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Sistemassensoriales ymotores Pilar Aivar RodríguezLeonel Gómez SenaAlejandro Maiche MariniAna Moreno AlcázarDavid Travieso García PID_00153742
© FUOC • PID_00153742 Sistemas sensoriales y motores
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Índice
Introducción............................................................................................... 7
Objetivos....................................................................................................... 12
1. La visión: de los fotorreceptores a la percepción...................... 15
1.1. Primeros pasos en la visión ........................................................ 15
1.1.1. La luz ............................................................................. 15
1.1.2. El ojo .............................................................................. 16
1.1.3. Los fotorreceptores y la transducción ........................... 21
1.1.4. Fotorreceptores ............................................................... 22
1.1.5. Distribución de los fotorreceptores en la retina ............ 25
1.1.6. Circuitos retinianos para detectar cambios de
luminancia ..................................................................... 27
1.1.7. Detección de contrastes y cambios rápidos en la
luminancia ..................................................................... 33
1.2. Hacia la corteza ........................................................................... 37
1.2.1. Nervio óptico ................................................................. 40
1.2.2. Núcleo geniculado lateral .............................................. 42
1.2.3. Vías para el transporte de la información visual ........... 45
1.2.4. Corteza visual primaria ................................................. 48
1.3. Procesamiento cortical ................................................................ 53
1.3.1. Percepción ...................................................................... 55
1.3.2. Procesamiento top-down y bottom-up:
intercomunicación entre áreas ...................................... 70
1.3.3. Ilusiones visuales: ventanas al funcionamiento del
sistema visual ................................................................. 71
1.4. Percepción activa ......................................................................... 74
1.4.1. Movimientos oculares .................................................... 74
1.4.2. Visión activa .................................................................. 79
2. Audición y sistema vestibular........................................................ 80
2.1. Anatomía del oído ...................................................................... 80
2.2. La transducción ........................................................................... 83
2.3. Vías auditivas .............................................................................. 86
2.3.1. Descripción de la vía auditiva central y la corteza
auditiva .......................................................................... 86
2.4. Codificación de los sonidos ........................................................ 90
2.4.1. Codificación del tono .................................................... 90
2.4.2. Codificación del volumen ............................................. 90
2.4.3. Codificación del timbre ................................................. 91
2.5. Percepción de la localización espacial del sonido ....................... 92
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2.5.1. Localización del sonido mediante diferencias de fase ... 93
2.5.2. Localización del sonido mediante el timbre ................. 93
2.5.3. Localización mediante diferencias o intensidad. ........... 93
2.6. Sistema vestibular ........................................................................ 93
2.6.1. Anatomía del órgano vestibular .................................... 94
2.6.2. Vías vestibulares ............................................................ 99
3. Sentidos químicos: gusto y olfato................................................. 101
3.1. El gusto ........................................................................................ 101
3.1.1. Anatomía de los receptores gustativos .......................... 101
3.1.2. La transducción ............................................................. 103
3.1.3. La vía gustativa .............................................................. 104
3.1.4. Codificación neural de los estímulos gustativos ........... 106
3.2. El estímulo olfativo ..................................................................... 107
3.2.1. Anatomía del órgano olfatorio ...................................... 107
3.2.2. La transducción ............................................................. 108
3.2.3. La vía olfatoria ............................................................... 109
3.2.4. Codificación de los estímulos olfatorios ....................... 109
4. El sistema somatosensorial o los sentidos corporales............... 111
4.1. Características generales del sistema somatosensorial ................ 111
4.2. La piel, estímulos y receptores somatosensoriales ...................... 112
4.2.1. La piel ............................................................................ 112
4.2.2. Los estímulos sensoriales ............................................... 113
4.2.3. Los receptores somatosensoriales .................................. 114
4.3. Las vías somatosensoriales .......................................................... 118
4.4. La organización cortical del tacto ............................................... 122
4.4.1. Área somatosensorial primaria ...................................... 123
4.4.2. Áreas somatosensoriales secundarias ............................. 125
4.5. Cualidades y psicofísica del tacto ............................................... 126
4.6. La percepción háptica ................................................................. 129
4.6.1. El tacto dinámico .......................................................... 130
4.6.2. ¿Tacto para el reconocimiento y tacto para
la acción? La posibilidad de una división
percepción-acción en el sistema somatosensorial ......... 133
4.7. Percepción del dolor y la temperatura ........................................ 134
4.7.1. El dolor .......................................................................... 134
4.7.2. La temperatura ............................................................... 138
4.8. Alteraciones del tacto: déficits sensoriales, el miembro
fantasma y las agnosias táctiles .................................................. 140
5. El sistema motor................................................................................ 142
5.1. Características generales del sistema motor ................................ 142
5.2. El músculo ................................................................................... 143
5.2.1. Anatomía de las fibras musculares ................................ 144
5.2.2. Bases fisiológicas de la contracción muscular ............... 149
5.2.3. Retroalimentación sensorial .......................................... 151
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5.3. Movimientos reflejos ................................................................... 154
5.3.1. Estructura anatómica de la médula espinal ................... 155
5.3.2. Reflejos monosinápticos ................................................ 156
5.3.3. Reflejos polisinápticos ................................................... 157
5.4. Vías descendentes ....................................................................... 160
5.5. Organización de la corteza motora ............................................. 167
5.5.1. Corteza motora primaria ............................................... 168
5.5.2. Áreas premotoras ........................................................... 171
5.5.3. Integración sensoriomotora ........................................... 174
5.6. El tronco encefálico, los ganglios basales y el cerebelo .............. 178
5.6.1. El tronco encefálico ....................................................... 179
5.6.2. Los ganglios basales ....................................................... 180
5.6.3. El cerebelo ...................................................................... 187
5.7. El control de los movimientos complejos .................................. 197
5.7.1. Movimientos oculares .................................................... 197
5.7.2. Locomoción y equilibrio ............................................... 199
5.7.3. Producción del habla ..................................................... 200
5.8. Déficits motores .......................................................................... 202
5.8.1. Las apraxias .................................................................... 203
5.8.2. La enfermedad de Parkinson ......................................... 203
5.8.3. La corea de Huntington ................................................ 204
Ejercicios de autoevaluación.................................................................. 207
Solucionario................................................................................................ 214
Abreviaturas............................................................................................... 216
Bibliografía................................................................................................. 217
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Introducción
Como dice Francis Crick en una cita apócrifa de Alicia en el País de las Maravi-
llas, “no somos más que un montón de neuronas”. La motivación del inicio de
este módulo es entender qué es lo que sucede en nosotros, en tanto “montón
de neuronas”, cuando abrimos los ojos y tenemos una vívida experiencia del
mundo físico a partir de la imagen invertida y con muy poco detalle que se
forma en nuestras retinas. No conocemos todos los detalles de este proceso,
pero combinando información proveniente de muy distintas fuentes y obte-
nida con muy variadas técnicas, se ha podido construir un modelo neurofisio-
lógico de organización y funcionamiento del sistema visual.
Si alguna vez nos hemos puesto a pensar en cómo es esto de “ver”, tal vez se
nos haya ocurrido comparar el sistema con una máquina fotográfica. Simpli-
ficando mucho, podríamos decir que la metáfora es útil: hasta cierto punto,
el ojo funciona como una cámara oscura, que es la base del funcionamiento
de una cámara fotográfica. Pero, si intentamos llevar esta metáfora más lejos,
su poder explicativo termina y empieza a confundirnos: ¿acaso podemos pre-
guntarle a una cámara fotográfica qué es lo que hay en las fotos que registra?
Sin embargo, para nosotros resulta trivial identificar los objetos en nuestro
campo de visión: un libro, un ordenador, la lámpara, etc. Ver es mucho más
que formar una imagen.
Más aún, en una cámara fotográfica (digital, por ejemplo) las intensidades y
longitudes de onda de la luz incidente en los fotosensores es convertida, co-
dificada, en un conjunto de valores que representan directamente las caracte-
rísticas de la luz en ese punto de la imagen. En la retina, la energía lumínica es
transducida. Es decir, se transforma en otra cosa y es codificada en un lengua-
je propio del sistema nervioso: trenes de potenciales de acción. Estos trenes
de potenciales de acción no codifican exactamente las características de la luz
incidente en ese punto de la retina, sino que, como veremos, son el producto
de una función más complicada aplicada sobre lo que la luz provoca en los
fotosensores de la retina.
El conjunto del sistema visual, operando sobre esta codificación de una pro-
yección plana (en las dos dimensiones de la retina) de la realidad física, pro-
duce de alguna manera una vívida experiencia tridimensional y en colores.
Para lograr esto la información que sale de los ojos es transmitida al cerebro,
pasando por el tálamo, donde será procesada en varias zonas que interactúan
de manera compleja y a veces con resultados sorprendentes. Por ejemplo, cier-
tos pacientes con lesiones en la corteza parietal posterior pueden describir un
objeto por sus características, incluso dibujarlo, pero aun así no pueden decir
de qué objeto se trata. A este tipo de déficits se los conoce como agnosias.
© FUOC • PID_00153742 8 Sistemas sensoriales y motores
Agnosias
El concepto de agnosia visual se utiliza para designar déficits de reconocimiento visualque no se explican por alteraciones en el nivel sensorial. Un tipo particular de estos dé-ficits son las agnosias asociativas, que se caracterizan por una incapacidad para recono-cer significativamente los objetos. Las personas que padecen este tipo de agnosias sonperfectamente capaces de copiar un dibujo e incluso de ejecutar una tarea de correspon-dencia entre figuras, pero fallan en el nombramiento del objeto que ven, en imitar su usoy en su categorización semántica. Este tipo de pacientes suelen ser capaces de describirlos detalles de los objetos, e incluso pueden identificar el objeto mediante otros canalessensoriales diferentes al visual.
La audición, que se trata en el apartado 2, es un sentido muy importante para
el ser humano, puesto que de él depende que adquiramos una herramienta
que utilizamos diariamente y que nos es muy útil para poder comunicarnos
con los demás: el lenguaje. Los niños pequeños aprenden a hablar oyendo.
Por este motivo, todos aquellos bebés que nacen con una alteración auditi-
va nunca pueden desarrollar el lenguaje y, como consecuencia, difícilmente
podrán aprender a leer y a escribir, ya que estas dos capacidades dependen
fundamentalmente de haber adquirido y consolidado previamente un código
lingüístico oral.
La audición, además de ser importante para comunicarnos con los demás, tam-
bién es un sentido que ha sido muy útil para la supervivencia de la especie,
pues gracias a él hemos sido capaces, y de hecho lo seguimos siendo, de de-
tectar ruidos o señales que nos indiquen que un peligro se encuentra cerca de
nosotros.
Hemos de tener presente que muchas de las actividades de ocio con las que
disfrutamos son posibles gracias al buen funcionamiento de este sentido. De
otro modo, no podríamos escuchar música, salir a bailar, ir al cine a ver una
película (a menos que pusieran subtítulos), y lo mismo sucedería con progra-
mas, series, películas de televisión, etc.
Por otra parte, dentro del sistema auditivo nos encontramos con otro pequeño
órgano del que dependemos muchísimo: el sistema vestibular. Gracias a éste
podemos caminar, correr, saltar, ir en bicicleta, en moto, etc., todo ello sin
caernos al suelo, puesto que una de las funciones principales de este sentido
es mantener el equilibrio. Una alteración grave en este órgano podría traernos
la pésima consecuencia de tener que estar postrados en una cama, privados de
realizar infinidad de actividades.
De los cinco sentidos que tenemos los humanos, el gusto y el olfato –que se
tratan en el apartado 3 de este módulo– son considerados sentidos químicos,
puesto que tanto los estímulos gustativos como olfativos interaccionan con
sus respectivos receptores de manera química.
Estos dos sentidos tienen funciones adaptativas, entre las que se encuentra
proporcionarnos información sobre si un alimento está en buen o mal estado
y, por tanto, si es adecuado o no consumirlo. En el caso de los animales, el
olfato informa a los machos si las hembras están o no receptivas para copular,
© FUOC • PID_00153742 9 Sistemas sensoriales y motores
determinados depredadores pueden seguirle el rastro a futuras presas, etc. Sin
embargo, estos sentidos también nos permiten poder disfrutar de determina-
das actividades culturales, e incluso existen profesiones que dependen básica-
mente de ellos, como es el caso de la gastronomía y la degustación de vinos.
El sistema somatosensorial suele ser considerado el sistema fundamental en
el contacto directo con los objetos del entorno, ya que este sistema funciona
sin utilizar una energía medial entre los estímulos y la superficie receptora. De
hecho, una de las características más llamativas de este sistema es que no está
restringido a una superficie receptora reducida a una parte del cuerpo, sino que
el cuerpo en su totalidad es el órgano receptor del sistema somatosensorial.
La segunda característica esencial del sistema somatosensorial es que está com-
puesto por dos subsistemas diferenciables anatómica y funcionalmente, que
no obstante trabajan de forma integrada en el funcionamiento natural de este
sistema. Estos dos subsistemas son los llamados subsistema cutáneo, o tacto,
y el subsistema propioceptivo. El primero de ellos, el subsistema cutáneo, que
será presentado en el apartado 4, es un sistema sensorial que informa de aque-
llos estímulos que entran en contacto con la piel, bien sean estímulos mecá-
nicos, térmicos o químicos. El segundo subsistema, el propioceptivo, informa
de la posición de las diferentes partes que componen el aparato corporal (será
presentado en el apartado 5). Algunos autores añaden a estos dos subsistemas
un tercero que denominamos sistema nociceptivo, o sistema del dolor, y que
sería el encargado de informar de daños en los diferentes tejidos corporales.
En el apartado 4 se describe el sistema nociceptivo de forma independiente a
los otros dos subsistemas del sistema somatosensorial.
La tercera característica esencial de este sistema es la presencia de un amplio
conjunto de receptores que varían en su estructura y funcionamiento, que es-
tán distribuidos de forma particular y no homogénea en diferentes localiza-
ciones corporales, y que sirven de forma diferencial a la detección de distintas
cualidades de la estimulación.
Una última característica específica de este sistema sensorial es la importancia
que tiene en su funcionamiento la exploración activa por parte del perceptor,
de forma que las capacidades perceptivas están caracterizadas de forma impor-
tante por los modos de exploración que se ejecutan y no tanto por las capaci-
dades sensoriales entendidas como umbrales de sensibilidad.
En el apartado 4 se muestran las características esenciales de los receptores
sensoriales de este sistema, las diferencias anatómicas y funcionales de sus dos
subsistemas a lo largo de las vías nerviosas de proyección al sistema nervioso
central, y la organización cortical del sistema somatosensorial. Finalmente, se
describen las formas más importantes de funcionamiento integrado de este
© FUOC • PID_00153742 10 Sistemas sensoriales y motores
sistema sensorial, que contemplan la exploración activa y que denominamos
el sistema háptico, y se describen las alteraciones más importantes de este
sistema sensorial.
El movimiento es una característica esencial del mundo orgánico. La gran ma-
yoría de los seres vivos son capaces de algún tipo de movimiento. Incluso seres
tan simples como las bacterias son capaces de desplazarse mediante contrac-
ciones o gracias a estructuras móviles como los flagelos. En los mamíferos el
movimiento permite no sólo la exploración del ambiente y la búsqueda de
alimento o pareja, sino que también está presente en el funcionamiento de
los órganos internos que se encargan de las funciones vitales del animal. En el
caso humano nos encontramos múltiples ejemplos de movimientos de gran
complejidad y altísima precisión: la práctica de muchos deportes, la interpre-
tación musical, la danza... Incluso algo tan cotidiano para nosotros como el
habla exige de la actividad coordinada de los sistemas respiratorio (contrac-
ciones del diafragma), laríngeo (control de las cuerdas vocales) y articulatorio
(posición de la lengua y apertura de la boca).
Desde una perspectiva filogenética (es decir, analizando la evolución biológica
del cerebro) podemos ver que el incremento de la motilidad de los organismos
ha ocurrido de forma pareja al desarrollo cerebral. A primera vista puede pare-
cer que el tamaño cerebral está relacionado con el grado de complejidad de las
conductas del organismo, pero en realidad hay que tener también en cuenta
el tamaño del animal. Por ejemplo los elefantes y las ballenas, cuyos cerebros
tienen un tamaño 4 o 5 veces superior al cerebro humano, muestran compor-
tamientos menos complejos que los de nuestra especie. Esto es así porque el
tamaño cerebral es proporcional al tamaño corporal. Sin embargo, el porcen-
taje de masa cerebral ocupado por la neocorteza (las áreas corticales desarro-
lladas más tardíamente a nivel evolutivo) está mucho más claramente relacio-
nado con una mayor complejidad comportamental. Los peces, por ejemplo,
carecen de neocorteza, en las musarañas ésta ocupa un 20% de la masa cerebral
y en el caso humano casi el 80% de la masa cerebral es neocorteza. Dado que
el mayor desarrollo filogenético de la neocorteza tuvo lugar en la transición
entre primates y homínidos parece claro que este cambio está íntimamente
relacionado con el desarrollo de patrones más complejos de comportamiento
tanto individual como social. De hecho, la corteza frontal, responsable de la
planificación de la acción, como veremos en el apartado 5, es el área más de-
sarrollada en este periodo evolutivo.
Entender cómo somos capaces de llevar a cabo incluso las acciones más sim-
ples es más complejo de lo que pudiera parecer. El cuerpo humano contiene
aproximadamente unos 600 músculos diferentes, que se encargan de mover
un esqueleto formado por más de 200 huesos. Dado que la mayoría de nues-
tros movimientos implican el desplazamiento coordinado de varios efectores,
la realización de una acción exige la activación coordinada, tanto espacial co-
mo temporalmente, de múltiples músculos de diversas partes del cuerpo. Por
ejemplo, para dar un paso al caminar no sólo debemos contraer y relajar los
© FUOC • PID_00153742 11 Sistemas sensoriales y motores
músculos de la pierna que se desplaza, sino que debemos activar también mús-
culos de la otra pierna, del abdomen, del tronco y del cuello para mantenernos
en equilibrio mientras nos desplazamos. En este sentido no es de sorprender
que existan múltiples áreas cerebrales implicadas en el control motor, como
veremos con detalle en el apartado 5. Éstas áreas trabajan de forma coordinada
tanto entre sí como con las áreas cerebrales implicadas en el procesamiento
sensorial y con los circuitos de carácter reflejo presentes a nivel medular, lo
que se plasma en una gran riqueza de conexiones ascendentes y descendentes
y múltiples sistemas de retroalimentación entre los niveles cortical, subcorti-
cal y medular. Tampoco hay que olvidar que muchos de nuestros órganos,
como el corazón, el estómago o la vejiga, está formados también por tejido
muscular, cuya actividad es controlada de forma inconsciente por el sistema
nervioso autónomo.
© FUOC • PID_00153742 12 Sistemas sensoriales y motores
Objetivos
Los objetivos básicos que debe haber conseguido el estudiante, una vez traba-
jados los contenidos de este módulo, son los siguientes:
1. Conocer los mecanismos por los que la imagen generada por la óptica del
ojo en la retina es transducida en señales neuroquímicas.
2. Entender que la función primordial del sistema visual es garantizar la su-
pervivencia del individuo y, en este sentido, todo procesamiento de in-
formación está orientado hacia la consecución de este objetivo.
3. Comprender el concepto de modularidad en el cerebro y sus aplicaciones
en el sistema visual, conociendo al mismo tiempo las diferentes estruc-
turas que realizan diferentes tipos de procesamiento de información en
dicho sistema.
4. Conocer las diferentes estructuras que componen la vía visual desde el
punto de vista fisiológico y anatómico.
5. Aprender la organización que tiene la corteza visual primaria y su relación
con los aspectos conscientes de la percepción visual.
6. Estudiar las características más importantes del procesamiento cortical
considerando como casos particulares la percepción del brillo, del color,
de la forma y del movimiento.
7. Entender que la interacción entre nuestra biología y el mundo en el que
vivimos se relaciona con algunos de los fenómenos particularmente in-
trigantes de la percepción como, por ejemplo, las ilusiones visuales.
8. Comprender que la percepción no es un proceso pasivo de recepción de
información, sino que, por el contrario, se trata de un proceso activo de
búsqueda de información que implica también aspectos del sistema mo-
tor.
9. Saber qué es el sonido y qué características tiene.
10. Conocer la anatomía, tanto externa como interna, del órgano auditivo.
11. Conocer el proceso por el que la energía sonora es transformada en ener-
gía eléctrica para que nuestro sistema nervioso pueda procesarla.
© FUOC • PID_00153742 13 Sistemas sensoriales y motores
12. Saber cuáles son las principales vías por las que viaja la información so-
nora desde el oído hasta la corteza auditiva primaria.
13. Conocer cómo se codifican las diferentes propiedades de los sonidos en
el cerebro.
14. Saber qué es el sistema vestibular, donde se encuentra localizado y cuál
es su función principal.
15. Conocer cuáles son las principales vías por las que viaja la información
del sistema vestibular hasta la corteza cerebral.
16. Saber qué es el gusto y dónde se encuentran localizados los receptores de
este sentido.
17. Conocer la anatomía de los receptores gustativos.
18. Conocer el proceso por el que la información proveniente de los estímulos
gustativos es transformada en energía eléctrica para que nuestro sistema
nervioso pueda procesarla.
19. Saber cuáles son las principales vías por las que viaja la información gus-
tativa desde la lengua hasta la corteza gustativa primaria.
20. Saber cómo se codifican los diferentes sabores en el nivel neural.
21. Conocer la anatomía del sistema olfativo.
22. Conocer el proceso por el que la información proveniente de los estímulos
olfativos es transformada en energía eléctrica para que nuestro sistema
nervioso pueda procesarla.
23. Saber cuáles son las principales vías por las que viaja la información olfa-
tiva desde la nariz hasta la corteza olfativa primaria.
24. Saber cómo se codifican los diferentes olores en el nivel neural.
25. Conocer las bases del sistema somatosensorial y las estructuras periféricas
y centrales implicadas en la percepción de los contactos con el exterior
del cuerpo y de las relaciones internas de las diferentes partes del cuerpo.
26. Conocer algunos de los trastornos que afectan al sistema somatosensorial.
27. Conocer las bases del sistema motor y las estructuras periféricas y centrales
implicadas en el control de nuestros movimientos.
28. Conocer algunos de los trastornos que afectan al sistema motor.
© FUOC • PID_00153742 15 Sistemas sensoriales y motores
1. La visión: de los fotorreceptores a la percepción
1.1. Primeros pasos en la visión
Para entender la visión debemos empezar por entender la luz y cómo esta
afecta a los sensores altamente especializados que inician el procesamiento
neuronal de la señal luminosa que va a culminar en la percepción del mundo.
1.1.1. La luz
Sabemos por los cursos de física que la luz es una radiación electromagnética
y que puede ser caracterizada por la amplitud y por la frecuencia de sus on-
das o, alternativamente, por la inversa de la frecuencia: la longitud de onda.
En particular, lo que llamamos luz es una pequeña parte del espectro de las
radiaciones electromagnéticas, que oscila entre 390 nm y 770 nm de longi-
tud de onda (figura 1.1). Los organismos biológicos, en el curso de la evolu-
ción, “aprendieron” a utilizar las propiedades físicas de este rango particular
de energía electromagnética. Esta radiación, una vez generada por una fuente,
tiene la capacidad de ser absorbida, reflejarse o ser transmitida por los objetos.
Estas reflexiones de la luz, al ser detectadas por los sensores que los organismos
poseen, nos informan sobre dichos objetos.
Figura 1.1. Espectro electromagnético con ampliación de la franja visible por el ojo humano
La relación de la luz con los objetos es, en realidad, un poco más complicada.
Una parte de la radiación es absorbida por el material que constituye el objeto y
otra parte es reflejada, lo que altera la composición espectral de la luz (es decir,
la composición de la luz por las distintas frecuencias). Es la base física para la
percepción del color. Al mismo tiempo, dependiendo de las propiedades de
la superficie se reflejará más o menos cantidad de luz: es la base física para la
percepción del brillo. Análogamente, las heterogeneidades en las propiedades
de las superficies darán como resultado la percepción de texturas.
© FUOC • PID_00153742 16 Sistemas sensoriales y motores
Otra propiedad física importante de la luz, a efectos de comprender cómo fun-
ciona el sistema visual, es la llamada refracción.
La refracción es el cambio de dirección que sufren los rayos luminosos
cuando pasan de un medio a otro con distinta densidad óptica. Esto es
lo que sucede cuando la luz atraviesa los medios transparentes del ojo.
Antes de adentrarnos en el procesamiento neuronal de las señales lumínicas,
veamos las propiedades fundamentales del ojo y cómo en él se genera una
primera imagen del mundo. Luego veremos las propiedades de los fotorrecep-
tores y cómo convierten la energía lumínica en señales químicas y eléctricas
y, por último, veremos la organización general de la retina, los circuitos neu-
ronales que la constituyen y cómo estos dan lugar a las señales que salen del
ojo, a través del nervio óptico, hacia distintas estructuras centrales.
