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POSIH1.E IhlPOKT.4NClA DE LA OLIGODEN- DROGLIA EN EL DESARROL.1-O EVOLUTIVO UE 4VES NIDICOLAS

B. BALCELLS R. (O)

S c u ~ n i o : I~trrodi~rcion. Anicrrdsiirrr dcl problerr~t. Nulcr,'al y iiii:lodo.r de rii- rwdio. Descripción de cClul;is aislnd;is. I~rltidia dis ogrii~otioiics: Sustanci:~ blanca. Sustaucin gris rica en fihres. Células sztelites. ~Nerstcrhildungcnm. Observaciones en material imprcgnnda. I>itei'prctariÓir de los rrs~illados: Di- lerenciación de hs neuronas. Células gliales. Grupos celulares. El problema de los <Sesrcrbildungcni. 0bscil.orio~rcs oniiitalrs nidirolas j<:vntcs. Co- r,irnlnrio gcncm1 y coitrksioms. I'nblicocioner &das.

Lns preseiires notar se elahornron cn l&%. durante la permanencia del autor cii la Zooiu,qirrhr Aartalt dc Basilea. junto al Prol. \V. S ~ i r c r i ~ r a y bajo la alta, pero tatmbiéii inmediata direccirin del Prol. Adoll Poarainss (1). De he- d i o se relicren b~sics~mentc al estudio de cienes agrupaciones celulares (Ner- trrbildungew) en e! rorptrr sin'at<i»i de ciertas aves nidicolas.

El firmante iio prosigui* mis tar<le diclias estudios, pero los piimeros resultados obtenidos -pese a que podriiiii ser de interés para oricntnr iiucvos pro- hlrmar sobre la iilogeiiia y nd:iptabilidad de las aves (ver alusiún cn ~ A ~ . C K L L S .

1W9- no íueioii public:idos. necidc su actual publicación el iiireris demostrado años a t r is por especialistas alcniatier~ n quienes se dio cuenta por carta de los resultailos y puntos de vista mis inrpormntcs ; sin &ida se rcqucririn una puesta al din, quc irri cupecidad actual. iehciories. tiemlw y trahiijo no me pcrmiteii. Con todo no me úecido a dejnrhs sin darlas n conocer: la h:w liistiilrigica que requieren estudios de esa indole, y sobre todo el necesario hureo rn trabajos de la escuclit trndicionitl española. animan el presente escrito. pues i~ los espe- cia1isr.1~ rstranjeros les es muy dilicil valorar y dotarse de lar conocimientos adquiridos por los españoles y dispersos en numerosos detalles y notas margi- nales (2) de la serie de trabajos pul>lic:idos. Restn asi agradcccr a los dos mrn- cianados profesores estrsiijeros las sugerencias y posibilidades de discusión de los resultados. su alherguc, cesión dc preparneiones. hibliopralia y mcdios; nsi-

(') Director del Centro pireiiaico dc biolopin exper~meiit.~l. Rstñcióii prin. cipal en Ap. M. !;.cn (Hucscn). España.

(1) Bolsn de viajc dr.l>iil:i a LT genernsidad del Consejo Superior de liiresti- Farioncs Cienliliirs.

f 1.a Iiiriolopin nei.vioia de Ins ares siempre lue cstudi;idn de manera su. marh por C q i ~ :- sus discipulos.

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mismo. al .Profcmr V , \ i i r i r t j ~ x ~ de Darceloiia. por sus conocimientos en el ma- .m+ dll .cotitr;tste du hscs y sus sugerencias respecto a la naturaleza para- .iirr.viosa .u oligodeiidi9glica de lus complejos celulares cii euesti0n.

Ercojc pnr;i su publicncióu el c;iriiioso Iiome11:ije preparada a F. BEn~zs; sa- Iiieiido CI inrzris quc para CI ofrece el estudio del dcsnrrollu de las aves y sus zcri:cl;itionci con el coinporfemiento.

ANTECEDENTES DEL PROBLEMA

Las pesquisas reseñadas se realizaron en el marco general del equipo del Dr. PORTYANR, cuyo interés por las correlaciones eiitre comportaniieiito. anatomía y morfología de los animales, y miiy especialmente de las aves, es bien conocido. Colaboré así -dentro (le sil eqiiipo- en algmos aspectos de la anatomia y fi- siología del sistema iirrvioso ornitico.

13 conocimiento de la complej:i estriictiira 1iistolÓgic:b del ce- reliro anterior de las aves no está tan avanzado como en los ma- míferos. sobre todo en relación con la diferenciación celiilar y s« distribiicióii regional; mejorar cliclio conocimiento detallado, en cambio. podría contribiiir notablemente a 11na visión más acaba- da de 1;i t:ixoiiomia y filogenia de una de las dos clases de verte- bradoi de rn:iyor elevación psíquica; clase qne, por otra parte. he ~iialiifie~ta tan Iioinogénea en otros caracteres anatómicos.

STIIGELIN (79%) intentó dediicir datos comparados ..:obre es- triictirra y comportamiento, en niimerosas especies representativas de varios órdenes. En el transcurso de dichos estudios el mencionado autor elaboró una clasificación provisional de céliilas, útil. corn~?rniei~to para el estiidio analítico macroscópico, pero sin preociiparse de su real naturaleza originaria, cuestión qite podía consider;me marginal a la vista de aqiiella finalidad. Las observaciones, cuidadosas en extremo, se realizaron en cortes cefálicos, obtenidos con previa incliisión en parafina y teñidos con anilinas (casi siempre violeta de cresilo y a veces azocarmín). Para clasifi- car las célitias se atendió priiicipalmente ;r la forma, diniensiones y presencia de siintancia tigroide; en definitiva, aquellos datos que perm;tc obtener el estndio de las preparaciones coloreadas median- .te variantes de los mttodos de NISSL.

Por otra parte. el mencionado aiitor observó cierta tendencia 21 Ins retiiiioner celulares. ya en forma de gnipos desordenados, ya

en cortas series, coiisiguiendo diferenciar ciiatro tipos dc. agregados :

l." Células fusiforines dispuestas coi1 los ejes longitiidiiiales paralelos; disposición seguramente inipiiesta por la dirección ge. neral de la^ fibras.

2." Disposición eii coluninas : Reilceitbi/droigoi.

3." Racimos: Harffe~cbild~dicgc~z. 4.0 En forma de nidos de «aparienci:i sincicial: Scsterbil-

drwgeii.

Por lo que se refiere igualmente a la clasificación general de células aisladas y a la de grupos, conviene todaria destacar las observaciones sigtiienter :

Los tres últimos tipos del nieiicioiiado autor señalados con las iniciales g, Ir e i, pertenecen a células que presentan níicleos con elevada afinidac! por los colorantes y nulo contenido trigoide, Iia- llándose distribuidas iiii poco en todas las distintas regiones cerebrales. Además la forma. dimensiones y afinidad por el colorante de los núcleos más pequeños y aislados, corresponden también a las que, en si1 mayor parte, coiistitnyen los nidos o Ncslcrbild~rir.~rrt.

Los grupos l.' y 2." aparecen siempre en todas las especies estudiadas por STINGELIN, m á ~ abundantes en las regiones ricas en fibras. Los racimos y nidos, en cambio, no se observan en todas las regiones, ni eii todas las especies; así ocurre cierta tendencia al 3.O. tipo en el neostrintrd*n de las estrigiformes, psittaciformes estudiadas y en algunos passeriformes. En I/nireflrts además obser- va el mismo STIAUH.IN, Nesterbil~iicii~c~i en el frypentrkt~inz dorsal y ventral, mientras en las regiones Iiomologables de Airns, Mzscicapa y Cunrhcs aparece tan sólo cierta tendencia a coiicentra- ciones rac:mosas. En las passeriformes, la tendencia dicha a reuniones turbulentas o desordenadas sólo aparece en el rrco-lrypers- irintrrm dorsal y ventral de Clrloris y Rcgitlrrs (por mi parte la Iie observado también en Serkrrs rn~inrizts de jaula), pero no así en .Ii"rcseicapn, en numerosos túrdidos y en Corv;is frrrgile.qes. En esta íiltima córrida. los grupos qiiedan sustituidos por neurona?: aisladas de gran talla o en grupos de mriy corto niimeroí dicha ultima disposición interesa destacarla, ya que espero contribuya a la iii-

terpretación citológica ensayada en el presente estudio. Por Últi- mo, cabe concluir que la tendencia a reuniones turbiilentas se halla

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igualmente en ciertas especies que pafecen próximas a la ncima psíquica» de distintos grupos de aparente paralelismo evolutivo.

El objeto principal macroscópico casi exclusivo de las pesquisas de ~ T S N G E L I ~ , y la ausencia de estudios especializados sobre la glia de las aves, por otra parte muy bien representada en la clase de vertebrados que nos ocupa (3). justifican el análisis lo más aca- bado posible de las células nerviosas del cerebro de las aves, tanto de las aisladas como de las que forman grupos. En las presentes notas se intenta contribuir a ello, antes de plantear la interpreta- ción de las distintas unidades celulares que constituyen los men- cionados grtipos.

