chod.) Wille T. trigonum var . gracile (Reinsch.) DeToniGolenkinia sp. Tetrallantos lagerheimii TeilGonium sociale (Duj.) Warming Tetrastrum heteracanthum (Nordst.) Chod.Kirchneriella contorta (Schmidle) Bohlin Treubaria triappendiculata BernardK. obesa (W. West) Schmidle Volvocal n. i.Kirchneriella sp. Westella botryoides (W. West) De Wild.Micractinium bornhemiensis (Conr.) Kors. W. linearis SmithM. pusillum Fres.

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días). El embalse tiene una superficie de 1140 km²,con un volumen estimado de 7000 hm3 y una pro-fundidad máxima de 23 m (Gavilán, com. pers.).

MATERIAL Y METODOSLos estudios se realizaron sobre muestras cuali-

tativas y cuantitativas colectadas a nivel subsuper-ficial durante el período julio de 1994 a agosto de1995, con frecuencia mensual. En los meses de oc-tubre y noviembre de 1994 y febrero y marzo de1995 los muestreos tuvieron una frecuencia quin-cenal. Las estaciones de muestreo se encuentranubicadas en Puerto Valle, a la altura de la progresi-va km 1510 del río Paraná y en las cercanías deldestacamento Nemesio Parma de la PrefecturaNaval Argentina (progresiva km 1570 del río).

La estación Puerto Valle se halla ubicada en lazona lacustre o del embalse propiamente dicho, entanto que Nemesio Parma se sitúa en la zona detransición río–embalse. En cada estación se estable-cieron dos puntos de muestreo, uno ubicado en lamargen izquierda (MI), aproximadamente a 50 mde la costa y con una profundidad media de 3 a 4m y otro en el centro (C) a 500 m de la costa (sobreel canal principal) con una profundidad mayor a15 m en Puerto Valle y de 8 a 10 m en NemesioParma.

El material fitoplanctónico para el estudio siste-mático se concentró mediante una red de 20 µm deabertura de malla y se fijó con formol al 5%. Para elanálisis cuantitativo las muestras se recolectaronmanualmente en frascos de 250 ml de capacidad y

se fijaron “in situ” con solución de Lugol y ácidoacético.

El análisis cuantitativo se realizó siguiendo la téc-nica de Utermöhl (1958) con un microscopio inver-tido a 400 aumentos. Los resultados se refirieron aindividuos (células, cenobios, colonias y/o filamen-tos) por mililitro, es decir, en la forma en que sepresentan en la naturaleza.

Se analizó riqueza de especies, densidad, diver-sidad de especies (Shannon & Weaver, 1963) y uni-formidad (Lloyd & Ghelardi, 1964) de la comuni-dad fitoplanctónica.

Paralelamente a los muestreos, se realizaron me-diciones de algunas variables físicas y químicas delagua a nivel subsuperficial, tales como transparen-cia (disco de Secchi), temperatura, pH, conducti-vidad eléctrica y oxígeno disuelto (analizador deagua Cole Parmer). En la región del embalse se rea-lizaron perfiles verticales de temperatura y oxíge-no disuelto en diferentes épocas del año. La Pre-fectura Naval Argentina proporcionó los datos denivel hidrométrico en Puerto Posadas.

RESULTADOSCaracterísticas ambientales

La variación del nivel hidrométrico (Figura 1) du-rante el período de estudio, en la escala del puertode Posadas, osciló entre 2,06 m (24/07/94) y 6,70 m(16/01/95), y en términos generales fue comparativa-mente superior al registrado en el período 1993–1994.Se observó una creciente mayor en los meses de ve-rano y una de menor intensidad en primavera.


Tabla 3. Media aritmética (x) y coeficiente de variación (CV) de los porcentajes de composición de los principalesgrupos del fitoplancton total, densidad (ind. ml-1 ), riqueza de especies, diversidad (bits) y uniformidad. Períodojulio de 1994 a agosto de 1995 (n=16).

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La transparencia del agua (Tabla 1) varió entre0,30 m (noviembre, 1994) y 1,95 m (octubre, 1995).Los valores promedio en la estación del embalse(Puerto Valle) fueron superiores a los registradosen la de transición (Nemesio Parma).

La temperatura del agua fluctuó entre 18,5 °C(julio, 1995) y 31,4 °C (febrero, 1995), siendo ligera-mente más elevada en Puerto Valle, donde no seregistró estratificación térmica.

Los valores de pH oscilaron entre 6,61 y 7,36UpH, con un valor medio que superó ligeramenteel punto neutro.

La conductividad del agua fue baja, con un máxi-mo de 59,9 µS cm–1 y un mínimo de 39,9 µS cm–1,con valores medios similares en ambas estacionesy bajos coeficientes de variación.

La concentración de oxígeno disuelto presentóuna en los distintos puntos entre 4,8 y 11,1 mg l–1,con valores medios semejantes en ambas estacio-nes (Tabla 1) y con porcentajes de saturación eleva-dos (x=89%). Los valores más bajos se detectaronen el mes de agosto (1994), con un valor de satura-ción del 66% en la zona del embalse y del 54% en lazona de transición, y los más elevados en octubre(1994) y febrero (1995) con un registro máximo del141%.

Comunidad fitoplantónicaa) Análisis cuali–cuantitativo

Durante el estudio se identificaron 222 entida-des específicas distribuidas en 8 Clases de algas

(Tabla 2). Aproximadamente el 70% de los taxahallados fueron comunes a ambos ambientes. LasClases mejor representadas en cuanto al númerode especies fueron las Chlorophyceae (36%) yBacillariophyceae (23%).

En las estaciones del embalse la densidad delfitoplancton (Figura 2) osciló entre 305 (julio, 1995,C) y 6032 ind. ml–1 (agosto, 1995, C) con un valormedio de 1549 ind. ml–1 (CV=101%). La densidadmedia (Tabla 3) fue ligeramente mayor en las mues-tras de la margen izquierda (x=1654 ind. ml–1) queen las del centro del cauce (x=1443 ind. ml–1). Enlas estaciones del embalse las mayores abundan-cias se registraron a fines de febrero y marzo y enel mes de agosto (1995), correspondiendo los dosprimeros meses a altos niveles hidrométricos, bajatransparencia y períodos de inestabilidad del nivelde las aguas, mientras que en el mes de agosto elrío estuvo estabilizado (alrededor de 3 m), con es-casas precipitaciones y transparencia un poco máselevada. Las Cryptophyceae fueron las dominan-tes numéricas en la mayoría de las muestras de laregión del embalse, tanto de la margen izquierdacomo del centro, con porcentajes de composicióntotal que oscilaron entre el 12,4 y 84,3% (Figura 3)con un valor medio anual del 48,5% (CV=43%). Porsu constancia y abundancia se destacaronCryptomonas erosa, Chroomonas acuta, Chroomonas sp.y Cryptomonas caudata. Las Bacillariophyceae (2,9–71,8%) fueron predominantes en algunos mues-treos y se comportaron en los restantes como

Figura 4. Variación de la densidad del fitoplancton (ind. ml-1) en las estaciones de transición (Nemesio Parma).Período julio de 1994 a agosto de 1995. MI: margen izquierda, C: centro.

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Los taxa más importantes por su constancia yabundancia en la zona de transición (NemesioParma) fueron las diatomeas céntricas, Aulacoseiragranulata y sus variedades, A. distans, Aulacoseira sp.,Cyclotella meneghiniana y Cyclotella sp. En cambio,en la zona del embalse (Puerto Valle) lasCryptophyceae, Cryptomonas erosa, Chroomonasacuta, Chroomonas sp. y Cryptomonas caudata fueronlas mejor representadas.

El número de especies por muestra (x=41 espe-cies) fue más elevado que el observado en el cicloanterior (Meichtry de Zaburlín, 1994), especialmen-te en las estaciones del embalse con numerosas es-pecies esporádicas. La riqueza de especies pormuestra fue similar entre las localidades demuestreo.

La diversidad de especies presentó valores ele-vados (x=4,25 bits ) y homogéneos en ambas loca-lidades. Los valores medios fueron ligeramente máselevados que los registrados en el ciclo anterior(1993–1994), mientras que el componente de uni-formidad mostró valores similares en la zona detransición y más bajos en la zona del embalse(Meichtry de Zaburlín, op. cit.).

La densidad del fitoplancton en la región de tran-sición fue levemente más elevada que la halladaantes del llenado del embalse, con un valor mediode 515 ind. ml–1 y un coeficiente de variación del43%. En las estaciones del embalse, en cambio, seobservó un notable incremento de la concentraciónalgal en comparación con el período 1993–1994(Meichtry de Zaburlín, op. cit.) registrándose unmáximo de 6032 ind. ml–1 y un valor medio para elperíodo considerado de 1549 ind. ml–1. Esta zonadel río, totalmente inundada en la actualidad,muestra un cambio en la velocidad y dirección delas aguas que se asemeja más a la de un ámbito la-custre (Scheusow, com. pers.) y constituye un am-biente más favorable para el desarrollo delfitoplancton.

También se detectó un cambio en la estructurade dominancia a nivel de Clases. En estudios ante-riores, las Bacillariophyceae fueron siempre el gru-po más importante en el fitoplancton del río AltoParaná, seguido en general por las Chlorophyceaey Cyanophyceae (CECOAL, 1977, 1981; EBY, 1979;Zalocar de Domitrovic & Vallejos, 1982; Bonetto etal., 1983; García de Emiliani, 1990; Meichtry deZaburlín, 1994). En las nuevas condiciones, en lazona de transición, las Bacillariophyceae permane-cen dominantes con porcentajes medios de com-posición del 51%. En cambio las Cryptophyceae(x=23%) reemplazaron a las Chlorophyceae en lasubdominancia. Esta estructura se mantuvo duran-te el tiempo de muestreo con ligeras variacionesestacionales. Las Chlorophyceae ocuparon el ter-cer lugar en abundancia y las Cyanophyceae sehallaron presentes en todos los inventarios en ba-

jos porcentajes, con un incremento en la abundan-cia relativa durante el mes de febrero.

En la estación del embalse las Cryptophyceaeconstituyeron el grupo dominante (x=48,5%) tan-to en las muestras de la margen izquierda comodel centro y sólo ocasionalmente las diatomeas fue-ron más importantes. La dominancia de esta frac-ción del fitoplancton de pequeño tamaño, es ca-racterística de embalses con alta tasa de renovación(Hynes, 1970; Petts, 1992). La importancia de estegrupo también fue señalada por Lewis & Riehl(1982) en ecosistemas tropicales de sudamérica ypor Tundisi et al. (1991) para embalses de Brasil. LasBacillariophyceae fueron en general el gruposubdominante, con porcentajes de participaciónpromedio del 27,5%, a excepción de los meses deverano y principios del otoño cuando lasChlorophyceae fueron más abundantes, especial-mente en las muestras de la margen izquierda. Elpredominio de las Cryptophyceae yBacillariophyceae también se observó en el embal-se de Segredo, Brasil, en los años posteriores al lle-nado de la represa (Julio Jr. et al., 1997). En cambio,las Bacillariophyceae fueron dominantes en el em-balse de Salto Grande, Argentina, durante los pri-meros años (Quirós & Luchini, 1982).

La mayor densidad algal en la localidad NemesioParma se registró en momentos en que el río se ha-llaba estabilizado y en los meses de menores preci-pitaciones. Esta situación es semejante a lo que seobserva generalmente para el fitoplancton de aguaslóticas del río Alto Paraná (Zalocar de Domitrovic& Vallejos, 1982; Bonetto et al., 1983). En esta locali-dad las diatomeas céntricas son las especies pre-dominantes probablemente porque son más tole-rantes a disturbios físicos del ambiente, general-mente dependen de altos coeficientes de mezclapor turbulencia que impiden su hundimiento y sonespecies R–estrategas (Reynolds, 1988).

En la localidad Puerto Valle, el cambio en las ca-racterísticas ambientales durante este período in-fluyó en la composición de especies del fito-plancton, donde pequeños flagelados de la ClaseCryptophyceae consideradas especies oportunis-tas o competidoras, C–estrategas (Reynolds, op. cit.)reemplazaron en la dominancia a las diatomeas. Enésta estación se observó un incremento de la den-sidad del fitoplancton con los aumentos del niveldel agua y disminución de la transparencia, lo quepodría explicarse por la capacidad que tienen estasespecies de desarrollarse bien con bajas intensida-des de luz. La alta tasa de renovación acentúa laventaja competitiva de especies oportunistas cuyopotencial reproductivo es mayor (Reynolds &Walsby, 1975).

Durante el período de estudio no se observó ungran incremento de la transparencia en la estacióndel embalse, aunque los valores hallados fueron


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Recibido para su publicación: Noviembre de 1998.Aceptado para su publicación: Febrero de 1999.

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G. G. Garrido Revista de Ictiología 7 (Número Especial): 27–35, 1999

duciendo cambios drásticos en las características delos ríos y afectando la diversidad de las comunida-des (Petts, 1984; Ward & Stanford, 1995).

A nivel mundial, los estudios realizados en re-presas muestran cambios en la diversidad y abun-dancia del zooplancton lótico como respuesta a lasnuevas condiciones ambientales (Pinel–Alloul et al.,1989; Campbell et al., 1998).

Los antecedentes sobre la comunidad zooplanc-tónica en la zona de influencia de la represa deYacyretá se refieren básicamente a los realizadospor el CECOAL, 1977, 1981; EBY, 1979; Corrales, 1979;COMIP 1994; Garrido, 1989; Roa & Permingeat 1995;Roa et al. 1995; Meichtry et al., 1994, 1995.

El objetivo de este trabajo es analizar la compo-sición y los cambios en la abundancia del zooplanc-ton durante el primer año posterior al llenado delembalse de Yacyretá, en relación a las principalesvariables ambientales. El mismo es complementa-rio a las investigaciones sobre fauna ícticas que sevienen realizando en el marco del convenio Uni-versidad Nacional de Misiones – Entidad Binacio-nal Yacyretá (Convenio EBY–UNaM).

Area de estudioLa represa Yacyretá está localizada al norte de la

Provincia de Corrientes (27° 28’ N y 56° 44’ O) so-bre el río Paraná en el inicio de su tramo de llanu-

ra, a 80 km aguas abajo de la ciudad de Posadas,Misiones. Es una represa de llanura caracterizadapor un corto tiempo de residencia del agua (mediade 6 días). El embalse tiene una superficie de 1140km2 con un volumen estimado de 7000 hm3, y unaprofundidad máxima de 23 m (Gavilán, com.pers.).El área de estudio se ubica fitogeográficamente enla región Neotropical, Dominio Amazónico, Pro-vincia Paranaense (Cabrera, 1971). El clima essubtropical, cálido y húmedo, sin estación seca, conuna precipitación promedio de 1650 mm anuales yuna temperatura media de 21°C.

MATERIAL Y METODOSLas muestras para el análisis del zooplancton se

obtuvieron en dos estaciones denominadasNemesio Parma, ubicada en la zona de transición yPuerto Valle, en la zona de embalse. Las mismasfueron colectadas durante el período comprendi-do entre julio de 1994 y agosto de 1995. La frecuen-cia de muestreo fue quincenal en noviembre de1994 y febrero y marzo de 1995 y mensual el restodel tiempo.

Las muestras cuali–cuantitativas fueron extraí-das de niveles subsuperficiales, filtrándose el vo-lumen de agua obtenido mediante una red de 48mm de abertura de malla.

0

1

2

3

4

5

6

7

J-94 A-94 S-94 O-94 N-94 D-94 E-95 F-95 M-95 A-95 M-95 J-95 J-95 A-95Tiempo

Altu

ra h

idro

mét

rica

(m)

Figura 1. Variación del nivel hidrométrico en el Puerto Posadas desde julio de 1994 hasta agosto de 1995.

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& Weaver, 1963), frecuencia y densidad. Paralela-mente se efectuaron determinaciones de las prin-cipales variables físicas y químicas de las aguas, ta-les como transparencia, pH, temperatura, oxígenodisuelto y conductividad mediante un analizadorde agua Cole–Parmer modelo 5566–15. Las varia-ciones diarias del nivel del río fueron suministra-das por la Prefectura Naval Argentina, Puerto Po-

sadas, Misiones. Se calculó el coeficiente de corre-lación lineal de Pearson, para analizar las relacio-nes entre las variables biológicas y ambientales con-sideradas.