1.1.2. El ojo
El ojo es una estructura de forma aproximadamente esférica y bastante fuerte,
debido principalmente a su capa externa compuesta por denso tejido conjun-
tivo y por la turgencia del líquido que lo llena. Se ubican en las órbitas oculares
que son cavidades óseas situadas en la parte anterior de la cabeza, justo por
debajo de la caja craneana y a ambos lados de las fosas nasales. Están unidos
a ellas por membranas y músculos que, a su vez, les confieren movilidad.
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Figura 1.2. Componentes estructurales del ojo
1. cámara posterior 2. ora serrata 3. músculo ciliar 4. ligamento suspensorio del lente 5. canal de Schlemm 6. pupila 7.cámara anterior 8. córnea 9. iris 10. córtex del cristalino 11. núcleo del cristalino 12. cuerpo ciliar 13. conjuntiva 14. músculooblicuo inferior 15. músculo recto inferior 16. músculo recto medial 17. arterias y venas retinianas 18. papila (punto ciego) 19.duramadre 20. arteria central retiniana 21. vena central retiniana 22. nervio óptico 23. vena vorticosa 24. conjuntiva bulbar 25.mácula 26. fóvea 27. esclerótica 28. coroides 29. músculo recto superior 30. retina
Mediante la figura 1.2 describiremos las distintas estructuras del ojo: la capa
exterior, llamada esclerótica (27), es espesa, resistente y de color blanco. Recu-
bre la capa intermedia, la coroides (28), que contiene abundantes vasos san-
guíneos. La capa interna se llama retina (30), y en ella se encuentran las cé-
lulas sensibles a la luz: los bastones y los conos. La parte de la coroides que
linda con la retina se llama epitelio pigmentado, que tiene la doble función de
absorber el exceso de fotones después de que la luz atraviese la retina y de nu-
trir a los fotorreceptores, que tienen un gasto metabólico muy importante. La
parte anterior del globo ocular está cubierta por la córnea (8), una membrana
transparente y resistente que carece de vasos sanguíneos.
Alrededor de la córnea se encuentra la conjuntiva (4). Por detrás de la córnea
se halla la cámara anterior, limitada por detrás por el iris (9) y la pupila (6).
La pupila (6) es, en realidad, un orificio por donde entra la luz al globo ocu-
lar. Detrás de la pupila se encuentra el cristalino, el cuerpo ciliar y la cámara
posterior. El cristalino, situado justo detrás de la pupila, está sostenido por
unas fibras conjuntivas muy finas que a su vez están unidas al músculo cons-
trictor del cuerpo ciliar que controla la forma de éste y desempeña un papel
importante en la focalización de la luz. La cámara anterior está llena de un
líquido transparente, el humor acuoso, que humedece el cristalino y garantiza
su nutrición. La cámara posterior está rellena de otro líquido coloidal llamado
© FUOC • PID_00153742 18 Sistemas sensoriales y motores
humor vítreo, que mantiene la tensión del interior del ojo. El iris está forma-
do por una fina red de fibras conjuntivas, o estoma, provista de numerosos
vasos sanguíneos y de los músculos que controlan la dilatación (midriasis) y
la contracción de la pupila (miosis).
Tamaño pupilar
El tamaño pupilar depende fundamentalmente de la luz ambiente: a más luz en el am-biente, menor es el tamaño pupilar (para evitar una entrada excesiva de luz en el ojo).También es cierto que el tamaño pupilar está relacionado con diferentes aspectos de laactividad mental. Así, varios investigadores han mostrado que el tamaño pupilar aumen-ta con la dificultad de los problemas mentales que se le presentan al sujeto para resolver.
Los trabajos pioneros en esta línea de investigación han sido desarrollados por EckhardHess y su equipo en la universidad de Chicago. En 1965, en su artículo clásico, el pro-pio Hess muestra que el tamaño pupilar está íntimamente ligado a la emoción. Concre-tamente, Hess muestra que la activación, el interés o la atención pueden provocar mi-driasis. Asimismo, otros investigadores, apoyándose en estos resultados, han utilizadoel tamaño pupilar para procedimientos de detección de mentiras (Lubow y Fein, 1996).Quizá tenga algo de verdad esa creencia popular que manifiestan también los jugadoresde póker en cuanto a que la emoción se refleja en los ojos.
El ojo funciona de acuerdo con el principio de la cámara oscura, que es el mis-
mo que utilizan las cámaras fotográficas. La idea básica se puede entender de
esta manera: supongamos que estamos dentro de una caja pintada de negro
y a oscuras, pero en la que hay un agujero muy pequeño (que vendría a ser
la pupila); la fuente de luz en el exterior (por ejemplo, el sol) va a reflejarse
en las superficies de los objetos existentes en el exterior de la caja en muchas
direcciones pero por el pequeño agujero sólo van a pasar aquellos rayos lumi-
nosos que llegan en una dirección particular; idealmente, desde cada punto
del mundo exterior llegaría un sólo rayo. De este modo, en la pared opuesta
de la caja veríamos proyectada una imagen del mundo exterior doblemente
invertida: de arriba abajo y de izquierda a derecha (figura 1.3).
© FUOC • PID_00153742 19 Sistemas sensoriales y motores
Figura 1.3. Características de la imagen que se forma en cada una de nuestras retinas
Siguiendo este mismo principio, el ojo funciona haciendo que se forme una
primera imagen del mundo sobre la retina. La porción del mundo que refleja
luz sobre la retina se denomina “campo visual”. Cuando un rayo de luz pasa
de una sustancia transparente a otra, su trayectoria se desvía: este fenómeno se
conoce con el nombre de refracción. La córnea y el cristalino, por su geometría
y propiedades refractivas, funcionan como lentes, acondicionando la imagen
generada. Siguiendo con la metáfora de la cámara fotográfica, constituyen el
“objetivo” del ojo. La córnea funciona como una lente convexa, focalizando el
haz de luz, y el cristalino como una lente bicóncava cuya curvatura se adapta,
debido a la acción del músculo ciliar, a la distancia a la que se está mirando, lo
que contribuye a la focalización fina de la imagen. Este proceso se conoce con
el nombre de acomodación y puede ser utilizado como clave de profundidad,
ya que permite obtener información sobre la distancia a la que se encuentra
un objeto determinado.
Acomodación
La acomodación es una clave de distancia que es capaz de aportar información sobre ladistancia a la que se encuentra el objeto enfocado, pero sólo en el rango de 0 a 6 me-tros, aproximadamente. Para objetos más lejanos, la acomodación necesaria para lograrnitidez en la imagen es siempre la misma. Esto también ocurre con los objetivos de lascámaras fotográficas, que suelen disponer de una misma posición para enfocar cualquierobjeto en el rango 6m + ∞.
La capacidad acomodativa suele verse disminuida a partir de los 45 años, ya que el cris-talino comienza a perder flexibilidad. Este déficit se conoce con el nombre de presbicia(vista cansada).
© FUOC • PID_00153742 20 Sistemas sensoriales y motores
Es interesante que diseños parecidos hayan evolucionado de manera indepen-
diente más de una vez (es decir, que, evolutivamente, no existe un ancestro
común que tuviera esa estructura o rudimentos de ésta). Un ejemplo notable
de este proceso de evolución convergente es el ojo del pulpo respecto al de
los mamíferos. En general, cuando esto sucede, significa que es una solución
muy buena a un problema, en este caso, formar imágenes del mundo a partir
de la luz.
Los campos visuales de ambos ojos se superponen centralmente, pero quedan
dos medias lunas laterales donde la visión es sólo monocular (zonas A y D en
la figura 1.20). La separación de ambos ojos hace que cada uno tenga su propio
“punto de vista” del mundo.
La retina puede captar con detalle sólo una parte del campo visual en la zona
de la retina denominada fóvea (figura 1.4). La impresión que tenemos de que
vemos con igual precisión todos los objetos que nos rodean es una ilusión
producto del movimiento coordinado de los ojos y de la capacidad construc-
tiva del cerebro. Para este componente motor de la visión existe un sofisticado
mecanismo de regulación y control.
Figura 1.4. Vista lateral del ojo
Vista lateral del ojo con corte que permite ver la retina. Ampliación para el sector de la retina que pertenece a la fóvea.
Ved también
En el subapartado 1.2.4 de es-te módulo veremos la impor-tancia de tener dos imágenesde la realidad (una en cadaojo).
Ved también
Trataremos el mecanismo deregulación y control para elcomponente motor de la vi-sión en el subapartado 1.4.2de este módulo.
© FUOC • PID_00153742 21 Sistemas sensoriales y motores
1.1.3. Los fotorreceptores y la transducción
De las capas que recubren la parte interna del ojo nos vamos a detener en la
retina, que es la capa fotosensible. Si nos remitimos a la analogía de la máquina
fotográfica, la retina correspondería a la película de las viejas cámaras o al
arreglo de fotosensores en las cámaras digitales modernas.
La esclerótica, en la parte cubierta por la retina, está revestida internamente
por un epitelio pigmentario que tiene por función absorber la luz que no es
captada por los fotorreceptores de la retina. La retina en sí, que embriológi-
camente es parte del sistema nervioso central, está compuesta por tres capas,
que desde el epitelio pigmentado hacia el interior del ojo son: la capa nuclear
externa (o de los fotorreceptores), la capa nuclear interna (o de las células bi-
polares) y la capa de las células ganglionares. Entre la nuclear interna y la de
las células ganglionares se encuentra la capa plexiforme (cuyo nombre viene
de la raíz latina plexus, que significa ‘tejido’, ‘entrelazado’) interna y entre la
nuclear interna y la externa la capa plexiforme externa, ambas compuestas por
prolongaciones neuronales y conexiones sinápticas.
La capa compuesta por los fotorreceptores es la que está situada en la parte
posterior de la retina, pegada al epitelio pigmentario. Es decir, que la luz debe
atravesar las otras capas para llegar hasta ellos, como indica la flecha amarilla
de la figura 1.4. Una excepción a esto ocurre en el centro de la fóvea, donde
–como se muestra en la figura 1.5– las capas más internas están desplazadas
lateralmente para facilitar la penetración de la luz hasta los fotorreceptores.
Si bien los componentes celulares de la retina son bastante transparentes, en
esta zona de mayor agudeza visual la especialización anatómica minimiza la
cantidad de tejido que la luz debe atravesar.
Otra consecuencia de esta organización particular es que los axones de las cé-
lulas ganglionares, para llevar la información visual de la retina a las estructu-
ras siguientes en la vía, deben atravesar todas las capas para salir del ojo. El
haz de fibras axónicas sale por un punto del ojo por el que también entran y
salen los vasos sanguíneos responsables de la nutrición (figura 1.2). Esta zona
se denomina papila o disco óptico y carece de fotorreceptores (ya que el espa-
cio disponible para ellos está ocupado por las fibras del nervio que van hacia
el cerebro) y perceptivamente da lugar a lo que se denomina punto�ciego.
Ved también
El punto ciego se trata en elsubapartado 1.2 de este mó-dulo.
© FUOC • PID_00153742 22 Sistemas sensoriales y motores
Figura 1.5. Vista lateral del ojo humano
Vista lateral del ojo humano. Ampliación del área que ocupa la fóvea en la retina.
1.1.4. Fotorreceptores
Hay dos clases de fotorreceptores: los conos y los bastones. Sus nombres pro-
ceden de sus diferentes características morfológicas (figura 1.6), pero también
difieren en la clase de fotopigmentos que utilizan, en cómo están distribuidos
en la retina y en el modo como están conectados con las otras células retinia-
nas. Otra diferencia importante es la cantidad que hay de unos y otros: de los
94,5 millones de fotorreceptores que hay en toda la retina, más de 90 millones
son bastones y los 4,5 restantes son conos. A su vez, los conos se subdividen
en 3 clases según el rango de frecuencias que absorben sus fotopigmentos.
Los fotorreceptores son células alargadas con su eje mayor perpendicular al
plano de la retina; ambos tienen un sector interno donde se encuentra el nú-
cleo conectado con el segmento externo por medio de un cilio. El sector exter-
no se caracteriza por un empaquetamiento de discos de membrana en los cua-
les se encuentran las moléculas de fotopigmentos. Es en este segmento donde
es más evidente la diferencia morfológica entre ambos, ya que los discos de los
bastones tienen aproximadamente el mismo diámetro en toda la extensión,
mientras que los de los conos decrecen (figura 1.6).
Los fotopigmentos están compuestos por una proteína, la opsina, que es un
componente que, al variar, les confiere diferente sensibilidad espectral, unida
al retinal, que es un lípido. La fototransducción se inicia cuando los fotopig-
mentos de los fotorreceptores son impactados por los fotones, que hacen que
los elementos lipídicos y proteicos de los fotopigmentos se separen e inicien
una cascada amplificada de eventos metabólicos (cada molécula activada ac-
túa sobre muchas otras y esto se repite en pasos sucesivos). Este proceso va a
culminar en variaciones en el potencial de membrana debidas a cambios en la
permeabilidad de los canales de membrana, que a su vez controlan la libera-
ción del neurotransmisor que va a pasar la señal a las neuronas postsinápticas
(bipolares y horizontales). Una particularidad de la fototransducción es que los
canales permeables a los iones sodio y calcio están permanentemente abiertos
en la oscuridad, por lo que hay una corriente iónica depolarizante (por esto
Figura�1.6.�Fotorreceptores:�descripciónmorfológica�de�un�cono�y�un�bastón�de�la
retina
© FUOC • PID_00153742 23 Sistemas sensoriales y motores
se le llama corriente de oscuridad) y se cierran con la cascada de eventos que
desencadena la luz. Por lo tanto, la luz produce una hiperpolarización de la
membrana del fotorreceptor.
Figura 1.7. Esquema simplificado del proceso metabólico de la fototransducciónPapel del nucleótido GMPen la fototransducción
El nucleótido GMP cíclico de-sempeña un papel central enla fototransducción. La absor-ción de la luz por los pigmen-tos visuales fotosensibles en elfotorreceptor acciona una cas-cada de segundos mensajeros.Las moléculas activadas delpigmento estimulan una pro-teína G, la transducina, que,a su vez, activa una fosfodies-terasa que cataliza la hidrólisisdel GMPc. La absorción de laluz, por lo tanto, causa una re-ducción en la concentracióncitoplasmática del GMPc. En laoscuridad el GMPc abre cana-les permeables a los iones so-dio y calcio, lo que produce laentrada de una corriente de-polarizante, de modo que lareducción en el nivel del GMPchiperpolariza el fotorreceptor(figura 1.7).
Los bastones poseen el fotopigmento llamado rodopsina y tienen mayor can-
tidad que los conos, lo que los hace más sensibles a la luz. Junto al patrón de
conectividad, hace que los bastones sean extremadamente sensibles a la luz,
pero a costa de su capacidad de discriminación espacial. Esta capacidad de res-
ponder frente a intensidades luminosas muy bajas los hace responsables de la
llamada visión�escotópica, también denominada visión nocturna, tal como
se muestra en la figura 1.8. Durante el día, cuando la intensidad de luz es ma-
yor, los bastones están saturados, por lo que prácticamente no contribuyen a
la visión diurna. Ésta, denominada visión�fotópica, es realizada por los conos
cuyo rango de sensibilidad a la luz es más alto. En la fóvea prácticamente sólo
hay conos y, cuando se lesiona, como les sucede a algunas personas ancianas
que sufren degeneración macular, la persona queda prácticamente ciega. Al
rango de intensidades intermedias se le llama visión�mesópica, e involucra
en mayor o menor medida ambos tipos de receptores.
Ved también
La conectividad se trata en elsubapartado 1.1.5 de este mó-dulo.
Adaptación a la oscuridad
El hecho de que los fotopig-mentos de los bastones esténdegradados cuando la luz esintensa explica el tiempo deadaptación requerida cuan-do entramos en una sala oscu-ra, ya que la recuperación delos fotopigmentos, para quelos bastones vuelvan a ser fun-cionales, puede requerir hastamedia hora.
© FUOC • PID_00153742 24 Sistemas sensoriales y motores
Figura 1.8. Rangos de las intensidades lumínicas captadas por el ojo humano y tipo de visión que opera en cada uno de ellos
El tipo de fotopigmento de los conos va a determinar qué rango de frecuencias
es más eficaz para descomponerlo y volverlo activo. Según el rango de sensi-
bilidad, hay tres tipos de conos (figura 1.9):
• los que absorben en el rango de las ondas cortas o tipo C,
• los que absorben en longitudes de ondas medias o tipo M y
• los que absorben en longitudes de onda largas o tipo L.
Figura 1.9. Sensibilidad espectral para cada tipo de fotorreceptor
A estos tipos de conos en ocasiones se los denomina como azules, verdes y
rojos, pero esto es un error, ya que en sí mismos estos receptores no “ven”
ningún color. Su respuesta, al igual que la de los bastones, está determinada por
la cantidad de fotones que capturan, independientemente de su frecuencia: es
decir, la misma respuesta podría estar dada por pocos fotones con la frecuencia
óptima o por muchos con una frecuencia alejada de los valores óptimos.
© FUOC • PID_00153742 25 Sistemas sensoriales y motores
La existencia de tres fotopigmentos es la base de la teoría tricromática del color
formulada por Thomas Young y Hermann von Helmholtz, que plantea que
es suficiente con tres colores base para componer todo el conjunto de colores
que somos capaces de percibir. Los circuitos retinianos, que conectan los foto-
rreceptores con las neuronas ganglionares mediante otras neuronas interme-
diarias, van a definir los campos receptivos con oposición cromática centro-
periferia, que es la base de la otra teoría del color acuñada por Ewald Hering.
Si bien es un proceso complejo, éstos son los elementos que están en la base
de la construcción perceptiva del color.
1.1.5. Distribución de los fotorreceptores en la retina
La densidad de bastones es mucho mayor que la de conos en la mayor parte de
la retina. Sin embargo, esta relación cambia dramáticamente en la fóvea, don-
de la densidad de los conos aumenta casi 200 veces, y alcanza, en su centro, la
densidad de empaquetamiento de receptores más alta de la retina. La densidad
creciente de conos en la fóvea es acompañada por un fuerte decremento en la
densidad de bastones (podéis ver la figura 1.10a). De hecho, la parte central
de la fóvea (llamada foveola), está totalmente libre de bastones.
Figura 1.10a
Densidad de fotorreceptores en relación con la distancia expresada en grados visuales en la retina.
A medida que la densidad de conos declina con la excentricidad y el grado
de convergencia sobre las células retinianas ganglionares aumenta, la agudeza
visual se reduce significativamente (podéis ver la figura 1.10b). Los efectos
funcionales de ello en la visión pueden comprobarse por medio de una sencilla
tarea.
Fóvea
La palabra fóvea viene del latíny significa ‘pequeño pozo’, yaque, anatómicamente, pareceuna depresión en la superficiede la retina. Ésta es una regiónsumamente especializada de laretina central que mide cercade 1,2 milímetros de diámetroy abarca tan sólo 2 grados deángulo visual (figura 1.5).El ángulo que subtiende laimagen de un objeto en la reti-na se denomina ángulo visual.Para tener una idea: el ángulovisual cubierto por vuestro de-do pulgar con el brazo exten-dido hacia delante es de, apro-ximadamente, 1 grado.
© FUOC • PID_00153742 26 Sistemas sensoriales y motores
Ejemplo
A fin de comprobar que no vemos con igual nivel de detalle lo que está en la periferia denuestro campo visual que lo que está en el centro (la fóvea), podéis intentar visualizarla letra final de esta línea de texto sin mover los ojos de esta palabra. Como podréisapreciar, no somos capaces de identificar las letras que están a escasos centímetros dedonde estamos mirando.
Figura 1.10b
b) Conexiones en el nivel de la retina entre los fotorreceptores y las células ganglionares. Las diferencias de conectividad segúnel grado de excentricidad se relacionan con la variación de agudeza visual según el sector de la retina.
Esto ocurre porque, fuera de la fóvea, cada célula ganglionar recibe la estimula-
ción de cientos de fotorreceptores y, por tanto, en la periferia del campo visual
poseemos una escasa capacidad de discriminación espacial. Cuando queremos
detectar los pequeños detalles de algún objeto, utilizamos la visión macular (la
mácula incluye la fóvea y la parafóvea, es decir, aproximadamente los 5° cen-
trales), una zona especializada en el análisis de las frecuencias espaciales altas.
© FUOC • PID_00153742 27 Sistemas sensoriales y motores
La densidad extremadamente alta de conos en la fóvea y la relación
uno a uno con las células bipolares y las células ganglionares retinianas
permite que esta área disponga de un alto grado de agudeza visual.
La agudeza visual (AV) es la capacidad del sistema visual para identifi-
car objetos pequeños en condiciones de iluminación adecuadas. Existen
varios tests para medir la AV que se basan en medir el mínimo tamaño
de un estímulo que somos capaces de detectar. Así, si hablamos de una
AV de 6/6, significa que hemos sido capaces de identificar una letra de
unos 9 mm de alto a 6 metros de distancia. Una AV de 6/6, que es la AV
que se considera normal, también puede encontrarse como de 20/20,
debido a que 6 metros son aproximadamente unos 20 pies y, por tanto,
los países en donde no se utiliza el sistema métrico usan la notación
20/20. En cualquier caso, la agudeza visual que se considera óptima re-
quiere identificar un objeto que subtienda 5’ (minutos de arco). Esto es
análogo a identificar un objeto de 9 mm en 6 metros o un objeto de
mayor tamaño a mayor distancia.
1.1.6. Circuitos retinianos para detectar cambios de luminancia
El circuito neuronal básico de la retina (figura 1.11) está compuesto por cinco
tipos celulares básicos: los fotorreceptores que hacen contacto sináptico con
las células bipolares (de las cuales hay varios subtipos) y también con células
horizontales cuyas prolongaciones se extienden lateralmente por la capa ple-
xiforme externa. Las células bipolares, a su vez, hacen contacto sináptico con
las neuronas ganglionares retinianas y con las células amacrinas, cuyas pro-
longaciones se extienden lateralmente por la capa plexiforme interna y hacen
contacto, a su vez, con las células ganglionares retinianas. Tanto las células
horizontales como las amacrinas integran horizontalmente la información y
son muy importantes en la formación de los campos receptivos de las células
ganglionares. Hay más de 20 subtipos de células amacrinas descritas con dife-
rentes propiedades fisiológicas (por ejemplo, utilizan variedad de neurotrans-
misores) y diferentes patrones de conectividad. Si bien las funciones de todos
los subtipos aún no están claras, algunas de ellas tienen una función análoga
a la de las células horizontales.
© FUOC • PID_00153742 28 Sistemas sensoriales y motores
Figura 1.11. Circuito neuronal básico de la retina y sus componentes
Campos�receptivos�con�antagonismo�centro�periferia
Si registramos la actividad eléctrica de células ganglionares de la retina me-
diante un microelectrodo intracelular, veremos que producen potenciales de
acción en forma espontánea (es decir, en ausencia de cualquier tipo de estimu-
lación). Si procedemos a explorar con un pequeño punto luminoso qué suce-
de con su forma de respuesta, veremos que sólo cambian su tasa de respuesta
cuando el estímulo es aplicado en un lugar preciso del campo visual que se
corresponde con un lugar preciso de la retina. A esta zona del campo visual lo
llamamos el campo receptivo de esa neurona ganglionar.
Si ahora analizamos cómo cambia la respuesta de la célula ante la estimulación
lumínica, observaremos que en una zona de forma más o menos circular, de
aproximadamente 2 grados visuales (para el caso que se muestra en la figura
1.12), el estímulo incrementa la tasa de respuesta. Sin embargo, si aplicamos
el estímulo lumínico en un anillo rodeando a este “centro” –es decir, en el en-
torno entre 2 y 5 grados para el caso de la figura 1.12–, el mismo haz luminoso
reduce o inhibe completamente la descarga. Nótese que la neurona ganglio-
© FUOC • PID_00153742 29 Sistemas sensoriales y motores
nar tiene una tasa de descarga basal que, en este caso, es de aproximadamen-
te 55 potenciales de acción por segundo y que es modulada por el estímulo.
Éstas son las células ganglionares que se conocen como de centro encendido
y periferia apagada (células on-off). Si procedemos a registrar otras neuronas
ganglionares, veremos que también existen aquéllas en las que el patrón es
inverso; es decir, disminuyen la tasa de descarga cuando estimulamos en el
centro del campo receptivo y aumentan su respuesta si estimulamos en la pe-
riferia. Estas células son las que se denominan de centro apagado y periferia
encendida (células off-on).
Figura 1.12. Respuesta de una célula ganglionar on-off
Tasa de respuesta de una célula ganglionar on-off en función de la distancia a la que es estimulada mediante un hazde luz. La línea punteada indica su nivel de respuesta basal (aprox. 55 potenciales de acción por segundo).
¿Cómo�se�generan�estos�campos�receptivos?
Como ya se comentó, el estímulo luminoso produce hiperpolarización en to-
dos los fotorreceptores; por tanto, es preciso entender de qué manera operan
los circuitos retinianos para generar los campos receptivos de las neuronas
ganglionares que acabamos de describir.
