practica nº 09 genetica vegetal

1 GENETICA VEGETAL JESUS RUIZ BACA

PRACTICA Nº 09

LIGAMIENTO FACTORIAL O HERENCIA DE GENES LIGADOS

I. INTRODUCCION

El ligamiento factorial hace referencia a la herencia de dos o más caracteres cuyos loci se encuentran ubicados en el mismo cromosoma (loci sinténico). Más específicamente en el mismo brazo de un determinado cromosoma. De esta manera se comprende que todos los genes ligados no pueden distribuirse al azar durante una división meiótica, por lo tanto tienden a heredarse en bloque. A diferencia de la interacción de factores, en que los genes que interactuaban eran independientes entre sí respecto de la ubicación de sus loci (independencia física, dependencia funcional), aquí existe una dependencia física entre los distintos genes ligados. Cada gen, en este caso, es independiente de los demás en lo que respecta a la característica que codifica. La segregación de dichos genes alterará las leyes mendelianas en función del tipo y fase de ligamiento que presenten los mismos, como así también de la distancia entre los genes. Si bien estos genes tienden a heredarse en bloque, dicho ligamiento se rompe a través del fenómeno conocido como crossing-over o entrecruzamiento que da como resultado la recombinación de los genes ligados. Este fenómeno se produce durante la división meiótica durante los distintos estadíos de la profase I.

FACTORES QUE AFECTAN EL LIGAMIENTO. AMBIENTALES. Distintos factores ambientales influyen de diversa manera sobre el ligamiento o en último término sobre la recombinación de los genes ligados. En general, las condiciones ambientales subóptimas tienden a aumentar el porcentaje de recombinación entre genes ligados. Puede entenderse este efecto como una respuesta evolutiva, adaptativa o de supervivencia. EDAD. La edad del individuo influye de la misma manera que el factor ambiental. O sea que dentro de un determinado rango (óptimo) cabría esperar la menor ocurrencia de recombinaciones. Se debe recordar que todos los sistemas biológicos están regidos por la ley del menor esfuerzo. En condiciones óptimas los entrecruzamientos significarían un gasto energético innecesario. GENETICOS. Existen genes responsables de la ocurrencia del crossing-over. Se conoce un gen recesivo “asináptico” (que impide el apareamiento entre los cromosomas homólogos durante la meioisis). En Drosophila se conoce un gen holándrico asináptico, por lo tanto, en los machos no se produce sobrecruzamiento de cromosomas homólogos (crossing-over en un solo sexo). En Bómbix (gusano de seda), existe un gen hologínico con características similares. También se dice en estos casos que se producen meiosis aquiasmáticas. Los cambios estructurales, y en particular las inversiones, son supresoras del sobrecruzamiento, ya que en general dan origen a cromosomas sin centrómero o con ausencia de genes importantes, y por lo tanto las gametas que se formen con este tipo de cromosomas no son viables. DISTANCIA ENTRE LOS GENES. Sin duda, la distancia entre los genes es el principal factor que afecta al ligamiento.. a medida que aumenta la distancia entre los genes aumenta la probabilidad de que ocurra un sobrecruzamiento entre ambos.

TIPOS DE LIGAMIENTO. TOTAL O ABSOLUTO. Cuando por cualquiera de los factores mencionados anteriormente, no se produce entrecruzamiento entre dos genes ligados, se dice que existe ligamiento total o absoluto. De esta manera, los genes ligados se heredan juntos formando “un bloque de ligamiento”. Por lo tanto, la

probabilidad de recombinación = 0. PARCIAL. Cuando entre dos genes ligados existe la probabilidad de que ocurra entrecruzamiento. El principal factor responsable del ligamiento parcial es la distancia entre los genes. La distancia entre los genes se mide en unidades Morgan, centimorgan o por un valor expresado en tanto por uno denominado “fracción de recombinación” : p > 0.

Premisas de Morgan: Los genes en el cromosoma se disponen a manera de cuentas de rosario. O sea, no existe superposición o solapamiento entre loci. Los genes ligados tienden a heredarse en bloque.


El ligamiento es inversamente proporcional a la distancia entre los genes. O sea, que a menor distancia, existe mayor ligamiento y, por lo tanto la probabilidad de recombinación es menor.

