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www.revistaquercus.es12 · Quercus 400 - Junio 2019

los picos de los pinzones que viven en este ar-chipiélago, inspiraron a Darwin para elaborar suteoría de evolución biológica a través de la se-lección natural.Sin embargo, mucho más cerca de nosotros,

tenemos unos archipiélagos atlánticos conoci-dos como Macaronesia, de la que forman parte

Macho de Fringi-lla coelebs bakeri,la subespecie depinzón vulgar en-démica de GranCanaria que ha si-do recientementedescrita (foto: Mi-guel Ángel Peña).

Las islas Galápagos son universalmenteconocidas por mantener una fauna úni-ca, entre la que destacan, sin lugar aduda, los famosos pinzones de Darwin.La amalgama de tamaños, colores y

formas que caracterizan la avifauna de Galápa-gos, entre ellas la variabilidad morfológica de

400ART02 Interior 1400ART02 Interior 2 y 3400ART02 Interior 4, 5, 6 y 7

400ART02 XCuadro 2400ART02 XCuadro 4400ART02 XAutor 1

Descrita con el nombre De FRINGILLA COELEBS BAKERI, es exclusiva De Gran canaria

Pinzón vulgar: nueva subespecie endémica para las islas Canariaspor Juan Carlos Illera, Juan Carlos Rando y Aurelio Martín

No hace falta investigar en lugares remotos ni con especies desconocidas para descubrirnovedades relevantes. En las islas Canarias se conocían hasta ahora tres subespeciesendémicas de pinzón vulgar. Pero gracias a una cuidadosa investigación que detallamos acontinuación, la población de esta ave en Gran Canaria acaba de ser descrita como unacuarta subespecie: Fringilla coelebs bakeri.

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Azores, Madeira, Salvajes, Canarias y Cabo Ver-de, también caracterizados por presentar ungran número de taxones endémicos, entre ellospinzones pertenecientes al género Fringilla.El número de taxones de pinzón presentes en

Macaronesia es mucho más limitado si lo com-paramos con Galápagos. Así, si lo circunscribi-mos a especies endémicas actuales, sólo en-contraríamos los dos pinzones azules de las is-las Canarias, uno presente en Tenerife (Fringillateydea) y otro en Gran Canaria (Fringilla polat-zeki). Sin embargo, el proceso de diferenciacióndel pinzón vulgar (Fringilla coelebs) en Macaro-nesia ha sido más profundo y espectacular de loque la mayoría podría pensar y representa elmejor ejemplo de radiación evolutiva ocurridadentro de las aves actuales en esta región.

Un mínimo de quince subespeciesEl pinzón vulgar es una especie que se distribu-ye de manera natural por Europa, Oriente Próxi-mo y Norte de África, alcanzando los archipiéla-gos de Azores, Madeira y Canarias. El númerode subespecies reconocidas en toda el área dedistribución del pinzón vulgar varía entre 15 y18 según diferentes autores. Es reseñable el he-cho de que haya una subespecie endémica porcada archipiélago macaronésico, excepto enCanarias, que había reconocidas hasta la fechahasta tres (1, 2).

Las poblaciones de pinzón vulgar de Azoresno muestran ningún tipo de diferenciación mor-fológica (3, 4) o genética significativa (5), de es-ta manera todas las de este archipiélago se en-cuadran dentro de la subespecie F. c. moreletti.En el archipiélago de Madeira, el pinzón vulgarsólo mantiene poblaciones reproductoras en laisla de Madeira, en donde está reconocida la su-bespecie endémica F. c. maderensis. En Cana-rias la especie se distribuye por las islas centra-les y occidentales, estando hoy en día solamen-te ausente de Fuerteventura y Lanzarote.Tradicionalmente tres subespecies endémicas