Las muestras se hallan depositadas en el Labo-ratorio del Programa de Estudios Limnológicos Re-gionales (Facultad de Ciencias Exactas, Químicas yNaturales, Universidad Nacional de Misiones).


TAXA Nemesio Parma Puerto ValleROTIFERAAscomorpha sp. XBrach ionus quadridentatus (Herman) XB. mirabilis (Daday) XB. caudatus (Barrois & Daday) XB. falcatus (Zacharías) XBrach ionus sp. XCephalodella sp. XColurella sp. X XDipleuchlanis sp. XEuchlanis sp. X XFilinia longiseta (Ehrenberg) X XKeratella americana (Carlín) X XK. cochlearis (Gosse) X XK. quadrata (Apstein) X XK. t ropica (Apstein) X XLecane sp. X XMonostyla sp. X XPlatyias patulus macracanthus (Daday) X XPlatyias quadricornis (Ehrb.) X XPlationus sp.1 XPloesoma t runcatum (Levander) X XPloesoma sp.1 X XPolyarthra vulgaris (Carlín) X XPolyarthra sp.1 X XSynchaeta sp.1 XTestudinella sp.1 XTrichocerca capucina (Wierz) X XT. rat tus (O.F. Muller) X XTrichocerca sp. 1 X XTrichotria sp. 1 X XCLADOCERAAlona sp. X XBosmina hagmanni (Stingelin) X XBosminopsis deitersi (Richard) X XCeriodaphnia sp . 1 XMacrothrix sp. XMoina sp. XCOPEPODAArgyrodiaptomus furcatus (Sars) XNotodiaptomus amazonicus (Wright) XNotodiaptomus sp. Xnauplius X Xcopepodito X X

Tabla 2. Lista de las especies del zooplancton registradas en las estaciones Nemesio Parma y Puerto Valle duranteel período julio 1994 - agosto 1995.

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Los rotíferos fueron dominantes en la mayoríade los meses considerados, con abundancias rela-tivas que fluctuaron entre 34,6% y 75,0% del totalde cada muestra (una media de 53,0%). Loscopépodos fueron en general subdominantes, convalores que fluctuaron entre 4,6% y 63,0% (una me-dia de 33,8%). Los cladóceros fueron los más abun-dantes en el mes de junio, (Figura 3), siendoBosminopsis deitersi la especie dominante, presentecon elevadas concentraciones.

Estación Puerto ValleSe registraron 33 taxa, de los cuales 25 corres-

pondieron a rotíferos, 4 a cladóceros y 4 a copépo-dos. La clase mejor representada cualitativamentefue Rotífera, constituyendo el 76%del total de taxaregistrado (Tabla 2).

Las especies que se destacan por su mayor cons-tancia y numerosidad fueron Keratella cochlearis,Polyarthra vulgaris, Polyarthra sp. y Ploesomatruncatum. Otros representantes del mismo grupocomo Keratella americana y Monostyla sp. fueronmenos constantes (halladas en el 50% de losinventarios) y presentes en general en bajas con-centraciones.

Entre los Cladóceros, Bosminopsis deitersi estuvopresente a lo largo de todo el período con altas con-centraciones mientras que Bosmina hagmanni, Alonasp. y Macrothrix sp. tuvieron presencia ocasional ybajas concentraciones.

Los copépodos adultos fueron poco abundan-tes, presentándose estadíos larvales y juveniles enmayores densidades. Las especies Notodiaptomusamazonicus y Argyrodiaptomus furcatus, fueron depresencia esporádica y en general en bajas concen-traciones. La riqueza de especies por muestra osci-ló entre 3 y 18 entidades, con una media de 10 es-pecies y un C.V. del 39% (Tabla 4).

La diversidad específica fluctuó entre 1,44 y 3,49bits, con una media de 2,8 bits y un C.V. del 18%(Tabla 4).

La mayor abundancia se registró en el mes demarzo con 8350 ind. m–3 y el mínimo en el mes demayo con 610 ind. m–3. El valor promedio obtenidodurante el ciclo fue de 3251 ind. m–3 y con altos C.V.(81%) (Figura 2).

Los rotíferos y copépodos fueron en general losgrupos dominantes. Los porcentajes de participa-ción de los rotíferos oscilaron entre el 29,6 y 73,5%(x= 45,5 y C.V.= 27%) y el de los copépodos entreel 19,5% y 61,4% (x= 40,8 y C.V.= 36%) (Figura 4).

Los cladóceros estuvieron presentes durantetodo el período de estudio (excepto en febrero ymayo) en bajas densidades (x= 13.5% y C.V.=67,0%) (Figura 4).

DISCUSIONLos nuevos ambientes formados a partir del

represamiento de un río poseen características físi-

Figura 3. Variación del porcentaje de participación de los distintos grupos del zooplancton (rotíferos, cladócerosy copépodos) en la estación Nemesio Parma desde julio de 1994 hasta agosto de 1995.

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centraciones de los estadíos larvales, nauplius ycopepodito. Los taxa hallados fueron reportadospreviamente en varias represas del estado de SaoPaulo (Rocha & Matsumura–Tundisi, 1984;Matsumura–Tundisi, 1986) y en la represa de Itaipú(Tomm et al.,1992).

Con respecto a la relación entre los parámetrosbiológicos y ambientales se observó que el númerode especies por muestra, así como la abundanciade organismos, se correlacionó positivamente conla temperatura (r=0,68, p<0,05, n=14 y r= 0,60,p<0,05, n=14 respectivamente), es decir en losmeses cálidos se presentaron los mayores registrosde riqueza y abundancia de especies.

Los resultados obtenidos en las mismas estacio-nes durante el ciclo anterior (pre–represamiento)indican que los cambios más importantes en la co-munidad zooplanctónica se registraron en la esta-ción Puerto Valle. En el primer año del llenado, ladensidad del zooplancton se duplicó y el númerode especies evidenció un incremento del 38 %. Unarespuesta similar se observó en la represa deSegredo (Brasil), en la que se observó un nítido au-mento de la densidad de todos los grupos zoo-planctónicos en los ciclos siguientes al cierre de larepresa (Lópes et al., 1997).

Si bien la densidad del zooplancton en la esta-ción Puerto Valle es mayor respecto del ciclo ante-rior, estos valores no superan los máximos regis-tros de abundancia señalado por Corrales (1979),en el tramo del Alto Paraná (desde Corpus hastaItá Ibaté), en el período 1976–1978, ni a los valoresmedios comunicados por Bonetto & Corrales deJacobo (1985/86) en la estación Itá Ibaté en el perío-do 1978–1979.

En la estación Nemesio Parma las condicionesse asemejan a los tramos lóticos y la composiciónespecífica y el número total de especies delzooplancton registrados fueron semejantes a los pe-ríodos previos al llenado.

La diversidad específica fue ligeramente más ele-vada en la estación Nemesio Parma que en PuertoValle, y los valores medios fueron similares al cicloanterior.

Aunque no fueron empleadas técnicas estadísti-cas inferenciales (Ej., análisis de la varianza), paradeterminar la significación de las variaciones de laabundancia de la comunidad zooplanctónica en-tre las estaciones de muestreo, se pudo apreciar quecomo resultado del represamiento del río en la zonade transición, la estructura y densidad del zoo-plancton se mantuvo similar al del período previoal llenado del embalse y las variaciones se registra-ron principalmente en la zona del embalse. Si bienlas condiciones de represamiento permitieron elaumento de la densidad del zooplancton, la varia-ción temporal de la misma estaría influenciada es-

trechamente por la alta tasa de renovación del aguaen el embalse.

AGRADECIMIENTOSQuiero expresar mi gratitud a la Profesora Nor-

ma Meichtry de Zaburlín y al Lic. Blas H. Roa porsu enriquecedora colaboración y constante ayuda.A la Entidad Binacional Yacyretá, por el apoyo fi-nanciero. Arbitros anónimos aportaron valiosas su-gerencias que contribuyeron a mejorar la calidadde este artículo. Deseo agradecer además a todosmis colegas del Programa Estudios LimnológicosRegionales por su apoyo desinteresado.

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J. Peso – J. A. Bechara Revista de Ictiología 7 (Número Especial): 37–47, 1999

the transition site, while 53 of them were found atthe reservoir site (total of 69 taxa). After the fillingof the reservoir, diversity decreased and densityremained constant at the transition site. The con-trary occurred at the reservoir site. At both sites,the most frequent and abundant species werePristina americana , Aulodrilus pigueti andBotrhioneurum americanus (Oligochaeta), Polypedilumsp., Cryptochironomus sp. (Chironomidae, Diptera)and an exotic bivalve, Corbicula fluminea. A corre-spondence analysis showed a clear difference be-tween transition and reservoir sites before the fill-ing of the reservoir, with the presence of many spe-cies typical of lotic habitats. In a few months, thebenthic community structure changed and wasvery similar in both sampling sites, with dominanceof Oligochaeta and Chironomidae, being also lessvariable in time. Some of the possible causes of theobserved changes are discussed, including the jointeffects of water velocity decrease, the settlementof fine particles, and the reduction of bottomgranulometry in the sampling areas.

KEY–WORDS: benthos – Oligochaeta –Chironomidae – Corbicula – species diversity –correspondence analysis – Yacyretá Dam – ParanáRiver – Argentina

INTRODUCCIONEl río Paraná es uno de los más represados de

Sudamérica (Bonetto et al., 1989). A partir de abrilde 1990, una nueva interrupción en el cauce fueoriginada por el cierre de la represa de Yacyretá.Esto produjo un impacto en las comunidades acuá-ticas allí existentes, como consecuencia del cambioen el flujo de agua impuesto por el embalse, quecomenzó a modificar las condiciones normales deescurrimiento del río. A partir de julio–agosto de1994, cuando se inició la generación de energía eléc-trica, se alcanzó la cota 76, s.n.m., situación en laque se encuentra actualmente. Finalmente, a partirde marzo de 1998, entraron en funcionamiento las20 turbinas instaladas en la sala de maquinas.

El cierre de un río es una intervención que pro-duce un desajuste y se espera que en la búsquedade un nuevo equilibrio el ecosistema se comportecomo rejuvenecido (Junk et al. 1989; Bonetto, 1975,1976, 1986, Bonetto et al., 1989), lo que implica uncambio en las proporciones de las especies existen-tes y la colonización de especies nuevas para elambiente hasta alcanzar una nueva organizaciónespacio–temporal.

Los antecedentes sobre el estudio de la comuni-dad bentónica en el tramo del Alto Paraná, previosal emplazamiento de la represa de Yacyretá, sonen general escasos, pudiéndose citar, por ejemploa Bonetto & Drago (1968), Bonetto (1976) y Varelaet al. (1983). Asimismo, existe una numerosa infor-

mación presentada en informes técnicos no publi-cados, realizados con motivo del emplazamientode la represa.

En los estudios de biología pesquera en el em-balse de Yacyretá, el conocimiento de las comuni-dades bentónicas cobra marcada importancia porla presencia de numerosas especies ícticas, que enun momento u otro de su ciclo vital se alimentande organismos del fondo, tales como bagres(Pimelodus spp.), armados (Doradidae), bogas(Leporinus spp.), entre otros (Ringuelet et al, 1967;Roa & Permingeat, 1999, este número). Por lo tan-to, un cambio en la composición y abundancia delbentos, puede tener repercusiones no desprecia-bles sobre la estructura y dinámica de las redestróficas del embalse, que deberán ajustarse, en ellargo plazo, a los cambios impuestos por elrepresamiento (Petts, 1984).

Los objetivos del presente trabajo son: 1) deter-minar la composición cuali–cuantitativa de la co-munidad bentónica y sus variaciones de abundan-cia proporcionando información sobre las prime-ras etapas de la sucesión del embalse luego del lle-nado; 2) comparar la estructura de la comunidadantes y después del llenado en dos sitios demuestreo con variable influencia del represamien-to.

Área de estudioEl lugar de muestreo se ubica fitogeográfica-

mente en la región Neotropical, Dominio Amazó-nico, Provincia Paranaense, Distrito de los Campos(Cabrera, 1971). El clima es subtropical, cálido yhúmedo, sin estación seca, con una precipitaciónanual promedio de 1.650 mm y una temperaturamedia del aire de 21°C.

A – Estación de Puerto Nemesio ParmaLa estación de muestreo de Nemesio Parma, se

encuentra en proximidades de la progresiva km1.570 del río Paraná (progresiva=distancia a la des-embocadura). Fitogeográficamente, esta zona estásituada en un área colindante con un paisaje ca-racterístico del Subdistrito de las sabanas secas(Carnevali, 1994). Se observa en el lugar un marca-do efecto de la acción antrópica, principalmente porlas actividades agropecuarias, forestales y de fabri-cación de ladrillos.

La zona ribereña es baja, ocupada por bañadosy lagunas de aguas transparentes, con abundantevegetación acuática, atravesada por el cauce del AºCarpincho, antes de su desembocadura al Paraná.Este tributario tiene una fuerte influencia sobre lascaracterísticas de la zona de muestreo, la cual po-see una profundidad media de 3 a 4 m. En éstaporción de la cuenca los arroyos tributarios tienenrasgos hidrológicos similares: con recorridos cor-tos, de primer a tercer orden, fuerte pendiente hasta

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etapas de pre y post–recrecimiento. El nivelhidrométrico se incrementó, en promedio, un me-tro durante el período de post–recrecimiento enambas estaciones de muestreo. Asimismo, tanto latemperatura del agua como la conductividad fue-ron más elevadas en el período correspondiente alpost–recrecimiento. Por el contrario, la transparen-cia del agua tuvo una respuesta distinta en ambas

estaciones de muestreo, siendo levemente inferiorluego del recrecimiento en Puerto Nemesio Parma(transición) y superior en Puerto Valle (embalse).

El pH y el oxígeno disuelto tuvieron una respues-ta inversa a la de la transparencia.

El substrato cambió de areno–limoso a limo–are-noso en la estación de transición y de grava–canto

Figura 1. Variaciones mensuales de la densidad (ind.m-2) en las dos estaciones de muestreo.

Tabla 1. Media aritmética y valores máximos y mínimos (entre paréntesis) de las variables físicas y químicas de lasaguas registradas en Puerto Nemesio Parma (transición) y Puerto Valle (embalse), en las etapas de pre y post-recrecimiento. El nivel hidrométrico corresponde a la escala del puerto de Posadas (Misiones). El nivel hidro-métrico de Puerto Valle es aproximado, y se estimó tomando los datos del día anterior para el puerto de Posadas.

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Tabla 2. Lista de los taxa registrados en el área de estudios. La “x” denota la presencia del taxa en al menos unamuestras de las 66 obtenidas.

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Figura 3. Variaciones mensuales de la diversidad (H’) en las dos estaciones de muestreo.

Figura 4. Representación gráfica de las especies y las muestras en el espacio reducido de los dos primeros ejesortogonales del análisis de correspondencias. Las letras en cursiva representan los nombres abreviados de lostaxa según se consignan en la Tabla 2.

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Bechara, 1996), donde predominan substratos detextura más fina y menores velocidades de corrien-te, pero que periódicamente, están sujetos a lasinundaciones causadas por las crecientes del río.

Otra característica particular del embalse deYacyretá es su relativamente estable nivel hidro-métrico, dado que la represa funciona con régimende explotación en régimen de «paso». Este hechotiene mayor importancia cuando se consideran laszonas costeras, que sufren con mayor intensidadlas oscilaciones causadas en el nivel hidrométricoen aquellos embalses que operan con regímenes deexplotación en régimen de «punta». En tal sentido,pudo observarse que la estructura de la comuni-dad bentónica, en las dos estaciones de muestreoconsideradas, no mostró una variación estacionaldefinida en la etapa de post–recrecimiento, lo cualsugiere que el embalse produce una atenuación delos efectos causados por los pulsos de inundación.En otros embalses, el aumento del nivel luego delllenado, acompañado de fuertes oscilacioneshidrométricas, produce profundos cambios en lacalidad del agua y la composición faunística, comoocurriera en el lago Kariba (Mclachlan, 1968), don-de se observó un fuerte aumento de la densidadde una única especie del género Chironomus, acom-pañado de la desaparición de otras seis especies queestaban presentes en las zonas no expuestas a lasoscilaciones del nivel del agua.