FASES DEL LIGAMIENTO. ACOPLAMIENTO. Se dice que dos genes ligados se encuentran en fase de acoplamiento cuando en el mismo cromosoma están ambos dominantes o recesivos (BIA bIa o AB/ab) REPULSIÓN. Cuando en un mismo cromosoma se encuentra un gen dominante de un par u un gen recesivo del otro par (bIA BIa o Ab/aB). SEGREGACIONES DE GENES LIGADOS. La variación que se produce con respecto a la herencia mendeliana radica en las distintas proporciones de gametas que se producen producto del crossing-over o entrecruzamiento (intercambio de cromatina entre cromátidas no hermanas de cromosomas homólogos). A partir de un dihíbrido (Aa Bb) con genes de herencia independiente se obtienen cuatro clases de gametas (AB, Ab, aB, ab), todas en la misma proporción (1/4 de cada una). En cambio cuando se consideran genes ligados, existen dos alternativas: Ligamiento total o absoluto: se producen solamente dos clases de gametas (AB y ab, o Ab y aB, según estos genes se encuentren ligados en acoplamiento o repulsión, respectivamente). En este caso se producen solamente gametas “combinadas” o de tipo parental. Ligamiento parcial: en esta situación se producen cuatro clases de gametas (AB, Ab, aB y ab), las dos primeras combinadas y las dos restantes producto del entrecruzamiento o “recombinadas”. Las gametas combinadas aparecen en mayor proporción que las recombinadas. Dicha proporción dependerá de la distancia genética entre los genes o los que es lo mismo, la fracción de recombinación “p”. A mayor distancia, mayor proporción de gametas recombinadas. También existe la expresión “2p” que representa la proporción de células que producirán recombinación entre los genes considerados.

Genotipo AB/ab: dihíbrido con genes en acoplamiento Gametas combinadas: AB y ab. Gametas recombinadas: Ab y aB Genotipo Ab/aB: dihíbrido con genes en repulsión. Gametas combinadas: Ab y aB Gametas recombinadas: AB y ab. O sea, que un mismo genotipo, dihíbrido en este caso, puede tomar dos formas distintas en cuanto a la distribución de sus genes ligados en un determinado par de cromosomas homólogos. La segregación de la descendencia, ya sea por autofecundación o por cruzamiento, dependerá de la fracción de recombinación entre los genes y del esquema cromosómico génico (distribución de los genes en el cromosoma: acoplamiento o repulsión).

“p” o fracción de recombinación: es el valor, expresado en tanto por uno, de la probabilidad de ocurrencia de gametas recombinadas. Por ej., si p = 0,20, significa que se puede esperar que un 20 % de las gametas que produzca un determinado individuo sean producto del crossing-over (gametas recombinadas) y el resto (80 %) gametas combinadas. Estos significa también que existe una proporción “2 p” de células que producen entrecruzamiento entre dichos loci. De esta manera la proporción de cada gameta estará por las siguientes expresiones:

Individuo dihíbrido, genes en acoplamiento Genotipo: AB/ab p = 0,20 20 % gametas recombinadas. Gametas recombinadas: (Ab) = ½ p = ½ 0,20 = 0,10 (aB) = ½ p = ½ 0,20 = 0,10 Gametas combinadas: (AB) = ½ (1-p) = ½ (1 - 0,20) = 0,40 (ab) = ½ (1-p) = ½ (1 - 0,20) = 0,40

Individuo dihíbrido, genes en acoplamiento Genotipo: Ab/aB p = 0,20 20 % gametas recombinadas.


Gametas recombinadas: (AB) = ½ p = ½ 0,2 = 0,10 (ab) = ½ p = ½ 0,2 = 0,10 Gametas combinadas: (Ab) = ½ (1 - p) = ½ (1 - 0,2) = 0,40 (aB) = ½ (1 - p) = ½ (1 - 0,2) = 0,40 Se observa que si p = 0.5, estos genes se comportan como de herencia independiente, ya que la proporción de cada una de las cuatro clases de gametas es igual al 25 %. O sea 2 p = 1. El 100 % de las células produce entrecruzamiento entre los genes “a y b”.

