ppvtema 10. nutrición mineral ii

Nutrición mineral II

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TEMA 10 NUTRICIÓN MINERAL II: METABOLISMO Y FUNCIONES DE LO S

NUTRIENTES MINERALES. DIAGNÓSTICO DE CARENCIAS 1. METABOLISMO Y FUNCIONES DE LOS NUTRIENTES MINERA LES.

Con objeto de simplificar, sólo nos centraremos en aspectos del metabolismo y

funciones que tengan influencia sobre el crecimiento y desarrollo, la producción agrícola y el manejo del cultivo. En este sentido se deberán conocer los siguientes aspectos:

� Concentración de nutrientes en la planta , ya que su conocimiento es importante para el diagnóstico del estado nutricional mediante análisis foliar.

� Forma química en que son absorbidos del suelo , por su influencia sobre una correcta elección de la forma química de los fertilizantes.

� Movimiento dentro de la planta , para diagnósticos visuales del estado nutricional. � Interferencias con otros elementos (antagonismos, bloqueos, sinergias). � Función o papel desempeñado por el nutriente en la planta. � Sintomatología general de carencia o toxicidad.

1.1. Nitrógeno . Absorción, asimilación y transporte

La concentración foliar de este elemento oscila generalmente entre el 1-5% respecto

a peso seco. El N es absorbido de la solución del suelo de manera activa (es decir, con consumo

de energía metabólica), fundamentalmente en forma nítrica (NO3-) o amoniacal (NH4

+). Existe un antagonismo competitivo en la absorción de NO3

- y Cl-, anión abundante en suelos salinos, por lo que en estos suelos, o cuando se usen para el riego aguas ricas en cloro, debe cuidarse la fertilización nitrogenada. El N también puede ser absorbido en forma de compuestos orgánicos de bajo peso molecular (como urea o aminoácidos), tanto por la raíz como por las hojas. Las leguminosas utilizan nitrógeno molecular atmosférico, gracias a la simbiosis con Rhizobium que lo reduce a forma amoniacal en los nódulos radiculares.

Aunque la forma nítrica se absorbe preferentemente (entre otras cosas, porque en

condiciones de pH neutro y buena aireación, la actividad de las bacterias nitrificantes asegura que la mayor parte del N presente en el suelo se encuentre en esta forma), diversos factores afectan de modo distinto a la absorción de ambas formas de nitrógeno. Mientras a pH ácido la forma nítrica se absorbe con más rapidez, a pH básico ocurre lo contrario.

Dependiendo de la especie, los nitratos absorbidos por la planta son reducidos en las raíces hasta amida, en un proceso que incluye varias etapas secuenciales (nitrato → nitrito → amonio → amida), siendo traslocada la amida vía xilema hasta las hojas. En algunas especies ese proceso de reducción se da en las hojas, siendo en este caso el nitrato la forma traslocada en xilema hasta las mismas. Las enzimas implicadas en la reducción (nitrito y nitrato reductasa) contienen molibdeno e hierro, por lo que carencias de ambos elementos afectarán al metabolismo del N en el vegetal. La nitrato reductasa también se ve afectada por la salinidad. Dado que el amonio es extremadamente tóxico para las plantas, es metabolizado rápidamente mediante su incorporación en aminoácidos y otros compuestos de bajo peso molecular, a partir de los cuales se sintetizan otros compuestos más complejos como proteínas y ácidos nucleicos.

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Metabolismo y funciones

El N es, después del agua, el principal factor limitante del desarrollo de las plantas. Es un elemento estructural, constituyente de proteínas, ácidos nucleicos, clorofila, compuestos ricos en energía (ATP) y responsables del potencial reductor (NADH Y NADPH), y hormonas. Por tanto su falta afecta a procesos vitales de la planta como la reproducción, la fotosíntesis, la transferencia de energía, procesos redox y diferenciación. Así, más del 50% del N de la planta se encuentra formando parte de compuestos complejos de elevado peso molecular. El resto aparece en forma de N orgánico soluble (como la prolina, que se acumula en la planta bajo condiciones de estrés hídrico, osmótico o térmico, y contribuye a la osmorregulación, aumentando la tolerancia de la planta a estas condiciones) o como N inorgánico (fundamentalmente iones nitrato). Este ión se acumula en las vacuolas y contribuye al equilibrio entre cationes y aniones. Síntomas de deficiencia y exceso

La escasez en el abastecimiento de N a la planta tiene una notable incidencia en el desarrollo, el crecimiento y la producción agrícola. El síntoma más característico es un escaso crecimiento acompañado por un amarilleamiento (clorosis) generalizado y uniforme de las hojas, comenzando por las más antiguas dada la gran movilidad de este elemento en el floema, y extendiéndose desde la punta de la hoja por el nervio central hasta abarcar toda ella. Estas hojas caen de la planta antes de necrosarse. En las gramíneas pueden aparecer tonos púrpuras o violáceos en los tallos. Salvo excepciones, una correcta nutrición nitrogenada de los cultivos exige el empleo de fertilizantes, químicos u orgánicos; raramente un suelo cubre de forma natural las necesidades de N si no se reponen las exportaciones.

Un exceso de N se manifiesta por un exuberante desarrollo foliar, con la

consiguiente elevación de la proporción parte aérea-raíz, justo lo inverso de lo que sucede en condiciones de deficiencia. Las plantas de patata que crecen con exceso de N muestran un crecimiento excesivo de la parte aérea pero con tubérculos pequeños. Muchas plantas muestran también un retraso en la floración y la formación de semillas. Excesos de N también reducen la calidad de algunas cosechas cultivadas por sus carbohidratos, como la caña de azúcar, la cebada cervecera o la remolacha azucarera que presentan menos contenidos en azúcares. En este último cultivo, aplicaciones excesivas o tardías de N determinan un descenso en la concentración de sacarosa y pueden ocasionar una merma en la producción final de azúcar y en la calidad industrial. También, el exceso de desarrollo hace a las plantas más débiles frente a plagas y enfermedades.

Por otra parte, la acumulación de nitrato en las plantas, por exceso de absorción, puede tener efectos tóxicos en el hombre y los animales, por envenenamiento de la sangre (metahemoglobina) y reducción de la vitamina A. 1.2. Fósforo . Absorción, asimilación y transporte

Generalmente representa entre el 0,1-0,5% de materia seca. Este elemento se absorbe principalmente como H2PO4

- en suelos con pH inferior a 7, y como anión divalente (HPO4

2-) en suelos básicos, mediante un proceso activo metabólicamente. Ya se ha comentado en otro capítulo que la absorción se ve muy favorecida en condiciones naturales por la presencia de micorrizas.

Tras la absorción, la mayor parte de los fosfatos reaccionan rápidamente para formar compuestos orgánicos; de esta forma se encuentra al menos el 80% del P de la planta. El


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resto se encuentra en forma iónica libre, fundamentalmente en las vacuolas, de donde es metabolizado en condiciones de suministro limitado. Es un elemento bastante móvil en el floema. Metabolismo y funciones

Al igual que el N, se trata de un elemento estructural o plástico que participa en prácticamente todos los procesos importantes del metabolismo de la planta, por lo que su escasez afecta fuertemente su desarrollo y crecimiento.

Al formar parte de los nucleótidos (ADP y ATP), el P juega un papel fundamental en la conservación y transferencia de energía en numerosos procesos bioquímicos, como la fotosíntesis y la respiración. Los fosfatos también son constituyentes de los ácidos nucleicos (ADN, ARN) y los fosfolípidos de las membranas plasmáticas. La fitina (sal fosfatada cálcica o magnésica) formada en las semillas proporciona a la planta el fósforo necesario durante la germinación.

Los fosfatos son esenciales para la división celular y para el desarrollo de los tejidos meristemáticos, que contienen cantidades de P muchísimo más elevadas que las células que han dejado de dividirse. Síntomas de deficiencia y exceso

Las plantas que tienen deficiencias de P presentan una reducción del desarrollo tan acusada como la de N, especialmente del crecimiento lateral (pobre ramificación), y una fuerte atrofia de las raíces.

El síntoma más característico, además de la falta de crecimiento, es la coloración anormal de las hojas que adquieren un tono oscuro verde-azulado con tintes bronceados o púrpuras, debido a la acumulación de pigmentos del grupo de las antocianinas. Dada la gran movilidad del P en la planta, estos síntomas se advierten primero en las hojas más viejas, que toman un color parduzco a medida que mueren y caen prematuramente.

La falta de P también provoca un retraso en la madurez de la planta, aunque en muchas especies, es la relación del P con el N la que regula la maduración: el exceso de N la retarda y la abundancia de P la acelera. Las necesidades de aporte de fertilizantes fosfatados depende mucho del tipo de suelo y su riqueza en P, por lo que la decisión de llevar a cabo dichos aportes debe basarse siempre en conocer la fertilidad del suelo (análisis de suelo) en este elemento.

Bajo condiciones normales, casi nunca existe un exceso de fósforo con consecuencias directas sobre el cultivo. El P en exceso provoca, al contrario que en el caso del N, un gran desarrollo de las raíces en relación con la parte aérea, lo que determina una baja proporción parte aérea-raíz.

Un exceso de fosfato en el interior de la raíz produce una precipitación de Zn y de Fe en forma de fosfatos a lo largo de los conductos, y ello puede conducir a una clorosis férrica o a una deficiencia de Zn. 1.3. Potasio . Absorción y transporte

La concentración de este nutriente varía entre el 1-6% de materia seca, similar a la

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del N, aunque las quenopodiáceas presentan contenidos especialmente elevados de este elemento.

La absorción se realiza en forma de K+, y es activa metabólicamente, especialmente a las bajas concentraciones de K normales en la solución del suelo. Sin embargo, cuando la concentración de potasio en la solución es elevada, la absorción se realiza según otro mecanismo menos selectivo y menos activo.

El K es absorbido por la planta en cantidades mucho mayores que otros iones, y a altas concentraciones puede consumir buena parte del gradiente de potencial generado en la membrana plasmática, afectando así, de modo inespecífico, la absorción de la mayor parte de cationes. En condiciones de exceso de K se incrementa su consumo, y este “consumo de lujo” puede interferir en la absorción y disponibilidad fisiológica de Ca y, especialmente de Mg. Es un elemento muy móvil en el floema de la planta. Metabolismo y funciones

Al ser muy soluble y tener una baja afinidad por los ligandos orgánicos, se encuentra en la planta en forma iónica libre (K+), siendo el catión más abundante en los tejidos vegetales.

Aunque no se conoce que forme parte de ningún compuesto orgánico esencial, las demandas de K por las plantas son importantes, ya que con él se neutralizan otros aniones y grupos ácidos de macromoléculas orgánicas, se activan más de 50 sistemas enzimáticos e interviene también en el transporte de fotoasimilados desde las hojas, por lo que afecta indirectamente a la actividad fotosintética.

