potencial dendrocronolÓgico de Árboles de la...

POTENCIAL DENDROCRONOLÓGICO DE ÁRBOLES DE LA

AMAZONIA COLOMBIANA

CAROLINA RIVERA BUILES

Universidad Nacional de Colombia

Sede Amazonia

Leticia, Colombia

2013

POTENCIAL DENDROCRONOLÓGICO DE ÁRBOLES DE LA

AMAZONIA COLOMBIANA

CAROLINA RIVERA BUILES

Tesis presentada como requisito parcial para optar al título de:

Magíster en Estudios Amazónicos

Director:

Ingeniero Forestal, Jorge Ignacio del Valle Arango

Línea de Investigación:

Ecosistemas, Biodiversidad y Conservación

Grupo de Investigación:

Grupo de Ecología de Ecosistemas Terrestres Tropicales GEETT

Universidad Nacional de Colombia

Sede Amazonia

Leticia, Colombia

2013

Potencial dendrocronológico de árboles de la Amazonia Colombiana.

3

Dedicatoria:

A la profe Sandra Patiño, de la que aprendí miles de cosas y que sé que hoy desde el cielo

estará feliz de ver mi trabajo culminado. A mis padres y mi hermano por su apoyo

incondicional.


4

INTRODUCCIÓN

La formación de los anillos de crecimiento en el tronco de los árboles se atribuye

principalmente a las variaciones favorables o desfavorables de las condiciones de

crecimiento (Worbes 1995). En las regiones templadas y frías, se cree que la existencia de

estaciones térmicas marcadas induce la formación de anillos anuales en los árboles, pues

estos sólo crecen durante la primavera, el verano y el otoño (formando el leño temprano y

el tardío respectivamente). No obstante, el hallazgo de anillos anuales sensibles a la

variabilidad ambiental en numerosos árboles tropicales ha obligado a proponer otras

hipótesis que den cuenta de estos hechos. Algunos han sugerido que en el trópico se forman

anillos anuales sólo en climas estacionalmente secos o en bosques estacionalmente

inundados (Parolin et al. 2004, Worbes 1995, Brienen 2005); sin embargo, el

descubrimiento de anillos anuales en varias especies de la Estación Bilógica La Selva,

Costa Rica, bajo un clima ecuatorial con precipitaciones superiores a 4000 mm anuales y

promedios mensuales superiores a 100 mm, ha hecho afirmar a los autores que la anualidad

de los anillos en árboles tropicales se debe extender a todas las condiciones en que pueden

crecer los árboles en el trópico (Fichtler et al. 2003).

En el trópico los anillos de crecimiento son relativamente comunes, por ejemplo en Brasil

una muestra de 491 especies de árboles arrojó anillos en 48% de ellas (Alves &

Angyalossy-Alonso 2000); aunque estos autores encontraron que los anillos eran más

frecuentes en climas estacionalmente secos, también los encontraron en todas las

condiciones climáticas incluyendo climas ecuatoriales en los que no existen períodos secos.

En el Área Metropolitana del valle de Aburrá 63% de las especies maderables (40


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especies) empleadas presentan anillos visibles a simple vista (Vásquez & Ramírez 2005),

gran parte de ellas provienen del Chocó Biogeográfico, la región más lluviosa de América.

En efecto, se han encontrado anillos anuales útiles para estudios dendrocronológicos en el

piso basal tropical (Worbes 1999, Fichtler et al. 2003), en las montañas tropicales (Alnus

acuminata, Cedrela montana, Tabebuia crysantha) y pinos tropicales tanto del Asia como

de América (Bräuning & Burchardt 2005, Pumijumnong & Wanyapehet 2006, Buckley et

al. 2007, Wils et al. 2010, Volland-Voigt & Bräuning 2011, Szejner 2011), hasta el límite

de la vegetación arbórea en los Andes americanos donde se han desarrollado las

cronologías a mayor altitud del mundo con Polylepis spp (Roig et al. 2001, Villalba 2007).

También se han hecho estudios dendrocronológicos con mangles del género Rhizophora en

América (Menezes et al. 2003, Ramírez et al. 2010), África (Verheyden et al. 2004) y Asia

(Ke-Fu et al. 2004), así como con Laguncularia racemosa (Duque et al. 2008). No

obstante, la mayoría de las reconstrucciones dendroclimáticas en el trópico se han llevado

a cabo en climas áridos de baja altura o en climas monzónicos. Representativos de estos son

en América (Rodríguez et al. 2005, Ramírez & del Valle 2011), en África (Shöngart et al.

2006) y en Asia (Cook et al. 2010).

Por tanto en el trópico no sólo son muy comunes los anillos de crecimiento en muchas

especies de árboles sino que, con frecuencia, estos son anuales.

En Colombia se han desarrollado estudios dendroecológicos y dendroclimáticos con

especies en el del Chocó biogeográfico en un clima ecuatorial, demostrando la existencia de

anillos anuales sensibles a las variables ambientales (Giraldo & del Valle 2011, Herrera &

del Valle 2011). Del Valle et al. (2011) demostraron la anualidad de los anillos de


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crecimiento en 20 especies de árboles de la cordillera Central de los Andes colombianos.

No obstante, en los bosques de la Amazonía colombiana, no se registra ningún estudio

sobre anillos de crecimiento.

Diversas líneas de evidencia sugieren que los anillos de los árboles tropicales y su

anualidad tienen origen genético. Entre muchos otros ejemplos el género Cedrela tiene

anillos anuales en toda su área de distribución en América tropical (Tomazello et al. 2000).

Igual sucede con la especie Albizia niopoides estudiada recientemente en Colombia

(Giraldo & del Valle 2012) y con Hymenaea courbaril sin que para ello incida la existencia

de períodos secos marcados (Botosso & Póvoa de Matos 2002, Westbrook 2006, Lisi et al.

2008, Sansford 2009, Grogan & Schulze 2011). Cuando una especie forma anillos anuales

de anchura muy uniforme significa que su crecimiento ha estado poco afectado por las

variaciones interanuales de los factores ecológicos. A estos anillos se les llama

complacientes (Speer 2010). Estos anillos son útiles para determinar la edad del árbol y

para estudiar su crecimiento más no almacenan en sus características cuantitativas

información ambiental. Los anillos complacientes son una evidencia adicional de su origen

genético.

Esta característica genética parece provenir desde antes de la separación de los continentes,

desde Pangea, hace más de 200 millones de años. No de otra manera se explica que

especies muy afines como el género Toona (Sinónimo Cedrela) del Asia y Australia

también posea anillos anuales (Grissino-Mayer 1993, Heinrich & Banks 2006, Heinrich et

al. 2008) a pesar de las notables diferencias climáticas con Cedrela de América tropical. Es

claro, entonces, que Cedrela y Toona provienen de un ancestro común existente antes de la


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separación de los continentes el cual ya tenía la información genética que le permitía

formar anillos anuales. También se han encontrado anillos anuales en diversas especies del

género Rhizophora de América (Menezes et al. 2003, Ramírez et al. 2010), África

(Verheyden et al. 2004) y Asia (Ke-Fu et al. 2004).

Hipotéticamente esta característica se fijó en la especie ancestral común bajo climas

estacionalmente secos y la conservan todavía sus descendientes. Se dice que Pangea tuvo

un clima árido en vastas extensiones del interior del continente, pero que las zonas

tropicales y medias cercanas al mar debieron estar sometidas a un clima monzónico; esto

es, con un período de lluvias torrenciales seguido de otro con marcado déficit hídrico

(Uriarte 2003) al cual se adaptaron las especies mediante la formación de anillos de

crecimiento reduciendo su crecimiento o dejando de crecer durante el período seco anual.

Éstas son hoy las condiciones ideales para la existencia de anillos anuales en el trópico

actual.

A pesar de las numerosas alusiones ligeras encontradas en la literatura acerca de la escasez

o irregularidad de anillos anuales en los árboles tropicales, las evidencias científicas se

reducen a un pequeño número de especies: Quercus costarricenses (Worbes 1989) y

Shorea superba de Malaysia (Robertson et al. 2004) con un anillo cada dos años, Pinus

lagunae de México (Biondi 1999) y Juniperus procera de Etiopía (Wils et al. 2009) con

anillos irregulares, Cupressus lusitánica cultivado en Kenia (Jacoby 1989) y algunas pocas

especies del género Acacia del África (Goulay 1995) con dos anillos por año cuando crecen

en climas con lluvias bimodales. Por el contrario, las evidencias de anillos anuales son muy

abundantes y comprenden cientos de investigaciones, algunas de ellas recogidas en las


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revisiones de Worbes (1989), Brienen (2005), Wils et al. (2010), Giraldo (2010) y

Rozendaal & Zuidema (2011).

Por esta razón, aunque el área de estudio alcanza 3140 mm de precipitación anual, no

presenta meses con precipitaciones inferiores a 100 mm y las temperaturas medias

mensuales difieren muy poco de la temperatura media anual de 27°C, se plantea la hipótesis

de que las bandas circulares observadas a simple vista alrededor de la madera de ramas y

troncos de los árboles estudiados son verdaderos anillos de crecimiento y que lo más

probable es que, aunque son de origen genético, sus características anatómicas y la

concentración de isótopos estables de C, se encuentran determinados por variables

ambientales de la zona donde han crecido.

Dentro de la gran matriz de bosque amazónico se encuentran los bosques de tierra firme,

los bosques inundados bien sea por ríos de aguas negras (Igapó) o por ríos de aguas blancas

(Várzeas) y los bosques de arenas blancas conocidos como “varillales” (García et al. 2003)

en Colombia, o “caatingas, campina o campinarana” (Dezzeo et al. 2000) en Brasil. Estos

últimos son parches de bosques dispersos que cubren aproximadamente 3% de la cuenca

amazónica. Debido a las condiciones limitantes de sus suelos con procesos de

podzonización extremadamente oligotróficos (arenas blancas pobres en nutrientes, con

una capa férrica situada entre 90-150 cm), los varillales se caracterizan por tener

sotobosques más iluminados con una capa de humus bruto más espesa en relación con otros

tipo de suelos (Anderson 1981), soportan una biota rica en endemismos y poco diversa en

comparación con los bosques de tierra firme (Anderson 1981; Dezzeo et al. 2000; Fine et

al. 2006). La extrema pobreza de nutrientes causa que los árboles crezcan lentamente,


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alcancen tallas pequeñas (de ahí el nombre de “varillal”) y soporten un reducido dosel

(Medina & Cuevas 2000), con características escleromorfas. En los bosques de tierra firme

suponemos que la disminución de la precipitación durante algunos meses del año es

condición suficiente para que los árboles disminuyan sus tasas de crecimiento y se reflejen

cambios en la densidad de la madera, formación de bandas de parénquima o el desarrollo de

porosidad circular o semicircular; es decir, la formación de anillos de crecimiento.

Esta investigación pretende responderlas siguientes preguntas:

i) ¿Cómo ha sido la evolución y utilización de los estudios con anillos de crecimiento de

árboles tropicales y cuáles son los mayores retos de la dendrocronología en el trópico?

ii) ¿Qué características anatómicas presentan los anillos de crecimiento de las especies

analizadas, existen tendencias según el tipo de bosque donde hayan crecido?

iii) ¿Podria ser el δ13

C un proxy (variable sustitutiva o indirecta) adecuado para recrear las

condiciones ambientales pasadas de la región amazónica (Estudio de caso con Pourouma

sp. y Clathrotropis macrocarpa)?

OBJETIVOS DE LA TESIS

General

Determinar el potencial dendrocronológico de quince especies arbóreas del Trapecio

Amazónico colombiano.


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Específicos

Realizar un recuento histórico de los estudios dendrocronológicos desde sus inicios

hasta hoy, profundizando en los principales retos futuros de la dendrocronología en

el trópico.

Demostrar la presencia de anillos de crecimiento en las especies arbóreas

colectadas, describir la estructura macro anatómica de los mismos y detectar

tendencias entre estas y los tipos de bosque en que crecen estos árboles.

Identificar posibles señales climáticas (eventos climáticos extremos) a través

delcontenido de δ13

C de la madera.

Estructura de la tesis

La tesis está dividida en tres capítulos, cada uno de ellos aborda cada uno de los objetivos

específicos mencionados. Las diferencias en la citación y la nomenclatura en cada uno de

los capítulos se deben a las disímiles normas decada una de las revistas a las que serán

sometidos los capítulos para su publicación.

El capítulo 1. “Dendrocronología en los trópicos: pasado, presente y futuro”, sometido

a la revista Acta Biológica Colombiana. En éste se hace un recuento histórico desde los

inicios de la dendrocronología hasta hoy, haciendo énfasis en los estudios realizados en las

zonas tropicales y sus principales retos. Se presentan las bases teóricas de la formación de

anillos de crecimiento y se postula que el futuro de la dendrocronología será el trópico, no

sólo porque hay numerosas especies con alto potencial, sino porque es en estas zonas donde

más se necesita de estos estudios pues los registros instrumentales existentes son más cortos

y de menor calidad. Se destaca las aplicaciones de los estudios con anillos de crecimiento


11

en otras disciplinas como la ecología, ecofisiología, silvicultura (Manejo forestal sostenible,

dinámica de poblaciones) y cambio climático, entre otras.

El capítulo 2. “Anillos de crecimiento de quince especies de árboles de la Amazonia

colombiana”, será sometido a la revista Caldasia. Presenta una caracterización macro

anatómica de la madera de las 15 especies de árboles tropicales delTrapecio Amazónicoen

Colombia. Se demuestra anatómicamente que la mayoría de las especies posee anillos de

crecimiento; por tanto, se hace énfasis en aquellas que presentan anillos visibles a simple

vista y sin grandes irregularidades. Se sugieren patrones anatómicos en función de los tipos

de bosque donde crecieron.

Finalmente, el capítulo 3. “Estudio exploratorio de posibles señales climáticas en el δ13

C

de Clathrotropis macrocarpa y Pouroumasp. en Leticia, Amazonas, Colombia”, es un

documento exploratorio en el cual se evidencian posibles señales climáticas contenidas en

el δ13

C de dos especies de árboles del Trapecio Amazónico. En este capítulo se usó el δ13

C

como proxy de las condiciones climáticas del período en que los árboles han crecido,

inclusive en la madera de aquellos árboles que no presentan anillos de crecimiento visibles

a simple vista o, que si los presentan, son muy irregulares.

BIBLIOGRAFÍA

Alves ES & Angyalossy-Alonso V. 2000. Ecologycal trends in the wood anatomy of some

Brazilian species. 1. Growth rings and vessels. Iawa Journal; 21: 3-30.

Anderson AB. 1981. White-Sand Vegetation of Brazilian amazonia. Biotrópica; 13: 199-

210.


12

Biondi M. 1999. Radiocarbon analysis of Pinus lagunae tree rings: implications from

tropical dendrochronology. Biotropica; 41: 241-249.

Botosso PC & Póvoa de Matos P. 2002. Conhecer a idade das árbores: Importancia y

aplicação. Colombo, Embrapa Florestas, Documento 75, 25 p.

Bräuning A & Burchardt I. 2005.Detection of growth dynamics in tree species of a tropical

mountain rain forest in southern Ecuador. En: Gártner HI, Monbaron H, Schleser G,

editors. TRACE – Tree Rings in Archaecology, climatology and ecology Fribourg,

Swizerland; 4: 127-131.

Brienen RJW. 2005. Tree rings in the tropics: A study on growth and ages of Bolivian rain

forest trees. Promab Scientific Series 10, Enschede, Utrech, 143 p.

Buckley BM, Duangsathaporn K, Palakit K, Butler S, Syhapanya V & Xaybounageun N.

2007. Analysis of growth rings of Pinus merkusii from Lao P.D.R. Forest Ecology

and Management; 253: 120-127.

Cook ER, Anchukaitie KJ, Buckley BM, D´Arrigo RD, Jacoby GD & Wright WE. 2010.

Asian monsoon failure and megadrought during the last millennium. Science; 328:

486-489.

Del Valle JI, Restrepo HI & Londoño MM. 2011. Recuperación de la biomasa mediante la

sucesión secundaria, cordillera central de los andes, Colombia. Revista de Biología

Tropical; 59: 1337-1358.


13

Duque GC, Callado CH, Gómez ML & Lisi CS. 2008. Annual growth rings in the

mangrove Laguncularia racemosa, Trees; 22: 663-670.

Dezzeo N, Maquirino P, Berry PE & Aymard G. 2000. Principales Tipos de bosque en el

área de San Carlos de Río Negro, Venezuela. Scientia Guaianae; 11: 15-36.

Fichtler E, Clark DA & Worbes M. 2003. Age and long-term growth of trees in an old-

growth tropical rain forest, based on analyses of tree rings and 14

C1. Biotropica; 35:

306-317.

Fine P, Mesones I, García R, Miller Z, Daly D & Coley P. 2006. Especialización edáfica en

plantas de la Amazonía Peruana. Folia Amazónica. 15: 39-100.

García R, Ahuite M & Olórtegui M. 2003. Clasificación de bosques sobre arena blanca de

la zona reservada Allpahuayo Mishana. Folia Amazónica; 14: 17-34.

Giraldo JA. 2010. Dendrocronología en el trópico: aplicaciones actuales y potenciales.

Colombia Forestal; 14: 97-111.

Giraldo JA & del Valle JI. 2011. Estudio del crecimiento de Prioria copaifera

(Caesalpiniaceae) mediante técnicas dendrocronológicas. Revista de Biología

Tropical; 59 (4): 1813-1831.

Giraldo VD & del Valle JI. 2012. Modelación del crecimiento de Albizia niopoides

(Mimosaceae) por métodos dendrocronológicos. Revista de Biología Tropical; 60:

1-20.


14

Grissino-Mayer HD. 1993. An updated list of species used in tree ring research. Tree Ring

Bulletin; 53: 17-43.

Gourlay ID. 1995. Growth rings characteristics of some African Acacia species. Journal of

Tropical Ecology; 11: 121-140.

Grogan J & Schulze M. 2011. The impact of annual and seasonal rainfall patterns on

growth and phenology of emergent tree species in southeastern Amazonia, Brazil.

Biotropica; 44(3): 331-340.

Heinrich I & Banks JCG. 2006. Variation in phenology, growth, and wood anatomy of

Toona sinensis and Toona ciliata in relation to different environmental conditions.

International Journal of Plant Sciences; 167(4): 831-841.

Herrera DA & del Valle JI. 2011. Reconstrucción de los niveles del río Atrato con anillos

de crecimiento de Prioria copaifera; Dyna 169: 121-130.

Jacoby GC. 1989. Tree-ring analysis in tropical regions. Iawa Bulletin; 10: 97-108.

Ke-Fu Y, Jin-Xin Z, Tung-Sheng L, Pin-Xian W & Jun-Long Q. 2004. Alpha Cellulose

δ13

C variations in mangrove tree rings correlates well with annual sea level trend

between 1982 and 1999. Geophysical Research Letters; 31 L11203, doi:

10.1029/2004GL019450.

Lisi C, Tomazello Fo M, Botosso PC, Roig FA, Maria VRB, Ferreira-Fedele L & Voigt A.

2008. Tree-ring formation, radial increment periodicity, and phenology of tree


15

species from a seasonal semi-deciduous forest in southeast Brazil. Iawa Journal; 29

(2): 189-207.

Medina E & Cuevas E, 2000. Eficiencia de utilización de nutrientes por plantas leñosas:

Ecofosiología de bosques de San Carlos de Río Negro. Scientia Guaianae. 11: 51-

70.

Menezes M, Berger U & Worbes M. 2003. Annual growth rings and long-term growth

patterns of mangrove trees from Bragança peninsula, Nort Brazil. Wetlands Ecology

and Management; 11: 233-242.

Parolin P, Wittmann F, Schöngart J & Piedade MT. 2004. Amazonian vársea forest:

adaptative strategies of trees as tools for forest management. Ecología Aplicada;

3(1,2): 180-184.

Pumijumnong N & Wanyaphet T. 2006. Seasonal cambial activity and tree-rings firnation

of Pinus mercusii and Pinus Kesiya in northern Thailand in dependence on

climate.Forest Ecology and Management; 226: 279-289.

Ramírez JA, Molina EC & Bernal, M. 2010. Anillos anuales y clima en Rhizophora mangle

L. de la bahía de Cispatá, Colombia. Revista Facultad Nacional de Agronomía;

63(2): 5639-5650.

RamírezJA& del Valle JI. 2011. Local and global climate signals from tree rings of

Parkinsonia praecox in La Guajira Colombia. International Journal of Climatology;

32: 1077-1088.


16

Robertson I, Froyd CA, Walsh RPD, Newberry DM, Woodborne S & Ong RC. 2004. The

dating of Dipterocarp tree rings: stablishing a record of carbon cycling and climatic

change in the tropics. Journal of Quaternary Science; 19(7): 657-664.

Rodríguez R, Mabres A, Lukman B, Evans M, Masiokas M & Ektved TM. 2005. “El Niño”

events recorded in dry-forests species of the lowlands of northwest Peru.

Dendrochronologia; 22: 181-186.

Roig F, Fernández M, Gareca E, Altamirano S & Monge S. 2001. Estudios

dendrocronológicos en los ambientes húmedos de la Puna boliviana. Revista

Boliviana de Ecología; 9: 3-13.

Rozendaal DMA & Zuidema P. 2011. Dendroecology in the tropics. Trees; 25: 3-16.

Sansford H. 2009. Amazon climate reconstruction using growth rates and stable isotopes of

tree rings cellulose from the Madre de Dios Basin, Peru. [PhD Thesis], Department

of Earth & Ocean Sciences, Duke University, USA.

Speer JH. 2010. Fundamentals of dendrochronology. The University of Arizona Press,

Tuczon, 324 p.

Szejner P. 2011.Exploring tree-rings of Pinus oocarpa in eastern Guatemala.[Master

Thesis], Faculty of Forest and Forest Ecology Sciences, Georg August Universiät

Göttingen, 50 p.


17

Shöngart J,Orthmann B, Hennenberg KJ, Porembsk S & Worbes M. 2006. Climate-

growth relationship in West Africa and their potential for climate reconstruction.

Global Change Biology; 12: 1139-1150.

TomazelloFo M, Botosso PC & Lisi C. 2000. Potencialidade de familia Meliaceae par

dendrocronología em regiões tropicais e subtropicais: En: Roig FA, editor.

Dendrocronología en América Tropical.Mendoza, Argentina. p: 381-431.

Uriarte A. 2003. Historia del clima en la tierra. Servicio Central de Publicaciones del

Gobierno Vasco. 306p.

Vásquez AM& Ramírez AM. 2005. Maderas comerciales en el valle de Aburrá. Medellín,

Área Metropolitana del Valle de Aburrá, 246 p.

Verheyden A, Gitundu J,Beeckman H & Koedam M. 2004. Growth rings, growth rings

formation and age determination in the mangrove Rhizophora mucronata. Annals of

Botany; 94: 59-66.

Villalba R. 2007. Tree-ring evidence for tropical-extratropical influences on climate

variability along the Andes in South America. Pages News; 15(2): 23-25.