ANÁLISIS DEL LIGAMIENTO. 1.- Análisis directo. A partir del conocimiento del valor de la fracción de recombinación “p” se pueden calcular o estimar las distintas proporciones genotípicas y fenotípicas de un determinado cruzamiento. Por ejemplo: Retrocruza: p= 0,2 AB/ab x aa bb o Ab/aB x aa bb

GAMETAS (Acoplamiento)

ab (genotipos) Fenotipos

GAMETAS (Repulsión)

ab (genotipos) Fenotipos

AB = 0,40 AaBb = 0,4 A_. B_.= 0,4 AB = 0,1 AaBb = 0,1 A_. B_.= 0,1

Ab = 0,10 Aabb = 0,1 A_. bb = 0,1 Ab = 0,4 Aa bb = 0,4 A_. bb = 0,1

aB = 0,10 AaBb = 0,1 aa B_. = 0,1 aB = 0,4 aa Bb = 0,4 aa B_. = 0,4

ab = 0,40 aa bb = 0,4 aa bb = 0,4 ab = 0,1 aa bb = 0,1 aa bb = 0,4

F2 con crossing-over en ambos sexo. (genes en acoplamiento). AB/ab x AB/ab p = 0,20

Gametas AB = 0,4 Ab = 0,1 aB = 0,1 ab = 0,4

AB = 0,4 AABB = 0,16 AABb = 0,04 AaBB = 0,04 AaBb = 0,16

Ab = 0,1 AABb = 0,04 AA bb = 0,01 AaBb = 0,01 Aabb = 0,04

aB = 0,1 AaBB = 0,04 AaBb = 0,01 aaBB = 0,01 aaBb = 0,04

ab = 0,4 AaBb = 0,16 Aa bb = 0,04 aaBb = 0,04 aabb = 0,16

F2 con crossing-over en ambos sexo. (genes en repulsión). Ab/aB x Ab/aB p = 0,20

Gametas AB = 0,1 Ab = 0,4 aB = 0,4 ab = 0,1

AB = 0,1 AABB = 0,01 AABb = 0,04 AaBB = 0,04 AaBb = 0,01

Ab = 0,4 AABb = 0,04 AA bb = 0,16 AaBb = 0,16 Aabb = 0,04

aB = 0,4 AaBB = 0,04 AaBb = 0,16 aaBB = 0,16 aaBb = 0,04

ab = 0,1 AaBb = 0,01 Aa bb = 0,04 aaBb = 0,04 aabb = 0,01

Proporciones fenotípicas de la F2 según la fase del ligamiento en que se encuentren los genes ligados:

FENOTIPOS ACOPLAMIENTO REPULSIÓN

A_. B_. ¼ (2 + (1 - p)2 = 0.66 ¼ (2 + p2) = 0.51

A_. bb ¼ (1 - (1 - p)2 = 0.09 ¼ (1 - p2) = 0.24

Aa B_. ¼ (1 - (1 - p)2 = 0.09 ¼ (1 - p2) = 0.24


aa bb ¼ (1 - p)2 = 0.16 ¼ p2 = 0.01

F2 con crossing-over en un solo sexo (genes en acoplamiento) AB/ab x AB/ab p = 0.20

GAMETAS AB = 0.5 ab = 0.5 Fenotipos

AB = 0,4 AABB = 0.2 AaBb = 0.2 A_. B_. = 0.7

Ab = 0,1 AABb = 0.05 Aabb = 0.05 A_. bb = 0.05

aB = 0,1 AaBB = 0.05 aaBb = 0.05 aaB_. = 0.05

ab = 0,4 AaBb = 0.2 aabb = 0.2 aabb = 0.2

F2 con crossing-over en un solo sexo (genes en repulsión) Ab/aB x Ab/aB p = 0.20

GAMETAS Ab = 0.5 aB = 0.5 Fenotipos

Ab = 0,4 AAbb = 0.2 AaBb = 0.2 A_. B_. = 0.5

AB = 0,1 AABb = 0.05 AaBb = 0.05 A_. bb = 0.25

ab = 0,1 Aabb = 0.05 aaBb = 0.05 aaB_. = 0.25

aB = 0,4 AaBb = 0.2 aaBB = 0.2 Como se observa en el cuadro anterior, en la F2 del cruzamiento entre dos individuos dihíbridos, con

crossing-over en un solo sexo, con sus genes ligados en repulsión, se obtienen únicamente tres fenotipos. Esto se debe a que el individuo que no produce entrecruzamiento no produce la gameta recombinada “ab” y por lo tanto no puede aparecer el fenotipo doble recesivo “aa bb”.