Una de las cosas que hay que tener presente con respecto a las células de la
retina es que, excepto las células ganglionares, el resto funcionan a partir de
potenciales graduados, es decir, pueden estar más o menos depolarizadas y de
acuerdo con esto liberan más o menos neurotransmisor. Las células ganglio-
nares son el único tipo neuronal retiniano que produce potenciales de acción.
Podemos distinguir las siguientes maneras de generar los campos receptivos:
© FUOC • PID_00153742 30 Sistemas sensoriales y motores
Figura 1.13a. Vías desde los fotorreceptores hasta las células bipolares
Vías desde los fotorreceptores hasta las células bipolares. Vía directa (b) e indirecta (c) en la formación de los campos receptivosretinianos.
1) La vía directa: generación�de�los�centros�de�los�campos�receptivos�(figu-
ra 1.13b). En el caso de las ganglionares de centro apagado, el mecanismo es
inmediato, ya que la luz hiperpolariza al fotorreceptor y, por tanto, se libera
menos neurotransmisor (glutamato) en las sinapsis excitatorias entre el foto-
rreceptor y las células bipolares. En consecuencia, éstas van a estar menos de-
polarizadas y van a liberar menos neurotransmisor en las sinapsis excitatorias
que realizan con las células ganglionares.
Como consecuencia, éstas van a descargar menos potenciales de acción (po-
déis ver la parte izquierda de la figura 1.14). A las células bipolares que par-
ticipan en estos circuitos también se las denomina de centro apagado. Para
el caso de las ganglionares de centro encendido, en cambio, debe haber un
cambio de signo, ya que una hiperpolarización de los fotorreceptores por la
luz debe producir un aumento en la descarga de las ganglionares. Este cambio,
se produce por los receptores particulares de glutamato que poseen un segun-
do tipo de células bipolares, llamadas de centro encendido. En estas células
el neurotransmisor glutamato liberado por los fotorreceptores actúa sobre un
receptor metabotrópico (es decir, ligado a una cadena intracelular de segundos
mensajeros) que desencadena una serie de eventos que producen el cierre de
Figura�1.13b.�Vía�directa
© FUOC • PID_00153742 31 Sistemas sensoriales y motores
canales reduciendo la permeabilidad a los iones sodio, lo que produce como
resultado la hiperpolarización de la neurona. Cuando el fotorreceptor se hi-
perpolariza por la luz libera menos glutamato, lo que provoca que en la célula
bipolar los canales permeables al sodio permanezcan abiertos y se produzca su
depolarización. Esto ocasiona la liberación de mayor cantidad de glutamato
que va a excitar a la célula ganglionar, que, a su vez, va a aumentar su tasa de
descarga (podéis ver la parte derecha de la figura 1.14).
Figura 1.14. Disposición estructural de las conexiones entre los fotorreceptores y las célulasbipolares y ganglionares
2) La vía indirecta: generación�de�la�periferia�de�los�campos�receptivos�(fi-
gura 1.13c). La vía indirecta hace que los efectos de la estimulación luminosa
en la periferia del campo receptivo tengan signo opuesto a los que se producen
cuando se estimula en el centro (figura 1.13a). Este mecanismo se basa en el
papel que desempeñan las neuronas horizontales y algunas células amacrinas
que proveen las interacciones laterales necesarias (podéis ver la figura 1.15).
Estas neuronas, por ser inhibitorias, producen el cambio de signo requerido
para producir este efecto. Las células horizontales, cuando son excitadas por
los fotorreceptores (en la oscuridad), liberan el neurotransmisor GABA que
abre canales permeables al ion cloro, por lo que su efecto es inhibitorio.
Figura�1.13c.�Vía�indirecta
© FUOC • PID_00153742 32 Sistemas sensoriales y motores
Figura 1.15. Activación de los fotorreceptores
Activación de los fotorreceptores y dinámica de las células posteriores en la retina ante la estimulación con luz en el centro delcampo receptivo.
3)�Estimulación�con�luz�en�el�centro�del�campo�receptivo. En los fotorre-
ceptores allí ubicados se va a producir una respuesta hiperpolarizante fuerte
(podéis ver la figura 1.15, en particular la gráfica que muestra la respuesta del
cono en la parte b). En estas condiciones, los cambios en el potencial de la
membrana de las células horizontales que reciben la sinapsis del fotorreceptor
son pequeños. Mientras tanto, los fotorreceptores que siguen en la oscuridad
en la periferia continúan liberando glutamato, que produce depolarización en
las células horizontales y motiva que éstas mantengan la tasa de liberación de
neurotransmisor GABA. Podéis ver en la parte b de la figura 1.15 el leve cam-
bio hiperpolarizante que se produce cuando se estimula el centro del campo
receptivo en el tiempo 1 (t1) en el potencial de membrana de las células ho-
rizontales que estaban basalmente depolarizadas por la liberación constante
de glutamato por los fotorreceptores en la oscuridad. Con esta acción hemos
quitado parte de la excitación a las células horizontales y, por tanto, se hiper-
polarizan.
© FUOC • PID_00153742 33 Sistemas sensoriales y motores
4)�Estimulación�con�luz�en�la�periferia�del�campo�receptivo. La reducción
causada por ésta en la liberación de glutamato por los fotorreceptores allí ubi-
cados conduce a una hiperpolarización fuerte de las células horizontales, con
prolongaciones que convergen sobre el fotorreceptor en el centro del campo
receptivo. Podéis ver en la parte b de la figura 1.15 el gran cambio hiperpolari-
zante que se produce en el potencial de membrana de las células horizontales
cuando se estimula la periferia del campo receptivo en el tiempo 2 (t2). La re-
ducción en la liberación de GABA por las células horizontales al ser hiperpo-
larizadas tiene un efecto depolarizante (inhiben menos) en el potencial de la
membrana del fotorreceptor central, lo que reduce la respuesta evocada por la
luz y reduce, en última instancia, la tasa de la descarga de la célula ganglionar
en el centro (que en este caso es on-off). Por lo que respecta a las gangliona-
res off-on, el proceso es análogo, salvo que la célula bipolar cambia a una de
centro off. Nótese que el resultado neto obtenido depende del balance entre
inhibición y excitación entre los distintos elementos de los circuitos.
1.1.7. Detección de contrastes y cambios rápidos en la
luminancia
Los mecanismos de integración lateral como los que se acaban de describir
en los campos receptivos de las células ganglionares retinianas, con efectos
antagónicos entre el centro y la periferia, forman parte de lo que se conoce
en general como mecanismos�de�inhibición�lateral. Están presentes en los
estadios tempranos de procesamiento de, prácticamente, todas las modalida-
des sensoriales (pero también en procesamientos centrales) y tienen una gran
importancia teórica.
Los mecanismos de inhibición lateral operan detectando y acentuando
diferencias locales en el patrón del estímulo. En el caso de la retina, de-
tecta y acentúa los cambios locales de luminancia en la imagen visual,
ya que la respuesta de una célula ganglionar retiniana será menor cuan-
do esté expuesta a una iluminación homogénea (u oscuridad homogé-
nea) que cuando una parte de su campo receptivo esté iluminado y otra
parte a oscuras. Por esta razón, se puede decir que estas células actúan
como “detectores de bordes”.
El funcionamiento de este mecanismo se ilustra en la figura 1.16 para una
ganglionar de centro encendido. Cuando tanto centro como periferia están
en la oscuridad (punto A de la figura 1.16), la tasa de descarga de la célula
ganglionar está en un cierto valor; cuando el borde luminoso comienza a es-
timular la periferia off, esto conduce a que la ganglionar reduzca su tasa de
descarga (punto B de la figura 1.16); cuando el borde sigue avanzando y co-
mienza a estimular el centro on (punto C de la figura 1.16), se llega a un punto
en el que excitación e inhibición se neutralizan y la neurona vuelve a tener
la tasa de descarga inicial. Si seguimos avanzando, con objeto de estimular
Canales paralelos
La existencia de dos canalesparalelos –el de las células gan-glionares de centro encendidoy otro conformado por las decentro apagado– mejora el de-sempeño del sistema, ya quecada tipo responde mejor a losincrementos o a los decremen-tos de luminancia.
© FUOC • PID_00153742 34 Sistemas sensoriales y motores
todo el centro on (punto D de la figura 1.16), la tasa de descarga de la neurona
aumenta respecto a la tasa que tenía inicialmente y, por último, cuando se
estimula completamente todo el campo receptivo, la tasa de descarga vuelve a
bajar (punto E de la figura 1.16). Nótese que el efecto no es simétrico, ya que,
ante la totalidad del campo receptivo estimulado, la tasa de descarga es un
poco mayor que la tasa basal. El caso ejemplificado por medio de la figura 1.16
podría representar tanto el efecto de un borde en movimiento como distintas
células ganglionares de centro encendido espacialmente distribuidas en torno
a un eje estático.
Figura 1.16. Respuesta de una célula ganglionar
Esquema que muestra cómo sería la respuesta de una célula ganglionar a un borde en movimiento o las respuestasde varias células ubicadas alrededor de un borde estático.
Cuando se procesan las imágenes de esta manera se da mayor importancia a
las variaciones locales de luminancia que a los valores absolutos de ésta. Es
decir, el sistema reconoce que la mayor cantidad de información en la imagen
está en los bordes. Esto es cierto y se puede constatar sencillamente: si obser-
vamos un dibujo simple que sólo incluya el contorno, veremos que podemos
entenderlo perfectamente. Otra razón por la que este mecanismo es muy efi-
caz es que vuelve al sistema, en cierta medida, insensible a los cambios globa-
les en el nivel de iluminación, que son relativamente poco informativos para
identificar un cierto patrón visual, ya que lo que importa son los contrastes
locales. Podemos reconocer sin problemas el rostro de una persona si lo vemos
a plena luz del día o en un bar en penumbras.
El tipo de procesamiento aquí descrito genera también efectos perceptivos ilu-
sorios como los que se ilustran en la figura 1.17. La parte a de la figura ilustra
el fenómeno conocido como doble contraste simultáneo: la tonalidad gris de
la barra horizontal es la misma en toda su superficie. Sin embargo, es probable
que percibáis como más clara la parte izquierda que la derecha debido al con-
Ved también
Sobre los efectos perceptivosilusorios podéis ver el subapar-tado 1.3.4 de este módulo.
© FUOC • PID_00153742 35 Sistemas sensoriales y motores
traste con el fondo que forma un gradiente. En la rejilla de Hermann-Hering
(parte b de la figura 1.17) vemos pequeños puntos negros en las intersecciones
de las líneas blancas. Una explicación para este fenómeno está esquematizada
en la misma figura a la derecha: se ve que la periferia inhibitoria está más esti-
mulada en las intersecciones que sobre las líneas blancas. Por otro lado, en las
bandas de tonalidades grises homogéneas de la parte c de la figura 1.17 per-
cibimos como más oscuras la zona cercana al borde, que colinda con bandas
más claras que el resto de la barra.
Figura 1.17 Algunos efectos ilusorios que se pueden explicar mediante elmecanismo de inhibición lateral
Dos sistemas de células ganglionares retinianas
Además de contraste y de cambios rápidos en la iluminación, el sistema visual
también analiza otros aspectos de la imagen visual, tales como color, forma
y movimiento. La codificación de estas características se realiza por medio de
© FUOC • PID_00153742 36 Sistemas sensoriales y motores
distintos tipos de células ganglionares y el transporte de esta información se
mantiene separado a lo largo de la vía visual y luego se procesa en la corteza
visual por caminos parcialmente separados y paralelos.
Cada región de la retina tiene varios subconjuntos funcionalmente distintos
de células ganglionares que transportan, por caminos paralelos, señales de los
mismos fotorreceptores. La mayoría de las células ganglionares en la retina de
los primates pertenecen a dos clases funcionales: tipo M (por magni, o grande)
y tipo P (por parvi, o pequeño). Cada clase incluye ganglionares de centro
encendido y de centro apagado.
Las células M tienen campos receptivos grandes (reflejados en sus árboles den-
dríticos grandes) y responden de manera transitoria a la iluminación sosteni-
da. Responden óptimamente a los objetos grandes y pueden seguir cambios
rápidos en el estímulo. Este sistema, por lo tanto, contribuye fundamental-
mente al análisis de las características gruesas de un estímulo (estímulos de
baja frecuencia espacial) y de su movimiento.
Las células P, que son más pequeñas y más numerosas, tienen campos recepti-
vos pequeños y responden selectivamente a las longitudes de onda específicas,
por lo que están implicadas en el procesamiento de la forma y del color. Las
células P son las principales responsables del análisis fino de la imagen visual
(estímulos de alta frecuencia espacial), aunque algunas células M pueden tam-
bién estar implicadas en esta función. Además, las células P presentan campos
receptivos con antagonismo cromático centro-periferia análogos a los descri-
tos para la luminancia. Estos campos receptivos surgen de circuitos similares
a los explicados anteriormente, pero los centros y las periferias están conec-
tados a combinaciones particulares de conos según sus sensibilidades espec-
trales. Existen ganglionares “azul-amarillo” y ganglionares “rojo-verde” (y sus
recíprocas) según sus sensibilidades espectrales en el centro y en la periferia.
La figura 1.18 ilustra esquemáticamente el comportamiento de una ganglio-
nar “rojo-verde” frente a distintos tipos y patrones de estimulación. Este sis-
tema de colores oponentes ya había sido postulado por Ewald Hering, quien
había observado que las tonalidades rojas, verdes, amarillas y azules tenían
propiedades particulares y que el conjunto de los colores se podía generar con
combinaciones de éstas. También observó que algunas tonalidades, como por
ejemplo la verde-rojiza, eran imposibles.
© FUOC • PID_00153742 37 Sistemas sensoriales y motores
Figura 1.18. Campo receptivo de una célula ganglionar
Esquema que ilustra el campo receptivo (CR) de una célula ganglionar con antagonismo cromático centro-periferia.a) esquema del campo receptivo donde se muestran la región central y la periferia y debajo la tasa de respuesta basal cuandono hay estímulo de la neurona ganglionar.b) respuesta al estímulo óptimo: una luz roja en el centro del CR y la respuesta de la célula donde se ve claramente el aumentoen la frecuencia de descarga.c) respuesta frente a un estímulo con luz roja en todo el CR donde se observa una disminución de la frecuencia de descarga enrelación con el estímulo óptimo, pero un aumento respecto a la descarga basal.d) respuesta frente a un estímulo máximamente excitatorio en el centro y uno máximamente inhibitorio en la periferia: lacancelación mutua prácticamente no modifica la tasa de descarga basal de la neurona ganglionar.
Por último, cabe tener en cuenta un tercer grupo de células ganglionares, de-
nominadas K, que van a conectar con el sistema koniocelular talámico. Se las
ha identificado recientemente, ya que, por su pequeño tamaño, son difíciles
de encontrar y de estudiar. Representan, aproximadamente, un 10% de las cé-
lulas ganglionares y reciben sus entradas de cantidades intermedias de conos
y bastones respecto a las M y las P. Tienen resolución espacial y velocidad de
conducción intermedia respecto a las otras y también responden a estímulos
de contrastes moderados. Se cree que pueden estar involucradas en el proce-
samiento del color.
1.2. Hacia la corteza
En la retina se forman imágenes a partir de los objetos del mundo exterior.
Los fotorreceptores son los encargados de convertir la luz que llega a la retina
en impulsos eléctricos que, después del procesamiento retiniano, las células
ganglionares enviarán al cerebro en forma de trenes de potenciales de acción.
Ahora bien, es importante tener presente que esta transferencia de informa-
ción al cerebro no es simplemente un traslado de paquetes, sino que nos en-
contraremos con diferentes estaciones en donde la información se transforma
y se procesa. Si viésemos las cosas tal y como las "ve" nuestro ojo, veríamos un
mundo al revés, deformado, y la mayor parte lo veríamos desenfocado (salvo
por una pequeña parte que veríamos con detalle: la que corresponde a la fó-
vea). De alguna manera, hemos de considerar que lo que vemos es el producto
de las múltiples transformaciones que ocurrirán a lo largo de toda la vía visual
a partir de la imagen del mundo que reciben los fotorreceptores y de lo que no-
sotros o, mejor dicho, nuestra organización biológica agrega o complementa.
Para comprender mejor este concepto, los psicólogos de la percepción dicen
que existen dos tipos de estímulo: el distal y el proximal.
Células K
Les células K reciben su nom-bre por konio, que significa‘pequeñas como polvo’.
© FUOC • PID_00153742 38 Sistemas sensoriales y motores
El estímulo distal se refiere al objeto físico que desencadena el proceso
perceptivo, mientras que denominamos estímulo proximal a la proyec-
ción particular que conforma en las superficies sensoriales el estímulo
distal. En el caso de la visión, podemos asumir que un estímulo distal
es cualquiera de los objetos capaces de reflejar la luz, mientras que el
estímulo proximal es el patrón distribuido de energía captada por los
fotorreceptores a partir de la presencia del estímulo distal. El estímulo
proximal será, por tanto, una imagen con características ciertamente
distintas a las del estímulo distal en el cual se origina.
Es preciso tener en cuenta que el estímulo distal en sí mismo es incog-
noscible para el sujeto, ya que sólo podemos conocer sus efectos. En
otras palabras, las características que conocemos del estímulo distal son
las que provienen de la interacción sensoriomotriz que mantenemos
con el mundo físico. Por tanto, y para ser estrictos, el punto de partida
del sistema visual (SV) para lograr la formación del percepto es el estí-
mulo proximal, que, simplificando mucho, podría considerarse –en el
caso de la visión– que está constituido por las dos imágenes que llegan
a las retinas.
Buena parte de la transformación de la imagen retiniana se realiza en las áreas
corticales dedicadas al procesamiento de la información visual (distribuidas
en los lóbulos occipital, temporal y parietal). Sin embargo, también en el re-
corrido hasta la corteza la información sufre transformaciones significativas.
Como ya se mencionó, las células ganglionares de la retina son las encargadas
de transportar la información hasta la corteza y son también las responsables
últimas de la información que haya resultado del procesamiento retiniano. Es-
ta transformación del estímulo proximal se realiza mediante circuitos precisos
que computan aspectos específicos a partir de la información que reciben. La
retina comunica al resto del sistema los resultados obtenidos del procesamien-
to de la imagen visual que se realiza en ella a través de trenes de potenciales
de acción. El canal por el que circula la información (es decir, el soporte físico
para la comunicación) son los axones de las células ganglionares de la retina
que forman lo que conocemos como nervio óptico. La proyección de la infor-
mación proveniente de la retina hacia las estructuras siguientes en la vía se
realiza en forma retinotópica, es decir, manteniendo las relaciones espaciales.
Este conjunto de axones debe abandonar las retinas a través de lo que se co-
noce como papila o disco óptico donde, por los motivos ya mencionados, no
puede haber fotorreceptores. El correlato perceptivo de esto es un sector del
campo visual de cada uno de nuestros ojos que no recibe información del
mundo externo y se conoce con el nombre de “punto ciego”. El tamaño del
disco óptico en cada retina provoca que el punto ciego abarque una propor-
ción de nuestro campo visual nada despreciable. Aproximadamente una zona
circular de unos 4° visuales es la que no recibe ningún tipo de información
visual en cada una de las retinas y, además, esto ocurre bastante cerca de don-
© FUOC • PID_00153742 39 Sistemas sensoriales y motores
de estamos mirando. Concretamente a unos 11° de la fóvea, como se ve en
la figura 1.19. Sin embargo, resulta bastante asombroso que no veamos nada
en una zona “tan grande” de cada uno de nuestros ojos y nunca lo hayamos
notado.
¿Es esto posible? ¿Por qué razón no lo notamos?
El haz de axones de las células ganglionares, al salir de la zona del globo ocular, crea untipo de espacio sin receptores en la retina. Esta zona sin receptores se denomina puntociego. Sin embargo, nuestro sistema visual aprovecha la información captada por losreceptores de los alrededores del punto ciego para “rellenar” los huecos en las imágenescreados por éste. No obstante, la existencia del punto ciego en cada uno de nosotros esfácilmente demostrable mediante un sencillo experimento.
Observad que en la animación siguiente hay un punto y un rombo. Lo que debéis hacer escolocaros a unos 40 cm de la pantalla, de forma frontal al dibujo, y cerrar el ojo derecho.Con el ojo izquierdo (y sin girar la cabeza) debéis mirar al rombo. Siempre situados deforma frontal y perpendicular a la pantalla, comenzad muy lentamente a alejaros de éstasin dejar de mirar al rombo con el ojo izquierdo. Llegará un momento en el que el puntode la izquierda súbitamente desaparecerá. Seguid mirando fijamente al rombo y, paracomprobar que efectivamente no veis lo que había en el sector donde “estaba” el puntonegro, oprimid la flecha verde que aparece al lado del rombo.
¿Habéis�notado�algún�cambio?
Ahora, mirad hacia donde estaba originalmente el punto negro para confirmar que loque ocurría en esta zona estaba fuera del alcance de vuestra visión.
Pero...�¿y�cómo�es�que�no�lo�notamos�en�la�vida�cotidiana?
Ahora, volved a mirar fijamente al rombo con el ojo izquierdo (cerrad el ojo derecho)colocándoos a una distancia en la que no veáis la “A” y oprimid nuevamente la flecha.¿Qué veis en la zona donde originalmente estaba el punto negro o la “A”?
Posiblemente veréis un círculo amarillo completo, ¿verdad? Bien, ahora mirad la figuraamarilla. ¿Es un círculo o más bien un anillo?
Volved a mirar al rombo y oprimid nuevamente la flecha verde. ¿Y ahora? ¿Es un círculoazul o un anillo?
Figura 1.19. Esquema para entender por qué no vemos la zona donde cae el puntonegro o la “A” en la animación previa
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1.2.1. Nervio óptico
El nervio óptico es el segundo de los 12 pares de nervios craneales. Los axo-
nes de las células ganglionares abandonan la retina a través del disco óptico
y constituyen las fibras del nervio óptico. Sin embargo, no todas las fibras ha-
rán el mismo recorrido hasta llegar a la corteza. En principio, el camino que
tomará cada axón dependerá de en qué región de la retina se encuentra la cé-
lula ganglionar. A grandes rasgos, podemos dividir cada retina en dos grandes
mitades: la mitad nasal y la mitad temporal (podéis ver la figura 1.20). Los
axones de las células ganglionares de las retinas nasales cruzarán de hemisferio
en el quiasma óptico, mientras que los axones que provienen de células de
las hemiretinas temporales pasarán también por el quiasma óptico, pero sin
decusar. De este modo, los axones de las células ganglionares de la hemiretina
nasal del ojo derecho se cruzarán en el quiasma óptico y proyectarán sus fibras
en el hemisferio izquierdo. Análogamente, los axones de la hemiretina nasal
izquierda proyectan sobre la corteza visual del hemisferio derecho. Podéis ob-
servar cómo toda la información del lado izquierdo del mundo (campo visual
izquierdo) es recogida por la retina nasal del ojo izquierdo y la retina temporal
del ojo derecho y, por tanto, será recogida por las ganglionares que terminarán
en el hemisferio derecho (las fibras de color lila en la figura 1.20). Así, toda la
información del mundo que proviene del campo visual izquierdo es procesada
en el hemisferio derecho y toda información que proviene del campo visual
derecho es procesada en el hemisferio izquierdo.
© FUOC • PID_00153742 41 Sistemas sensoriales y motores
Figura 1.20. Proyección del campo visual sobre las retinas y cruce de las fibras del nervio ópticoen el quiasma óptico
Esta organización de las vías visuales resulta de especial interés para entender
el origen de algunas lesiones de la visión. De hecho, podemos saber la locali-
zación de una lesión en la vía visual a partir del trastorno visual que muestra el
paciente. Por ejemplo, un paciente que manifiesta ver sólo la parte central de
su campo visual podría estar indicándonos que no recibe información de las
hemiretinas nasales y, por tanto, podría pensarse en una lesión en el quiasma
óptico (caso B en la figura 1.21). En este tipo de pacientes se ven afectadas las
fibras que decusan, lo que genera un déficit que se conoce como “visión en
túnel” o hemianopsia bitemporal. En la figura 1.21 puede observarse un resu-
men de las diferentes ubicaciones posibles de las lesiones visuales y los déficits
en el campo visual que generan en cada caso.
Organización de la retina
Para entender bien la organi-zación de la retina, debemostener en cuenta que estamosconsiderando que el centro decada retina está definido porla fóvea, que corresponde alsector de la retina en el queexiste mayor concentraciónde fotorreceptores (casi todosellos conos) y, por tanto, conmayor poder de resolución. Elsector de la imagen al que es-tamos mirando en cada instan-te (punto de fijación) cae exac-tamente en el centro de la fó-vea.
© FUOC • PID_00153742 42 Sistemas sensoriales y motores
Figura 1.21. Déficits visuales causados por lesiones en diferentes puntos de la vía visual primaria
A la derecha se representan las diferentes pérdidas de campo visual asociadas a cada lesión (marcada en el dibujo cerebral de laizquierda). En negro se señala la zona del campo visual en la que existe pérdida de la visión. Nótese que existen algunos déficitsvisuales, como el representado en el esquema C y E, que pueden parecer muy similares en la descripción del paciente, peroque, sin embargo, pueden corresponder a localizaciones diferentes de la lesión.