Ejerce un papel muy importante como osmorregulador, contribuyendo al mantenimiento de la presión osmótica de los jugos celulares. Su acumulación en la raíz crea un gradiente osmótico que permite la entrada de agua en la planta, operando de igual modo en las hojas. Por tanto, juega un papel esencial en la economía hídrica del vegetal y en el mantenimiento de la turgencia celular, de la que depende la capacidad de la célula para expandirse y crecer, función para la que puede ser sustituido por el Na. Al actuar como osmorregulador, también incrementa la resistencia a la salinidad. El papel del K en las funciones osmóticas hace que los frutos ricos en agua (tomate, manzanas, uvas, patata, remolacha) y tejidos jóvenes lo requieran en niveles elevados.

Este elemento interviene en los mecanismos de apertura y cierre estomáticos, de los que depende la regulación de la transpiración de la planta y por tanto la resistencia de ésta a la sequía (en esta función no puede ser sustituido por Na). Además se han observado efectos favorables de este elemento en la resistencia al frío y las heladas, al evitar el deterioro de la permeabilidad de las membranas celulares e impedir la deshidratación de la célula. Una alimentación adecuada de K asegura contenidos normales de celulosa y lignina, favoreciendo la rigidez y la estructura de las plantas.

Existe una fuerte interacción de este elemento con el N, ya que ejerce una cierta función reguladora en el metabolismo del N. Síntomas de deficiencia

Aportes moderados de K al suelo pueden ser suficientes para los cultivos en condiciones de bajos contenidos de N y P asimilables, pero pueden resultar deficitarios cuando éstos aumentan. Por ello, se observan con frecuencia signos de deficiencia potásica sólo cuando se aplican abonos nitrogenados y fosfatados a los cultivos.


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Los síntomas carenciales no aparecen de forma inmediata, pasando por un período de subcarencia, sin síntomas aparentes, pero que tiene su repercusión en el crecimiento. Cuando éstos aparecen, la carencia es ya grave. Los síntomas de deficiencia aparecen primero en las hojas más antiguas. En dicotiledóneas, estas hojas se ponen primero un poco cloróticas, apareciendo después manchas necróticas oscuras. En muchas monocotiledóneas, como los cereales, mueren primero las células de las puntas y los bordes de las hojas, extendiéndose la necrosis a lo largo de éstos hacia las base de las hojas.

La deficiencia de K en los cultivos se traduce además en una mayor susceptibilidad a la sequía y al ataque de patógenos en la raíz, y en una debilidad de los tallos que hace a las plantas especialmente susceptibles a la acción del viento, las lluvias, etc., principalmente en las monocotiledóneas, aumentando el riesgo de encamado.

Al igual que con el fósforo, la decisión de aportar o no fertilizantes potásicos debe basarse en los análisis del suelo. 1.4. Calcio . Absorción y transporte

Las especies vegetales difieren mucho en sus requerimientos de Ca, pero su contenido oscila en torno al 0,5% sobre materia seca. La absorción en cereales y otras gramíneas es mucho menor que en dicotiledóneas, particularmente herbáceas y leguminosas, que presentan unas necesidades de Ca 5 veces superiores a las monocotiledóneas.

Debido a que es un elemento que se suele encontrar presente en alta cantidad en la solución del suelo, la transferencia de Ca (al igual que Mg o S) a la superficie de la raíz por flujo de masas es más rápida que la velocidad de absorción por el cultivo y permite abastecer el suministro de estos nutrientes a la planta. Para otros elementos, presentes en baja concentración en la solución del suelo, este mecanismo es insuficiente, resultando más importante el transporte por difusión.

La absorción y transporte de Ca en la planta son procesos pasivos, en contraste con los de otros elementos. La vía de entrada de este elemento es extracelular, a través del apoplasto, moviéndose pasivamente, arrastrado por la corriente de agua que penetra en la planta generada por la transpiración. Por tanto, sólo puede ser absorbido y transportado hacia el xilema en los ápices radiculares y las raíces jóvenes, en las que la endodermis aún no se ha suberificado. No está clara la razón por la que el Ca, a diferencia de otros elementos, no puede usar la vía simplástica (intracelular); puede ser porque la mayoría del calcio en el citoplasma está quelatado, lo que hace que la actividad de los iones calcio sea baja.

El que la absorción de Ca sea un proceso pasivo, hace que exista una clara dependencia de absorción frente a transpiración, y aquellos factores ambientales que repercuten en ésta (humedad, temperatura, salinidad, etc.), afecten más intensamente la absorción de Ca que la de otros elementos. La absorción también depende de la concentración de cationes antagónicos (Mg2+, K+, Na+, NH4

+). Se trata, además, de un elemento muy poco móvil en el floema, que por tanto no

puede redistribuirse eficazmente desde las hojas viejas a órganos en crecimiento.

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Metabolismo y funciones

Se encuentra como ión libre (Ca2+) o bien combinado con grupos de escasa movilidad en la planta (oxalatos, fosfatos, carbonatos, etc.).

La mayor parte del Ca se localiza extracelularmente, en la pared celular y la membrana. El pectato cálcico es un componente de la lámina media de la pared celular, a la que estabiliza y hace resistente a la degradación. El calcio contribuye también al mantenimiento de la integridad y funcionalidad de las membranas celulares, impidiendo la difusión de los componentes citoplasmáticos y regulando la selectividad de la absorción iónica. Ello hace que el Ca, a bajas concentraciones, estimule la absorción de iones en general, aunque a altas concentraciones muestre antagonismo con la absorción de cationes como K o Mg.

El Ca es necesario para la división y el crecimiento celular. Es esencial para el funcionamiento de los meristemos y, especialmente, para el adecuado crecimiento de los ápices radiculares. Está presente en las semillas, formando parte de la fitina. Además, juega un papel fundamental en la regulación de la actividad enzimática. Síntomas de deficiencia

Rara vez se comporta como un factor limitante, sobre todo en cultivos extensivos, salvo en suelos ácidos con lluvias importantes. Su inmovilidad en el floema hace que los síntomas de deficiencia sean siempre más marcados en los tejidos jóvenes y las zonas meristemáticas de raíces, tallos, hojas y frutos. Existen dos razones que explican este hecho: por un lado, la división celular, que es muy intensa en estos tejidos, por lo que se ve afectada por la deficiencia de Ca; por otro, la lámina media que se forma entre dos células hijas, uno de cuyos componentes es el pectato cálcico, puede verse alterada.

La falta de este elemento produce tejidos retorcidos, deformados y aberrantes; las hojas jóvenes sufren curvaturas de los bordes y ápices. A continuación, las hojas pueden mostrar márgenes cloróticos, y finalmente, pueden aparecer zonas cloróticas en el parénquima.

Su dificultad de absorción (pasiva) y su inmovilidad en el floema le hacen muy susceptible a carencias locales. Las carencias aparecen principalmente en las partes de la planta de rápido crecimiento, como hojas o frutos jóvenes, en que la transpiración es baja (por lo que reciben una cantidad limitada de Ca por el xilema) y el desarrollo celular es muy rápido y la necesidad de Ca para incorporar a la pared celular es alta. Las fisiopatías más estudiadas son:

� Quemadura apical ("tipburn") en plantas cultivadas por sus hojas; se presenta en las hojas jóvenes del interior del cogollo en lechugas, coles chinas, etc.

� Podredumbre apical ("blossom end rot") de los frutos jóvenes de las solanáceas (tomate, pimiento y algo menos en berenjena).

� Nódulos amargos ("bitter pit") sobre el fruto de la manzana.

Estas fisiopatías raramente se deben a falta de Ca en suelo, sino a problemas de transporte del mismo en xilema por baja transpiración del órgano, o mala absorción por antagonismo con Na en suelos salinos. La solución al problema se puede resolver mediante pulverizaciones foliares con nitrato cálcico. Sólo en suelos muy ácidos el contenido en Ca será insuficiente para nutrir los cultivos, en cuyo caso el problema se resolverá corrigiendo el pH mediante enmiendas con caliza o cal.


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1.5. Magnesio . Absorción y transporte

El contenido de magnesio en las plantas oscila entre 0,1 y 0,5% de peso seco. Este elemento se absorbe como ión Mg2+. La afinidad del magnesio por los lugares de absorción en la superficie de la membrana celular es muy baja, por lo que se ve afectada por la presencia de otros iones. Muchas veces se producen deficiencias de este elemento como consecuencia de fuertes encalados en suelos ácidos, debido al antagonismo producido por el exceso de Ca2+. Altos niveles de NH4

+ o K+ en la rizosfera también limitan la absorción de Mg2+. Es un elemento muy móvil en el floema. Metabolismo y funciones

Es un componente específico de la clorofila (C55H72O5N4Mg), por lo que una parte apreciable del contenido total de la planta se halla en los cloroplastos.

También se encuentra en forma iónica en la vacuola, compensando las cargas de distintos aniones orgánicos (como ácido málico) e inorgánicos. Al igual que el Ca, aunque en cantidades menores, se encuentra en la lámina media de la pared celular en forma de pectatos.

Interviene en el metabolismo energético de la planta al formar complejos con el ATP (pues la ATPasa utiliza como sustrato un complejo Mg-ATP), y además actúa como cofactor de la mayor parte de las enzimas que intervienen en la síntesis de ATP. Asimismo, activa numerosas enzimas implicadas en los procesos de fotosíntesis, respiración y formación de ADN y ARN. Síntomas de deficiencia

No suele ser un nutriente limitante para las plantas, salvo en suelos muy ácidos o muy arenosos. La deficiencia de Mg produce una alteración en la estructura de los cloroplastos, que precede a la aparición de síntomas visuales, que, al ser un nutriente móvil en floema, empiezan por las hojas más viejas, con una clorosis entre los nervios debido al menor contenido en clorofila (por alguna razón, las células del mesófilo próximas a los vasos retienen la clorofila más tiempo), situación que lógicamente va acompañada de un descenso en la fotosíntesis.

Algunas rutas biosintéticas se interrumpen por inhibición de los procesos de fosforilación, y se acumulan compuestos nitrogenados solubles con el correspondiente descenso del contenido en proteínas. 1.6. Azufre . Absorción, asimilación y transporte

Está presente en concentraciones comprendidas entre 0,1-0,5% de materia seca. Este elemento es absorbido de manera activa de la solución del suelo, fundamentalmente en forma de SO4

2-, y así se transporta por el xilema. En cierto grado también puede absorberse como sulfito (SO3

2-) o tiosulfato (S2O32-). Asimismo, puede absorberse a través de los estomas, a

partir del SO2 atmosférico, que tiene su origen en la combustión del carbón y de los productos petrolíferos.