Volland-Voigt F & Bräuning A. 2011.Radial stem variation of Tabebuia crysantha

(Bignoniaceae) in different tropical forest ecosystems of southern Ecuador. Trees;

25: 39-48.

Westbrook JA, Guiderson ThP & Colinvaux PA. 2006. Annual growth rings in a sample of

Hymenaea courbaril. Iawa Journal; 27(2): 193-197.


18

Wils THG, Robertson I, Eshetu Z, Sass-Klaussen UGH & Koprowski M. 2009.Perodicity

of growth rings in Juniperus procera from Ethiopia inferred from crossdating and

radiocarbon dating. Dendrochronologia; 27: 45-58.

WilsTHG, Sass-Klaussen UGH, Eshetu Z, Bräuning A, Gebrekirstos A, Couralet C,

Robertson I, Touchan R, Koprowski M, Conway R, Briffa KR & Beckman H. 2010.

Dendrochronology in the dry tropics: The Ethiopian case. Trees; DOI

10.1007/s00468-010-0521-y

Worbes M. 1989. Dating tropical trees by means of C-14 bomb test. Ecology; 70: 503-507.

Worbes M. 1995. How to measure growth dynamicsin tropical trees - A review. Iawa

Journal; 16: 337-351.

Worbes M. 1999. Annual growth rings, rainfall-dependent growth and long-term growth

patterns of tropical trees from the Caparo Forest Reserve in Venezuela. Journal

Ecology; 87: 391-403.


19

DENDROCRONOLOGÍA EN LOS TRÓPICOS: PASADO, PRESENTE Y FUTURO

DENDROCRONOLOGY IN THE TROPICS: PAST, PRESENT AND FUTURE

CAROLINA RIVERA BUILES1, M. Sc

1Grupo de Ecología de Ecosistemas Terrestres Tropicales (GEETT), Universidad Nacional

de Colombia, Sede Amazonía. Kilómetro 2 vía Tarapacá. Leticia. Colombia.

[email protected]

RESUMEN

La dendrocronología es la ciencia que estudia los anillos de crecimiento en la madera de los

árboles. A pesar de que la existencia de anillos anuales en árboles tropicales ha sido puesta

en duda por algunos investigadores, hoy en día existen investigaciones dendrocronológicas

en casi todos los climas en los cuales pueden crecer los árboles tropicales, desde el nivel del

mar hasta el límite de la vegetación arbórea a más de 4000 m de altitud, en climas secos y

húmedos, en bosques de tierra firme e inundables. Los estudios con anillos de crecimiento

se han convertido en una herramienta importante para la reconstrucción de variables

climáticas, el estudio del crecimiento de los árboles, la elaboración de planes de manejo

forestal sostenible, el estudio de los pulsos de liberación y supresión de los árboles en los

bosques y para estudiar la respuesta de los árboles a las variables ambientales, entre otras

aplicaciones. En esta revisión de literatura presentamos aspectos relevantes de la historia de

la dendrocronología con énfasis en los trópicos, los principios y teorías que rigen esta

ciencia y algunas de sus múltiples aplicaciones, con el propósito de incentivar su aplicación

en futuras investigaciones en el trópico.

Palabras clave: árboles tropicales, anillos de crecimiento anuales, clima, isótopos estables,

historia.


20

ABSTRACT

The dendrochronology is the science that makes possible the detection and analysis of the

growth rings in the tree’s wood. Its origin dates back from the remotest 3rd

century B.C.

when Theophrastus, observed that the rings of some trees in Greece were annual, but only

during the 19th

century the first dendrochronological studies were developed for the tropics.

Despite that the existence of annual tree-rings in tropical trees has been called into question

for some researchers, today there are dendrochronological research works in almost all the

climates in which trees can grow in the tropics, from sea level to the tree line above 4000 m

altitude, in dry and humid climates, in flooded and mainland forests. Studies with growth

rings have become such an important tool for the reconstruction of climatic variables,

determination of tree growth, development of sustainable forest management plans, to

study the response of trees to environmental variables, among other applications. This

article presents some important aspects of the history of dendrochronology in cold,

temperate and the tropical regions, the principles and theories governing this science and

multiple applications, in order to encourage the application of this science in future research

in the tropics.

Keys word: tropical trees, annual tree-rings, climate, stable isotopes, history.

INTRODUCCIÓN

Los anillos de crecimiento son capas de células de xilema o floema producidas durante un

período de tiempo que pueden observarse en la sección transversal de un árbol como

bandas circulares. El límite entre dos anillos suele estar netamente marcado por el cambio

de estructura, densidad y muchas veces también de color entre las células de la madera

http://www.wsl.ch/dbdendro/glossary/Details_EN?id=351&language=Spanish




21

tardía de un anillo y las de la madera temprana del siguiente (Kaennel y Schweingruber,

1995).

La formación de anillos de crecimiento en el tronco de los árboles se atribuye

principalmente a las variaciones favorables o desfavorables de las condiciones de

crecimiento (Worbes, 1995). En las regiones extratropicales se cree que la existencia de

estaciones térmicas marcadas induce la formación de anillos anuales en los árboles, pues

estos sólo crecen durante la primavera, el verano y el otoño (formando el leño temprano y

el tardío respectivamente) (Schweingruber, 2007; Hughes et al., 2011). En las regiones

tropicales, donde no ocurren dichas estacionalidad de temperatura, se ha insinuado que los

árboles no forman anillos de crecimiento anuales (Lieberman y Lieberman, 1985; Pons y

Helle, 2011).

Quizás los primeros registros de anillos de crecimiento anuales en el trópico se remontan a

los trabajos de Dietrich Brandis, iniciados en 1855 en India y los de Ursprung en 1904

(Worbes, 1999; 2002). En Brasil una muestra de 491 especies de árboles arrojó anillos en

48% de ellas (Alves yAngyalossy-Alfonso, 2000); aunque estos autores encontraron que los

anillos eran más frecuentes en climas estacionalmente secos, tales como los “climas de

sabana” y en los climas monzónicos, también los encontraron en todas las condiciones

climáticas incluyendo climas ecuatoriales en los que no existen períodos secos.

En el Área Metropolitana del valle de Aburrá 63% (40 especies) de las especies maderables

allí empleadas presentan anillos visibles a simple vista (Vásquez y Ramírez, 2005), gran

parte de ellas provienen del Chocó Biogeográfico, la región más lluviosa de América. Por

tanto, la discusión no es si existen anillos de crecimiento en los árboles tropicales sino cual

es la periodicidad de su formación.




22

La información ambiental la almacenan los árboles en diversas características de la

anatomía de los anillos. La característica más universalmente utilizada es el ancho de los

anillos que depende tanto de la ontogenia como de la existencia de factores limitantes para

el crecimiento. La forma de crecimiento ontogénicamente determinada se elimina mediante

el indexado obteniéndose una serie estacionaria adimensional del ancho de los anillos cuya

media es la unidad. Si la disponibilidad de agua es limitante, los anillos serán más anchos

durante los años más lluviosos y más estrechos durante los menos lluviosos. Igual análisis

se hace con la temperatura. En bosques episódicamente inundados, lo usual es que los

anillos sean más estrechos cuando la inundación es más prolongada. En este caso el factor

limitante puede ser la hipoxia del sistema radical. La densidad intraanular de la madera de

algunas especies tiende a aumentar durante los años con mayores restricciones para el

crecimiento bien sea por déficit hídrico, altas o bajas temperaturas o por inundación. El

tamaño y cantidad de vasos en los anillos también almacena información ambiental por

cuanto algunos árboles regulan su sistema hidráulico en función de la disponibilidad de

agua y la necesidad de evitar la embolia de los vasos durante los períodos con menor

disponibilidad de agua. Ello lo logran reduciendo el tamaño y número de los vasos. En

cuanto a los isótopos estables de 13

C y 18

O las plantas reducen su habilidad discriminante

de estos isótopos versus el 12

C y el 16

O cuando las condiciones de humedad no son

favorables haciendo que su concentración aumente en la celulosa de la madera

(Schweingruber, 1988; Speer, 2010; Hughes et al., 2011; Pons y Helle, 2011).

La dendrocronología (del griego: dendron, árbol; cronos, tiempo; y logos, ciencia) es la

ciencia que estudia los anillos de crecimiento formados como consecuencia del crecimiento

secundario de los árboles y toda la información obtenida mediante su análisis, en relación


23

con las condiciones medioambientales pasadas de un sitio (Worbes, 2004). La aplicación

de la dendrocronología en el trópico conlleva múltiples ventajas en la determinación de la

edad y el estudio del crecimiento de los árboles tropicales. Los estudios con parcelas

permanentes son mucho más costosos, requieren muchos años, casi nunca tienen resolución

anual y pueden arrojar resultados sesgados relacionados con el corto período de

observación de las parcelas versus todo el lapso vital de los árboles estudiado con los

anillos.

Además, mientras los registros instrumentales en gran parte del trópico son, por lo regular,

de baja resolución espacial y temporal y de baja calidad, la reconstrucción del clima con

base en los anillos de los árboles tiene el potencial de remontarse aún centurias en el pasado

e identificar los efectos del cambio climático y de los fenómenos recurrentes oceánicos-

atmosféricos que afectan el clima como el ENSO (El Niño Southern Oscilation), entre otros

(Bradley, 1999), dado que los árboles son los organismos más longevos de la naturaleza,

pues aun en el trópico existen árboles milenarios tales como Dipteryx odorata y Cariniana

micrantha reportados por Chambers et al. (1998) en la Amazonia, Combretum imberbe

(Vogel y Fuls, 2005) y Podocarpus falcatus en África (Vogel et al., 2002), Eusideroxylon

zuagerii (Kurokawa et al., 2003) y Fokienia hodginsii (Buckley et al., 2010) en Asia.Vieira

et al. (2005) reportan la existencia de al menos 5 árboles con más de 700 años en las

parcelas de su investigación y afirman que es posible encontrar árboles con más de 1000

años cerca de Manaos.

Esta revisión presenta algunos aspectos sobre el pasado, el presente y el futuro de la

dendrocronología en los trópicos, sus principales retos y dificultades pese a las múltiples

evidencias científicas existentes acerca de su viabilidad. Se abordan argumentos para


24

sustentar la hipótesis sobre el origen fundamentalmente genético de los anillos de

crecimiento en los árboles tropicales y otras aplicaciones no consideradas en otras

revisiones, tales como, la relación entre las manchas solares y los rayos cósmicos con los

anillos de los árboles tropicales, que en revisiones previas se consideraba solo como un

campo potencial. A lo largo del texto, se insiste en la existencia de anillos de crecimiento

anuales en todas las condiciones medioambientales donde pueden crecer los árboles en el

trópico.

¿POR QUÉ SE FORMAN ANILLOS ANUALES EN LOS ÁRBOLES DEL

TRÓPICO?

Diversas líneas de evidencia sugieren que los anillos de los árboles tropicales y su

anualidad tienen un componente genético muy importante; no obstante, el medio ambiente

ejerce influencia en el ancho, la densidad y porosidad de los anillos. En realidad la

anatomía de la madera y, por tanto, los anillos que son parte de ella, es hereditaria, por esta

razón los anatomistas de la madera pueden determinar el género al que pertenece una

muestra de madera estudiando su anatomía (Waseler et al., 1989; Worbes, 1999;

Schweingruber et al., 2006). Creber (1977) encontró que los anillos de crecimiento de los

árboles tropicales resultan de la interrelación de factores genéticos manifestados en ritmos

endógenos y pequeñas variaciones ambientales. Entre muchos otros ejemplos que sustentan

la hipótesis genética de los anillos de crecimiento de los árboles tropicales, el género

Cedrela tiene anillos anuales en toda su área de distribución en América tropical

(Tomazello et al., 2000) desde climas estacionalmente secos hasta perhúmedos. Igual

sucede con la especie Albizia niopoides estudiada recientemente en Colombia (Giraldo y

del Valle, 2012) y con Hymenaea courbaril, sin que para ello incida la existencia de


25

períodos secos marcados (Westbrook et al., 2006; Lisi et al., 2008; Jenkins 2009). Esta

característica genética parece provenir desde antes de la separación de los continentes,

desde Pangea, hace más de 200 millones de años. No de otra forma se explica que especies

muy afines como el género Toona (Sinónimo Cedrela) del Asia y Australia también posea

anillos anuales (Grissino-Mayer, 1993; Heinrich y Banks, 2006; Heinrich et al., 2008). Es

claro, entonces, que Cedrela y Toona provienen de un ancestro común existente antes de la

separación de los continentes el cual ya tenía la información genética que le permitía

formar anillos anuales. Las Araucariaceae de los bosques lluviosos tropicales y

extratropicales de Asia, Australia y Oceanía (Araucaria spp. y Agathiss pp.) tienen anillos

anuales con características muy similares a los de las dos especies de Araucaria existentes

en Suramérica subtropical (Worbes, 2002; Enrightet al., 1999; Morales et al., 2010). Las

Araucariaceae existieron desde el Jurásico (Stockey, 1994). Probablemente estas especies

poseían anillos anuales en el trópico desde principios del Carbonífero (Falcon-Lang, 1999;

Prestes 2009). También se han encontrado anillos anuales en el género Pterocarpus de

África y de América tropical (Worbes, 1999; 2002; Fichtler et al., 2004). No obstante, la

existencia de especies con anillos irregulares o no anuales como Quercus costarricenses

(Worbes, 1989) y Shorea superba (Robertson et al., 2004) con aproximadamente un anillo

cada dos años, Pinus lagunae (Biondi, 1999) y Juniperus procera (Wils et al., 2009) con

anillos irregulares, Cupressus lusitánica (Jacoby 1989) y algunas pocas Acacia spp. del

África (Goulay, 1995) con dos anillos al año cuando crecen en climas con lluvias

marcadamente bimodales, dan fe de que en algunas especies el medio influye en la

periodicidad de los anillos. Brison et al. (2001) llegaron a resultados similares con troncos


26

fósiles: en la mayoría de los casos los anillos parecen genéticamente determinados, más en

algunas especies el clima parece tener más influencia en su formación.

¿Cómo se fijó esta característica en los árboles tropicales? De acuerdo con los

paleoecólogos el clima de Pangea debió ser árido en vastas extensiones del interior de este

gigantesco continente, pero en las regiones tropicales y medias cercanas al mar, el clima era

monzónico; esto es, con un sólo período de lluvias torrenciales al año seguido de otro

período muy poco lluvioso (Falcon-Lang, 1999; Uriarte, 2003). La prevalencia de estas

condiciones durante millones de años hipotéticamente condujo a que los árboles

evolucionaran para adaptarse formando anillos anuales con rápido crecimiento durante el

período lluvioso y con crecimientos significativamente menores durante la sequía, tal como

sucede hoy en los actuales climas monzónicos cuyos árboles generalmente tienen anillos

anuales (Worbes, 1999; 2002; Rozendaal y Zuidema, 2011). En este contexto podríamos

creer que una vez fijada genéticamente esta característica en las especies ancestrales, la

conservan aun muchos de sus descendientes en los trópicos de los actuales continentes, aun

cuando crezcan en climas ecuatoriales.

DETERMINACIÓN DE LA ANUALIDAD DE LOS ANILLOS DE CRECIMIENTO

El método más obvio para determinar la frecuencia de los anillos de los árboles tropicales

consiste en contarle los anillos a árboles de edad conocida; por ejemplo, árboles plantados a

los cuales se les conoce con exactitud el año de plantación. En Colombia este método fue

exitosamente empleado por Ramírez et al. (2010), quienes corroboraron que la edad de una

plantación de Rhizophora mangle de la bahía de Cispatá coincidía con el número de anillos

de crecimiento en las secciones transversales de dichos árboles.


27

Otro método fue el empleado por Mariaux (1967) en diferentes países del este de África.

Mariaux realizó heridas con fecha conocida en el cambium vascular de los árboles por él

investigados. Estas heridas dejan una cicatriz en la madera. Varios años después se

corrobora, mediante observaciones en la sección transversal si el número de anillos

formados es igual a los años transcurridos desde que se formó la cicatriz en la madera, si

ambos coinciden puede afirmarse que los anillos son anuales. Este método, conocido hoy

como “ventanas de Mariaux” empleado posteriormente por otros investigadores (Worbes,

1999; López et al., 2006; Lisi et al., 2008) es en realidad el mismo que tres siglos antes de

Cristo empleó Teofrasto para determinar la anualidad de los anillos de árboles de Grecia

(Gil y Olcina, 1997).De esta misma manera se determinó la anualidad de los anillos de

Prioria copaifera en Costa Rica (McKenzie, 1972) y de Rhizophora mucronata en África

(Verheyden et al., 2004).

Otro método para determinar la anualidad de los anillos utilizado en la Guayana Francesa

por Détienne y Barbier (1988) y en Brasil por Lisi et al. (2008) consiste en medir cada 8 o

15 días el diámetro de los árboles en puntos fijos del tronco durante varios años, de esta

manera, puede afirmarse que las especies que crecen a ritmos relativamente constantes

durante largos períodos de tiempo no tienen anillos de crecimiento. Por el contrario,

aquellas especies cuya tasa de crecimiento es nula o muy reducida durante similares

períodos de tiempo cada año tienen anillos de crecimiento anuales. En el estudio llevado a

cabo por Bräuning y Burchard (2005) con Alnus acuminata y por Volland-Voigt y

Bräuning (2011) con Tabebuia crysantha en las montañas del Ecuador, midieron la

actividad del cambium quincenalmente durante un año muestreándolo con microbarrenos


28

para determinar si existen períodos de baja o nula actividad cambial y las estructuras

anatómicas asociadas con estos cambios.

Uno de los métodos más empleados en la actualidad para determinar la frecuencia de

formación de anillos en los árboles es el análisis de radiocarbono de madera extraída de

anillos seleccionados. Para ello se “predatan” los anillos que serán analizados suponiendo

que son anuales; es decir, suponiendo que el anillo más cercano a la corteza corresponde al

anillo formado durante el año que fue cortado el árbol y a partir de este se le asigna un año

a cada uno de los anillos de la sección transversal. Si el 14

C confirma el año de formación

del anillo predatado los anillos son anuales (Stuiver et al., 1981; Worbes y Junk, 1989a;

Fichtler et al. ,2003). Esto puede ser posible ya que entre 1950 y 1963 las pruebas nucleares

dieron como resultado el incremento del 14

C en el CO2 de la atmósfera hasta casi duplicarse

en el hemisferio Norte. En 1963 cuando entró en vigencia el tratado que prohibía estas

explosiones en la superficie (Nuclear Ban Treaty), las concentraciones empezaron a

declinar hasta el presente. En el trópico el máximo se alcanzó en 1964 (Reimer et al.,

2004). Este aumento en la concentración de 14

C se debe a que estas explosiones producen

efectos similares a los neutrones procedentes de los rayos cósmicos que transforman el 14

N

en 14

C en la atmósfera terrestre. Tal aumento permite datar con poca incertidumbre una

muestras orgánicas como la madera tropical producida desde 1964 hasta el presente

calibrándolas con algún software especializado como CaliBomb (Reimeret al., 2004) u

OxCal (Brok Ramsey, 2009), (Figura 1a). Ahora bien, a una determinada concentración de

14C en la madera formada después de 1955 le pueden corresponder dos fechas diferentes

por cuanto puede interceptar en dos puntos la curva de 14

C atmosférico (Figura 1b). Para

ello, del Valle (1997) determinó la concentración de 14

C de dos anillos consecutivos: anillo


29

a y anillo b. Ello permitió dilucidar la fecha en la que el primer anillo se formó, pues a

ciencia cierta el anillo b es más reciente que el anillo a. Esta técnica permite determinar si

los anillos son anuales y la edad correcta del árbol siempre y cuando fuese posterior a 1954,

año en que las concentraciones atmosféricas de 14

C empezaron a aumentar en la atmósfera.

Las muestras anteriores a 1950, antes del presente (AP), correspondientes a los últimos

1000 años son difíciles de calibrar debido a que las fluctuaciones de la actividad solar que

modulan los rayos cósmicos galácticos en forma inversa, han producido numerosas

fluctuaciones en la concentración de 14

C en la madera de los anillos haciendo que una edad

14C AP pueda corresponder a muchas fechas calendario (del Valle, 1997).

Figura 1.a) Ejemplo de calibración de una muestra de madera posterior a 1964 mediante

CaliBomb. En las ordenadas el radiocarbono (14

C) por mil (‰) con base en el contenido en

1950 (F14

C), en las abscisas las fechas probables de formación de la madera. b) Niveles de

radiocarbono en el aire del trópico (%) de acuerdo con Worbes (1995) y Worbes y Junk

(1989a) hasta 1980; a partir de esta fecha se han empleado los datos gráficos de Fruholmen,

Noruega, pero con el ritmo anual sugerido por los datos tabulares de Smilde, Holanda

(datos publicados por Meijer et al., 1995).


30

Como en cualquier ciencia, la dendrocronología se rige por un conjunto de principios.

Algunos de éstos se originaron a finales del siglo XVIII, otros sólo hasta 1987. Algunos son

específicos de la dendrocronología, mientras que otros, como el principio de replicación

son fundamentales para muchas disciplinas (Grissino-Mayer et al., 2010).

El crossdating (datación cruzada, cofechado o sincronización) es considerado como el

principio fundamental de la dendrocronología; sin éste, la datación de los anillos de los

árboles no sería más que un simple conteo de anillos. El método consiste en comparar el

espesor relativo de las series de anchos de los anillos de diferentes árboles de una o más

especies de una región. Las coincidencias de secuencias de espesores de anillos durante

varias décadas en fechas exactas y su correlación estadísticamente significativa con

variables climáticas anuales demuestran que, sin duda, los anillos son anuales. El cofechado

diferencia las técnicas dendrocronológicas de cualquier otro método paleoclimático

haciéndolo más preciso pues asegura que no puede haber error ni aun de un año.También se

acostumbra dibujar el ancho de los anillos de todos los árboles muestreados en función de

las fechas de formación bajo el supuesto de anualidad en lo que se comúnmente se conoce

como “spaghetti plots” (Ver Giraldo y del Valle, 2011). La coincidencia, año por año, de

crecimientos altos o bajos simultáneamente en todos o la mayoría de los árboles, se

considera prueba no sólo de la anualidad de los anillos sino de la existencia de una señal

ambiental común que afecta simultáneamente, año por año, el crecimiento de los árboles

muestreados.

El principio de uniformidad establece que los procesos físicos y biológicos que inciden en

el crecimiento de las plantas siempre son los mismos a los largo del tiempo (Speer, 2010).

En otras palabras, al conocer las condiciones ambientales que operaban en el pasado


31

(mediante el análisis de los anillos de crecimiento en los árboles), se puede predecir las

condiciones ambientales en el futuro o reconstruir el clima de una región incluso antes de la

existencia de registros instrumentales.