1.2.2. Núcleo geniculado lateral
Una vez que los axones de las ganglionares pasan por el quiasma óptico (don-
de aproximadamente la mitad de las fibras decusan), entran en el hemisferio
cerebral que les corresponde, según el sector del campo visual del cual reciben
información, y llegan al núcleo geniculado lateral (NGL1) del tálamo. Los axo-
nes que llegan a cada NGL mantienen separada la información que proviene
de cada ojo y generan un mapa ordenado de la información correspondiente
al sector del campo visual que codifican.
En cada NGL encontraremos 6 capas en las que se distribuyen los cuerpos ce-
lulares de las células del NGL según su procedencia. En las capas 1 y 2 (las más
ventrales) harán sinapsis las células ganglionares de la retina tipo M que ya se
describieron anteriormente. Allí se encontrarán con células de cuerpo celular
grande, que son las que dan el nombre a dichas capas: capas magnocelulares.
En estas capas se procesará la información proveniente de estímulos con baja
frecuencia espacial y alta frecuencia temporal que les llega de células ganglio-
nares tipo M de la retina, con lo que se conforma así la vía magnocelular.
Las capas 3, 4, 5 y 6 del NGL se conocen como capas parvocelulares, ya que allí
encontraremos células con cuerpos celulares más bien pequeños que reciben
información de las células tipo P de las retinas. Por lo tanto, son sensibles
a los componentes espectrales de la luz y procesan los componentes de alta
frecuencia espacial (codifican detalles) y baja frecuencia temporal de la imagen
visual. Las células de las capas parvocelulares del NGL poseen propiedades
similares a las células tipo P de la retina.
(1)NGL es la abreviatura de núcleogeniculado lateral.
© FUOC • PID_00153742 43 Sistemas sensoriales y motores
A fin de mantener separada la información proveniente de cada ojo, las dife-
rentes capas del NGL recibirán axones de las células ganglionares según el ojo
del que procedan. Así, las capas 1, 4 y 6 reciben la entrada de la hemiretina
nasal contralateral, mientras que las capas 2, 3 y 5 reciben de la hemiretina
temporal ipsilateral. En cada una de las 6 capas del NGL las células mantienen
un mapa retinotópico. Esto implica que las ganglionares adyacentes en la re-
tina (que codifican aspectos cercanos espacialmente de la imagen visual del
mundo) proyectarán también en lugares adyacentes en el NGL. Por tanto, po-
demos asumir que en cada capa existe una representación o mapa de la mitad
del mundo en tanto que cada NGL recibe información de una hemiretina de
un solo ojo. Esta separación de la información según el ojo del que proviene
será respetada también por las células del NGL y permitirá que la información
se transporte separadamente hasta la corteza visual primaria, lo que posibili-
tará la visión binocular.
Sin embargo, éstos no son los únicos dos tipos de células que encontramos
en el NGL. Existen también un cierto número de células con cuerpos muy
pequeños (llamadas células K) que se encuentran en las zonas interlaminares,
entre las capas magno y parvocelulares. Estas células reciben información de
un tercer tipo de células ganglionares de la retina (las K o biestratificadas que
también se mencionaron anteriormente) a través de la llamada vía koniocelu-
lar, cuya función parece estar relacionada con la modulación de la señal del
“color” (Dobkins, 2000).
Hasta aquí podemos pensar que las propiedades de las células del NGL son
bastante similares a las de las células ganglionares de la retina. Por tanto, sería
legítimo preguntarse para qué disponemos de una estructura posterior (en la
vía) que, básicamente, contiene el mismo tipo de información que la retina.
La pregunta aún no tiene una respuesta clara, pero un elemento que sin duda
informa de la función particular del NGL es que éste no sólo recibe informa-
ción desde las retinas. En el gato, por ejemplo, se ha demostrado que aproxi-
madamente la mitad de las fibras que inervan el NGL tienen su origen en V12
(Murphy y Sillito, 1996). Sin embargo, las aferencias del NGL provienen no
sólo de la corteza estriada, sino también del núcleo reticular talámico (NRT) y
del tronco cerebral. Ambas estructuras intervienen directamente en la activi-
dad del NGL. Por tanto, el NGL es la primera instancia de la vía visual que es
modulada por información que proviene de estructuras jerárquicas superiores.
El papel funcional de estas retroproyecciones de la corteza no está aún com-
pletamente claro (Guillery y Sherman, 2002), aunque algunos datos recientes
permiten pensar que parte de estas conexiones podrían estar involucradas en
la modulación atencional de la respuesta. Sin embargo, la modulación aten-
cional que se produce a nivel del NGL además de estar determinada por las
retroproyecciones que vienen de V1, también está influida por las proyeccio-
nes que provienen del NRT (Kastner, Schneider y Wunderlich, 2006), debido
(2)V1 es la abreviatura de la cortezavisual primaria.
© FUOC • PID_00153742 44 Sistemas sensoriales y motores
seguramente a su papel activador vinculado a los estados de vigilia. Por ésta y
otras razones, el NRT ha estado implicado en la mayoría de las teorías sobre
atención selectiva (Crick, 1984).
Un ejemplo del papel funcional en el control atencional de los circuitos que
vinculan recíprocamente al NGL con la corteza puede observarse a partir de
los experimentos sobre rivalidad binocular. Utilizando resonancia magnética
funcional, algunos autores (Leopold y Maier, 2006; Wunderlich, Schneider,
Kastner, 2005) han mostrado una alta correlación entre la activación de las
células del NGL y la dominancia perceptiva en una tarea de rivalidad binocu-
lar. A partir de experimentos en los que el observador modulaba el contraste
de las imágenes, se pudo observar que la actividad de las neuronas del NGL
correlaciona con el informe de un único percepto por parte del observador. Es
decir, las neuronas del NGL parecen reflejar la dominancia perceptiva durante
la rivalidad binocular.
Estos descubrimientos ponen en tela de juicio la clásica idea de que el proce-
samiento atencional queda restringido solamente al procesamiento cortical y
cuestionan, a la vez, la tradicional concepción que se tenía del NGL como un
simple relevo pasivo en el recorrido de la información sensorial hasta la corte-
za visual primaria (V1). Según un estudio reciente mediante imagen por reso-
nancia magnética funcional (IRMf), parece evidente que el NGL, en su íntima
vinculación con la corteza, desempeña un papel importante en varios aspectos
de la cognición humana y, particularmente, en la percepción. En este sentido,
algunos autores proponen que, más que ser considerado como un relevo, el
NGL en los humanos debería entenderse como una compuerta dinámicamen-
te regulada que expresaría el control visual en relación con fenómenos tales
como la atención y la conciencia (Kastner, Schneider y Wunderlich, 2006).
Rivalidad binocular
Cuando presentamos una imagen diferente en cada ojo, éstas suelen “competir” por unosinstantes hasta que una de las dos prevalece y determina la percepción del sujeto enese instante. Este proceso puede oscilar entre ambas imágenes si las dos mantienen unnivel de contraste similar y una saliencia perceptiva equivalente. La rivalidad binocularnos muestra que, más allá de que ambas retinas tienen fisiológicamente la capacidad deingresar información sensorial de manera independiente, podemos percibir tan sólo unaimagen en cada instante y, por tanto, mientras percibimos la que se proyecta en unaretina, la que lo hace en la otra es suprimida.
Para comprobarlo, podéis realizar la siguiente tarea. Enrollad una hoja de papel hastaformar un tubo y con los dos ojos abiertos colocad el tubo como si fuera un catalejo pordonde mirar a través de él. Con el ojo derecho mirad a la lejanía a través del tubo comomuestra la figura. Ambos ojos deben estar abiertos y debéis mirar de manera relajada (sinhacer fijaciones específicas). Ahora, guiad la palma de la mano izquierda hacia vosotrosy acercadla hasta tocar el tubo con el canto de la mano. De repente, en vuestra manoveréis un agujero. Es decir, la imagen que recibe el ojo que mira por el catalejo dominasobre la otra.
© FUOC • PID_00153742 45 Sistemas sensoriales y motores
Precisamente porque los cambios en la percepción ocurren a pesar de que el estimulovisual es constante, el paradigma de rivalidad binocular ofrece una excelente oportunidadpara estudiar los correlatos neurales de la conciencia visual.
1.2.3. Vías para el transporte de la información visual
Una vez que los axones de las células ganglionares pasan por el quiasma ópti-
co, éstas forman lo que se conoce como el tracto óptico, que será la estructura
que transportará información visual a partir de aquí. La mayoría de las fibras
procedentes de la retina (aproximadamente el 90%) conforman la vía geni-
culoestriada o vía visual primaria que conecta con el NGL y, desde ahí, con
las diferentes capas de la corteza visual primaria (V1). Las células geniculadas
ubicadas en las capas magnocelulares del NGL proyectan específicamente a las
capas 4cα de la corteza visual primaria (más adelante se detalla la constitución
en capas de la corteza visual primaria), mientras que las que provienen de las
capas parvocelulares (capas 3 a 6 del NGL) inervan la capa 4cβ.
A todas las células que llegan hasta las capas 4cα se las denomina vía magnoce-
lular y, análogamente, al conjunto completo de células que llega hasta la capa
4cβ se la conoce como vía parvocelular. La independencia anatómica de cada
una de éstas dos vías ha permitido, mediante experimentos de destrucción se-
lectiva de una u otra vía, identificar claramente sus funciones. Así, podemos
comprobar que la vía�parvocelular es imprescindible para la codificación del
color y la visión espacial de gran detalle, mientras que la vía�magnocelular
resulta muy importante en la detección de cambios rápidos relacionados con
la detección de movimiento visual y con la percepción de componentes de
baja frecuencia espacial en la imagen visual.
Por otro lado, existen también algunas neuronas ganglionares que conectan
con distintos núcleos de procesamiento de información visual y regulan cues-
tiones como el parpadeo, el control pupilar, etc. Un ejemplo de ello se pue-
de apreciar en las neuronas que conectan directamente con el núcleo supra-
quiasmático hipotalámico y que se encargan de regular los ritmos biológicos
circadianos por medio de la información correspondiente al ciclo diario luz-
oscuridad.
© FUOC • PID_00153742 46 Sistemas sensoriales y motores
Además de la vía geniculoestriada, existe también otro conjunto de fibras que
van desde la retina hasta el colículo superior conformando la vía tecto-pul-
vinar, de origen evolutivo más antiguo. Este conjunto de fibras (aproximada-
mente 100.000) establecen sinapsis primero en el colículo superior, después
con el pulvinar (otro núcleo en el tálamo) y, desde allí, buena parte de esta
información se dirige hacia áreas específicas de la corteza visual (V2, V5). Su
función parece estar centrada en la orientación de respuestas mediante el con-
trol del movimiento de la cabeza y de los ojos, específicamente de los movi-
mientos sacádicos.
¿Qué pasaría si dejásemos de mover los ojos?
Los movimientos oculares son una impresionante fuente de información a la hora deentender el sistema visual. Los seres humanos movemos los ojos aproximadamente unas100.000 veces al día, aunque de una manera particular: con fijaciones. Cada movimientoocular puede durar entre 100 y 120 milisegundos. Luego vendrá un tiempo variable defijación donde los ojos prácticamente no se mueven. Ahora bien, ¿existe alguna razónpara que estemos moviendo los ojos prácticamente todo el tiempo?
La siguiente animación permite comprobarlo.
Fijad vuestra mirada lo más estrictamente posible sobre la cruz que aparece en el centro.Sin parpadear y sin moveros, quedaos quietos mirando fijamente dicha cruz durante 30segundos. No os asustéis, pero en determinado momento percibiréis que todo vuestromundo visual se desvanece, especialmente los puntos rosados que están alrededor de lacruz central y en su lugar aparece solamente uno verde que va moviéndose.
El efecto ilusorio de desvanecimiento es la sensación que tendríamos si no moviéramosnuestros ojos por un tiempo largo y, además, en dicho tiempo el mundo no se modifica-ra. Movemos los ojos porque de esa manera reactualizamos la estimulación que recibennuestras células sensoriales y así evitamos que dejen de responder (desvanecimiento).
En el colículo superior existe un mapa grosso modo del campo visual, así como
mapas espaciales de otras modalidades sensoriales. Su rol parece ser poner en
correspondencia los distintos mapas y orientar el movimiento de los ojos en
función de claves multimodales. Este núcleo tiene conexiones con el núcleo
talámico pulvinar y, por su intermedio, con la corteza. Por lo tanto, constitu-
ye una vía alternativa a la del NGL para que la información visual llegue a
diferentes áreas de la corteza, aunque por un camino que evita el pasaje por
el área V1.
Ved también
Los movimientos sacádicos setratan en el subapartado 1.4.1de este módulo.
Vía tecto-pulvinar
En la vía tecto-pulvinar, el colí-culo superior es análogo al tec-tum de otros vertebrados y elpulvinar es un núcleo talámi-co que proyecta fundamental-mente hacia áreas corticales deasociación.
En 1995, Milner y Goodale, presentan un caso clínico de una paciente de ini-
ciales D. F. que, habiendo perdido la práctica totalidad de su corteza visual pri-
maria (por envenenamiento de monóxido de carbono), era capaz de insertar
correctamente una buena cantidad de discos en ciertas ranuras correctamente,
(3)En inglés, blindsight.
© FUOC • PID_00153742 47 Sistemas sensoriales y motores
incluso manifestando ella misma que no era capaz de ver nada. Este fenóme-
no conocido como visión a ciegas3 (Weiskrantz, 1986) parece estar vinculado
a la vía tecto-pulvinar, ya que sus fibras no pasan por V1. Lo notable de este
fenómeno es que disocia la posibilidad de utilizar cierta cantidad de informa-
ción visual de la conciencia, puesto que, para la persona que sufre esta ceguera
cortical, el acierto en la manipulación de los objetos es solamente una cues-
tión casual. La persona no es consciente en ningún momento del uso que está
haciendo de esa información visual. Esto ha ocasionado que este fenómeno se
haya convertido en un modelo para el estudio de la conciencia visual y de la
conciencia en general, y ha provocado también varias discusiones filosóficas.
Ahora bien, la vía geniculoestriada con sus componentes parvo, magno y ko-
niocelular podrían constituir las fases iniciales de dos grandes corrientes de
información en el SV4 que se conocen con los nombres del camino del “qué”
y el camino del “dónde”. Ungerleider y Mishkin (1982) fueron los primeros
en proponer la existencia de dos grandes corrientes de procesamiento en el
sistema visual a partir del momento en el que la información llega a V1. Por
un lado, sugieren la existencia de una corriente ventral de información que
proyectará, después de pasar por la corteza visual primaria, sobre el córtex in-
fero-temporal. En esta corriente, el trayecto que va desde la retina hasta el área
V1 es lo que previamente denominamos la vía geniculoestriada (podéis ver
la figura 1.22). Por otro lado estaría la corriente dorsal, que terminará proyec-
tando al córtex parietal posterior después de pasar por V1, pero que conectaría
con la información que proviene por la vía tecto-pulvinar.
Figura 1.22. Procesamiento de información en el sistema visual
Corrientes de procesamiento de información en el sistema visual. La vía dorsal y la vía ventral y sus relaciones con la víageniculoestriada y tecto-pulvinar
De acuerdo con las hipótesis iniciales de Ungerleider y Mishkin (1982), estos
dos sistemas de procesamiento de la información visual serían complementa-
rios. Mientras que, por un lado, la corriente ventral de procesamiento visual
desempeña un papel fundamental en la identificación y el reconocimiento de
los objetos, la corriente dorsal parece intervenir en la localización (posición en
el espacio, movimiento, etc.) de estos mismos objetos. Si bien los resultados
que se conocen encajan bien con el modelo propuesto inicialmente por Un-
gerleider y Mishkin (1982), algunos descubrimientos recientes muestran que
(4)SV es la abreviatura de sistemavisual.
© FUOC • PID_00153742 48 Sistemas sensoriales y motores
es más correcto diferenciar a estos dos subsistemas de procesamiento por su
función principal. En este sentido, se denomina a la corriente ventral como el
canal de procesamiento para la percepción, mientras que a la corriente dorsal
se la conoce como el canal de información para la guía de la acción. Clara-
mente, estas dos vías de procesamiento no están completamente separadas,
sino que existen múltiples instancias de interacción y cooperación funcional
entre ambas.
Lo comentado hasta este momento ya nos permite ver la enorme com-
plejidad que encierra nuestro sistema visual. Nuestro cerebro visual pa-
rece funcionar descomponiendo la imagen por múltiples rutas, funcio-
nalmente dispares, que combinan el procesamiento en paralelo, la coo-
peración horizontal y la jerarquía para garantizar la supervivencia del
observador a través de la programación visomotora, que le permitirá de-
sarrollar conductas eficaces ante las diferentes situaciones que provoca
su relación con el mundo físico.
1.2.4. Corteza visual primaria
La corteza visual, como todo el neocórtex, está compuesta de seis capas dife-
renciadas desde el punto de vista de los tipos celulares, las conexiones y las
entradas y salidas. También como en los demás sistemas sensoriales, existe un
área que recibe directamente las entradas que provienen desde el núcleo ge-
niculado lateral del tálamo: la corteza visual primaria (también conocida co-
mo V1 o corteza estriada) y un conjunto de áreas (probablemente más de 30)
que procesan la información visual, conocidas en su conjunto como áreas ex-
traestriadas. La corteza visual primaria se ubica en la parte posterior del lóbulo
occipital, justo por delante y rodeándola se encuentra el área V2. El resto de
las áreas corticales se extienden a partir de allí, dorsalmente por gran parte del
lóbulo parietal y ventralmente por gran parte del lóbulo temporal.
Los axones provenientes de las neuronas del NGL terminan en la capa 4 de
V1 sobre interneuronas estrelladas espinosas, que son excitatorias, pero en
diferentes subcapas según provengan de la vía P o la M (subcapas 4cβ y 4cα
respectivamente). Éstas, a su vez, conectan con neuronas piramidales, también
excitadoras, que distribuyen la información a través de las diferentes capas.
Los axones provenientes de las neuronas K proyectan sobre unas estructuras
peculiares, ubicadas en el nivel de las capas 2 y 3, regularmente distribuidas
en V1, llamadas “blobs”. El circuito básico cortical está compuesto, además,
por interneuronas locales inhibitorias, también de tipo estrellado, pero lisas
(sin espinas). Las capas más superficiales, particularmente las 2 y 3 envían
información hacia las otras aéreas visuales (extraestriadas), mientras que las
capas profundas proyectan sobre estructuras subcorticales; en particular son
importantes las retroproyecciones al NGL que salen de la capa 6 de V1.
© FUOC • PID_00153742 49 Sistemas sensoriales y motores
La proyección de la vía visual primaria sobre V1 es retinotópica, es decir, man-
tiene las relaciones topológicas de la retina. Pero este mapeo no respeta las
proporciones espaciales. La fóvea, la zona de mayor agudeza visual, que en la
retina debe concentrarse por razones geométricas en unos pocos grados de la
superficie curva del ojo, no tiene en el nivel cortical estas restricciones.
Como en otras modalidades sensoriales, la cantidad de área cortical está
en relación con la densidad de fotorreceptores por área de retina, más
que con el área en sí. Por lo tanto, la fóvea ocupa en términos relativos
un área cortical mucho más grande que la que le correspondería según
su área en la retina. A este fenómeno se le conoce como magnificación
cortical.
Los puntos pequeños de luz que son eficaces en la estimulación de las neuronas
de la retina y el NGL son, en gran parte, ineficaces en la corteza visual. La ma-
yoría de las neuronas corticales en gatos y monos responden vigorosamente a
las barras o a los bordes entre luz y oscuridad, pero sólo si las barras son presen-
tadas en un rango particular de orientaciones dentro del campo receptivo de
la célula. Las respuestas de las neuronas corticales están sintonizadas a bordes
orientados, de la misma manera que los conos en la retina están sintonizados
a longitudes de onda particulares de la luz. Al pico en la curva de sintonía (la
orientación a la que una célula responde mejor) se le denomina orientación
preferida de la neurona. Realizando un muestreo de las respuestas de una gran
cantidad de células, Hubel y Weisel demostraron que todas las orientaciones
están, grosso modo, igualmente representadas en la corteza visual.
Consecuentemente, una orientación dada en una escena visual es “codificada”
en la actividad de una población particular de neuronas selectivas a la orienta-
ción. Hubel y Wiesel también descubrieron que hay varios subtipos dentro de
la clase de neuronas que prefieren la misma orientación. Por ejemplo, los cam-
pos receptivos de algunas células corticales, que denominaron células simples,
están compuestos de zonas on espacialmente separadas de zonas off, como si
los centros on y off de las células del NGL que convergen sobre estas neuronas
estuvieran alineados (podéis ver la figura 1.23).
© FUOC • PID_00153742 50 Sistemas sensoriales y motores
Figura 1.23. Campos receptivos de células simples en la corteza visual primaria
a) Las células de la retina y del núcleo geniculado lateral se dividen en dos clases: centro encendido y centro apagado con un área periférica de signo opuesto.b) Los campos receptivos de células simples en la corteza visual primaria tienen zonas alargadas estrechas, flanqueadas por zonas ya sea excitatorias (+) o inhibitorias (–). A pesar dela variedad existente, los campos receptivos de células simples comparten tres características: 1) posición retiniana específica, 2) zonas excitatorias e inhibitorias discretas y 3) un ejeespecífico de orientación.
Otras neuronas, llamadas células complejas, tienen campo receptivo donde
zonas on están entremezcladas con zonas off, como si recibieran sus entradas
de varias células simples. Otros estudios mostraron neuronas corticales sensi-
bles a la longitud de la barra de luz que se mueve a través de su campo recepti-
vo, que disminuyen su respuesta cuando la barra excede cierta longitud. Otras
células responden selectivamente a la dirección en la que un borde se mueve
a través de su campo receptivo. La especificidad de las características de los
campos receptivos de las neuronas en la corteza estriada y áreas posteriores
desempeña un papel importante en la determinación de las cualidades básicas
de las escenas visuales.
© FUOC • PID_00153742 51 Sistemas sensoriales y motores
Otra característica que distingue las respuestas de las neuronas en la corteza
estriada de las anteriores en la vía visual es la binocularidad. Aunque el NGL
recibe entradas de ambos ojos, los axones terminan en capas separadas, de
modo que las neuronas del NGL son estimuladas por el ojo izquierdo o el de-
recho, pero no por ambos. Las vías provenientes de los ojos izquierdo y de-
recho siguen segregadas hasta cierto grado, incluso en V1, ya que los axones
de las neuronas del NGL terminan en columnas alternas ojo-específicas de la
corteza. Más allá de V1, las señales de los dos ojos se combinan haciendo que
la mayoría de las neuronas corticales tengan campos receptivos binoculares
con el mismo tamaño, forma, orientación preferida, y la misma posición en el
campo de visión de cada ojo. La unión de las entradas de los dos ojos a nivel de
V1 proporciona una base para la estereopsis, la sensación de profundidad que
tenemos cuando observamos objetos próximos. Los dos ojos miran el mundo
con ángulos levemente distintos, lo que origina que objetos que están más
lejos o más cercanos del punto de fijación proyecten sobre puntos no corres-
pondientes de la retina.
La organización columnar
La variedad de respuestas exhibida por las neuronas corticales nos lleva a pre-
guntarnos cómo las neuronas con distintos campos receptivos se organizan
dentro de la corteza estriada. Las respuestas de las neuronas en un punto dado
de la corteza son cualitativamente similares, pero cambian de manera suave
y continua cuando nos movemos horizontalmente. Con respecto a la orien-
tación, por ejemplo, todas las neuronas encontradas en una penetración per-
pendicular con un electrodo de registro en un punto particular tendrán, muy
probablemente, la misma orientación preferencial, formando una “columna”
de células con respuestas de características similares. Las columnas adyacen-
tes, sin embargo, tienen preferencias de orientación levemente diferentes a las
adyacentes (podéis ver la figura 1.24a).
Estereopsis
Para convencerse de que losdos ojos miran el mundo conángulos levemente distintos,extended vuestro brazo y fijadla mirada en un dedo; mien-tras, con la otra mano inter-poned un lápiz a mitad de dis-tancia entre vuestros ojos y elpunto de fijación en el dedo.A esta distancia, la imagen dellápiz cae en puntos no corres-pondientes en las dos retinasy, por lo tanto, será percibi-do como dos lápices separa-dos (un fenómeno llamado vi-sión doble, o diplopía). Si aho-ra movéis el lápiz hacia el de-do (el punto de la fijación), lasdos imágenes del lápiz se fun-den y un solo lápiz se ve de-lante del dedo. La disparidadde la visión es una de las clavesque nos informa sobre la pro-fundidad.