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La mayor parte del sulfato absorbido es reducido, como ocurría con el N, en un proceso que tiene lugar en los cloroplastos y requiere energía, tras lo cual se incorpora a los aminoácidos cistina, metionina y cisteína.

Cuando el suministro de S es importante, la velocidad de absorción puede superar a la de reducción y asimilación en forma proteica u otros compuestos orgánicos, acumulándose sulfato en los tejidos. Metabolismo y funciones

Las proteínas representan la forma en que se almacena la mayor parte del N y del S en las plantas. La relación atómica entre el N y el S proteicos es bastante constante, proporcionando una relación de pesos del orden de 15:1. Estas cifras están próximas a la relación entre N total y S total presentes en las plantas en crecimiento activo en condiciones en las que no haya excesos en la absorción de ninguno de los dos elementos. A veces se utiliza esta relación para estimar el suministro de azufre por el suelo; si el suministro de S es inadecuado, esta relación subirá por encima de 15 a 1.

La formación de puentes disulfuro determina la estructura terciaria de las proteínas, afectando así a la actividad enzimática.

El azufre reducido se presenta también en algunas coenzimas y vitaminas (como biotina, tiamina y coenzima A) y las ferredoxinas, que intervienen en la fotosíntesis y en otras reacciones con transferencia de electrones.

Las fitoquelatinas, proteínas de bajo peso molecular y con numerosos aminoácidos azufrados (fundamentalmente cisteína), y cuya síntesis es inducida por los excesos de algunos elementos, forman complejos con cationes metálicos pesados como Cu, Zn y Cd, y se consideran relacionados con la tolerancia de las plantas a la toxicidad que provoca su exceso. Síntomas de deficiencia

Las deficiencias de azufre son muy difíciles de encontrar. Como es un elemento esencial para la síntesis de algunos aminoácidos, y a partir de éstos, de proteínas y enzimas, su deficiencia altera numerosas reacciones bioquímicas. El nivel de carbohidratos suele disminuir como consecuencia de la menor actividad fotosintética.

En caso de carencia, la planta muestra una clorosis generalizada en sus hojas, que incluye los haces vasculares. En algunas especies vegetales, el azufre no se redistribuye con facilidad desde los tejidos maduros, por lo que los síntomas de deficiencia suelen apreciarse en primer lugar en las hojas más jóvenes. Pero en otras especies la mayor parte de las hojas se vuelven cloróticas al mismo tiempo, o a veces incluso las hojas más antiguas primero. Es en este último caso cuando en el diagnóstico visual es difícil de diferenciar entre las carencias de S y N. 1.7. Hierro . Absorción y transporte

La concentración media de hierro en las plantas está en torno a 100 mg/kg (o ppm) de materia seca. Su absorción es un proceso metabólicamente activo. La membrana celular posee trasportadores para el ión ferroso (Fe2+), pero no para el férrico (Fe3+). Sin embargo, en condiciones de buena aireación y pH neutro o básico, lo que predomina en la solución del suelo es el ión férrico (Fe3+); por lo que éste se debe reducir a ión ferroso previamente a


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su absorción. Esta reducción se produce por una enzima Fe-reductasa existente en las membranas celulares. Este enzima es sensible al pH, inhibiendo su actividad a pH elevado. Las plantas pueden acidificar el medio, para favorecer la actividad reductora, excretando protones.

El Fe también se puede mover, desde la rizosfera hasta la membrana de las células de la raíz, asociado a complejos orgánicos en forma de quelatos. En condiciones de pH alcalino la solubilidad del Fe2+ es muy baja, insuficiente para cubrir las necesidades de las plantas, sin embargo, los quelatos mantienen su solubilidad en estas condiciones. Por eso, se utilizan normalmente como abono, quelatos de Fe de síntesis. A pesar de su alta solubilidad, la absorción de los quelatos es lenta, ya que se requiere la separación del Fe y el complejo en la membrana celular.

Los diferentes cultivos varían notablemente en la capacidad de sus raíces de excretar protones y sustancias orgánicas (ácidos orgánicos, aminoácidos, etc.) que complejen el Fe y lo mantengan en solución. También varían las especies vegetales en la capacidad reductora de sus membranas celulares. Hay muchas plantas capaces de proveerse de hierro y no mostrar clorosis férrica aun en suelos muy calizos, normalmente de pH elevado.

Elementos como Mn2+, Zn2+, Cu2+ y otros metales pesados actúan como antagonistas del Fe, ya sea en su absorción o en su traslocación.

Las plantas encuentran dificultades en absorber y asimilar el Fe en suelos calcáreos, por a) la acción antagonista del calcio, b) al alto pH y c) la alta concentración de iones bicarbonato. Los iones bicarbonato dificultan la absorción de Fe al mantener un pH alto, pues tamponan el efecto acidificante de los H+ excretados por la planta, y también reducen la secreción de fenoles (agentes quelantes) por la planta y aumentan la formación de ácidos orgánicos que inmovilizan Fe en las vacuolas, etc. En el simplasto de las células de la raíz el Fe2+ es oxidado y forma un complejo con el citrato, y es en esta forma como se mueve por el xilema hasta las hojas. Este hierro debe ser de nuevo reducido para poder entrar al citoplasma de las células foliares. En suelos calcáreos, al no reducirse adecuadamente el Fe3+ a Fe2+, el hierro no penetra en el citoplasma y la planta sufre carencias, a pesar de que las plantas lo puedan contener en concentraciones elevadas en el apoplasto en forma de Fe3+. Es por ello, que la medida de la concentración de este elemento en hoja (análisis foliar) no es una buena estimación de las posibles deficiencias. Resulta más adecuada la determinación de la concentración de clorofila.

Es un elemento bastante inmóvil en el floema, no translocándose de manera apreciable desde las hojas más antiguas, probablemente porque precipita en el interior de sus células en forma de óxidos, fosfatos u otros compuestos orgánicos o inorgánicos. Parte del Fe existente en las hojas puede almacenarse en los cloroplastos en forma de un complejo de hierro y proteína llamado fitoferritina, que representa un almacén de Fe. Metabolismo y funciones

Las funciones y efectos fisiológicos del Fe en las plantas dependen de los cambios en sus estados de oxidación, entre Fe2+ y Fe3+, y de la formación de complejos con radicales orgánicos e inorgánicos.

Muchas proteínas de los sistemas redox de las plantas tienen asociados átomos de Fe. Algunos ejemplos son los citocromos, que actúan como transportadores de electrones en la fotosíntesis y respiración; la nitrato reductasa, implicada, como hemos visto, en el metabolismo del N; o la leghemoglobina, que regula el suministro de oxígeno a las bacterias y por tanto es necesaria para la fijación del N en los nódulos de las raíces de las leguminosas.

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El Fe juega además un papel importante en la síntesis de clorofila, al ser requerido por

varias enzimas que intervienen en el proceso. Síntomas de deficiencia y toxicidad

Por la frecuencia con que se encuentran las deficiencias de este elemento y por la especificidad de sus síntomas, la esencialidad del hierro se estableció en los primeros estudios sobre nutrición mineral.

Ya hemos visto que cerca del 80% del hierro de las hojas se localiza en los cloroplastos, por lo que la modificación de la estructura de éstos es uno de los síntomas más característicos de la deficiencia de Fe, y del que toma su nombre (clorosis férrica). La deficiencia de Fe provoca una reducción en el tamaño de los cloroplastos, en la síntesis de proteínas y el contenido en clorofila. Los cultivos más sensibles son agrios, judías, sorgo, vid, plantas ornamentales, melocotonero, soja, altramuz y especies acidófilas en general, etc.

Los síntomas carenciales son parecidos a los del Mg, ya que ambos originan importantes clorosis internerviales, pero, al contrario del Mg, las hojas más afectadas son las más jóvenes. En los casos graves los nervios también se decoloran, e incluso la hoja puede llegar a ponerse casi blanca, como a veces sucede en los cítricos. Antes de intervenir con fertilizantes debe estudiarse bien el problema y si se confirma hacer una correcta elección del tipo de fertilizante (el quelato de hierro más efectivo depende del pH del suelo) y de su forma de aplicación; normalmente los quelatos de Fe no son fotoestables por lo que no es efectiva su aplicación vía foliar.

Cuando en el suelo se dan condiciones reductoras (inundación) se puede llegar a producir fitotoxicidad por exceso de hierro. Los síntomas comienzan con la aparición de manchas marrones pequeñas en la hoja, que luego se extienden por toda ella. Este fenómeno se ha descrito en cultivo de arroz e incluso en zonas propensas a encharcamiento en cultivos extensivos como la remolacha. Dependiendo de la especie, la concentración de Fe total en hoja a partir de la cual se empiezan a manifestar síntomas de toxicidad es variable; normalmente, por encima de 1 g/Kg respecto a materia seca. 1.8. Cloro . Absorción y transporte

La concentración media en plantas oscila en torno a 100 mg/kg de materia seca. La disponibilidad de cloruros en la naturaleza es muy elevada, y casi todas las plantas absorben entre 10 y 100 veces más cloro del que necesitan, de forma que se pueden alcanzar concentraciones mucho más elevadas, especialmente en plantas con cierta resistencia a salinidad como remolacha, cebada, tomate, etc.

Es absorbido por la planta como ión cloruro (Cl-), parece ser que con actividad metabólica, muy rápidamente y en cantidades importantes. Existe cierta competencia con otros aniones, fundamentalmente nitratos y sulfatos. También puede ser absorbido por las hojas como cloruro o cloro gaseoso. Su solubilidad es alta, y en forma de anión se transporta tanto vía xilema como floema. Metabolismo y funciones

La mayor parte del cloro se encuentra libre como anión cloruro. Inicialmente se determinó que su esencialidad se debe a la necesidad de Cl- para la fotólisis del agua y la


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liberación de oxígeno en el fotosistema II. Pero actualmente se duda que sea absolutamente necesario para esta función, pues su carencia en remolacha azucarera provoca una importante reducción del crecimiento debido a su influencia sobre la división celular y, consecuentemente, sobre la superficie foliar, pero no influye en la actividad fotosintética por unidad de superficie foliar.

También actúa como soluto osmóticamente activo, estando implicado en el mecanismo de apertura-cierre estomático junto con el potasio. Además, la ATP-asa asociada a la membrana vacuolar es estimulada específicamente por Cl-, a diferencia de la ATP-asa de la membrana celular, que lo es por K+. Por tanto contribuye al mantenimiento del gradiente de pH existente entre el citoplasma y la vacuola. Síntomas de deficiencia y toxicidad

La deficiencia de este elemento es rara en condiciones naturales, debido a los aportes que suelen hacerse con los fertilizantes comerciales, con el agua de riego o a partir de la atmósfera en zonas litorales.