Cualquier serie de anillos de crecimiento puede descomponerse en un conjunto de factores

ambientales, humanos y naturales, que con el tiempo afectaron los patrones de crecimiento

de los árboles (crecimiento agregado). Así, el espesor de un anillo de crecimiento (Rt) en

cualquier año (t) es una función de un agregado de factores:

Donde: es la tendencia ontogénica o forma de crecimiento de la especie influenciada por

procesos de envejecimiento fisiológico normal y el tamaño del árbol; es la influencia de

todas las variables climáticas sobre el crecimiento, los deltas están asociados con la

aparición de factores de perturbación dentro de la masa forestal, pudiendo ser endógenos

, por ejemplo, competencia por luz o formación de claros, o exógenos , por ejemplo

una plaga de insectos que deshoje los árboles causando la reducción del crecimiento; y

Es el error aleatorio, asociado con otras señales. La letra griega δ indica “0” para ausencia o

“1” para la presencia de la señal de perturbación. Por tanto, para maximizar la señal

deseada del medio ambiente del estudio, deben minimizarse (filtrado) los otros factores; por

ejemplo, para maximizar la señal climática, debe eliminarse la tendencia ontogénica y

reducir al máximo la posibilidad de que los procesos ecológicos internos afecten el

crecimiento del árbol.

Las especies se han adaptado y han evolucionado de tal manera que pueden crecer y

reproducirse normalmente en cierto rango de hábitats.Este principio, conocido como


32

amplitud ecológica, (Fritts, 1976) indica que los árboles son más sensibles a las variables

ambientales cerca de los límites de su área de distribución natural, latitudinal, longitudinal

y de elevación, es en estos lugares donde la señal climática contenida en los anillos de los

árboles se maximiza.

El principio de los factores limitantes (suelos, agua disponible, hipoxia, actividad humana,

condiciones climáticas, etc.) que intervienen en el crecimiento de las plantas establece que

todos los procesos biológicos dentro de las plantas están limitados por una variable

ambiental, considerada como el factor limitante. Deben muestrearse los árboles más

vulnerables a cambios climáticos. Son éstos los que mejor reflejan la señal climática y

permiten la reconstrucción del clima pasado (Grissino-Mayer et al., 2010). La selección del

sitio implica conocer o intuir los factores limitantes del crecimiento, que a menudo

representan la señal de interés. Los sitios útiles para dendrocronología pueden ser

identificados y seleccionados teniendo en cuenta los criterios que definen la sensibilidad de

los árboles, de tal manera que las serie de anillos sean sensibles a la variable ambiental que

se está examinando; por ejemplo, árboles sensibles a la sequía pueden encontrarse en

afloramientos rocosos o en cimas de montaña, donde la precipitación es el factor limitante y

la señal climática se máximiza. De igual manera, aquellos árboles que crecen a elevaciones

bajas, en sitios húmedos y cerca del nivel freático no producirían series de anillos sensibles

al déficit hídrico, sino, probablemente, anillos de anchos muy uniformes llamados

complacientes (Speer, 2010; Kaennel y Schweingruber, 1995).

PASADO DE LA DENDROCRONOLOGÍA CON ÉNFASIS EN EL TRÓPICO

Afirmar que los árboles son testigos del pasado climático de la Tierra, corresponde

cabalmente con la realidad. La dendrocronología, tiene su origen más remoto en el siglo III


33

A.C cuando Teofrasto, discípulo de Aristóteles, observó que los anillos de algunos árboles

de Grecia eran anuales (Speer, 2010).

En el siglo XIV, Leonardo da Vinci al observar secciones transversales afirmó que los

anillos en las ramas de los árboles muestran el número de años y, de acuerdo con su

espesor, años más o menos secos (Hubber, 1952; Schweingruber, 1995).

Para 1737 varios botánicos tales como el Sueco Linneo, Henri Louis Duhamel de Monceau

y George Louis Leclerc conde de Buffon en Francia, entre otros, habían encontrado que los

años extremadamente fríos producían anillos muy estrechos. Buscaron una explicación

sobre las razones por las que se formaban capas leñosas en el corte transversal del tronco de

los árboles, la desigualdad del espesor y el número diferente de esas capas llamadas por

ellos “cercles des saisons” y dedujeron que se trataba de anillos de crecimiento anuales

(Grissino-Mayer et al.,2010).

Tres generaciones de Hartig: Georg Ludwig (1784-1837), Theodor (1805-1880) y Robert

(1869-1901) emplearon en Alemania los anillos de los árboles para estudiar su crecimiento,

entre otras aplicaciones (Schweingruber, 1988; Wimmer, 2001; Worbes, 2002). En 1866

Max Robert Pressler, ingeniero forestal y economista alemán inventó el barreno de

incrementos o barreno de Pressler (Casals, 2005; Schweingruber, 2007) que permite extraer

muestras no destructivas de los árboles para estudiar sus anillos de crecimiento.

En Inglaterra Charles Babbage (1791-1871) se interesó en cómo los árboles podían

suministrar información sobre el medio ambiente pasado y desarrolló un método de

cofechado que permite asignar a cada anillo una y sólo una fecha calendario.

Entre 1855 y 1900 el ingeniero forestal alemán Dietrich Brandis, conocido hoy en día como

el padre de la silvicultura tropical, desarrolló una portentosa actividad en India y la actual


34

Myanmar, contratado por la Corona británica. Brandis empleó los anillos de crecimiento de

los árboles, en especial de teca (The royal tree), para estudiar su crecimiento y la cosecha

de los bosques naturales de esta especie; determinó turnos y ciclos de corta sostenibles a

muy largo plazo (Worbes, 1999; Barton, 2000). Esto indica que los primeros estudios

dendroecológicos en el trópico se iniciaron hace casi 160 años.

Durante el primer tercio del siglo XX, el astrónomo Andrew E. Douglass (1867-1962),

conocido como el padre de la dendrocronología, estudió las manchas solares en los anillos

de los árboles y su posible relación con las variaciones climáticas en la Tierra (Douglass,

1908; 1920). En cuanto a la relación entre las manchas solares y el clima él reconoce haber

leído los trabajos del astrónomo holandés J.C. Kapteyn, totalmente desconocido en la

historia de la dendrocronología, llevados a cabo entre 1880 y 1881 en robles europeos, en

los cuales encontró relación entre los anillos de los árboles, el clima y las manchas solares.

Douglass (1914) encontró dependencia entre el espesor de los anillos y la precipitación en

árboles de Pinus ponderosa. Puesto que dicho fenómeno se extendía hasta mucho antes de

los registros climáticos instrumentales, dedujo que las fluctuaciones en las tasas de

crecimiento de los árboles vivos, muertos o aquellos usados en antiguas construcciones

podrían suministrar indicaciones de los regímenes climáticos pasados. Douglas, además,

dató la fecha de construcción de pueblos indígenas de Estados Unidos que empleaban vigas

de madera y determinó las fechas y causas de su abandono 800 años AP debido a sucesivas

megasequías acaecidas en toda esa región (Fritts, 1976), dando inicio a la

dendroarqueología. Douglas formuló los principios de la dendrocronología y desarrolló el

método de cofechado que aún se emplea, denominado “skeleton plot” (Speer, 2010).


35

En 1927 el ingeniero forestal holandés Ch. Coster descubrió en árboles tropicales de

Indonesia las fitohormonas producidas en las yemas que regulan la actividad del cambium.

Demostró la existencia de anillos anuales en numerosas especies de árboles de Indonesia

basado en la anatomía de la madera y desarrolló una clasificación de las “zonas de

crecimiento” o anillos acorde a la disposición de los vasos, el parénquima y las fibras que

luego fue adaptada por Worbes (1985; 2004) y es, hasta hoy, empleada para identificar los

anillos de crecimiento de árboles tropicales. Coster publicó sus investigaciones en alemán

en la revista Anales del Jardín Botánico de Buitenzorgy, probablemente por ello sus

trabajos no fueron descubiertos por la comunidad científica sino varias décadas después

(Worbes, 2002). El astrónomo holandés Hendrik Petrus Berlage, hizo la primera

reconstrucción de las precipitaciones en el trópico con anillos de Tectona grandis de Java

extendiéndose 415 años en el pasado (Berlage, 1931), lo que indica que la primera

reconstrucción dendroclimática tropical se remonta más de 80 años en el pasado. Parece

que Berlage usó por primera vez el indexado del ancho de los anillos de crecimiento para

eliminar la tendencia ontogénica de los árboles (detrend en inglés), de uso cotidiano en la

actualidad. El empleo del idioma holandés en su artículo hizo que poco se reconociera en su

tiempo la importancia de su trabajo y poco estimuló el desarrollo de la dendroclimatología

tropical. Más tarde, Berlage (1957; 1961) en su cronología de teca, descubrió la Oscilación

del Sur, llamada hoy ENSO.

En 1937 Douglass creó el primer laboratorio para la investigación de los anillos de los

árboles llamado “Laboratory of Tree-Ring Research” aun existente. Schulmann (1954) fue

pionero en la búsqueda de los árboles más viejos del mundo. Encontró el árbol vivo más


36

antiguo en las Montañas Blancas de Californa (Pinus longaeva) el cual arrojó 4798 años

(Schweingruber, 1988; Worbes, 2004).

Tal vez la primera investigación conocida sobre dendrocronología en el trópico americano

fue la de Pérez (1954) en Costa Rica quien estudió el crecimiento de Cordia alliodora con

los anillos de crecimiento y supuso, acertadamente, que eran anuales. Más tarde Tschinkel

(1966) cofechó los anillos de C. alliodora dándole soporte teórico al trabajo de Pérez.

McKenzie (1972) demostró en Costa Rica mediante heridas en el cambium que los anillos

del árbol Prioria copaifera que crece en bosques episódicamente inundables, eran anuales.

Sin embargo, la primera alusión publicada de anillos anuales en el trópico americano parece

ser la del geógrafo J. Parsons (1955) quien determinó la edad de algunos pinos (Pinus

caribaea var. hondurensis) de las sabanas de La Mosquitia en Nicaragua suponiendo,

también acertadamente, que eran anuales.

En África los esfuerzos más reconocidos fueron los del ingeniero forestal Mariaux (1967)

quien desarrolló el método previamente explicado con el fin de determinar la edad y tasas

de crecimiento de numerosas especies africanas.

El libro de Fritts (1976) “Tree Rings and Climate” significó un punto de quiebre en el

desarrollo de la dendrocronología y, en especial, de la dendroclimatología, debido a que

modernizó esta ciencia dándole una base estadística muy fuerte para analizar las señales

ambientales almacenadas en los anillos de los árboles. De allí se siguió el desarrollo de

software que complementaría y potenciaría los método gráficos hasta entonces empleados

para el análisis de las series tanto de anillos como de las variables climáticas.

En cuanto al trópico Bormann y Berlyn (1981) editaron el libro Age and growth rate of

tropical trees que incluyó once capítulos sobre diversos temas dendrocronológicos. Aunque


37

en este libro se resaltaron más las indudables dificultades de la dendrocronología tropical

que su enorme potencial, sirvió para impulsar la investigación en este tema y demostrar el

precario desarrollo de la dendrocronología en el trópico. En este libro se encuentra el

primer intento de datación de árboles tropicales con radiocarbono (Stuiver et al., 1981).

Uno de los investigadores que más influyó en que la dendrocronología tropical volviese a

ser un tema de interés científico fue el alemán Martin Worbes de la Universidad de

Gotinga, Alemania, quien realizó su primera publicación en inglés sobre dendrocronología

de árboles amazónicos en 1985. Worbes ha llevado a cabo numerosas investigaciones en la

Amazonia y otros sitios de América tropical y África (Worbes, 1985; 1995; 1999; Worbes

y Junk, 1989b).

PRESENTE

En la actualidad la dendrocronología, transformada en ciencia por Douglass, ha alcanzado

un rápido desarrollo transdisciplinar. Sólo en la página “The ultímate tree ring page”

(http://web.utk.edu/~grissino/) se registran más de 60 laboratorios principales en el mundo

que investigan las señales ambientales en el ancho de los anillos, las variaciones de la

porosidad de la madera, la densidad intraanular de la madera y el contenido de isótopos de

13C,

18O y

2H. Estos laboratorios están adscritos a unidades académicas muy variadas donde

se llevan a cabo investigaciones transdisciplinarias, entre otras de: geografía, ecología,

ciencias forestales, ciencias de la tierra, arqueología, climatología e hidrología,

paleoclimatología, paleoecología y geomorfología. Existen cientos de laboratorios más

pequeños. En Suramérica son muy conocidos los de Mendoza, Argentina y el de la

Universidad Austral de Chile, Valdivia. En el trópico americano existen laboratorios de


38

dendrocronología en Brasil, México, Bolivia, Perú, Venezuela, Colombia y Costa Rica, en

orden de aparición.

Existen numerosos libros especializados y generales entre los cuales es indispensable

mencionar los de Schweingruber (1988, 1995, 2007), Cook y Kariukstis (1992), Haneka et

al. (2006), Speer (2010), Stoffel et al. (2010), Hughes et al. (2011) así como un completo

glosario dendrocronológico en siete idiomas (Kaennel y Schweingruber, 1995). Se han

publicado innumerables artículos en revistas científicas con las más diversas

investigaciones dendrocronológicas relacionadas con miles de reconstrucciones de la

variabilidad climática con resolución anual, en especial, durante los últimos mil años en las

regiones extratropicales, entre las que se cuentan: la precipitación, las temperaturas, los

niveles y caudales de los ríos, la recurrencia y magnitud de eventos como el ENSO con sus

fases El Niño y La Niña y sus efectos climáticos, la Oscilacion del Atlantico Norte, las

grandes megasequías y los períodos megapluviales, la Oscilación Decadal del Pacífico, las

teleconecciones de estos eventos que se extienden a varios continentes. Ello ha permitido

extender las observaciones instrumentales miles de años antes del presente.

Con árboles vivos y semifósiles se ha logrado llegar hasta 12.460 años AP en el centro de

Europa (Friedrich et al. 2004) pudiéndose conocer la variabilidad paleoclimática durante

todo ese período. Estas cronologías han permitido la indispensable calibración del

radiocarbono, año por año, con los anillos de los árboles y estudiar con resolución anual la

actividad solar y la radiación cósmica galáctica, variables sustitutivas o indirectas del clima

pasado contenidas en las señales químicas y físicas de la madera de los anillos. Es así como

se ha logrado determinar con los anillos de los árboles las temperaturas y las

precipitaciones durante los períodos de baja actividad solar como la “pequeña edad de


39

hielo” y los mínimos de Dalton, Maunder, Sporer y Wolf durante el último milenio, así

como durante el “período cálido medieval” (Hughes et al., 2011). En Siberia los registros

de anillos se extienden 10.000 años AP y en Norte América 11.800 años AP (Briffa y

Matthews, 2002). La dendrocronología ha contribuido significativamente al estudio del

cambio climático actual en razón de su habilidad para reconstruir el pasado climático con

resolución anual y gran precisión. Además, por la abundancia de árboles muy longevos, en

muy diversas condiciones climáticas y fáciles de muestrear (Hughes et al., 2011). Se ha

logrado recopilar mucha información del pasado climático millones de años AP estudiando

los anillos de árboles fósiles (Falcon-Lang, 1999; Prestes, 2009).

La dendroarqueología ha sido una aliada muy importante de los arqueólogos, los

antropólogos y los historiadores para estudiar el desarrollo de las civilizaciones y de sus

construcciones desde la edad de la madera. Se ha logrado identificar la procedencia de las

especies que empleaban antiguos habitantes de todos los continentes, las fechas de

construcción, abandono o destrucción de asentamientos humanos cientos o miles de años

atrás, que incluyen iglesias, casas, castillos, carretas, barcos e instrumentos musicales, entre

otros (Schweingruber, 1988; Haneka et al.,2006; Stoffel et al., 2010). Existe una

subdisciplina llamada dendrocronología forense de gran ayuda en el aporte de pruebas

legales a los jueces (Schweingruber, 1988).

En cuanto al trópico, aunque las investigaciones dendrocronológicas son mucho menos

numerosas que en las regiones extratropicales y su énfasis es en gran medida hacia la

dendroclimatología y la dendroecología, su número alcanza ya cientos de artículos.

Algunos de estos se encuentran citados en diversas revisiones de literatura (Roig, 2000;

Worbes, 2002; 2004; Tomazello et al., 2009; Rozendaal, 2010; Wils et al., 2010; Giraldo,


40

2010; Rozendaal y Zuidema, 2011). Algunas de las aplicaciones dendroclimáticas al

estudio del cambio climático en el trópico se han recogido en Zuidema et al. (2012).

También Boninsegna et al. (2009) revisaron las más importantes cronologías llevadas a

cabo en Suramérica con énfasis en la dendroclimatología, incluyendo el trópico. La

cronología con anillos a mayor altitud del mundo (hasta 5200 m) y que se remonta más de

700 años en el pasado se logró en Bolivia entre 16-22°S con Polylepis tarapacana (Argollo

et al., 2004).

En la Amazonia se han llevado a cabo investigaciones dendrocronológicas con árboles de

bosques episódicamente inundados y de tierra firme que incluyen estudios ecofisiológicos,

reconstrucciones climáticas y de los niveles y caudales de algunos ríos, estudios del

crecimiento y productividad de los bosques amazónicos en Brasil, Bolivia y Perú (Parolin

et al., 2004; Brienen, 2005; Brienen y Zuidema, 2005; Ratsch y Haase, 2007; Schöngart y

Junk, 2007; Schöngart, 2008; Jenkins, 2009). Algunos de los estudios sobre bosques

inundables se recogen en el libro editado por Junk et al. (2010). Schöngart et al. (2004)

encontraron correlaciones positivas significativas entre los ciclos de inundación y “El

Niño” con el ancho de los anillos de los árboles de diversas especies. Las cronologías de

Macrolobium acaciifolium, una especie que crece tanto en bosques de várzea (inundados

por aguas blancas) como igapó (inundados por aguas negras), correlacionaron

significativamente con la fase cálida del ENSO (Shöngart et al., 2005).

En Venezuela, Worbes (1999) encontró anillos de crecimiento anuales en Bombacopsis

quinata, Cedrela odorata, Swietenia macrophylla, Tectona grandis y Pinus caribea, entre

otras especies y descubrió correlaciones positivas entre el ancho de los anillos de

crecimiento y la precipitación durante la temporada seca. En Bolivia Brienen y Zudeima


41

(2005) midieron el ancho de los anillos de crecimiento de seis especies de la Amazonía

encontrando anillos anuales en todas ellas y correlaciones positivas entre el crecimiento de

los árboles y las lluvias.

Quizá la reconstrucción espacio-temporal más importante hasta ahora hecha en el trópico

con anillos de árboles fue la de la actividad de los monzones durante los últimos 1000 años

(Cook et al., 2010). Estos autores conformaron una base de 327 cronologías que cubren a

India, Asia del este, Indonesia y norte de Australia. En esta investigación se demostró que

las grandes fallas del monzón, usualmente asociadas con eventos El Niño, produjeron

megasequías, hambrunas e insurrecciones que llegaron a derribar dinastías. Buckley et al.

(2010) empleando cronologías de anillos de Vietnam y Camboya que se extendieron 979

años en el pasado estudiaron la variabilidad climática de esta región. Concluyeron que la

ciudad sagrada de Ankor, capital de Imperio Jemer, fue abandonada debido a dos

megasequías producidas por fallas del monzón y recurrentes y persistentes fenómenos de El

Niño que arruinaron la agricultura hacia los años 1350 y 1400, lo que obligó a abandonarla.

Las megasequías producidas en climas monzónicos que coinciden a menudo con eventos El

Niño durante la fase cálida del ENSO que, a su vez coinciden con aumentos de la

temperatura superficial del mar, pueden tener un impacto importante en las poblaciones del

sudeste asiático (D’Arrigo et al., 2006; D’Arrigo et al., 2008; Buckley et al.,2010). Una

mejor comprensión y predicción de estos fenómenos puede lograrse gracias a los registros

climáticos de alta resolución aportados por los anillos de los árboles. D’Arrigo et al. (2006)

reconstruyeron algunas sequías importantes en la isla de Java, basados en nueve

cronologías de los anillos de crecimiento de Tecnona grandis. D´Arrigo (2011) reconstruyó


42

los caudales del río Citarum de Java con los anillos de árboles tropicales desde 1759 hasta

nuestros días.

Se han aplicado recientemente técnicas dendrocronológicas en Colombia en estudios del

crecimiento de los árboles tanto en la cordillera Central con Albizia niopoides (Giraldo y

del Valle, 2012), como en el Chocó con Prioria copaifera (Giraldo y del Valle 2011).

También se logró la reconstrucción de los pulsos de inundación del río Atrato en Colombia

durante 150 años con Prioria copaifera (Herrera y del Valle, 2011) en el Chocó

biogeográfico en un clima ecuatorial. Estas especies tienen en común el carácter anual de

los anillos de crecimiento.

Las reconstrucciones dendroclimáticas también han sido aplicadas en climas desérticos y

climas áridos de baja altura de América con Bursera graveolens y algunas especies del

género Prosopis en el desierto peruano, (Rodríguez et al., 2005; López et al.,2006) y en la

Guajira colombiana con Capparis odoratissima (Ramírez y del Valle, 2011a) y Parkinsonia

praecox (Ramírez y del Valle, 2011b) las cuales mostraron relaciones lineales significativas

con las variables climáticas locales, especialmente la precipitación y diferentes índices del

ENSO.

En el género Rhizophora los anillos se observan a simple vista como bandas alternas de

colores claros y oscuros o como bandas alternas de poros numerosos y escasos

(Verheydenet al., 2004; 2005).Dicha característica fue primero demostrada por Menezes et

al. (2003) en R. mangle de Brasil quien descubrió que los anillos de esta especie

almacenaban información ambiental en su anchura relacionada con la salinidad del sustrato.

Yu et al. (2004) al norte del mar meridional de China demostraron la anualidad de los

anillos de crecimiento de R. apiculata. Lo más significativo de su investigación consistió


43

en demostrar que los valores δ13

C aumentaron entre 1982 y 1999, conforme aumentaban la

salinidad, el nivel del mar y su temperatura superficial. Ramírez et al. (2010) encontraron

que los picos de máxima densidad intraanular de la madera de R. mangle marcaban de

manera muy evidente los anillos anuales de esta especie y que correlacionaban

negativamente con la precipitación anual en la bahía de Cispatá, Caribe colombiano.

FUTURO

Sin duda, el mayor desafío y el futuro de la dendrocronología se encuentran en el trópico,

Su empleo permitiría responder numerosas preguntas ecológicas, silviculturales,

hidrológicas, paleoclimáticas y de los efectos del cambio climático a bajo costo y en

tiempos relativamente cortos, a diferencia de las parcelas permanentes que aportan

información sobre el crecimiento de los árboles luego de muchos años de costosos censos,

casi nunca con resolución anual y durante sólo una fracción de la vida de los árboles.

Los estudios con anillos de crecimiento de los árboles facilitarían el trabajo de la

silvicultura tropical en el ajuste de modelos matemáticos que expresen el crecimiento en

diámetro, volumen y biomasa en función de la edad de los árboles de las selvas y sus lapsos

vitales. Estos estudios son indispensables para calcular turnos y ciclos de corta sostenibles.