2.- Análisis inverso. A partir del estudio de una descendencia se puede calcular o estimar la distancia entre los genes o la fracción de recombinación “p”. de la misma manera que para el análisis directo, se debe tener en cuenta el tipo de cruzamiento del que proviene dicha progenie. a.- Retrocruza: Aa Bb x aa bb Descendencia: A_. B_. : 180 A_. bb : 45 aa B_. : 45 aa bb : 180 Total: 450 En primer lugar se debe tener en cuenta el número de caracteres distintos que se están analizando y, además, determinar a través del análisis estadístico correspondiente, el tipo de herencia al cual responden los registros observados (en general y en particular). En este caso, en particular, se trata de dos características (A - a y B - b). Cada una de estas características (en particular) presenta un tipo de herencia sencilla (mendeliana) ya que por tratarse de un cruzamiento prueba aparecen en la descendencia la mitad de los individuos de fenotipo dominante y la otra mitad recesivo (frec. fenot. de la retrocruza 1 : 1). Por otra parte se observa que no existe una independencia de caracteres (en general), ya que en el cruzamiento prueba de un dihíbrido, deben aparecer el 25 % de cada uno de los cuatro fenotipos posibles. Esta situación no se da en este caso, por lo tanto, estos dos loci no son independientes entre sí. Tampoco podemos pensar en una interacción de factores ya que se trata de dos características y además se da una proporción distinta a cualquiera de las alternativas de interacción. Queda por último la alternativa del ligamiento. Se observan dos fenotipos que aparecen en mayor proporción (A_. B_. y aa bb), que corresponden a los individuos provenientes de combinaciones y, dos fenotipos en menor proporción (A_. bb y aa B_.), correspondientes a los individuos provenientes de recombinaciones. O sea que para este cruzamiento en particular se trata de un cruzamiento prueba de un dihíbrido con sus


genes ligados parcialmente en fase de acoplamiento. A partir de los registros observados se puede calcular la fracción de recombinación a través de la siguiente fórmula:

p = de recombinaciones / total de individuos = (45 + 45) / 450 =

0.2 b.- F2 con crossing- over en un sexo. Cruzamiento: Aa Bb x Aa Bb Descendencia. A_. B_. = 420 A_. bb = 30 aa B_. = 30 aa bb = 120 Total = 600 En este caso se debe proceder primeramente como se explicó para el cruzamiento anterior. Luego de haber establecido que se trata de genes ligados se calcula la fracción de recombinación mediante la siguiente fórmula:

p = de recombinaciones x 2/ total de individuos = (30 + 30) * 2 /

600 = 0.20 El factor 2 del numerador se aplica porque la cantidad de individuos de fenotipos recombinantes observados representan solamente el 50 % del total ocurrido. El 50 % restante queda enmascarado por el fenotipo doble dominante de la gameta combinada del individuo que no produjo recombinaciones.

Gametas AB ab

AB A_. B_. A_. B_.

Ab A_. B_. A_. bb

aB A_. B_. aa B_.

ab A_. B_. aa bb

Obsérvese que los individuos de las celdas sombreadas son producto de recombinaciones pero pertenecen al fenotipo doble dominante. Únicamente se identifican como recombinantes los individuos de los fenotipos A_.bb y aaB_. que representan la mitad de las recombinaciones.

c.- F2 con crossing-over en ambos sexos. Cruzamiento: Aa Bb x Aa Bb Descendencia: A_. B_. = 396 A_. bb = 54 aa B_. = 54 aa bb = 96 Total = 600 El método más apropiado para el cálculo de la fracción de recombinación es a través del Indice de Immer (II) o método de la “relación de productos”. Relación de productos (II) = Producto de recombinaciones / producto de recombinaciones =

II = 54 *54 / 396 * 96 = 2916 / 38016 = 0.0767 Con el valor obtenido de la relación de productos se debe ir a la tabla de Immer y entrar por la columna correspondiente a la fase de ligamiento en que se encuentran los genes ligados (acoplamiento o repulsión), en este caso acoplamiento, hasta encontrar dicho valor. Luego de encontrado el mismo, o el más próximo, desplazarse hacia la izquierda hasta la columna correspondiente al valor de la fracción de recombinación. Para la relación = 0.0767 corresponde un valor de p = 0.20.

TABLA DE IMMER.