© FUOC • PID_00153742 52 Sistemas sensoriales y motores
Figura 1.24a. Columnas de orientación en la corteza visual del mono
a) Imagen de un rectángulo de 9 por 12 milímetros de la superficie cortical tomada mientras que el mono ve contornos dedistintas orientaciones (indicadas a la derecha). Las áreas que eran más activas durante la presentación de una orientaciónparticular son indicadas por el color elegido para representar esa orientación (barras a la derecha). Los colores complementariosfueron elegidos para representar orientaciones ortogonales. Por lo tanto, el rojo y el verde indican actividades máximas enrespuesta a orientaciones horizontal y vertical, mientras que el azul y el amarillo indican la mayor activación por la orientaciónoblicua izquierda y derecha.b) Ampliación del área de “molinete” en el a. Las orientaciones que producen mayor actividad permanecen constantes a lolargo de los radios, pero cambian continuamente con el ángulo.c) Organización tridimensional de las columnas de orientación en un trozo de 1 milímetro x 1 milímetro x 2 milímetros de lacorteza visual primaria subyacente a la región superficial cuadrada representada en b.
De este modo, las diferentes orientaciones se mapean sobre una región corti-
cal, pero, a diferencia del mapa retinotópico, el mapa de preferencia de orien-
tación se itera muchas veces, de manera que la misma preferencia de orien-
tación se repite con intervalos de aproximadamente 1 milímetro a través de
toda la corteza estriada. Esta iteración provoca que haya neuronas que repre-
senten la gama completa de los valores de la orientación para cada región del
espacio visual. Estas columnas se ordenan en torno a un punto central cuya
orientación esta indefinida, de forma similar a un molinete5.
La progresión ordenada de la preferencia a la orientación, así como otras ca-
racterísticas que también varían de esta manera sistemática (color, dirección
de movimiento, frecuencia espacial), se organizan dentro del mapa ordenado
del espacio visual. La organización columnar de la corteza estriada es también
(5)En inglés, pinwheel.
© FUOC • PID_00153742 53 Sistemas sensoriales y motores
evidente en las respuestas binoculares de las neuronas corticales. Aunque la
mayoría de las neuronas en V1 responden a estímulos provenientes de ambos
ojos, la intensidad relativa de estas entradas varía de neurona a neurona. En
los extremos de este continuo están las neuronas que responden, casi exclusi-
vamente, al ojo izquierdo o al derecho y en el centro están los que responden
igualmente bien a ambos ojos. Como sucede con las preferencias de orienta-
ción, se requiere recorrer un milímetro a través de la superficie para muestrear
completamente los valores de dominancia ocular.
Aunque este arreglo modular de la corteza visual fue reconocido primero pa-
ra la orientación y las columnas de dominancia ocular, resultados posteriores
han demostrado que otras características del estímulo, tales como color, direc-
ción del movimiento y frecuencia espacial, también siguen este patrón de va-
riación sistemática y de iteración. Estas zonas se relacionan sistemáticamente
unas con otras (por ejemplo, las columnas de orientación tienden a intercep-
tar a las columnas de dominancia ocular perpendicularmente). La corteza es-
triada, entonces, se compone de unidades repetidas, o módulos, que contie-
nen toda la maquinaria neuronal necesaria para analizar distintas cualidades
del estímulo de una pequeña región del espacio visual. A estos módulos se los
denomina hipercolumnas.
Podemos concluir que en V1 tiene lugar un primer procesamiento de los
rasgos elementales (por ejemplo, frecuencias espaciales) que culminará,
más adelante, en la percepción de la forma, del color y del movimiento
(Kolb y Whishaw, 2003).
1.3. Procesamiento cortical
Si bien es cierto que cada uno de los módulos de procesamiento en la vía vi-
sual tienen una importante especialización funcional, también hay que tener
en cuenta que la percepción visual es un fenómeno que involucra siempre a
más de un módulo y que, en la gran mayoría de los casos, se origina por la
actividad en gran parte de la corteza cerebral. El objetivo último de este im-
presionante conjunto de estructuras interconectadas es producir información
útil para garantizar la supervivencia del sujeto en el mundo.
Las fuentes de información de las que disponemos para tratar de entender có-
mo el cerebro hace lo que hace son muy variadas y, como siempre en ciencia,
lo que va apareciendo no es una “imagen” sencilla, donde cada pieza nueva
encaja perfectamente con la anterior como en un rompecabezas. ¡A veces una
nueva pieza o conjunto de piezas cambian completamente la imagen que es-
tamos armando! Además, es un rompecabezas con muchos niveles: el nivel
molecular, celular, los circuitos locales y las propiedades sinápticas, las rela-
ciones entre las áreas, etc.
© FUOC • PID_00153742 54 Sistemas sensoriales y motores
Por si esto fuera poco, la evidencia que obtenemos de cómo funciona el ce-
rebro proviene de un abanico de técnicas sumamente variado, que va desde
la caracterización de propiedades celulares en preparaciones en cultivo hasta
imágenes de la actividad metabólica de áreas de la corteza captadas al mismo
tiempo que los sujetos realizan algún tipo de actividad perceptiva. Cada uno
de estos trozos de información debe encontrar su lugar en el rompecabezas y,
en el mejor de los casos, corresponder con los demás. Muy a menudo faltan
los conocimientos necesarios para relacionarlos e, incluso, pueden surgir evi-
dencias que son aparentemente contradictorias.
En este subapartado vamos a ver los resultados que obtiene el sistema (lo per-
cibido) a partir de los distintos niveles de procesamiento por los que pasa el
estímulo proximal. Es particularmente importante, en todo lo que se relacio-
na con la explicación de los fenómenos perceptivos, tener en cuenta que la
comprensión de cómo funciona el sistema proviene de una combinación de la
evidencia experimental con el conocimiento sobre diferentes modelos o teo-
rías de funcionamiento que, precisamente, se han construido a partir de los
datos aportados por la evidencia empírica.
Las dos imágenes del mundo que se forman en las retinas no determi-
nan la percepción, ya que, en todo caso, la percepción será el producto
de la actividad cortical sobre los datos que llegan desde la retina, en una
dinámica en la que el cerebro genera permanentemente “hipótesis” in-
terpretativas sobre la situación que origina dichos datos y evalúa la ve-
rosimilitud de la hipótesis con relación a los nuevos datos que van lle-
gando. Este proceso de generación de hipótesis es naturalmente cons-
tructivo: el sistema aporta información, de acuerdo con conocimientos
previos, sobre qué “modelo” de la realidad se corresponde mejor con los
datos que el sistema sensorial obtiene en cada momento. En este proce-
so constructivo puede verse claramente la cooperación de las diferentes
áreas corticales involucradas, cada una aportando un aspecto particular
de procesamiento e integración con información previa.
Hasta ahora hemos visto que el flujo de información que llega desde la retina
mantiene sus relaciones topográficas, representa cambios de contraste lumíni-
co y cromático en la escena visual y está separado en dos vías con caracterís-
ticas anatómicas y funcionales diferentes: la vía parvo y la vía magnocelular.
Ya vimos también que en su pasaje por el núcleo geniculado lateral del tála-
mo, la información proveniente de la retina es integrada con información que
justamente proviene de la corteza. Si bien no sabemos exactamente cuál es
la función de esta vía de retroproyección, probablemente tenga que ver con
Interpretación de laslesiones corticales
Se debe ser cauto en la inter-pretación de las lesiones cor-ticales. Que exista una lesiónen una zona de la corteza quealtera, por ejemplo, la percep-ción del movimiento no im-plica, necesariamente, que elmovimiento se procese exclu-sivamente en esa región corti-cal, sino que parte del procesa-miento relevante para generarla percepción del movimien-to se realiza allí. En una analo-gía un poco burda, pero ilus-trativa, si se rompe un engra-naje de un reloj y éste se de-tiene, no significa que ése fue-ra el engranaje responsable dedar la hora.
© FUOC • PID_00153742 55 Sistemas sensoriales y motores
la selección (por medio de mecanismos atencionales) de lo que se procesará
prioritariamente sobre el conjunto de elementos del campo visual que están
continuamente impactando sobre la retina.
El conjunto de áreas corticales que procesan la información visual se or-
ganiza, de acuerdo con el esquema conceptual acuñado por Leslie Un-
gerleider y Mortimer Mishkin, en dos grandes vías: una ventral, que
abarca la parte del lóbulo occipital y que procesaría aspectos relaciona-
dos con la forma y las características de los objetos como el color, y una
dorsal, que se extiende por parte del lóbulo parietal y que procesaría
aspectos relacionados con la posición de los objetos, como por ejemplo:
ubicación en el espacio, movimiento, etc. A la vía ventral se la conoce
también como la ruta del “qué” y a la dorsal como la ruta del “dónde”.
También se puede decir que estas dos vías constituyen dos grandes sis-
temas: uno, que se centra en la percepción para la representación (vía
ventral), y otro, que se centraría en la percepción para la acción (vía
dorsal).
1.3.1. Percepción
La percepción se entiende habitualmente como el proceso cognitivo inicial
por el que se construye conocimiento ligado a nuestro entorno más inmediato.
Una buena parte de los estímulos de nuestro entorno resultan ambiguos ante
la simple mirada del ojo, ya que, por ejemplo, contamos con dos superficies
planas (las retinas) para captar un mundo tridimensional. Observad la figura
1.24b y notad cómo diferentes estímulos distales producen la misma estimu-
lación en la retina. Es decir, existen diferentes objetos posibles en el mundo a
los que les corresponde un mismo estímulo proximal. La principal función de
la percepción será la de aportar conocimiento que permita desambiguar estas
situaciones, a partir de generar “hipótesis” interpretativas sobre la situación
que origina dicho estímulo proximal para así garantizar la supervivencia del
sujeto.
© FUOC • PID_00153742 56 Sistemas sensoriales y motores
Figura 1.24
Todos los objetos que están representados en el espacio de visión de estos sujetos producirían la misma imagen enla retina. En sentido amplio, podríamos decir que todos estos estímulos distales corresponderían al mismo estímuloproximal, en cuanto imagen retiniana (figura adaptada de Crick, 2003).
Así pues, no percibimos lo que hay en nuestras retinas, sino lo que, de
alguna manera el cerebro, en función de las “hipótesis” interpretativas,
establece en cada caso. Este mecanismo supone una ventaja sustancial,
ya que aporta información complementaria a la proporcionada por el
estímulo proximal y, por tanto, aumentan las posibilidades de sobrevi-
vir en el entorno que nos rodea.
En el caso de la visión, son las áreas corticales dedicadas al análisis de la in-
formación visual –que en su gran mayoría se encuentran en el lóbulo occipi-
tal– las encargadas, en buena medida, de conformar el percepto final. El siste-
ma visual está preparado para transformar el estímulo proximal –análogo a la
imagen retiniana– hasta lograr un percepto que respete las características del
estímulo distal que desencadenó el proceso perceptivo. Esta transformación
del estímulo proximal está destinada a maximizar la eficacia de nuestras ac-
ciones, puesto que preserva los atributos del objeto físico que guían las pautas
de comportamiento que resultan cruciales para la supervivencia (por ejemplo,
maximiza los altos contrastes para facilitar la detección de bordes).
En este proceso de transformación del estímulo proximal que lleva a cabo
nuestro sistema visual intervienen varias áreas o módulos de procesamiento
que codifican los distintos rasgos del estímulo –aquellos que, si devienen cons-
cientes, experimentaremos como quale (por ejemplo, su forma, su color, etc.)–
con distintas finalidades. Los atributos más importantes que codifica el siste-
ma visual para la percepción del estímulo son el brillo, el color, la forma y el
movimiento.
© FUOC • PID_00153742 57 Sistemas sensoriales y motores
Percepción del brillo
Uno de los atributos más determinantes para la percepción del estímulo es el
brillo. De hecho, el brillo, a diferencia del color o, incluso, del movimiento,
es el quale fundamental de la visión. Sin percepción del brillo, no existiría
visión. Sin embargo, el brillo es un percepto, un quale que evidentemente está
relacionado con la intensidad de la luz que refleja un estímulo, pero que, en
cuanto percepto, no se corresponde directamente con dicha magnitud física.
Aclaremos un poco este tema, ya que nos servirá también para el resto de
atributos que codifica el sistema visual y que repasaremos en esta sección.
La magnitud del mundo físico que se relaciona más directamente con
el brillo percibido es la luminancia. La luminancia es la medida que ha-
ce un fotómetro del flujo de luz que emerge de una superficie en una
dirección determinada (la que capta el fotómetro) y se expresa en can-
delas por metro cuadrado (cd/m2). El brillo es la sensación que produce
la luminancia de una superficie después de ser procesada por nuestro
sistema visual.
Sería lógico pensar que la relación entre el brillo y la luminancia debería ser
directamente proporcional, pero esto no es así. De hecho, un primer problema
surge a la hora de medir el brillo percibido, ya que no es accesible directamen-
te puesto que se trata de una sensación. Por tanto, la única manera que tene-
mos de aproximarnos a la sensación de brillo es mediante métodos indirectos,
puesto que, como ya nos previno el padre de la psicofísica, Gustav T. Fechner,
la sensación es interna, privada y subjetiva. La psicofísica ha desarrollado mé-
todos específicos que permiten medir la sensación y, en particular, el brillo
percibido, basándose en tareas de comparación en las que es el propio reporte
del sujeto lo que determina finalmente el valor obtenido.
Psicofísica
Los psicólogos, etólogos o neurocientíficos se encuentran ante un problema de difícilsolución a la hora de pretender comprender (y medir) las actividades mentales (internas)de los seres humanos, a partir simplemente de los comportamientos producidos por éstos.Éste ha sido el objetivo de la psicofísica desde el siglo XVIII. Desde entonces, cientos depsicofísicos se han planteado el estudio de las relaciones cuantitativas entre los estímulosfísicos y las sensaciones que éstos generan. De manera general, podemos afirmar que elpropósito de la ciencia psicofísica es el de entender y describir la relación existente entrelos estímulos físicos y las conductas observables (y medibles) de los sujetos humanos y nohumanos (psicofísica animal). En definitiva, la psicofísica se aplica fundamentalmentea investigaciones perceptivas (en todas las modalidades sensoriales), aunque también acampos como la memoria, la psicolingüística, los comportamientos sociales, etc.
Desde el siglo XVIII, los crecientes hallazgos de la física permitieron pensar en la posibi-lidad de entender el funcionamiento animal o humano (y particularmente el relativo asus aspectos perceptivos) en términos de métodos desarrollados originalmente por losfísicos. De hecho, basta recordar que algunas dimensiones físicas como la luz, el color oel sonido se definen precisamente a partir de la percepción humana. Incluso nocionescomo infrarrojos ultravioletas o ultrasonidos se definen a partir de los límites de los sis-temas sensoriales humanos. Entonces, cabe preguntarse: ¿cómo se evalúan precisamenteestos límites? ¿Cómo se estudian mecanismos que no son directamente observables?
© FUOC • PID_00153742 58 Sistemas sensoriales y motores
La variabilidad es una característica básica de todo sistema biológico y aún más de lossistemas mentales. Las técnicas experimentales desarrolladas para medir umbrales se ba-san en esta premisa y utilizan explícitamente (o no) modelos estadísticos (por ejemplo,distribuciones de respuestas). Los índices obtenidos (por ejemplo, el valor del umbral)son necesariamente el valor más probable de estas distribuciones.
Un umbral de detección es el límite (limen) entre intensidades percibidas y no percibidasde un estímulo. Si los sistemas fueran deterministas, sin fluctuaciones, este límite corres-pondería a un único valor. Sin embargo, los sistemas sensoriales no son deterministas.Su actividad varía de manera más o menos aleatoria en el tiempo. Por tanto, las proba-bilidades de detección de las intensidades de un estímulo aparecen como una funciónde la intensidad del estímulo. En consecuencia, un umbral se define como el valor másprobable de la distribución de las respuestas obtenidas (su media, por ejemplo).
Para medir un umbral, o más precisamente para estimarlo, necesitamos obtener dichadistribución de respuestas. Para ello, la psicofísica ha desarrollado diferentes métodos(método de ajuste, de los límites, de estímulos constantes y métodos adaptativos, entreotros), pero la descripción de éstos excede las posibilidades de este módulo.
Sin embargo, ahí no se acaban los problemas, sino que, en todo caso, comien-
zan de nuevo. Una vez que medimos el brillo percibido por medio de técnicas
psicofísicas, nos damos cuenta de que el brillo mantiene una relación extraña
con la luminancia que mide el fotómetro. Por ejemplo, dos superficies con
idéntica luminancia pueden ser percibidas con grandes diferencias de brillo
según cuál sea el contexto en el que se presentan al sujeto.
En este punto es necesario aclarar que en toda percepción (y no sólo en la
del brillo) el contexto desempeña un papel determinante en lo que finalmen-
te percibimos. Como decíamos anteriormente, la percepción funciona como
un generador de “hipótesis” interpretativas sobre la situación que da origen
al estímulo que estamos percibiendo y, por tanto, incorpora conocimientos
que muchas veces provienen del contexto en el que se presenta un estímulo.
Sin embargo, en el caso de la percepción del brillo la influencia del contexto
es particularmente sorprendente. La figura 1.25 lo ilustra con el ejemplo que
mencionábamos antes: dos cuadrados idénticos, pero ubicados sobre fondos
de luminancia bien distinta, serán percibidos con diferente brillo. El fenóme-
no se conoce como contraste simultáneo y puede ser aún mas fuerte si se lo
combina con información del contexto de alto nivel, como las condiciones de
iluminación que existen en el mundo real (sombras, relieves, etc.).
Figura 1.25
Por más que parezca extraño, los grises de los cuadros internos tienen idéntica luminancia. Sin embargo, son percibidos condiferente brillo debido al contexto que los rodea.
© FUOC • PID_00153742 59 Sistemas sensoriales y motores
Tradicionalmente se han explicado los diferentes efectos de contraste simultá-
neo a partir de las propiedades de las neuronas ganglionares y sus interaccio-
nes laterales en la retina o, de manera más general, en otras instancias iniciales
de la vía de procesamiento. Sin embargo, existe cierta controversia en cuanto
a que estos mecanismos puedan explicar la totalidad de fenómenos de este
tipo que se han descrito. En este sentido, el equipo del Dr. Purves, de la Uni-
versidad Duke, plantea lo que ellos denominan la explicación empírica, que
sugiere que –desde el punto de vista de la supervivencia– resulta más eficiente
para el sistema que el brillo percibido se determine empíricamente tomando
en cuenta las experiencias pasadas de éxito o de fracaso de interacción con el
objeto en cuestión.
La idea de que la información empírica que proviene de la interacción con los
objetos debe, de alguna manera, contribuir a la percepción, no es nueva, sino
que ya había sido sugerida en el siglo XIX por von Helmholtz. Sin embargo,
el planteamiento actual parece ir más allá al sugerir que, desde esta perspecti-
va, deberíamos considerar que la visión depende fundamentalmente de una
estrategia de procesamiento estadístico. Desde esta concepción, los valores de
brillo percibido deberían estar en relación con la significación empírica del es-
tímulo, que podría provenir, por ejemplo, de la significación conductual que
tuvo dicho estímulo en experiencias pasadas.
Desde esta concepción, la percepción del brillo se configura a partir de los re-
sultados obtenidos en experiencias pasadas, tanto de la especie como del pro-
pio individuo. De esta manera, aquello que funciona como percepto cuando
se genera una respuesta exitosa a un estímulo es lo que determina lo que per-
cibiremos.
Percepción del color
Mientras que el brillo se define como la categoría perceptual producida por
la cantidad total de luz en un estímulo visual, el color es la experiencia per-
ceptual subjetiva, vinculada con la composición espectral de la luz que llega a
las retinas de nuestros ojos. Cuando Newton, mediante un prisma, logro des-
componer la luz en sus componentes de frecuencia y comprobó que esto se
correspondía con experiencias de color diferentes, entendió que el color es una
propiedad psicofísica en el sentido de que los colores como tales no existen
en el mundo físico: en éste sólo existe un continuo de diferentes frecuencias
de radiaciones electromagnéticas. La experiencia compartida que tenemos del
color con los demás seres humanos surge de la común organización neuro-
biológica de la especie. Salvo excepciones, todos nombraremos, por ejemplo,
como “verde” a una misma clase de composiciones espectrales y como “rojo”
a otras. Si bien éste es un dato de la realidad con el que nos manejamos de
manera cotidiana y en el que confiamos profundamente (podéis pensar, si no,
© FUOC • PID_00153742 60 Sistemas sensoriales y motores
en todo lo que pueden determinar nuestra vida cotidiana las luces de los se-
máforos), en sentido estricto no tenemos manera de comunicar al otro en qué
consiste la experiencia de, por ejemplo, “ver verde”.
La experiencia del color comprende tres cualidades perceptivas. El tono
es la percepción de la relativa cantidad de rojo, azul, verde o amarillo en
un estímulo, es decir, es el aspecto cromático de la luz. La saturación es
la cantidad de tonalidad que hay en la luz. El grado en el que el percepto
se aparta de un gris neutral. Es decir, un rojo altamente insaturado será
percibido como gris. El brillo es lo mismo que vimos anteriormente,
pero aplicado a una composición espectral particular.
En conjunto, estas tres cualidades describen el espacio perceptual del
color. El color hace uso de la propiedad de los objetos de reflejar las
distintas frecuencias produciendo un aumento en nuestra capacidad de
discriminación.
La teoría de que la visión en colores puede ser explicada por la respuesta de
tres mecanismos con diferentes sensibilidades a las diferentes longitudes de
onda de la luz se conoce como la teoría�tricromática. Esta teoría del color
fue establecida mediante experimentos psicofísicos realizados hacia finales del
siglo XIX por Thomas Young y Hermann von Helmholtz, mucho antes de que
se conociera con detalle la organización de la retina y antes también de que
se conocieran los distintos tipos de conos y fotopigmentos. Los experimentos
consistían en pedir a los sujetos que, regulando la cantidad de cada una de tres
luces de colores primarios (por ejemplo, azul, verde y rojo) que se sumaban
para producir un color único, igualaran un cierto color de referencia. Con estos
experimentos se demostró que dos colores no eran suficientes y cuatro ya eran
redundantes. La cantidad de conos con fotopigmentos diferentes varía con
la especie. De acuerdo con esto, los seres humanos somos tricrómatas, como
muchos otros primates del viejo mundo, pero hay animales dicrómatas, como
los monos del nuevo mundo, otros que son monocrómatas e, incluso, otros
que son tetracrómatas como las tortugas (y algunos humanos).
Pero esto sólo es parte de la historia, ya que otra serie de observaciones, tam-
bién de finales del siglo XIX, realizadas por Ewald Hering, pusieron en eviden-
cia que algunas combinaciones de colores eran imposibles: uno puede conce-
bir un rojo amarillento (naranja) o un azul verdoso, pero no un rojo verdoso
o un azul amarillento. El rojo y el verde de alguna manera se oponen como
también lo hacen el azul y el amarillo. Sobre esta base, Hering edificó su teoría
compuesta por cuatro colores organizados en pares opuestos: verde frente a
rojo y azul frente a amarillo.
Veremos ahora cómo estas teorías, establecidas hace más de un siglo sobre
bases puramente psicofísicas, han encontrado mucho más recientemente sus
fundamentos neurobiológicos. La percepción del color comienza en la retina
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con los tres tipos de conos poseedores de un fotopigmento sensible a un rango
particular del espectro de la radiación electromagnética. De acuerdo con esto
se los denomina C, M y L (por sus sensibilidades respectivas a las longitudes
de onda cortas, medianas y largas). En términos de procesamiento de señales,
actúan como filtros pasa banda, donde la banda que dejan pasar es diferente
para cada uno de ellos.
¿Por qué son necesarios varios fotopigmentos para ver en color? La figura 1.9
muestra la absorbancia de cada uno de los fotopigmentos y la respuesta de los
fotorreceptores que son proporcionales a esa absorbancia. Como podéis ver,
cada curva tiene la forma aproximada de una U invertida y esto quiere decir
que existen dos valores iguales de respuesta del receptor para dos valores dis-
tintos de frecuencias. Esto significa que con un solo fotopigmento la codifica-
ción de los valores de frecuencia sería ambigua. Y esto suponiendo que tene-
mos la misma intensidad para cada valor de frecuencias. Si además variamos
la intensidad, el resultado es mucho más ambiguo, ya que la respuesta del re-
ceptor es función de ambos valores. Sin embargo, con tres fotopigmentos, no
importa cuál sea la combinación espectral y de intensidad de la luz, vamos a
obtener una única combinación de valores de respuesta de los tres tipos de
fotorreceptores. Si bien tres no parece mucho, se ha estimado que con éstos
podemos discriminar más de 10 millones de colores (Judd y Kelly, 1939). Sobre
estos valores, obtenidos para cada punto de la retina, el sistema nervioso cons-
truirá la percepción en color. Es decir, que si dos superficies producen el mismo
patrón de respuesta, ambas van a ser percibidas exactamente del mismo color.
¿Pero, qué sucede con los pares en oposición descritos por Hering? Ya vimos
que tanto las células ganglionares retinianas como las del NGL codifican an-
tagonismo luminoso entre el centro y la periferia de sus campos receptivos.