En este sentido se espera que trabajos como los de Brienen (2005), Schöngart (2008) y

Giraldo y del Valle (2011; 2012) se multipliquen en el próximo futuro.

Las funciones respuesta son una herramienta muy poderosa de la dendrocronología para

estudiar la ecología de las especies pues permiten determinar el grado de asociación

existente entre diversas variables ambientales instrumentales y el crecimiento de los árboles

durante el período en que estas coinciden (Speer, 2010). De esta manera se puede

determinar en muy corto plazo la respuesta de los árboles tropicales a diversas expresiones


44

de la temperatura (máxima, mínima, media), la precipitación, el brillo solar y la irradiancia

total, entre otras variables, año por año y mes por mes. Aunque ya se han hecho algunas

investigaciones sobre estos temas (Couralet et al., 2010; Rozendaal y Zuidema, 2011;

Ramírez y del Valle, 2011a; 2011b; Giraldo, 2012) se requiere desarrollar mucha más

investigación con las especies tropicales. Sobre el efecto de la actividad solar en el

crecimiento de los árboles tropicales, tema de gran actualidad en relación con el cambio

climático global, sobre el que sólo se conocen dos investigaciones (Giraldo, 2012; Rigozo

et al., 2012). En relación con el efecto del flujo de rayos cósmicos galácticos y del aumento

de las concentraciones de CO2 en el crecimiento de los árboles tropicales empleando

métodos dendrocronológicos sólo existe una investigación (Giraldo, 2012). Estas

investigaciones deben incrementarse pues permiten dilucidar en qué medida el cambio

climático actual es sólo de origen antrópico o si existen también causas naturales, y si

efectivamente, el aumento de las concentraciones de CO2 acelera la dinámica de los

bosques tropicales, tema muy debatido pero poco medido. Los pulsos de liberación y

supresión a los que están sometidos los árboles en las selvas tropicales causados por

disturbios se pueden estudiar a bajo costo y en corto tiempo mediante los anillos de

crecimiento de los árboles tropicales (Baker et al., 2005; Brienen, 2005). La datación de

cronosecuencias mediante los anillos de los árboles para el estudio de la sucesión en los

bosques tropicales ha demostrado ser una herramienta muy eficaz (Brienen et al., 2009, del

Valle et al., 2011), Se espera que estos estudios se incrementen significativamente en el

futuro. Además, El clima es fluctuante y de difícil predicción. Predecir sus tendencias

requiere antes determinar su comportamiento pasado. Las reconstrucciones con registros

proxy son más necesarias en el trópico pues los registros instrumentales son de corta


45

duración y baja resolución espacial. Ello limita la identificación de señales de cambio

climático, particularmente de los eventos de frecuencia media y baja y de las tendencias

que determinen si las variables climáticas aumentan o se reducen a largo plazo por efecto

del cambio climático global (Bradley, 1999). De todos los registros proxy los anillos de los

árboles son los más empleados fuera del trópico debido a su abundancia y bajo costo para

muestrearlos. La sensibilidad de los anillos de crecimiento de los arboles tropicales a

eventos de media y baja frecuencia (Jenkins, 2009; Cook et al., 2010) seguramente

estimulará en el futuro su empleo más generalizado.

También merece mayor atención el empleo de isótopos estables, en especial de 13

C y 18

O en

árboles con anillos anuales o sin ellos pues es una herramienta muy poderosa para la

reconstrucción climática (Jenkins, 2009; Pons y Helle, 2010). En la Amazonia el estudio de

Jenkins (2009) en el Perú fue pionero. Esta herramienta seguramente recibirá mucha mayor

atención en el futuro en el trópico.

El que el futuro de la dendrocronología se encuentre en el trópico se basa en las reflexiones

siguientes: i) La gran riqueza de especies existentes en el trópico hace que se puedan

encontrar muchas especies de árboles con sensibilidad específica a diversas señales

ambientales. Couralet et al. (2010) afirman que cada especie responde de manera diferente

a las variables ambientales; ii) Algunos árboles tropicales no deciduos con anillos anuales

crecen durante todo el año, aunque reduzcan sus tasas de crecimiento una vez al año

(Détienne y Barbier, 1988), ello les permite que almacenen la variabilidad ambiental

durante todo el año. Por el contrario, las especies de las regiones templadas y frías sólo

crecen durante la primavera, el verano y el otoño; por tanto, sólo permiten reconstruir las

variabilidad climática durante parte del año y no durante todo el año; iii) El descubrimiento


46

de árboles centenarios y aun milenarios en el trópico (Worbes y Junk, 1989b; Martínez-

Ramos y Álvarez-Buylla, 1998; Cook et al., 2010) permitiría remontarnos al menos durante

el último milenio para reconstruir el pasado climático, y aun antes, si se emplearan árboles

subfósiles. En Asia al menos dos cronologías de anillos de árboles se han aproximado al

último milenio (Buckey et al., 2010; Cook et al., 2010) y en el África una cronología

(Vogel et al. 2002).

AGRADECIMIENTOS

Agradezco a la Fundación Alejandro Ángel Escobar, a Colombia Biodiversa y al instituto

de Investigaciones Amazónicas IMANI por el apoyo económico para la realización de este

estudio. De manera especial al profesor Jorge Ignacio del Valle Arango por su asesoría y

constante revisión de este manuscrito y al colega Jorge Andrés Giraldo de quien recibí

constante motivación. A las profesoras Sandra Patiño (QEPD) y María Cristina Peñuela

quienes me apoyaron en el inicio del proyecto. A todas las personas que con su apoyo le

ayudaron a sacar adelante el estudio, infinitas gracias.

BIBLIOGRAFÍA

ALVES ES, ANGYALOSSY-ALFONSO V. Ecological trends in the wood anatomy of

some Brazilian species. 1. Growth rings and vessels. Iawa J. 2000; 21(1):3-30.

ARGOLLO J, SOLIZ C, VILLALBA R. Potencialidad dendrocronológica de Polylepis

tarapacana en los Andes Centrales de Bolivia. Ecol Boliv. 2004; 39: 5-24.

BAKER PJ, BUNYAVEJCHEWIN S, OLIVER CD, ASHTON PS. Disturbance history

and historical stand dynamics of a seasonal tropical forest in western Thailand. Ecol

Monogr. 2005; 75: 317-343.


47

BARTON GA. Keepers of the jungle: Environmental management in British India, 1855-

1900. Historian.2000; 62(3): 557-574.

BERLAGE HP. Over hetverband tusschen de dikte der jaarringen van djatiboomen

(Tectona grandisL.f.) en de regenvalop Java. Tectona. 1931; 24: 939-953.

BERLAGE HP. Fluctuations of the general atmospheric circulation of more than one year,

their nature and prognostic value. Staatsdrukkeri. Koninkl. Nederlad Meteorologisch

Instituut; 1957.

BERLAGEHP. The southern oscillation and world weather. Mededel. Verhand.88,

Koninkl. Nederlad Meteorologisch Instituut; 1966.

BIONDI M. Radiocarbon analysis of Pinus lagunae tree rings: implications from tropical

dendrochronology. Biotropica. 1999; 41(3): 241-249.

BONINSEGNA JA, ARGOLLO J, ARAVENA JC, BARICHIVICH J, CHISTIE D,

FERRERO ME, et al. Dendroclimatological reconstructions in South America: A review.

Palaeogeogr, Palaeoclimatol, Palaeoecol. 2009; 281:210-228.

BORMANN FH, BERLYN G,editores. Age and growth rate of tropical trees: New

direction for research: proceedings of the workshop on age and growth rate determination

for Tropical Trees, held at the Harvard forest, Petersham, Massachusetts, Bull. 94; 1981.

BRADLEY RS. Paleoclimatilogy: Reconstructing climates of the quaternary. San Diego;

1999.

BRÄUNING A, BURCHARDT I. Detection of growth dynamics in tree species of a

tropical mountain rain forest in southern Ecuador. En: Gártner HI, Monbaron H, Schleser

G. Editors.TRACE – Tree Rings in Archaecology, Climatology and Ecology. Fribourg,

Swizerland; 2006. p. 127-131.


48

BRIENEN RJW.Tree rings in the tropics: A study on growth and ages of Bolivian rain

forest trees: PROMAB; 2005.

BRIENEN RJW, ZUIDEMA PA. Relating tree growth to rainfall in Bolivian rain forests: a

test for six species using tree ring analysis. Oecologia. 2005; 146: 1–12.

BRIENEN RJ, LEBRIJA-TREJOS E, VAN BREUGE M, PÉREZ-GARCÍA E, BONGERS

F, MEAVE J, et al.The potential of tree rings for the study of forest succession in Southern

Mexico. Biotropica.2009; 41: 186-195.

BRIFFA KR, MATTHEWS JA, Editores. Analysis of dendrochronologycal variability and

associated natural climates in Eurasia (Advance-10K): a European contribution toward a

hemispheric dendroclimatilogy for the Holocene. The Holocene Special Issuee; 2002.

BRISON AL, PHILIPPE M, THEVENAR F. Are Mesosoic growth rings climate-induced?

Paleobiology. 2001; 27(3): 531-538.

BRONK RAMSEY C. Bayesian analyasis of radiocarbon dates. Radiocarbon. 2009; 51(1):

337-360.

BUCKLEY BM, ANCHUKAITIS KJ, PENNY D, FLETCHER R, COOK ER, SANO M,

et al. Climate as a contributing factor in the demise of Angkor, Cambodia. PNAS. 2010;

107: 6749-6752.

CASALS V. El turno forestal, la propiedad de los montes y la recepción de la fórmula de

Faustmann en España, 1849-1918. Scripta Nova. 2005; 9: 181-204.

CHAMBERS JQ, HIGUSHI N, SCHIMEL JP. Ancient trees in Amazonia. Nature. 1998;

391: 135-136.

COOK ER, KAIRUKSTIS LA.Methods of dendrochronology: Applications in the

environmental sciences. Kluger, Dordrecht, Th Netherlands; 1992.


49

COOK ER, ANCHUKAITIE KJ, BUCKLEY BM, DÁRRIGO RD, JACOBY GD,

WRIGHT WE. Asian monsoon failure and megadrought during the last millennium.

Science. 2010; 328: 486-489.

COSTER CH. Zuranatomie und physiologie der zuwachszonen und jahresringbildung in

den Tropen. Ann Jard Bot Buitenzorg.1927; 37: 49-161.

COURALET C, STERCH FC, SAAS-KLAASEN U, VAN ACKER C, BEECKMAN H.

Species-specific growth responses to climate variations in understory trees of a central

African rain forests. Biotropica. 2010; 42(4): 503-5011.

CREBER GT.Tree rings: A natural data storage system. Biol. Rev. 1977; 52(3): 349-381.

DÁRRIGO R. Reconstructed stream flow for the Citarum River, Java, Indonesia: Linkages

to tropical climates dynamics. Clim Dynam. 2011; 36: 451-462.

DÁRRIGO R, WILSON R, PALMER J, KRUSICP, CURTIS A, SAKULICH J, et al.

Monsoon drought of Java, Indonesia during the past two centuries. Geophys Res Lett.

2006; 33: L04709, doi: 10.1029/2005GL025465

DÁRRIGO R, ALLAN R, WILSON R, PALMER J, SAKULICH J, SMERDON, et

al.Pacific and Indian Ocean climate signals in a tree-ring record of Java Monsoon drought.

Int J Climatol. 2008; 28: 1889–1901.

DEL VALLE JI. Crecimiento de cuatro especies de los humedales del litoral Pacífico

colombiano. Rev Acad Colomb Cienc. 1997; 21(81): 445-465.

DEL VALLE JI, RESTREPO HI, LONDOÑO MM.Recuperación de la biomasa mediante

la sucesión secundaria, Cordillera Central de los Andes, Colombia. Rev Biol Trop. 2011;

59: 1337-1358.


50

DÉTIENNE P, BARBIER C. Rythmes de croissance de quelques essences de Guyane

Française. Bois For Trop. 1988; 217: 63-76.

DOUGLASSAE.Weather cycles and the growth of big trees.Mon Weather Rev. 1908; 37:

226-237.

DOUGLASS AE. A method of estimating rainfall by the growth of trees. Amer Geog Soc

Bul.1914; 46: 321-335.

DOUGLASS AE. Evidence of climatic effects in the annual rings of trees. Ecology.

1920;1(1): 24-32.

ENRIGHT NJ, OGDEN J, RIGGLS. Dynamics of forests with Araucariaceae in the

Western Pacific. J Veg Sci. 1999; 10: 793-804.

FALCON-LANGHJ. The early Carboniferous (Asbian-Brigantian) seasonal tropical

climate of Northern Britain. Palaios. 1999; 14: 116-123.

FALCON-LANG HJ. The early carboniferous (Courceyan-Arudian) monsoonal climate of

the British Isles.Geol Mag. 1999; 136: 117-187.

FICHTLER E, CLARK DA, WORBES M. Age and long-term growth of trees in an old-

growth tropical rain forest, based on analyses of tree rings and 14

C1. Biotropica.2003; 35:

306-317.

FICHTLER E, TROUET V, BEECKMAN H, COPPIN P, WORBES M.Climatic signals in

tree rings of Burkea africana and Pterocarpus angolensis from semi arid forests in

Namibia. Trees. 2004; 18: 442-451.

FRIEDRICH M, REMMELE S, KROMER B, HOFMANN J, SURK M, KAISER FK, et

al. The 12460-years Hohenheim oak and pine tree-ring chronology from central Europe: A


51

unique annual record for radiocarbon calibration and paleoenvironment reconstructions.

Radiocarbon. 2004; 46(3): 111-122.

FRITTS HC. Tree rings and climate. London: Academic Press;1976

GIL A, OLCINA J. Climatología general. Barcelona: Editorial Ariel; 1997.

GIRALDO JA. Dendrocronología en el trópico: aplicaciones actuales y potenciales.

Colomb For. 2010;14: 97-111.

GIRALDO JA. Anillos, clima y actividad solar [Tesis Maestría]. Medellín: Departamento

de Ciencias Forestales, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Nacional de

Colombia; 2012.

GIRALDO JA, DEL VALLE JI.Estudio del crecimiento de Prioria copaifera

(Caesalpiniaceae) mediante técnicas dendrocronológicas. Rev Biol Trop.2011; 59(4): 1813-

1831.

GIRALDO VD, DEL VALLEJI. Modelación del crecimiento de Albizia niopoides

(Mimosaceae) por métodos dendrocronológicos. Rev Biol Trop. 2012; 60 (3): 1117-1136.

GRISSINO-MAYER HD. An updated list of species used in tree ring research. Tree-Ring

Bull.1993; 53: 17-43.

GRISSINO-MAYER HD, SPEER J, KRUSICP. History of dendrochronology [serial

online] 2010 [citado 10 Jun 2012]. Disponible en: URL:

http://web.utk.edu/~grissino/ltrs/lectures.htm.

GOULAY ID. Growth ring characteristics of some African Acacia species. J Trop Ecol.

1995; 11: 121-140.

http://web.utk.edu/~grissino/ltrs/lectures/dendro%20history.ppt


52

HANEKA K, VERHEIDEN A, BEECKMAN H. GÄRDNER H, HELLE G, SCHLESER

G. Tree rings and archeology, climatology and ecology. Belgian: Laboratory of Wood

Technology, Ghent University; 2006.

HEINRICH I, BANKS JCG. Variation in phenology, growth, and wood anatomy of Toona

sinensis and Toona ciliata in relation to different environmental conditions. Int J Plant Sci.

2006; 167(4): 831-841.

HEINRICH I, WEIDNER K, HELLE G, VOS H, BANKS JC. Hydroclimatic variation in

far North Quinsland since 1860 inferred from tree rigs.Palaeogeogr, Palaeoclimatol,

Palaeoecol. 2008; 270; 116-127.

HERRERA DA, DEL VALLE JI. Reconstrucción de los niveles del río Atrato con anillos

de crecimiento de Prioria copaifera. Dyna. 2011; 169: 121-130.

HUBBER B. Tree physiology. Annu Rev Plant Phys. 1952; 3: 333-346.

HUGHES MK, SWEETMAN TH, DIAZ HS. Dendroclimatology: Progress and prospects.

Dordrecht, The Netherlands: Springer; 2011.

JACOBY GC. Tree-ring analysis in tropical regions. Iawa Bull. 1989; 10: 97-108.

JENKINS HS. Amazon climate reconstruction using growth rates and stable isotopes of

tree-ring cellulose from the Madre de Dios Basin, Peru. [Tesis de doctorado]. Duke

University, USA; 2009.

JUNK WJ, PIEDADE MTF, WITTMANN F, SCHÖNGART J, PAROLIN P, editors.

Amazonian floodplain forests: ecophysiology, ecology and sustainable management.

Dordrecht, The Netherlands: Springer; 2010.

KAENNEL M, SCHWEINGRUBER FH.Multilingual glossary of dendrochronology:

Terms and definitions in English, German, French, Spanish, Italian, Portuguese, and


53

Russian. Birmensdorf, Swiss Federal Institute for Forest, Snow and Landscape Research.

Berne, Switzerland, Stuttgart, Germany, Vienna, Austria; 1995.

KUROKAWA H, YOSHIDA T, NAKAMURA T, LAI J, NAKASHIZUKA T. The age of

tropical rain forest canopy species, Borneo ironwood (Eusideroxylon zuagerii), determined

by 14

C dating. J Trop Ecol. 2003; 19: 1-7.

LIEBERMAN M, LIEBERMAN D. Simulation of growth curves from periodic increment

data. Ecology. 1985; 66: 632-635.

LISI C, TOMAZELLO FO M, BOTOSSO PC, ROIG FA, MARIA VRB, FERREIRA-

FEDELE L, et al. Tree-ring formation, radial increment periodicity, and phenology of tree

species from a seasonal semi-deciduous forest in southeast Brazil. Iawa J. 2008; 29(2): 189-

207.

LÓPEZ BC, RODRÍGUEZ R, GRACIA CA, SABATÉ S. Climatic signals in growth and

its relation to ENSO events of two Prosopis species following a latitudinal gradient in

South America. Global Change Biol. 2006; 12: 897-906.

MARIAUX A. Les cernes dans les bois tropicaux africains, nature et périodicité. Bois For

Trop. 1967; 114:23-37

MARTÍNEZ-RAMOS M, ÁLVAREZ-BUYLLA ER. How old are tropical rain forest

tree?.Trends Plant Sci. 1998; 3: 400-405.

MCKENZIE TA.Observation on growth and technique for estimating annual growth in

Prioria copaifera. Turrialba. 1972; 22: 3.

MEIJER HAJ, VAN DER PLICHT J, GISLEFOSS S, NYDAL R.Comparing long term

atmospheric 14

C and 3H records near Groningen, the Netherlands with Fruholmen, Norway

and Izaña, Canary Islands 14

C Stations. Radiocarbon. 1995; 37(1):42-45.


54

MENEZES M, BERGER U, WORBES M. Annual growth rings and long-term growth

patterns of mangrove trees from Bragança peninsula, North Brazil. Wetl Ecol Manag.2003;

11: 233-242.

MORALES J, ROIG FA, DEPATTA V.Climatic signals in tree-rings of Araucaria

angustifolia in Southern Brazil highlands. Austral Ecol. 2010; 35: 134-147.

PARSONSJJ. The Miskito Pine savanna of Nicaragua and Honduras. Ann Assoc Am

Geogr. 1955; 45(1): 36-63.

PAROLIN P, WITTMANN F, SCHÖNGART J, PIEDADE MT. Amazonian vársea forest:

Adaptative strategies of trees as tools for forest management. EcolApl. 2004; 3(1,2): 180-

184.

PÉREZ CA. Estudio forestal del laurel, Cordia alliodora (R. y P.) Cham. En Costa Rica.

[Tesis de Maestría]. Turrialba, Costa Rica; 1954.

PONS TL, HELLEG. Identification of anatomically non-distinct annual rings in tropical

trees using stable isotopes. Trees. 2011; 25: 83-93.

PRESTES A.Relação Sol-Terra estuda da através de anéis de crecimento de coníferas do

Holoceno recente e do Triássico [Tesis de doctorado]. São José dos Campos, Brasil:

Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais-INPE-; 2009.

RAMÍREZ JA, MOLINA EC, BERNAL M. Anillos anuales y clima en Rhizophora mangle

L. de la bahía de Cispatá, Colombia. Rev Fac Nac Agron. 2010; 63(2): 5639-5650.

RAMÍREZ JA, DEL VALLE JI. Local and global climate signals from tree rings of

Parkinsonia praecox in La Guajira Colombia. Int J Climatol. 2011a; 32: 1077-1088.


55

RAMÍREZ JA, DEL VALLE JI. Paleoclima de La Guajira, Colombia; según los anillos de

crecimiento de Capparis odoratissima (Capparidaceae). Rev Biol Trop. 2011b; 59: 1389-

1405.

RATSCH G, HAASE K. Anatomic prerequisites for internal root aeration of three tree

species of the Amazonian inundation forests. Amazoniana. 2007; 19: 185-198.

REIMER PJ, BROWN TA, REIMER RW. Discusion: Reporting and calibration of post

bomb 14

C data. Radiocarbon. 2004; 46(3): 1299-2304.

RIGOZONR, LISI CS, TOMAZELLO M, PRESTES A, NODERMANN DJR, SOUZA-

ECHER M, et al. Solar-terrestrial signals record in tree rings with time series from Brazil.

Pure Appl Geophys. 2012; DOI: 101007/s00024-012-0480-x

ROBERTSONI, FROYD CA, WALSH RPD, NEWBERRY DM, WOODBORNE S, ONG

RC. The dating of Dipterocarp tree rings: Stablishing a record of carbon cycling and

climatic change in the tropics. J Quaternary Sci. 2004; 19(7): 657-664.

RODRÍGUEZ R, MABRES A, LUKMAN B, EVANS M, MASIOKAS M, EKTVED TM.

“El Niño” events recorded in dry-forests species of the lowlands of northwest Peru.

Dendrochronologia2005; 22: 181-186.

ROIG F, editor. Dendrocronología en América latina. Mendoza: EDIUM; 2000.

ROZENDAAL DMA. Using tree rings to evaluate long-term growth patterns of Bolivian

forest trees. Riberalta, Bolivia: PROMAB Scientific Series 12; 2010.

ROZENDAAL DMA, ZUIDEMA P. Dendroecology in the tropics. Trees. 2011; 25: 3-16.

SCHÖNGART J. Growth-Oriented Logging (GOL): A new concept towards sustainable

forest management in Central Amazonian várzea floodplains. Forest Ecol Manag. 2008;

256: 46-58.


56

SCHÖNGART J, JUNK W, PIEDADE MT, AYRESS JM, HUTTERMANN A, WORBES

M. Teleconection between tree growth in the Amazonian floodplains and the El Niño-

Southern oscillation effect. Glob Change Biol. 2004; 10: 683-692.

SCHÖNGART J, PIEDADE M, WITTMANN F, JUNK W, WORBES M. Wood growth

patterns of Macrolobium acaciifolium (Benth.) (Fabaceae) in Amazonian black-water and

white-water floodplain forests. Oecologia. 2005; 145: 454-461.