~ ~ A T E R I A L Y MCTODOS DE ESTUDIO

Los cerebros especialmente estudiados por el firmanle, pertenecen a algttiias especies de passeriformes -Corvrs frwgilegus y Seriaus caiwritts (= canario de jaula)- y psittaciformes (.4mazona oclcrocrpkala y Melopsittncrrs uaditlatas) ; casi todas dichas preparaciones pertenecen al Dr. STISGELIN. Algunas otras de periquito han sido especialmente elaboradas para el presente estudio, y pertenecen a ejemplares criados en el aviario del Zoologisclac Anstalt de Basilea. Los canarios, en cambio, se adquirieron a diversos pajareros de Barcelona ; los jóvenes de ellos proceden de la 4.. nidi- ficación del año 1957.

El fijador empleado para la amazonia y la graja fue formo1 10 por 100 ; el Bouin se empleó en canario y periquito. Las cabezas de jóvenes, enteras, se mantuvieron de dos a cuatro días -según ta- maño-, en el fijador, después indefinidamente hasta su empleo en alcohol de 80 por 100. Se incluyeron en parafina-benzoato de me- tilo. Los colorantes más empleados fueron violeta de cresilo y hema- toxilina Wiggert. En Amnzoria el Dr. STINCELIN empleó tambih azocarmín y azán.

Algunos cortes de periquito (M. ro~tdtilofrrs), se prepararon para

(a) ACHL'CARRO (1915) citado por DEL Rio-HORTEGA (1925), señala la abundancia notable de neuroglia perivascular en las aves. Además. dicho último autor (p. %S?, ;finde textualmente: .el número de c6lulas que acompañan a las neuronas cortirales varia. no sólo en las diferentes regiones. sino también en los distintos anintales. Así. en las ave9 y pequeños mamíferos abundan más que en los simios y en el hombres.

O L ~ C O D E N D R O G L ~ A Y DES.\RROLLO E\'OI.UTI\'O DE LAS A V E S 69

.congelación, fijados así, previamente, en bromuro de formol. Se bensayó eii ellos el método 4.' variante de DEL Ría-HORTEGA. Dicllo groceder permitió confirmar la naturaleza glial de ciertos elementos que constituían los Neste~bildrr.)rge?t o los equiparable.; teííidos

.con anilinas. (fig. 2-2). Las observaciones se realizar011 coi1 inicros- ,copio ordina~io e inmersión. Algtinas de las teñidas con anilinas .se observaron mediante contraste de fases y se fotografiaron. en el Laboratorio de Histología de la Universidad de Barceloiia, junto al Dr. VALLMITJANA. Los dibujos se ralizaron rigurosnrnente a cá- mara clara y se midió el diámetro de los niicleos mediante iin mi- -crÓmetro ocular corriente.

Salvo impregnación eii cerebro de periqiiito qire 113 permitido .confirmar la naturaleza oligodendrogliar de ciertos elemeiitos, se 'basó el presente estudio en la forma, aspecto y coloracii~ii de los núcleos, iuétodo seguido en trallajos clásicos, pero también suge- rido en otros más modernos (CIJEVRE~IOXT). La coinparación de 'los núcleos epiteliales con los elemetitos probablemente gliales re- sultó ventajosa e ilustrativa. En ciertos casos. Ia aplicación de .pruebas estadísticas sobre In variabilitlad del diámetro dc los nú- cleos esféricos pareció útil para probar rliferenciacioiies celulares de la glía, pero el restiltado de acuerdo eii todos los casos, igual -que el estudio de la evolircióii oiitogEriica. com,o fiicrite segura de argunientos, debería perfeccionarse.

Además, la comparación coi1 1:is céliilas del c.erebelo, qiiizás más hornoIogahles entre si, se ha revelado íitil (fjg. 1). si bieti las diferencias de dimerisiones entre iiiicleos de Ins céltilas cerebelosas y l as de los hemisferios con nnAlogo aspecto resiiltati .surnnmerite notables en cada caso.

F,a clescripción topográfica de céliilas nerviosas eii aves se ha realizado por Ia escuela española con iin sentido muy genérico ; así,

. . la variabilidad extraordinaria de las distintas partes cerebrales de .esta clase requeriría ima revisión cuidadosa por grupos, tales órde- nes y nírn categorías .taxonÓrnicas inferiores. Para la finalidad con- creta del presente estudio nos bastaría con una descripcitjn suma- ria que nos permitiera distinguir los elementos purainetrte nerviosos de los gliales y, a lo sumo, eritre estos íiltinios. los pertene-

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EO

~, VOL.

ESPECIIL (]Sil)

OLI<;ODBSORO~:L~. Y IXSARIIOLLO EI'OLLTIYO DE LAS AVES 61

cientes a 109 distintos tipos de glia. Se intenta realizarla a base de simples variantes de los n~étodos de N r s s ~ .

Paso por alto aqui la descripción de las células del relículo en- dotelial dcl cerebro y de las células diales, aparentemente adjuntas a los capilares, arteriolas y vénulas, cuya identificación deberia sin duda revisarse en muchos casos, pero que constituyeii un capi- tulo de notable importancia cuantitativa en el cerebro ornítico.

Cn primer problema se plantea asi, con la clara distinción de los. elementos nerviosos propiamente dichos y los no nerviosos. Entre estos últimos trato de hallar caracteres que pern~itan diagnósti- cos bastante seguros o, al menos. resistentes a cierta crítica.

Casi siempre me referiré a canario y periquito adulto. En los. loros aparecen ligeras diferencias respecto a periquito y en esta iiltima ave la impregnación ha permitido ciertas confirmaciones

1.-Visión esquemitica a cimara clom del conjuiiia lopogrii6co-liistológico 6e pnrte de una circti~irolueión ccrehclosa en AvuiEotta y detalles colaternlcs. (tinción por STIXELIN. violeta de cresilo). Representa la disposición de las dis. tiritas clluhs de la capa plexilorme, de In capa de células de P ~ R K I N ~ Í : y de la zona inferior de gránulos cerebelosos (los mis pequefios y oscuros). La prepa- ración resulta iitil en el estudio eitolóc.ico-coniparado dc las restantes partea- cerebrales para identificar las distintos tipos celulares del cerelro y sobre t o d ~ con respecto a las neuronas tipicas. la capa de los gránulos no se 1ia representado en torlo su espesor: adcmds su deiisidnrl. lo mismo que la de niiclcas olign-. dendr6glicos. es mucho mayor que la representada en la figura ; se ha suprimi- do tambiCn la microglia y In glía pcrirascular. Por fuera se han dibujado distintas cllulas o conjuntos celulares con detalle y a mayor aumento: A. astrocitos de la zona de los granos ; CE, célula estrellada profunda o célula estrellada en cesto (4 corbeillo) ; CES. c6lula estrellada superficial ; CEC, célula epite-. lial de Caja1 ; CG. célula de Golgi con nstélkcs de oligodcndroglia ; CP. célult. de Punntacs; G. grinulo ; MF. masa fibrilar que corresponde a las cestas filiri- lares de PURKINOE; las flechas señalan su distribución correspondiente en el esquema a menor aumento. Por iiltimo. dehajo. se ha rcpresentada a gran aumen- to el contorno basa1 de una célula de PURKIKGE de periquito y coinei<liendo ple- namente en forma con los de amaronin ; tres niteleos distintos de glia en In zona plexilorme hasilar de dichas células: dos esléricos aparentes: el grande que podria corresponder al tipo C descrito. el pcqneiio al D ; el ovoide quizás al R. No se ha representado idéntica rcgibn en canavio. pero dicho ave suele presen- tar niicleos en apariencia mieroglialas y satélites junto a la base de la arhoriza- ción de las c6lulas de PURKINGB y céluli~s tipo D. intercaladas abuiidantemente~ entre los gránulos y perfectamente dilcrenciahles.

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seguras de la naturaleza de las células. En la graja, existen notables distingos de detalle, como la gran diferenciación celular, sobre .todo de tamaño y densidad de las neuronas; ello podría constituir significativo índice de gran especialización y madurez psíquica, sin que hubiera cambio fundamental en el plan organizativo.

Las dimensiones que se adjuntan corresponden al neo e hypers- t k t u n i como arriba se ha indicado y sobre todo para regiones ricas .en fibras, pero rabe añadir que varían mucho en otras regiones del mismo ejemplar; en la graja la variabilidad absoluta, prescindiendo así del valor medio, es de amplitud considerable en ciertos casos.