Análogamente, existen neuronas que son excitadas en el centro de su CR6 por
los conos tipo L e inhibidas en la periferia por los M. Las hay también con la
respuesta inversa. Otras responden excitándose por la conjunción de la acti-
vación de los M + L en el centro del CR y se inhiben por los S en la periferia y
otras lo hacen con el patrón inverso. Si recordamos los experimentos psicofí-
sicos de Hering, observamos que esto es consistente con los pares cromáticos
antagónicos descritos por él (notad que M + L corresponde con el amarillo).
Otra manera interesante de experimentar los pares en oposición son las posti-
mágenes que surgen de observar un color (por ejemplo, un rojo) por un cierto
tiempo, hasta que se produzca la adaptación de las células involucradas (apro-
ximadamente un minuto). Si luego de este tiempo dirigís la mirada hacia un
zona acromática, veréis que parece tomar el color opuesto (en este caso, verde).
En la corteza visual, después del pasaje por V1, una parte importante del pro-
cesamiento del color parece realizarse en la parte de la vía ventral conocida
como V4. Estudios neuropsicológicos y de imágenes muestran que lesiones de
esta área producen la pérdida de la visión en colores (acromatopsia cerebral),
aunque algunas investigaciones relativamente recientes indican que las áreas
ventrales visuales que codifican el color se hallan fraccionadas y que existen
(6)CR es la abreviatura de camposreceptivos.
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distintas áreas relacionadas con la percepción del color (Bartels y Zecki, 2000).
La acromatopsia es la incapacidad de una persona para percibir colores, sin
que el trastorno se deba a problemas en los receptores sensoriales. El mundo es
percibido en tonalidades grises, aunque, por lo general, se conserva la agudeza
visual y se mantiene intacta la percepción del brillo, lo que permite diferenciar
entre más de 100 matices de colores. Un dato interesante sobre esta patología
es que estos pacientes pierden la capacidad de soñar en colores e incluso de
imaginar colores, lo que con el tiempo lleva a una pérdida de la memoria re-
ferida al color.
Es importante tener en cuenta que la percepción del color está fuerte-
mente influida por el contexto. Estímulos que produce la misma distri-
bución de energía luminosa en las distintas longitudes de onda pueden
parecer muy diferentes dependiendo de los otros colores de la escena.
Este fenómeno se conoce como contraste�de�color. Inversamente, es-
tímulos que reflejan distintas composiciones espectrales pueden verse
como iguales. Este fenómeno se conoce como constancia�de�color.
Percepción de la forma
Buena parte de nuestro cerebro visual está, de alguna manera, relacionada con
la posibilidad de percibir e interpretar objetos de nuestro entorno. Las neuro-
nas de la corteza visual que responden a la presencia de objetos determinados
comienzan respondiendo de manera ambigua a fragmentos de un objeto pero,
al cabo de unos milisegundos, sólo responden exclusivamente a ciertas com-
binaciones de fragmentos, como si se comenzaran a juntar las partes. Si bien
este proceso podría parecer lento, los seres humanos somos extremadamente
rápidos en el reconocimiento de objetos: somos capaces de categorizarlos (por
ejemplo, entre animales y coches) en tan sólo 150 milisegundos (Van Rullen
y Thorpe, 2001). Probablemente esta impresión inmediata se consiga a partir
de la identificación de alguna de las partes del objeto.
La parte más simple del proceso de percibir formas supone el identificar las ca-
racterísticas geométricas básicas de los objetos como la longitud de las líneas,
su orientación y las intersecciones con otras líneas. Sin embargo, este proceso
está lejos de ser simple. Analicemos, por ejemplo, algunas de las dificultades
que se encuentran en la simple identificación de la longitud de una línea. En
principio, deberíamos suponer que la distancia entre dos puntos determina-
dos debería corresponder más o menos con la longitud física del segmento que
describen. Sin embargo, la percepción no es un reflejo directo de la realidad
física, sino que de alguna manera recoge información que proviene de dife-
rentes fuentes. Así, en el caso de la longitud percibida, sabemos que ésta de-
pende en buena parte de la orientación de las líneas. La longitud de una línea
orientada verticalmente es percibida como mayor que la de una línea de igual
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longitud pero orientada horizontalmente. Este efecto ilusorio se conoce como
ilusión de la línea vertical-horizontal y fue descrita inicialmente por Wundt
ya en el año 1862 (figura 1.26).
Figura 1.26
La línea horizontal de la figura parece mucho más corta que el resto. Sin embargo, todoslos segmentos de la figura tienen la misma longitud física. Según Howe y Purves (2005), lossegmentos que se perciben mayores son los que se encuentran a unos 30° de la vertical. Eneste caso, el aumento percibido del tamaño de la línea es de aproximadamente un 15% conrespecto a la horizontal.
La ilusión de la línea vertical/horizontal descrita por Wundt, así como una
buena cantidad de otras ilusiones que habitualmente se denominan ilusiones
geométricas, nos muestra que la percepción de la forma para el sistema visual
dista mucho de ser un asunto sencillo. De hecho, parece evidente hoy por
hoy aquella afirmación de los psicólogos de la Gestalt a principios del siglo
XX en cuanto a que la forma percibida es una propiedad no intrínseca de los
componentes de un objeto. Los seres humanos somos estructuradores activos
del entorno y, por tanto, existen procesos y leyes que de alguna manera me-
dian entre los objetos del mundo físico y la percepción que tenemos de ellos.
La Escuela de la Gestalt propuso justamente varias de esas leyes o principios
de organización perceptiva que en la actualidad los ingenieros intentan im-
plementar en los sistemas de visión artificial con el objetivo de optimizar los
procesos visuales de los robots (Desolneux, Moisan y Morel, 2004).
Escuela de la Gestalt
La Escuela de la Gestalt aparece en Alemania hacia principios del siglo XX. Sus exponentesmás reconocidos fueron los teóricos Max Wertheimer, Wolfgang Köhler, Kurt Koffka yKurt Lewin, que plantearon como principio general que el todo no puede ser inferidode las partes consideradas separadamente. Desde esta perspectiva, fue una escuela muyinfluyente en el estudio de la percepción y definió una serie de principios de organizaciónperceptiva que ellos mismos denominaron “leyes de organización perceptiva”. Algunosde estos principios son:
• Principio�de�la�Prägnanz�(pregnancia). La tendencia de la experiencia perceptiva aadoptar las formas más simples posibles.
• Principio�del�cierre. Nuestra mente añade los elementos faltantes para completaruna figura. Existe una tendencia innata a concluir las formas y los objetos que nopercibimos completos.
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• Principio�de�la�proximidad. El agrupamiento parcial o secuencial de elementos pornuestra mente basado en la distancia.
• Principio�de�simetría. Las imágenes simétricas son percibidas como iguales, comoun solo elemento, en la distancia.
• Principio�de�continuidad. Los detalles que mantienen un patrón o dirección tiendena agruparse juntos, como parte de un modelo. Es decir, percibir elementos continuosaunque estén interrumpidos entre sí.
• Principio�de�dirección�común. Implica que los elementos que parecen construir unpatrón o un flujo en la misma dirección se perciben como una figura.
• Principio�de�la�relación�entre�figura�y�fondo. Afirma que cualquier campo percep-tual puede dividirse en figura contra un fondo. La figura se distingue del fondo porcaracterísticas como: tamaño, forma, color, posición, etc.
Los centros neuronales implicados específicamente con la codificación de atri-
butos de forma se encuentran en diferentes localizaciones. Por un lado, des-
taca el papel de V2 en cuanto a su selectividad para las formas complejas, lo
que sugiere cierta integración de los atributos procesados en V1. Por otro lado,
encontramos también en la ruta del qué, hacia el lóbulo temporal, centros
específicos como el área ínfero temporal (IT) que se relacionan directamente
con el reconocimiento específico de los objetos como una mesa, una silla o
hasta un rostro humano.
Las lesiones en esta área provocan lo que conocemos como agnosias visuales.
El concepto de agnosia visual se utiliza para designar déficits de reconocimien-
to visual que no pueden explicarse a partir de desórdenes sensoriales ni de
disrupción del lenguaje o de deterioros mentales severos (De Renzi, 1999). La
mayoría de las agnosias visuales parecen estar provocadas por accidentes cere-
bro-vasculares, con consecuencias en las áreas V2, V3 y posiblemente en otras
áreas de la corteza visual. Este tipo de lesiones suelen tener una representación
clara en ambos lados de los lóbulos occipitales. La “agnosia de la forma” con-
siste fundamentalmente en la incapacidad de organizar la información senso-
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rial en una forma determinada mediante la discriminación del contorno del
estímulo frente al fondo. Estas funciones parecen relacionarse claramente con
las del área V2 (Tirapu, Ríos y Maestú, 2008).
Uno de los síndromes más sorprendentes del grupo de las agnosias es el que
conocemos como prosopagnosia7 y se manifiesta en la dificultad de un pa-
ciente para reconocer caras, incluyendo la suya propia. Es un déficit específi-
co que en general permite que el paciente pueda describir sin problemas el
tamaño de las cejas o la forma de la boca aunque le resulte imposible agrupar
toda esa información para identificar una cara en concreto. Relacionado con
este síndrome existe una agnosia visual que implica justamente los síntomas
contrarios a la prosopagnosia. Estos pacientes son agnósicos, ya que no pue-
den reconocer determinados objetos (por ejemplo, flores o verduras) aunque
sí pueden identificar las caras. Por tanto, un paciente con este síndrome po-
dría percibir perfectamente la cara de la figura 1.27 aunque no podría decir los
elementos por los que está compuesta: en este caso, flores, frutas y verduras.
Este dato, entre otros, ha llevado a muchos investigadores a asumir que existe
un área específica para la identificación de caras en el cerebro humano aunque
el debate sobre si la prosopagnosia implica una alteración específica diferente
a las agnosias aún está vigente (García García y Cacho Gutiérrez, 2004).
Percepción del movimiento
Cuando observamos el minutero de un reloj, por ejemplo, no somos capaces
de percibir movimiento. Esto se debe a que el movimiento de la aguja del reloj
no alcanza el umbral para la detección de la velocidad en el sistema visual hu-
mano. Sin embargo, más allá de que el minutero del reloj no alcance el umbral
de detección del movimiento en el sistema visual humano, intuitivamente sí
somos capaces de afirmar que la aguja se ha movido, ya que, después de un
cierto lapso de tiempo, observamos que no se encuentra en la misma posición.
No obstante, existe evidencia empírica que nos permite confirmar que la per-
cepción del movimiento no se basa en ningún tipo de proceso intuitivo; sino
que, por el contrario, el movimiento es una experiencia directa, únicamente
codificada por el sistema visual.
El movimiento es, por tanto, una dimensión visual fundamental, un
producto primario que no puede ser derivado de procesos sensitivos más
primitivos como pueden ser la percepción del espacio o del tiempo.
(7)Prosopon significa ‘cara’, en grie-go.
Figura�1.27.�Pintura�de�GuiseppeArcimboldo,�pintor�italiano�del�siglo�XVI.La�pintura�muestra�al�Dios�romano�de�las
estaciones:�Vertumnus
Algunas de estas evidencias son los postefectos de movimiento, como la ilu-
sión de la catarata8 o el fenómeno conocido como movimiento aparente. En
ambos casos, el sistema visual codifica movimiento sin que haya desplaza-
miento a lo largo del tiempo (es decir, sin que tengamos la experiencia de un
cambio en la posición), lo cual permite suponer que dicho sistema está capa-
citado para codificar directamente el movimiento sin pasar previamente por el
(8)En inglés, waterfall illusion.
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cómputo de la distancia. De esta manera, podemos afirmar que el análisis del
movimiento en las áreas visuales primarias (procesamiento temprano) consti-
tuye una propiedad fundamental del sistema visual que no depende del cóm-
puto previo de la distancia; lo que posibilita la ejecución de ciertas tareas en
los tiempos adecuados para garantizar nuestra supervivencia.
En palabras de Max Wertheimer, el fundador de la Gestalt, podríamos decir que:
“Uno no sólo ve que el objeto ahora está en un lugar diferente al anterior y por eso sabeque se ha movido, uno más bien ve el movimiento”.
M. Wertheimer (1912). Über das Denken der Naturvölker. I. Zahlen und Gebilde. Zeitsch-rift für Psychologie
Postefectos de movimiento
Los postefectos de movimiento son sensaciones de movimiento que quedan después deuna estimulación provocada por un objeto en movimiento. Un buen ejemplo de estosefectos puede experimentarse al observarse de manera continuada un flujo de agua (co-mo el de una catarata) en una dirección y velocidad constante durante unos cuantossegundos. Si el observador mantiene la mirada fija en un punto del flujo de agua duranteal menos 30 segundos evitando incluso los parpadeos y luego fija la vista en un objetoinmóvil (puede ser una roca cercana a la cascada), tendrá la sensación de que el objetoinmóvil se mueve en sentido contrario al del flujo de agua.
Un efecto similar ocurre cuando miramos el centro de un espiral en movimiento duranteun tiempo (como el que se muestra en la animación siguiente) y después de unos 30segundos sin parpadear miramos intempestivamente a un objeto estático (por ejemplo,la palma de la mano).
Descargaos el archivo de la rueda catalina.
Los postefectos de movimiento muestran, al igual que el movimiento aparente, que losseres humanos somos capaces de percibir movimiento incluso con objetos estáticos. Otroejemplo bastante impactante de esto son las ilusiones del Dr. Kitaoka disponibles en suweb (http://www.ritsumei.ac.jp/~akitaoka/index-e.html).
El primer experimento que abordó la cuestión del movimiento aparente fue
llevado a cabo por Exner (1888), quien demostró que los observadores huma-
nos somos capaces de percibir movimiento a partir de dos chispazos separados
© FUOC • PID_00153742 67 Sistemas sensoriales y motores
en el espacio y el tiempo. Cuando la separación espacial y temporal es óptima
(en torno a los 60 milisegundos), se percibe movimiento aparente “puro” o
movimiento phi.
Hubel y Wiesel obtuvieron el premio Nobel de Fisiología y Medicina en 1981
por su trabajo sobre las neuronas de la corteza visual primaria (área V1) del
gato. En él desvelan no sólo la organización de las células en la corteza visual
primaria, sino también el procesamiento de la información que tiene lugar en
el área V1. Las neuronas descritas por Hubel y Wiesel (1965) no responden
exclusivamente al movimiento continuo, sino que también responderían al
movimiento aparente provocado, por ejemplo, a partir de una secuencia de
vídeo. Este tipo de células son las responsables de la primera etapa del trata-
miento de la información respecto al movimiento o, dicho de otra manera,
son las responsables de detectar el movimiento local. Sin embargo, los meca-
nismos por los que el sistema visual extrae la información sobre movimiento
en las primeras etapas plantean algunos problemas. Uno de los más conocidos
es el problema de la apertura9.
El sistema visual extrae la información de movimiento local desde la imagen
retiniana a través de los campos receptivos de las neuronas que se encuentran
en el área visual primaria (V1). Sin embargo, esta información inicial –tal co-
mo sucedía con la codificación de los anteriores atributos del mundo físico–
resulta ambigua para el SV debido a que los contornos de una imagen vistos
a través de una apertura pequeña parecen moverse solamente en la dirección
perpendicular a ellos. La primera idea referida al problema de la apertura se le
adjudica a Pleikart Stumpf en 1911 (Todorovic, 1996), aunque será recién en
1935 que Hans Wallach describa apropiadamente el problema (Wuerger, Sha-
pley y Rubin, 1996). Cualquier vector de movimiento se puede descomponer
–desde el punto de vista físico– en dos vectores ortogonales: uno paralelo a la
orientación del contorno en movimiento y el otro perpendicular a éste (figura
1.28). La suma vectorial de estos dos vectores permite obtener un nuevo vec-
tor que, desde el punto de vista físico, señala la dirección y la velocidad del
movimiento: los dos componentes principales que debemos tener en cuenta
para comprender la percepción del movimiento.
(9)En inglés, The Aperture Problem.
© FUOC • PID_00153742 68 Sistemas sensoriales y motores
Figura 1.28
Representación esquemática de lo que señala un detector de movimiento en el área visual primaria (V1) de la cortezavisual. El vector global del movimiento se puede descomponer en dos vectores ortogonales de menor módulo. Eldetector de movimiento local sólo es capaz de detectar el vector perpendicular a la orientación del contorno.
El que un detector de movimiento “observe” el mundo a través de su pequeña
“ventana” implica que el movimiento local de cualquier contorno resulte am-
biguo (Hildreth, 1983). El detector sólo será capaz de codificar la información
de uno de los dos vectores componentes del movimiento: el perpendicular a
la orientación del contorno (figura 1.28) y, por consiguiente, diferentes movi-
mientos –desde el punto de vista físico– resultan idénticos para la “mirada”
de los detectores y, además, se introducen variaciones en la medida de las pro-
piedades más básicas del movimiento (por ejemplo, de la velocidad).
El problema de la apertura
La ambigüedad intrínseca a la detección del movimiento local que implica el problemade la apertura puede ser comprobada fácilmente por medio de la experiencia que se re-presenta mediante los dos paneles de la figura 1.29. La figura muestra lo que veríamosde dos movimientos muy diferentes de un objeto (un lápiz) a través de una pequeñaapertura. Tanto cuando el objeto se mueve hacia la derecha, como cuando se mueve ha-cia abajo, veríamos exactamente el mismo movimiento a través de la apertura. Resultaevidente, por tanto, que un mismo movimiento local (el que se ve en las aperturas de lasfiguras) puede corresponder a distintos movimientos globales del objeto. En este sentido,se considera que las señales locales de movimiento contienen información ambigua.
Figura 1.29. Ambigüedad de las señales locales de movimiento
a) El lápiz se mueve hacia la derecha, mientras que a través de la apertura sólo se observa elmovimiento en la dirección perpendicular a él.b) El lápiz se mueve hacia abajo mientras en la apertura se observa el mismo movimiento que en a.Es decir, en la dirección perpendicular a su orientación.
© FUOC • PID_00153742 69 Sistemas sensoriales y motores
El patrón de movimiento (movimiento global) se construye a partir de una
serie de reglas que el sistema visual utiliza para computar la señal global de
velocidad a partir de las señales ambiguas provenientes del movimiento local
de la imagen. De manera análoga, al detectar movimiento en profundidad
(expansión/contracción) se integran –presumiblemente en el área que deno-
minamos MST– las señales locales de movimiento de los bordes del objeto.
Sin embargo, es en el nivel del área medio temporal (MT) donde tiene lugar el
primer proceso de integración de las señales locales para detectar movimien-
to global en el plano frontal. En principio, la evidencia empírica señala que
existen células específicamente sintonizadas a diferentes rangos de velocidad
(Orban, 1984). Dichas células serían las encargadas de trasmitir la información
sobre la velocidad del estímulo a una segunda área (MT) donde se integrarían
todas las informaciones.
La segunda fase del análisis de la información sobre movimiento parece co-
menzar con las neuronas ubicadas en el área medio temporal (MT) que reci-
ben directamente muchas de las salidas de las neuronas de V1. Al igual que
sucede en V1, casi la totalidad de las neuronas del área MT responden al mo-
vimiento y están sintonizadas a una dirección. Sin embargo, a diferencia de
lo que sucede en las neuronas de V1, los campos receptivos de estas neuronas
son más grandes, lo cual reafirma la idea de que es aquí donde se integra la
información proveniente de V1.
En definitiva, es evidente que el propósito del sistema visual no es el
de computar movimiento local, sino el de crear una representación útil
para manejarnos en el entorno, ya que el tipo de objetos al que nos
enfrentamos a diario son grandes estructuras a las que el sistema visual
debe asignar movimiento.
Por tanto, podemos decir que las neuronas de MT responden al movi-
miento per se, ya sea que la señal provenga de cambios en la luminan-
cia, en el color o incluso en la textura. Sus salidas son proyectadas a
distintas áreas del cerebro que contribuyen en la detección de aspectos
fundamentales para la percepción del movimiento, como son la codifi-
cación de la expansión y la rotación (Tanaka y Saito, 1989), o el control
de los movimientos oculares (Schall, 2000).
Tamaños de los camposreceptivos
Los campos receptivos de lasneuronas del área MT podríanoscilar entre los 6 y los 10 gra-dos visuales, mientras que loscampos en V1 se estima queno sobrepasan el medio grado(Braddick y Qian, 2001).
Ahora bien, ¿qué sucede entonces si tenemos una lesión en el área MT? Apa-
rece nuevamente la pérdida específica de un atributo visual: el movimiento. El
paciente con akinetopsia sólo es capaz de percibir objetos cuando éstos están
quietos, hecho que determina, por ejemplo, que los objetos aparezcan de re-
pente en su campo visual (cuando se quedan quietos) en diferentes posiciones,
dado que mientras se mueven dejan de ser percibidos. De hecho, la visión de
un paciente con akinetopsia es como la de una película muy vieja donde hay
saltos enormes entre fotograma y fotograma. Al igual que sucede con la acro-
matopsia, en este tipo de síndromes sólo se afecta la visión del movimiento.
Akinetopsia
Síndrome neuropsicológicoque determina que un pacien-te no puede ver movimiento.
© FUOC • PID_00153742 70 Sistemas sensoriales y motores
Por tanto el paciente continúa percibiendo el color y, por ejemplo, puede leer
sin problemas. Esto es lo que hace que habitualmente este tipo de pacientes
puedan no presentarse a consulta, puesto que no asocian sus síntomas a un
trastorno neuropsicológico, sino más bien a trastornos psíquicos.
Ejemplo de akinetopsia
Imaginaos que de repente comenzáis a percibir que las cosas aparecen sin más (cuandoquedan quietas) o que no sabéis cuándo dejar de servir café o té, dado que no podéis ver aque altura de la taza ha llegado el líquido. Este tipo de síntomas eran los que describía lapaciente LM (Zhil, von Cramon y Mai, 1983) a la que se diagnosticó una lesión bilateralen el área V5. El caso de la paciente LM nos muestra claramente cómo el cerebro es capazde analizar de manera independiente diferentes atributos del mundo visual.
1.3.2. Procesamiento top-down y bottom-up: intercomunicación
entre áreas
Los psicólogos de la percepción han propuesto la existencia de por lo
menos dos tipos de procesamiento en la información sensorial. Al pro-
ceso que comienza con los datos sensoriales y va hasta la construcción
de un precepto se le denomina procesamiento bottom-up sobre la base
de que abajo (bottom) están los sensores y arriba las ideas, los perceptos
(entendiendo como tales la actividad cortical de mayor nivel de inte-
gración). Por otro lado, describen también el proceso que fluye en ma-
nera inversa y que, por tanto, partiría de una idea o concepto para así
contribuir a la formación del precepto.
A la hora de entender estos dos tipos de procesamiento, es importante tener
en cuenta que consideramos que en toda percepción entran en juego ambos
tipos de procesamiento de manera paralela. Por un lado, asumimos que toda
percepción (es necesario aquí hacer la distinción con las alucinaciones) se de-
sencadena por la presencia de un estímulo que provoca la activación de los
fotorreceptores (los datos sensoriales) y toda la cadena de acontecimientos que
hemos intentado describir a lo largo de este apartado. Sin embargo, al mismo
tiempo es verdad que, aun así, la mayoría de las veces esta información debe
corresponder de alguna manera con las expectativas o las ideas generales que
tenemos de lo que podemos percibir en un momento y lugar determinado.
Ejemplo de procesamiento bottom-up
Un buen ejemplo de la confluencia de los procesos bottom-up en toda percepción noslo provee la figura 1.30. Si no habéis ha visto nunca dicha figura, puede ser que en unprimer momento no distingáis ninguna forma concreta, sino solamente un conjunto demanchas. Sin embargo, si agregamos una idea o un concepto como por ejemplo “perrodálmata olfateando hojas” es posible que la percepción de la figura cambie drásticamen-te y ahora siempre que veáis esta figura veréis el dálmata. Éste es un buen ejemplo decómo los procesamientos bottom-up pueden no ser suficientes para generar un preceptodefinido que muchas veces necesita de cierto agregado de información que proviene deun concepto que se tiene o se agrega (como en este caso).
© FUOC • PID_00153742 71 Sistemas sensoriales y motores
Figura 1.30
Si no encontráis ninguna figura definida en la imagen después deunos segundos, intentad localizar un perro dálmata olfateando hojas.