han sido reconocidas en Canarias basadas endiferencias fenotípicas. Así, F. c. palmae habitaen la isla de La Palma, F. c. ombriosa en El Hie-rro y F. c. canariensis en Gran Canaria, Tenerifey La Gomera (1). No obstante, algunos autoressugieren que el grado de diferenciación, funda-mentalmente acústica y genética, encontradaentre las poblaciones macaronésicas, y a su vezentre éstas y las poblaciones continentales, lesharía merecedoras de ser consideradas espe-cies verdaderas. Es decir, cada archipiélago al-bergaría una especie endémica.En este hipotético escenario hablaríamos de

una especie de pinzón para las Azores (F. more-letti), otra especie para Madeira (F. maderen-sis), y otra para Canarias (F. canariensis). Éstaúltima además agruparía a las tres subespeciesanteriormente citadas (6). Un futuro estudio ge-nómico que analizase en profundidad buenaparte o todo el genoma de cada población ayu-daría a confirmar o refutar esta hipótesis. En es-te artículo usaremos el rango taxonómico de su-bespecie para referirnos a los taxones endémi-cos de pinzón vulgar.

Biogeografía histórica del pinzónvulgar en MacaronesiaRecientes revisiones sobre los procesos de co-lonización y diversificación de las aves en Ma-caronesia han puesto de manifiesto dos ideasprincipales (2, 6). Una es que no hay una rutapredominante para explicar la llegada de lasaves a las islas, es decir, que cada taxón exhi-be un proceso de colonización diferente. Laotra es que la colonización es un proceso relati-vamente reciente, que ha ocurrido mayoritaria-mente dentro de los últimos tres millones deaños.Este último dato es realmente sorprendente si

tenemos en cuenta la gran movilidad que exhi-ben las aves, la relativa cercanía de algunas is-las al continente (Fuerteventura se sitúa a me-nos de cien kilómetros de la costa africana), laedad geológica de muchas islas (Fuerteventuray Lanzarote tienen más de quince millones deaños de antigüedad) y que otros vertebrados

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Quercus 397 (marzo 2018)'Cross-fostering' en la reintroduc-ción de la paloma rabiche: ¿armade doble filo? Javier Romero yEduardo Gómez Llanos.

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Quercus 370 (diciembre 2016)Aves canarias que se alimentandel néctar y el polen de las piteras.Felipe Siverio y otros autores.


Quercus 272 (octubre 2008)El reto de salvar al pinzón azul en Gran Canaria. Eduardo Garcíadel Rey.


Petición de números [email protected] en el teléfono 91 635 03 75



endémicos, como los reptiles canarios, sí alcan-zaron el archipiélago en una edad muy tempra-na (hace 17-20 millones de años).La ruta de colonización del pinzón vulgar en

Macaronesia fue ya inferida hace veinte años enun estudio pionero de Marshall y Baker (7). Ensu trabajo estos autores plantean que los pinzo-nes vulgares colonizaron primero el archipiéla-go de Azores, probablemente desde el continen-te europeo, y que de éste llegaron a Madeira yfinalmente a Canarias (Cuadro 1). Este resulta-do es cuando menos sorprendente, teniendo encuenta la situación geográfica de cada archipié-lago, siendo Azores el que más lejos se sitúa delas masas continentales.En un artículo posterior, Rando y colaborado-

res (8) pusieron fechas a estos eventos coloni-zadores y estimaron que los pinzones vulgareshabrían arribado a Azores hace aproximada-mente 1'28 millones de años, aunque recien-tes estimas rebajan esta edad hasta el Pleisto-ceno medio (824.000 años) (9). A continua-ción, los pinzones vulgares habrían llegado aMadeira hace aproximadamente 700.000 añosy finalmente a Canarias hace unos 600.000años (9).