En lo que respecta a la abundancia total, elrecrecimiento afectó negativamente a la estaciónubicada en el embalse (Puerto Valle), donde elbentos disminuyó a aproximadamente la mitad dela abundancia anteriormente detectada. Por el con-trario, la tendencia en la estación de transición(Nemesio Parma) fue a continuar con igual abun-dancia o incluso a aumentar moderadamente. Lariqueza específica y la diversidad presentaron pa-trones de variación similares. Ambas experimenta-ron una fuerte disminución en abril y noviembrede 1994 en la estación del embalse y posteriormen-te volvieron a tener valores muy similares a los dela etapa de pre–recrecimiento. La estación del em-balse también marcó una tendencia distinta en ladiversidad específica en el período de post–recrecimiento, siendo siempre superior con respec-to a la estación de transición a partir de febrero de1995. Es de remarcar que este resultado coincidecon la mayor abundancia en esta última estación,lo cual refleja la dominancia de unas pocas espe-cies en mayor número, particularmente oligo-quetos. Por el contrario, la diversidad fue superioren la estación del embalse debido a un mayor nú-mero de especies presentes en menor abundancia.En esta estación se observó un fuerte efecto del olea-je, y una mayor diversidad de substratos como con-secuencia del diferente grado de exposición del le-cho basáltico, mezclado con el sedimento limo–are-

noso. Por lo tanto, la mayor heterogeneidad delsubstrato podría explicar las diferencias observa-das en la diversidad y abundancia.

Finalmente, debe considerarse que el proceso decambio que tiene lugar en el embalse continúa ope-rando y que el período considerado es representa-tivo de los estados iniciales de la sucesión faunísticaque se produce con las modificaciones introduci-das en el río.

AGRADECIMIENTOSA la profesora Norma M. de Zaburlín y al Lic.

Blas Roa, por sus valiosas sugerencias y lectura crí-tica del manuscrito. A la Prof. Inés E. de Drago y aMercedes Marchese, por la identificación de losporíferos y la confirmación de algunas especies deoligoquetos respectivamente y a mis compañerosde trabajo del Programa “Estudios LimnológicosRegionales” por su colaboración en las tareas decampaña y laboratorio. Arbitros anónimos aporta-ron valiosas sugerencias que contribuyeron a me-jorar la calidad de este artículo.

REFERENCIAS

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INTRODUCCIONLa represa de Yacyretá condujo a una modifica-

ción del flujo hídrico del río Alto Paraná. El embal-se está emplazado en el Distrito fitogeográfico delos Campos (Cabrera, 1971; Martínez Crovetto,1963), conforma un mosaico de paisajes vegetales,selva marginal, embalsados, carpetas de macrófitas,etc., que sirven de alimento y abrigo a la fauna ícticaen distintas etapas de su ontogenia y/o situacionesambientales (crecientes, estiajes).

En este marco, la zona de estudio ofrece la exis-tencia de variadas oportunidades de hábitat y ni-chos ecológicos. No obstante, los estudios previossobre la composición de la ictiofauna propia de laProvincia Alto Paraná son escasos y en general in-cluidos en objetivos más abarcativos, a escalasubcontinental (Ringuelet, 1975), con otros objeti-vos (Ringuelet et al., 1967) o menos abarcativos(Azpelicueta & Braga, 1991; Azpelicueta et al., 1985;Azpelicueta & García, 1993–1994; Braga, 1993; Géry,1977; Géry et al., 1987; López & Miquelarena, 1991).

Este trabajo incluye la información obtenida enuna fase de transición, desde el cierre del río y elllenado del embalse a cota 76 m s.n.m. (1994) hastael inicio del proceso de estabilización de las nue-vas condiciones (1995).

Este trabajo tiene como objetivo exponer partede los resultados obtenidos en campañas de pescaexperimental en el embalse de Yacyretá, presentan-do: el inventario de especies, la riqueza y diversi-dad específica, los rendimientos y las oscilacionesde las capturas por unidad de esfuerzo en dos es-taciones de muestreo, entre julio de 1994 y agostode 1995. Las estaciones de trabajo seleccionadas seconsideran buenas para detectar variaciones en lacomposición específica de peces y sus movimien-tos dentro del área de influencia de la Central Hi-droeléctrica Yacyretá, dadas sus ubicaciones cerca-nas al canal principal de río, antigua ruta de tránsi-to de los peces, con substratos diferenciados y acti-vidad pesquera comercial esporádica (PuertoNemesio Parma). Definiendo las capturas comoasociaciones, se utilizan distintos índices de diver-sidad, de uso común en este tipo de estudios, parasu descripción.

MATERIAL Y METODOSPuntos de muestreo

a) Estación Puerto Valle, ubicada en la progresi-va Km 1510 del Río Paraná (Provincia de Corrien-tes) que presenta condiciones de embalse (flujolentificado). b) Estación Destacamento NemesioParma, de la Prefectura Naval Argentina, progresi-va Km 1570 (Provincia de Misiones). Condicionestransicionales entre río y embalse.

Secuencia de muestreoLas tareas de campo se desarrollaron entre el 25

de julio de 1994 y el 18 de agosto de 1995, en eselapso se realizaron 16 campañas. Cada 24 días enlos períodos julio – octubre de 1994 y abril – agostode 1995, y cada 17 días entre octubre de 1994 ymarzo de 1995. La diferencia en la intensidad delmuestreo estuvo vinculada con la época en que seespera que la mayoría de las especies de peces de-sarrollen un comportamiento reproductivo (prima-vera y verano). En todos los casos las redes caladasfueron revisadas con intervalos máximos de 8 ho-ras y mínimos de 6 horas (primavera y verano).

Artes de pescaComo artes de pesca se utilizaron redes de "es-

pera" (agalleras de monofilamento, con un coefi-ciente de armado del 50 %) de las siguientes medi-das de malla: 20 cm, 16 cm, 14 cm, 12 cm, 8 cm, 7cm, 6 cm, 5 cm y 4 cm entre nudos opuestos, totali-zando una superficie de 636 metros cuadrados. Lasmismas fueron caladas perpendiculares a la líneade costa. Estas redes son eficaces para capturar pe-ces en movimiento. También se han utilizado artesde pesca complementarias, de uso común en la re-gión, como por ejemplo tarrafas, red de arrastre cos-tera, espineles con anzuelos de diversos tamañosintercalados, a efectos de perfeccionar el listado delelenco de especies existente.

Datos biológicosEl material biológico recogido en cada recorrida

fue adecuadamente distinguido por red de origeny si bien la mayor parte del mismo fue identificadoen campo, los ejemplares que presentaron incon-venientes en su determinación sistemática fueronconservados en freezer o en formol al 4 %, para suposterior identificación o confirmación en labora-torio (Universidad Nacional de Misiones, Institutode Limnología “Dr. Raúl Ringuelet” y/o Museo deCiencias Naturales de la Universidad Nacional deLa Plata).

Además, se conservaron ejemplares en solucio-nes de formaldehído al 4 % o alcohol etílico al 75 %para incorporarlos a la colección de referencia.

Para la agrupación de las especies se siguieronlos criterios propuestos por López et al. (1987), aúnsabiendo de las modificaciones y adiciones a laictiofauna ocurridas en la última década.

Los datos de las capturas por unidad de esfuer-zo (CPUE) fueron referidos a gramos cada 12 ho-ras (g 12 hs–1) y calculados únicamente sobre lascapturas de las redes.

Para la comparación de la composición de espe-cies (inventarios) entre ambos puntos de muestreose utilizó el Indice de Jaccard (En Margalef, 1980).Como indicadores de la diversidad se usaron los

B. H. Roa – E. D. Per mingeat Revista de Ictiología 7 (Número Especial): 49–57, 1999

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1-Acestrorhynchus pantaneiro (Menezes, 1992)

2-Ageneiosus brevifilis (Valenciennes, 1840)3-Apareiodon affinis (Steindachner, 1879)

4-Astyanax (P) abramis (Jenyns, 1892)

5-Astyanax (P) bimaculatus (Linné, 1758)6-Astyanax sp.

7-Auchenipterus nuchalis (Spix, 1829)

8-Brycon orbignyanus (Valenciennes, 1849)9-Bujurquina vittata (Heckel, 1840)

10-Catathyridium jenynsi (Günther, 1802)

11-Charax gibbosus (Linné, 1758)

12-Cichlasoma dimerus (Jenyns, 1842)13-Cochliodon cochliodon (Kner, 1854)

14-Crenicichla lacustris Castelnau, 1855

15-Crenicichla lepidota Heckel, 184016-Crenicichla niederleinii (Holmberg, 1891)

17-Crenicichla sp.

18-Curimatella dorsalis (Eigenmann y Eigenmann, 1889)19-Cynopotamus argenteus (Valenciennes, 1847)

20-Cynopotamus kincaidi (Schultz, 1950)

21-Cyphocharax platanus (Günther, 1880)

22-Doras eigenmanni (Boulenger, 1895)23-Eigenmania virescens (Valenciennes, 1847)

24-Galeocharax humeralis (Valenciennes, 1847)

25-Galeocharax kneri26-Gymnogeophagus balzanii (Perugia, 1891)

27-Gymnotus carapo Linné, 1758

28-Hemiodus orthonops (Eigenmann y Kennedy, 1903)29-Hemisorubim platyrhynchos (Valenciennes, 1840)

30-Hoplerythrinus unitaeniatus (Spix, 1829)

31-Hoplias malabaricus malabar (Bloch, 1794)

32-Hoplosternum littorale (Hancock, 1828)33-Hypophthalmus edentatus Spix, 1829

34-Hypophthalmus oreomaculatus Nari y Fuster de Plaza, 1947

35-Hypostomus aff. Commersoni Valenciennes, 184036-Hypostomus alatus Castelnau, 1855

37-Hypostomus commersoni Valenciennes, 1840

38-Hypostomus derbyi (Haseman,1911)

39-Hypostomus francisci40-Hypostomus gr. Alatus Castelnau, 1855

41-Hypostomus latirostris

42-Hypostomus luetkeni (Steindachner, 1877)43-Hypostomus luteomaculatus (Devicenzi y Teague, 1942)

44-Hypostomus macrops

45-Hypostomus microstomus Weber,198746-Hypostomus piratatu Weber,1986

47-Hypostomus punctatus Valenciennes, 1840

48-Hypostomus sp.

49-Pimelodus labrosus (Reinhardt, 1874)50-Leporellus pictus (Kner, 1859)

51-Leporinus acutidens (Valenciennes, 1847)

52-Leporinus lacustris Campos, 194553-Leporinus obtusidens (Valenciennes, 1847)

54-Leporinus striatus Kner, 1859

55-Loricaria simillima Regan, 190456-Loricaria sp.

57-Loricariichthys labialis (Boulenger, 1895)

58-Loricariichthys maculata (Bloch, 1794)

59-Loricariichthys platymetopon

60-Loricariichthys sp.61-Loricariichthys typus (Bleeker, 1862)

62-Lycengraulis olidus Günther, 1874

63-Megalancistrus aculeatus (Perugia, 1891)64-Moenkhausia dichroura (Kner, 1858)

65-Myleus tiete (Eigenmann y Norris, 1900)

66-Myloplus asterias (Müller y Troschel, 1845)67-Odontesthes bonariensis (Cuvier y Valenciennes, 1835)

68-Oxydoras kneri (Bleeker, 1862)

69-Pachyurus bonariensis Steindachner, 1879

70-Paraloricaria vetula (Valenciennes, 1840)71-Paulicea luetkeni (Steindachner, 1876)

72-Pimelodella gracilis (Valenciennes, 1840)

73-Pimelodella laticeps Eigenmann, 191774-Pimelodus albicans (Valenciennes, 1840)

75-Pimelodus clarias (Lacépède, 1803)

76-Pimelodus ornatus Kner, 185777-Pimelodus sp.

78-Plagioscion ternetzi Boulenger, 1891

79-Platydoras costatus (Linné, 1766)

80-Poptella orbicularis Cuvier, 184981-Potamorhina squamoralevis Braga y Azpelicueta, 1983

82-Potamotrygon brumi Devincenzi, 1942

83-Potamotrygon motoro (Müller y Henle, 1841)84-Prochilodus lineatus (Valenciennes, 1847)

85-Psectrogaster curviventris Eigenmann y Kennedy, 1903

86-Pseudoplatystoma coruscans (Agassiz, 1829)87-Pseudoplatystoma fasciatum f. (Linné, 1766)

88-Pterodoras granulosus (Valenciennes, 1833)

89-Pterygoplichthys anisitsi Eigenmann y Kennedy, 1903

90-Rhamdia hilarii (Valenciennes, 1840)91-Rhamdia microps (Eigenmann y Fisher, 1917)

92-Rhamdia sapo (Valenciennes, 1840)

93-Rhamphichthys rostratus (Linné, 1766)94-Rhaphiodon vulpinus Agassiz, 1829

95-Rhinelepis aspera (Spix, 1829)

96-Rhinodoras d’orbignyi (Kröyer, 1875)

97-Rineloricaria latirostris (Boulenger, 1900)98-Rineloricaria phoxocephala Eigenmann y Eigenmann, 1889

99-Rineloricaria sp.

100-Roeboides bonariensis (Steindachner, 1879)101-Roeboides prognathus Nani y Fuster de Plaza, 1947

102-Salminus maxillosus Valenciennes, 1840

103-Schizodon borellii (Boulenger, 1900)104-Schizodon nasutus Kner, 1859

105-Schizodon platae (Garman, 1890)

106-Serrasalmus marginatus (Valenciennes, 1847)

107-Serrasalmus nattereri (Kner, 1860)108-Serrasalmus spilopleura Kner, 1860

109-Sorubim lima (Schneider, 1801)

110-Spatuloricaria nudiventris (Val.in Cuvier et Val., 1840)111-Steindachnerina brevipinna (Eigenmann y Eigenmann, 1889)

112-Sternopygus macrurus (Bloch y Schneider, 1801)

113-Tetragonopterus argenteus Cuvier, 1817114-Trachelyopterus striatulus (Steindachner, 1876)

115-Trachydoras paraguayensis (Eigenmann y Ward, 1907)

116-Triportheus paranensis (Günther, 1874)

Tabla 1. Listado de las especies registradas durante el período de estudio.

52


0 100 200 300 400 500 600

Figura 1. Distribución de la abundancia de especies (Número de individuos).

Prochilodus lineatusAcestrorhynchus pantaneiro

Herniodus orthonopsSerrasalmus marginatus

Hypostomus luteomaculatusHoplias malabaricus rnalabar

Trachelyopterus striatulusLeporinus obtusidens

Schizodon borelliiLeporinus acutidens

Iheringichthys labrosusSchizodon nasutus

Pimelodus clariasSteindachnerina brevipinna

Pachyurus bonariensisTetragonopterus argenteus

Plagioscion temetziSerrasalmus nattereri

Serrasalmus spilopleuraTrachydoras paraguayensis

Loricaria simillimaCochliodan cochiodon

Hypostomus aff cornmersoniCynopotamus kincaidi

Schizodon plataeLeporinus lacustris

Platydoras costatusRaphiodon vulpinus

Loricariichthys platymetoponTriportheus paranensisHypostornus gr. alatus

Hemisorubim platyrhynchosPsectrogaster curviventris

Rhinelepis asperaGaleocharax kneri

Curimatella dorsalisRoeboides bonariensisGaleocharax humeralisHoplostemum littorale

Hypostomus sp.Hypostomus microstomusAstianax (P) birnaculatusMegalancistrus aculeatus

Oxydoras kneriLoricariichthys typus

Rhinodoras d'orbiqnyiCrenicichla lepidota

Loricariichthys rnaculataRhamdia microps

Hypostomus punctatusLoricaria sp.

Lycengraulis olidusCatathyndium jenynsi

Potamorhina squamoralevisCynopotamus argenteusAuchenipterus nuchalis

Hypostomus latirostrisLoricariichthys labialis

Charax gibbosusGymnogeophagus balzanii

Pseudoplatystoma coruscansPseudoplatystoma fasciatum f

Hypostomus commersoniHypostomus francisci

Leporellus pictusLoricariichthys sp.Pirnelodus omatus

Brycon orbignyanusCypocharax piatanusHypostomus luetkeni

Rhamphichthys rostratusCrenicichla lacustris

Cr enicichla niederleiniiCrenicichla sp.