Sin embargo, sí que pueden aparecer problemas de toxicidad por este elemento, ligados a la salinización de los suelos o el riego con agua salina rica en cloro. Los síntomas son quemaduras o necrosis que comienzan por el ápice de las hojas más viejas y se extienden por los bordes. En casos graves hay defoliación de la planta. Las especies leñosas suelen ser más sensibles que las herbáceas. Como antagonista del NO3

- debe cuidarse la fertilización con N en sistemas donde abunde el Cl. En cultivos sensibles, los síntomas se manifiestan cuando se alcanzan concentraciones foliares de 0,3 a 1% sobre materia seca. 1.9. Manganeso . Absorción y transporte

Aunque su contenido en la planta es por término medio de 50 mg/kg respecto a materia seca, puede llegar a los 100 mg/kg en algunas plantas cultivadas en suelos ácidos. Es absorbido de la solución del suelo en forma de Mn2+ mediante un proceso activo metabólicamente, y translocado a la parte aérea como ión libre. La absorción se ve afectada por la competencia de otros cationes, especialmente Mg, así como por el encalado (efecto cálcico y pH).

Es un elemento poco móvil en la planta, donde generalmente se encuentra en forma

iónica o asociado a complejos orgánicos (quelatos). Metabolismo y funciones

Al igual que el Mg, el Mn puede intervenir como cofactor de muchas enzimas que actúan sobre materiales fosforilados. Este elemento está presente en los cloroplastos en el complejo que oxida el agua para producir oxígeno molecular, iones hidrógeno y electrones (fotólisis), por lo que la deficiencia de Mn afecta a la fase inicial de transporte de electrones de la fotosíntesis. También interviene en la reducción de nitratos y sulfatos, y regula los niveles de auxina en los tejidos vegetales. Síntomas de deficiencia y toxicidad

Los síntomas de carencia de Mn varían mucho entre especies. En guisantes, judías, remolacha y coles, aparecen primero en las hojas más viejas en forma de jaspeados amarillentos o cloróticos entre los nervios. En patata, las hojas jóvenes palidecen y en algunos

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cultivares aparecen pequeñas manchas pardas sobre aquéllas. La avena es el más sensible de los cereales, y los síntomas se conocen con el nombre de "moteado gris", ya que aparecen en las hojas pequeñas áreas necróticas que tienden a unirse mientras la zona apical permanece verde.

En algunos suelos ácidos, especialmente si tienen drenaje deficiente, las plantas pueden absorber cantidades excesivas de Mn que se traduce en una variada sintomatología, pero que generalmente conduce a una reducción del crecimiento, lesiones cloróticas en las hojas y, en casos extremos, intoxicación de la planta. 1.10. Zinc . Absorción y transporte

Al igual que el manganeso, el contenido de Zn en la planta es muy pequeño. Los contenidos normales suelen encontrarse alrededor de 20-30 mg/kg de materia seca. Se absorbe como Zn2+ (no está claro si de manera activa o pasiva), viéndose afectado por la competencia de otros cationes: Cu2+, Fe2+, Mn2+ y Mg2+.

Se transloca a la parte aérea principalmente como ión libre. Un exceso de P puede ocasionar deficiencias de Zn en la planta, siendo los cítricos el ejemplo mejor conocido, debido a un antagonismo durante la translocación, al formarse un precipitado en forma de fosfato en los vasos conductores. Igualmente, un aumento en el suministro de N provoca una retención de Zn en las raíces al formarse un complejo proteico inmóvil. Metabolismo y funciones

Se encuentra en la planta en forma iónica o asociado a diversos complejos orgánicos, sin formar compuestos estables. La síntesis de proteínas está regulada por la concentración de cinc. Las hojas de Citrus sp. con carencia de Zn presentan bajos niveles de ARN y de proteínas, y altos contenidos de compuestos nitrogenados solubles. También interviene en la síntesis de auxinas. Síntomas de deficiencia

El síntoma carencial característico es un deficiente desarrollo de las hojas y elongación de los tallos, que origina un porte en roseta, particularmente en especies leñosas, efectos relacionados con la alteración del metabolismo auxínico. Los árboles frutales (especialmente los cítricos), y cultivos herbáceos como maíz, tomate y algodón son especialmente sensibles a las carencias de Zn. En frutales (cítricos, manzano y melocotonero) los primeros síntomas aparecen en hojas adultas, que muestran un jaspeado verde pálido o amarillento entre los nervios. Cuando las carencias son más fuertes, se observan los efectos sobre el crecimiento y aparece el porte en roseta que afecta a los ramilletes de hojitas de los brotes jóvenes. En maíz, las hojas viejas pueden adquirir tintes púrpuras, y en las más jóvenes pueden aparecer franjas amarillas o blancas entre los nervios. En tomate y algodón, los síntomas aparecen entre los nervios en formas de áreas cloróticas irregulares que llegan a necrosarse. 1.11. Cobre . Absorción y transporte

Normalmente el contenido en Cu de las plantas es inferior a 20 mg/kg de materia seca.


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Su absorción, que es activa y se realiza como Cu2+, no se ve afectada por la competencia de otros iones; por el contrario, el Cu afecta a los demás cationes y, en especial al Zn, al ocupar preferentemente los espacios de absorción en la corteza radical.

Se transloca a la parte aérea unido a aniones y algo, posiblemente, como ión libre, siendo relativamente inmóvil en la planta. Metabolismo y funciones

El Cu se halla disociado en las plantas sin formar compuestos estables, y, al igual que el Fe o el Mn, sufre procesos de oxidación y reducción y participa en reacciones redox.

Es un constituyente esencial de las oxidasas, como la fenol oxidasa o la citocromo oxidasa. La primera interviene en la síntesis de la lignina, por lo que la deficiencia en Cu provoca una reducción en la lignificación y una acumulación de fenoles, igual que ocurre en la deficiencia de B, como veremos más adelante. La citocromo oxidasa cataliza la transferencia de electrones al oxígeno en la mitocondria, por lo que un aprovisionamiento deficiente de Cu puede hacer que el oxígeno de los nódulos de Rhizobium alcance niveles que reduzcan la actividad de la nitrogenasa, afectándose negativamente la nodulación y la fijación simbiótica de N.

También forma parte de peróxido dismutasa, enzima que ejerce un papel protector en la planta ya que reacciona con los iones peróxido (O2

-), muy tóxicos, produciendo oxígeno molecular y peróxido de hidrógeno. Asimismo, el Cu juega un importante papel en la fotosíntesis como constituyente esencial de un componente de la cadena transportadora de electrones en el cloroplasto. Síntomas de deficiencia y toxicidad

Las plantas difieren en su respuesta a bajos suministros de Cu. Los cereales y árboles frutales quedan seriamente afectados y reducen notablemente sus rendimientos, mientras que la remolacha azucarera muestra pocos síntomas visibles y las pérdidas de cosecha suelen ser pequeñas. En los cereales los síntomas aparecen durante el ahijamiento: las hojas se retuercen o enrollan y el color de sus puntas vira del gris al blanco; el espigado y llenado de granos también se ven afectados. En los árboles frutales, las hojas de los nuevos brotes adquieren color verde oscuro y se rizan, pudiendo además desarrollarse en ellas áreas pardas o necróticas. Si persiste la carencia, hay blanqueamiento de las hojas, defoliación y muerte de los brotes.

En caso de toxicidad, se produce una inhibición rápida del desarrollo de la raíz y se observa clorosis similar a la falta de hierro, probablemente como consecuencia de una deficiencia inducida de este elemento. 1.12. Boro . Absorción y transporte

Contenidos de B comprendidos entre 20 y 100 mg/kg de materia seca se consideran adecuados para el crecimiento normal de las plantas. Se absorbe como ácido bórico (BO3H3) de forma preponderantemente pasiva (aunque existe un pequeño componente de absorción activa). Por tanto, la absorción sigue sobre todo el movimiento de agua al interior de la planta, y la transpiración es el factor principal en el transporte y distribución de B en el vegetal, al igual que con el calcio.

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Es un elemento relativamente inmóvil en la planta, donde probablemente se encuentra como ácido bórico sin disociar o formando complejos inestables con polisacáridos. Metabolismo y funciones

El 95% del B se encuentra en las paredes celulares, a las que confiere estabilidad, probablemente unido a pectinas.

Aunque no se han identificado claramente sus funciones bioquímicas, la deficiencia de este elemento provoca rápidos cambios metabólicos en la planta. La falta de B reduce la síntesis de uracilo, lo que origina un descenso rápido del nivel de ARN (con lo que la síntesis de proteínas se afecta negativamente) y el cese de la división celular en los meristemos radiculares, con lo que las raíces son más cortas y abullonadas. Aunque la falta de auxinas detiene también la división de las células meristemáticas, no se ha establecido ninguna relación entre contenido en B y actividad auxínica.

Existe una relación directa de este elemento con el metabolismo y transporte de los azúcares en la planta. La deficiencia de B determina una preponderancia de la vía de las pentosas sobre la glucólisis en el metabolismo de la glucosa, con la consiguiente acumulación de compuestos fenólicos, que son extremadamente tóxicos tanto en la raíz como en los tallos, lo que explicaría el estrés que sufre la planta en condiciones de carencia de B. Por otra parte, la reducción en el transporte de azúcares en la planta provocada por la deficiencia de este elemento puede deberse a su efecto sobre la síntesis de sacarosa, principal azúcar de transporte, que precisa uracilo. Síntomas de deficiencia y toxicidad

Los síntomas de deficiencia se muestran primeramente en partes jóvenes de la planta, especialmente órganos de baja transpiración, como hojas nuevas, ápices o frutos. Las dicotiledóneas suelen ser más sensibles a las carencias de B que las monocotiledóneas, excepto maíz y sorgo. Las plantas con carencia de este elemento muestran meristemos desorganizados que conducen a la muerte prematura de los ápices caulinares. Las hojas se arrugan y deforman, mientras que los peciolos y tallos son más gruesos y frágiles. También resultan afectados los órganos de almacenamiento de reservas, en los que aparecen fisiopatías como la "médula acuosa" de los nabos o el "mal de corazón" de la remolacha azucarera. Cuando hay carencia de B, los frutos y semillas en formación resultan anormales y en casos extremos puede quedar completamente inhibida la floración. En el caso del olivo, un síntoma característico es la deformación del fruto conocida como “cara de mono”.