Descr;bn'ón de céltdas dadas.-Cabe considerar al menos cua- :tro tipos distintos de células:

A) Células de tamaño y forma diversos que presentan aparentes caracteres de neuronas ; contorno triangular, pentagonal o piriforme que con enfoque de diversos planos permite comprobar una forma para-piramidal; en la graja son muy estrelladas. Todas presentan una base más o menos ancha con raíces de dendritas en «vértices*. Dimensiones variables según diversos tipos (a a f de STINGELIN, lgjs), quien había ya observado un extraordinario aumento de variabilidad en la graja que cabe confirmar aquí, pues existen células estrelladas con un núcleo tan pequeño como uno de microglia. Todas ellas (tipos a a f ) presentan rico y visible cito- plasnia, con afinidad por los colorantes sin duda debido a la subs-

.tancia tigroide. En psittacifornies y canario, el núcleo siempre es mayor a 8 p ; posee siempre aproximadamente en el centro, un cromiolo grande y coloreable (nucleolo), a veces con diámetro que rebasa 1 p. El resto del niicleo -salvo tres o cuatro cromiolos iiifimos y solamente visibles con el mayor aumento del microscopio ordinario-, presenta poca o nula afinidad por el colorante de forma similar a las muy características células de PURKINCE (fig. 1).

Una variedad cou estas misma características cromáticas, pero ,con protoplasma fusiforme o casi, aparece en las regiones eminen- temente fibrilares, sobre todo en las darninae)~. que dividen las -regiones cerebrales.

Excepción completa al tipo descrito lo constituyen los granos o células enanas cerebelosas, cuyos núcleos son quizás los más cro- mófilos, pero fácilmente reconocibles por su situación o forma irre- .guiar, poco esférica (fig. 1) y superficie rugosa, recortada: la

.distribución de los cromiolos parece más ordenada que en las cé- lulas de probable glia; y las dimensiones son también menores que .en aquélla (fig. 1).

B) En la sustancia gris del canario son más frecuentes los nú- cleos ovales, casi siempre aislados, rara vez con porción protoplas- mática ligeramente coloreable. Presentan retículo cromático nuclear coloreable, en general de manera bastante intensa, más o menos abundante, pero siempre visible y de aspecto distinto de los núcleos de neurona. Dicho retículo nuclear se apoya sobre algunos cromiolos más voluminosos de distribución irregular, ya dentro del núcleo. ya pegados a la membrana nuclear, en general muy aparente y así también miiy coloreable. Las formas más típicas se encuentran en las regiones ricas en fibras; en tales casos las formas del núcleo son más irregulares (fig. 2-3, 4 y 5). incluso arrifioiiadas, a veces alargadas, a veces rechonchas, pero su contorno suave y curro, signo aparente de superficie lisa. Tales formas celulares se hallan en cualqnier región y eu todas las especies: más frecuentes por una parte en la siistancia blanca, y también en la proximidad de las paredes ventriciilares; dicha última circunstancia, y su analo- gía con los niicleos de las células neuroepiteliales, parecen signifi- cativas para su identificacidii (fig. 2-4). Si~z dimensiones son mriy variables en la graja: alcanzan 4 y 10 !L. en el c:iiinrio y en lo ama. zonia respectivamente.

C) Siicleos siempre presentes en la sustancia gris y casi nun- c a en la blanca, se hallan especialmente en las psittaciformes; son esféricos, a veces algo aplastados por un lado': dimensiones osci- lando entre 4 y 7 p. La estructnra nuclear aparente y su afinidad por los colorantes semejante al grupo B, si bien la distribución .de los cromiolos (fig. 2-6) parece algo más regular y constante. El protoplasma quizás menos coloreable. También en el neuroepitelio se hallan núcleos aparentemente semejantes. Su contorno. es más .regular y liso, y suelen conservar su forma más parecida a una esfera, incluso en las preparaciones el azocannín : el diámetro en .el neo e 11.vfrrstrinltr~1~ es de 8 a 4 p.

D) h'úcleos de contorno esférico muy regular en neo e hl>ers- triaticni de canario, de 2 o 4 p : forma menos regular en los psittaciformes (2 a 8.Í.i p). sohre todo en !as preparaciones el azocarmín

OLICODEIDROGLI.4 Y Dl<S.\RROLLO EVOLL.TIVO DE LAS AVI:S 66

y azári. Sus croiniolos, iiiás iiiii11erosos y esteiit i i t los, preseiita~i taiii- bieii retículo y membrana iiuclear, pero parecen inás capaces de asir el color, incliiso de manera inás difusa. La descripcibii estaría de acuerdo coi1 las de la sustancia gris ; iio obstante también pueden observarse núcleos de esta naturaleza e n las ctlarninae)) separadoras. En la sustancia blaiica típica diclios núcleos soti inenos coloreables y qiiizás si; estriictiira se piirece iiiis :i los de tipo C, 110 01)s- tante es posible que, en la sus tanc ia mediilar, Ia abundancia de mielinas diticiilte la periiieabilidad al coloraiite. Tales células soh intiy típicas en las zoiias inediilares de las hojas cerebelosas y eii el i rnct irs (~i.clristi, inticris a l lado de la f i s . 1 1 ~ 0 v c ~ ~ l ~ ~ n d i s . Sns dimensiones, mayores, a veces rebasa11 las (i y 7,5 y.

E) Núcleos de dirncnsioties iiiuy vaii:iblcs y tle forlii,~ iri-eg~i- ' lar ; coiiservaii, 110 obsta~ite, tiii aire de faniilia qne permite ideiiti- ficarlos a priiiiern vista, si ce esceptúaii aquellos siempre más o

Pig. 2.

"-Diversos resultados de iiiipregnaciln en ~>ci'iqiiito: A ) Serie <le céllilíi; gliales ; B) Agregados alrededor dc c¿lulns piriforiiies en la niisn~a especie.

3.-(;li;i (Ic roiins fil)ros:is. o sea dc sustancia blaiic:~ de cerebro de caiiario (violeta tlc cresilo).

4.-GIia seriada (Reilieabilllrr~ig) dc ~iist;iiicja I>l;!iice eii In base de uii Iiei~iis- lerio de Anrazona oc;irorepl~crlo (preparaciones de azocarmíii (A) y violeta de ciesilo (B) debidas a STINCELIN). La figura 4 C representa diferentes formas iiiiclrarcs de cC1ulas del epitelio vcntricular del adulto; qiiizás de preparación :ilgo mis teñida, su estructura no obstante es similar a la dc las nntcriores (<:ibtijo conjunto de dirección transversal a los dos aiitcriores).

!%-Otro iípico R.eilieiibi1droig con intcrcalaciones o eii iiiicio de serie. uin iiciirotia eii for~na rle copa o ciipiil:~. Ia g1í;i qiir prosigire o qtie esti a l lade cs IietcrogCiiea y parece seguir la clireccilii de iiiia tibra irivisible qiie parte de 1;i copa y es quizis ci.liiidro nsil ; eii s«st:iiicia gris rica eii fibras de cerehro de c;inario (tincioii con violeta rle cresilo). Las difcreiicias dc nRnidad por el coloraiite eiitre los niicleos gliales y los de iieiiroiia es ma~iiñesta.; 1111 probable niicleo de niicroglia en la parte iiilerior de la serie.

O.-Dos ei>loques distiiitos (A y B) de un aglomerado de sustaiicia gris de caiiario que puede representar tin Nottltrrbildiiirp. Sería el caso de tres satilires de oligodcndroplia y otra céliila iieuroglicn inás alcjada, posiblemente del tipo 13 (tiiicibn con violeta de cresifo). A coiitinuacion hacia abajo, seric Iieterogéiien gliar cii tres filas, coiistituycndo un Reili.e~rbildii~r.g y siguiendo tambi4ii fibras relacionadas con la primera iieuioiia triangrilar ; eil ésta cabe11 destacar los eii- clxves niis vacíos de tigroidc aIre<ledor de los iiiicleoc: satblitcs.

68 ARDEOLA, VOL, ESPECIAL (lM1)

menos pegados a los vasos. Frecuentes en todas las regiones, pero sobremanera abundante; en la zona plexiforme vecina a la pia tno-. ter. Algui~as veces con forma angulosa, curvada o de sección

-

silbtriangular (2 a 3 ,u) ; otras veces, ya rechonchos,' ya fusiforrnes, alcanzaildo as\ hasta 18 x 2,s p. Su retículo cromático perfecta y limpiamente diferenciado en el fondo de jugo nuclear muy transpa- rente o refringente; dicho retículo se apoya también en cromiolos de bordes lisos y muy coloreables.

Antes de iniciar el estudio de los grupos, parece oportuno advertir que. los tipos celulares clasificados en B y D, con protoplasma casi invisible bajo microscopio ordinario, presenta11 una zona siempre más clara a su aldededor, especialmente observable en Ias preparaciones con azocarrnín y observadas a notable aumento, y también en las de violeta de cresilo, pero bajo contraste de fases. (figiira 3-8).