Eigenmania virescensHypostomus r nacrops

Pimelodus sp.Poptella orbicularis

Pterygoplichthys anisitsiRineloricaria latirostrisRoeboides prognathus

Sorubim limaSpatuloricaria nudiventris

Ageneiosus brevifilisAstianax (P) abrarnisCichlasoma dimerus

Doras eigenr nanniHoplerythrinus unitaeniatus

Paraloricaria vetulaRineioricaria sp.

Salminus maxillosusGymnotus carapo

Hypostomus alatusHypostor nus derbyi

Paulicea luetkeniPterodoras granulosus

Rhamdia hilariiRhamdia hilarii

Stemopygus rnacrurusApareiodon affinis

Astianax sp.Bujurquina vittata

Hypophthalmus edentatusHypophthalmus oreomaculatus

Hypostomus piratatuLeporinus striatus

Moenkhausia dichrouraMyleus tziete

Myloplus asteriasOdontesthes bonariensis

Pimelodella gracilisPimelodella laticepsPimelodus albicansPotamotrygon brumi

Potarnotrygon motoroRharndia sapo

Rineloricaria phoxocephala

54


La última opción que aquí se considera tiende aser ecológica, ya que pretende ponderar los índi-ces de diversidad teniendo en cuenta la especie (el"oficio") y a la cantidad de individuos de esa profe-sión que participan, por ejemplo del reparto de losrecursos disponibles, lo que reflejaría la supuestaproporción de cada tipo en la comunidad, aunqueaquí sólo se refleja el inventario disponible pormedio de redes de pesca que básicamente son pa-sivas.

El estudio de las propiedades aditivas y noaditivas hasta ahora presentadas nos permiten con-tar con elementos descriptivos de las asociacionesde peces. Sin embargo, al buscar definir y valorar

especies tradicionales (dorado, surubí, boga, sá-balo, etc.);

b) El resultado de la acción de pesca pone en valorotras especies (dientudos, sardinas, bagres, etc.)como totalidad.Estos conjuntos no pueden ser descriptos como

poblaciones en sentido estricto (biológico), ni comocomunidades o asociaciones (ecológicas), aunqueambos niveles conceptuales los incluyen. Margalefpropuso el término isocies (Ringuelet, 1962) parareferirse a situaciones semejantes, no obstante éstomerecería una discusión más acabada.

El estudio de la relación biomasa – diversidadpermite sugerir un comportamiento cíclico. La re-lación biomasa – diversidad, que se exhibe en laFig. 2, deriva del procesamiento de los datos agru-pados por época del año. Se observa una tenden-cia estacional de aumento en los rendimientospesqueros y en el mantenimiento de los valores dediversidad de invierno a primavera, seguido de unaumento en la diversidad de primavera a veranocon rendimientos semejantes, disminución de am-bos en otoño y por último, en el siguiente inviernose mantiene similar la biomasa capturada pero dis-minuyen los valores de diversidad.

CONCLUSIONESLas conclusiones que se ofrecen corresponden

al período julio de 1994 – agosto de 1995. Los datosambientales siguen dos configuraciones, la prime-ra referida a la altura del río, temperatura yconductividad, es de tipo oscilante, casi estacional,y alcanza valores máximos en verano. La segundaes menos predecible (oxígeno disuelto, pH y trans-parencia), oscilando dentro de los valores espera-bles para esta situación del río Alto Paraná.

Se puede sostener que la capacidad hídrica delrío/embalse tiene un funcionamiento en pulsos li-gado a la recepción del régimen de lluvias a nivelde cuenca (creciente/estiaje), dentro de la cual seaprecian oscilaciones menores vinculadas a preci-pitaciones pluviales locales, donde el límite infe-rior parece reacomodarse a 3 m en el hidrómetrode Puerto Posadas (76 m s.n.m.).

En ése marco, los rendimientos pesqueros acom-pañaron al patrón hidrológico (mayores valores enprimavera – verano), al igual que el número pro-medio de especies por estación del año, siendo lasespecies dominantes Prochilodus lineatus,Acestrorhynchus pantaneiro y Hemiodus orthonops. Loque sugiere el mantenimiento del esquema gene-ral anual de los rindes.

La riqueza específica en el intervalo referido fuede 116 entidades, 11 de ellas aparecen con alta fre-cuencia (más del 75 % de los muestreos).

La similitud entre los dos inventarios (PuertoNemesio Parma y Puerto Valle) siguiendo a Jaccard

Dive

rsida

d - H

' (bit

s)

Figura 2. Relación biomasa – diversidad por épocadel año.

tales asociaciones desde el punto de vista pesqueromultiespecífico, en un tramo del río Alto Paraná,nos estamos refiriendo a un conjunto de individuosde varias especies, los cuales se mueven al mismotiempo y en ése momento pueden ser capturadospor redes de espera.

Esto permite suponer que aunque son conjun-tos instantáneos, la reorganización no ocurriría alazar, sino que siguen ciertos patrones de modo queen la composición esperada (para cada operaciónde captura), hay mayor probabilidad de atraparalgunas especies sobre otras. Estas últimas apare-cen y desaparecen de las listas de especies captu-radas y la valoración de las “poblaciones” cobransentidos especiales en tanto la ponderación se hagadesde la óptica pesquera y tiene que ver con el pesoo la proporción con que “participa” cada especie(valor relativo), lo cual le da un valor económico ala captura como totalidad. De tal calidad es el pro-blema de la valoración que ésta puede significarcosas diferentes, por ejemplo:a) El resultado de la acción de pesca produce bue-

nos rendimientos (biomasa y/o económicos) de

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dentarias o la reducción y hasta eliminación de lasmigradoras, constituye un hecho común a todoslos embalses (Agostinho, 1995).

El estudio de la composición por edad y creci-miento en peces ocupa un lugar importante en elanálisis de la dinámica de poblaciones, tanto porsu interés científico como práctico ya que permitesugerir directivas de aplicación administrativa y deprotección de los recursos (Beverton & Holt, 1957).

Por este motivo, se hace necesario profundizaren el conocimiento de la biología de la fauna ícticaque habita el área de influencia del embalse deYacyretá.

La disminución temporal de la tasa de crecimien-to en algunas especies de peces queda registradacomo marcas (anillos de crecimiento) en estructu-ras de aposición tales como escamas, espinas,otolitos y vértebras. Las variaciones en el crecimien-to de los peces se ven influenciadas por factoresendógenos (genotipo y condición fisiológica delpez) y exógenos (temperatura, nivel hidrométrico,disponibilidad de alimento, oxígeno, etc.) (Wootton,1991).

La alteración del flujo del río por la construcciónde la presa producirá cambios en el ciclo de vidade las especies, especialmente de aquellas con há-bitos migratorios (Delfino & Baigún, 1985; Bonettoet al., 1981; Agostinho et al., 1994), como es el casode la boga Leporinus obtusidens (Valenciennes, 1847).Esta especie registra una amplia distribución en laCuenca del Plata y en especial en el río Paraná(Riguelet et al., 1967; Bonetto et al., 1978; Oldani &Oliveros, 1984; del Barco & Panattieri, 1986) y esconsiderada de interés comercial por la calidad desu carne (lo que le da aceptación en el mercado)(Mastarrigo, 1950; Cannon Verón, 1992).

Antecedentes sobre la biología pesquera de laboga en el área de estudio, se registran únicamen-te en los informes producidos por el grupo de in-vestigación “Proyecto de Biología Pesquera Regio-nal” en el marco del convenio entre la FundaciónFacultad Ciencias Exactas Químicas y Naturales–Entidad Binacional Yacyretá (Roa et al., 1991, 1994,1996), y convenios entre la Facultad de Cs. Ex. Qcas.y Nat. y la Comisión Mixta Argentino–Paraguayadel Río Paraná (COMIP, 1987).

Con el presente trabajo se pretende contribuiral conocimiento de la biología de la boga Leporinusobtusidens en la zona de influencia del embalse deYacyretá, a través del estudio de la edad: época deformación de los anillos de crecimiento y estructu-ra por edad de la muestra poblacional; como asítambién determinar la relación longitud–peso y elfactor de condición. Este estudio forma parte deun proyecto general de evaluación del impacto so-bre la ictiofauna aguas arriba de la represa, llevadoa cabo por el grupo de trabajo antes mencionado.

MATERIALES Y METODOSLos ejemplares se capturaron durante los perío-

dos mayo 1993 – abril 1994 y julio 1994 – agosto1995 y provienen de la pesca experimental en aguasdel Alto Paraná en la zona de influencia de la presaYacyretá (provincias de Misiones y Corrientes).

Las estaciones de muestreo se ubicaron en Puer-to Valle (progresiva km 1510) y Nemesio Parma(progresiva km 1570). La primera, próxima a la pre-sa, podría considerarse como ambiente léntico (apartir del llenado del embalse a cota 76 m snm, enel año 1995), y la otra como zona intermedia o flu-vial, ya que sigue manteniendo muchas caracterís-ticas de río, como ser el predominio de transportehorizontal (Margalef et al., 1976).

Se totalizaron 32 campañas de pesca, con fre-cuencia mensual en los meses de abril a septiem-bre y cada veinte días de octubre a marzo. Las cap-turas se hicieron con una batería de redes agallerasde 20, 16, 14, 12, 8, 7, 6, 5 y 4 cm de malla estirada(entre nudos opuestos). En cada estación demuestreo las redes estuvieron caladas duranteaproximadamente 48 horas.

De todos los ejemplares capturados se consig-naron los siguientes datos: longitud estándar enmm, peso total en g y sexo. Se extrajeron escamasde la zona ubicada debajo de la aleta pectoral.

Las escamas se utilizaron como estructuras deaposición útiles en la determinación de la edad. Atal efecto, se las sumergió en hipoclorito de sodioal 10% y limpió con cepillo. Luego de secarlas ydescartar aquellas regeneradas o con bordes rotos,se montaron (entre portaobjetos) en número de cin-co por ejemplar.

Para la lectura de los anillos de crecimiento seutilizó un microscopio estereoscópico (6 aumentos).Con ocular micrométrico se midieron las distanciasal borde de la escama y a cada uno de los anillos,sobre el eje antero–posterior derecho. Las medidasse expresaron en divisiones del ocular micrométrico(10 divisiones equivalen a 1 mm).

Las escamas de la boga son de tipo ctenoide. Lasmarcas de crecimiento se evidencian por la inte-rrupción de los círculos en toda la escama; se con-sideraron marcas verdaderas aquellas que recorríantoda la escama, y en caso de registrarse marcas do-bles o de difícil interpretación, se descartaba lamuestra. El número asignado a cada clase de edadse corresponde con el número de marcas.

A fin de estimar la época en que se forma la mar-ca de crecimiento, se calculó el incremento margi-nal de las escamas (IM) (Matsuura, 1961 en BastosSantos & Barbieri, 1991) para cada individuo me-diante la siguiente ecuación:

IM = (R – Rn) / (Rn – Rn–1) [1]

P. R. Araya Revista de Ictiología 7 (Número Especial): 59–65, 1999

60

P T = 3.10- 05 LS 2.9538

0

50 0

100 0

150 0

200 0

250 0

300 0

350 0

0 10 0 20 0 3 00 4 00 50 0 60 0

Longitud e stá nda r (m m )

Peso

tota

l (g)

Machos

P T = 1.1 0-5 LS 3.1228

05 00

10 0015 0020 0025 0030 0035 0040 0045 00

0 10 0 200 3 00 40 0 5 00 60 0

Longitud es tándar (m m)

Peso

tota

l (g)

Hem bras

Los resultados del factor de condición se presen-tan en la Tabla 1. Del análisis de varianza, se des-prende que no hay diferencias significativas en lascondiciones entre los individuos capturados enNemesio Parma y Puerto Valle (P>0,05), como tam-poco a lo largo del año (P>0,05).

DISCUSIONLos embalses son ambientes heterogéneos y

complejos. En ellos las comunidades de peces sonel resultado de procesos de reestructuración deaquellas comunidades existentes, previo al represa-miento (Araujo Lima et al., 1995). En tal sentido lasespecies que se establezcan en un área represada

serán aquellas que estén preadaptas a las nuevascondiciones.

Como se comentó en un principio las especiesmigradoras tienden a desaparecer de los embalses;pero esto no ha sucedido con L. obtusidens en la re-presa de Itaipú (Agostinho et al., 1994) ni tampococon L. friderici en la represa de Lobo (Brasil) (Barbieri& Pereira dos Santos, 1988), las que por el contrariopresentaron una capacidad relativamente buena deadaptación.

En nuestro caso los análisis de los resultados sedeben hacer considerando que los muestreos co-rresponden a los años inmediatos posteriores alcierre de la presa y funcionamiento de las turbi-nas, lo que implica una etapa de reacomodamiento

Figura 3. Relación longitud – peso para machos y hembras de Leporinus obtusidens . Yacyretá 1993-1995.


62

sión crítica del artículo. A los compañeros del Pro-yecto Biología Pesquera Regional que realizaron losmuestreos. Arbitros anónimos aportaron valiosassugerencias que contribuyeron a mejorar la calidadde este artículo.

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64

El objetivo del presente trabajo fue caracterizarlos ovarios teniendo en cuenta los cambios macroy microscópicos que ocurren cíclicamente en losmismos a fin de proponer una escala de madura-ción y determinar la época y modalidad reproduc-tiva de la especie en el recientemente creado Em-balse de Yacyretá.

MATERIALES Y METODOSFueron analizados 192 ejemplares hembras de

Acestrorhynchus pantaneiro provenientes de mues-treos mensuales realizados en dos estaciones so-bre el río Paraná (km 1570 Puerto Nemesio Parmay km 1510 Puerto Valle), en el marco del Conveniode Pesca Experimental firmado entre la EntidadBinacional Yacyretá y la Facultad de Ciencias Exac-tas Químicas y Naturales de la Universidad Nacio-nal de Misiones.

Se utilizaron redes de espera de 20, 16, 14, 12, 8,7, 6, 5 y 4 cm de distancia entre nudos opuestos. Elmuestreo se realizó durante el período compren-dido entre julio de 1994 y agosto de 1996.

De cada ejemplar se registraron los siguientesdatos biométricos: longitud estándar, altura, pesototal y peso gonadal. Se realizó la determinaciónmacroscópica del estado de maduración gonadal,considerando aspectos como: color, transparencia,vascularización superficial, flacidez, tamaño, visua-lización de ovocitos y espesor de la cápsulaovariana; determinándose los siguientes estados:reposo, en reproducción y en recuperación. Losovarios fueron retirados y pesados siendo poste-riormente fijados y sometidos a técnicas de rutinade deshidratación, diafanización e inclusión enparafina (Vazzoler, 1996). Los cortes obtenidos fue-ron coloreados con hematoxilina–eosina. La carac-terización de cada estado gonadal microscópico fueestablecida sobre la base de los elementos celula-res presentes, afinidad por los colorantes, presen-cia de vitelo, desarrollo de membranas, caracteri-zación del núcleo (presencia y tamaño).

Se midieron bajo ocular micrométrico 150ovocitos de cada ejemplar analizado y posterior-mente se calculó la frecuencia relativa, determinán-dose los siguientes estados: previtelogénesis,vitelogénesis y postdesove. El desarrollo ovarianose cuantificó según el indicador relación gonado-somática (Isaac–Nahum & Vazzoler, 1987 apudVazzoler, 1996).

Para determinar la época de reproducción se uti-lizó el análisis de la curva de maduración basadaen la variación mensual de los valores medios dela relación gonadosomática y la frecuencia relativade estados de maduración gonadal.

RESULTADOSEn base a las observaciones microscópicas, el ci-

clo reproductivo fue dividido en estadíos deprevitelogénesis, vitelogénesis y posdesove.

Estadío de previtelogénesisLas gónadas son pequeñas, sin irrigación eviden-

te macroscópicamente, no se observan ovocitos.Desde el punto de vista microscópico presentanuna organización en lamelas, sobre las que se en-cuentran tres tipos celulares: ovogonias, ovocitos Iy ovocitos II (Figura 1–A).

Las ovogonias forman grupos, son las célulasmenores de la línea germinativa y su tamaño pro-medio fue de 40 µm ± 5 (media y DE). El núcleo esesférico y de escasa afinidad por los colorantes em-pleados; generalmente no se observan nucleolos.

Los ovocitos I son células poligonales con diá-metro medio de 75 µm ± 10 (media y DE). El nú-cleo es grande con relación al diámetro celular convarios nucleolos voluminosos. El citoplasma es in-tensamente basófilo.