Las plantas también pueden mostrar síntomas de toxicidad por absorción de un exceso de boro, que suele estar provocado por su presencia en el agua de riego más que en el suelo. Algunas especies muestran síntomas de toxicidad en cuanto el nivel supera las 200 ppm; en olivo, especie muy exigente en B, se manifiestan a partir de las 250 ppm. Estos síntomas son quemaduras y necrosis de las hojas que comienzan por el ápice y se extienden por los bordes, avanzando por las áreas internerviales hacia el centro, resultando especialmente sensibles los cítricos, frutales de hueso y pepita, aguacate y judías. A veces se produce gomosis (aparición de exudados de consistencia gomosa, pegajosos, sobre troncos y ramas) en árboles muy afectados. Las gomosis pueden deberse a distintas causas, por ejemplo, infecciones por microorganismos (bacterias), de hecho es una reacción del árbol a alguna alteración o estrés.


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1.13. Molibdeno . Absorción y transporte

El contenido normal en plantas con crecimiento adecuado es mínimo, de sólo 0,1 mg/kg, aunque es habitual encontrar contenidos hasta 10 veces superiores.

Es el único micronutriente que aumenta su solubilidad en el suelo al hacerlo el pH. Es absorbido, probablemente de manera activa, sobre todo como MoO4

2-, pero va aumentando la forma HMoO4

- a medida que desciende el pH, hasta las proximidades de 4. El ión sulfato compite con el molibdato en este proceso. Es un elemento relativamente móvil en la planta. Metabolismo y funciones

Su esencialidad es debida a su participación en sistemas redox, en los que su estado de oxidación cambia entre las formas Mo+6 (oxidada) y Mo+5 (reducida).

El Mo es constituyente esencial de dos importantes enzimas que intervienen en la asimilación del N, así:

� La nitrato reductasa, única enzima con Mo que se ha encontrado en plantas vasculares, cataliza la reducción de nitratos hasta nitritos. Por tanto, las exigencias en Mo dependen en buena medida de la forma de suministro de N, siendo más elevadas cuando tiene lugar como NO3

-. � El Mo es también necesario para la fijación biológica del N molecular por los sistemas

simbióticos de las leguminosas, de otras especies no leguminosas y por los microorganismos fijadores libres, ya que forma parte de la nitrogenasa, enzima que reduce el nitrógeno molecular del aire hasta amonio. Esta enzima está formada por dos proteínas: la mayor de ellas contiene Fe, S y Mo, y la menor, Fe. Las exigencias en Mo son más elevadas en las leguminosas cuando dependen exclusivamente de la fijación del N2 atmosférico, y una limitación en el suministro de Mo tiene la misma manifestación que las carencias de N, con una proliferación de nódulos muy pequeños en las raíces como síntoma característico. Sin embargo, cuando la planta huésped crece con nitratos como principal fuente de N, se requiere también Mo para la actuación de la nitrato reductasa.

La deficiencia de Mo provoca también una reducción en la formación y viabilidad de los

granos de polen, siendo muy sensibles las cucurbitáceas, que suelen mostrarse improductivas en suelos ácidos, donde la absorción de este elemento es reducida. Síntomas de deficiencia

Los síntomas de carencia de Mo aparecen generalmente primero en las hojas más viejas, y progresan hacia las zonas apicales de la planta. Las hojas presentan moteados amarillentos muy marcados entre los nervios, se deforman y sus bordes se curvan hacia arriba. Además de las leguminosas, suelen ser muy sensibles las especies del género Brassica. En la coliflor, que presenta unos síntomas característicos conocidos como "cola de látigo", las hojas más viejas pueden permanecer inalteradas, mientras las jóvenes desarrollan áreas cloróticas entre los nervios y presentan sus bordes dañados, pero dejan intactas estrechas áreas verdes a lo largo de una penca central distorsionada. Sin embargo, aun en total ausencia de Mo, la coliflor puede mantener un aspecto saludable cuando se cultiva con aporte de amonio como única fuente de N.

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1.14. Níquel .

Está presente en los tejidos vegetales en valores muy bajos, de 0,05 a 5 ppm de peso seco. Es el último elemento para el que se ha demostrado su esencialidad. Metabolismo y funciones

Su esencialidad parece deberse a que forma parte de la ureasa, enzima que cataliza la hidrólisis de la urea, aunque todavía pueden descubrirse otras funciones para este elemento. En las leguminosas el N fijado en los nódulos de la raíz se transporta hasta las hojas por el xilema en forma de ureidos y otros compuestos. El metabolismo de dichos ureidos implica la formación de urea, y ésta sólo puede hidrolizarse mediante la mencionada ureasa. Si el Ni no se encuentra presente, la concentración de urea aumenta y se comporta como un compuesto tóxico que produce necrosis en las puntas de las hojas.

Dado que la degradación de las bases púricas (adenina, guanina) ocurre vía ureidos, parece probable que todas las plantas, y no sólo las leguminosas, necesiten Ni para su funcionamiento. 1.15. Elementos beneficiosos .

1.15.1. Cobalto.

Aunque no es un elemento esencial para las plantas superiores, es requerido específicamente por Rhizobium y otros microorganismos fijadores de nitrógeno. El Co ejerce su papel como componente de la cobalamina (vitamina B12), que a su vez es requerida para la formación de la leghemoglobina (proteína encargada de transportar oxígeno dentro del nódulo hasta las bacterias) y para otras importantes reacciones que se producen durante la fijación del nitrógeno y que dependen directamente de esta vitamina o de la intervención del Co como coenzima. Existe abundante información sobre la respuesta de las leguminosas noduladas (incluyendo altramuces, cacahuete y trébol subterráneo) a las aplicaciones de este elemento. En ausencia de este elemento, se reduce drásticamente el crecimiento de la planta huésped, con síntomas de carencia de N, pobre nodulación y bajo nivel de leghemoglobina.

1.15.2. Sodio.

Se encuentra en las plantas como catión monovalente, en ocasiones a muy altas concentraciones. Las plantas se dividen en natrofílicas y natrofóbicas según su capacidad de almacenar sodio.

Es un activador de ATP-asas en animales y, probablemente, en vegetales. Puede reemplazar al potasio en la regulación de la presión osmótica y turgencia celular, así como en la activación de la enzima que interviene en la síntesis del almidón, pero no en la apertura y cierre estomático. A pesar de que muchas plantas halófitas lo contienen en concentraciones propias del rango de macronutrientes, ello es resultado de sus requerimientos de sustancias osmóticas para mantener el control osmótico (ajuste osmótico). Como las plantas ricas en Na consumen una mayor cantidad de agua, la eficiencia hídrica fotosintética se ve disminuida.

La respuesta a este elemento varía notablemente con la especie; en algunas C4 es esencial, donde parece ser que interviene en el acoplamiento del transporte de metabolitos en el mesófilo y la vaina, y también en las CAM. En otras especies sin embargo, no se observa estimulación del crecimiento por el Na en ningún caso. En cebada, avena o tomate, el Na estimula el crecimiento en condiciones de deficiencia de potasio, mientras en remolacha lo


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hace aun a niveles óptimos de éste.

1.15.3. Silicio.

Es el segundo elemento más abundante en la corteza terrestre. Aunque sólo se ha comprobado su esencialidad para Equisetum arvense (cola de caballo), puede tener efectos beneficiosos sobre algunos cultivos, como arroz, caña de azúcar, tomate o pepino. Su contenido es mucho mayor en gramíneas que en dicotiledóneas. La materia seca de la parte aérea del arroz contiene del 4 al 7% - se ha llegado a medir hasta un 16% -, en otros cereales supone el 1 ó 2%, mientras que las cotiledóneas contienen del 0,05 al 2%.

La mayor parte del Si se deposita en el apoplasto en forma de silica-gel amorfo, que reduce la transpiración cuticular, actúa como una barrera contra las infecciones fúngicas y aumenta la resistencia mecánica de los tejidos disminuyendo el encamado. El arroz con concentraciones bajas de Si puede mostrar síntomas de deficiencia: un retraso de su crecimiento global, un incremento de la transpiración del 30% y muerte de las hojas más viejas.

Además, en condiciones de exceso de Mn o Fe, situación que se presenta en suelos ácidos, la presencia de Si reduce los síntomas de toxicidad y estimula el crecimiento de la planta. 2. DIAGNÓSTICO DE CARENCIAS.

Cuando la concentración de un elemento mineral en los tejidos de la planta cae por debajo de una concentración crítica se producen alteraciones metabólicas que provocan una reducción en el crecimiento y la producción. Si la deficiencia es ligera, la reducción en el crecimiento es generalmente pequeña, frecuentemente pasa desapercibida, y no es acompañada por síntomas visibles específicos (subcarencia). Al agravarse la deficiencia, la reducción en el crecimiento es progresivamente más importante y es acompañada por alteraciones estructurales que se reflejan finalmente en síntomas visibles.

Las causas de un desequilibrio nutricional en las plantas son múltiples. Pueden ser debidas a insuficiencia de uno o varios de los elementos esenciales en el suelo, en cuyo caso el problema puede solucionarse con relativa facilidad mediante la aplicación del fertilizante adecuado. Sin embargo, a menudo sucede que una nutrición deficiente es debida a la mala asimilación de un elemento que, aun encontrándose en el suelo en cantidades apreciables, no puede ser absorbido por el sistema radicular de la planta. En esta situación, que puede estar originada por determinadas condiciones climáticas o físico-químicas y biológicas del suelo, hablamos de "carencias inducidas ” y para resolverlas no basta con determinar qué elemento se encuentra escaso en la planta y aplicar el mismo al suelo. Por tanto es indispensable que junto al diagnóstico de la carencia se investigue el origen de la misma (análisis de suelo y estudio del perfil), sólo así se podrá dar una solución correcta y duradera al problema nutricional.

Para determinar qué elementos minerales provocan las carencias o desequilibrios nutricionales en las plantas, se pueden emplear métodos cualitativos (esencialmente síntomas visuales, claves de diagnóstico de carencias, comparación con fotos o con plantas cultivadas en medios hidropónicos a las que se les han inducido carencias, etc.) o métodos cuantitativos (básicamente análisis de tejido vegetal).

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2.1. Métodos cualitativos para el diagnóstico del e stado nutricional de las plantas .

El diagnóstico a partir de síntomas visuales se basa en que en algunos casos los síntomas de carencias son tan específicos que bastan para caracterizar sin más el origen de la alteración. En la mayoría de los casos, sin embargo, no es fácil determinar el origen de la alteración basándose exclusivamente en la sintomatología visual; esto es debido a distintos motivos:

1) Los síntomas de deficiencias de los elementos minerales son en ocasiones tan similares que no pueden ser distinguidos aun por personas expertas.

2) La sintomatología de una deficiencia puede variar dependiendo de las condiciones ambientales en las que se ha desarrollado la planta.