Parece casi imposible una estricta clasificacion neta de los diversos grupos celulares en categorías, sobre todo con valor general para todas las especies y regiones.

Susta.)ccia blanca:-Espacios con tales características, en el seii-. tído más estricto de la palabra, son de localización dificil cn e1 ma- terhl cerebral estudiado. En el t r ~ , c l u s b~perstrinticru de las psittaciformes se hallan fibras aparentemente libres de neuronas ; en liis

passeriformes, por el contrario, regiones netas de esa índole parecen raras, incluso la sustancia blanca de las hojas cerebelasas de canario y graja, son estrechas y reducidas. Con todo, en tales zo-

nas es posible observar que el paso de las fibras está interrum- pido por series de 2 a 10 células, sin protoplasma coloreable, qite pertenecen a Ia versión D, arriba descrita y propia de la sustancia blanca. Dichas series, más o menos numerosas, están interrumpidas a veces por la presencia de niicleos tipo B y otras por núcleos tipo E (fig. 2-3, 4 y 5) .

Elt. los lbminas sepnradovas y etr ,qc+iero,l crL las swtaiicia gris rica e78 fibrn~.-L)isposiciones semejantes a las anteriores aparecen en el sfrioluni, qiiizás, no obstante, redilcidas y menos claras. En lami?ioe, se ven neiironas con protoplasma, ya a veces ft1s.i-

forme adaptado al paso de las fibras, ya con uno de los rxtremos: ncortado brúsczmente en cúpula o fondo de copan, que aloia un nú- cleo o, mejor, célula del tipo C o D (fig. Xi), que a su vez inicia una serie paralela y semejante a las descritas anteriormente.

Célrdns satélites.-Uno de los i~agregadosn celulares más frecuentes en casi todas las regiones cerebrales está constituido por una neurona y una célula satélite no nerviosa. Esta Bltima suele hallarse junto r. un vértice, justamente en la aparente raíz de una: dendrita; en tal caso el núcleo parece ser del tipo E (fig. M).

En el caso n:ás frecuente varias céliilas acompañan a la neurona, y se disponen en los rincones de las raíces de las dendritas (figs. Zl; y 3-S a 10') ; es decir, en una neurona cabe apreciar más de una ex- cavacián, traducible en la menor intensidad de sustancia tigroide, de manera semejante a las «ctípulas» más arriba descritas. En otros casoi, la aunián» parece más intima, pues, el protoplasina de la neiirona aparece excavado por pequeiias cuevecillas, detectables gracias a diferencias bruscas de la intensidad de la sustancia tigroide que, precisa y aparentemente, halla su réplica en el núcleo in- tensamente roloreado y en el cuerpo citoplasinático incoloro, alo- jados en dicha aparente cavidad. En canario es más frecuente ob- t.er\.ar también una serie de 3 6 4 células dispuestas. ya de un lade tangencialmetite, ya siguiendo aparentemente una dendrita, durante 1111 cierto intervalo y a partir de una raíz (fig. 2-6 A). Tamhién cabe describir células semejantes, dispuestas formando como un nido o cojín de las cél~ilas de PURKIXCE, seguramente entre las hbras de los plexos en cesta de CAJAL (no visibles en las preparaciones teñidas con anilinas).

Por lo qoe se refiere a los satélites de las neuronas, se puede decir qiie pertenecen al tipo D. pero también a veces al C, y estai últinias más dwndantes qiie las B: de todas formas los dos últimos tipos parecen en contacto «menos intimon con el citoplasma de In neurona. Seguran~ente con referencia al tipo D, los nUcleos poco visibles o casi Incoloros de la neurona teñida con anilinas, por una parte, y la dificnltad de advertir lo< enclaves o ciierecillas citoplas- máticas sin aumentos niuy grandes, son las causas de que ciertos. autores ( T v R ~ R ) interpretaran dichos conjnntos como plasmo- dios poliiii~clearlo~. Tales grupos eitarían en cambio constitiiidos por una o dos células de contorno pirifornie y núcleo no eolorea- ble, abrigando otras células enclavadas con niicleos esféricos.

7.-Neuroiia provista de satélite <le d ~ n a s o ~ i a oclirorepltola teiiidn por STIX- SELIS con azocarmin. . .

9.-Aglomerado de una iieuroiin y tres satilitc; en A I ~ u z o ) ~ ~ ~chi'o¿tphala a gran aumento de inmersión. Los satélites eli la raíz de las dendritas. A dicho; iinmentos e i posible diferenciar, no sólo uii tramo de éstas desprovisto de tigroidc. sino tambien adivinar el contoriio citoplasmáticd de la oligodendroglia, q u e despuis si: pudo confirmar mediante el contraste de fases.

0.-Esquema y dos enfoques distiitios de un inismo típico Nes!erbildv~tg de '11 nircleos ; dos riircleos más de olipotlrndroglia y tino de ncrrroglín en Igs pro-

U I . I ~ ; O U I ; S I ~ R O ( ; L ~ . \ Y DES.\RROLLO E ~ O I . C T I V O DE LAS ,\\'ES G9

Algiinas veces, las céliilas del tipo B y C; preseiitiiii saetilites pegados del tipo D y E, coiistitiryeiitlo coii.iiiiitos irregiilares no estrictan~eiite ner\,iosos ; por iiltiino, cabria qiiizás t;iml,ii.n iiiclriir como caso particiilnr del iiltiiiiniileiite referido el (le diclias céliilas satélites pegadas a porciorics de protoplasnia coloreado, segiira- incnte a cniica clc la ~)rcseiiciíi tle tigroidc y por taiito de iiatiirnleza iie~ironal propiaineiite dicha; se iiiterpretaria adinitieiido que cl iiiiclco tic la! cit.opl;isiiia Iia sido excliiido del corte ; cabe admitir 1;i referida interpretacibii si se tieiicii cii ciieiltn 1n.í dinieiisiones notables de los descritos agregnclos.

caso inis cxtrcnío tle tales agregncio~, ol>ser\-ados !- siiinarianictite descritos por STISGELIN (3!jSj, e11 el r1c.o e Iiyl>i~is-f17afri,iz doi.srile y ~rc?~l~rn.lc. Eii :iiirn..zo~!cr la siipeificie elipsoide nlcaiizri 37 x 23 ,u (fig. 3-9 y ,lo), de niasn citopl:isiií5tica inás o ineiios coloreada -:iegili; 1ii.s zoi;iis--, seinl)ra(lít por IC iiíiclcos a veces. En periqtii- to las dimeiisioi~es se rediireii a ln initad j CI contoril0 es casi circti- Inr y el iiíiiiiero de. iiúcleos iiiilica parece siipei-ior n 10. En el canario, la fot.ina es seiriejante pero las dinieiiwioiier son m á ~ reducidas qiie eli A niorol~n.

Obst-i-viicii>ri ;i grnii aiiti~ei>to. y le iiiniersioii pcriiiiteii difei-eii- ciar, en los casos inás clásico.s, tres tipos de níicleos: iriio de ellos .claro jr correspoi~tlieiite n i i i i n iiciirorin piiaiiii~lal. qiie ocupa aprosi- madaníeiire el ccii.tro; sii protoplnsiii;~ presenta elevada cantidacl de tigroide, qiie perinite íisi segiiii. la base (le siis estrelln(las a r l~o- rizacioiies y ver taiiibiéii siis raíces. L'nriacioiies de ciifoque micros- cópico 110s iiiformaii (le. la esistehciii. cnciinn, debajo y cii los alre- dedores (fig. 3-9 y 10) lo misnio qiie eil apariencia cttmergidos eii la ccníasa citop1;ianiática getiernl)). y ;isi, inás clara y pobre e11 tigroide. nílcleos (le los tipos C y L) : riirn vez algiiiio del tipo E. 1.0s del primer tipo tieiiden a disponerse eii la periferia de los del D. Graiz- des aumentos einpleados. periniteii vci. siipei.ficies o liiien; separa-

simidades (PoleosLrinlei~t tinrsnlis de A»rozoita ocliiocc~liala ; tincióii con az6n de STINCELII). L n iiidividualidad c e t i ~ l ~ r de In oligodcndroglía se puso también de manifiesto mediante el contraste de fascs.

10.-Nestci.bildirn,q de numerosas y lictcrogéiieas células alrededor de una neurona cn Ai~~aio i tn oclrrocepltala (tincióii a1 nzocarniíti por STIXGELIN). Cabe úbservar gran iiíimero de sntélitrs nlredcdor de tina (Iendrita importante.

doras que cabe confirmar con el contraste de fases o con la im- pregnación (fig. 2 4 , y así rechazar de plano la posible iuterpreta- ción simplásmica del conjunto que, por otra parte, de existir aten- dría ciertas originales características)), pues estaría constituida por nlcleos de distinta naturaleza, heterogeneidad patente a gran aumento por sus diniensiones y estructura particular. Con todo se estima que la discusión de tal posibilidad nos conduciría al tema clásico del contacto entre las neuronas y o t o s prolongaciones, y así muy lejos de la simple descripción objetiva de acuerdo con los cánones histo-nenrológicos más tradicionales.