Los ovocitos II son más redondeados y la razónnúcleo/citoplasma disminuye por aumento del diá-metro celular, que registró 161 µm ± 60 (media yDE). En el núcleo se observan numerosos nucleolosde ubicación periférica y en torno al ovocito se hacevisible una delgada capa de células foliculares. Es-tos constituyen el stock de reserva a partir del cualse originarían las poblaciones celulares que van ainiciar la vitelogénesis (Bazzoli & Godinho, 1991).

El diámetro de los ovocitos previtelogénicos os-ciló entre 30 y 360 µm, siendo el promedio de 116± 62 (media y DE) (Figura 2–A) y la relacióngonadosomática media de 0,62 % ± 0,20 (media yDE) (Figura 3–A).

Estadío de vitelogénesisMacroscópicamente, los ovarios son más volu-

minosos que en el estado anterior, la irrigación esmás abundante y los ovocitos comienzan a ser visi-bles.

Disminuye la frecuencia de las células caracte-rísticas del estado de previtelogénesis, mientras quelos ovocitos vitelogénicos (ovocitos III y IV) ocu-pan la mayor parte de la gónada.

El proceso de vitelogénesis se dividió en dos eta-pas: vitelogénesis incipiente y vitelogénesis verda-dera o avanzada.

1. Vitelogénesis incipienteSe manifiesta por la acumulación de sustancias

de reserva que serán utilizadas para la alimenta-ción del embrión. Ésta se inicia en el citoplasmacortical con la aparición de vesículas que aumen-tan de tamaño a medida que la vitelogénesis avan-

L. M. Hirt – S. A. Flores Revista de Ictiología 7 (Número Especial): 67–74, 1999

68

05

101520253035404550

B

05

101520253035404550

D

05

1 01 52 02 53 03 54 04 55 0

Por

cent

aje

A

05

101520253035404550

Por

cent

aje

C

05

101520253035404550

Diámetro de ovocitos (µm)

Por

cent

aje

E

05

101520253035404550

Diámetro de ovocitos (µm)

F

za hasta formar una estructura denominada alvéolocortical.

Se distingue, la formación de la membranaovocitaria. Esta se compone de una capa continuadenominada zona radiata, de característicasacidófilas y acelular localizada junto a la membra-na celular, y de una membrana folicular que la ro-dea externamente. De esta forma, ovocito y mem-branas conforman el folículo ovocitario. A la célulacon estas características se la denomina ovocito III(Figura1–B, C y E).

En vitelogénesis incipiente, se observan ovocitosprevitelogénicos (entre 30 y 360 µm) y aquellos quese encuentran en proceso de vitelogénesis,cuyo diá-

metro oscila entre 450–540 µm (504 ± 24, media yDE), los que aún no han alcanzado la vitelogénesiscompleta (Figura 2–B y C).

2. Vitelogénesis verdadera o avanzadaComienza con la deposición de proteínas en for-

ma de gránulos acidófilos denominados vitelínicos,proceso que ocurre desde el citoplasma perinuclearhacia la periferia, desplazando a las vesículas queconforman el alveolo cortical.

La zona radiata se hace más evidente al igual quela capa folicular. En el citoplasma se alcanza lavitelogénesis completa, lo que lleva a un aumento


Figura 2. Distribución de frecuencias de diámetros de ovocitos en los distintos estadíos gonadales. A- Previtelo-génesis. B y C- Vitelogénesis incipiente. D- Vitelogénesis verdadera o avanzada. E - Desovado reciente. F-Desovado en recuperación. El tamaño muestreal (n) de ovocitos medidos para cada ejemplar analizado fue de150.

70

0

20

40

60

80

100

Ene

Mar

May Ju

l

Sep

Nov

Año 1995

Porc

enta

je

A B C

Reinhardt, 1874 y Pygocentrus nattereri Kner, 1860respectivamente.

Se observó la reabsorción de los ovocitos que noalcanzaron la maduración al momento del desovey de aquellos que no fueron eliminados. Estos pro-cesos involucraron la proliferación de célulasfoliculares que invadían el ovocito, observacionescoincidentes con las de Barbieri et al. (1981); Cecilio& Agostinho (1991); Cotrina & Christiansen (1994).

Al igual que para la mayoría de los Teleósteos,en los ovocitos de Acestrorhynchus pantaneiro se ve-rificó durante la vitelogénesis incipiente la presen-cia de vesículas corticales (Pelizaro et al., 1981;Narahara et al. , 1988; Selman et al., 1986; Kjesbu &Kryvi, 1989; Lopes et al., 1991), siendo éstas de dis-tribución uniforme y ocupando gran parte del cito-plasma. De acuerdo con Guraya (1986); Nagahama(1983); Makeyeva & Yemel Yanova (1989) y Bassoli& Rizzo (1990), la composición química de las vesí-culas corticales es de mucopolisacáridos. Envitelogénesis avanzada se observaron abundantesgránulos vitelínicos acidófilos y la zona radiata conestrías muy evidentes al microscopio óptico.

La distribución polimodal del diámetro de losovocitos en los estadíos más avanzados de madu-ración sugieren desove de tipo parcelado. Este tipode desove, definido por Vazzoler (1996) como la eli-minación sucesiva de lotes de ovocitos maduros du-rante un período de desove, se registró para mu-chas otras especies tropicales (Godinho, 1972;Pelizaro et al., 1981; Caramaschi et al., 1982; Barbieri


et al., 1983; Romagosa et al., 1985; Narahara et al.,1988; Barbieri & Barbieri, 1988; Hirt de Kunkel &Flores, 1996).

Los desoves prolongados a lo largo de un cicloreproductivo representan una táctica utilizada poralgunas especies para asegurar la supervivencia dehuevos y larvas cuando las condiciones ambienta-les (físicas, químicas y biológicas) no son las ade-cuadas, incrementándose así su presencia numéri-ca (Roa et al., 1998). Esta situación se está produ-ciendo actualmente en el embalse de Yacyretá, enespecies de mediano porte y hábito alimentarioiliófago como Hemiodus orthonops (Eingemann &Kennedy, 1903) y carnívoro ictiófago comoAcestrorhynchus pantaneiro (Menezes, 1969) y S.marginatus ( Roa et al. op., cit). Hechos similares fue-ron relatados por Agostinho et al. (1992) para elembalse de Itaipú.

CONCLUSIONESPodemos concluir que esta especie posee un ci-

clo prolongado de actividad reproductiva, con unperíodo máximo entre septiembre y diciembre.

El mecanismo de desarrollo ovocitario según laclasificación de Marza, 1938 (apud Vazzoler, 1996)responde al tipo sincrónico en más de dos grupos.Junto al lote de reserva (ovocitos previtelogénicos30–360 mm) se observan otros en diferentes etapasde desarrollo y los ovocitos que integran cada lotese desarrollan sincrónicamente y son desovados a

Figura 5. Distribución mensual de estadíos gonadales. A- En reposo (previtelogénesis). B- En reproducción(vitelogénesis y desovado reciente). C- En recuperación (desovado en recuperación).

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SELMAN, K.; R. WALLACE & V. BARR. 1986. Oogenesisin Fundulus heteroclitus IV. Yolk. Vesicule formation. TheJournal of Experimental Zoology 239: 277–288.

VAZZOLER, A.E.A.de M. 1996. Biologia da reproduçãode peixes Teleósteos: teoria e prática. Nupelia. MaringáPR. 169 p.


Recibido para su publicación: Diciembre de 1998.Aceptado para su publicación: Febrero de 1999.

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J. A. Bechara et al. Revista de Ictiología 7 (Número Especial): 75–89, 1999

located 90 km downriver (low impact site). Fishwere sampled every 20–30 days during a period ofthree years, from March 1995 to March 1998, em-ploying a varied array of fishnets. Twenty–one rep-resentative species of the Paraná River were re-tained for subsequent analyses and classified introphic groups to facilitate the interpretation. Forevery species, length–weight regression coeffi-cients were fitted, being all the relationships highlysignificant. Regression parameters were employedto calculate a relative condition factor for everysampled fish. Results were evaluated by applyingto each species a factorial ANCOVA, with samplingsites (low impact and high impact), annual cycles(1995/96, 1996/97, 1997/98), and sex (male and fe-male) as factors, and water temperature ascovariable. Results showed that species placed atthe lowest levels of the trophic chain (detritivorous/algivorous), such as Prochilodus lineatus andHemiodus orthonops, had significantly lower condi-tion factors at the impact site in a high proportionof comparisons (42%). Omnivorous and inverte-brate–eaters, such as Leporinus obtusidens, Pterodorasgranulosus, Pachyurus bonariensis and Pimelodusclarias, had also low condition factors at the highimpact site, but in a lower proportion comparedwith detritivorous fish (21%). Condition factor wasnever significantly lower in the low impact sitewithin the above mentioned feeding groups. Thepiscivorous fish Galeocharax humeralis, Cynopotamuskincaidi and Rhaphiodon vulpinus had significantlyhigher values close to the dam in many occasions(22%). Finally, other piscivorous such asHemisorubim platyrhynchos, Pseudoplatystomacoruscans and Salminus maxillosus never showed sig-nificant differences between sampling sites. Resultssuggest that species placed at the bottom of the foodchain were affected in its condition factor at siteclose to the dam, while some piscivorous fish seemto profit of the prey abundance. The many causesthat could have originated the observed spatial andtemporal variations in relative condition factor arediscussed.

KEY–WORDS: fish fauna – relative conditionfactor – length–weight relationships – impact analy-sis – Paraná River – Yacyretá Dam – Argentina

INTRODUCCIONLa generación de electricidad a partir de la ins-

talación de represas en los ríos tropicales de grancaudal plantea una serie de problemas ambienta-les entre los que tienen primera importancia losrecursos ícticos (Petrere, 1996). La represa deYacyretá, que comenzó a generar electricidad apartir del llenado del embalse en 1994, constituyeun ejemplo de tal situación. En todos los casos existeuna urgente necesidad de evaluar tales inconve-

nientes para efectuar las modificaciones necesariasque permitan corregirlos o mitigarlos.

La obtención de datos de campo de las pobla-ciones de peces, tales como densidad y biomasa, esuna tarea que requiere de un considerable esfuer-zo cuando se trabaja en grandes ríos, resultandoen ocasiones, imposible de llevar a cabo. Por lo tan-to, es necesario emplear variables alternativas, queno sean de tan difícil obtención, pero que al mismotiempo permitan una evaluación rápida y confiabledel estado del recurso pesquero. En este contexto,el factor de condición relativo, junto con otros ín-dices de características similares, ha sido propues-to y empleado como indicador del estado de bien-estar general de los peces en numerosos trabajoscientíficos (Bolger & Connolly, 1989; Anderson &Neumann, 1996). Dicho factor puede ser una he-rramienta útil para explorar el impacto que pue-den producir determinadas acciones de origenantrópico sobre la fauna íctica, si bien no resultasencillo establecer las causas reales que puedenocasionar las variaciones observadas (Liao et al.,1995). En efecto, bajo determinadas circunstancias,el factor de condición puede ser una variable con-comitante fácil de obtener, que a la vez estácorrelacionada positivamente con la fecundidad,la reproducción, la tasa de crecimiento, o la tasa demortalidad (Anderson & Neumann, op. cit.). Porotra parte, algunos estudios demuestran que enciertos peces una disminución del factor de condi-ción se asocia con cambios cualitativos en la com-posición de los tejidos, como por ejemplo una re-ducción del contenido de grasa visceral (Anderson& Neumann, op. cit.).

De tal modo, puede suponerse que si existen cir-cunstancias desfavorables para los peces en cerca-nías de la represa, éstas deberían reflejarse en unplazo relativamente corto en el factor de condición.Entre los inconvenientes que pueden ser causadospor las represas podemos citar la concentración decardúmenes de peces frente al dique de contenciónintentando continuar su migración, la mortandadcausada por las turbinas y las modificaciones en lacalidad del agua y en el régimen hídrico impuestaspor el represamiento (Petts, 1984). Es de esperar asi-mismo que a partir de una cierta distancia a la re-presa, las condiciones del hábitat se acerquen gra-dualmente a las normales para el tramo del río es-tudiado. Un claro ejemplo se documentó al eva-luar la sobresaturación gaseosa generada por losvertederos de la represa de Yacyretá, cuyos teno-res decrecen aguas abajo en forma gradual, al tiem-po que disminuye su efecto sobre el estado sanita-rio de los peces (Domitrovic et al., 1994; Bechara etal., 1996).

Por otra parte, los peces están sujetos a las osci-laciones naturales de los factores ambientales ope-rantes en el corredor fluvial, como ser el caudal, la

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es de roca basáltica, con ausencia total de corrientefluvial, a excepción de los períodos de funciona-miento de la esclusa. La vegetación natural del áreacorresponde a la selva marginal o ribereña, con is-lotes remanentes de dicha formación vegetal en cer-canías del área de muestreo. Las zonas más bajas yanegadizas están colonizadas por sarandí blanco(Phyllanthus sellowianus Müll.), carrizales enmanchones aislados y otras gramíneas acuáticas.Las áreas rocosas pueden estar cubiertas por plan-tas sumergidas adaptadas a la corriente rápida(Podostemonaceae), como lo sugieren los conteni-dos estomacales de algunos peces capturados(Pterodoras granulosus y Leporinus obtusidens; JoséBechara, datos inéditos).

MATERIAL Y METODOSTareas de campo

El período de estudios se extendió desde marzode 1995 hasta marzo de 1998, durante el cual se lle-varon a cabo 38 muestreos de campo en cada sitio,con una periodicidad de 20–30 días. El arte de pes-ca principal consistió en una batería de nueve re-des enmalladoras, de nylon monofilamento. Lasaberturas de malla de tales redes fueron de 20, 25,30, 35, 40, 60, 70, 80 y 100 mm de nudo a nudo con-tiguo, siendo idénticas a las empleadas en estudioscomparables llevados a cabo en el embalse por Roa& Permingeat (1999, este número). Cada red se co-locó en forma perpendicular a la costa o formandoun ángulo aguas abajo, dependiendo de la veloci-dad de la corriente. Adicionalmente, se emplearonartes complementarias de pesca tales como red trestelas (“trasmallo”); nasa metálica simple; caña conanzuelo encarnado con pez vivo, fileteado o señue-lo; espineles con diversos tamaños de anzuelo;tarrafas y redes de arrastre costeras de distinta aber-tura de malla (5 a 20 mm de malla de nudo a nudointercalado) y redes con mango. Para el presenteestudio, se emplearon los ejemplares capturadoscon todas las artes de pesca mencionadas.

La batería de redes fue colocada en la mayoríade los casos entre las 07:00 y las 10:00, permane-ciendo calada durante 43–48 horas, a menos quecondiciones meteorológicas adversas obligaran aretirarla antes de lo previsto. Las recorridas para larecolección de las capturas se realizaron a interva-los de seis a ocho horas, sumando un total de seispor sitio en cada fecha de muestreo. Las horas derecorrida correspondieron generalmente a las14:00, 22:00 y 06:00. En la mayoría de los casos elmuestreo se iniciaba en el sitio de bajo impacto yfinalizaba en el de alto impacto.

Los peces recolectados en cada sitio y fecha demuestreo se clasificaron por red de origen, y seidentificaron a especie, registrándose, entre otras,las siguientes variables: peso total, longitud

estándar, altura máxima del cuerpo, sexo y fase dedesarrollo gonadal macroscópico. Se estimó el con-tenido de grasa visceral para cada ejemplar segúnuna escala visual variando de 0 a 3 de acuerdo conla siguiente clasificación: 0= sin grasa visceral visi-ble; 1= grasa entre las vísceras apenas visible; 2=abundante grasa visceral que no cubre totalmentelos órganos; 3= abundante grasa visceral que cu-bre totalmente los órganos internos.

Análisis de datosA efectos de llevar a cabo el estudio se seleccio-

naron un total de 21 especies ícticas sobre la basede su abundancia en las capturas y su importanciaeconómica en la región del río Alto Paraná. Esteconjunto ascendió a 20.572 individuos, represen-tando aproximadamente un 60% de todos los pe-ces capturados durante el período de estudios, sien-do el número total de especies identificadas supe-rior a 100. De las especies seleccionadas, la únicaque puede estar constituida por un conjunto deespecies estrechamente emparentadas esHypostomus gp. alatus, el cual podría estar integra-do por H. luteomaculatus, H. alatus, H. regani y H.piratatu. No fue posible separar con claridad en elterreno todas estas supuestas especies, por lo quedebieron ser fusionadas en un solo grupo.