3) Frecuentemente se encuentra en las plantas cultivadas en campo más de una deficiencia simultáneamente; en estos casos los síntomas pueden ser completamente distintos a los originados por cada uno de los nutrientes por separado.

4) Algunos daños por enfermedades parasitarias, virosis, herbicidas, o por estreses abióticos como polución, falta o exceso de agua, daños por exceso o falta de luz y temperaturas, etc., pueden dar síntomas con alguna similitud a las carencias minerales.

Junto a estos inconvenientes, la mayor desventaja del diagnóstico a partir de síntomas

visuales es que, cuando un síntoma aparece, el cultivo ha sufrido ya un daño que en mayor o menor medida va a afectar al rendimiento. A pesar de estas limitaciones, la sintomatología visual es una herramienta eficaz en el establecimiento del estado nutricional de un cultivo.

CLAVE DE DEFICIENCIAS DE NUTRIENTES

K, Mo

Manchasnecroticas

Mg

Nerv adurasverdes

N

Nerv adurasamar illas

N, P, Mg

Sin manchasnecroticas

N, P, K, Mg, Mo

Hojas viejas

Fe, Mn

Nerv adurasverdes

S, Cu

Nerv adurasamar illas

S, Fe, Mn, Cu

H ojas nuevas

Zn

H ojas nuev as y v ie jas

Ca, B

T erm inal buds

Ha z verde oscuro y/o tonos púrpuras

P

Clorosis

Clorosis

Clorosis

Envés violáceo

Aberración brotesDeformación frutos

Yemas y brotes

Figura 10.1. Clave general de aparición de los primeros síntomas de deficiencias en las plantas. Algunos elementos como S, Mo, o B pueden cambiar este patrón general según especies.

Como ya se ha señalado, para facilitar el diagnóstico visual de los distintos desórdenes nutricionales, es muy útil conocer el movimiento de los elementos minerales dentro del sistema conductor de las plantas. Con objeto de facilitar y dar una cierta orientación en el diagnóstico visual de las carencias nutricionales puede usarse la clave que aparece en la Figura 10.1. También, en la bibliografía del tema se pueden encontrar colecciones de fotos en


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color que pueden ayudar en los diagnósticos por ejemplo Bould et al., 1984 (relativa a cultivos extensivos); Scaife y Turner, 1984 (relativa a especies hortícolas al aire libre); Winsor y Adams, 1987 (especies hortícolas y ornamentales en invernadero); Bennett, 1993 (cultivos extensivos, hortícolas, frutales, pratenses, céspedes, etc.). Por último, a través de internet puede conseguirse también material gráfico de un buen número de alteraciones nutricionales en prácticamente todas las especies cultivadas. 2.2. Métodos cuantitativos para el diagnóstico del estado nutricional de las plantas .

El análisis de tejidos se muestra como una técnica mucho más eficiente que el simple examen visual de una planta a la hora de diagnosticar desequilibrios nutricionales. Las relaciones entre composición mineral de las plantas (expresada normalmente sobre materia seca) y el crecimiento o producción de las mismas son características para cada especie y aun variedad, dando lugar a curvas del tipo siguiente (figura 10.2): Figura 10.2. Respuesta general del crecimiento de las plantas en función del contenido de un elemento

esencial en sus tejidos. (Modificada de Guardiola y García, 1990).

Esta curva muestra la variación desde una situación de extrema carencia hasta un valor tóxico del elemento mineral en cuestión, a medida que aumenta la disponibilidad de éste en los tejidos de la planta. Cuando la disponibilidad del nutriente en el medio de cultivo es muy baja, lo es así mismo su concentración en los tejidos vegetales. Un aumento en la disponibilidad provoca un aumento en el crecimiento que, inicialmente, no está acompañado por un aumento en la concentración en los tejidos (región 1 de la curva), que incluso en ocasiones disminuye (efecto de dilución). Esta situación aparentemente paradójica se presenta normalmente en condiciones de extrema carencia , en que la respuesta del crecimiento a la aportación de nutrientes es muy elevada. Aportaciones posteriores incrementan tanto el crecimiento como la concentración en los tejidos (regiones 2 y 3), hasta que se alcanza la concentración crítica , que es la mínima concentración de un nutriente en los tejidos que permite un adecuado crecimiento de la planta. Aportaciones adicionales del nutriente incrementan su concentración pero sin modificar sensiblemente el crecimiento, acumulando la planta más cantidad del nutriente de la estrictamente necesaria (región 4, zona de consumo de lujo ), hasta que se alcanza el umbral de toxicidad , a partir del que hay una reducción en el crecimiento (región 5).

Estas relaciones entre composición y crecimiento pueden determinarse utilizando los

valores analíticos para toda la planta, o bien de alguna de sus partes u órganos (hojas, frutos,

3, Subcarencia, sin síntomas

Nivel crítico Umbral toxicidad

4, consumo de lujo “ Intervalo de suficiencia ”

5, Toxicidad con síntomas

Concentración del elemento mineral en los tejidos de la plamta

Crecimiento o Producción

1, Extrema carencia falta de crecimiento

2, Carencia, síntomas visibles

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raíces, tallos, flores, savia, etc.). Por razones de comodidad, ya que su muestreo es rápido y generalmente no destructivo para la planta, y por su elevada sensibilidad para reflejar en su composición mineral la disponibilidad de nutrientes, las hojas, bien enteras o una de sus partes (lámina o pecíolo), son el órgano comúnmente utilizado, empleándose la expresión "análisis foliar " para referirse a esta técnica de diagnóstico. 2.3. Diagnóstico mediante Análisis Foliar de elemen tos totales .

A pesar de la mejora que supone el análisis foliar respecto al diagnóstico visual, también presenta una serie de limitaciones que deben tenerse en cuenta, a la hora de tomar las muestras, para evitar que los resultados del análisis nos lleven a conclusiones erróneas. Los factores que mayor influencia tienen sobre los resultados del análisis son los siguientes:

1) En una planta determinada, un árbol por ejemplo, las hojas tienen una composición variable según su posición y su edad . En la figura 10.3 puede observarse cómo en hojas de frutales, N, P o K (elementos móviles en floema) van disminuyendo, una vez la hoja es adulta, a lo largo de la estación de crecimiento, mientras el Ca se acumula de forma continuada a lo largo de la vida de la hoja sin ser reexportado hacia otras zonas. Por este motivo es muy importante saber de qué parte de la planta y en qué época se deben tomar las muestras , pues los valores de los contenidos de nutrientes considerados normales o de referencia están determinados para un tipo de hoja (posición en la planta) y época del año; se debe cuidar no mezclar hojas de diferentes partes del vegetal.

2) Factores como la orientación de la hoja (situada al N o S de la planta) pueden influir en

la luz y Tª a los que está expuesta y por tanto en su metabolismo. En árboles se recomienda 4 hojas por planta orientadas cada una al N, S, E y W.

3) Los niveles normales de nutrientes en hoja son diferentes no sólo entre las especies,

sino dentro de una misma especie, entre cultivares. Esta diferencia "intervarietal", aunque mucho más pequeña que la "interespecífica", debe ser tenida en cuenta a la hora de interpretar los resultados del análisis. Asimismo, la influencia del patrón, en los árboles frutales y otras plantas injertadas, es importante. En general cuanto mayor es la afinidad entre el patrón y la variedad, más regular es el estado nutricional de la hoja.

4) Factores ambientales y culturales: Las lluvias primaverales son el parámetro que más

influye en la composición de la hoja. Estas lluvias hacen que los contenidos en las hojas sean superiores, probablemente debido a una absorción más fácil de los elementos nutritivos por parte de las raíces. En general, años con diferente climatología pueden afectar al contenido en nutrientes. Entre los componentes culturales: la poda modifica la dirección del transporte y por tanto la concentración de nutrientes en las hojas; los tratamientos pesticidas pueden modificar el metabolismo de la hoja; las alteraciones patológicas pueden provocar aumento o disminución de uno o varios elementos, no tratándose por lo tanto de una verdadera carencia, etc. Por último el número de frutos y la "carga" de cosecha de la planta influirán sobre el contenido de las hojas. De hecho siempre que las hojas estén en competencia con otros órganos, su contenido en elementos será menor.

Todas estas observaciones tienden a mostrar que el diagnóstico foliar es muy

interesante, pero que requiere estudios previos en su realización y en su interpretación para realizar un diagnóstico correcto del problema.


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Figura 10.3. Evolución del contenido en N, P, K y Ca en hojas de frutales a lo largo de la estación de crecimiento.

2.3.1. Normas para la toma de muestras en análisis foliar. El análisis foliar puede usarse para: 1) como medio de estimación de las necesidades

de abonado de un cultivo, y 2) como medio de determinar el elemento nutritivo responsable de un desorden (toxicidad, deficiencia, desequilibrio) y consiguiente prescripción de la medida correctora.

Cuando el objetivo del análisis es conocer el estado nutricional de un cultivo con vistas

a una fertilización racional, se recomienda dividir las parcelas en unidades de muestreo . Cada unidad de muestreo es un pedazo de terreno que por su uniformidad (igual color, mismo cultivo, variedad y patrón, manejo, etc.) puede ser representado por una sola muestra. Cuando una plantación parezca uniforme, es recomendable que la unidad de muestreo no represente a más de: Invernaderos 3.000 m2 Regadíos 10.000 m2

Extensivos 25.000 m2

Obviamente, si la superficie cultivada es superior a las cifras anteriormente señaladas se tomarán tantas unidades de muestreo como sean necesarias hasta completar el total de la parcela. En caso de especies leñosas se recomienda muestrear todos los años las mismas plantas al objeto de seguir su evolución y correlacionarla con la fertilización realizada.

Por el contrario, si el objetivo del análisis es el diagnóstico de un problema aislado, se debe tomar una muestra a partir de cinco árboles afectados y otra de cinco árboles no afectados, lo más cercanos posibles a los primeros, con objeto de comparar valores.

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Por las razones expuestas anteriormente para que una muestra pueda considerarse válida, es importante seguir un procedimiento concreto en cuanto a época, número de hojas y situación de las mismas en cada planta, número de plantas a muestrear , etc., que puede diferir según las diferentes especies.

De forma general en especies leñosas, que es donde más se emplea el análisis foliar como herramienta de diagnóstico y para planificar la fertilización, la toma de muestras debe hacerse cuando el contenido de elementos dentro de la hoja es prácticamente constante, y siempre en la misma época. Para facilitar la fecha, debido a que climatológicamente todos los años son diferentes, parece interesante hacer referencia a algún estado fenológico, con lo cual ya no existirá la posible influencia debida al clima. El estado fenológico que se toma como referencia es F2 (plena floración).