Fracc. de recombinación (p) Repulsión (Ab/aB) Acoplamiento (AB/ab)

0.00 0.00000 0.00000

0.06 0.007265 0.005318

0.11 0.02495 0.01954


0.16 0.05462 0.04540

0.20 0.08854 0.07671

0.25 0.1467 0.1328

Cruzamiento. Aa Bb x Aa Bb Descendencia. A_. B_. = 306 A_. bb = 144 aa B_. = 144 aa bb = 6 600 Relación de productos = 6 * 306 / 144 * 144 = 1836 / 20736 = 0.08854 Para dicho valor de relación de productos (columna de repulsión) corresponde p = 0.20 Método de la raíz cuadrada: el genotipo doble recesivo (aa bb) se obtiene siempre a partir de la combinación de las gametas “ab” de ambos progenitores, que aparece en la misma proporción en cada uno de ellos. Por lo tanto, la " de la proporción de individuos de fenotipo recesivo nos dará la proporción de la gameta “ab”. Este valor obtenido multiplicado por 2 dará la proporción de gametas combinadas o recombinadas (ab + AB), según estén los genes, en el individuo que les dio origen, en acoplamiento o en repulsión.

Si la "(aa bb/total) * 2 > 0.5 “ab” = acoplamiento Si la "(aa bb/total) * 2 < 0.5 “ab” = repulsión. Si se analizan los ejemplos desarrollados arriba, se observa en el primer caso, con los genes en acoplamiento que la cantidad de individuos de fenotipo dobles recesivos es 96/600 = 0.16.

Proporción de gametas “ab” = "(96/600) = 0.4 p = 1 - (0,4 * 2) = 0.20 "(96/600) * 2 = 0.8 > 0.5 “ab” : gameta combinada o de tipo parental Para el segundo caso, con los genes en repulsión, la cantidad de individuos dobles recesivos es 6/600 = 0.01

Proporción de gametas “ab” = "(6/600) = 0.1 p = 0,1 * 2 = 0.20 "(96/600) * 2 = 0.2 < 0.5 “ab” : gameta recombinada.

EXPERIMENTO DE LOS TRES PUNTOS Aditividad e interferencia: al considerar tres loci ligados (a – b – c), en los que por ejemplo “b” ocupa la posición central, parecería lógico a priori aceptar lo que se ha llamado teorema de la aditividad: “si las fracciones de recombinación entre A,a – B,b y B,b – C,c son p1 y p2, respectivamente, la fracción de recombinación entre A,a – C,c sería p1 + p2. Sin embargo, esto no es correcto desde un punto de vista estrictamente teórico. p = p1 + p2 – 2 I p1p2 p1*p2 = probabilidad de dobles crossing-over esperados. I = índice de coincidencia: relación entre los dobles crossing-over observados y los esperados. I

= (dobles cr-over observ/N) / p1* p2. Interferencia cromosómica: es el efecto de que un sobrecruzamiento disminuyera (interferencia positiva) o aumentara (interferencia negativa) la probabilidad de que ocurriera un segundo crossing-over en su proximidad. Este fenómeno es medido a través del índice de coincidencia I. Si la interferencia es positiva “I” oscila entre 0 y 1. En cambio si la interferencia es negativa “I” es mayor que 1.

1.- Planteo inverso: Sabiendo que tres loci están ligados, el problema de los tres puntos trata de resolver los siguientes aspectos: a.- Determinar su ordenación relativa estableciendo cuál de ellos ocupa lo posición central. b.- Calcular los valores de la fracción de recombinación entre los loci extremos y el central. c.- Calcular el valor del coeficiente de coincidencia para los tres loci. A partir del siguiente cruzamiento: ABC/abc x abc/abc se obtuvieron los resultados fenotípicos que se detallan a continuación:


FENOTIPOS REGISTROS FENOTIPOS REGISTROS

A_. B_. C_. 235 A_. bb cc 62 aa bb cc 270 aa B_. C_. 60

A_. B_. cc 40 A_. bb C_. 4 aa bb C_. 48 aa B_. cc 7

TOTAL 726

Fracción de recombinación entre A,a y B,b = p1 = (60 + 62 + 4 + 7) / 726 = 0.18 Fracción de recombinación entre B,b y C,c = p2 = (40 + 48 + 4 + 7) / 726 = 0.14