SCHÖNGART J, JUNK WJ. Forecasting the flood-pulse in Central Amazonia by ENSO-

indices. J Hydrol.2007; 355: 124-132.

SCHWEINGRUBER FH. Tree-rings: Basics and application of dendrochronology.

Dordrecht: D. Reidel Publishing Co; 1988.

SCHWEINGRUBER FH. Tree rings and environment: Dendroecology. Birmensdorf, Swis

Federal institute for Forest, Snow and Landscape Research. Berne Sttutgart. Viena, Haupt;

1995.

SCHWEINGRUBER FH. Wood structure and environment.Berlin, Germany: Springer;

2007.

SCHWEINGRUBER FH, BÖRNER S, SCHULZE ED. Atlas of woody plants stems:

Evolution, structure, and environmental modifications. Berlin, Germany: Springer; 2006.

SPEER JH. Fundamentals of tree-ring research. Tucson, USA: The University of Arizona

Press; 2010.

STOFFEL M, BOLLSCHWIBER M, BUTLER DR, LUCKMANB, editores. Tree rings

and natural hazards: A state-of-the-art. New York: Springer; 2010.

STUIVER M, REBELLO AL, WHITE JC, BROECKER W. Isotopic indicators of age/

growth in tropical trees. En: Bormann y Berlyn, editors. Age and growth rate of tropical


57

trees: new directions for research. New Haven, Connecticut, Yale University Press; 1981.

p. 72-82.

TSCHINKEL H. Annual growth rings in Cordia allioodora. Turrialba. 1966; 16(1): 75-80.

TOMAZELLO FO M, BOTOSSO PC, LISI C. Potencialidade da familia Meliaceae par

dendrocronología em regiões tropicais e subtropicais. En: Roig FA, editor.

Dendrocronología en América Tropical. Mendoza, Argentina: EDIUM; 2000. p. 381-431.

TOMAZELLO M, ROIG FA, ZEVALLOS PA. Dendrocronología y dendroecología

tropical: Marco histórico y experiencias exitosas en los países de América Latina. Ecol

Boliv. 2009; 44: 73-82.

URIARTE A.Historia del clima en la tierra. Servicio Central de Publicaciones del Gobierno

Vasco; 2003.

VÁSQUEZ AM, RAMÍREZ AM.Maderas comerciales en el valle de Aburrá. Medellín:

Área Metropolitana del Valle de Aburrá; 2005.

VERHEYDEN A, GITUNDU J, BEECKMAN H, KOEDAM M. Growth rings, growth

rings formation and age determination in the mangrove Rhizophora mucronata. Ann Bot-

London. 2004; 94: 59-66.

VERHEYDEN A, ROGGEMANA M, BOUILLONB S, ELSKENSB M, BEECKMANC

H, KOEDAMA N. Comparison between 13C of a-cellulose and bulk wood in the

mangrove tree Rhizophora mucronata: Implications for dendrochemistry. Chem Geol.

2005; 219: 275– 282.

VIEIRA S, TRUMBORE S, CAMARGO PB, SELHORST D, CHAMBERS JQ, HIGUCHI

N. Slow growth rates of Amazonian trees: Consequences for carbon cycling. PNAS. 2005;

102 (51): 18502-18507.


58

VOGEL JC, FULS A, VISSER E. Radiocarbon adjustment to the dendrochronology of a

yellowwood tree. S Afr J Sci. 2002; 97: 164-166.

VOGEL JC, FULS A. The life-span of leadwood trees.S Afr J Sci. 2005; 101: 98-100.

VOLLAND-VOIGT F, BRÄUNING A. Radial stem variation of Tabebuia crysantha

(Bignoniaceae) in different tropical forest ecosystems of southern Ecuador. Trees. 2011;

25: 39-48.

WASELER EA, BAAS P, GASSON PE. IAWA list of microscopic features for hardwood

identification. Iawa Bull n.s. 1989; 10(3): 219-232.

WESTBROOK JA, GUIDERSON THP, COLINVAUX PA. Annual growth rings in a

sample of Hymenaea courbaril. Iawa J. 2006; 27(2): 193-197.

WILS THG, ROBERTSON I, ESHETU Z, SASS-KLAUSSEN UGH, KOPROWSKI M,

Periodicity of growth rings in Juniperus procera from Ethiopia inferred from

crossdatingand radiocarbon dating. Dendrochronologia. 2009; 27: 45-58.

WILS THG, SASS-KLAUSSEN UGH, ESHETU Z, BRÄUNING A, GEBREKIRSTOS

A, COURALETC, et al. Dendrochronology in the dry tropics: The Ethiopian case. Trees.

2010; 25: 345-354.

WIMMER R. Arthur Freiherr von Seckendorff-Gudent and the early history of tree-ring

crossdating. Dendrochronologia. 2001;19: 153-158.

WORBES M. Structural and others adaptations to long-term flooding by trees from Central

Amazonia. Amazoniana. 1985; 9(3): 459-484.

WORBES M. Growth rings, increment and age of trees in inundation forests, savannas and

a mountain forest in the Neotropics. Iawa Bull.1989; 10: 109-122.


59

WORBES M. How to measure growth dynamics in tropical trees: A review. Iawa J. 1995;

16: 337-351.

WORBES M. Annual growth rings, rainfall-dependent growth and long-term growth

patterns of tropical trees from the Caparo Forest Reserve in Venezuela. J Ecol. 1999; 87:

391-403.

WORBES M. One hundred years of tree-ring research in the tropics - a brief history and an

outlook to future challenges. Dendrochronologia.2002; 1: 217-231.

WORBES M. Tree-ring analysis.En: Burley J, Evans J, Younquis JA, editors.

Encyclopaedia of Forest Science; Elsevier; 2004. p. 586-599.

WORBES M, JUNK WJ. Dating tropical trees by means of 14

C from bomb tests. Ecology.

1989a; 70: 503-507.

WORBES M, JUNK WJ. How old are tropical trees? The persistence of a myth. Iawa

J.1989b; 20 (3): 255-260.

YU KF, ZHAO JX, LIU TS, WANG PX, QIAN JL, CHEN TG. Alpha-cellulose δ13

C

variation in mangrove tree rings correlates well with annual sea level trend between 1982

and 1999, Geophys Res Lett. 2004; 31: L11203, DOI: 10.1029/2004GL019450.

ZUIDEMA PA, BRIENEN RJW, SCHÖNGART J. Tropical forest warming: looking and

backwards for more insights. Trends Ecol Evol. 2012; 27(4): 193-194.


60

ANILLOS DE CRECIMIENTO DE QUINCE ESPECIES DE ÁRBOLES DE LA

AMAZONIA COLOMBIANA

Growth rings of fifteen tree species of the Colombian Amazon

Carolina Rivera Builes1

1 Grupo de Ecología de Ecosistemas Terrestres Tropicales (GEETT), Universidad Nacional de

Colombia, Sede Amazonía, Kilómetro 2 vía Tarapacá, Leticia, Colombia.

[email protected]

Título abreviado: Anillos de crecimiento

RESUMEN

La existencia de anillos de crecimiento en los árboles tropicales es el primer requisito para

considerar una especie como potencial para la dendrocronología. Se analizaron las características

anatómicas de los anillos de crecimiento de quince especies de árboles del Trapecio Amazónico

colombiano; dos de ellas endémicas de bosques de arenas blancas, una especie de rápido

crecimiento y las restantes doce especies en los bosques amazónicos de tierra firme, consideradas

como especies amenazadas por la presión del comercio maderero. Alrededor de 87% de las

especies presentaron anillos de crecimiento visibles a simple vista. 87% de las especies

presentaron porosidad difusa con predominancia de poros solitarios, sin patrón de disposición. El

parénquima marginal (PM) fue la característica más común asociada con los límites anatómicos

de los anillos de crecimiento. Se encontraron anillos en cuña en 33% de los árboles, pero

particularmente abundantes en Hevea nitida, especie endémica de bosques de arenas blancas.

Palabras clave: Anatomía de la madera, anillos de crecimiento de los árboles, potencial

dendrocronológico, tierra firme, varillal


61

INTRODUCCIÓN

La selva húmeda tropical es uno de los ecosistemas más amenazados del mundo. Los cambios

económicos, demográficos, el cambio climático y la tala indiscriminada son los principales

impulsores de los cambios en el uso del suelo y la degradación continua de la calidad de la tierra

(WRM, 2001; Ochoa, 2002). Es esencial ejecutar acciones radicales para la gestión de estos

bosques, para mejorar la producción forestal y recuperar las áreas que se encuentran en peligro.

Los estudios con anillos de crecimiento de los árboles pueden contribuir significativamente al

desarrollo de planes de manejo para la producción sostenible de madera de estos bosques.

Generalmente los estudios con anillos de crecimiento en los árboles comienzan con la descripción

anatómica de la madera de las especies de interés; no obstante, tales descripciones anatómicas

tienen además otros fines, tales como: determinación del género o la especie de piezas de madera

de valor histórico, cultural o comercial (Dickison 1975), identificar especímenes de herbario,

maderas fósiles o subfósiles, maderas empleadas en construcciones antiguas, en la taxonomía de

plantas, para resolver problemas de sistemática, filogenia y evolución (Dickison 1975, Carlquist

1992, 2001, Westoby 2006).

De acuerdo con Carlquist (1975) la diversidad estructural del xilema en las plantas vivas es el

resultado de adaptaciones a diversos hábitats, este autor encontró correlaciones entre la estructura

de la madera y variables ambientales de importancia ecológica, y formuló importantes relaciones

que reinterpretan la diversidad de los vegetales como el resultado de la evolución funcionalmente

adaptativa. Son significativamente relevantes las correlaciones entre la morfología de la madera

(porosidad, anillos de crecimiento, entre otros) y las condiciones climáticas a las que se adaptaron

ancestralmente las plantas leñosas (Carlquist 1975, 1992).

La gran cantidad de estudios hechos usando la madera como materia prima se deben, en gran

parte, a la importancia económica de este recurso, a la relativa facilidad con que se preparan las


62

muestras y al hecho de que, comparada con otras estructuras vegetales, la madera puede

conservarse por largos períodos de tiempo sin perder su estructura (Dickison 1975).

Una variedad de factores ambientales, incluyendo el clima, afectan el crecimiento y la fisiología

de los árboles; estas variaciones se registran en la madera y, por ende, en los anillos de los

árboles; por ello la dendrocronología ha sido ampliamente utilizada en estudios ambientales en

los bosques templados y ha comenzado a usarse cada vez con mayor frecuencia en los trópicos

(Bormann & Berlyn 1981, Pant 1983, Jacoby 1989, Bhattacharyya et al. 1992, Buckley et al.

1995, Eckstein et al. 1995, Pumijumnong et al. 1995, Stahle et al. 1999, Roig 2000, Tarhule &

Hughes 2002, Worbes et al. 2003, Schöngart et al. 2004, 2006, Baker et al. 2005, Brienen &

Zuidema 2005, Brienenet al. 2009, Soliz-Gamboa et al. 2011). Se han adelantado estudios sobre

su potencial dendrocronológico en una amplia diversidad de especies tropicales con muy

contrastantes regímenes de lluvias y de temperatura: desde los 40 mm anuales en el desierto

peruano (Rodríguez et al. 2005) hasta más de 4000 mm de precipitación anual (Fichtler et al.

2003) en Costa Rica. Todas las publicaciones colombianas sobre dendrocronología son nuevas

(Giraldo & del Valle 2011, Ramírez & del Valle 2011a, 2011b, Herrera & del Valle 2011).

A pesar de las enormes ventajas de la dendrocronología, no todos los árboles tropicales tienen

anillos de crecimiento y, en los que los presentan, no siempre su periodicidad es anual (Jacoby

1989, Worbes 1989, Goulay 1995). Además, es frecuente encontrar irregularidades como anillos

dobles, múltiples, falsos anillos y en cuña (Biondi 1999, Brienen et al. 2009, Wils et al. 2009) lo

que implica que estudios como estos en árboles tropicales sean complejos pues dificultan la

datación cruzada y la determinación de edades y patrones de crecimiento precisos.

La selva amazónica representa 56% de la selva húmeda tropical de la Tierra. Además de ser la

extensión continua de selva más grande del Planeta, su supervivencia es vital para el

mantenimiento, equilibrio y funcionamiento del clima global y sobre todo regional


63

(Palacios2005). La Amazonía colombiana ocupa un área cercana al 36% del territorio nacional

(WRM 2001). Dentro de la gran matriz de bosque amazónico se encuentran los bosques de tierra

firme; término designado para los bosques no inundados periódicamente (Hopkins 2005); los

bosques inundados bien sea por ríos de aguas negras (igapó en portugués) o por ríos de aguas

blancas (várzea en portugués) y los bosques de arenas blancas conocidos como “varillales” en

Colombia (García et al. 2003), o “caatingas, campina o campinarana” en Brasil (Dezzeo et al.

2000), que constituyen parches de bosques dispersos que cubren aproximadamente 3% de la

cuenca amazónica. Debido a las condiciones limitantes de los suelos de los “varillales”,

extremadamente oligotróficos con procesos de podzonización (arenas blancas pobres en

nutrientes, con una capa dura o hard-pan situada entre 90-150 cm), los varillales se caracterizan

por tener sotobosques más iluminados con una capa de humus bruto más espesa en relación con

otros tipo de suelos (Anderson 1981), soportan una biota rica en endemismos y poco diversa en

comparación con los bosques de tierra firme (Anderson 1981, Dezzeo et al. 2000, Fine et al.

2006). La extrema pobreza de nutrientes causa que los árboles crezcan lentamente, alcancen tallas

pequeñas (de ahí el nombre de “varillal”) y soporten un reducido dosel (Medina & Cuevas 2000),

con características escleromorfas.

Durante la época lluviosa los varillales se inundan fácilmente y los árboles de este bosque quedan

bajo condiciones de hipoxia; sin embargo, los períodos de inundación son cortos y debido a la

textura arenosa del suelo se secan fácilmente. Durante los meses de menor precipitación los

suelos llegan a estar extremadamente secos por la baja capacidad de retención de agua de las

arenas y los árboles quedan sometidos a estrés hídrico. Nuestra hipótesis supone que la situación

pulsante de inundación y estrés hídrico en los varillales conlleva la formación de anillos de

crecimiento en las especies de este tipo de bosque; sin embargo, estas condiciones pulsantes sólo

duran cortos períodos de tiempo entre una y otra situación, por lo cual suponemos la formación


64

de anomalías tales como la formación de anillos no anuales, anillos en cuña (wedging rings), o

anillos perdidos (missing rings) ya que en este caso el cambium se activa sólo parcialmente y por

poco tiempo. En los bosques de tierra firme suponemos que la disminución de la precipitación

durante algunos meses del año es condición suficiente para que los árboles disminuyan sus tasas

de crecimiento y se reflejen cambios en la densidad de la madera, formación de bandas de

parénquima o el desarrollo de porosidad circular o semicircular; es decir, la formación de anillos

de crecimiento.

Existe poca información dendrocronológica en la cuenca amazónica comparada con las zonas

templadas y frías y hasta ahora ningún estudio ha involucrado árboles propios de bosques de

arenas blancas. Este artículo trata de identificar especies de la Amazonia colombiana con anillos

de crecimiento y las adaptaciones de la anatomía de éstas especies a diversas variables

ambientales. Esto proporciona información valiosa para su uso en estudios relacionados con el

crecimiento de los árboles y de sus cambios ambientales. Con el análisis de anillos en especies

tropicales pueden desarrollarse modelos de crecimiento, determinarse turnos y ciclos de corta y

proporcionar directrices futuras para mejorar el manejo de los bosques naturales en países

tropicales como Colombia. Lamentablemente la mayoría de los estudios de la anatomía de las

maderas en Colombia han tenido un gran sesgo hacia las especies maderables más empleadas y

de sus características comerciales, dejando de lado sus potenciales aplicaciones

dendrocronológicas, ecofisiológicas, evolutivas y filogenéticas (JUNAC 1981, Rodríguez 1988,

Aya et al. 1997, Vásquez & Ramírez 2005, Vásquez & Alcántara 2009), esto ha llevado a que se

desconozca la anatomía de muchas especies y la interpretación de sus características. Este estudio

es un paso en esta dirección.

ÁREA DE ESTUDIO Y ESPECIES ESTUDIADAS


65

El muestreo se llevó a cabo al sur del Trapecio Amazónico, Colombia, entre septiembre de 2009

y mayo de 2011. (Figura 1). La mayor parte de este territorio, al igual que el resto de la cuenca

Amazónica es en realidad un gran mosaico de ecosistemas (Prance 1987) que alberga una de las

biotas más diversas y ricas del Mundo (Gentry 1990), en el cual existen formaciones geológicas

pertenecientes a dos períodos del Terciario y dos períodos del Cuaternario (Palacios 2005). El

Terciario Amazónico constituye la mayor parte del subsuelo del Trapecio Amazónico; en general

origina un relieve ondulado de colinas, producto de procesos de disección que lo han afectado

desde el Mioceno en forma notoria y que afloran ocasionalmente a lo largo de los cauces de los

ríos y caños (ANÓNIMO 2003).El clima es de Selva Ecuatorial Muy Húmeda (Af de acuerdo

con la clasificación de Köppen´s) pues no presenta precipitaciones mensuales inferiores de 60

mm y diferencias de temperaturas menores de 5ºC entre el mes más cálido y el más frio. La

precipitación media anual del área de estudio es 3286 mm (1969-2009), con un período de menor

precipitación entre junio y septiembre (con precipitación promedio mensual de 183 mm) y una

estación lluviosa de octubre a mayo (con promedio mensual de 316 mm). Aunque las

precipitaciones se reducen sustancialmente en la época menos lluviosa del año (junio a

septiembre),de acuerdo con el sistema de clasificación de Walter y Lieth (1960) no existen meses

con déficit hídrico (Figura 2). La temperatura no presenta fluctuaciones significativas durante el

año, sus valores medios son cercanos a 26ºC, con promedio máximo de 26.7ºC y mínimo de

24.9ºC.


66

Figura 1. Localización de los sitios de muestreo.

Figura 2. Diagrama climático del área de estudio. Estación del Instituto de Hidrología,

Meteorología y Estudios Ambientales IDEAM- Leticia, Amazonas (1972-2009).

24,5

25

25,5

26

26,5

100

150

200

250

300

350

400

Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic

Tem

per

atura

(ºC

)

Pre

cipit

ació

n (

mm

)

Meses


67

Se colectaron muestras en dos lugares diferentes: i) la Estación Biológica El Zafire (EBZ), que se

encuentra sobre la línea limítrofe oriental que separa a Colombia de Brasil (4º 0´21” Sur, 69º

53´55” Oeste), a una altitud de 76 m y hace parte de la Reserva Forestal del Río Calderón. En ella

se colectaron secciones transversales de dos de las especies endémicas más abundantes en el

bosques de Varillal sobre suelos con procesos de podzolización del Terciario Superior

Amazónico, cuyo origen proviene del escudo Guyanés, específicamente sobre la unidad

sedimentaria de arena Mariñame (Arbeláez et al. 2008) y, por tanto, asociada con arenas

cuarcíticas muy pobres en nutrientes; y una especie de rápido crecimiento en un bosque de tierra

firme sobre Cambisoles (Quesada et al. 2010). ii) Las restantes 12 especies fueron colectadas en

los alrededores de la Comunidad “Monillamena” en un bosque maduro de tierra firme

desarrollado sobre sedimentos Pleistocénicos a unos 10 km de la ciudad de Leticia. Se

seleccionaron estas especies por ser abundantes y atractivas en el mercado maderero, lo que ha

ocasionado el decrecimiento de sus poblaciones (Domínguez 2005). No fue necesario derribar ni

sacrificar árboles para colectar las secciones transversales y las muestras botánicas; se

aprovecharon árboles derribados previamente por aserradores locales. La Tabla 1. presenta la

información de las especies analizadas.

MATERIALES Y MÉTODOS

Se colectó una sección transversal por especie cerca de la base de cada árbol. Se secaron al aire y

luego se pulieron con pulidora mecánica y lija progresivamente más fina desde grado 80 hasta

grado 600, con el fin de resaltar su estructura anatómica la cual se fotografió luego permitiendo

un registro visual de los anillos de crecimiento cuando existían.

Para facilitar el análisis y la manipulación de las muestras en la descripción macroscópica y la

caracterización de los anillos de crecimiento, se cortaron trozos rectangulares orientados

radialmente teniendo en cuenta los tres planos de la madera, desde el centro anatómico hasta la


68

corteza. La caracterización macroscópica de la madera se realizó mediante observación directa

con ayuda de una lupa y un estereoscopio Olympus modelo SZ4045 con aumento de 4X.

Las descripciones anatómicas se basaron en las propiedades y características macroscópicas de la

madera usando el protocolo para latifoliadas propuesto por Vásquez (2004). En dicho protocolo

se detallan tanto las propiedades organólépticas, los anillos de crecimiento, el parénquima o

tejido claro, los radios o líneas horizontales, los poros y demás características particulares de la

madera en el plano de corte transversal o “X”.

Tabla 1. Información sobre las especies analizadas.

Especie Familia Procedencia Tipo de

bosque

Fecha de

colecta

(mes-

año)

Diámetro de la

sección

transversal (cm)

Pouroum sp Urticaceae EBZa

TFc

09-2009 12.1

Hevea nitida Euphorbiaceae EBZa

Vd

02-2010 8.2

Clathrotropis macrocarpa Fabaceae Monillamenab

TFc

05-2011 35.0

Scleronema praecox Malvaceae Monillamenab

TFc

05-2011 25.9

Virola elongata Myristicaceae Monillamenab

TFc

05-2011 23.3

Iryanthera tricornis Myristicaceae Monillamenab

TFc

05-2011 28.4

Micropholisguyanensis Sapotaceae Monillamenab

TFc

05-2011 33.4

Pachira brevipes Malvaceae Monillamenaa

Vd

07-2010 9.7

Eschweilera punctata Lecythidaceae Monillamenab

TFc

07-2010 66.7

Buchenavia amazonia Combretaceae Monillamenab

TFc

07-2010 51.2

Scleronema micranthum Malvaceae Monillamenab

TFc

07-2010 60.5

Cariniana micrantha Lecythidaceae Monillamenab

TFc

07-2010 79.4


69

Hymenolobium heterocarpum Fabaceae Monillamenab

TFc

07-2010 75.4

Caryocar gracile Caryocariaceae Monillamenab

TFc

07-2010 75.7

Goupia glabra Celastraceae Monillamenab

TFc

07-2010 53.2

aEBZ: Estación Biológica El Zafire, Monillamena

b: A 10 Km de la ciudad de Leticia, TF

c: Tierra

firme, Vd: Varilllal

La descripción de la anatomía de los anillos de crecimiento se comparó con los patrones de

anillos descritos por Worbes (1985,1989): 1) Mayor espesor de la pared de las fibras y

disminución de su diámetro radial, también llamado “variaciones en la densidad” – VD; 2)

Bandas de parénquima marginal – PM; 3) Alternancia entre fibras y parénquima – FP; 4)

Variaciones en la distribución o tamaño de vasos – PC (Porosidad Circular) o PSC (Porosidad

Semicircular). El límite de los anillos de crecimiento fue a menudo una combinación de

diferentes tipos, incluso se detectaron irregularidades en algunas especies, tales como

fluctuaciones en la densidad intra-anual, anillos mal definidos o “vagos” y anillos en cuña; es

decir, aquellos que en la sección transversal aparecen discontinuos debido a la no activación del

cambium en una zona determinada de la sección, dando la impresión de que dos o más anillos se

unen en un punto determinado. Las muestras fueron almacenadas en el Laboratorio de Física y

Química de la Universidad Nacional de Colombia en Leticia.