Vadacioites ta~o?~d?nicas.-En los últimos tipos de agregados descritos se hallan algunas variaciones interesantes. Mucho más frecuentemente en canario, pero también en los loros, entre los Ar~sterhildwrgefz clásicos descritos, se nota la presencia de más de una neurona, a veces de la misma talla. STINGELIN había y2 observado en la graja que los Neslerbildungn~ están sustituidos por neuronas de gran talla mis o menos aisladas; en efecto, me cabe confirmarlo, como ya he tenido ocasión de apuntarle más arriba; y a veces incluso remidas en grupos de cuatro w cinco, y acompañadas de pequeños satélites no nerviosos estric- tos, casi imperceptibles, a causa de la diferencia de talla y de l a densidad notable de las células. Seria arriesgado adjuntar otros detalles, ya que la variación tan notable vista en dicho Último material de passeriforines requeriría una previa puesta a punto niás profunda.

Obscruacio~res era el material iiill>regri<rdo.-Cortes, obtenidos por congelación, más espesos, del cerebro de periquito, seguidos de impregnación con carbonato argéntico, confirman en primer lugar que la representación glial en el cerebro es realmente notable. Además, las células seriadas entre las fibras presentan e1 citoplasma con una forma, estructura y granulaciones muy pare- cidas a las descritas por DEL Río-HORTEGA (1925a) y PENFIELD como propias de la oligodendroglía (fig. 2-2 A). Por Último, en casi todos los casos se ohser\-a, en los lugares correspondientes a los N~sterbildiriagc?~, una especie de capa externa y envolvente. constituida por células muy conspicuas, con núcleo esférico o elipsoide: el lugar de la neurona se evidencia, en general, por un espacio sacio en el centro, pero en ciertos casos el viraje al o r o

permite demostrar la prer;encia de un citopliisina violáceo y piriforme (fig. -:! RJ envuelto por las célul:is diclia.. qiic presentan al mismo tiempo una estructura pareja a las seriadas entre las fibras.

Diferei~riarió?i. de 10s neitroi7ns.-Parece demostrada con lo dicho en la parte descriptiva y sería el resultado de comparar to- pográficamente las preparaciones de violeta de credo, azán (4) e impregn:ición con carbonato de plata. El contenido elevado de tigroide asegura asi la identificación de las neuronas azul celeste con el azán y color púrpura o rosado, también car~cteristico de las preparaciones viradas al oro. Los niicleos además presentan una estructura pareja a la descrita por las células grandes y me- dias en los tratados clAsicos (v., p. ej., CAJAL, 190!1). Conclusión qemejarite podria adjiiiit;irse en relaci6n con los gránulos del cerebelo, con las restricciones propias del caso. Entre los tipos aqui considerados células grandes y medianas, cabe reunir todos los n a f de STINGLLIN.

De acuerdo con dicho punto, cabe confirmar, por otro lado, que la glía prepenta una abundancia relativa considerable respec- to a las neuronas en el cerebro de todas o casi todas las aves, conclusión conocida ya por !\crric.~n~o (citado por nEr. Rio-i-ioR- TECA) y confirmado por DEL Rio-HOIV~EGA mismo. En principio me permito avanzar algunas cifras, aunque groseras, recogidas al azar, pero que pueden constituir índice relativo de dicha con- clusión: en tina zona vecina al ~nleosfrinfr~m de .4iiinsoiin y a su ver vecina a la briiiian medularis dnrsalis, solamente el 13 por 100 de un total de .337 níicleos (excluyendo las células perivasculares). corresponderian a células descritas como del tipo .A. Del resto, iin 30 por 100 corresponderian a células C y un 50 por 100 a las D ; las restantes serían de los tipos B y E. Se insiste, no obstante, en que estos datos quedan soietos a limitación tanto regional como especifica ; representan 1111 simple y grosero índice.

CClnlns f1inle.r.-En principio parece interesante :onsignar que en las aves estudiadas aqui se Iian podido identificar (.@a peri-

(4) Algunai preparaciones de Ainasona, realizadas por STIXGEL~X.

vascular iricl~iida) toda suerte de núcleos comparables a todas las variedades descritas en los mamiferos. No obstante, la difereucia- ción entre los diversos tipos de glia no es tan conspicua como la existente entre las células de tal naturaleza y las neuronas.

En primer lugar, la difereiiciación de las células d d tipo E -interpretadas como inicrogliales (5)- de las otras de origeii neuroepitelial parece también Iiastante clara, sobre todo si exclui- mos las dc iiiicroglin perivascular más arriba mencionadas, menos tipicas y siempre difíciles de diferenciar de los núcleos de las posibles céliilas de AXDRIEZEY, muy abunda~ites en las aves (Aciit- CARRO).

La identificación segura de las células il conio oligodeiidrocitos parece también muy probable ; por una parte su disposicióii como satélites de las neuronas grandes y la ausencia de protoplasma coloreahle con los métodos ordinarios, coiistituyeii dos caracteres que les lian valido el aiitiguo nombre de células apolarcs Be CA~AL (]!M!?-1920): la existei~cia de una variedad topográfica dis- puesta entre las fibras es semejante a la de las figuras presentadas por DEI. Rfo-HORTECA y PENFIBLD, y lo mismo puede decirse por lo que se refiere a la diversa afinidad particular de los núcleos por las anilinas y también respecto a las impregnaciones del citoplasma mediante carbonato de plata (6). La posible confusión con gránulos semejantes a los cerelielosos parece recliazablc, ya que entre los grinirlos de dicha capa -bajo las células de PURKINGE- aparecen nitcleos esféricos completamente distintos de los granos nerviosos y así oligodendróglicos seguros, por exclusi611 de otra posibilidad y al misnio tiempo por su análoga disposición a la de los mamíferos (7) (véase fig. 1).

1.a identificación de las células B como iieuroglía fibrosa no es segura nada más que en los casos muy típicos de la sustancia blanca, donde tales céliilas -menos abundantes-- alternan con oli- gode~idrocitos y elenieiitos microgliales también típicos.

Si bien se $ale del inicr4r del presente traliajo. cabe quc ampliemos la dis- cusióñ referida n 1;i 3ilPrencinciOn e iiiterpretaciOn de los tipos glialer R y C. Permanece as¡ un dolile prohlrma. siempre secuela de In imposibilidad de dife-

(3 Ver, por ej.. Ci~Bn~s<oh-r PEXFI~.D, figura 1. (6) Ver DEI. Rfo-WORTEGA, 1IIL1. fig. 3; 19% b. fig. 7. PDIFIELD. lip. 2,

3, 5, 7 y 9 y comparar con las figuras del presente trabajo. (7) Ver tnmbiPn DEI. Rfo-HORTEGA. 1921. fig. 10.

rei ici ; i r 10s <lo;: i ipos de iii: ici~ogli:i c i i ic l i iso ii vccc. Csi i~c de I;I ol igodei idro- glí;t, s i i i pi-cr ia ot isrrvaci i i i i tlc I;i tot:tl l o r r i i : ~ ciro~)liisin:iiic;i. li;il)i.iii así dos posicioiies a dccidri.: I) 1 i i r c i ~ ~ i ~ c t : ~ r I:ts celu1:cs C eciiiio i i r u r o g l i ; ~ pl:isinática y ;idtii it ir ;isi I;i ~ ~ r c s ~ i i c i ; ~ rlc : t l~t i i i r lai i ic i i cu rog l í :~ fiL~:.~ia:i c i i t;i .sustsiicia gris (ii i iclcos r l ipso idrs del t i l )o Uj. foiiir;i ittlo 1):ir'il: (le I;II sr. i . i~s i i i i s i i , i r i l in des- criins. 2) An<ii i i r i.si:is i~ l i i i i i : is coiiicr :isiroi.iius i l c .i.oi.r:i!: i:atli:iciciirs, siipo- i i ic i i<l i i ;isi que io<l;is o g~-:iii p:irIe dc 1;is c6lal:is i ioti C coi i r r i t i iy r i i uii:i variedad de ~ol igotlci i t l rocitos <le xi.;iii t:i)l:i. i i i i i ~ i ~ ~ i ~ i : i r ~ i i i i i :i iiii 1):iri-ri-r p o r o ccriern.