Historia evolutiva de los pinzonesvulgares en CanariasLos pinzones vulgares fueron estudiados en Ca-narias desde el punto de vista genético por Suá-rez y colaboradores (10), usando una combina-ción de genes mitocondriales y nucleares. Los re-sultados apuntaban a que los pinzones de GranCanaria se correspondían con un linaje genética-mente diferenciado de las otras poblaciones depinzón vulgar de Canarias. Este resultado volvíaa poner en primer plano de actualidad a Gran Ca-naria, ya que previamente se habían encontradoresultados genéticos parecidos en esta isla conlos petirrojos y herrerillos canarios (6).Con estos precedentes, un grupo de investiga-

dores adscritos a la Unidad Mixta de Investiga-ción en Biodiversidad (organismo participado porel CSIC, la Universidad de Oviedo y el Principadode Asturias), junto con la Universidad de La Lagu-na (Tenerife) y el Museo Real de Ontario (Toron-to, Canadá), nos preguntamos si aparte de la di-ferenciación genética era posible inferir tambiéncierta diferenciación morfológica, acústica o deotro tipo, entre las poblaciones canarias.En primer lugar, secuenciamos más pinzones

vulgares de Gran Canaria y los analizamos con-juntamente con la información ya publicada enlos otros archipiélagos macaronésicos y conti-nentales (8) (Cuadro 2). En segundo lugar, me-dimos diez características osteológicas, tanto

PINZÓN VULGAR en Gran canaria

Distribución de las cinco subespecies de pinzón vulgar tradicio-nalmente reconocidas en Macaronesia. las elipses rojas represen-tan a cada subespecie. la flecha verde indica la ruta de colonizaciónsegún marshall y baker (7). la subespecie F. c. ombriosa (5), endémi-ca de el Hierro, no está ilustrada en la figura.

CUADRO 1: subesPecies De Pinzón vulGar en macaronesia



craneales como post-craneales, en 110 ejem-plares pertenecientes a las cinco islas canarias.Para ello usamos la impresionante colección os-teológica que mantiene el Museo Real de Onta-rio. Asimismo, analizamos el patrón de colora-ción de las plumas de la cola, ya que como seha puesto de manifiesto en otras poblacionesde pinzones podrían existir diferencias en el di-seño del color (11). En tercer lugar, revisamostoda la información disponible sobre paráme-tros acústicos, así como de la morfología esper-mática, para poder entender desde una pers-pectiva macaronésica cómo de diferentes sonlos pinzones vulgares de la isla de Gran Canaria.

El barranco de laVirgen, en el nortede Gran Canaria,es un ejemplo delhábitat típico delpinzón vulgar enesta isla (foto: Au-relio Martín).

Debajo, macho yhembra de pinzónvulgar, pertene-cientes a la nuevasubespecie descri-ta en Gran Cana-ria, en el barrancode la Virgen (fotos:Aurelio Martín).

El uso rutinario de la técnica de la reacción en cadena de la polimerasa (másconocida como Pcr) ha permitido comprender eventos de colonización y diver-sificación de multitud de organismos, incluidos muchos de los presentes en lasislas canarias (2, 6). Desde que a finales de los años noventa empezaran a publi-carse los primeros artículos moleculares con aves macaronésicas, se ha avan-zado de manera significativa en la comprensión de los procesos de especiación,pudiéndose además identificar linajes crípticos (taxones diferenciados genéti-camente pero no morfológicamente) dentro de la avifauna canaria (6). este pro-ceso de diferenciación críptico tiene importantes implicaciones para la preser-vación de la biodiversidad, ya que exigiría a las administraciones competentesestablecer medidas específicas de conservación y gestión de estos taxones.