Fracción de recombinación entre A,a y C,c = p = (60 + 62 + 40 + 48) / 726 = 0.29 Coeficiente de coincidencia I = [(4 + 7) / 726] / 0.14 * 0.18 = 0.015 / 0.025 = 0.60

Este valor de I < 1 indica que existe interferencia positiva y, por lo tanto los dobles crossing-over observados aparecen en un número menor de lo esperado. Reemplazando:

p = p1 + p2 – 2 p1p2I = 0.18 + 0.14 – 2 * 0.18 * 0.14 * 0.6 = 0.32 – 0.03 = 0.29

2.- Planteo directo: Conociendo los valores de p1 y p2 e I se pueden calcular las proporciones gaméticas de un individuo triheterocigota (ABC/abc). Gametas: ABC y abc: ½ (1 – p1 – p2 + p1p2I) Abc y aBC: ½ (p1 – p1p2I) Abc y abC: ½ (p2 – p1p2I) AbC y aBc: ½ (p1p2I).

SOBRECRUZAMIENTOS DOBLES. Existen distintos tipos de sobrecruzamientos dobles según cuáles cromátidas intervienen en el segundo sobrecruzamiento respecto del primero. Los mismos reciben las siguientes denominaciones:

Recíprocos: cuando en ambos sobrecruzamientos intervienen las mismas cromátidas. Como consecuencia de ello todas las gametas que se producen son de tipo parental o combinadas.

Diagonales: cuando ambos crossing – over mantienen una cromátida en común. Por lo tanto, la mitad de las gametas son de tipo recombinadas.

Complementarios: cuando ambos sobrecruzamientos no comparten ninguna cromátida en común. Ello da por resultado que el 100 % de las gametas sean recombinadas.

II. CAPACIDADES

Adiestrarse en la resolución y demostración de problemas de genética vegetal

Que el alumno realice el análisis de Ligamiento factorial en especies vegetales.

III. MATERIAL Y EQUIPOS

Laptops o computadoras de mesa. Hojas bond y lapiceros

IV. PROCEDIMIENTO

Resolver los problemas planteados de acuerdo a la teoría recibida:

PROBLEMAS DE LIGAMIENTO 1.- En conejos, el color negro del pelaje está determinado por un gen dominante B, el alelo recesivo determina color castaño. El pelo corto es debido a un gen dominante L, el pelo largo al recesivo. Un conejo homocigota negro de pelo largo se aparea con conejas homocigotas castañas de pelo corto. Los individuos de la F1 se sometieron a un cruzamiento prueba, obteniéndose los siguientes fenotipos:


63 negros de pelo corto 59 negros de pelo largo 62 castaños de pelo corto 60 castaños de pelo largo. a.- ¿Están estos genes ligados? b.- ¿Si están ligados, cuál es la distancia entre ellos?. ¿En qué fase de ligamiento se presentan?. c.- ¿Cuántas clases de gametas y en qué proporción produce un individuo F1?.

2.- Un individuo trihíbrido produjo 1020 gametas, las cuales se analizaron encontrándose entre los genotipos de las mismas: 130: AbC 125: abC 128: ABC ¿Se encuentran estos genes ligados o son de herencia independiente?. Justifique. 3.- En una determinada especie, los genes a y b se encuentran en el cromosoma II con 20 % de crossing – over, los genes c y d en el cromosoma III a una distancia de 40 unidades Morgan. Un individuo AA BB CC DD se cruza con otro aa bb cc dd. A la F1 se la sometió a un cruzamiento prueba.

a.- represente el cruzamiento original. b.- represente la F1. c.- obtenga gametas del individuo F1 con su respectiva frecuencia.

4.- Alas curvas (c) y cerdas espinosas (s) son regidas por genes recesivos ubicados en el cromosoma III de Drosophila. Cruce una hembra de tipo salvaje con un macho de alas curvas y cerdas espinosas. Lleve a F2. Efectúe el esquema cromosómico génico.

Supongamos que en la F2 obtenga los siguientes resultados: 292 individuos de tipo salvaje 9 de alas curvas

92 con alas curvas y cerdas espinosas 7 con cerdas espinosas Determine la distancia entre c y s.

5.- Con los datos del problema anterior, proceda a realizar el cruzamiento entre dos individuos dihíbridos con sus genes en repulsión. Obtenga además las proporciones fenotípicas de la descendencia. 6.- Los genes r y s se encuentran ligados con un 20 % de ligamiento entre ellos. A partir de la autofecundación de un dihíbrido, obtenga la frecuencia fenotípica.