C o n la 1irii i ici:i iiitc-rl>ret;icii>ii ( ; i ~ ~ ; i r i ~ ~ i i < ~ i i i c ~ i ~ ~ - l~;isi:iiitc ~~rol>; i l>lc) i l i iedni ia resciclio 1.1 II~O~ICIII~ ~Ic l i t i i i ia~ io i i i .s ;i>i c:I<I.I t i l>o c o r r ~ s ~ > o i i t I r i ~ i n i b d isi i i j ta g1i:i; t:iI ;isc.\.cr;lci¿~ii. i i o o l is i ; i i i r~ . )i:irri.r ;ii.rirr;g;i(i;i s i i i iiii:i (lisi-iisi0ii obje- tiv;i. S i i i diiiI:i ([tic 1;i sol i ic ioi i c s t i e i i 11)s ii idio<los tle iingi.rgit:icibii (:il)nrt;irian 11 mciios :irgtaiii.iiius s*.inios) : i i o 01,si:iril~. qii75; i : i i i i l )oci~ 11) rc'so!vicr:oi: e l ni ibmo r)lsi. l t iu-1I0n.i . i :~;~ ,iiisisic 611 la i iccrsit l :~t l tli. I.TF~X:IC . i i i lei ~ i id iodos. c o n es~ i id io di: iuniri.i;il dist i i i io. Iinrir ol>teiicr iiii di;igiiii.~iii.o 5cgiirci de los distin- to;; i ipos iIt gli;i. POI' oii-:t j>;tr~e, 1111 cstitdio i o t>ogr i f i co dci:ill:iJo tlc las dis- t i i i ~ i s rrgi,oncs, cot i ip: ir : i I i l~ los covi,-s ii~cIiii<lo.; l>re\.i:iiieiitc 1-11 p i ~ ~ t f i n a , ,no l o ~>er;ii itr.i i 1;)s i i i i ~ ) r c ~ . ( i i i ~ c i o i i r ~ quc, :i sri vcz, rt<(iiiri.r~ii ioiigct:ici¿iti y cortes i i ihs griiCSi?S. l.;is <lificirlt;tdcs se i ic rcr ic i i t i i i i ; i d c i i x i ~ c i i iii:iii~i.i:il de pequeña . t ~ l I a co i i gciii .Jciisid:id cclul;ii y,. p o r t:iiiio, pi.oloiig;icioiic?i, co ino eii iiuest,ro caso. C:il,r nxi r ~ . < I i i ~ i v s c :l. IIII;: .sih>\l>lc o r t l ~ i i i t ~ i i ' i i i cil~j<,!i\:ii y ~ I ' L I ~ P I I ~ ~ ~ dc los Iicctios :

1)) S i I ~ i c i i sc ootfi.i:i clrcir <Iiie I;is re1iil;rs IICI t ipo í: [)~CZI'I)I;III s i in i i i tud coiispicii;! coi\ I:IS <Icscrii:is , p o ~ C'AJAI, (S) co i i io ~>rt i l>i i is clc lii i ic i i rog l i i i tle cortas ratlincioiies. iie.ll;il\lcs c i i 1;i siiscaiicia gr is . tanihién calre ~)rcgiriii:ti.se hasta qu& 11tink~ diclina celulns i i o I i i in sido idciitiiica<l:is mic. I:ii-tlc p o r DEL Río-MOR- TECA conio ol igoi lci i t l i oci ios

c) I'iv rl c c i i i i i ~ i ~ r i t ~ . I;i i ieurogi ia l i l )rnsi i rii la suxt:iiici:i gris de Ins inamí- teros i i o ES rar:i -incIitso ex is l t i i c i lu l i ts co i i rii i.acterrs i;iisios-. i i o seria r:ir» sc i!icrciirrtit:rr;i el i:iiriiero (le astror i tos li l>rosos eii el r / r i t r l i r ,~ i (le I ~ i s :ivcs, a tenor (le su pnri ici t l i i r r iqi iezi i en l ibras.

d) P o r oti-:i p:trle, Ii is f i g i i rn i 8 y 15 E. clc oi.;L R ~ O - H ~ R T K G , \ (19211, ii i i ies- t r n n núcleos de ~ i ie i t rog l in pl;isrnritica, m u y sciiicjaiites a los aqrii c1asificados co ino ]>ertenecieirtes ;i1 t ipo C.

Eii coi i junto. los nip i l ine i i tos parccci i m i s bici1 fnvoriihles n c5cn i i i tc r l>re- t l i c i b i ~ p o r c l t i iolnenlo. :itl i i i i i ieiii lo asi I;i señnl:irla coi? CI i ~ i i i i i c r n 1 cleiiiro de este cpigrafc.

N o obsta i i te , , en r e s t i n i e n , pese a las a n t e r i o r e s c o i i s i d e r a c i o i i e s ,

y s i i i p r e t e n d e r reso1ve . r el problema de las d i ' l e r e n c i a c i o n e s de glín. t a l d t i d a i io i m p i d e c o n c l i i i r ~ qlie los. oligo(leiídrocitos (sea11

o 110 s o l a n i c i ~ t c : los p e r t e i i c c i e i i t e r ;i1 tipo U) p o s r e i i i - e p r c s e n t a -

-- (8) S'. 7M9. lig. ST J.

74 ARDEOLA, VOL. ESPECIAL ((1%1)

ción notabilísima en los hemisferios cerebrales (9) -basta comprobar cifras anotadas más arriba para el ~nleostriataiii-, y seguramente dichos oligodendrocitos juegan una aparente y destacada función traducible en la constitución del Nestcrbildunge~, como se tendrá ocasión de insistir en las páginas qne siguen. Además, parece taiiib~éii evidente qne, segiin los caracteres anotados por STINGELIK (1933), los tipos g, h e i deben pertenecer a células gliales.

Agregados celir1ares.-El conjunto de los tres primeros tipcs de agregados descritos no ofrecen, a mi parecer, dificultades re- fereutes a su 5egura interpretación. El primer tipo coincide con los Rcihcitb~d~tiigcit de %rac~r.r~, característicos de la sustancia blanca, comparable a la descrita de los centros cerebrales de los mamíferos como glía iiitwfnscicdnr. En dichas formaciones cabe siempre distinguir níicleos de oligodendrocitos y, junto a ellos, núcleos microgliales muy grandes; intercalados entre los primeros, grandes núcleos menos abundantes de astrocitos, prohablemente de largas radiaciones. En algunos puntos y segím los cortes se ven agregados menos ordenados.

Las células fusiformes de las láminas son neuronas, dispuestas en serie o quizás adaptadas al trascurso y dominio de las fibras. En ciertos casos, las mismas series de oligodendrocitos descritas no son exclusivas de la sustancia blanca y alternan con las células fusiformes, estas Últimas cambiando su forma a cúpula o copa para albergarlzs. Las células fusiformes corresponderían así al primer tipo de ordenación descrito por STINGEIJX.

Células satélites de todo tipo, más o menos adaptadas a un pi- renóforo o incrustadas en el cuerpo de la neurona, han sido descritas frecnente~nente en los mamíferos. Así, CAJAL (10) mismo los halló de tipv ostrocitario de cortas radiaciones (neiiroglía perice- lular).

La disposición en satélites neuronales o iiei~rogliales de los microgliocito~ fiie descrita por Dm. Rio-HORTEGA (1920). No obstante. los snt$lites más tipicos hollados en las aves se refieren a oligodendrocitos y sri disposición aquí descrita coincide del todo con las ol>servaciones de DET. Río-HORTEGA más tardías (11). En

(9) Conelu~ióti que coiilirrnn cl parecer de Drr. R i o - H o n r ~ c . \ (1RZi. p. 83). (10) C.\I\L. 19%). lis. O C. (11) Sohre 18s cél~ilni, ncornpaílando las haser de Ias dentritar de canario

cuanto a los pequeños enclaves en rieiironas, se Ixilla par:tlelisino en células de centros iiienos nobles de los rnainiferos (CAJAL y ORTIZ-PIC~N, citados por DEL Río-HORTFCA, ]!MI, 1042). Por otra parte, DEL Río-HORTECA considera también como pertenecientes al tipo oligodeiidroglial los núcleos dispiiestos eii las «cim:is» de las célalas de PURKINCE.

Como coiicliisiones del piesentc ap:irtado, parece interesante destacar que diclios agreg;idos celul:ires de las aves son esencial- mente comp;irables a los de los mniiiiferos, pero son más frecuentes en ciertas especies del mundo ornítico, iloiide la repreientación d e In oligodendrogli:i se II:I incrementado esngerndamente Iiasta constittiir los :\'csirrhildi~ii,gr~~, foriiinciones que podrinti así inter- pretarse como iin caso extremo de polisatclis~no.