Cada especie se clasificó dentro de una determi-nada categoría o grupo trófico empleando datos nopublicados de análisis de contenidos estomacalesy otros obtenidos de la literatura (Ringuelet et al.,1967; Agostinho et al., 1997; Hahn et al., 1997). Losgrupos tróficos empleados fueron: detritívoros/alguívoros; omnívoros; consumidores de inverte-brados; pequeños ictiófagos (talla máxima menorde 30 cm de longitud estándar); medianosictiófagos (talla máxima de 30 a 70 cm de longitudestándar); grandes ictiófagos (talla máxima mayorde 70 cm de longitud estándar). Las especies clasi-ficadas por su correspondiente grupo o categoríatrófica se presentan en la Tabla 1.

Como variable dependiente para realizar los aná-lisis se eligió el factor de condición relativo Kn porpresentar una serie de ventajas con respecto al yaclásico factor de condición, K, de Fulton (Anderson& Neumann, 1996). En primer lugar, Kn no varía ge-neralmente con el crecimiento alométrico que im-pone una modificación de la forma con la edad delpez e impide comparaciones en individuos con dis-tinto tamaño. Además, Kn permite cotejar diferen-tes sexos y especies en un mismo análisis, ya quetoma un valor medio para todas las edades, sexosy especies, el cual se aproxima a la unidad. La prin-cipal desventaja es que puede variar de una locali-dad geográfica a otra y de un año a otro, por lo queno deben efectuarse comparaciones fuera del mar-co espacio–temporal establecido para cada estudio.


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excluir el análisis por sexos, años o sitios, según elcaso. Cada individuo capturado y retenido luegodel análisis de regresión se consideró como unaréplica. El mismo proceso se repitió para las 21 es-pecies seleccionadas. Se consideró a cada año comoindependiente del siguiente, por lo que no se llevóacabo el ANCOVA con medidas repetidas. Cuan-do al menos un efecto principal o una interacciónresultaron significativos, se aplicó un test de com-paraciones múltiples de Newman–Keuls, emplean-do un nivel de probabilidad P<0,05. Todos los testsestadísticos se llevaron a cabo empleando el pro-grama STATISTICA for Windows, Versión 5.5.

Cabe destacar que se obtuvo un bajo número deejemplares en algunas fechas para muchas espe-cies, volviendo incierta o imposible la realizaciónde comparaciones inferenciales, por lo que se pre-firió no trabajar con este tipo de análisis para des-cribir las variaciones mensuales. Esta misma limi-tación también impidió un análisis por separadode machos y hembras. De todos modos, la signifi-cación de la covariable temperatura del agua en losANCOVA permitió estimar la importancia relativa

de las variaciones estacionales con respecto a lasanuales.

RESULTADOSRelaciones longitud–peso

Todos los coeficientes de regresión obtenidosarrojaron valores altamente significativos, siendoel r2 ajustado por el tamaño de la muestra, igual osuperior a 0,90 en 18 casos (Tabla 1). Los valorescalculados de r2 habrían sido más elevados si el ajus-te se hubiese efectuado por separado para machosy hembras, ya que los sexos pueden tener conside-rables diferencias en sus tasas de crecimiento. Paralos ejemplares de mayor importancia económicacomo el dorado (S. maxillosus), el surubí (P.coruscans) o la boga (L. obtusidens), el coeficiente noincluye el rango de mayores tamaños presentes enel río, debido en parte a las restricciones de las re-des, inherentes a su lugar de colocación y aberturade malla. Para el resto de las especies el rango cu-bierto es razonablemente amplio y puede conside-rarse como más representativo de las poblaciones


Tabla 1. Coeficientes de regresión empleados para el cálculo del factor de condición relativo, Kn, de las especiesseleccionadas, agrupadas por categorías tróficas. Los datos corresponden a todos los ejemplares sin discriminarpor sexo ni estación de muestreo. Los juveniles cuyo sexo no pudo ser determinado macroscópicamente fueronexcluidos del análisis. Todos los coeficientes son estadísticamente significativos a niveles de probabilidad P< 0,01(test t).

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de las que se obtuvieron muestras. A excepción delsurubí, el número de ejemplares utilizado para rea-lizar los ajustes fue superior a 200, y en algunoscasos llegó incluso a más de 2.000. La mayoría delos exponentes de la función que describe la rela-ción longitud–peso son cercanos a 3,0. Por todo loexpuesto, puede considerarse que los coeficientesde regresión utilizados reúnen las condiciones ne-cesarias y suficientes como para realizar el cálculodel factor de condición relativo.

Variaciones mensuales en el factor de condiciónEntre las especies más comunes, en las que se

contó con un número suficiente de muestras, seefectuó un estudio de las variaciones mensuales delfactor de condición relativo, Kn. Las especies selec-cionadas fueron: H. orthonops, P. lineatus (detritívo-ros/alguívoros), P. clarias (consumidor de inverte-brados) y S. maxillosus (ictiófago) (Figuras 1 a 4). Entodos los casos el factor de condición presentó mar-cadas oscilaciones, sin que exista una tendencia de-finida al aumento o la disminución durante los tresaños de estudios en ninguna de las estaciones demuestreo. En el caso de P. lineatus (Figura 1), puedeapreciarse que tales oscilaciones son más marcadasen el sitio de bajo impacto (Itá Ibaté) comparadocon el de alto impacto (Ituzaingó). Para esta espe-cie se observó en el sitio de bajo impacto una fuer-

te caída de Kn en la época post–reproductiva (ene-ro–febrero) de los ciclos 1995/96 y 1996/97, y unadisminución menos marcada en 1997/98 (noviem-bre). Otra característica apreciable es la gradual re-cuperación de Kn con posterioridad a la disminu-ción originada luego de la reproducción, alcanzan-do su máximo en agosto–septiembre. Estas oscila-ciones estacionales se evidencian en la alta signifi-cación de la covariable temperatura (Tabla 2). Porotra parte, los valores tienden a ser más elevadosen el sitio de bajo impacto, a excepción del últimociclo anual, lo cual se refleja en los resultados delos análisis de la covarianza realizados más adelan-te.

H. orthonops mostró un comportamiento similara P. lineatus en lo que respecta a las variacionesestacionales, con excepción de la temporada 1997/98 en la que la disminución post–reproductiva semantuvo similar a la descripta para los dos ciclosprevios. Las diferencias entre ambos sitios demuestreo tendieron a desaparecer en 1997/98 ydurante la fase reproductiva de 1995/96 (Figura 2),períodos en los cuales las oscilaciones fueron muysimilares en ambas estaciones de muestreo. Lacovariable temperatura también resultó significa-tiva en esta especie (Tabla 2).

En P. clarias , con pocas excepciones el Kn fue máselevado en el sitio de bajo impacto, lo cual también


Tabla 2. Resultados del análisis de la covarianza de los factores de condición relativos, Kn, para las especies analiza-das. Se presentan los valores de F para cada efecto principal e interacciones. Los resultados significativos serepresentan con asteriscos de la siguiente manera: *=P<0,05; **=P<0,01; ***=P<0,001. En algunas especies, porinsuficiente número de réplicas, no se verificaron todos los efectos simples y sus interacciones. Los grados delibertad para los efectos principales son Ciclo anual: 2; Localidad: 1 y Sexo: 1.

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se refleja en los ANCOVA descriptos más adelante.Las tendencias estacionales fueron también mar-cadas como en las otras especies, resultando en unaalta significación de la covariable temperatura (Ta-bla 2). Los valores más altos se aprecian casi siem-pre en primavera y los más bajos en invierno (Fi-gura 3). Paralelamente, a partir de enero de 1997,se aprecian oscilaciones cíclicas concordantes enambos sitios de estudio.

Finalmente, en S. maxillosus no se observaron di-ferencias netas entre ambos sitios de muestreo. Lasvariaciones estacionales en sus patrones más ge-nerales fueron similares a las observadas para lasotras especies, con disminuciones marcadas en losmeses más fríos y en la estación post–reproductiva(Figura 4). No obstante, la covariable temperaturano fue significativa (Tabla 2).

Variaciones anuales del factor de condiciónEn las Tablas 2 y 3 se resumen los resultados de

los distintos ANCOVA, así como los valores mediosdel factor de condición relativo, Kn, para las 21 es-pecies estudiadas. En la interpretación de los re-sultados, se tuvieron en cuenta principalmente lasignificación estadística de las interacciones de pri-

mer y segundo orden y del efecto localidad (dis-tinto grado de cercanía a la represa). En siete espe-cies no se detectaron diferencias significativas en-tre los distintos tratamientos o éstas estuvieron aso-ciadas únicamente a los sexos o ciclos anuales, comofue el caso de H. platyrhynchos, I. labrosus, O. kneri,P. coruscans, P. ternetzi, S. maxillosus y S. lima (Tabla2).

De las 14 especies restantes, ocho presentaronefectos significativos de localidad pero no interac-ciones, correspondiendo a A. nuchalis, C. kincaidi,H. gp. alatus, L. obtusidens, P. bonariensis, P. clarias, P.curviventris y P. granulosus (Tabla 2). Ello sugiere unaconsistente diferenciación en el Kn a lo largo delperíodo de estudios, el cual tendió a ser siempresuperior en el sitio de bajo impacto (Itá Ibaté), aexcepción de C. kincaidi y H. gp. alatus, que tuvie-ron un factor de condición superior en el sitio dealto impacto (Ituzaingó).

En las seis especies restantes, las interaccionesde segundo orden fueron significativas únicamen-te en el sábalo (P. lineatus). Para esta especie el Kn

mostró una bien definida tendencia a ser superioren el sitio de bajo impacto en casi todos los años yconsiderando ambos sexos (Tabla 3, Figura 2); el Kn


Figura 4. Variaciones mensuales del factor de condición de Salminus maxillosus en ambos sitios de muestreo a lolargo del período de estudios. Los valores representados corresponden a la media de todos los ejemplares consu respectivo error estándar.

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especies según el nivel que ocupan dentro de lascadenas tróficas. De este modo, si consideramos alconjunto de peces de alimentación detritívora/alguívora (especialmente H. orthonops, P. lineatus yP. curviventris), las cuales constituyen el grueso dela biomasa de los consumidores primarios y son elalimento fundamental para las comunidades deictiófagos, se puede observar que hubo diferenciassignificativas de Kn entre sitios en el 41,7% de lascomparaciones a posteriori efectuadas (4/12 y 6/12para machos y hembras, respectivamente), corres-pondiendo siempre los valores superiores al sitiode bajo impacto (Tabla 3). H. gp. alatus tuvo en pro-medio un mejor coeficiente de condición en el si-tio de alto impacto, pero no se detectó significa-ción estadística en ningún año en particular. Cabedestacar que esta última especie es una de las máscomunes en el sitio de alto impacto, siendo muchomenos importante en el de bajo impacto (Becharaet al ., 1997, 1998), lo cual sugiere que, por sus adap-taciones anatómicas, el fondo rocoso con crecimien-to de algas le resulta más adecuado para su desa-rrollo (Ringuelet, 1975). Este tipo de hábitat es mu-cho menos frecuente en el sitio de bajo impacto.

Para los grupos que podrían ocupar el lugar in-mediato superior en la cadena trófica como losomnívoros (L. acutidens, L. obtusidens y P. granulosus)y los comedores de invertebrados (A. nuchalis, I.labrosus, O. kneri, P. bonariensis y P. clarias), los resul-tados fueron similares ya que en todos los casos enque se observaron diferencias significativas de Kn

entre sitios de muestreo, éste fue superior en el si-tio de bajo impacto (Itá Ibaté). Cabe destacar quedichas diferencias aparecieron en un porcentaje in-ferior al observado para los detritívoros/alguívoros,correspondiendo al 20,9% de las comparaciones (9/43), lo que podría indicar que estas especies sufri-rían en menor medida el efecto negativo ocasiona-do por las condiciones adversas generadas por larepresa de Yacyretá.

Son muchas y complejas las causas posibles dela disminución del factor de condición en las espe-cies no piscívoras. En primer lugar, existe la posibi-lidad de que dicha disminución se deba a la aglo-meración de los cardúmenes frente a los muros dela represa, creando condiciones de limitación derecursos, estrés y competición por el espacio. Ental sentido, cabe destacar la presencia de gigantes-cas poblaciones de un reciente invasor asiático, elmitílido Limnoperna fortunei (Dunker) en la zona deItuzaingó, cuyo potencial aporte energético paralos peces de nuestra región fuera destacado porBonetto (1998) y Montalto et al. (1999). Los ejem-plares de esta especie son encontrados en grandescantidades en los contenidos estomacales de variasespecies de los consumidores de invertebrados yomnívoros analizadas en el presente estudio, a ve-ces como único alimento (Bechara, datos no publi-

cados) y podrían ser en parte responsables de lamejor condición que dichos peces presentan conrespecto a los detritívoros/alguívoros en Ituzaingó.No obstante, esta condición sería únicamente apli-cable al último ciclo de muestreos, cuando se apre-ció el inicio de la colonización masiva de L. fortuneien la zona de la represa.

Las distancias recorridas aguas arriba, podríanexplicar en parte el factor de condición inferior enel sitio de alto impacto, dado que los pecesmigratorios deben desplazarse 90 Km más por elrío para llegar a la represa, lo cual demanda un gas-to energético que puede ocasionar un descenso depeso. Sin embargo, un efecto del mismo orden omás marcado debería observarse en tal caso paralas especies que migran mayores distancias, comola boga, el sábalo, el dorado o el surubí, respectode las de pequeño porte que se desplazan distan-cias más cortas. Este efecto debería por otra parteser más acentuado en la época reproductiva, cuan-do precisamente ocurre la migración aguas arriba.Dado que ninguna de estas dos situaciones fuedetectada con los datos obtenidos, la distinta dis-tancia migratoria es una explicación que puede serdescartada hasta obtener evidencias que demues-tren lo contrario.

Las oscilaciones anormales del nivel del río ob-servadas en cercanías de la represa, las cuales sonun resultado de las operaciones de cierre y apertu-ra de compuertas de los vertederos y de las turbi-nas, también podrían afectar negativamente a lasespecies no piscívoras. En efecto, los aumentos sú-bitos de caudal pueden inducir a movimientosmasivos de peces aguas arriba (Petrere, 1996), queluego serían interrumpidos por nuevos descensosde las aguas. La repetición frecuente de este fenó-meno podría inducir a un elevado gasto energéti-co y a una deficiente actividad alimenticia que po-dría tener como consecuencia una disminución delfactor de condición.

Por otra parte, puede tener importancia lasobresaturación gaseosa aguas abajo, que fuera es-tudiada en la zona de Yacyretá (Domitrovic et al.,1994; Bechara et al., 1996). En tal sentido, es notablela marcada tendencia de la mayoría de las especiesa aumentar su factor de condición relativo, Kn, enel segundo ciclo anual de muestreos, independien-temente del sexo. Este aumento es coincidente conuna disminución de la sobresaturación gaseosa enel mismo ciclo. En los otros dos años los valores desobresaturación fueron en promedio muy elevadosen cercanías de la represa como consecuencia delescaso número de turbinas funcionando en el pri-mer año, y las extraordinarias crecidas del río en eltercer año. Todos estos acontecimientos obligarona una prolongada apertura de los vertederos quedeterminaron el incremento de los niveles desobresaturación. Los factores enumerados podrían

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cies como H. orthonops y P. lineatus pudo demos-trarse que si bien tal selectividad existe, el grado desuperposición de las distribuciones de tallas es losuficientemente elevado (>50%) como para suge-rir que su influencia en el presente estudio no esmuy destacada (Bechara et al., 1998). También eltamaño y la composición de las muestras son detal naturaleza que tienden a hacer oscilar los datosde manera poco predecible, particularmente en elanálisis de las variaciones estacionales. Por esta ra-zón no se efectuaron comparaciones estadísticasentre meses, dado que la influencia de los sesgosde muestreo es demasiado grande como para arro-jar valores interpretables.