La elección de la fecha, en función del estado fenológico, permite hacer comparaciones de los resultados que obtenemos en años diferentes. Normalmente la toma de muestras se lleva a cabo entre 80 y 150 días después del estado de referencia F2, esto en nuestras condiciones corresponde a los meses de julio y agosto, aunque estas fechas pueden adelantarse o retrasarse lógicamente según zonas, especies y variedades.

Las hojas a muestrear se sacan de la zona media de las ramas del año (Figura 10.4). Esta rama, que es un brote, deberá ser de vigor medio, sin brotes laterales anticipados. El brote, asimismo, no puede ser un brote chupón, y su forma no debe ser pendular. Los brotes de los que se tomen las muestras tienen que encontrarse en diversas direcciones. Si el objetivo del análisis es la fertilización, todos los años se deberán muestrear los mismos árboles (25-50 árboles).

Las hojas recogidas tienen que encontrarse a una altura media, entre 1,5-2,5 m, y deben cogerse de la parte externa del árbol y de los 4 puntos cardinales. Las hojas, asimismo, deben llevar pecíolo y, si se quiere estudiar algún problema detectado, sin lesiones y completas.

La muestra debe tener un total de 100 a 200 hojas, lo que tiene que dar un peso seco mínimo de 20 gramos.

Figura 10.4. Las flechas indican el tipo de hoja a muestrear en frutales de hueso, olivo y vid. Las hojas deben ser jóvenes, nacidas en la primavera anterior, pero completamente desarrolladas (4ª a 8ª desde el

crecido). En la vid se recomienda que sea la hoja opuesta al racimo basal.

Es interesante que las muestras lleguen al laboratorio en buen estado de conservación. El envío al laboratorio debe hacerse lo antes posible después del muestreo; si es así, las muestras se pondrán en sobres de papel, que permitan la transpiración sin más


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cuidados. En caso de que el envío se haga con retraso es conveniente poner las muestras en un refrigerador (7 ºC) para frenar su actividad metabólica.

Al enviarlas al laboratorio, junto con la muestra, debe indicarse: la especie, variedad, patrón, edad de los árboles, tipo de suelo, abonado recibido anteriormente, riegos, estado sanitario, producción esperada y cualquier otro detalle que consideremos pueda influir en el resultado de los análisis. También si recientemente han recibido algún tratamiento fungicida, que en algunos casos pueden llevar cobre, zinc, manganeso, etc., debe indicarse mencionando el producto aplicado.

2.3.2. Interpretación de los resultados.

La última etapa en el proceso de diagnóstico es la interpretación de los resultados. Normalmente, se comparan los datos del análisis con unos valores estándar o “normas aceptadas”, por lo que es fundamental la selección de las normas a utilizar. Existen muchos métodos de interpretación, que se podrían clasificar dentro de dos grandes grupos:

1- Métodos estáticos de diagnóstico. 2- Métodos dinámicos de diagnóstico.

Los del primer grupo son los más clásicos y simples. En ellos se comparan los valores obtenidos en el análisis de hojas, tomadas en un momento muy concreto del desarrollo de la planta, con los de referencia, de ahí que se denominen métodos estáticos . Dentro de éstos, se define como "Nivel crítico" (Figura 10.2) a la concentración de un nutriente, en una parte específica de la planta y en un estado específico de crecimiento, que da lugar a una reducción del rendimiento entre 5-10%. Por encima de dicho valor se considera que la planta tiene cantidad suficiente del nutriente considerado. El método clásico más utilizado es el de “Rango de Suficiencia” (Figura 10.2) en el que se establece un intervalo de concentración para el nutriente que no implica reducción del crecimiento por falta o exceso del elemento. Según las normas de referencias utilizadas se pueden encontrar diferencias debidas a las condiciones en las que se han obtenido (aire libre o invernadero), variedad, clima de la zona, manejo del cultivo, etc. Como ejemplo, en las Tablas 10.1 y 10.2 se dan algunos valores de intervalos de suficiencia según Mills y Jones (1996), para especies hortícolas y frutales ampliamente aceptadas, indicándose además el estado fenológico, tipo de hoja y número de plantas a analizar.

Tabla 10.1. Valores de intervalos de suficiencia, para especies hortícolas, estado fenológico, tipo de hoja y número de hojas (una por planta) a analizar (Fuente: Mills y Jones, 1996).

Cultivos Hortícolas Tomate

aire libre Tomate

Invernadero Pimiento tipo

lamuyo Patata Judía

Estado Fenológico

Mitad floración Planta madura pero sin frutos

Primeros frutos recién cuajados

Mitad desarrollo tubérculos

Parte analizada

15 hojas cerca inflores.

superior

25 hojas jóvenes

desarrolladas

25 hojas jóvenes desarrolladas

25 hojas jóvenes

desarrolladas

10 trifolios jóvenes

desarrollados N % 4.00 – 6.00 2.80 – 4.20 4.00 – 6.00 3.00 – 4.00 3.00 – 6.00 P % 0.25 – 0.80 0.31 – 0.46 0.35 – 1.00 0.25 – 0.40 0.25 – 0.75 K % 2.50 – 5.00 3.52 – 5.08 4.00 – 6.00 6.00 – 8.00 1.80 – 4.00

Ca % 1.00 – 3.00 1.60 – 3.21 1.00 – 2.5 4.50 – 2.50 0.80 – 3.00 Mg % 0.40 – 0.90 0.36 – 0.49 0.30 – 1.00 0.70 – 1.00 0.25 – 1.00 S % 0.30 – 1.20 1.28 - - 0.23

Fe ppm 40 – 300 84 – 112 60 – 300 40 – 100 50 – 400 Mn ppm 40 – 500 55 – 165 50 – 250 30 – 250 30 – 300 B ppm 25 – 75 45 – 76 25 – 75 40 – 70 20 – 75

Cu ppm 5 – 20 6 6 – 25 7 – 20 5 – 30 Zn ppm 20 – 50 39 20 – 200 30 – 200 20 – 200 Mo ppm > 0.6 2.9 – 5.8 - - 0.12

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Cultivos Hortícolas Lechuga

Iceberg Lechuga romana

Fresón Pepino Melón

Estado Fenológico

Planta madura Planta madura En la floración Floración e inicio cuajado

Desde cuajado hasta cosecha

Parte analizada

12 hojas completas

12 hojas completas

25 hojas jóvenes desarrolladas

12 hojas, 5ª desde el brote

terminal

12 hojas, 5ª desde el brote

terminal N % 3.80 – 5.00 3.50 – 4.50 2.10 – 4.00 4.50 – 6.00 4.10 – 5.00 P % 0.45 – 0.60 0.45 – 0.8 0.20 – 0.45 0.34 – 1.25 0.25 – 0.6 K % 6.60 – 9.00 5.50 – 6.20 1.10 – 2.50 3.90 – 5.00 3.59 – 4.50

Ca % 1.50 – 2.25 2.00 – 2.80 0.60 – 2.50 1.40 – 3.50 2.59 – 3.20 Mg % 1.50 – 2.25 0.60 – 0.80 0.25 – 0.70 0.30 – 1.00 0.35 – 0.80 S % - - 0.15 – 0.30 0.40 – 0.70 0.23 – 1.20

Fe ppm 50 – 100 40 – 100 50 – 250 50 – 300 50 – 300 Mn ppm 25 – 250 11 – 250 30 – 350 50 – 300 50 – 250 B ppm 23 – 50 25 – 60 25 – 60 25 – 60 25 – 60

Cu ppm 7 – 25 5 – 20 6 – 20 7 – 20 7 – 30 Zn ppm 25 – 250 20 – 250 20 – 50 25 – 100 20 – 200 Mo ppm - - 0.25 – 0.50 0.8 – 3.3 -

Tabla 10.2. Valores de intervalos de suficiencia, para especies frutales, estado fenológico, tipo de hoja y

número de plantas a analizar (Fuente: Mills y Jones, 1996).

Cultivos Leñosos Melocotón Almendro ciruelo Peral Manzano

Estado Fenológico

Cuajado del fruto

Mitad del verano

Mitad del verano

Cuajado del fruto

Mitad del verano

Parte analizada

25 hojas de la mitad del brote

50 hojas jóvenes

desarrolladas




N % 1.80 - 3.50 2.20 - 2.50 2.40 - 3.00 2.20 - 2.80 1.90 - 2.60 P % 0.13 - 0.25 0.10 - 0.39 0.14 - 0.25 0.12 - 0.25 0.09 - 0.40 K % 1.75 - 3.00 1.00 - 1.39 1.60 - 3.00 1.00 - 2.00 1.20 - 2.00

Ca % 1.50 - 2.70 2.00 - 3.00 1.50 - 3.00 1.00 - 2.50 0.80 - 1.60 Mg % 0.30 - 0.80 0.25 - 0.75 0.30 - 0.80 0.25 - 0.50 0.25 - 0.45 S % 0.20 - 0.45 - - 0.15 - 0.40 0.20 - 0.40

Fe ppm 50 - 800 30 - 250 100 - 250 60 - 250 50 - 300 Mn ppm 40 - 230 20 - 100 40 - 160 30 - 150 25 - 200 B ppm 20 - 60 30 - 60 25 - 60 20 - 70 25 - 50

Cu ppm 5 - 20 4 - 20 6 - 16 5 - 20 6 - 25 Zn ppm 15 - 125 18 - 75 20 - 100 20 - 150 20 - 100 Mo ppm 1.60 - 2.80 - 0.10 - 2.00 0.10 - 2.00 0.10 - 2.00

Cultivos Leñosos

Naranjo Limonero Vid Olivo Aguacate Estado

Fenológico Antes de

comenzar color frutos

5 - 7 meses en la estación crecimiento

Principios del verano

Mitad verano 15-30 julio

Verano

Parte analizada

30 hojas de brotes no fructíferos

30 hojas de brotes no fructíferos

15 hojas opuestas al

racimo

50 hojas jóvenes

desarrolladas

50 hojas maduras

N % 2.40 - 2.70 2.20 - 2.70 2.00 - 2.30 1.50 - 2.50 1.60 - 2.00 P % 0.12 - 0.16 0.10 - 0.30 0.30 - 0.40 0.10 - 0.30 0.08 - 0.25 K % 0.70 - 1.10 1.00 - 2.00 1.30 - 1.40 0.90 - 1.20 0.75 - 2.00

Ca % 1.50 - 2.60 1.50 - 4.00 2.00 - 2.50 1.00 - 2.00 1.00 - 3.00 Mg % 0.25 - 0.70 0.20 - 0.50 0.25 - 0.50 0.20 - 0.60 0.25 - 0.80 S % 0.20 - 0.40 - - - 0.20 - 0.60

Fe ppm 60 - 120 60 - 200 60 - 175 - 50 – 200 Mn ppm 25 - 200 20 - 200 30 - 300 25 - 200 30 – 50 B ppm 30 - 100 20 - 100 25 - 70 20 - 75 50 – 100

Cu ppm 5 - 20 5 - 35 5 - 50 - 5 – 15 Zn ppm 25 - 100 20 - 75 25 - 100 25 - 100 30 – 450 Mo ppm 0.10 - 0.90 0.30 - 1.00 0.15 - 0.35 - 0.05 - 1.00


239

Los conocimientos actuales en fisiología de la nutrición vegetal hacen pensar que no basta con que una planta presente unos contenidos mínimos en elementos minerales (Niveles Críticos) para que la misma esté sana y desarrolle todo su potencial productivo, además debe presentar unos Equilibrios apropiados entre los contenidos de los diferentes nutrientes que le permitan el normal desarrollo de sus funciones vitales. Para estudiar estos equilibrios suele recurrirse a relaciones binarias entre nutrientes como K/Mg, K/(Ca+Mg), etc., o a triángulos de equilibrio en caso de relaciones ternarias, siendo las más usadas las proporciones: N/P/K, K/Mg/Ca y Fe/Zn/Mn. En la bibliografía pueden encontrarse los valores óptimos de estas relaciones en los diferentes cultivos.