E l proBleinn del ~\~c.~icvBildi~~~.g. - Observaciones dispersas de .estructuras semejantes, a veces con interpretación iiicorrecta (U), datan ya de f i n del siglo p;is:ido. Entre la nmnerosa 1iil)liografia .consiiltada por ?STINGRLIX -que amnl>leniente me proporcionó- se halla iai trabajo de 'Tu~xan (lS!)I), en que el autor describe célii- las -eii las iigi~rns de contorno piramidal o piriforme- provistas de uno a varios níicleos esféricos y semejantes a otros numero- .sos. sumergidos eii la masa encefálica. Se puede deducir además de su lectiira qiie diclias «células», Iion~ologal~les del todo a los agregados descritos por Srixc~i . is , se Iiallan en el Wypersiriatwn de la noineiiclatiira moderna, pero para el niencionado autor en una región qiie por su causa baiitiza con el siiKerentc calificativo de ~proliferating portion of tlie corpiis slrintrrriia de H?lociclda sworsoi~i (tiirdido ainrricnno). Mi qiie decir tiene que la interpre- tacióit sirnplásmica temporal n que el nutor llega está en completo clesaciierdo con mis puntos de viptn y es inatlinisihle a la Ina de los ;ictu;iles coiiociiiiientos (13).

aquí represeiitadas (v. fig. 24 y 6) . eompirese con DEL Rio-HORTEGA (ion), figura 172, Disporici6ii lateral :i la céltrla pirilorne tnnil>ién en canario. comparar can Bu. Rio-Hoi<rra.$. 1W. fig. 10.

(12) No conorco olrn que la de Tunmn. pero DEL Río-HORTEGA, en SU

iiliima piihlic;ici<in Iund:iinental sobre la nli~adendroglh (19.12). da n compren. der quc no es la iinicn: i... Ins formar nucleares a basa de las que se han elaborada Iiip6teris morfológicar c Iiistogenéticas~, p. 10. \l. además natas 13 y 14.

(13 Por uca paric Tmwa los cree niiclcos de cflnlas iierriosar. pero yo creo que se dehr :t una Ianient:ilile eanh&n muy anripm. Segfin C q a ~ (lgM)).

Todo ello nos lleva a discutir ordenada y separadamente las do* vertientes del problema: naturaleza de los elementos que constituyen los .Yesiwbilduageri; tipo de conexión entre sus distintos elementos.

33 primer prol~lcmn aconseje prosegnir un suinario aiiálisis bi- bliográfico; así, una cita interesante se debe a LUGARO (14): el autor halh células neuróglicas (interpretadas como neuroglia plasmática), muy abundantes, adosadas a las neuronas y amolda- das parcialmente sobre ellas; las Iialló el autor en el niicleo den- tado de la oliva cerebelosa del hombre, llegando en ocasiones a constituir iridos. Conocemos además el mencionado ejemplo de los satélites envolventes de las grandes neuronas de los ganglios raqnideos (lj), donde las impregiiacioiies Iian puesto de inanifies- to dos cosas: en primer logar, su naturaleza oligodendróglica (ver DEL Río-HORTEGA, 1942), y por otro lado que el protoplasnia de esas células permanece independiente y reducido a tina fina Iámi- na periniiclear, pero incrustada en el soma neuronal. Es quizás el caso descrito de unión más intima qiie se ha Iiallado en la bi- IAiografia. Las citas bibliográficas referidas a casos similares (16) parecen indicar que todos los autores interpretan como de naturaleza gliar los elementos más numerosos de todo el agregado (17).

Permanece todavía sin discutir el segundo punto referido a la intimidad o tipo de conexión entre todos los elementos que constituyen el agregado. Por una parte, DEL Rfo-HORTKGA (18) ha observado incremento de oligodendrocitos amitósicamente en casos patológicos especiales, acompniiados siempre de núcleon estran- gnlados o en forma de Iialterio o pesa de gimnasta; en algunas

pigina 230, lar células de !a neuroglía fueron descul~iertas por D E I ~ R y han llevado largo tiempo el nombre de este autor. Más tarde se confundieron con los gránulos cnebelosos. aspecto explicable si se tiene en cuenta su semejanza.

(14) 18% Yoniloro Zoal6á.iro Iialioiro, 6. citado por C.\lbL. 1911. p. 113. (15) Citado y con dibujos por DEL Rfo-H~RTE~A, 1942. fig. 28. pp. 53-7, y

que se corresponden r obserracioncs de CAJAL y ORTI~-PIC~N. (16) DEL Rio-HORTEGA y PRADO (1842), referida a los ganglios simpáticos..

(17) En nuestra biisqurda hiblio~álica, hemos rechazado los clásicos casos patolirgicaí ( V u ~ w i t j n s ~ ) en los que se linii visto neuronas Iiinucleadas o a q u c

,110s normales. pero bastante alejados de nuestro problema que corresponden, a l simpático perifCrico (COLLE. 1925, 110: JOHNSON 8; PALMER, 1831 y TERNI). Por lo que se relicre al primer caso el autor (contacto personal) está d e acuerdo conmigo en la interpretaci6n general aqui expuesta.

(18) 1928, u. figs. 03 y M.

ocasiones se cree además Iiaber sorpreiidido oligodeiidrocitos pro- viltos de dos o tres iii~cleos. Sin emliargo, sobre este preciso puii- to, el inismo DEI. RIO.J-IORTEC.A advierte que «es preciso excluir siempre ciertos casos en que los oligodendrocitos muy nunierosos, Iiincliados y tmspnreiites --literalmente constitiiyendo iipléyade~)-. se parece11 a masas plasmodiales en que observaci<jn máq cuidadosa y atenta permite desciil~rir los contoriios de cada protopla~mas. En efecto, tal ejemplo es el qiic parece particiilnr y típico del cerebro de las aves.

Por otra parte, también el misitio autor advierte qiie tina mayor apariencia de simplasmia es el prodiicto artificial de la con- tracción producida poi la iiicliisión en parafina, especialmente perceptible en In proximidad de los vasos y en la neiiroglia adjunta (1942. p. %), retracción :~iisente en 109 cortes por congelación y qiic segniamente favorecería la aparicih de loc spce~idoplas- modiosr.

iIdeinRs, es preciso tener en cuenta la iietero~eiicidatl evidente de los nitcleos qiie constitiiyen diclios agreg:idos. Queda demostrada en los dibujos qiir: se ndji~ntan, lo mismo que el camhio brusco de los tonos de coloraci61i debidos a la sc~stancia tigroide, descritos s l Iiablar de los siatélites neiironales, siempre similares a las estructiiras descritas por ORTIZ-PICAN. EII definitiva, tras sope- sar los referidos argnmentos, la aitsencia de organización simplás- mica parece perfectamente clara.

Todo ello vendrá confirmado por mis ol~~erraciones: impreg- nación, contraste de fases, .simple observación con inmersión. aspectos más arriba lesa arrollado s. Yo es además probahle que las aves se compcrteii en condiciones normales como los mamíferos en las anormaies (encefalitis ol)ser\-adas por DEI. R~O-HORTEGA'~: nunca he visto ~iiicleos en Iialterio ni divisiones amitósicas en las preparaciones observadas. mientras qiie. por el contrario, si Iie ohserrado mitosis aparenteniente normales en la glin periférica de los estadios jnveniles (véase próximo epígrafe).

Con argiimentacióit siinplemente anatómica. cal>rín así concluir que los iVcs iw l i ld i r~r ,~e~ i representan iiii caso extremo de agregados: numerosos satélites gliales agloin~rados alrededor de una o dos neiironas. Son freciirntes en el slrialtriil. de algunas especies

. orníticas con abnndaiite oligodendroglía, Tales estrtictoras se parecen a las de índole aimilar Iialladas por otros autores en ganglios raqiiideos y sirnpiticos de mamíferos e incliiso a los ballü;

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dos por LUGARO en la oliva cerebelosa del hombre. Las últimas investigaciones de DEL Río-HORWGA sobre similitud de origen, naturaleza y función de los oligodendrocitos con las células de SCHWANN, sugiere11 su considerable importancia en el funciona- miento y las complejas interrelaciones de las distintas neuronas cerebrales. Su posible fornlación, multiplicación y desplazamien- tos tardíos, después de la eclosión de los nidicolas, permiten ex- plicar las complejidades evolutivas ontogénicas y sus efectos sobre la seleccióii. tras el posible acúmulo informativo por efecto de su desarrollo temprano en contacto con el ambiente, aspecto que se confirma con los datos aportados bajo el próximo epígrafe.

La anterior conclusión si bien parece bastante aceptable, par- tiendo de los hechos anat6micos descritos, plantea numerosos problemas, cuya revisión sería asi de notable interés para el estudio del plan ontogénico y funcional. En dicho aspecto no poseemos, de momento, otras convicciones --quizá todavía sólo conjeturas-, pero apoyables por las observaciones histoquímicas y morfológicas de DEL Rfo-HORTEGA. Dicho autor atribuye a la oligodendroglia ti- pica -que a su vez correspondería a la aqiií descrita- una función, al menos pasiva, de aislamiento, que de hecho reduciría las posibilidades de ciertas sinapsis cualesquiera en las células de los centros nerviosos. Por otra parte, los oligodendrocitos -incluyendo en ellos a las células de SCHWAWN como categoría especializada a dicho aislamiento en las fibras de los nervios- jugarían un papel muy activo en la mielogénesis. La abundancia de elemeiitos gliales de tal índole en el cerebro de ciertas aves parece indicar el es- traordinario interés de investigaciones correlativas en tal sentido.