CUADRO 2: De la bioloGía molecular a la Política De conservación

Macho de pinzónvulgar capturadopara su anilla-miento en GranCanaria (foto:Ángel Moreno).



poblaciones, es decir, La Gomera, La Palma y ElHierro, se ajustan al patrón de coexistencia o au-sencia con poblaciones de pinzón azul. Así, laspoblaciones de las islas pequeñas (La Gomera,La Palma y El Hierro), donde no habita el pinzónazul, exhiben los caracteres morfológicos tantocraneales como post-craneales más grandes.Este resultado sugiere la existencia de un fenó-

meno denominado desplazamiento ecológico decaracteres. En otras palabras, en las islas mayo-res de Tenerife y Gran Canaria, los pinzones vul-gares se volverían más pequeños para evitarcompetir por los recursos tróficos con las formasmás grandes representadas por los pinzonesazules. En cambio, como en La Gomera, La Pal-ma y El Hierro no habita ninguna otra especie delgénero Fringilla, los pinzones vulgares no tienenque competir por los recursos con ninguna otraespecie ecológicamente similar, lo cual provoca-ría una expansión de su nicho ecológico. Esta si-tuación vendría reflejada en la mayor variabili-dad de tamaños craneales y post-craneales en-contrados en los pinzones vulgares de estas islaspequeñas. A este mecanismo se le conoce comoel fenómeno de relajación de caracteres (14).A nivel de coloración de plumaje, todavía los

pinzones de Gran Canaria se podrían diferenciarpor presentar una mayor tendencia a presentarcolor rosáceo en el pecho en lugar de naranja y,sobre todo, por el patrón de coloración de lacuarta rectriz de la cola, con una ausencia casicompleta de color blanco, aspecto que sí mues-tran mayoritariamente los pinzones vulgares deTenerife y La Gomera (Cuadro 3).

Nombre en honor a Alan BakerEn conjunto, los resultados encontrados en laaproximación multidisciplinar que hemos des-arrollado para determinar el grado de diferen-

Vista general de las plumas rectrices externas de tres machos de pinzón vulgar de Gran canaria, tenerife y la Gomera. la granmayoría de los ejemplares de tenerife y la Gomera presentan manchas blancas de diferente extensión en la cuarta rectriz, circuns-tancia que no ocurre con los pinzones de Gran canaria.


CUADRO 3: la Prueba De la cuarta rectriz

Nuestras conclusiones, al detalleLos resultados genéticos, incluyendo a todos lostaxones macaronésicos y continentales (es de-cir, Península Ibérica y el norte de África), con-firmaron que los pinzones de Gran Canaria apa-recen como un linaje claramente diferente, conuna historia evolutiva diferenciada del resto delas subespecies de Canarias. Nuestras estimasde divergencia sugieren que el aislamiento ge-nético de los pinzones de Gran Canaria se inicióhace alrededor de 500.000 años, es decir, pocodespués de haber colonizado las islas Canarias.Nuestros resultados genéticos están en concor-dancia con los resultados acústicos obtenidospor Lachlan y colaboradores (12) y con los re-sultados sobre la morfología espermática obte-nidos por Stensrud (13).Entrando en más detalle en el trabajo de

Lachlan y colaboradores, estos autores realiza-ron un experimento para evaluar hasta quépunto las poblaciones de pinzón vulgar de GranCanaria y Tenerife eran diferentes. Para ellocriaron ejemplares de ambas islas en condicio-nes de aislamiento desde su nacimiento y losexpusieron a los cantos tanto de pinzones insu-lares como continentales. Los resultados mos-traron que los pinzones tanto de Tenerife comode Gran Canaria respondían mayoritariamentea los cantos de sus respectivas poblaciones deorigen, pero de manera muy escasa a los cantosde otras poblaciones.Nuestros estudios morfológicos tanto cranea-

les como post-craneales, por el contrario, no su-gieren ningún tipo de diferenciación significativaentre los pinzones de Tenerife y los de Gran Ca-naria. Sin embargo, sí encontramos un resultadointeresante al comparar las cinco poblaciones ca-narias: las diferencias morfológicas entre ejem-plares de Tenerife y Gran Canaria y las restantes