RESULTADOS

En la Tabla 2 se presentan los resultados más relevantes ordenados por familia botánica

correspondientes a quince especies de diez familias diferentes. Alrededor de 87% de las especies

presentaron anillos de crecimiento visibles a simple vista; sólo 13% tienen anillos indistintos o

ausentes. 87% de las especies presentan porosidad difusa con predominancia de poros solitarios,

sin patrón de disposición. El parénquima marginal (PM) es la característica más común asociada


70

con los límites anatómicos de los anillos de crecimiento, ya que alrededor de 38% de las especies

con anillos de crecimiento distintivos presentan esta característica. 15.4% presentan anillos de

crecimiento determinados por variaciones en la densidad (VD), y 15.4% por la alternancia entre

fibras y parénquima (FP), las restantes presentan combinación de algunas de las anteriores

características. Las especies en las que no se diferenciaron los anillos de crecimiento fueron

Pachira brevipes y Pourouma sp. Se encontraron anillos en cuña en 33% de las especies, pero

particularmente abundantes en Hevea nitida, especie endémica de bosques de arenas blancas. La

presencia de parénquima axial paratraqueal, apotraqueal, vasicéntrico, aliforme y en bandas fue

común para la mayoría de las especies. Igualmente, se encontró parénquima reticulado en bandas,

de tipo marginal, en bandas anchas y en menor proporción en bandas finas.

En la Figura 3 se observa la morfología anatómica de los anillos de crecimiento de doce de las

especies analizadas, pueden detectarse particularidades como los anillos en cuña en Hevea nitida

(Figura 3G).


71

Tabla 2. Características de los anillos de crecimiento de especies arbóreas de la Amazonía colombiana.

Características de la madera

Familia AC P PA TP ACD AEC PO Dificultades observadas

Especies

Caryocariaceae

Caryocargracile A 3 A En bandas marginales PM ― A ―

Celastraceae

Goupia glabra A 3 B En bandas

escaleriformes VD ― A Centro difícil

Combretaceae

Buchenavia amazonia A 3 A

Paratraqueal aliforme

con algunas

extensiones

romboidales

VD ― PP Anillos falsos

Euphorbiaceae

Hevea nitida A 3 B En bandas reticulado VD/PM 2 SP

Anillos en cuña, anillos

discontinuos, lento

crecimiento

Fabaceae

Clathrotropis macrocarpa A 1 A Aliforme romboidal y

confluente PC/VD 1 A Centro difícil

Hymenolobiumheterocarpum A 3 B Vasicéntrico

confluente PM ― A Centro difícil

Lecythidaceae

Carinianamicrantha A 3 A En bandas reticulado PM ― A ―

Eschweilerapunctata A 3 A En bandas reticulado FP ― PP Líneas de parénquima muy

delgadas y discontinuas


72

Tabla 2. Continuación

Características de la madera

Malvaceae

Pachirabrevipes C 3 B En bandas

escaleriformes ― ― SP Anillos indistintos

Scleronemamicranthum A 2 A En bandas delgadas PM/PSC 1 PP

Líneas de parénquima muy

delgadas y se cruzan entre sí.

Borde de anillos difícil de

distinguir

Scleronema praecox A 3 A En bandas delgadas PM 1 PP

Líneas de parénquima muy

delgadas y se cruzan entre sí.

Borde de anillos difícil de

distinguir

Myristicaceae

Iryantheratricornis A 3 B En bandas marginales PM ― PP Anillos muy delgados, centro

muy difícil

Virola elongata A 3 B Apotraqueal difuso-En

bandas delgadas PM/VD 1 A

Anillos falsos en algunos

casos

Sapotaceae

Micropholisguyanensis A 3 B

Difuso en agregados y

En bandas

escaleriforme

FP ― PP Anillos muy finos

Urticaceae

Pouroumasp. C 3 A Aliforme lineal ― ― SP Anillos indistintos AC = Anillos de crecimiento: A: Visibles; B: Visibles con dificultad; C: Indistintos o ausentes

P = Porosidad: 1: Porosidad circular; 2: Porosidad semi-circular; 3: Porosidad Difusa

PA = Parénquima Axial: A: Visible a simple vista; B: Visible solo con aumento

TP = Tipo de parénquima

ACD = Anillos de crecimiento definidos por: VD: Variaciones en la densidad; PM: Bandas de parénquima marginal; FP: Alternancia entre fibras y parénquima; PC: Porosidad

Circular; PSC: Porosidadsemi-circular

AEC = Anillos en cuña; 1: raros; 2: abundantes

PO = Potencial de la especie: A: Alto; PP: Poco Potencial; SP: Sin potencial


73

Figura 3. Morfología anatómica de los anillos de crecimiento de algunas especies

arbóreas de la Amazonía colombiana. (A) Caryocar gracile, (B) Buchenavia amazonia,

(C) Cariniana micrantha, (D) Eschweilera punctata, (E) Scleronema micranthum, (F)

Goupia glabra, (G) Hevea nitida, (H) Clathrotropis macrocarpa, (I) Scleronema

praecox, (J) Virola elongata, (K) Iryanthera tricornis, (L) Micropholis guyanensis. Las

flechas indican el límite de los anillos de crecimiento.

DISCUSIÓN

Las características climáticas y de vegetación al sur del trapecio Amazónico

proporcionan un alto potencial para el desarrollo de estudios dendrocronológicos. A

pesar de que no ocurren estaciones secas fuertes ni prolongadas durante el año, la

reducción en la precipitación y la temperatura durante el trimestre junio-julio-agosto

(Figura 2) parece ser suficiente para influir en la actividad del cambium, reduciendo sus

tasas de crecimiento, quizá coincidiendo con el período menos lluvioso de cada año. Sin

embargo, las condiciones edáficas también afectan la actividad del cambium y el


74

crecimiento de las especies endémicas del bosque de arenas blancas pues influyen en la

cantidad de agua disponible para la planta. En ellas, aparentemente, la situación

pulsante de estrés hídrico e hipoxia da como resultado la activación del cambium pero

sólo en algunas secciones del tronco. Es el caso de Hevea nitida que presenta

abundantes anillos en cuña, discontinuos y generalmente no concéntricos por la

activación parcial del cambium; esto sumado a la baja fertilidad de estos suelos hace

que las tasas de crecimiento de estas especies sean muy bajas (Anderson 1981). En

Pachira brevipes, otra especie endémica de este tipo de bosques, no se encontró anillos

de crecimiento.

El hecho de que 87% de las especies analizadas presenten anillos de crecimiento

visibles a simple vista y que predominen los anillos delimitados por bandas de

parénquima marginal, implica una incidencia bastante alta de anillos distintivos para

una zona tropical húmeda, comparado con lo encontrado por Alvim (1964), Chowdhury

(1964), Angyalossy-Alonso (2000) y Roig et al. (2005) quienes encontraron que entre

25-48% de las especies tropicales de la Amazonía y la India presentaban anillos de

crecimiento diferenciables. El porcentaje de especies con anillos de crecimiento visibles

fue mucho mayor que los registrados para algunas zonas tropicales húmedas (Figura 3).

El hecho de que casi 87% de las especies analizadas presentan porosidad difusa con

predominancia de poros solitarios, sin patrón de disposición, confirma lo expuesto por

Detienne & Jacquet (1983), Richter & Dallwitz (2000), Alves & Angyalossy-Alonso

(2000), León & Espinoza (2001), Pulido et al. (2011) quienes encontraron porcentajes

similares y afirman que esta situación prevalece en especies dicotiledóneas en zonas con

alta precipitación durante todo el año.

Las maderas procedentes de bosques de zonas bajas tropicales se caracterizan por

contener abundante parénquima axial principalmente de tipo paratraqueal (León &


75

Espinoza 2001); los resultados del presente estudio ratifican esta información. Se

encontró parénquima reticulado en bandas, de tipo marginal, en bandas anchas y en

menor proporción en bandas finas, confirmando lo descrito por Pulido et al. (2011).

La mayor diversidad de especies arbóreas tropicales en el mundo se encuentra en la

cuenca amazónica, lo que indica que hay muchas posibilidades interesantes para

estudios dendrocronológicos. Las observaciones realizadas para este estudio se basan

solamente en quince especies pertenecientes a diez familias, pero esta cifra es mínima

comparada con el número total de especies de árboles amazónicos. Por tanto, es

necesario mucho trabajo adicional para establecer las familias, géneros y especies

potenciales dendrocronológicamente.

Aunque se esperaría que las especies propias de bosques de arenas blancas presentaran

anillos de crecimiento visibles a simple vista por las condiciones ambientales adversas a

las que están sometidas, la situación pulsante de inundación y estrés hídrico en los

varillales si bien conlleva la formación de anillos de crecimiento en algunas especies

como Hevea nitida, éstos son difíciles de leer por la abundancia de anomalías, tales

como, anillos en cuña (wedging rings), o anillos perdidos (missing rings) o inexistentes

como en Pachira brevipes.

Los resultados de éste estudio sugieren que los trabajos futuros en dendrocronología en

la Amazonía deben estar enfocados en especies de tierra firme más que en especies de

bosques de arenas blancas; sin embargo, no se descarta la importancia de las especies de

bosques inundables que no fueron consideradas en el presente estudio. El esfuerzo se

debe concentrar en aquellas especies que forman anillos de crecimiento visibles a

simple vista y que no presenten dificultades como anillos en cuña o discontinuos. En

este sentido, las especies con mayor potencial dendrocronológico son Caryocar gracile,

Goupia glabra, Clathrotropis macrocarpa, Hymenolobium heterocarpum, Cariniana


76

micrantha, y Virola elongata. Estas especies pueden proporcionar información sobre las

edades y tasas de crecimiento de árboles amazónicos y aun para reconstrucciones

climáticas. En algunas especies ya se ha avanzado en este tema, tal es el caso de C.

micrantha que ha sido estudiada desde comienzos la década de los 90. Chamberset al.

(1998) determinaron la edad y las tasas de crecimiento de ésta especie y su potencial

para estudios sobre clima y dinámica de bosques naturales. Estos autores consideran

esta especie como una de las más longevas de los bosques amazónicos, sugieren edades

superiores a 1400 años. En general el género Cariniana ha sido muy utilizado en la

industria maderera por sus valiosas propiedades físicas y mecánicas. Algunas especies

pertenecientes a este género han sido objeto de estudio en varias investigaciones

(Nisgoski 1999, Ferreira 2002, Maria 2002, Botosso & Tomazello Filho 2001, Botosso

2000, Worbes & Junk 1999, Chambers et al. 1998, Détienne 1995, Camargo et al.

1994) demostrando la anualidad de los anillos de crecimiento delimitados por líneas de

parénquima marginal y han recomendado las especies de este género como potenciales

para estudios dendrocronológicos.

Por todo lo anterior, es indudable que se requieren nuevos estudios dendrocronológicos

con el propósito de explorar en detalle la naturaleza de la formación de anillos no sólo

en especies de tierra firme sino además en especies propias de bosques inundables bien

sea por aguas blancas (várzeas) o por aguas negras (igapó) y en general, en los

diferentes ecosistemas boscosos de la cuenca amazónica (Parolin et al. 2004, Brienen &

Zuidema 2005, Ratsch & Haase2007, Schöngart & Junk 2007).

AGRADECIMIENTOS

Al Instituto Imani por su apoyo en la financiación parcial de la toma de muestras, a la

Universidad Nacional de Colombia Sede Amazonía y a la Fundación Alejandro Ángel

Escobar por la beca otorgada por cada una de ellas, al docente Pablo Palacios por su


77

colaboración en la toma de fotografías, al profesor Jorge Ignacio del Valle por su

asesoría y constante revisión de este manuscrito, a los jurados de la tesis por sus

correcciones, a mis compañeros de campo, Ever Kuiro y Miguel Arcángel, al grupo de

Ecología de Ecosistemas Terrestres Tropicales por su acompañamiento. A mi familia

por su apoyo incondicional. A todos ¡muchas gracias!


78

BIBLIOGRAFÍA

ANÓNIMO. 2003. Estudio general de suelos y zonificación de tierras del departamento

de Amazonas. Instituto Geográfico Agustín Codazzi. Imprenta Nacional de Colombia,

Colombia.

ALVIM, P.T. 1964. Tree growth periodicity in tropical climates. En: M.H.

Zimmermann (ed.). The formation of wood in forest trees: 479-496. Academic Press,

New York.

ALVES, E.S. & V. ANGYALOSSY-ALONSO. 2000. Ecologycal trends in the wood

anatomy of some Brazilian species. I. Growth rings and vessels. Iawa Journal 21: 3-30.

ANDERSON, A.B. 1981. White-sand vegetation of Brazilian Amazonia.Biotrópica13:

199-210.

ARBELÁEZ, F., J. DUIVENVOORDEN & J.A. MALDONADO-OCAMPO.2008.

Geological differentiation explains diversity and composition of fish communities in

upland stream in the southern Amazon of Colombia. Journal of Tropical Ecology 24:

505-515.

AYA, M., C. MERLANO & H. GUEVARA. 1997. Caracterización y diferenciación

anatómica de algunas maderas comercializadas en Santa Fe de Bogotá con los nombres

de cedro y guayacán. Tesis de grado, Ingeniería Forestal. Universidad Distrital

Francisco José de Caldas, Bogotá D.C.

BHATTACHARYYA, A., R.R. YADAD, H.P. BORGAONKAR & G.B. PANT. 1992.

Growth-ring analysis of Indian tropical trees: dendroclimatic potential. Current Science

62:736–41.

BIONDI, M. 1999. Radiocarbon analysis of Pinus lagunae tree-rings: implications from

tropical dendrochronology. Biotropica 41: 241-249.


79

BORMANN, F.H. & G. BERLYN (eds) 1981. Age and growth rate of tropical trees:

new directions for research. New Haven. 137pp.

BOTOSSO, P.C. 2000. Periodicidade do crescimento e aspectos de formação da

madeira de algunas espécies arbóreas ocorrendoem áreas de matas mesófilas

semidecíduas da região sudeste do Estado de São Paulo. Programa de Pós-Doutorado.

Departamento de Ciências Florestais, Relatório FAPESP.85 pp.

BRIENEN, R.J.W. & P.A. ZUIDEMA.2005. Relating tree growth to rainfall in Bolivian

rain forests: a test for six species using tree ring analysis. Oecologia146: 1–12.

BRIENEN, R.J.W., E. LEBRIJA-TREJOS, M. VAN BREUGE, E. PÉREZ-GARCÍA,

F. BONGERS, J. MEAVE & M. MARTÍNEZ-RAMOS. 2009. The potential of tree

rings for the study of forest succession in southern Mexico. Biotrópica 41: 186-195.

BUCKLEY, B.M., M. BARBETTI, M. WATANASAK, R.D. D`ARRIGO, S.

BOONCHIRDCHOO & S. SARUTANON. 1995. Dendrochronological investigations

in Thailand. Iawa Journal16:393–409.

CAMARGO, P.B., R.P. SALOMÃO, S. TRUMBORE & L. MARTINELLI. 1994. How

old are large Brazil-nut trees (Bertholletia excelsa) in the Amazon? ScientiaAgrícola51:

389-391.

CARLQUIST, S. 1975. Ecological strategies of xylem evolution. Univ. California Press,

Bekerley, Los Ángeles.259 pp.

CARLQUIST, S. 1992. Wood anatomy of sympetalous dicotyledon families: A

summary, with comments on systematic relationships and evolution of the woody habit.

Annals of the Missouri Botanical Garden 79 (2): 303-332.

CARLQUIST, S. 2001. Comparative wood anatomy: systematic, ecological, and

evolutionary aspects of dicotyledon wood. 2nd ed. Springer series of wood sciences,

Berlin, Germany. 448 pp.


80

CHAMBERS, J.Q., N. HIGUSHI & J.P. SCHIMEL. 1998. Ancient trees in Amazonia.

Nature 391: 135-136.

CHOWDHURY, K.A. 1964. Growth rings in tropical trees and taxonomy. Journal

of the Indian Botanical Society 43: 334-342.

DETIENNE, P. 1995. Nature et périodicité des cernes dans quelques bois guyanais.

Bois et Forêts des Tropiques 243: 65-75.

DETIENNE, P. & P. JACQUET. 1983. Atlas d’identification des bois de l’amazonie et

des regions voiseines. Centre Technique Forestier Tropical, Inside Wood. Nogent sur-

Marne, Francia. 640 pp.

DEZZEO, N., P. MAQUIRINO, P.E. BERRY & G. AYMARD.2000. Principales tipos

de bosque en el área de San Carlos de Río Negro, Venezuela. Scientia Guaianae 11: 15-

36.

DICKISON, W.C. 1975. The bases of angiosperm phylogeny: Vegetative anatomy.

Annals of the Missouri Botanical Garden 62 (3): 590-620.

DOMINGUEZ, C.A. 2005. Amazonia colombiana: economía y poblamiento.

Universidad Externado de Colombia. Bogotá. 330 pp.

ECKSTEIN, D., U. SASS & P. BAAS (eds). 1995. Growth periodicity in tropical trees.

Iawa Journal 16: 323–442.

FERREIRA, L. 2002. Periodicidade do crescimento e formação da madeira de algunas

espécies arbóreas de florestas estacionais semidecíduas da região sudeste do Estado de

São Paulo. Tesis do Mestrado em Ciências Florestais, ESALQ, Piracicaba. 103 pp.

FICHTLER, E., D.A. CLARK & M. WORBES. 2003.Age and long-term growth of

trees in an old-growth tropical rain forest, based on analyses of tree rings and 14

C1.

Biotropia35: 306-317.


81

FINE P., I. MESONES, R. GARCÍA, Z. MILLER, D. DALY & COLEY P. 2006.

Especialización edáfica en plantas de la Amazonía peruana. Folia Amazónica15: 39-

100.

GARCÍA, R., M. AHUITE & M. OLÓRTEGUI. 2003. Clasificación de bosques sobre

arena blanca de la zona reservada Allpahuayo. Mishana. Folia Amazónica14: 17-34.

GENTRY, A. 1990. Selva húmeda tropical. Introducción. En Villegas Editores. (ed.).

Selva húmeda de Colombia: 13-36, Bogotá.

GIRALDO, J.A. & J.I. DEL VALLE. 2011. Estudio del crecimiento de Prioria

copaifera (Caesalpiniaceae) mediante técnicas dendrocronológicas. Revista de Biología

Tropical 59: 1813-1831.

GOULAY, I.D. 1995. Growth-Ring characteristics of some African Acacia species.

Journal of Tropical Ecology11: 121-140.

HERRERA, D.A & J.I. DEL VALLE. 2011. Reconstrucción de los niveles del río

Atrato con anillos de crecimiento de Prioria copaifera. Dyna 169: 121-130.

HOPKINS, M.J.G. 2005. Flora da Reserva Ducke, Amazonas, Brasil. Rodriguésia 56:9-

25.

JACOBY, G.C. 1989. Tree-ring analysis in tropical regions. Iawa Bulletin 10: 97-108.

JUNAC. 1981. Descripción general y anatómica de 105 maderas del grupo andino.

Junta del Acuerdo de Cartagena, Lima. 442 pp.

LEÓN, W. & N de P. ESPINOZA. 2001. Anatomía de la madera. Universidad de los

Andes, Consejo de Publicaciones, Mérida. 397 pp.

MARIA, V.R.B. 2002. Estudo da periodicidade do crescimento, fenologia e relaçãocom

a atividade cambial de espécies arbóreas tropicais de florestas estacionais semidecíduas.

Dissertação (Mestrado), ESALQ, Piracicaba. 126 pp.


82

MEDINA, E. & E. CUEVAS. 2000. Eficiencia de utilización de nutrientes por plantas

leñosas: Ecofosiología de bosques de San Carlos de Río Negro. Scientia Guaianae11:

51-70.

NISGOSKI, S. 1999. Identificação e caracterização anatômica macroscópica das

principais espécies utilizadas para laminação na região de Curitiva-PR. Tesis do

Maestrado em Ciências Florestais. 101 pp.

OCHOA, G.I. 2002. ¿Qué ha pasado con los bosques amazónicos colombianos diez

años después de la cumbre de la Tierra? En: Amazonía Selva y Bosques diez años

después de Rio. Online. http://www.wrm.org.uy/paises/Amazonia/Ochoa.html

PALACIOS, P.A. 2005. Patrones estructurales y distribución espacial de poblaciones de

Brosimum rubescens T aub. en relación con la variabilidad fisiográfica en la ribera

colombiana del río Amazonas. Tesis de Maestría. Universidad Nacional de Colombia,

Leticia.119 pp.

PANT, G.B. 1983.Climatological signals from the annual growth rings of selected tree

species of India. Mausam 34:251–6.

PAROLIN, P., F. WITTMANN, J. SCHÖNGART & M.T. PIEDADE. 2004.

Amazonian vársea forest: Adaptative strategies of trees as tools for forest management.

Revista Ecología Aplicada 3(1,2): 180-184.

PRANCE, G.T. 1987. Biogeography and evolution of neotropical plant. En Whitmore,

T.C. & G.T. Prance (eds).Biogeography and quaternary history in tropical America:

46-65. Oxford science publications, Nueva York.

PULIDO, E., D. MATEUS & I.D. LOZANO.2011. Anatomía xilemática de

Caesalpiniaceae registradas en la xiloteca de la Universidad Distrital Francisco José de

Caldas. Revista Colombia Forestal14: 145-171.

http://www.wrm.org.uy/paises/Amazonia/Ochoa.html


83

PUMIJUMNONG, N., D. ECKSTEIN & U. SASS. 1995. Tree-ring research on

Tectonagrandis in northern Thailand. Iawa Journal16:385–92.

QUESADA, C.A., J. LLOYD, M. SCHWARZ, S. PATIÑO, T.R. BAKER, C.

CZIMCZIK, N.M. FYLLAS, L. MARTINELLI, G. BNARDOTO, J. SCHMERLER,

A.J.B. SANTOS, M.G. HODNETT, R. HERRERA, F.J. LUIZ˜AO, A. ARNETH, G.

LLOYD, N. DEZZEO, I. HILKE, I. KUHLMANN, M. RAESSLER, W.A. BRAND, H.

GEILMANN, J.O. MORAES FILHO, F.P. CARVALHO, R.N. ARAUJO FILHO, J.E.

CHAVES., O.F. CRUZ JUNIOR, T.P. PIMENTEL & R. PAIVA. 2010. Variations in

chemical and physical properties of Amazon forest soils in relation to their genesis.