Aunque no puede dudarse que la presencia delembalse de Yacyretá en el río Paraná representa unfuerte impacto para las comunidades de peces ubi-cadas aguas abajo, resulta difícil evaluar científica-mente su verdadera magnitud. Esto es así por nu-merosas razones, incluyendo la imposibilidad decontar con réplicas y aleatorización en el muestreo,la ausencia de estudios previos al represamientoque permitan comparaciones válidas con las situa-ciones actuales, la extrema complejidad delecosistema fluvial, la gran diversidad de la faunaíctica, el efecto del impacto producido por la pescacomercial y deportiva, entre otros. Por lo tanto, es-trictamente hablando, todas las comparaciones es-tadísticas efectuadas representan un caso depseudoreplicación (Hurlbert, 1984), en el cual seestán confrontando dos sitios distintos y no nece-sariamente dos condiciones distintas de impactode la represa.

Dada esta situación, se impone una metodolo-gía de análisis no convencional que permita encon-trar relaciones causa–efecto. La estadística inferen-cial, sin dejar de ser una herramienta indispensa-ble para demostrar la existencia de cambios entreuna zona de alto impacto y otra de bajo impacto,pasa a ser una pieza crítica dentro de un conjuntomás amplio de evidencias. En tal sentido, la cienciaepidemiológica se halla confrontada a una proble-mática similar a los estudios de impacto, por su in-herente condición de fenómeno único e irrepeti-ble (Beyers, 1998). Como alternativa se han pro-puesto una serie de reglas que, cuidadosamenteestructuradas y aplicadas con rigor, permitiríanestablecer con alto grado de certeza, las causas queprodujeron un determinado fenómeno. Este con-junto de reglas fue compilado por Beyers (1998) ycomprende, entre otras, las que se enumeran a con-tinuación. 1) fuerza: gran proporción de individuosafectados con relación a las zonas de referencia; 2)consistencia: las mismas asociaciones fueron halla-das por otros investigadores en otros momentos ylugares; 3) especificidad: el efecto permite diagnos-ticar la exposición al agente de estrés; 4) temporali-dad: la exposición debe preceder al efecto en el

tiempo; 5) gradiente biológico: el riesgo del efectoes una función del grado de exposición; 6) plausi-bilidad biológica: un mecanismo de acción plausi-ble relaciona la causa con el efecto; 7) coherencia:los resultados no se hallan en conflicto con el co-nocimiento de la biología de la especie.

Un análisis de impacto comprendiendo nume-rosas especies y muestras en distintos cicloshidrológicos como el presente se presta natural-mente a la búsqueda de algunos de los criteriosantes mencionados. Los resultados del presenteestudio permiten rescatar evidencias tales como lafuerza, la consistencia, el gradiente biológico, laplausibilidad biológica y la coherencia. La especifi-cidad es más difícil de demostrar con el factor decondición, pues múltiples causas pueden originarun decrecimiento de esta variable. Asimismo, latemporalidad tampoco puede ser aplicada pues nose cuenta con datos comparables anteriores al em-plazamiento de la represa. De acuerdo a Beyers,(1998) 5 o 6 requerimientos representan el mínimoindispensable para establecer argumentos causales,por lo que según este criterio se estaría en presen-cia de un efecto real de la represa sobre el factor decondición. De todos modos, esta es solamente unaelaboración preliminar a manera de ensayo, ya quela aplicación rigurosa del conjunto de reglas de laepidemiología requiere ser tratada en un trabajomás detallado.

AGRADECIMIENTOSLa Entidad Binacional Yacyretá (EBY) contribu-

yó financieramente para la realización de este es-tudio a través del Convenio EBY–Universidad Na-cional del Nordeste, Actas Complementarias Nº 2,3 y 5. Arbitros anónimos aportaron valiosas suge-rencias que contribuyeron a mejorar la calidad deeste artículo. Los autores agradecen también la co-laboración del personal de la EBY en Ituzaingó (Pro-vincia de Corrientes), particularmente a OmarGarcía y Antonio Soto.

REFERENCIAS

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The reproductive biology of fish could be af-fected downriver by Yacyretá Dam, located in theUpper Paraná River, due to the partial blockage ofreproductive. Detritivorous/herbivorous fish suchas Hemiodus orthonops (“sardina de río”) andProchilodus lineatus (“sábalo”) are among the mainfood sources of large piscivorous, which in turnsupport commercial and sport fisheries. The mainobjectives of the present study were: i) to describesome aspects of the reproductive biology of thethree above mentioned species, related to the po-tential impact of Yacyretá Dam, and ii) to providebasic information for helping in fisheries manage-ment decisions. The study area included a fixedsampling site representative of the high impact area(Ituzaingó, one km below the dam) and other fixedpoint functioning as a low impact site (Itá Ibaté, 90km below). Samples were obtained with a batteryof nine monofilament gill nets in 38 different occa-sions from Mars 1995 to Mars 1998. Sex ratioshowed a significantly higher proportion of femalesfor the two species in the impact site and a moreequilibrated distribution or even a higher propor-tion of males in the low impact site. The develop-ment of gonads begun in August – September andfinished in December – January, with peaks of ac-tivity in November – December, lasting on averagefrom 4 to 5 months. A significantly higher propor-tion of males and females in reproduction wasfound in the low impact site compared with theimpact site, in most years and species. The repro-ductive period was short and with a low numberof individuals in reproduction during the extraor-dinary floods of 1997–1998. The gonadosomaticindex (GSI) of P. lineatus was significantly higher inthe low impact site during the two last years of sam-pling. Data confirm the hypothesis that the repro-duction of the main detritivorous/herbivorousfishes is negatively affected by Yacyretá Dam in thearea close to the reservoir. Climatic and hydrologi-cal conditions related with the El Niño SouthernOscillation (ENSO) could also have negative con-sequences on the reproductive success of the stud-ied fishes.

KEY–WORDS: reproductive cycles – gonado-somatic index – sex ratio – Hemiodus orthonops –Prochilodus lineatus – Yacyretá Dam – Paraná River– Argentina

INTRODUCCIONLa construcción de una represa en un gran río

impone una serie de restricciones en el ciclo bioló-gico normal de los peces, relacionadas principal-mente con la interrupción de las vías migratorias,la modificación del hábitat y los cambios en la cali-dad del agua (Petrere, 1996). Además, el comporta-miento anormal y a veces poco predecible del ni-

vel hídrico derivado de la operación de la represa(apertura y cierre de vertederos y funcionamientode las turbinas) pueden ocasionar cambios de cau-dal de una magnitud que habitualmente no ocurreen condiciones naturales y afectan principalmentela biología de las poblaciones costeras y migratorias(Petts, 1984).

La represa de Yacyretá inició sus operaciones degeneración hidroeléctrica en septiembre de 1994,incrementando gradualmente el número de gene-radores hasta completar la cifra de 20 turbinas enmarzo de 1998. Es muy poca la información que setiene de la biología de las principales especies delAlto Paraná, en particular con anterioridad a laconstrucción de dicha obra. Por otra parte, la esca-sa información disponible pone de manifiesto mé-todos de muestreo muy disímiles, que hacen difí-cil la evaluación del impacto (Oldani et al., 1992).Además, existe una necesidad imperiosa de infor-mación básica sobre la biología reproductiva de lasprincipales especies, a los fines prácticos de definirestrategias de manejo de los recursos pesqueros.Como contrapartida, un considerable cúmulo deinformes técnicos ha sido elaborado en los últimosaños, tanto para la fauna íctica aguas arriba comoaguas abajo de la represa (Jacobo et al. , 1996;Bechara et al., 1997, 1998, 1999), los cuales resumenlos resultados de trabajos de monitoreo que vienesosteniendo la Entidad Binacional Yacyretá a tra-vés de convenios con diversas instituciones acadé-micas. Dicha información es analizada en detalle yen forma comparativa en el presente estudio, en loconcerniente al río Paraná aguas abajo de la repre-sa. Estudios de la misma naturaleza han sido pu-blicados para el río aguas arriba como por ejemplolos de Roa & Permingeat (1995) y Roa et al. (1997),entre otros.

Existen numerosas variables indicadoras de lamarcha de los procesos reproductivos que han sidoampliamente utilizadas en estudios previos. Estasvariables constituyen parte del vasto repertorio deestrategias y tácticas reproductivas que aseguranla perpetuidad de cada especie (Vazzoler, 1996). Laproporción por sexos es uno de los aspectos quevarían entre las distintas especies de pecesteleósteos, pudiendo influir sobre dicha relación lamortalidad y el crecimiento diferencial entre am-bos sexos, entre otros factores (Welcomme, 1992;Vazzoler, 1996). Los estados de desarrollo gonadalmacroscópico permiten delimitar los momentos deinicio y final de la actividad reproductiva duranteel año, así como el tipo de desove (parcial o total) yel éxito reproductivo de una especie en un tiempoy lugar determinados. Otra variable ampliamenteutilizada para determinar la intensidad y época demaduración es la relación gonadosomática (RGS),siendo también un indicador de la fertilidad po-tencial de los reproductores. Estas dos últimas va-

J. C. Terraes et al. Revista de Ictiología 7 (Número Especial): 91–104, 1999

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se constata la presencia de tributarios importantes,existiendo únicamente pequeños arroyos de redu-cido caudal. Descripciones más detalladas de lascaracterísticas de los sitios de muestreo pueden serencontradas en García (1999, este número).

El período de estudio se extendió desde marzode 1995 hasta marzo de 1998, durante el cual se lle-varon a cabo 38 muestreos de campo en cada sitio,con una periodicidad de 20 días en primavera–ve-rano y de 30 días el resto del año. En el mes de ju-nio de 1995 no fue posible efectuar los muestreosen el sitio de alto impacto, al igual que en los mesesde abril, mayo, julio y agosto de 1996 en todos lossitios. A los efectos de mejorar la representacióngráfica, en tales casos los datos fueron estimadospor interpolación lineal entre los meses anterioresy posteriores a los faltantes, pero dicha interpola-ción no fue incluida en los análisis estadísticos.

El arte de pesca principal consistió en una bate-ría de nueve redes enmalladoras, de nylonmonofilamento. Las aberturas de malla de tales re-des fueron de 20, 25, 30, 35, 40, 60, 70, 80 y 100 mmde nudo a nudo. Cada red se colocó en forma per-pendicular a la costa o formando un ángulo obli-cuo aguas abajo, dependiendo de la velocidad dela corriente. Adicionalmente, se emplearon artescomplementarias de pesca tales como red tres te-las (“trasmallo”), nasa metálica simple, caña conanzuelo encarnado con pez vivo, fileteado o señue-lo, espineles con diversos tamaños de anzuelo,tarrafas y redes de arrastre costeras de distinta aber-tura de malla (0,5 a 2,0 cm de malla estirada) y re-des con mango. Para el presente estudio, se em-plearon los ejemplares capturados con todas lasartes de pesca mencionadas.

La batería de redes fue colocada en la mayoríade los casos entre las 07:00 y las 10:00, permane-ciendo calada durante 43–48 horas. Las recorridaspara la recolección de las capturas se realizaron aintervalos de seis a ocho horas, sumando un totalde seis por sitio en cada fecha de muestreo. Lashoras de recorrida correspondieron generalmentea las 14:00, 22:00 y 06:00. En la mayoría de los casosel muestreo se iniciaba en el sitio de bajo impacto yfinalizaba en el de alto impacto. Con estos datos secalculó la Captura por Unidad de Esfuerzo (CPUE)para cada especie, la cual se expresa en número deindividuos capturados en 8 horas y 100 m 2 de su-perficie de red.

Los peces recolectados en cada sitio y fecha demuestreo se clasificaron por red de origen, y seidentificaron a nivel taxonómico de especie, regis-trándose, entre otras, las siguientes variables: pesototal, longitud estándar, altura máxima del cuerpo,sexo, y estado de desarrollo gonadal macroscópico.Adicionalmente, se registró el peso total de lasgónadas en las hembras de P. lineatus que se halla-

ban en estado de maduración, desove o post–des-ove.

La determinación del sexo se llevó a cabo porobservación macroscópica de las gónadas, clasifi-cándose los ejemplares en tres categorías: machos,hembras e indefinidos, correspondiendo esta últi-ma a ejemplares juveniles que no fueron incluidosen presente estudio.

Las gónadas se caracterizaron macroscópica-mente según su forma, volumen, grado de turgen-cia o flacidez, peso, irrigación y color, tomandocomo base los criterios de diversos autores(Iwaszkiw, 1990; Sverlij et al., 1993; Vazzoler, 1996).Los estados de desarrollo ovariano fueron clasifi-cados en: virginal (i); inicio de maduración (iii);maduración (iv); desove (v); post–desove (vi); re-poso (ii). A su vez los estados de desarrollo testicularfueron clasificados en virginal (i); inicio de activi-dad (iii); actividad (iv); espermiación (v); post–espermiación (vi) y reposo (ii). Los estados de des-ove y espermiación fueron establecidos observan-do la eliminación de óvulos o esperma por simplepresión abdominal. Se consideró como cicloreproductvo al período comprendido entre la apa-rición de al menos un individuo con signos inci-pientes de maduración o actividad, seguido de unprogresivo aumento en el tiempo de los individuosmaduros, para concluir con todos los individuosen reposo.

La relación gonadosomática (RGS%) se calculópara las hembras de P. lineatus empleando la si-guiente fórmula:

RGS%= Peso total del ovario (g) /Peso total delpez (g) · 100 [1]

Análisis estadístico de los datosLos estudios se llevaron a cabo empleando 2.418

ejemplares de P. lineatus y 3.678 de H. orthonops.Se efectuaron una serie de análisis a partir de

tablas de contingencia empleando modelos log–lineares (Sokal & Rohlf, 1995) para determinar lasignificancia estadística de las diferencias entre pro-porciones por sexos y su interacción con los dife-rentes ciclos de muestreo, para cada sitio, tanto deejemplares con algún grado de maduracióngonadal (estados iii, iv, v y vi), como en reposo (es-tado ii). El estadístico empleado para determinarla significación fue el X2 de Pearson, con un nivelde rechazo de la hipótesis nula de P<0,01. Siguien-do el criterio de mínima sugerido por Tabachnick& Fidell (1989), se empleó este nivel más bajo dadoque se efectuaron numerosas comparaciones conla misma especie muestreada, reduciéndose de estamanera las chances de cometer un error de Tipo I.

Para estudiar los estados de desarrollo gonadalse empleó el mismo método de análisis estadísticoque con la proporción por sexos. A los fines de sim-plificar el análisis, se comparó la proporción de in-


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En H. orthonops también se observaron propor-ciones significativamente mayores de machos altener en cuenta solo los ejemplares en reproduc-ción (1,1–2,6), en tanto que dicha relación se invir-tió al considerar por separado los individuos enreposo (1,2–1,5). En esta especie la interacción sexox ciclo anual fue significativa al considerar todoslos estados, lo cual sugiere una cierta variabilidaden las proporciones de machos y hembras en eltiempo (Tabla 1).

Estados de maduración gonadalLas dos especies seleccionadas completaron su

ciclo gonadal durante el período de estudios, ha-biéndose detectado ejemplares en todas las etapasde la escala de madurez (Figuras 1 y 2).

En el caso de P. lineatus el comienzo de la madu-ración gonadal fluctuó entre el mes de agosto (ci-clo 1995–96, sitio de alto impacto, machos) y el mesde octubre (ciclo 1996–97, sitio de alto impacto,hembras). En el ciclo 1997–98, pudo apreciarse unatendencia al adelantamiento del inicio de la repro-ducción con respecto a los años anteriores (Figura1). Tanto para machos como para hembras, se ob-servó un máximo de ejemplares en los estados iii,iv y v (“en reproducción”) durante el mes de no-viembre para los dos primeros ciclos reproductivosen ambos sitios de muestreo (Figura 1). En el últi-mo ciclo estudiado (1997–98), se detectó un ade-lantamiento del máximo hacia el mes de septiem-bre, a excepción de los machos en la estación debajo impacto (Itá Ibaté).

El período reproductivo tuvo una duración to-tal que varió entre 4 y 7 meses para las hembras y 3y 8 meses para los machos. En promedio, la dura-ción de dicho período fue de 5,5 meses, conside-rando todos los ciclos anuales y los sitios demuestreo, así como los machos y las hembras. Conrespecto a estas variables (inicio, máximo y dura-ción del ciclo reproductivo) no pudieron apreciar-se tendencias definidas en relación a uno u otrosito de muestreo.