7.- Del cruzamiento prueba de un trihíbrido se obtuvieron los siguientes resultados.

A_. B_. C_. : 761 A_. B_. cc : 97 aa bb cc : 773 aa bb C_. : 89 A_. bb cc : 128 A_. bb C_. : 6 aa B_. C_. : 138 aa B_. cc : 8

Analice los datos y saque conclusiones. 8.- Un individuo posee los genes A y B en el cromosoma IV, hallándose uno de otro a 10 unidades distancia; y los genes D y E en el cromosoma II presentando un 80 % de combinaciones entre ambos. Diga cuál es la probabilidad de que dicho individuo cuya constitución genética es híbrida para todos los genes considerados dé una gameta que lleve los genes Abde, y otra abde, si en el cromosoma IV los genes se ubican en fase de acoplamiento con ligamiento total y en el cromosoma II están ligados parcialmente en fase de repulsión. 9.- Realice el cruzamiento prueba de un trihíbrido en el cual los genes a y b se encuentran en el cromosoma III a 30 unidades de recombinación en fase de acoplamiento, y el gen c se encuentra en brazo corto del cromosoma IV. 10.- En maíz, pericarpo rojo es debido a un gen dominante T y el incoloro al alelo recesivo. “Tassel seed” es recesivo y da granos en la panoja, el dominante es normal. Cruzamientos entre plantas de


“cierto cultivo” y, plantas de pericarpo incoloro y tassel seed dieron los siguientes resultados fenotípicos:

Pericarpo rojo y tassel seed: 15 Pericarpo incoloro y normal: 14 Pericarpo incoloro y tassel seed:1174 Pericarpo rojo y normal: 1219

¿Cuál será la constitución genética de las plantas denominadas “cierto cultivo” y calcule la fracción de recombinación que existe entre los genes involucrados?. 12.- En tomates, planta lata es dominante sobre planta enana, y la forma esférica del fruto dominante sobre la forma pera. Ambos loci están ligados con una fracción de recombinación p = 0.20. a.-una planta alta de fruto esférico se cruzó con una planta enana de fruto pera y produjeron:

81 plantas altas de frutos esféricos 79 plantas enanas de frutos pera 22 plantas altas de frutos pera 17 plantas enanas de frutos esféricos

b.- otra planta alta de fruto esférico se cruzó con una planta enana de frutos pera y produjeron: 5 plantas altas de frutos esféricos

6 plantas enanas de frutos pera 21 plantas altas de frutos pera 18 plantas enanas de frutos esféricos

a.- Represente la ubicación de los genes en el cromosoma de estas dos plantas altas de frutos esféricos. b.- Si estas dos plantas se cruzaran entre sí, ¿qué fenotipos se obtendrían y en qué proporción?.

13.- En maíz, la F1 del cruzamiento entre plantas de aleurona coloreada “C”, grano abollado “s” y textura de endosperma córneo “W” por planta de aleurona incolora “c”, grano lleno “S” y endosperma ceroso “w”, se retrocruzaron por plantas triples recesivas y se observó la siguiente descendencia:

Coloreado, hundido y córneo: 2538 Coloreado, hundido y ceroso: 601 Incoloro, lleno y ceroso: 2708 Incoloro, lleno y córneo: 626 Coloreado, lleno y ceroso: 116 Coloreado, lleno y córneo: 4 Incoloro, hundido y córneo: 113 Incoloro, hundido y ceroso: 2

Hallar la fracción de recombinación entre estos tres genes y determinar su ubicación en el cromosoma.

14.- En el par de cromosomas II de una determinada especie se encuentran los los genes a y b ligados totalmente. En el mismo cromosoma y a 34 unidades de distancia se encuentra en locus c. Un indiv iduo trihíbrido presenta los genes a y b en acoplamiento entre sí y en repulsión con respecto a c. ¿Cuántas clases de gametas y en qué proporción producirá dicho individuo?.

V. RESULTADOS

VI. DISCUSION

VII. CONCLUSION

VIII. CUESTIONARIO

IX. REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS

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Jenkins C (1992) Genética. Mc Graw-Hill Latinoamericana. México. 568p.

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practica nº 09 genetica vegetal

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