Biogeosciences 7: 1515-1541.

RAMÍREZ, J.A. & J.I. DEL VALLE. 2011a. Local and global climate signals from tree

rings of Parkinsonia praecox in La Guajira Colombia.International Journal of

Climatology 32: 1077-1088.

RAMÍREZ, J.A. & J.I. DEL VALLE. 2011b. Paleoclima de La Guajira, Colombia;

según los anillos de crecimiento de Capparis odoratissima (Capparidaceae). Revista de

Biología Tropical 59:1389-1405.

RATSCH, G. & K. HAAS. 2007. Anatomic prerequisites for internal root aeration of

three tree species of the Amazonian inundation forests. Amazoniana19: 185-198.

RICHTER, H.G. & M.J. DALLWITZ.2000 onwards. Commercial timbers: descriptions,

illustrations, identification, and information retrieval. In English, French, German,

Portuguese, and Spanish. Version: 25th June 2009. http://delta-intkey.com

RODRÍGUEZ, L. 1988. Caracterización anatómica de las maderas latifoliadas y claves

macro y microscópica para la identificación de 120 especies. Tesis de grado Ingeniería

Forestal. Universidad Distrital Francisco José de Caldas, Bogotá.

http://delta-intkey.com/


84

RODRÍGUEZ, R., A. MABRES, B. LUCKMAN, M. EVANS, M. MASIOKAS, &

T.M. EKTVEDT. 2005. “El Niño” event recorded in dry-forests of the lowlands of

Northern Peru. Dendrochronologia 22: 181-186.

ROIG, F.A. 2000. Dendrocronología en los bosques del Neotrópico: revisión y

prospección futura. En: R.G. Roig (ed.). Dendrochronology in Latin America: 307-355.

Mendoza.

ROIG, F.A., J.J. OSORNIO, J.V. DIAZ, B. LUCKMAN, H. TIESSEN, A. MEDINA,

E.J. NOELLEMEYER. 2005. Anatomy of growth rings at the Yucatán Peninsula.

Dendrochronologia 22: 187-193.

SCHÖNGART, J., W. JUNK, M. T. PIEDADE, J. M. AYRESS, A. HUTTERMANN&

M. WORBES. 2004. Teleconection between tree growth in the Amazonian floodplains

and the El Niño- Southern oscillation effect. Global Change Biology10: 683-692.

SCHÖNGART, J. & W.J. JUNK. 2007. Forecasting the flood-pulse in Central

Amazonia by ENSO-indices. Journal of Hydrology 355: 124-132.

SOLIZ-GAMBOA, C.C., D. MROZENDAAL, G. CECCANTINI, V. ANGYALOSSY,

K. VAN DER BORG & P.A. ZUDEIMA. 2011. Evaluating the annual nature of

juvenile rings in Bolivian tropical rainforest trees. Trees 25: 17-27.

STAHLE, D.W., P.T. MUSHOVE, F.A. ROIG & M.K. CLEVELAND. 1999.

Management implications of annual growth rings in Pterocarpus angolensis from

Zimbabwe. Forest Ecology and Management 4760:1–13.

TARHULE, A., M.K. HUGHES. 2002. Tree-ring research in semi-arid West Africa:

need and potential. Tree-ring Research 58: 31–46.

VÁSQUEZ, A.M. 2004. La madera, una visión macroscópica. Universidad Nacional de

Colombia, Medellín. 79pp.

http://www.journals.elsevier.com/journal-of-hydrology/


85

VÁSQUEZ, A.M. & A.M. RAMÍREZ. 2005. Maderas comerciales en el Valle de

Aburrá. Área Metropolitana del Valle de Aburrá, subdirección ambiental. Medellín. 246

pp.

VÁSQUEZ, A. & E. ALCÁNTARA. 2009. Anatomía y densidad de la madera de

árboles de pino Romerón (Retrophyllum rospigliosii (Pilger) C.N.) de ocho años de

edad. Revista Facultad Nacional de Agronomía 62: 4869-4880.

WALTER, H. & H. LIETH. 1960. Klimadiagramm Weltatlas. G. Fischer, Jena. 506 pp.

WESTOBY, M. 2006. Phylogenetic ecology at world scale, a new fusion between

ecology and evolution. Ecology 87 (7) (Supplement): S163-S165.

WILS, T.H.G., I. ROBERTSON, Z. ESHETU, U.G.HSASS-KLAUSSEN & M.

KOPROWSKI. 2009. Perodicity of growth rings in Juniperus procera from Ethiopia

inferred from crossdating and radiocarbon dating. Dendrochronologia 27: 45-58.

WORBES, M. 1985. Structural and others adaptations to long-term flooding by trees

from Central Amazonia. Amazoniana 9: 459-484.

WORBES, M. 1989. Growth rings, increment and age of trees in inundation forests,

savannas and a mountain forest in the Neotropics. Iawa Bulletin10: 109-122.

WORBES, M. & W.J. JUNK. 1999. How old are tropical trees? The persistence of a

myth. Iawa Journal20:255-260.

WORBES, M., R. STASCHEL, A. ROLOFF & W.J. JUNK. 2003. Tree ring analysis

reveals age structure, dynamics and wood production of a natural forest stand in

Cameroon. Forest Ecology and Management 173:105-123

WRM. 2001. Amazonia colombiana: 10 años después de la cumbre de la Tierra.

Análisis de la situación actual de los bosques amazónicos, en relación a su

conservación, manejo y destrucción, teniendo como marco el cumplimiento o no de los

acuerdos de Río. (Online) http://www.wrm.org.uy/inicio.html

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=Westoby%20M%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=16922311

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16922311


86

Estudio exploratorio de posibles señales climáticas en el δ13

C de Clathrotropis macrocarpa y

Pourouma sp. en Leticia, Amazonas, Colombia

Carolina Rivera Builes1

1. Grupo de Ecología de Ecosistemas Terrestres Tropicales (GEETT), Universidad Nacional de

Colombia, Sede Amazonía, Kilómetro 2 vía Tarapacá, Leticia, Colombia. [email protected].

RESUMEN

Cuando los árboles crecen asimilan carbono del CO2 atmosférico e hidrógeno y oxígeno del agua

del suelo. Muchos elementos químicos de interés biológico poseen dos o más formas isotópicas

con el mismo número atómico pero diferentes masa. Los isótopos estables se emplean para

reconstruir los períodos secos y lluviosos con base en la madera de los árboles antes de la

existencia de registros instrumentales. Se muestrearon capas muy finas de madera y de celulosa

desde la periferia hacia el centro anatómico de un tronco de Pourouma sp. y Clathrotropis

macrocarpa en dos bosque de tierra firme al sur del trapecio amazónico. Los δ13

C (de la madera

o la celulosa) de las secciones transversales revelaron evidencias del ciclo del carbono en las

selvas del trapecio amazónico. C. macrocarpa correlacionó con las anomalías de la precipitación

del mes más seco del año desde 1981 hasta 2010 (r = 0.43, p = 0.0206). El contenido de 13

C en

toda la madera (δ13

CMt) y en la celulosa (δ13

CC) correlacionaron significativamente (r= 0.93,

p<0.001) lo que sugiere que no es necesario obtener la celulosa para realizar análisis de 13

C, basta

con el análisis de la madera en investigaciones sobre la influencia del clima en el crecimiento de

las plantas.

Palabras clave: Celulosa, clima, isótopos estables, tierra firme.


87

INTRODUCCIÓN

Cuando los árboles crecen asimilan carbono del CO2 atmosférico e hidrógeno y oxígeno del agua

del suelo (Gagen et al. 2011). Muchos elementos químicos de interés biológico poseen dos o más

formas isotópicas con el mismo número atómico pero diferentes masas (Reyes-García & Andrade

2007); es decir, un mismo elemento (definido por su número atómico) puede tener diferente

número de neutrones y, por tanto, diferente masa atómica. (Guerrero & Berlanga 2000, Santiago

et al. 2005).

Los tres elementos principales de la madera (C, H y O) tienen más de un isótopo. 98.89% de los

átomos de carbono tienen seis protones y seis neutrones; por tanto, su masa atómica es doce: 12

C.

1.11% de los átomos de carbono tienen masa atómica de trece (13

C), y solo existen trazas (1 x 10-

10%) con masa atómica catorce (

14C), isótopo inestable o radiactivo, ya que emite radiactividad a

medida que se transforma en 14

N estable (Squeo & Ehleringer 2004). Si bien la madera está

compuesta por celulosa, un polisacárido que constituye alrededor de la mitad del material total,

lignina (aproximadamente 25%), que es un polímero resultante de la unión de varios ácidos y

alcoholes fenilpropílicos y que proporciona dureza y protección, hemicelulosa (alrededor de

25%) cuya función es actuar como unión de las fibras y otros componentes minoritarios

como resinas, ceras, grasas y otras sustancias; el contenido isotópico del carbono debería

obtenerse teniendo en cuenta solamente la celulosa; sin embargo, dado que el costo de analizar el

13C en la celulosa es mucho mayor que en la madera con todos sus componentes, nuestra primera

hipótesis indica que el contenido isotópico en la madera completa se puede usar en reemplazo del

obtenido a partir de la celulosa en las investigaciones dendrocronológicas.

La tasa a la cual toman las plantas los isótopos de C, O e H contiene señales que pueden

interpretarse en términos del pasado climático (Loader et al. 2003, Robertson et al. 2004,

Kirdyanov et al. 2008, Adamopoulos et al. 2009, Boninsegna et al. 2009), pues las plantas

https://es.wikipedia.org/wiki/Celulosa

https://es.wikipedia.org/wiki/Lignina

https://es.wikipedia.org/wiki/Hemicelulosa

https://es.wikipedia.org/wiki/Resina

https://es.wikipedia.org/wiki/Cera

https://es.wikipedia.org/wiki/Grasa


88

discriminan su ingreso para emplearlos en la fotosíntesis en función de factores ambientales,

fenómeno conocido como fraccionamiento isotópico. Se han descrito algunos modelos para

explicar el fraccionamiento de los isótopos estables (Farquhar et al. 1982, Roden et al. 2000).

Estos modelos ayudan a interpretar la señal climática que dio origen a dicho fraccionamiento.

La apertura o cierre de los estomas está regulada por factores ambientales como la luz, la

concentración de CO2 y la disponibilidad de agua. Cuando el agua del suelo escasea los estomas

tienden a cerrarse entrando menos CO2 a la planta. Al haber menos cantidad de CO2 disponible

para la fotosíntesis, las plantas reaccionan reduciendo su discriminación por el 13

CO2 aumentando

así la concentración de 13

C en los carbohidratos no estructurales, azúcares y almidón. Este

aumento se refleja luego en los carbohidratos estructurales que forman la celulosa que mantiene

la relación isotópica de los no estructurales de los cuales se forma. Por esta razón la relación

13C/

12C en la celulosa de la madera durante los períodos menos lluviosos contiene

proporcionalmente mayor cantidad de 13

C que cuando el agua abunda en el suelo.

La composición de isótopos de carbono y de otros elementos depende de diversos factores tales

como: temperatura, precipitación y cambios de humedad relativa (Anderson et al. 2002). Estas

variables dejan huellas en la biomasa que se pueden detectar en los anillos de crecimiento de los

árboles, las hojas, o la materia orgánica del suelo. Los análisis de isótopos estables han tenido una

creciente popularidad principalmente en la última década, como una potente herramienta de

investigación ecológica (Jardine & Cunjak 2005), para la reconstrucción de variables climáticas a

partir de la construcción de series de isótopos estables en diferentes zonas del mundo (Anderson

et al. 2002, Poussart & Schrag 2005,Gebrekirstos et al. 2009), incluso se han reconstruido

períodos secos y lluviosos antes de la existencia de registros instrumentales; para entender la

dinámica del ciclo del carbono y como herramienta útil en la cuantificación de los cambios

históricos del paisaje a escalas decenales o milenarias (Ehleringer et al. 2000). O bien, en la


89

reconstrucción paleoclimática con resolución anual y con límites de confianza estadísticamente

definidos (McCarroll & Loader 2004). Si muestreamos capas muy finas de madera o de su

celulosa desde la periferia del tronco de un árbol hacia su centro anatómico, las fluctuaciones de

la razón 13

C/12

C revelarán la alternancia, duración y magnitud de los períodos secos, reducción de

la razón 13

C/12

C, y de los períodos húmedos, aumento de la razón 13

C/12

C.

La relación isotópica de un elemento se indica por la letra δ. La proporción de 13

C a 12

C se

expresa como δ13

C en por miles (‰) (Ver ecuación 1) (Dawson et al. 2002, Mc Carroll & Loader

2004, Squeo & Ehleringer 2004, Santiago et al. 2005, Reyes-García & Andrade 2007, Gagen et

al. 2011).

(1)

El contenido isotópico de carbono en la madera depende tanto de la composición isotópica del

CO2 atmosférico como de la concentración de CO2 dentro de las planta; por tanto, refleja un

balance entre la conductancia estomática y la tasa fotosintética (McCarroll & Loader 2004,

Robertson et al. 2004).

Mientras los registros instrumentales en Colombia y en gran parte del trópico solo alcanzan 20 a

40 años, la reconstrucción isotópica del clima con base en los árboles tropicales tiene el potencial

de remontarse aún centurias en el pasado, dado que los árboles son los organismos más longevos

de la naturaleza pudiéndose determinar, por ejemplo, las tendencias a largo plazo de la

precipitación con el fin de conocer la magnitud y tendencias del cambio climático desde el inicio

de la revolución industrial, así como la recurrencia y magnitud de megasequías y de períodos de

altísima pluviosidad, que no se encuentran en los recientes registros instrumentales. Hasta ahora

no se ha encontrado ninguna investigación dendroclimática en Colombia basada en las

proporciones de isótopos estables en la madera de los árboles.


90

Esta investigación pretende responder las siguientes preguntas: i) ¿El análisis del 13

C en la

madera de Pourouma sp. con todos sus componentes conserva, en esencia, las mismas señales

que sólo la celulosa? ii) ¿Es el δ13

C un proxy (variable sustitutiva o indirecta) adecuado para

recrear las condiciones ambientales pasadas de la región amazónica? iii) ¿Es Clathrotropis

macrocarpa una especie potencial para la reconstrucción de la precipitación del lugar donde ha

crecido basado en la firma isotópica del δ13

C?

ÁREA DE ESTUDIO Y ESPECIES ESTUDIADAS

El muestreo se llevó a cabo al sur del Trapecio Amazónico, Colombia, (Figura 1). La mayor parte

de este territorio, al igual que el resto de la cuenca Amazónica, es en realidad un gran mosaico de

ecosistemas (Prance 1987) que alberga una de las biotas más diversas y ricas del Mundo (Gentry

1990), en el cual existen formaciones geológicas pertenecientes a dos períodos del Terciario y

dos períodos del Cuaternario (Palacios 2005). El Terciario Amazónico constituye la mayor parte

del subsuelo del Trapecio Amazónico; en general, origina un relieve ondulado de colinas,

producto de procesos de disección que lo han afectado desde el Mioceno en forma notoria y que

afloran ocasionalmente a lo largo de los cauces de los ríos y caños (ANÓNIMO 2003). El clima

es de Selva Ecuatorial Muy Húmeda (Af de acuerdo con la clasificación de Köppen´s) pues no

presenta precipitaciones mensuales inferiores de 60 mm y diferencias de temperaturas menores

de 5ºC entre el mes más cálido y el más frio. La precipitación media anual del área de estudio es

3286 mm (1969-2009), con un período de menor precipitación entre junio y septiembre (con

precipitación promedio mensual de 183 mm) y una estación lluviosa de octubre a mayo (con

promedio mensual de 316 mm). Aunque las precipitaciones se reducen sustancialmente en la

época menos lluviosa del año (junio a septiembre), de acuerdo con el sistema de clasificación de

Walter & Lieth (1960) no existen meses con déficit hídrico o ecológicamente secos (Figura 2). La


91

temperatura no presenta fluctuaciones significativas durante el año, sus valores medios son

cercanos a 26ºC, con promedio máximo de 26.7ºC y mínimo de 24.9ºC.

Se colectó un individuo de ambas especies. La muestra de Pourouma sp. (Familia: Urticaceae) de

12.1 cm de diámetro fue colectada en la Estación Biológica El Zafire (EBZ) en un bosque de

tierra firme sobre Cambisoles (Quesada et al. 2010) en septiembre de 2009. La EBZ se encuentra

localizada sobre la línea limítrofe oriental que separa a Colombia de Brasil (4º 0´21” Sur, 69º

53´55” Oeste), a una altitud de 76 m y hace parte de la Reserva Forestal del Río Calderón. La

muestra de Clathrotropis macrocarpa (Familia: Fabaceae) de 35.0 cm de diámetro fue colectada

en los alrededores de la Comunidad “Monillamena” en un bosque maduro de tierra firme

desarrollado sobre sedimentos Pleistocénicosa unos 10 km de la ciudad de Leticia en mayo de

2011.


92

Figura 1. Localización delos sitios de muestreo.

24,5

25

25,5

26

26,5

100

150

200

250

300

350

400

Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic

Tem

per

atura

(ºC

)

Pre

cipit

ació

n (

mm

)

Meses


93

Figura 2. Diagrama climático del área de estudio. Estación del Instituto de Hidrología,

Meteorología y Estudios Ambientales IDEAM- Leticia, Amazonas (1972-2009).

MATERIALES Y MÉTODOS

Ambas secciones transversales se secaron al aire y se pulieron con pulidoras mecánicas, primero

y luego manualmente con lijas progresivamente más finas desde grado 80 hasta grado 1000.

Para los análisis de 13

C de Pouroumasp.se marcó y se cortó una sección radial desde el centro

anatómico hasta la corteza, ésta se dividió en capas finas mediante cortes tangenciales continuos

de entre 50 y 200 µm de espesor, de ancho igual a la sección transversal, utilizando el micrótomo

“Sledge microtome G.S.L.1”. Inicialmente los cortes se almacenaron ordenadamente en una caja

Petri y luego cada uno de ellos se empacó individualmente en tubos Eppendorf. Se extrajo un

total de 151 cortes de Pourouma sp.(Figura 3).

Figura 3.Extracción de capas finas de madera desde la periferia del tronco hasta la corteza en un

árbol de Pourouma sp.

En Clathrotropis macrocarpa se extrajo un trozo rectangular de madera en dirección diametral de

tal manera que conservara el centro anatómico de la sección transversal. Con un taladro de broca

fina se realizaron perforaciones continuas de no más de 3 mm de profundidad, lo más cerca

posible una de la otra, cubriendo todo el radio de la sección, con el fin de obtener polvo de cada


94

una de las perforaciones para el análisis isotópico como muestra la Figura 4. El número de

perforaciones no coincide exactamente con el número de anillos de crecimiento de la sección

transversal debido a que nuestro interés es tener una alta resolución de los contenidos isotópicos

de 13

C a lo largo del radio; por tanto, en algunos casos un anillo pudo ser perforado en dos o más

ocasiones.

Se recogió el material en polvo que producía cada una de las perforaciones, hasta completar

aproximadamente 3±0.2 µg (1x10-6

g) de polvo de madera. El polvo de madera se almacenó en

pequeños recipientes de estaño o papel lata “Tin capsules 6x4 mm”, cerrados manualmente y

puestos ordenadamente en cajitas organizadoras de a 45 muestras alternando con muestras de

harina de trigo del mismo tamaño que servirían de referencia o “muestra estándar” en el análisis.

Así sucesivamente hasta completar todo el radio de la sección transversal.

Figura 4. Extracción de polvo de madera desde la periferia del tronco hasta la corteza en un

individuo de Clathrotropis macrocarpa.

Los isótopos de carbono se analizaron en el Laboratorio de Isótopos Estables del Departamento

de Geografía, Universidad de Leicester, Inglaterra, en una unidad de preparación SerCon ANCA

GSL y un SerConHydra 20-20 Isotope Ratio Mass Spectrometer (IRMS). La interpretación se

realizó usando el programa computarizado SerConCallisto CF-IRMS. δ13

C referido al estándar

internacional V-PDB (Vienna Pee DeeBelemite): δ13

C (‰) = (Re/RV-PDB – 1) x 1000, donde Rey

RV-PDBson las tasas de abundancia molecular de isótopos de carbono, 13

C/12

C, de la muestra y del

estándar V-PDB respectivamente. Véase http://www.sercongroup.com/PDF/ANCA_GSL.pdf. En

Pouroumasp. se determinó el contenido isotópico de carbono (δ13

C) tanto a la celulosa como a la

http://www.sercongroup.com/PDF/ANCA_GSL.pdf


95

madera, en Clathrotropis macrocarpa sólo se midió el contenido isotópico a la madera completa

con todos sus componentes.

Se graficó el contenido isotópico δ13

C a lo largo de cada una de las secciones transversales

analizadas, con el objetivo de determinar cambios a los largo de la vida de cada individuo. Se

correlacionó a través del coeficiente de correlación de Pearson, el contenido de 13C con la

precipitación anual año calendario y con la precipitación anual año fenológico (comenzando en

agosto, mes en el que comienzan las lluvias), también con varias combinaciones mensuales

(semestre más seco, trimestre más seco), con la temperatura y ancho de anillos de crecimiento. Se

graficó el comportamiento de las anomalías ambas variables para visualizar su comportamiento.

Las anomalías de la precipitación del mes más seco del año de 1981 a 2010 fue calculada de la

siguiente manera: Se determinó el mes con menor precipitación en cada año, luego se calculó el

promedio de todos los meses más secos y finalmente se restó la precipitación mensual del mes

más seco del promedio anteriormente calculado; de tal manera, los meses en los cuales la

precipitación fue superior al promedio total, la anomalía fue positiva, de manera contraria, los

meses en los cuales la precipitación fue inferior al promedio, la anomalía fue negativa. Este

mismo procedimiento se llevó a cabo para determinar las anomalías del δ13

C.

RESULTADOS

El contenido de 13

C en toda la madera (δ13

CMt) y en la celulosa (δ13

CC) de Pourouma sp.

correlacionaron significativamente (r= 0.93, p<0.001) como se observa en la Figura 5.

Las Figuras 6 y 7 revelan las variaciones y las tendencias de δ13

Cde ambas especies. El δ13

C (de

la madera o la celulosa) de Pourouma sp. y C. macrocarpa revelan evidencias del ciclo del

carbono en las selvas del Trapecio Amazónico. Los resultados muestran que la distribución radial

de los isótopos de carbono varían considerablemente a través de toda la sección transversal; es

decir, a lo largo de la vida de cada árbol. El “efecto juvenil” consistente en bajos contenidos de


96

δ13

C observados cerca del centro anatómico de los árboles, es el resultado de la asimilación de

CO2 procedente básicamente de la respiración de autótrofos del piso forestal, y de los bajos

niveles de luz que llega a las plantas jóvenes bajo el dosel (Francey et al. 1985, Schleser &

Jayasekera 1985, McCarroll & Loader 2004, Robertson et al. 2004). Este “efecto juvenil” es

claramente evidente en Pourouma sp. y C. macrocarpa.