Estos tipos de procesamiento que se definen aparentemente alejados del pro-
cesamiento neuronal que venimos siguiendo a lo largo de este apartado tienen
también su representación en las interconexiones que presentan las diferentes
áreas del cerebro y los intercambios de información que ocurren permanente-
mente entre ellas. Sabemos en la actualidad que la relación V1/V2/V3/V5 no es
en absoluto de tipo unidireccional y estrictamente jerárquica, sino que dichas
áreas se intercomunican y se influyen recíprocamente y que, además, dicha
influencia difiere según el atributo procesado. Por ejemplo, la investigación
ha puesto de manifiesto que el producto del procesamiento del movimiento
de V5 –la más especializada de las cuatro– emprende viaje de retorno hasta las
células que, en V1, son sensibles a la orientación y a la dirección, las cuales
conectan a su vez con V3 y V5 (y con V2, por supuesto). Las vías de retorno de
V5 a V1 son, sin duda, funcionalmente relevantes, ya que pueden propiciar
la localización precisa del movimiento en el espacio: una vez elaborada la in-
formación de movimiento en V5, es necesario ubicar dicho movimiento en el
espacio, algo que V5 por sí sola no puede hacer, dado que su mapa topográfi-
co es muy pobre. Entonces, dado que en V1 (y en V2) la retinotopía es más
precisa, el movimiento procesado por V5 puede “situarse” en el espacio visual
mediante dichas interconexiones.
1.3.3. Ilusiones visuales: ventanas al funcionamiento del sistema
visual
Las ilusiones visuales son una herramienta muy importante para el entendi-
miento del funcionamiento del sistema visual, ya que de alguna manera estas
diferencias sistemáticas entre las propiedades físicas de los estímulos y lo que
percibimos configuran auténticas ventanas privilegiadas para observar el fun-
cionamiento visual.
Lectura recomanada
Maiche, A.; Munnar, E.; Vi-laró, A. y Renner, A. (2006).Ilusiones visuales: otra formade adaptación al medio. Info-cop online. Disponible en lí-nea.
© FUOC • PID_00153742 72 Sistemas sensoriales y motores
Desde esta concepción, pensamos que las ilusiones visuales no son errores
del sistema visual, sino soluciones de compromiso donde una solución a un
problema suficientemente buena como para garantizar nuestra supervivencia
puede tener el coste colateral de producir ciertos desajustes de menor impor-
tancia (Maiche et al., 2006). De alguna manera, nos permiten vislumbrar los
mecanismos que están en juego, una mirada a los hilos que revelan la acción
del titiritero que mueve la marioneta.
Partimos de la base entonces de que las ilusiones visuales están permanente-
mente presentes en nuestra vida cotidiana. Un buen ejemplo de esto puede
apreciarse en la figura 1.31 (tomada de Rock, 1985). En dicha figura, podemos
encontrar varias de las ilusiones visuales más clásicas aunque quizá lo inte-
resante sea justamente que las creencias perceptivas que se derivan de ellas
(podéis ver el pie de la figura siguiente) no coinciden con las conclusiones a
las que llegaría de manera razonada alguien que se hallara en la habitación.
En definitiva, se aprecia que estas ilusiones no nos engañan en relación con
nuestra interacción con el entorno, sino que más bien nos permiten un cono-
cimiento más adecuado con el objetivo de dirigir nuestra conducta.
Figura 1.31
En esta figura se pueden detectar algunas de las ilusiones visuales más conocidas. El perro más cercano a la chimenea parecemás grande que el otro (ilusión de Ponzo). La línea que marca la parte superior de la pared de la derecha es la continuaciónde la recta que marca la parte inferior de la pared de la izquierda; sin embargo, visualmente no parece ser así (ilusión dePoggendorff). El lado inferior de la alfombra, el más cercano al observador, tiene la misma longitud que la línea que marca laparte inferior de la pared del fondo (la de la chimenea); no obstante, la apariencia visual no lleva a esa consecuencia (ilusión deMüller-Lyer, ilusión de Ponzo). Si os queréis entretener, podéis hallar unas cuantas más.
Todo indica que, para el sistema visual, lo importante no es exactamente la
realidad física, sino una descripción del mundo que facilite la interacción del
sujeto con él.
© FUOC • PID_00153742 73 Sistemas sensoriales y motores
Desde esta concepción, los sistemas sensoriales y, en particular, todo
el entramado de centros neuronales que conforman la visión, realizan
operaciones de transformación, de análisis, de síntesis y de activación de
conocimientos, que son operaciones de tratamiento de la información
que determinan la percepción. En este sentido, las ilusiones visuales
pueden considerarse consecuencias derivadas de dichas operaciones de
transformación.
Algunas de estas ideas ya fueron planteadas en la primera mitad del siglo XX
por Egon Brunswick (1903-1955) en el marco del denominado funcionalismo
probabilístico. Brunswick ya indicaba que la similitud entre estímulo distal y
el percepto es mayor que el parecido entre el estímulo proximal y el percepto.
De alguna manera, nuestro procesamiento visual está orientado a reconstruir
la información contenida en el estímulo proximal con el objetivo de obtener
la mayor fidelidad con el estímulo distal.
Estos conceptos son centrales para entender la definición clásica de ilusión,
dado que una ilusión supone una diferencia significativa entre el estímulo
distal y el percepto, que es en definitiva el que nos instala en nuestro entorno.
Sin embargo, nuestra concepción indica que un buen número de ilusiones no
deben considerarse estrictamente ilusiones, en tanto que no provienen de una
diferencia entre el estímulo distal y el percepto, sino que son el producto de
un desfase entre el estímulo proximal y el percepto, lo que resulta, hasta cierto
punto, adaptativo puesto que también existe un desfase necesariamente entre
el estímulo distal y el proximal, como veíamos anteriormente.
En definitiva, podríamos asumir que las ilusiones, más que engaños,
son mecanismos para desmontar ciertos engaños.
Ilusiones visuales y de pensamiento
Un claro ejemplo de esto puede apreciarse en una ilusión recientemente descubierta porShapiro y colaboradores (2004) que se conoce con el nombre de asincronía inducida. Éstay otras ilusiones con sus explicaciones pueden experimentarse directamente en la páginaweb “Ilusiones visuales y de pensamiento”.
En la mayoría de ellas, podremos comprobar que el percepto final (en muchos casosilusorio con respecto a la realidad física) se relaciona directamente con la informaciónmás relevante para el sistema, es decir, con aquella que garantiza la adaptación al medio.
En definitiva, y para seguir con nuestra analogía inicial, la ilusión surge
a partir de la transformación que “sufre” el estímulo proximal para dar
cabida a la información que resulta verdaderamente necesaria para guiar
la conducta del sujeto. En este sentido, las ilusiones –lejos de represen-
tar engaños– no son más que una consecuencia necesaria –y en cierta
medida, una suerte– de nuestra gran capacidad de adaptación al medio.
Lectura complementaria
Si queréis ampliar la infor-mación sobre las ilusiones vi-suales, podéis leer la obra si-guiente:A.�Maiche;�E.�Munnar;�A.Vilaro�y�A.�Renner�(2006).Ilusiones visuales: otra formade adaptación al medio. Info-cop online. Disponible en lí-nea.
© FUOC • PID_00153742 74 Sistemas sensoriales y motores
1.4. Percepción activa
En general, cuando se explica la visión con fines pedagógicos se plantea la
situación de un ojo que no se mueve captando una única imagen estática. Pero
pensemos un momento qué es lo que ocurre realmente:
• Por un lado, es muy difícil que la cabeza esté completamente quieta mien-
tras observamos algo y, sin embargo, no vemos las imágenes borrosas co-
mo cuando sacamos una foto con la cámara en movimiento. Esto implica
que los ojos se mueven constantemente compensando los movimientos
de la cabeza y estabilizando la imagen captada por las retinas. Una ma-
nera sencilla de comprobar esto es tomar un libro que estemos leyendo
y moverlo lateralmente: veremos que la imagen se vuelve borrosa y sere-
mos incapaces de leer. Sin embargo, si dejamos el libro quieto y movemos
la cabeza aproximadamente a la misma velocidad la imagen permanecerá
nítida y podremos leer sin mayores problemas. Esta estabilización de la
imagen visual se debe a la acción del reflejo vestíbulo-ocular.
• Por otro lado, en la exploración habitual del mundo, sin que seamos cons-
cientes en general, nuestros ojos saltan de un punto al otro de la escena
con movimientos rápidos denominados sacadas. Nuestro único acceso al
mundo (visual) es la imagen que éste proyecta sobre nuestras retinas y ésta
cambia cada vez que los ojos se mueven de un punto de fijación a otro.
¿Por qué no percibimos que todo se mueve? Un sencillo experimento per-
mite apreciar la significación de esto: fijad la vista en algún punto en la
escena visual delante de vosotros y presionad lateralmente y con delica-
deza uno de los globos oculares (como indica la figura 1.40). ¿Qué sucede?
Seguramente veréis que el mundo percibido “salta” con el movimiento
aplicado al ojo por el dedo.
Los dos ejemplos anteriores nos introducen en las complejidades de los movi-
mientos oculares y su control.
1.4.1. Movimientos oculares
A los movimientos oculares se aplican todos los principios generales de orga-
nización motora vistos en los subapartados correspondientes, pero el interés
de tratarlos aquí es para enfatizar el carácter sensorio-motor de la percepción
visual. Este carácter activo de la percepción, con las particularidades de cada
caso, puede extenderse a todas las modalidades sensoriales (O’Regan y Noe,
2001). Los movimientos del ojo son importantes porque sólo disponemos de
una alta agudeza visual en la fóvea, la pequeña región circular en la retina
central donde se empaquetan densamente los conos. Los movimientos del ojo
dirigen la fóvea hacia puntos de interés en el campo visual (un proceso deno-
minado foveación).
Figura�1.40Colocad el dedo como muestra la figura y
presionad intermitentemente hasta percibir queel mundo visual “se mueve”.
© FUOC • PID_00153742 75 Sistemas sensoriales y motores
El psicólogo y fisiólogo ruso Alfred Yarbus demostró que los movimientos del
ojo revelan mucho sobre las estrategias usadas por los sujetos para examinar
una escena. Yarbus estudió el patrón de los movimientos del ojo mientras que
los sujetos examinaban una variedad de objetos y de escenas. La figura 1.41.
muestra el recorrido de la mirada de un sujeto mientras mira un cuadro de
la reina Nefertiti. Las líneas finas, rectas que representan los movimientos rá-
pidos, balísticos (balístico significa que no hay retroalimentación mientras el
movimiento se ejecuta) del ojo (sacadas) usados para alinear las fóveas con
partes particulares de la escena; los puntos más densos a lo largo de estas líneas
representan los puntos de fijación donde el observador se detuvo brevemente
por un período variable de tiempo para adquirir la información visual (prác-
ticamente no hay percepción visual durante el tiempo que dura una sacada)
debido al mecanismo denominado enmascaramiento o supresión sacádica.
Figura 1.41. Recorrido de la mirada mientras un sujeto explora visualmente uncuadro de la reina Nefertititi
Adaptado de Yarbus (1967).
Enmascaramiento
El enmascaramiento o supresión sacádica es el fenómeno de la percepción visual carac-terizado por el bloqueo selectivo del procesamiento visual durante los movimientos delojo de tal manera que ni el movimiento del ojo (y el borroneo consecuente de la ima-gen) ni la discontinuidad en la percepción visual son detectados por el observador. Elfenómeno fue descrito por Erdmann y Regate en 1898 cuando notaron que durante susexperimentos los observadores nunca podían ver el movimiento de sus propios ojos. Estopuede ser observado con el sencillo experimento de mirar en un espejo, dirigiendo lamirada de un ojo al otro. Nunca veréis el movimiento de vuestros ojos, mientras que unobservador externo lo vería claramente. Éste es un mecanismo cortical desencadenadopor el mismo comando que produce el movimiento ocular y cuyo efecto puede verseclaramente ya en la corteza visual primaria como una clara disminución de las señalesdebidas a estimulaciones retinianas al inicio de la sacada (Vallines y Greenlee, 2006).
Los resultados obtenidos por Yarbus muestran que la visión es un pro-
ceso activo en el que los movimientos del ojo cambian de punto de fija-
ción varias veces por segundo seleccionando características interesantes
de la escena.
© FUOC • PID_00153742 76 Sistemas sensoriales y motores
El sistema de músculos externos del ojo son seis que funcionan como pares
antagónicos:
• rectos superior e inferior, que mueven el ojo hacia arriba y hacia abajo;
• rectos medial y lateral, que lo mueven hacia los lados, y
• los oblicuos superior e inferior, que lo giran sobre su eje anteroposterior.
La inervación de estos músculos está dada por los pares craneanos IV o nervio
troclear (nervio patético), que inerva al oblicuo superior, el VI o nervio abdu-
cens (nervio motor ocular externo), que inerva al recto lateral, y el III o ner-
vio oculomotor (nervio motor ocular común), que inerva al resto. Por el par
III también llegan fibras que inervan el músculo que eleva el párpado y otras
que producen la constricción del iris componiendo una tríada de mecanismos
preparatorios para la visión cercana.
Cada uno de estos músculos tiene sus neuronas motoras en los núcleos
de origen de los nervios pero la determinación de un movimiento par-
ticular no se hace mediante comandos particulares enviados a cada uno
de los músculos, sino a través de circuitos que organizan los programas
motores concentrados en dos centros de la mirada ubicados en la for-
mación reticular: el�centro�pontino�de�la�mirada�horizontal y el cen-
tro�mesencefálico�de�la�mirada�vertical. Todo movimiento de los ojos
se define por la acción combinada de ambos centros.
Tipos de movimientos oculares
Hay cuatro tipos básicos de movimientos oculares, cada uno de ellos contro-
lado por un sistema neural diferente:
1) Los�movimientos�sacádicos son movimientos súbitos y rápidos que ocu-
rren cuando la mirada cambia de un punto de fijación a otro. Duran 45 ms o
menos y tienen como finalidad colocar nuevos puntos de interés de la escena
visual en la fóvea. Son los movimientos que hacemos cuando leemos o cuan-
do exploramos una escena visual. Se pueden realizar voluntariamente pero en
general son inconscientes y están gobernadas por características de la escena
y por el interés del sujeto, como lo muestran los experimentos de Yarbus.
El control motor de las sacadas implica determinar el punto de interés en el
campo visual al que el ojo va a dirigirse y transformar esas coordenadas visua-
les en un valor de amplitud y dirección para el movimiento del ojo. El movi-
miento, a su vez, debe estar especificado en un apropiado patrón de activación
de cada uno de los centros de la mirada. Dos estructuras que proyectan sobre
los centros de la mirada son las responsables de realizar esta operación: el co-
lículo superior, ya mencionado en la sección de vías, y el campo frontal del
ojo, área cortical ubicada inmediatamente anterior al área premotora. Ambas
estructuras poseen un mapa motor topográfico y neuronas que responden a
Ved también
Los músculos intrínsecos setratan en el subapartado 1.1.2de este módulo: el iris, quecontrola el diámetro pupilar, yel músculo ciliar, que controlala curvatura del cristalino.
© FUOC • PID_00153742 77 Sistemas sensoriales y motores
estímulos en zonas particulares del campo visual. Es decir, hay un mapa mo-
tor y un mapa sensorial puestos en correspondencia que provoca que cuando
aparezca un estímulo en un lugar particular del espacio sensorial se produzca
una sacada hacia el punto del espacio donde dicho evento ha ocurrido.
El campo frontal del ojo proyecta indirectamente pasando por el colículo y
directamente sobre los centros de la mirada. Ambas estructuras tienen roles
parcialmente superpuestos que provocan que lesiones en una de ellas puedan
ser compensados por la otra, pero también roles exclusivos. Por ejemplo, para
la exploración sistemática del campo visual es imprescindible el campo frontal
y para la realización de sacadas reflejas de muy corta latencia se requiere de
la indemnidad del colículo.
Aparte de producir la foveación de los elementos de interés, los movimientos
oculares también contribuyen, junto a movimientos vibratorios de muy baja
amplitud y micro sacadas, a evitar la adaptación que ocurre en la vía visual si
la mirada se fija en un solo punto por períodos prolongados. Este fenómeno de
adaptación se debe en parte a la adaptación en el nivel de los fotorreceptores
y otras células retinianas pero también tiene componentes centrales.
2) Los�movimientos�de�seguimiento�voluntarios se producen cuando segui-
mos el movimiento de un objeto a través del campo visual. Tienen la finalidad
de mantener la proyección del objeto en movimiento en la fóvea. Salvo en
sujetos muy entrenados, es necesaria la presencia de un objeto en movimien-
to en el campo visual para poder realizar este tipo de movimiento ocular. Si
bien intervienen los centros de la mirada para organizar el patrón muscular, el
control superior es diferente al de las sacadas. Si bien no se conocen los deta-
lles, el cerebelo parece estar involucrado y la entrada sensorial necesaria para
la tarea proviene de la corteza estriada y extraestriada, en particular de áreas
occipito-parietales vinculadas a la percepción del movimiento.
3) Los�movimientos�de�vergencia tienen la finalidad de ubicar la proyección
de un objeto en zonas correspondientes de ambas retinas. Para fijar en un pun-
to cercano ambos ojos deben rotar hacia adentro, es decir, realizar movimien-
tos de convergencia; en cambio, para fijar en un objeto lejano deben rotar ha-
cia afuera, es decir, hacer movimientos de divergencia. Estos movimientos son
importantes en la percepción de la profundidad. Cuando se hacen coincidir
en las retinas puntos de la escena que se encuentran a una distancia dada, los
objetos más cercanos y más alejados se perciben duplicados. Para comprobar
esto, podéis fijar la mirada en un dedo frente a vosotros a unos 40 cm y luego,
sin cambiar el punto de fijación, colocar un dedo de la otra mano más cerca y
más lejos que aquél prestando atención a lo que sucede con la imagen visual
del segundo dedo. Veréis que en ambos casos la imagen está duplicada debi-
do a la falta de correspondencia en vuestras imágenes retinianas. Los objetos
© FUOC • PID_00153742 78 Sistemas sensoriales y motores
más cercanos proyectan por fuera del punto que está siendo fijado y los más
lejanos, por dentro. Esta información será usada por el sistema para construir
la percepción de profundidad.
Las estructuras y vías responsables de mediar los movimientos de vergencia no
se conocen bien pero parecen incluir varias áreas extraestriadas del lóbulo oc-
cipital. Para realizar el movimiento, es necesario integrar la información sobre
la localización de la imagen generada por el objeto de interés en cada retina.
Esto ocurre en el nivel cortical, donde se integra por primera vez la informa-
ción de los dos ojos. El comando apropiado para hacer divergir o converger los
ojos se basa fundamentalmente en la información sobre el grado de disparidad
entre ambas retinas y se envía vía neuronas motoras superiores de la corteza
occipital hacia centros de “vergencia” en el tronco cerebral.
4) Los�movimientos�vestíbulo-oculares estabilizan los ojos en relación con
el mundo externo compensando los movimientos de la cabeza. Estas respues-
tas reflejas evitan que las imágenes visuales “se deslicen” en la superficie de
la retina cuando varía la posición de la cabeza. La acción de los movimientos
vestíbulo-oculares puede apreciarse fijando un objeto y moviendo la cabeza de
lado a lado; los ojos compensan automáticamente el movimiento de la cabe-
za, moviendo los ojos la misma distancia pero en la dirección opuesta mante-
niendo la imagen del objeto en el mismo lugar en la retina. El sistema vestibu-
lar, mediante información proveniente de los canales semicirculares, detecta
movimientos breves y transitorios en la posición de la cabeza y produce mo-
vimientos rápidos correctivos del ojo en la dirección opuesta. Esta respuesta
se denomina reflejo vestíbulo ocular y, junto con los reflejos vestíbulo cervi-
cal y vestíbulo espinal, controlan la postura respecto al campo gravitacional y
estabilizan la mirada respecto a los movimientos del cuerpo y la cabeza.
En todos los movimientos oculares está implícito un mecanismo que se pone
en evidencia con el simple experimento de mover el globo ocular, planteado
en la figura 1.40 del subapartado 1.4. Hay una diferencia crucial entre mover
el ojo mediante los procedimientos normales señalados anteriormente o mo-
verlo mediante fuerzas externas, como, por ejemplo, empujándolo con un de-
do. La diferencia está dada por un sistema que anticipa el cambio perceptivo
que ocurrirá como consecuencia del movimiento del ojo y lo compensa. La
señal que aporta la información anticipatoria que es función del movimiento
planeado se denomina descarga�corolaria. Como consecuencia de la acción
de esta señal, no percibimos que la imagen salte cuando hacemos una sacada
a pesar de que cambia radicalmente la parte del campo visual que proyecta
sobre la fóvea y sí salte cuando movemos pasivamente el ojo con el dedo. En
este último caso no hay señal corolaria.
© FUOC • PID_00153742 79 Sistemas sensoriales y motores
1.4.2. Visión activa
Frente a la metáfora de la cámara fotográfica que capta el mundo pasivamen-
te, se contrapone la concepción, que esperamos que haya quedado suficien-
temente expuesta a partir del recorrido de este apartado, de una percepción
visual constructiva, dinámica y activa. Hemos visto que gran parte de la in-
formación necesaria para darle sentido al flujo de datos visuales proviene de
estructuras centrales.
La captura de información visual no se hace tomando una “instantá-
nea” del mundo frente a nosotros, sino mediante un proceso de explo-
ración activo del campo visual guiado por nuestras necesidades cogni-
tivas (entendido en un sentido muy general) de cada momento, como
lo muestran los experimentos de Yarbus. Es un proceso que ocurre en
el tiempo y, por lo tanto, supone que el sistema debe generar una estra-
tegia perceptiva ligada a la conducta motora e integrar el conjunto de
imágenes sucesivas captadas en el proceso de exploración.
Hemos querido terminar este apartado sobre la percepción visual con estas
consideraciones, ya que si bien muchos experimentos perceptivos se realizan
con la cabeza del sujeto inmóvil y mientras el sujeto mira un punto fijo en
el monitor del ordenador, debemos tener presente la compleja naturaleza del
sistema visual que produce nuestra percepción del mundo. Ya sea como inves-
tigadores o como psicólogos clínicos, es importante que tengamos presente el
conjunto de estructuras que deben funcionar adecuadamente y en coordina-
ción para que se produzca la percepción visual.
© FUOC • PID_00153742 80 Sistemas sensoriales y motores
2. Audición y sistema vestibular
Todos los sistemas sensoriales de nuestro organismo necesitan estímulos para
poder procesarlos y, de este modo, obtener algún tipo de información. En el
caso del sistema auditivo, los estímulos que se procesan son los sonidos.
Podemos definir los sonidos como ondas que se propagan a través del
aire como consecuencia de la vibración que producen los objetos cuan-
do vibran. Por experiencia propia, sabemos que no todos los sonidos
son iguales, y esto se debe a que los sonidos tienen tres dimensiones
perceptivas diferentes: tono, volumen y timbre.
El tono viene determinado por la frecuencia de la vibración de la onda y
se puede medir en hercios (Hz); el volumen podría definirse como la in-
tensidad con la que percibimos un sonido, y el timbre nos proporciona
información sobre la complejidad o naturaleza de un sonido concreto,
por ejemplo, el ladrido de un perro o la bocina de un coche.
Figura 2.1. Correspondencia entre las dimensiones físicas de la ondasonora y las dimensiones perceptuales
Dimensión física Dimensión perceptiva
Agudo o alto Frecuencia Tono
Grave o bajo
AltoIntensidad/amplitud Volumen
Bajo
SimpleComplejidad Timbre
Complejo
Un aspecto muy importante que hemos de tener en cuenta es que el oído es
un órgano analítico, es decir, cuando nos encontramos ante dos ondas cuyas
frecuencias son diferentes, percibimos cada una de ellas de manera indepen-
diente y no como un único tono.
2.1. Anatomía del oído
Anatómicamente, el oído humano está conformado por tres partes:
Resumen
Los sonidos son ondas que sepropagan a través del aire ytienen tres dimensiones per-ceptivas diferentes, tono, vo-lumen y timbre, que se corres-ponden con tres dimensionesfísicas de la onda sonora, lafrecuencia, intensidad y com-plejidad.
© FUOC • PID_00153742 81 Sistemas sensoriales y motores
1)�Oído�externo. Constituido por el pabellón auricular, la concha y el con-
ducto auditivo. La función principal de esta parte del oído es recoger la energía
sonora y dirigirla hacia el tímpano o membrana timpánica a través del canal
auditivo.
2)�Oído�medio. Se encuentra justo detrás de la membrana timpánica y está
conformado por el martillo, yunque y estribo, también conocidos como hue-
secillos del oído medio. El martillo está conectado a la membrana timpánica
y, cuando ésta vibra por la llegada de un sonido, provoca que toda la cadena
de huesecillos se ponga en movimiento hasta que el estribo, que es el que se
encuentra ubicado más cerca del oído interno, presione una membrana situa-
da detrás de la ventana oval y las vibraciones se transmitan a la cóclea, que
es la estructura que se encuentra ubicada en el oído interno y que contiene
los receptores auditivos.
3)�Oído�interno. Como hemos mencionado anteriormente, en el oído interno
se ubica la cóclea10, estructura cuya forma es parecida a la de un caracol y
se encuentra llena de fluido. La cóclea está dividida en tres partes: la rampa
vestibular, la rampa media y la rampa timpánica y, además, contiene al órgano
de�Corti, que es el órgano receptor.