Dichos problemas y la coiifirmación de semejante interpreta- ción anatómica merecen quizás un estudio mas profundo, sohre todo de la histologia diirante el desarrollo. Desde las prinier~s oh- servaciones de CAJAI. en la médula del embrión de pollo, se cono- cen bastantes hechos sobre aparición de células en forma de araña o de neuroglía propiamente dicha. Tales células no aparecen en el pollo hasta el catorce o quince día de vida emhrionaria y es con- veniente deítacar que diclias diferenciaciones prosiguen sucesiva- mente hasta el fin de la incubación CAJA^.. 199!V. En el Iioinbre

se inicia con el tercer nies de gestacióri y tan sblo un poco antes del parto en feto de conejo y gato. Scgiiii DEI. R ~ o - ~ - ~ o R T E < ~ A (IVB), la diferenciacióti de oligodendrocitos sería más tardía en los ma- míferos, o al menos en los recién nacidos o eii los animales niuy jóvenes se forman todavía en gran núniero. Otras observaciones de H n ~ w t ~ r u c i r n en ares nidicolas revelnii !a aparición dc una di- ferenciaciiin celiilar nerviosa ageneraln. muy reducida eii la eclo- sien (incubacióii catorce días). Así, todos los datos bibliopráíicos asignan un interés cada vez más creciente al estndio del cerebro durante el c1es:irrollo nidieola.

Mis ohserracionea persotialrs en dicho iiltimo aspecto son to- clavin iiicipiei~tes (I!)) y requerirían quizás profundizarse y coinple- tarse p2r;i asegitrnr las conclusiones. De momento puedo tan sólo

, aportar las siguientes más o menos aisladas: 1) En aves nidicolas -canario, periquito- se presentan todavia claras carioqiiine- sis t.11 las paredes ventriciilares del cerebro durante toda la primera sem:ina de desarrollo iiidícola post-embrionario. 2) Si bien la forma de los núcleos y afinidad por los coloraiites de tales células permite desecliar cualquier posibilidad de no admitir su tiatiiraleza gliar (reclinzaiido cualquier posibilidad generatira ae neorohlas- tos tras L eclosión), cabe añadir que t3rnlGn apareceii figuras mitósicas en !a capa secundaria o superficial de los gránulos cere- helosos @). 3) La pared ventricular presenta así niicleos niiiy colorea1)les por las anilinas, sólo estratificados en la parte dorsal y ventral siiperior, pero son en cambio muy iiumerosos y desordenados, formando una capa muy densa y de grosor considerable en las partes laterales junto al pnlcn. qzro e Ii.vf>ci:rtrinlm?. ventral. y sohre todo en la parte caudal de la primera de las tres diclias regiones, donde, por otro lado. son también más abundantes y frecuentes las mitosis. 4.) Los niicleos referidos de diclias regiones parecen todos sinlilares a los neuroepiteliales más externos. 5) D.¡- cha capa parece adelgazarse en el transcurso del desarrolío. 6) Se tiene la impresión, en alguiios cortes. que diclios peqneííos nú- cleos de apariencia olipodeiidróglica. bastante tupidos en las partes más externas. presenfan tendeiicia a ii~siiiciar.se sucesivaniente

(19) I A r ndjulilo. no obstante. por ser clilkil s i mi.; rirraiistniicias artitr- les proseguir esta linea de trabnjo especulativs y considerar pnedan ser de inte. res y llamar la ntrnci0ii sol>re tnl línea.

(?O) V. fig. 1 ; tnmbi6n esisten niieleo~ glinlrr diierrnriador eii dielin capa del adulta.

80 .ARDEOLA, VOL. BJYBCIzU. (1971)

por entre los espacios interneuronales o que dejan entre sí células más grandes vecinas, provistas de sustancia tigroide propias de las capas más profundas. Además, la configuración topográfica de tales niicleos recuerda bastante la de figuras similares vistas en la icoiiogr;ifi;i coiiriiltada (DEL Rio-HORTECA. lW% fig. 1). Cabría así pensar en uiia migración posible de las células generadas en esta región: cabria también, a primera vista, apreciar que en el cerebro de canario de cuarenta dias la densidad de tales células maté- litesn e, menor que en las equivalentes del adiitto.

El estiidio citológico permitirin concluir:

1) 1% el cerebro de las aves estudiadas, y desde luego con las garantías relativas que puede11 ofrecer las técnicas derivadas ¿le tinciún de ?;ISSL, sólo en parte confirmadas con impregnación, existen todos los tipos de glía clásicos y descritos para los mamí- feros. En graii parte cabe integrar en diclios tipos de giía los g, Ir. e i de STISGEI.IN (1958).

Y) 3fny especialmente las células oligodendróglicas o de DEL Rio-HORTEG.~ tienen una representación muy notable; en algunas especies y regiones alcanzan el 50 por 100.

8) En la sustancia blanca, tanto del cerebelo como de los hemisferios cerebrales. cabe identificar Rcilre>rbildrr~i.~e~z o Iormacio- nes columnares. formadas por series de células de la oligodendro- giía alternando qiiizás con macrogliocitos -prohablemente de variedad fibrosa- y con células micróglicas (fig. 3-2 A a 5).

4 En la ln>i~irin c~~rebrnlis de algunas especies, tales series son interrumpidas por netiroiias fusiformes o en forma de ciipula. Ta- les células fiisiformes constituyen el primer tipo de STINGELIR. Si están agregados a series colnmnares constituyen los Rdtrnbil- dirvgef~ de la conclusión 3).

5) Agregados constitiiidos por neiironas y satélites micro. ma- cro y oligodendrocitos son muy frecneiites en todas las regiones de los hemisferios y también en el cerebelo. De diclios agregados, aqiiellos con glia más abiindaiite constituirian conjuntos raciniosos o ii~iifctl bildiwgei~.

6) Loa :VrstrrbilQu~i.qr,t o nidos propiamente diclios, serían un caso particular y regional de tales agregados: en el caso más clá-

sico se trataria de una sola o como iiiisimo de dos neuronas, en- vueltas por multitud de oligo~lcndrocitos y, rara vez, astrocitos plásmicos o de cortas radiaciones probablemente. CorrespoiiderFan a tal tipo de agregados los pialifoating cells tlc TURSER.

7) Tales agregados de dos o mis neuronas sería11 más frecuentes en Cowws; no ol>st~iite, tanibiéii se Iiari visto agregados con más de una nenrona -si bien menos frecuentes tupidos- en cnriario y cn hs psittacifonnes estndiada~.

8 1 .\si? la iiiterpretiicióii estriictnral aqni elaborada para los :L'rsti~rbildr~ir.q~~ic corresporreoponderin a casos de polizateli~tno extremo iiiuy tar~cteristico de ciertas aves, sobre todo entre las ni- diiolas. Viclw interpretación se I m n tanto cn ol)seriaciiules per- sonales, como mediante estudios comparados con iiininiferos dex- critos por otros antores.

9) Parece asi que se Iian co~isignado :irgunientos aiiatómicos sulicientes para admitir la interpretación expnesta, a1 menos en el áinl~ito de la Iiistologia clásica. Para sit significado fisiol6gic0, de acnerdo con la iiltiina iiiterpretacióii dada por DEI. Río-HORTEGA sobre la senicjaiiza de función y iiatnraleza entre oligodendrocitos cerel)rales y células de s c a i v ~ x s -los primeros taii al>iiiiilantes en el cerebro de las aves-, calle sugerir el notal>le interCs de sil desarrollo parietal y posible migración al interior del encéfalo dicrm~.te la aidn ?iidírokr y asi sns relaciones con las posil>ilidades iilteriores de un más coniplejo comportan~iento. al aislar más las neuronas y permitir vías sinápticas niás complejas y distantes (21). Tal re- organizacibii cerebral indi~.idnal cnando el cnibrióii o cría atrasa- da está en contacto con el arnl>iente -si bien llajo los cuidados paternales más o menos asidiios o eficaces-, permite a las aves nnas cualidades de adaptación en iida y ulterior e~olncióii por se- lección generativa, fruto quizás del propio estado anárquico de su organización que posibilita conipensaciones fáciles p ágiles -a pe- sar de qne las aves presentan un cerebro menos avanzado qne los mamíferos-. cuya siiperioridad Iia seguido otras vías y inuclias veces puntos de partiki mis complejos (RALCELLS. l9G2).

Jac:i. G de agosto de 1969.

- -

(21) Srrncsux itiiiiye igiialmcnte dicha eoriclusió~~ : crec .si cii un pasilile indiee significativo de correlación entre In intimidad dc loc contactos o grupas celulares y el congoriarnicnto.

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