Figura 5. Regresión lineal entre δ13

C de la madera (δ13

CMt) yδ13

C de la celulosa (δ13

CC) de

Pourouma sp.

-36

-35

-34

-33

-32

-31

-30

-29

-36 -35 -34 -33 -32 -31 -30

δC

13

Ce

δC13Mt

δC13Ce = 0,9134*δC13

Mt - 2,1024

R² = 0,871

-20

-18

-16

-14

-12

-10

-8

-6

-4

-2

0

-36,0

-35,0

-34,0

-33,0

-32,0

-31,0

-30,0

-29,0

-28,0

-27,0

0 20 40 60

δC

13M

t -

δC

13C

e (‰

)

δC

13

V-P

DB

(‰

)

Distancia a la corteza (mm)

Celulosa

Madera total

δC13Ce = 0,913*δC13

Mt - 2,102

R² = 0,871


97

Figura 6. Valores isotópicos de Carbono de la madera total (δ13

CMt) y de la celulosa (δ13

CCe) en

una sección trasversal de Pourouma sp. Cero (0) representa la muestra más cercana a la corteza

del árbol. El valor medio de δ13

C de la madera es -32,44 ± 1,37‰ y de la celulosa es -31,74 ±

1,34‰. El eje Y de la derecha representa la diferencia entre el δ13

CMt y el δ13

CCe.

Figura 7.Valores isotópicos de Carbono determinados en una troza de Clathrotropis macrocarpa

(Valor medio de δ13

C de -27,88 ± 0,98‰).

Se intentó correlacionar el contenido de 13C con la precipitación anual año calendario y con la

precipitación anual del año fenológico (comenzando en agosto, mes en el que comienzan las

lluvias), también con varias combinaciones mensuales (semestre más seco, trimestre más seco)

pero solamente se obtuvo correlación significativa con el mes más seco del año, que en la

mayoría de los años fue junio o julio, las correlaciones con la temperatura y el ancho de anillos

fue no significativa. En la Figura 8, se presenta la comparación de la serie de los inversos deδ13

C

con las anomalías de la precipitación del mes más seco del año desde 1981 hasta 2010. En la

Figura 8 se observa que el valor más bajo del inverso de 13C coincide con el valor de la

precipitación del mes de julio, el mes más seco del año 2005; este año ha sido reportado como un

-32,0

-31,0

-30,0

-29,0

-28,0

-27,0

-26,0

0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 240

δC

13

V-P

DB

(‰

)

Distancia a la corteza (mm)

MédulaCorteza


98

año “especial”, en el cual, la cuenca del río Amazonas experimentó una intensa sequía por debajo

del promedio normal (Marengo et al. 2008, Chen et al. 2009, Phillips et al. 2009)

La Figura 9 muestra el análisis de la regresión lineal simple entre las anomalías de la

precipitación del mes más seco del año y las anomalías del inverso de 13C de C. macrocarpa

(r=0.43, p = 0.0206) que demuestra una relación significativa entre las dos variables con un nivel

de confianza de 98%, lo que indica que en los períodos con mayor precipitación, el contenido de

δ13

C en la madera disminuye, lo contrario ocurre en los períodos con menores precipitaciones en

los cuales el contenido de 13C en la madera formada durante este período aumenta.

Figura 8. Comparación entre la precipitación durante el mes más seco del año, usualmente junio

o julio y el valor inverso de 13

C a lo largo de la sección transversal de C. macrocarpa. Puede

notarse la coincidencia entre los valores bajos de 13

C y la disminución de la precipitación en el

año 2005.

-0,002

-0,0015

-0,001

-0,0005

0

0,0005

0,001

0,0015

0,002

0,0025

-80

-60

-40

-20

0

20

40

60

80

100

19

81

19

83

19

85

19

87

19

89

19

91

19

93

19

95

19

97

19

99

20

01

20

03

20

05

20

07

20

09

20

11

An

om

alía

s d

el i

nver

so d

e δ

13C

An

om

alía

s d

e la

pre

cip

itac

ión

del

mes

mas

sec

o

del

añ

o (

mm

)

Precipitación mes mas seco del año Clathrotropis macrocarpa


99

Figura 9. Regresión lineal entre las anomalías de la precipitación del mes más seco del año

(mm), usualmente junio o julio y las anomalías del inverso deδ13

C de C. macrocarpa.

DISCUSIÓN

La madera es una mezcla de muchos compuestos, principalmente celulosa y lignina. Todos los

compuestos bioquímicos tienen su propia ruta de biosíntesis dependiendo de la forma en que se

metabolizan. Durante este proceso, el fraccionamiento isotópico varía dependiendo de la ruta

metabólica de cada compuesto. La celulosa, por ejemplo, generalmente es más rica en 13

C que la

lignina, de tal manera que si se mide el δ13

C de toda la madera, el resultado será un promedio

ponderado de todos los compuestos de la madera. Sin embargo, ya que la composición química

no varía considerablemente a lo largo de la sección no habrá ningún efecto visible entre el

contenido de 13

C de la madera total y la celulosa, tal como lo demuestran los datos de Pourouma

sp. en la Figura 5. Ello sugiere, que no es necesario obtener la celulosa para realizar análisis de

13C, basta con el análisis de la madera en investigaciones sobre la influencia del clima en el

crecimiento de las plantas. Algunos autores (Barbour et al. 2001,Verheyden et al. 2005, Cullen &

Grierson 2006) han llegado a la conclusión de que la extracción de celulosa no es tan importante

y que no cambiarán las interpretaciones que se hagan con 13

C; sin embargo, debido a que la

-0,002

-0,0015

-0,001

-0,0005

0

0,0005

0,001

0,0015

0,002

0,0025

-70 -50 -30 -10 10 30 50 70

Anom

alía

s d

el i

nver

so d

e 1

3C

Anomalías de la precipitación del mes mas seco del año (mm)


100

madera es una mezcla de componentes es técnicamente mejor expresar el fraccionamiento para

un solo compuesto, con la desventaja de que es un procedimiento más dispendioso que cuando se

trabaja con la madera total, debido a que las muestras de madera deben oxidarse mediante un

proceso de “blanqueo” con peróxido de hidrógeno para romper las cadenas de lignina. Aunque

como puede observarse en la Figura 5, el proceso de extracción de celulosa solo desplazó los

datos de forma casi paralela, sin modificar las tendencias.

El contenido de isótopos de carbono en la madera de los árboles es controlado por la composición

isotópica del CO2 tanto fuera (atmosférico) como dentro de la planta, lo que refleja el equilibrio

entre la conductancia estomática y la tasa fotosintética (McCarroll & Loader 2004, Lüttge 2008).

Quizá en nuestro caso la correlación entre el δ13

C de C. Macrocarpa y la precipitación de la zona

donde creció no fue muy alta, debido a que el 13

C también puede depender de otras variables

climáticas como la temperatura y por ende la conductancia estomática; quizá, entonces, la mejor

selección de isótopos debería haber sido 18

O y no 13

C; sin embargo, en el trópico la temperatura

varía muy poco en comparación con las regiones templadas en las cuales la temperatura varía

muy ampliamente entre otoño y verano. Por tanto, el efecto de la temperatura en la conductancia

estomática puede no ser tan significativo, de allí que exista abundante literatura de árboles

tropicales en los cuales encontraron relaciones estadísticas con la precipitación y no con

temperatura (Evans & Schrag2004, Sandford 2009).

Durante las últimas décadas, el valor de isótopos de carbono en los anillos de crecimiento de los

árboles ha sido utilizado con éxito para reconstruir condiciones ambientales pasadas en una

amplia gama de sitios en todo el mundo. Se ha demostrado que tiene un alto grado de coherencia

con las variables ambientales, tal es el caso de C. macrocarpa para la cual los valores de 13C

correlacionaron significativamente con la precipitación del mes más seco durante el año de

formación.


101

Uno de los propósitos de la dendrocronología es establecer relaciones entre los anillos de

crecimiento y las variables climáticas de la zona donde han crecido los árboles, bajo el supuesto

de que los anillos de crecimiento son anuales; sin embargo, dado el caso en el cual no pueda

determinarse la anualidad de los anillos con otros métodos bien sea mediante la sincronización de

sus anchuras (Giraldo & del Valle 2011) o la determinación del contenido de radiocarbono

(Stuiver et al. 1981, Worbes & Junk 1989, del Valle 1997, Fichtler et al. 2003), las firmas

isotópicas pueden utilizarse como marcadores de las variaciones climáticas a través de la madera.

Tal y como lo hicieron Evans & Schrag (2004) quienes utilizaron marcas isotópicas de oxígeno

(δ18

O) como estrategia metodológica para el control cronológico de los árboles tropicales que no

presentaban anillos de crecimiento anuales fáciles de identificar. Trabajaron con especies de un

bosque húmedo al Este de Costa Rica y un bosque seco en Piura-Perú. Dichas marcas isotópicas

correlacionaron significativamente con la precipitación y la humedad relativa de ambas zonas. En

Perú, la madera de los árboles reflejó anomalías que correlacionaron con la fase cálida y muy

lluviosa del ENSO en el desierto peruano.

En diversas publicaciones se ha relatado el año 2005 como un año en el cual la cuenca del río

Amazonas experimentó una intensa sequía por debajo del promedio normal (Marengo et al. 2008,

Chen et al. 2009, Phillips et al. 2009). Esta afirmación cobija incluso la ciudad de Leticia, para la

cual se describe el año 2005 como un año ecológicamente seco; sin embargo, al analizar los

valores de la precipitación de la Estación del Instituto de Hidrología, Meteorología y Estudios

Ambientales IDEAM en Leticia desde 1969 al 2009, se constata que el año 2005 no fue en

realidad un año seco en esta región de la Amazonía. Si bien la precipitación de este año fue de

2935 mm anuales, no es significativamente inferior al promedio de todo el período muestreado

(3245 mm anuales). Lo que en realidad si fue considerablemente diferente de los años anteriores

fue la precipitación del trimestre junio, julio y agosto (210 mm). Por tanto, en Leticia el año


102

2005 sólo presentó un trimestre considerablemente seco, siendo mayor el déficit hídrico en el mes

de julio (52.5 mm), que fue compensado con las altas precipitaciones previas y posteriores a

dicho trimestre.

La principal limitación de este estudio que deberá superarse en futuras investigaciones, es la falta

de replicación de las muestras, ya que en la mayoría de los casos el crecimiento asimétrico de las

especies o los posibles errores en las mediciones de 13C no pueden detectarse con una sola

muestra y reducen el éxito de los resultados.

AGRADECIMIENTOS

En este capítulo en especial debo agradecer al profesor Arnoud Boom y a todo su equipo de

trabajo en la Universidad de Leicester, Inglaterra, a través de los cuales se pudo lograr una beca

para una pasantía en su laboratorio y procesar allí las muestras y toma de datos de isótopos

estables. A la profesora Sandra Patiño (QEPD) quien nos puso en contacto y mantuvo un

constante apoyo. A la fundación Alejandro Ángel Escobar por la financiación de una parte de la

pasantía. A la Universidad Nacional de Colombia Sede Amazonía, y al profesor Jorge Ignacio del

Valle por las constantes revisiones de éste manuscrito. A todos quienes de una u otra forma

apoyaron mi trabajo ¡Infinitas gracias!

BIBLIOGRAFÍA

ADAMOPOULOS, S., E. MILIOS, D. DOGANOS & I. BISTINAS. 2009. Ring width, latewood

proportion and dry density in stems of Pinus brutia. European Journal of Wood and Wood

Products 67: 471-477.

ANDERSON, W.T., S.M. BERNASCONI, J.A. MCKENZIE, M. SAURER & F.

SCHWEINGRUBERF. 2002. Model evaluation for reconstructing the oxygen isotopic

http://www.springer.com/life+sciences/forestry/journal/107

http://www.springer.com/life+sciences/forestry/journal/107


103

composition in precipitation from tree ring cellulose over the last century. Chemical

Geology 182: 121-137.

ANÓNIMO. 2003. Estudio general de suelos y zonificación de tierras del departamento de

Amazonas. Instituto Geográfico Agustín Codazzi. Imprenta Nacional de Colombia,

Colombia.

BARBOUR, M., T. ANDREWS & G. FARQUHAR.2001. Correlations between oxygen isotope

ratios of wood constituents of Quercus and Pinus samples from around the world.

Australian Journal of Plan Physiology 28: 335-348.

BONINSEGNA, J.A., J. ARGOLLO, J.C. ARAVENA, J. BARICHIVICH, D. CHISTIE,

M.EFERRERO, A. LARA, C.L. QUESNE, B.H. LUCKMAN, M. MASIOKAS, M.

MORALES, J.M. OLIVEIRA, F. ROIG, A. SRUR & R. VILLALBA. 2009.

Dendroclimatological reconstructions in South America: A review. Palaeogeography,

Palaeoclimatology, Palaeoecology 281:210-228.

CHEN, J.L.,C.R. WILSON, B.D. TAPLEY, L. YANG Z & G.Y. NIU. 2009. 2005 drought event

in the Amazon river basin as measured by GRACE and estimated by climate models.

Journal of Geophysical Research 114: 1-9.

CULLEN, L.E. & P.F. GRIERSON. 2006. Is cellulose extraction necessary for developing stable

carbon and oxygen isotopes chronologies from Callitris glaucophylla? Palaeogeography,

Palaeocology 236: 206 -216.

DEL VALLE, J.I. 1997. Crecimiento de cuatro especies de los humedales del litoral Pacífico

colombiano. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas Físicas y Naturales

21(81): 445-465.

DAWSON,T.E., S. MAMBELLI, A.H. PLAMBOECK, P.H. TEMPLER & K.PTU. 2002. Stable

isotopes in plant ecology. Annual Review of Ecology and Systematics 33: 507–559.


104

EHLERINGER, J.R., N. BUCHMANN & L.B. FLANAGAN.2000.Carbon isotope ratios in

belowground carbon cycle processes. Ecological Applications 10: 412-422.

EVANS, M.N. & D.PSCHRAG. 2004. A stable isotope based approach to tropical

dendroclimatology. Geochimica et Cosmochimica Acta 68: 3295-3305.

FARQUHAR, G.D., M.H. OLEARY&J.A. BERRY. 1982. On the relationship between carbon

isotope discrimination and the intercellular carbon dioxide concentration in leaves.

Australian Journal of Plant Physiology 9:121–137.

FICHTLER, E., D.A. CLARK & M. WORBES. 2003. Age and Long-term growth of trees in an

old-growth tropical rain forest, based on analyses of tree rings and 14

C1. Biotropica 35: 306-

317.

FRANCEY, R.J., R.M. GIFFORD, T.D. SHARKEY & B. WEIR. 1985. Physiological influences

on carbon isotope discrimination in Huon pine (Lagarostrobos franklinii).Oecologia66:

211-218.

GAGEN, M., D. McCARROLL, N. LOADER&I. ROBERTSON. 2011. Stable Isotopes in

dendroclimatology: Moving beyond “potencial”. 147-172. En: M. Hugehes, T. Swetnam,

H. Diaz. (Eds). Dendroclimatology Progress and Prospects.

GEBREKIRSTOS, A., M. WORBES, D. TEKETAY, M. FETENE & R. MITLOHNER. 2009.

Stable carbon isotope ratios in tree rings of co-occurring species from semi-arid tropics in

Africa: Patterns and climatic signals. Global and Planetary Change 66: 253-260.

GENTRY, A. 1990. Selva húmeda tropical. Introducción. En Villegas Editores. (ed.).Selva

húmeda de Colombia: 13-36, Bogotá.

GIRALDO, J.A. &J.I DEL VALLE. 2011. Estudio del crecimiento de Prioria copaifera

(Caesalpiniaceae) mediante técnicas dendrocronológicas. Revista de Biología Tropical

59(4): 1813-1831.


105

GUERRERO, R. & M. BERLANGA. 2000. Isótopos estables: Fundamento y aplicaciones.

Actualidad Sem 30: 17-23.

JARDINE, T.D. & R.ACUNJAK. 2005. Analytical error in stableisotopeecology. Oecologia144:

528-533.

KIRDYANOV, A.V., K.S. TREYDTE, A. NIKOLAEV, G. HELLE & G.H. SCHLESER.2008.

Climate signals in tree-ring width, density and δ13

C from larches in Eastern Siberia

(Russia). Chemical Geology 252: 31-41.

LOADER, N.J., I. ROBERTSON & D. MCCARROLL. 2003. Comparison of stable carbon

isotope ratios in the whole wood, cellulose and lignin of oak tree-rings. Palaeogeography.

Palaeoclimatology. Palaeoecology 196: 395– 407.

LÜTTGE, U. 2008. Physiological Ecology of Tropical Plants.Second Edition. Springer:

Germany. 458 pp.

MARENGO, J.A., C.A. NOBRE, J. TOMASELLA, M.D. OYAMA, G.S. DE OLIVEIRA, R. DE

OLIVEIRA, H. CAMARGO, L.M. ALVES & I.F. BROWN.2008. The drought of

Amazonia in 2005. Journal of Climate21: 495–516.

MC CARROLL, D. & N.J. LOADER. 2004. Stable isotopes in tree rings. Quaternary Science

Reviews 23: 771-801.

PALACIOS, P.A. 2005. Patrones estructurales y distribución espacial de poblaciones de

Brosimum rubescens T aub. en relación con la variabilidad fisiográfica en la ribera

colombiana del río Amazonas. Tesis de Maestría. Universidad Nacional de Colombia,

Leticia. 119 pp.

PHILLIPS, O.L., L.E.O.C. ARAGÃO, S.L. LEWIS, J.B. FISHER, J. LLOYD, G. LOPEZ-

GONZALES, Y. MALHI, A. MONTEAGUDO, J. PEACOCK, C.A. QUESADA, G. VAN

DER HEIJDEN, S. ALMEIDA, I. AMARAL, L. ARROYO, G. AYMARD, T.R. BAKER,


106

O. BÁNKI, L. BLANC, D. BONAL, P. BRANDO, J. CHAVE, A.C. ALVES DE

OLIVEIRA, N. CARDOZO DÁVILA, C. CZIMCZIK, T.R. FELDPAUSCH, M.A.

FREITAS, E. GLOOR, N. HIGUCHI, E.M. JIMENEZ-ROJAS, G. LLOYD, P. MEIR, C.

MENDOZA, A. MOREL, D.A. NEILL, D. CNEPSTAD, S. PATIÑO, M.C. PEÑUELA, A.

PRIETO, F. RAMIREZ, M. SCHWARZ, J. SILVA, M. SILVEIRA, A. SOTA THOMAS,

H. TER STEEGE, J. STROPP, R. VÁSQUEZ, P. ZELAZOWSKI, E. ALVAREZ-

DAVILA, S. ANDELMAN, A. ANDRADE, K.-J. CHAO, T. ERWIN, A. DI FIORE, E.

HONORIO, H. KEELING, T.J. KILLEEN, W.F. LAURANCE, A. PEÑA CRUZ, N.C.A.

PITMAN, P. NUÑEZ VARGAS, H. RAMIREZ-ANGULO, A. RUDAS, R. SALOMÃO,

N. SILVA, J. TERBORGH& A. TORRES LEZAMA, 2009. Drought sensitivity of the

Amazon rainforest. Science 323: 1344-347.

POUSSART, P.F. & D.P. SCHRAG. 2005. Seasonally resolved stable isotope chronologies from

northern Thailand deciduous trees. Earth and Planetary Science Letters 235:752-765.

PRANCE, G.T. 1987. Biogeography and evolution of neotropical plant. En Whitmore, T.C. &

G.T. Prance (eds). Biogeography and quaternary history in tropical America: 46-65.

Oxford science publications, Nueva York.

QUESADA, C.A., J. LLOYD, M. SCHWARZ, S. PATIÑO, T.R. BAKER, C. CZIMCZIK, N.M.

FYLLAS, L. MARTINELLI, G.B. NARDOTO,J. SCHMERLER, A.J.B. SANTOS, M.G.

HODNETT, R. HERRERA, F.J. LUIZ˜AO, A. ARNETH, G. LLOYD, N. DEZZEO, I.

HILKE, I. KUHLMANN, M. RAESSLER, W.A. BRAND, H. GEILMANN, J.O.

MORAESFILHO, F.P. CARVALHO, R.N.ARAUJOFILHO,J.E.CHAVES, O.F. CRUZ

JUNIOR, T.P. PIMENTEL & R. PAIVA. 2010. Variations in chemical and physical

properties of Amazon forest soils in relation to their genesis. Biogeosciences 7: 1515-1541.


107

REYES-GARCÍA, C. & J.L. ANDRADE. 2007. Los isótopos estables del hidrógeno y el oxígeno

en los estudios ecofisiológicos de plantas. Boletín de la Sociedad Botánica de México

80:19-28.

ROBERTSON, I., C.A. FROYD, R.P.D.WALSH, D.M. NEWBERY, S. WOODBORNE & R.

ONG. 2004. The dating of dipterocarp tree rings: establishing a record of carbon cycling

and climatic change in the tropics. Journal of Quaternary Science 19: 657-664.

RODEN, J.S., G.G. LIN & J.R. EHLERINGER. 2000. A mechanistic model for interpretation of

hydrogen and oxygen isotope ratios in tree-ring cellulose. Geochim Cosmochim Acta

64:21-35.

SANDFORD, H.J. 2009. Amazon climate reconstruction using growth rates and stable isotopes

of tree ring cellulose from the Madre de Dios basin, Peru. Tesis de doctorado. Department

of earth & ocean sciences Duke University. 221 pp.

SANTIAGO, L.S., K. SILVERA, L.A. ANDRADE & T.E. DAWSON. 2005. El uso de isótopos

estables en biología tropical. Interciencia 30: 536-542.

SCHLESER, G.H. & R. JAYASEKERA. 1985. 13C variations in leaves of a forest as an

indication of reassimilated CO2 from the soil. Oecologia 65: 536–542.

SQUEO, F.&J.R.EHLERINGER. 2004. Isótopos estables: Una herramienta común para la

ecofisiología vegetal y animal. 59-80. En: Marino, H. (ed.). Fisiología ecológica en plantas,

mecanismos y respuestas a estrés en los ecosistemas.

STUIVER, M., A.L.REBELLO, J.C. WHITE & W. BROECKER.1981.Isotopic indicators of age/

growth in tropical trees. 72-82. En: Bormann & Berlyn (eds). Age and growth rate of

tropical trees: new directions for research. Yale University Press. New Haven, Connecticut.


108

VERHEYDEN, A., G. HELLE, G.H. SCHLESER, F. DEHAIRS, H. BEECKMAN & N.

KOEDAM. 2005. High resolution stable carbon and oxygen isotope ratios in the mangrove

Rhizophora mucronata: what do they tell us? Geophysical Research Abstracts 7.

WALTER, H. & H. LIETH. 1960. Klimadiagramm Weltatlas. G. Fischer, Jena. 506 pp.

WORBES, M. & W.J. JUNK. 1989. Dating tropical trees by means of 14

C from bomb tests.

Ecology 70: 503-507.

potencial dendrocronolÓgico de Árboles de la...

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