Muestrario fotográfi-co de la diversidad depinzones del géneroFringilla en la regiónmacaronésica, conalgunos de los taxo-nes presentes en laactualidad: (1) Pin-zón azul de Tenerife(F. teydea). Foto: Au-relio Martín; (2) Pin-zón vulgar de Madei-ra (F. coelebs made-rensis). Foto: Guiller-mo López; (3) Pinzónvulgar de La Palma(F. coelebs palmae).Foto: Beneharo Ro-dríguez; (4) Pinzónvulgar de El Hierro (F. coelebs ombriosa).Foto: Beneharo Rodríguez.

ciación de los pinzones vulgares de Gran Cana-ria evidencian que hay un proceso de especia-ción críptico en marcha dentro de esta especieen el archipiélago. Este proceso de divergenciaestá determinado sobre todo por la diferencia-ción genética y acústica.Por todo ello, hemos elevado al pinzón vulgar

de Gran Canaria a la categoría de subespecie,describiéndola formalmente con el nombrecientífico de Fringilla coelebs bakeri (9) en ho-nor a los trabajos realizados previamente coneste género por el ya fallecido Dr. Alan Baker.

bibliografía(1) martín, a. y lorenzo, J. a. (2001). Aves del archipiélago canario. FranciscoLemus Editor.(2) illera, J. c. y otros autores. (2012). Age, origin and extinctions of the avi-fauna of Macaronesia: a synthesis of phylogenetic and fossil information. Qua-ternary Science Reviews, 50: 14–22.(3) Grant, P. r. (1979). Evolution of the chaffinch, Fringilla coelebs, on theAtlantic Islands. Biological Journal of the Linnean Society, 11: 301-332.(4) Dennison, m. D. y baker, a. J. (1991). Morphometric variability in continen-tal and Atlantic island populations of chaffinches (Fringilla coelebs). Evolution,45: 29-39.

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(5) rodrigues, P. y otros autores (2014). Genetic diversity and morphologicalvariation of the common chaffinch Fringilla coelebs in the Azores. Journal ofAvian Biology, 45: 167–178.(6) illera, J. c. y otros autores (2016). What are we learning on speciation andextinction from the Canary Islands? Ardeola, 63: 15-33.(7) marshall, H. D. y baker, a. J. (1999). Colonization history of atlantic islandcommon chaffinches (Fringilla coelebs) revealed by mitochondrial DNA. Mole-cular Phylogenetics and Evolution, 11: 201–212.(8) rando, J. c.; alcover, J. a. e illera, J. c. (2010). Disentangling ancient inter-actions: a new extinct passerine provides insights on character displacementamong extinct and extant island finches. PLoS ONE, 5 (9): e12956.(9) illera, J. c. y otros autores (2018). Acoustic, genetic, and morphologicalanalyses of the Canarian common chaffinch complex (Fringilla coelebs ssp.) re-veals cryptic diversification. Journal of Avian Biology, 49 (12): e01885.

(10) suárez, n. m. y otros autores (2009). Phylogeography and genetic struc-ture of the Canarian common chaffinch (Fringilla coelebs) inferred with mtDNAand microsatellite loci. Molecular Phylogenetics and Evolution, 53: 556–564.(11) navarrete, J. y cuenca, D. (2016). Diferencias biométricas y morfológicasen las hembras de Fringilla coelebs coelebs y Fringilla coelebs africana. Revistade anillamiento, 35: 42-54(12) lachlan, r. F. y otros autores (2013). The progressive loss of syntacticalstructure in bird song along an island colonization chain. Current Biology, 23:1896–1901.(13) stensrud, e. (2012). Allopatric speciation and multi-trait variation in thecommon chaffinch (Fringilla coelebs) complex. Tesis de máster en ciencias. Uni-versidad de Oslo.(14) Grant, P. r. y Grant, b. r. (2008). How and why species multiply: the radia-tion of Darwin's finches. Princeton University Press.


1. Juan Carlos Ille-ra busca fósiles deaves extintas enGraciosa, una delas islas Azores. 2. Juan Carlos Ran-do sostiene un la-garto canario mo-teado (Gallotia in-termedia) en lamontaña de Guaza(Tenerife). 3. Aure-lio Martín estudiapieles de pinzonesvulgares de Cana-rias en la coleccióndel Museo de Natu-raleza y Arqueolo-gía de Santa Cruzde Tenerife.