En Francia, por ejemplo, se ha utilizado este método para determinar las proporciones óptimas entre N:P:K de determinadas variedades de vid y olivo.

El paralelogramo rallado, sobre una ampliación del triángulo de equilibrio, corresponde a la zona óptima de crecimiento de las variedades de olivo estudiadas en Francia. El círculo corresponde al óptimo experimental de las vides.

Según la figura un olivo que, por ejemplo, tuviera unos contenidos en hojas de: N = 2,1%; P2O5 = 0,35%; K2O = 1,05%, dados sobre materia seca; presentaría: ALIMENTACION GLÓBAL (AG) = N + P2O5 + K2O = 3,5% EQUILIBRIO FISIOLÓGICO: N = 60% de AG; P2O5 = 10% de AG; K2O = 30% de AG

Este árbol por tanto estaría "equilibradamente" nutrido ya que la proporción entre los tres elementos principales entra dentro del área considerada óptima en el triángulo de equilibrio (N =54-66% ; P2O5 =9-11% y K2O =27-33% ).

La alimentación correcta de un cultivo requiere, sin embargo, que se cumplan

Tema 10

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simultáneamente las dos condiciones señaladas, es decir una "ALIMENTACIÓN GLOBAL SUFICIENTE" y un "EQUILIBRIO FISIOLÓGICO" adecuado. Una fertilización racional irá encaminada, por tanto, a conseguir tal objetivo.

Otro método de interpretación estático muy recomendable y fácil de aplicar es el basado en la Desviación del Óptimo Porcentual (DOP). En él, se compara la concentración del nutriente con el valor normal de forma porcentual, lo que permite cuantificar en qué medida el contenido de un nutriente se desvía, por debajo o por encima, del valor considerado en la norma. Esto tiene la ventaja respecto a la comparación con los niveles críticos o con los intervalos de suficiencia, de poder clasificar además los nutrientes, ordenándolos de mayor a menor según su efecto limitante sobre la producción (ley del mínimo). También permite una aproximación a las cantidades de fertilizantes que deben usarse, modificando (incrementando o reduciendo) la dosis que se venía utilizando en la proporción indicada por la fórmula DOP.

Por ejemplo, si los resultados del análisis para una determinada especie frutal han resultado: N% P% K% Ca% Mg% Análisis muestra 1,8 0,4 1,2 2,2 0,3 Norma de referencia 2,0 0,3 1,8 2,0 0,4 Valores DOP 0,9 1,3 0,67 1,1 0,75 Orden de Requerimiento : - 33%K > - 25%Mg > -10%N > +10%Ca, > +30%P

El signo indica el déficit (-) o el exceso (+) de cada nutriente. Habría que aclarar que tan limitante puede ser el déficit de un nutriente como el exceso de otro, por lo que en este caso no sólo habría que recomendar aumentar las dosis actuales de fertilizante de K, Mg y N en las proporciones indicadas, sino también reducir las correspondientes a P y Ca.

Algunos investigadores en nutrición de cultivos critican los métodos estáticos de diagnósticos, sobre todo los relativos a “nivel crítico” y “rango de suficiencia”, porque no tienen en cuenta equilibrios ni balances entre nutrientes, consideran además que existe un alto grado de subjetividad por parte del muestreador, y que los periodos de muestreo, para los que han sido desarrollados los valores estándar de las normas, a menudo ocurren demasiado tarde en la estación de crecimiento para que la aplicación de fertilizantes sea efectiva en el tratamiento de los problemas nutricionales. Por ello, se han desarrollado los llamados métodos dinámicos de diagnóstico , éstos se basan en que se puede hacer la toma de muestras en cualquier fase del desarrollo y con hojas de diferente edad, estudiando en ellas no los valores absolutos de los contenidos de nutrientes sino relaciones entre los mismos que se supone se deben mantener aproximadamente constante a lo largo del crecimiento. Los métodos dinámicos más empleados son el Sistema Integrado de Diagnóstico y Recomendación (DRIS), que estudia relaciones simples entre nutrientes (N/P; N/K; P/K por ejemplo) o el Diagnóstico de la Composición Nutricional (CND), que estudia la proporción de cada nutriente respecto a todos los demás (N / P+K+Ca+……+Fe+Zn, por ejemplo).

A pesar de las supuestas ventajas de estos sistemas de interpretación, su aplicación exigiría contar con unas referencias adecuadas, es decir obtenidas bajo condiciones de clima, cultivo, manejo, etc., similares a aquellas en que se pretenden usar. El manejo de los datos analíticos requiere además una serie de transformaciones matemáticas algo tediosas para su interpretación. Por ello, y teniendo en cuenta que las conclusiones a las que se llega son muy similares a las obtenidas con el método DOP, que como se ha visto es de muy fácil aplicación, estos sistemas son poco empleados.


241

2.4. Otras técnicas de diagnóstico .

Frente a la determinación de elementos totales en hoja, existen otras técnicas con posibilidades para evaluar el estado nutritivo de un cultivo.

Mientras que el contenido de elementos totales en la hoja representa la acumulación del elemento hasta el muestreo, el análisis de savia determina lo que la planta está tomando en el momento del muestreo, lo cual puede ser útil en fertirrigación o hidroponía donde se intenta ir adecuando la solución nutritiva a las necesidades del cultivo, variables a lo largo de su desarrollo. Con este sistema podemos realizar actuaciones rápidas ante cualquier problema coyuntural de nutrición en el medio de cultivo, pero siempre este método debe ser complementario al análisis foliar de elementos totales. La muestra corresponde al jugo extraído de tejidos conductores, normalmente los pecíolos, o los nervios de la hoja, en especies con hojas grandes.

La determinación de elemento total en hojas tampoco aporta información sobre la actividad metabólica de dicho elemento en la planta. Esto es importante en algunos microelementos metálicos como el Fe, que pueden estar inmovilizados, así se observan plantas cloróticas con más Fe total, aunque menos activo, que plantas verdes. Por tanto el problema no es la cantidad sino la funcionalidad de un elemento. La determinación de la concentración de elementos activos es mucho más complicada que la determinación de elementos totales. Para algunos nutrientes, como Fe o N se ha encontrado una buena correlación entre su concentración y el contenido total de clorofila en hojas; por lo que una medida de dicho pigmento está también siendo utilizada como criterio para diagnosticar clorosis férrica y necesidades de fertilización nitrogenada en algunos cultivos.

Por último, otros métodos que se están utilizando en la actualidad son: análisis de flores , que se utiliza para el diagnóstico precoz en frutales que brotan después de la floración; análisis de frutos , donde se comparan árboles sanos y con deficiencias, pueden servir para detectar fisiopatías como “bitter pit”.

Como conclusión, los análisis de tejido vegetal son una herramienta muy adecuada para un acertado diagnóstico de carencias nutritivas en las plantas. Los métodos de determinación de la fertilidad del suelo basados en análisis de plantas presentan la ventaja, con respecto a los basados en análisis de suelo, de que es el vegetal quien realiza la extracción del nutriente, y no un reactivo químico, cuya capacidad de extracción no siempre está bien correlacionada con la del cultivo. La información que proporcionan los análisis de plantas, sin embargo, también presenta limitaciones, ya que sólo nos asegura cuál o cuáles de los elementos esenciales se encuentra en cantidad insuficiente, excesiva, o está en desequilibrio respecto a los demás. Encontrar las relaciones entre esta información y las cantidades de fertilizante necesarias para resolver el posible problema es una labor generalmente compleja y no siempre posible. 3. BIBLIOGRAFÍA. Azcón-Bieto, J., Talón, M. (Coordinadores). 2001. Fundamentos de fisiología vegetal. Ed. McGraw-Hill Interamericana. Edicions Universitat de Barcelona. Barceló J. Nicolás G., Sabater B., Sánchez R. 1984. Fisiología vegetal. 4ª Edición. Ed. Pirámide. Madrid. Bennett, W. (Editor). 1996. “Nutrient Deficiencies and Toxicities in Crop Plants”. The American Phitopathological Society. Minnesota. EE.UU. 1996.

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Bould, C. y Hewitt, E.J. 1984. "Diagnosis of mineral disorders in plants". Volumen I, Principles. Chemical Publishing, New York, 1984. Guardiola J.L., García A. 1990. Fisiología vegetal I: Nutrición y transporte. Ed. Síntesis. Madrid. Loué A. 1988. Los microelementos en la agricultura. Mundi-Prensa. Madrid. Marschner H. 1995. Mineral nutrition of higher plants. 2ª Edición. Academic Press Limited. London. Mengel K. y Kirby E.A. 1987. Principles of plant nutrition. 4ª Edición. International Potash Institute. Bern Mills, H.A. y Jones, J.B. Jr. 1996. Plant Analisis Handbook II. Micro-Macro Publishing, Inc. Athens, Georgia. USA. Salisbury, F.B., Ross, C.W. 2000. Fisiología de las plantas. Editorial Paraninfo. Madrid. Scaife, A. y Turner, M. 1984. “Diagnosis of mineral disorders in plants. Volume 2, vegetatables”. Chemical Publishing. New York, 1984. Winsor, G. y Adams, P.1987. “Diagnosis of mineral disorders in plants”. volume 3, Glasshouse crops”. Chemical Publishing. New York, 1987.

ppvtema 10. nutrición mineral ii

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