En líneas generales, existió una simultaneidaden la ocurrencia de valores relativamente elevadosde CPUE de P. lineatus y las épocas en que se halla-ron mayores proporciones de peces en reproduc-ción, tanto para machos como para hembras enambos sitos de estudio (Figura 1). Las excepcionesse observaron en el ciclo 1997–98, en el cual ocu-rrió un retraso en el pico máximo de las capturasde machos y hembras en el sitio de bajo impacto,así como de machos en el sitio de alto impacto. Eneste último sitio las hembras mostraron un adelan-tamiento en su abundancia con respecto al máxi-mo de actividad reproductiva, habiéndose aprecia-do además marcadas fluctuaciones de abundanciadurante el año 1995. También se observaron picosde CPUE durante marzo de 1997 para machos yhembras en el sitio de alto impacto. Los peces ha-brían abandonado los sitios de muestreo luego delperíodo reproductivo, ya que en la mayoría de loscasos se observó una marcada disminución de lascapturas una vez concluido el mismo (Figura 1).

En el caso de H. orthonops, el comienzo de la ma-duración gonadal fluctuó entre el mes de agosto


Tabla 2. Porcentaje del total de individuos capturados en cada año que se hallaron en reproducción (estados iii, ivy v), discriminados por sexo, ciclo anual y sitio de estudios. Para facilitar la lectura, los valores subrayados corres-ponden a proporciones superiores al 5%, en la comparación de sitio de alto impacto-sitio de bajo impacto. N.S.=no significativo.

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para machos como para hembras. Dichos incremen-tos fueron generalmente de menor magnitud en elsitio de alto impacto (Figura 2). Al igual que en P.lineatus, también se apreció una disminución deabundancia luego de concluida la actividadreproductiva.

En P. lineatus, la proporción de individuos en re-producción fue superior en el sitio de bajo impac-to, aumentando tal diferencia en los dos últimosciclos anuales (Tabla 2). Esto se refleja en unainteracción de segundo orden significativa en losmachos (Tabla 2). También hubo una menor pro-porción de individuos en reproducción en ambossitios en el último ciclo de estudios. En las hembrasde esta especie el resultado fue similar, pero nohubo interacción de segundo orden significativa.La proporción de individuos en reproducción fuesiempre superior en la estación de bajo impacto (23a 27%), pero con una disminución a través de los

ciclos anuales, para registrar valores mínimos elúltimo año de muestreos en ambos sitios de estu-dio.

En el caso de los machos de H. orthonops no seobservaron interacciones de segundo orden, y laproporción de individuos en reproducción fuesiempre superior en el sitio de bajo impacto (14,6–24,0%), con una disminución progresiva de los mis-mos con el tiempo, aunque en todos los casos máspronunciada en la estación de alto impacto (Tabla2). Con respecto a las hembras, se apreció unainteracción de segundo orden significativa, alter-nándose la mayor proporción de individuos en re-producción de un año a otro en los distintos sitios.

En ambas especies, los individuos juveniles es-tuvieron ausentes la mayor parte del tiempo, apa-reciendo en proporciones comparativamente bajasrespecto de los adultos pero sin seguir un patrónclaramente definido. En P. lineatus, las mayores fre-


Figura 2. Variación porcentual de los estados gonadales y de la CPUE para machos y hembras de H. orthonopsen los dos sitios de muestreo. Las líneas punteadas verticales delimitan los distintos ciclos estudiados(1995–96,1996–97 y 1997–98)

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ción de la RGS% máxima promedio a lo largo delperíodo de estudios (Figura 3).

Los valores máximos promedio de la RGS% seobservaron entre los meses de noviembre (1997–98) y enero (1995–96), coincidiendo siempre enambos sitios de muestreo. Los valores máximosabsolutos de la RGS% fueron de 23,2 en el sitio debajo impacto (diciembre 1996) y de 23,9 en el sitiode alto impacto (febrero 1996), para hembras de1364,0 y 2202,0 g, respectivamente. En el último ci-clo de muestreos estos valores máximos disminu-yeron a 14,1 en el sitio de bajo impacto y a 5,9 en elsitio de alto impacto.

DISCUSIONLos peces de los grandes ríos de llanura tropical

poseen ciclos vitales que están condicionados porla alternancia de períodos de crecientes y estiajes,dentro de los cuales efectúan migraciones repro-ductivas y alimenticias, colonizan diferenteshábitats y ocupan los refugios para hacer frente adiferentes tipos de estrés ambiental (Welcomme,1992). Generalmente aquellos peces que llevan acabo grandes migraciones, son desovadores tota-les, es decir, descargan la mayor parte de su conte-nido gonadal en un corto período, iniciando sumaduración antes de la migración reproductiva.Dicha maduración es estimulada por una serie defactores ambientales tales como la temperatura yel fotoperíodo (gatillos iniciadores), en tanto quelas inundaciones del verano inducen al desove (ga-tillos sincronizadores) (Vazzoler, 1996). Los pecesque se adaptan a los ambientes lacustres adoptangeneralmente una estrategia de desovadores par-ciales, ya que durante la época de reproducciónvuelcan el contenido de sus gónadas en varioseventos reproductivos menores. Los resultados delpresente estudio permiten suponer que las dos es-pecies estudiadas se comportaron como desova-dores totales aguas abajo de la represa, afirmaciónavalada por un período bien acotado de actividadreproductiva, un máximo claramente delimitado demaduración y una rápida pérdida del peso gonadalal final del período reproductivo.

Para el caso particular de Prochilodus, arribarona similares conclusiones Oldani et al. (1992) en lazona de Ituzaingó, previo al cierre definitivo delmuro de contención de la represa de Yacyretá(1988–89), así como Hirt de Kunkel & Flores (1994)en la zona de Posadas, ubicada a unos 100 km aguasarriba (período 1990–91). En el embalse formadopor dicha represa, Flores & Hirt (1999) habrían ha-llado entre 1997 y 1999, dos poblaciones de sábalo(Prochilodus scrofa) con tácticas distintas de repro-ducción. Una de ellas sería desovadora total, comola observada en el presente estudio y otra desovaríaen varios lotes a lo largo del período reproductivo.

De igual modo, en lo que respecta a H. orthonops,Flores & Hirt (en prensa) establecieron a partir deestudios histológicos de ejemplares de la zona delembalse de Yacyretá, que esta especie presenta tam-bién un desove parcelado, eliminándose dos lotesde ovocitos por ciclo reproductivo. Dado que en elpresente estudio no se realizaron cortes histo-lógicos, no puede descartarse que este último tipode desove haya estado presente en una cierta pro-porción de las muestras obtenidas.

A pesar de las estructuras construidas para el pa-saje de los peces en la represa de Yacyretá, el murode contención produce un acortamiento o retardoen las migraciones de algunas especies, las quepodrían tener alterado su ciclo reproductivo aguasabajo como consecuencia de tal obstrucción. Al in-terrumpirse el ciclo migratorio normal, las especiessufren estrés, derivando nutrientes y reservas ener-géticas que podrían haber destinado a la reproduc-ción (Wootton, 1990). Por tal razón, las alteracionesimpuestas por las represas afectan principalmentea las especies migratorias y típicamente reofílicas(Vazzoler, 1996). El encadenamiento de represas alo largo de los tramos fluviales conduce inevitable-mente a la desaparición de hábitats lóticos y a unreemplazo de grandes especies migratorias de im-portancia comercial y deportiva por otras menosdependientes del ciclo estiaje–creciente (Agostinhoet al., 1992). Los resultados del presente estudiopermiten suponer que al menos durante los tresprimeros años posteriores al inicio de la generaciónde electricidad, la actividad reproductiva de los dosprincipales detritívoros se vio disminuida o de al-gún modo alterada inmediatamente aguas abajo dela represa. A esta conclusión se pudo llegar anali-zando separadamente la proporción por sexos, losestados de desarrollo gonadal y la relacióngonadosomática.

Los datos de CPUE confirman que en ambos si-tios de muestreo se produce una concentración deejemplares migrantes de P. linetaus durante la épo-ca reproductiva, sugiriendo que tales sitios se ha-llan en cercanías de áreas de desove. Este hecho esreforzado por la disminución de la CPUE luego deconcluida la reproducción. Sin embargo, duranteel período 1997–98, pudo observarse en todos loscasos una asincronía entre el pico máximo de abun-dancia y el de madurez sexual, hecho coincidentecon las alteraciones climáticas e hidrológicas pro-ducidas por el fenómeno de El Niño. Dado que losprocesos migratorios y de maduración sexual es-tán fuertemente relacionados con los factores am-bientales que actúan como desencadenantes(Redding & Patiño, 1993), cabe esperar que los cam-bios inducidos por el mencionado fenómenoclimático produzcan respuestas diferentes en loscardúmenes. Por ejemplo puede especularse en quela reducción de la insolación promedio modifique


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100% para hembras y 70–100% para machos. En elrío Alto Paraná en Brasil, Vazzoler et al. (1997) ha-llaron también una baja frecuencia de individuosen reproducción (<10%) desde octubre a febrero,cuando esta especie permaneció sexualmente acti-va. Cabe destacar que este tramo del río Paraná sehalla aguas abajo de la represa Porto Primavera yaguas arriba de la represa de Itaipú.

H. orthonops no presentó diferencias tan marca-das en la proporción de individuos en actividadreproductiva entre sitios de muestreo, a excepcióndel último ciclo anual. Lamentablemente, existenmuy pocos estudios sobre esta especie que permi-tan comparar los resultados obtenidos. Flores &Hirt (1999) observaron en la zona Posadas, un pe-ríodo de desove comprendido entre septiembre ydiciembre con máximos en noviembre para el pe-ríodo 1993–1995, lo cual es coincidente con los da-tos del presente trabajo.

El último ciclo anual (1997–98) coincidió con elfenómeno climático de El Niño, durante el cual loscaudales del río Paraná se presentaron muy por en-cima de los valores normales. La proporción de in-dividuos en reproducción fue sumamente baja, su-giriendo una asociación negativa entre dicho fenó-meno climático y la actividad reproductiva de lospeces. Esta disminución fue mucho más acentua-da en la estación de alto impacto, alcanzando valo-res 3,8–3,9% de la muestra total obtenida duranteel año. Cabe destacar que al año siguiente (1998–99) se observó una clara recuperación de la activi-dad reproductiva en dicho sitio, alcanzando valo-res máximos de individuos activos de 40% para losmachos y 50% en las hembras (Bechara et al., 1999a).Tendencias similares se apreciaron en H. orthonops.

El RGS% expresa el porcentaje que las gónadasrepresentan del peso total del individuo y se con-sidera un indicador eficiente del estado funcionalde los ovarios (Wooton, 1990). En las fases finalesdel desarrollo del ovocito, se verifica un marcadoaumento del volumen y consecuentemente delpeso de los ovarios, lo cual se refleja con un au-mento del valor de este indicador. Vazzoler (1996)señala que el valor máximo de RGS% detectadopara el sábalo en el Alto Paraná en Brasil fue de20,0. En el Paraná Medio, se mencionan valoresmáximos de 28,1 (Sverlij et al., 1993). Los valoreshallados en el presente estudio son intermediosentre ambos (23,8).

Los valores máximos promedio del RGS% fluc-tuaron entre 6,9 y 2,0 en el sitio de alto impacto yentre 12,6 y 8,6 en el sitio de bajo impacto, con unatendencia generalizada a la disminución con el pasode los años. En el Paraná Medio se detectaron máxi-mos promedio de 18,7 en enero (Sverlij et al., 1993).Por su parte, Oldani et al . (1992) detectaron máxi-mos promedio de la RGS% de 19,4 en diciembreen el sitio de alto impacto antes del cierre definiti-

vo de la represa de Yacyretá en 1989. Estos resulta-dos sugieren que la fecundidad del sábalo habríasufrido una disminución durante el período de es-tudios, en relación a las condiciones previas al cie-rre de la represa.

No obstante, numerosos factores aparecen con-fundidos con el efecto potencial de la represa, talescomo la pesca comercial, las variaciones climáticase hidrológicas, las diferentes respuesta de las espe-cies a las condiciones ambientales a lo largo de losaños, entre otros. La opinión generalizada entre lospescadores (comerciales o deportivos), reflejada através de los medios masivos de comunicación, esque el número y el porte de los ejemplares captu-rados tiende a disminuir con los años. Sin embar-go, no se halla disponible una evaluación rigurosay continua que pruebe científicamente la ocurren-cia del fenómeno y que explore las causas posiblesde tal aparente alteración de las poblaciones. No esmenos cierto que con el aumento de la poblaciónhumana y el desarrollo de las zonas ribereñas, lapresión ejercida sobre los peces de interés econó-mico aumenta y cabe esperar entonces que los mis-mos respondan a tales presiones. También es cier-to que los pescadores evalúan en forma subjetivasus rendimientos pesqueros, sin tener en cuenta lascapturas totales del conjunto de la pesquería. Porlo tanto, al considerar el impacto posible de la re-presa, éste aparece muy mezclado con los resultan-tes de la explotación, así como con diversas altera-ciones del hábitat que pueden haberse originadoen las tres últimas décadas (Quirós, 1990).

A la luz de los resultados obtenidos, cabe pre-guntarse entonces si es posible discernir con certe-za los efectos de la represa de aquellos originadosen la intensa pesca comercial y deportiva, así comode los atribuibles a las variaciones naturales a la queestán sometidas los peces en los ambientes fluvia-les. Es de esperar que todos estos factores inter-actúen en diferente grado dando distinto resulta-do final en cada ciclo y lugar. Por ejemplo, el parti-cularmente intenso evento de El Niño, ocurridodurante el último ciclo de muestreos, determinóaltos niveles hidrométricos promedio, con picos decreciente marcados, temperaturas del agua más ele-vadas en invierno y reducción de la insolación(Bechara et al., 1999a). Se ha mencionado que talescambios inducen una notable merma en el poten-cial reproductivo y patrones migratorios de los pe-ces, tanto en ríos como en ambiente marino(American Fisheries Society, 1998). Los resultadospara el caso de P. lineatus y H. orthonops corroboranlo observado en otras especies. Si bien la disminu-ción fue general, estos efectos fueron mucho másacentuados en cercanías de la represa que en el si-tio de bajo impacto.

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BECHARA,J.A. 1992. Etude expérimentale de l’ impact de la prédation par l’ Omble de Fontaine (Salvelinusfontinalis) sur la communauté benthique en systeme lotique . Ph.D.Thesis. Laval University, Quebec, Canadá.XII, 187p.

(Informe Técnico)FAO. Informe de la tercera reunión del Grupo de Trabajo sobre Tecnología Pesquera de la Comisión de

Pesca Continental para América Latina, Santiago Chile, 7-11 de mayo de 1990.FAO Inf. Pesca 438. 22p.

(Artículo de Publicación Periódica)FERNANDEZ SANTOS, J.O.; I.R. WAIS; A.PUIG & R.LARREA. 1982. Observaciones sobre la ictiofauna

del Parque Nacional El Palmar. An.Parq.Nac. 15:77-105.

(Libro)HUTCHINSON, G.E. 1975. A Treatise on Limnology. 3. Wiley & Sons, New York. 660p.

Los trabajos de más de dos autores deberán colocarse en el “texto” con el apellido del primer autorseguido de et al. en caracteres itálicos. Las tablas y figuras se enviarán separadas del texto y adaptadas altamaño de caja de la revista (22x15cm).

Las figuras (dibujos, mapas, gráficos, fotografías originales) se numerarán en forma consecutiva.Las tablas (listados numéricos, de géneros, etc.) llevarán referencias que expliquen claramente el con-

tenido sin necesidad de recurrir al texto del manuscrito, y estarán numeradas consecutivamente connúmeros arábigos.

En cada trabajo se aceptarán como máximo 4 cajas (22x15cm) de tablas y/o figuras. Sólo se aceptarán 2cajas de fotografías por trabajo.

CORRESPONDENCIA

Los manuscritos deberán enviarse al Editor responsable:

Dr Hugo A. Domitrovicc/o Coordinadora responsableLic. Lucrecia V.FelquerInstituto de IctiologíaFacultad de Ciencias VeterinariasUniversidad Nacional del Nordeste3400 CorrientesArgentinaE–Mail: [email protected]

A través de estas Instrucciones a los Autores, les damos la muy grata bienvenida a todos los integran-tes de la comunidad de ictiólogos y simpatizantes.

Revista de Ictiología

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