Autores

JUAN CARLOS ILLERA COBO tra-baja como investigador en la Uni-dad Mixta de Investigación en Bio-diversidad (UMIB), con sede enMieres (Asturias) y participada por el CSIC, la Universidad de Oviedo y elPrincipado de Asturias. Su investigación está centrada en el estudio depatrones y procesos tanto ecológicos como evolutivos en islas oceáni-cas y montañas continentales. Buena parte de sus estudios los dedica aentender los mecanismos que están actuando en la diferenciación delas poblaciones de aves de la región macaronésica.

JUAN CARLOS RANDO REYES, doctor en Biología, es profesor del Departa-mento de Biología Animal, Edafología y Geología de la Universidad de LaLaguna, actividad que compagina con proyectos sobre especies exóticasinvasoras y conservación de especies autóctonas que desarrolla como bió-logo independiente. Sus investigaciones se centran en los vertebrados delos archipiélagos macaronésicos, especialmente en las especies extintas.

AURELIO MARTÍN HIDALGO es profesor titular jubilado de Zoología deVertebrados en el Departamento de Biología Animal, Edafología y Geolo-

gía de la Universidad de La Laguna. Interesado en la biología y con-servación de lagartos gigantes y aves del archipiélago canario, enlos últimos años ha estado involucrado en el proyecto de reintro-ducción de la paloma rabiche en la isla de Gran Canaria.

AGRADECIMIENTOSGuillermo López Zamora nos facilitó las fotos en mano de los diferentestaxones de pinzón vulgar. El Museo de la Naturaleza y el Hombre de SantaCruz de Tenerife y el Museo Real de Ontario, en Toronto (Canadá), nos fa-cilitaron el acceso a sus respectivas colecciones de pinzón vulgar. Eduar-do Rodríguez, Mariano Hernández y Santiago Claramunt participaron enla elaboración de la descripción de la nueva subespecie. Juan Carlos Illeraobtuvo una ayuda del Principado de Asturias (ref. IDI/2018/000151).

DIRECCIÓN CONTACTO: Juan Carlos Illera · Unidad Mixta de Investiga-ción en Biodiversidad (UO-CSIC-PA) · Edificio de Investigación, 5ª Planta ·Universidad de Oviedo · Campus de Mieres · c/ Gonzalo Gutiérrez Quirós,s/n · 33600 Mieres, Asturias · Correo electrónico: [email protected]

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CUADRO 4: Población y amenazas

Si bien no hay ninguna estima sobre el contingente poblacionaldel pinzón vulgar en la isla de Gran Canaria, es una especie relati-vamente abundante en todas las formaciones boscosas de la isla, ex-cepto en aquellas de pinar maduro donde es sustituida por el pinzónazul. no obstante, sería recomendable llevar a cabo algún tipo de es-tima poblacional insular, así como el seguimiento de la densidad enpoblaciones seleccionadas que sirviera de base para conocer su futu-ra evolución demográfica. como principal amenaza para esta especie en Gran canaria -y en ex-tensión para todas las poblaciones canarias- habría que señalar a lareducción de las masas forestales de la isla, bien por un manejo fo-restal inadecuado o por los incendios provocados. además, el maluso de rodenticidas utilizados para el control de roedores introduci-dos -ratas y ratones- en las áreas recreativas que tan asiduamente vi-sitan, así como de fitosanitarios de uso agrícola en zonas cultivadaspróximas a su área de distribución, podrían también suponer amena-zas para la especie.

Barranco con erosión ocasionada por el sobrepastoreo en Agaete (Gran Canaria),lo que ha desencadenado la pérdida de masa árborea y arbustiva. Sería un ejem-plo de alteración de hábitat para el pinzón vulgar (foto: Aurelio Martín).


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