Figura 2.2. Anatomía del órgano auditivo
El órgano de Corti está formado por la membrana basilar, las células ciliadas,
que son los receptores auditivos, y la membrana tectorial. Las células ciliadas
están clavadas a la membrana basilar por las células de Deiter. Los cilios de
estas células receptoras pasan a través de la membrana reticular y muchos de
ellos se unen a la membrana tectorial. Cuando llega una onda sonora, lo que
ocurre es que ésta mueve a la membrana basilar con relación a la membrana
tectorial y los cilios de las células ciliadas se doblan, lo que genera potenciales
receptores.
(10)El nombre cóclea proviene delgriego kokhlos y significa ‘caracolde tierra’.
© FUOC • PID_00153742 82 Sistemas sensoriales y motores
Figura 2.3. Sistema auditivo y vestibular (adaptado de Bear y col., 2008)
Figura 2.4. Sección transversal de la cóclea donde puede observarse el órgano deCorti
Un aspecto muy importante que hemos de tener en cuenta es que, para que
la membrana basilar pueda moverse cuando llega un sonido, es necesario que
la cóclea no sea una estructura cerrada, es decir, necesita tener otra apertura
que permita que el fluido coclear se desplace hacia delante y hacia atrás. Esta
segunda ventana recibe el nombre de ventana redonda. Por lo tanto, cuando
llega un sonido y produce movimiento en la cadena de huesecillos, el estribo,
que es el último de éstos, presiona la membrana oval e introduce las ondas
sonoras en la cóclea. La llegada de estas ondas a la cóclea origina que la mem-
© FUOC • PID_00153742 83 Sistemas sensoriales y motores
brana basilar se mueva hacia delante y hacia atrás, lo que genera un cambio
de presión en el líquido coclear. Este cambio de presión llega a la ventana re-
donda, que se moverá en sentido contrario a la ventana oval, es decir, si ésta
se mueve hacia dentro, la ventana redonda se moverá hacia fuera y viceversa.
Figura 2.5. Componentes del órgano de Corti
El órgano de Corti es el órgano que se encuentra localizado en la cóclea
y es el que contiene las células receptoras del sistema auditivo.
2.2. La transducción
Los receptores auditivos se encuentran en la cóclea y se corresponden con las
células ciliadas. Existen dos tipos de células ciliadas, las internas y las externas,
y su función principal es hacer sinapsis con las dendritas de las neuronas bi-
polares cuyo axón conduce información hasta el cerebro.
Cuando llega una onda sonora se produce un movimiento de la membrana
basilar respecto a la membrana tectorial que provoca que los cilios de las célu-
las ciliadas se muevan y produzcan potenciales receptores. Una pregunta in-
teresante que podríamos hacernos sería: ¿cómo un movimiento en los cilios
puede originar un potencial receptor? La respuesta viene a ser la siguiente: los
cilios se disponen uno al lado de otro y en un determinado orden, es decir,
no todos los cilios tienen la misma longitud y, por lo tanto, se sitúan desde
el más corto al más largo, o viceversa, en función del lado desde el que se
mire. Los cilios adyacentes están unidos entre sí por unos filamentos elásticos
denominados unión�de�puntas. Cada unión de punta se encuentra unida al
extremo final de un cilio y en el lado lateral del cilio contiguo. Los puntos
de unión reciben el nombre de placas�de�inserción y es donde se originarán
los potenciales receptores, ya que es aquí donde se encuentra el único canal
iónico en el que puede producirse el intercambio de cationes.
© FUOC • PID_00153742 84 Sistemas sensoriales y motores
Figura 2.6. Representación de la membrana basilar (adaptado de Bear y col., 2008)
Las ondas sonoras mueven la membrana basilar respecto a la membrana
tectorial y provocan que los cilios de las células ciliadas se doblen.
Figura 2.7. Representación de cómo la onda sonora se transmite en la membranabasilar (adaptado de Bear y col., 2008)
En condiciones normales, las uniones de puntas se encuentran ligeramente
tensionadas, por lo que, cuando se produce un movimiento y los cilios se mue-
ven desde el más corto al más largo, las uniones de puntas se tensionan mucho
y originan la apertura de los canales, lo que provoca la entrada de potasio y
calcio al interior del cilio y, por tanto, una despolarización de la membrana.
Todo este proceso da como resultado que la célula ciliada libere neurotransmi-
sores que sinaptarán con las dendritas de las neuronas bipolares. Por el con-
trario, cuando el movimiento produce que los cilios se muevan desde el más
largo al más corto, las uniones de puntas se relajan y todos los canales iónicos
que puedan estar abiertos se cierran, con lo que cesa el flujo de iones, la mem-
brana se hiperpolariza y la célula ciliada deja de liberar neurotransmisores.
© FUOC • PID_00153742 85 Sistemas sensoriales y motores
Figura 2.8. Respuesta de la membrana basilar al sonido (adaptado de Bear y col.,2008)
Figura 2.9. Transducción en las células ciliadas
a) Anatomía y disposición de los cilios. b) Dos tipos de movimientos que pueden hacer los cilios, del más cortoal más largo y viceversa. c) Probabilidad que tienen los canales de abrirse en función del movimiento de loscilios.
Distintas investigaciones han mostrado que los canales iónicos situados en la
parte lateral del cilio tienen un motor de miosina que se desplaza hacia arriba
y hacia abajo por los filamentos que recorren los cilios. Cuando los canales se
abren y entra el calcio, este motor se desliza hacia abajo y reduce la tensión de
la unión de puntas. Por el contrario, cuando los canales se cierran y deja de
entrar calcio, el motor se vuelve a desplazar hacia arriba, con lo que aumenta
la tensión en la unión de las puntas.
© FUOC • PID_00153742 86 Sistemas sensoriales y motores
2.3. Vías auditivas
Las células receptoras auditivas se encuentran ubicadas en el órgano de Corti.
Por tanto, éste será el encargado de enviar la información auditiva hacia el
encéfalo a través del nervio coclear.
El tipo de neuronas cuyos axones conforman las vías aferentes de este nervio
son de tipo bipolar, cuyos cuerpos celulares se encuentran en el ganglio del
nervio coclear, también conocido como ganglio espiral, y sus axones hacen
sinapsis con las neuronas del bulbo raquídeo. Por el contrario, los axones que
constituyen las vías eferentes se originan en el complejo olivar superior, que
se corresponde con un grupo de núcleos ubicados en el bulbo, y sinaptan di-
rectamente con las células ciliadas. Este último grupo de axones conforma el
fascículo olivococlear.
Figura 2.10. Inervación de las células ciliadas por las neuronas del ganglio espiral(adaptado de Bear y col., 2008)
Parece ser que las sustancias neurotransmisoras implicadas en las sinapsis afe-
rentes se corresponden con un aminoácido excitatorio como el glutamato o
el aspartato; por el contrario, la sustancia implicada en las sinapsis eferentes
es la acetilcolina, cuyo efecto es inhibitorio.
2.3.1. Descripción de la vía auditiva central y la corteza auditiva
Los axones aferentes del nervio coclear hacen sinapsis con neuronas que se
encuentran ubicadas en el bulbo. Pero ¿cómo llega la información desde el
bulbo hasta la corteza auditiva?
Nervio coclear
El nervio coclear es una par-te del nervio vestibulococlear,también denominado octavopar craneal.
© FUOC • PID_00153742 87 Sistemas sensoriales y motores
Los axones aferentes que sinaptan en el bulbo lo hacen exactamente en los
núcleos cocleares. La mayoría de las neuronas que conforman estos núcleos
envían axones al complejo olivar superior, que se encuentra localizado en el
mismo bulbo. Del complejo olivar superior, un fascículo de fibras, denomina-
do lemnisco lateral, proyecta hacia el colículo interior, estructura ubicada en
el mesencéfalo, y de aquí, la información se proyecta hacia el núcleo genicula-
do medial del tálamo. Finalmente, las neuronas del tálamo envían sus axones
hacia la corteza auditiva localizada en el lóbulo temporal.
Figura 2.11. Esquema de las vías del sistema auditivo
© FUOC • PID_00153742 88 Sistemas sensoriales y motores
Cada hemisferio cerebral recibe información auditiva de los dos oídos
pero, sobre todo, del oído contralateral.
Un aspecto importante que hay que tener en cuenta es que las diferentes partes
de la membrana basilar están representadas en la corteza auditiva. De este
modo, el extremo más basal de la membrana basilar está representado en la
zona medial del córtex auditivo, y el extremo apical en la zona lateral. La
membrana basilar responde de manera diferente ante sonidos con distintas
frecuencias sonoras; por este motivo, se dice que la relación entre la corteza y
la membrana basilar se considera una representación tonotópica.
Figura 2.12. Representación de la corteza auditiva en el cerebro humano (adaptado de Bear ycol., 2008)
Respecto al córtex auditivo, hemos de diferenciar la corteza auditiva primaria,
localizada en el interior de la cisura lateral, y las áreas de asociación: la región
del cinturón y la región del paracinturón, respectivamente. La región del cin-
turón rodea la corteza auditiva primaria y recibe información de ésta y de las
regiones dorsal y medial del núcleo geniculado medial del tálamo. La región
del paracinturón recibe información de la región del cinturón y también de
las regiones del núcleo geniculado medial del tálamo.
© FUOC • PID_00153742 89 Sistemas sensoriales y motores
Figura 2.13. Encéfalo de un primate
Plano lateral del encéfalo de un primate, en el que puede observarse la corteza auditiva primaria y las áreas deasociación del cinturón y paracinturón.
Al igual que ocurre con la corteza visual, la corteza auditiva se divide en dos
corrientes, la ventral, que termina en la región del paracinturón de la corteza
temporal anterior, y que se encarga de analizar los sonidos complejos, y la
corriente dorsal, que finaliza en la corteza parietal posterior y está implicada
en la localización de los sonidos.
Figura 2.14. Organización de la corteza auditiva (adaptado de Purves y col., 2008)
Cuando el canal rota hacia la izquierda, la endolinfa se retrasa y modifica la forma de los cilios (adaptado deBear y col., 2008)
© FUOC • PID_00153742 90 Sistemas sensoriales y motores
En el córtex auditivo podemos diferenciar la corteza auditiva primaria y
las áreas de asociación del cinturón y paracinturón. Asimismo, podemos
diferenciar la corriente ventral, encargada de analizar sonidos comple-
jos, y la corriente dorsal, implicada en localizar los sonidos.
2.4. Codificación de los sonidos
En este subapartado vamos a ver cómo se lleva a cabo la codificación de las tres
dimensiones que caracterizan a los sonidos: el tono, el volumen y el timbre.
2.4.1. Codificación del tono
El tono es la propiedad que viene determinada por la frecuencia de la vibración
de la onda, y la cóclea es la estructura encargada de captar dicha vibración. En
función de la intensidad de la vibración, la cóclea puede detectar frecuencias
altas o medias y frecuencias bajas. Según el tipo de la frecuencia, su codifica-
ción será de tipo espacial, en el caso de las frecuencias altas y medias, o de tipo
temporal, cuando las frecuencias sean bajas.
Los estímulos acústicos de diferentes frecuencias provocan que la membrana
basilar se deforme más o menos en distintas regiones a lo largo de ésta. Así
pues, frecuencias altas provocan que la membrana basilar se deforme mucho
en su extremo más basal, es decir, el más cercano al estribo y, por tanto, estas
frecuencias serán codificadas por un conjunto de neuronas en concreto. En
cuanto a las frecuencias bajas, su codificación no es espacial, sino temporal, es
decir, que este tipo de frecuencias son detectadas por neuronas que descargan
en sincronía con los movimientos del extremo apical de la membrana basilar.
Por tanto, en función de las neuronas que se activen, sus axones, que forman
parte de la vía aferente del nervio coclear, llevarán la información al cerebro
sobre la presencia de diferentes sonidos con frecuencias determinadas.
Las frecuencias altas o medias se codifican de manera espacial, mientras
que las frecuencias bajas lo hacen de modo temporal.
2.4.2. Codificación del volumen
Parece ser que los axones del nervio coclear informan al cerebro del volumen
que tiene un estímulo en función de su tasa de descarga. Así, vibraciones muy
intensas provocan que los cilios de las células ciliadas se flexionen mucho, lo
que da como resultado una mayor liberación de neurotransmisores y, por tan-
to, una mayor tasa de actividad de los axones del nervio coclear. Además, las
© FUOC • PID_00153742 91 Sistemas sensoriales y motores
vibraciones intensas también provocan movimientos de la membrana basilar
a lo largo de un área más grande y, por tanto, activan un número más grande
de células ciliadas.
Figura 2.15. Respuesta de la membrana basilar a diferentes intensidades de sonido
En la codificación del volumen, lo que se tiene en cuenta es la tasa de
descarga de los axones del nervio coclear y el número de células ciliadas
activadas.
2.4.3. Codificación del timbre
Normalmente, los sonidos que oímos están compuestos por una mezcla de
diferentes frecuencias, es decir, son sonidos de timbre complejo. Por ejemplo,
imaginaos que os tapan los ojos y alguien toca una determinada nota con un
piano, rápidamente podríais identificar que dicha nota ha sido producida por
un piano y no por una guitarra o una flauta. Esto ocurre porque cada instru-
mento produce un sonido con un timbre determinado que nuestro sistema
auditivo es capaz de distinguir.
Onda sonora producida por un clarinete
En la figura 2.10 podemos observar la forma de una onda sonora producida por un cla-rinete y las frecuencias individuales en las que se puede descomponer al estudiarla. Lafrecuencia fundamental se corresponde al tono de la nota detectada. Si llevamos a caboun análisis de Fourier de la onda del clarinete, podemos desglosarla en ondas simples quecomponen el sonido de este instrumento y que incluyen la frecuencia fundamental ydiferentes sobretonos que son múltiplos de esta. Hemos de tener presente que un pianoy un clarinete producirán sobretonos de diferentes intensidades.
© FUOC • PID_00153742 92 Sistemas sensoriales y motores
Figura 2.16. Forma de una onda sonora de un clarinete
La membrana basilar presenta una organización tonotópica, es decir, que di-
ferentes partes de ésta responden mejor a ciertas frecuencias sonoras. Cuando
alguien toca un piano, el sonido producido por este instrumento estimula a
la membrana basilar. Varias partes de ésta responden a las ondas simples que
componen el sonido del piano (sobretonos), esta activación genera un patrón
de respuesta en el nervio coclear que se envía posteriormente a la corteza. El
problema fundamental en la detección del timbre es que los sonidos no suelen
ser mantenidos, sino dinámicos. Cuando tocamos el piano, el comienzo de
una nota producida por este instrumento presenta un conjunto de frecuencias
que emergen y se desvanecen a los pocos milisegundos. Además, al final de
una nota nos encontramos con que determinados armónicos desaparecen an-
tes que otros. Para poder llegar a reconocer distintos sonidos, por ejemplo, el
sonido de un clarinete o de un piano, la corteza auditiva ha de examinar y
analizar una compleja sucesión de múltiples frecuencias que llegan, modifican
su amplitud y se desvanecen.
2.5. Percepción de la localización espacial del sonido
El sistema auditivo, además de poder percibir el tono, el volumen y el timbre,
tiene la capacidad de detectar si el estímulo acústico proviene del lado derecho
o el izquierdo y si se encuentra delante o detrás de nosotros. Para ello, utilizará
© FUOC • PID_00153742 93 Sistemas sensoriales y motores
diferentes mecanismos fisiológicos, entre los que se encuentran la utilización
de la diferencia de fase para las frecuencias bajas y las diferencias de intensidad
para las frecuencias altas, y el análisis del timbre respectivamente.
2.5.1. Localización del sonido mediante diferencias de fase
Las neuronas del sistema auditivo tienen la característica de responder selecti-
vamente a los diferentes tiempos de llegada de las ondas sonoras a los oídos. Es
decir, imaginemos que alguien está situado a nuestra derecha y da una palma-
da. Las ondas de esta palmada llegarán a estimular primero a las neuronas de
nuestro oído derecho, que empezarán a emitir potenciales de acción y, poste-
riormente, estimularán a las neuronas de nuestro oído izquierdo. Sólo aquellos
estímulos que son emitidos enfrente de nosotros pueden llegar a estimular a
las neuronas de los dos oídos a la vez. Al igual que con el sonido de una pal-
mada, que es preciso y momentáneo, también podemos oír y localizar sonidos
más continuos. Aquellos cuya frecuencia sea baja se producirán a través del
proceso de diferencia de fase, que hace referencia a la llegada simultánea, a
cada oído, de diferentes partes (fases) de la oscilación de la onda sonora.
2.5.2. Localización del sonido mediante el timbre
Para detectar si un estímulo auditivo se encuentra delante o detrás de noso-
tros, utilizaremos el análisis del timbre. Este proceso supone la participación
del oído externo, más concretamente, del pabellón auricular. Como se puede
comprobar, esta estructura esta conformada por diferentes pliegues y salientes;
pues bien, cuando llegan las ondas a nuestros oídos rebotan en éstos antes de
entrar en el canal auditivo. Por tanto, los sonidos que provengan de delante
de nosotros sonarán de diferente manera que los que lleguen de detrás y vi-
ceversa.
2.5.3. Localización mediante diferencias o intensidad.
Diferentes evidencias han mostrado la existencia de neuronas que son capaces
de activarse de forma diferencial en relación a los estímulos binaurales de di-
ferente intensidad en cada lado del sistema auditivo, lo cual puede contribuir
a la detección de la fuente de tonos de frecuencias altas. Las células que son
capaces de detectar diferencias binaurales en relación al volumen se encuen-
tran ubicadas en el complejo olivar superior lateral. Por otro lado las neuronas
que detectan diferencias binaurales en el tiempo o en la fase se localizan en
el complejo olivar superior medial.
2.6. Sistema vestibular
El sistema vestibular es un órgano que se encuentra ubicado en el oído interno
y sus funciones principales son:
© FUOC • PID_00153742 94 Sistemas sensoriales y motores
• mantener el equilibrio corporal tras los cambios de posición de la cabeza
en el espacio,
• orientar la cabeza y
• estabilizar la mirada.
El sistema vestibular está compuesto principalmente por los sacos vestibula-
res, el utrículo y el sáculo, y por los canales semicirculares. En cuanto a los
sacos vestibulares, podemos decir que son los encargados de informar al cere-
bro sobre la orientación de la cabeza, mientras que los canales semicirculares
informan de la rotación de ésta.
Las funciones principales del sistema vestibular son mantener el equili-
brio e informar al cerebro sobre la posición y el movimiento del cuerpo.
2.6.1. Anatomía del órgano vestibular
El sistema vestibular está compuesto básicamente por los canales semicircula-
res y dos sacos vestibulares. En cuanto a los canales semicirculares, podemos
decir que su interior está constituido por un fluido denominado endolinfa.
También tienen una parte denominada “ampolla” que se corresponde con un
ensanchamiento de éstos y es donde se localizan los receptores sensoriales. La
anatomía de estos receptores es muy parecida a la de las células ciliadas de la
cóclea, y sus cilios se encuentran sumergidos en una masa gelatinosa denomi-
nada cúpula.
© FUOC • PID_00153742 95 Sistemas sensoriales y motores
Figura 2.17. Anatomía del sistema vestibular
Los sacos vestibulares también contienen en su interior una porción de tejido
receptor. No obstante, la ubicación de éstos es diferente en cada uno de los
sacos. Así pues, en el utrículo los receptores se encuentran en el suelo y en
el sáculo se encuentran en la pared, siempre y cuando la cabeza se disponga
en posición erguida. Como en los canales semicirculares, el tejido receptor de
los sacos también dispone de células ciliadas pero, en este caso, los cilios de
éstas están sumergidos en otro fluido de consistencia gelatinosa y que, ade-
más, contiene otoconia, pequeños cristales de carbonato cálcico. La función
de estos cristales es provocar que, con su peso, la masa gelatinosa se desplace
en dirección al movimiento de la cabeza.
© FUOC • PID_00153742 96 Sistemas sensoriales y motores
Figura 2.18.
Cuando el canal rota hacia la izquierda, la endolinfa se retrasa y modifica la forma de los cilios (adaptado deBear y col., 2008)
© FUOC • PID_00153742 97 Sistemas sensoriales y motores
Figura 2.19. Representación de cómo responden las células ciliadas musculares a lainclinación de la cabeza (adaptado de Bear y col., 2008)
Tanto las células ciliadas de los canales semicirculares como la de los
dos sacos siguen el mismo patrón de funcionamiento que las células
ciliadas de la cóclea, es decir, cuando se produce un movimiento y los
cilios se doblan, abren canales iónicos y, como consecuencia, se produce
la entrada de iones de K+, lo que da como resultado una despolarización
de la membrana de los cilios.
Figura 2.20. Orientación macular (adaptado de Bear y col., 2008)
Vídeo
Ved el vídeo siguiente:
• The vestibular sistem
Traducción�de�la�locución
Escena�1
© FUOC • PID_00153742 98 Sistemas sensoriales y motores
El sistema vestibular tiene funciones motoras y sensoriales importantes que contribuyena la percepción del movimiento del propio sujeto, de la posición de la cabeza y de laorientación espacial en relación a la gravedad.
Escena�2La función del sistema vestibular se puede simplificar recordando ciertos términos bási-cos de mecánica clásica. Todos los cuerpos que se mueven en tres dimensiones tienenseis grados de libertad; tres de ellos son de traslación y los otros tres de rotación. Loscomponentes de traslación se pueden describir en términos de movimientos a lo largode los ejes X, Y y Z de la cabeza.
Escena�3Con frecuencia nos referimos a las rotaciones sobre los ejes X, Y y Z con las expresiones«ladear la cabeza», «inclinar o elevar la cabeza» y «girar la cabeza». La dirección positivade la rotación de la cabeza sigue la regla de la mano derecha–es decir, si los dedos de lamano derecha giran en la dirección de las flechas, el pulgar señala la dirección positivadel eje.
Escena�4Profundamente incrustado en el hueso temporal, el componente periférico principal delsistema vestibular es un conjunto elaborado de cámaras interconectadas–el laberinto–quetiene mucho en común con la cóclea o caracol y de hecho es su continuación.
Escena�5El laberinto se compone de dos órganos con otolitos–el utrículo y el sáculo–y tres canalessemicirculares. Las células ciliadas vestibulares, que como las células ciliadas de la cócleatraducen desplazamientos minúsculos como potenciales a receptores relevantes para laconducta, se encuentran en el utrículo y el sáculo, y en tres abultamientos en forma dejarra llamados ámpulas o ampollas situadas en las bases de los canales semicirculares allado del utrículo.
Escena�6En el utrículo y el sáculo, el epitelio sensorial, o mácula, se compone de células ciliadas ysus correspondientes células de soporte. Sobre las células ciliadas y sus estereocilios hayuna capa gelatinosa; sobre esta capa hay una estructura fibrosa, la membrana otolítica,en la que se encuentran incrustados unos cristales de carbonato de calcio que se conocencomo otoconias. Los cristales dan a los órganos con otolitos su nombre (en griego, otolitosignifica «piedra del oído»).
Escena�7Las otoconias hacen la membrana otolítica considerablemente más pesada que las estruc-turas y los fluidos que la rodean; de modo que, cuando se levanta la cabeza hacia atrás,la gravedad hace que la membrana cambie de posición con respecto al epitelio sensorial.
Escena�8El movimiento de desplazamiento resultante entre la membrana otolítica y la máculadesplaza los haces de cilios, que están incrustados en la superficie gelatinosa inferior dela membrana. Este desplazamiento de los haces de cilios genera un potencial al receptoren las células ciliadas que depende de la dirección de la elevación de la cabeza.
Escena�9El movimiento de los estereocilios hacia el kinocilio provoca la apertura de los canalesde potasio despolarizando las células ciliadas. La despolarización provoca la liberaciónde neurotransmisor y la estimulación de las fibras nerviosas vestibulares. El movimientode los estereocilios en dirección opuesta al kinocilio cierra los canales hiperpolarizandolas células ciliadas y, así, reduce la actividad nerviosa vestibular.
Escena�10También se produce un movimiento de desplazamiento entre la mácula y la membranaotolítica cuando la cabeza sufre aceleraciones lineales. El desplazamiento de los haces decilios se produce de forma transitoria en respuesta a las aceleraciones lineales y en formatónica en respuesta a la elevación o inclinación de la cabeza.
Escena�11Los haces de estereocilios están orientados respecto de los kinocilios de tal forma que,dado que el utrículo y el sáculo están a cada lado del cuerpo, hay una representacióncontinua de todas las direcciones del movimiento del cuerpo.
Escena�12El resultado es que las variaciones de polaridad de las células ciliadas que se encuentrandentro de los órganos con otolitos producen patrones de actividad de las fibras nerviosas
© FUOC • PID_00153742 99 Sistemas sensoriales y motores
vestibulares que, a nivel de población, pueden codificar sin ambigüedad la posición dela cabeza y las fuerzas que influyen en ella.
Escena�13Mientras que los órganos con otolitos se ocupan principalmente de los movimientosde traslación y de la orientación de la cabeza con respecto a la gravedad, los canalessemicirculares son sensibles a los movimientos de rotación de cabeza producidos ya seapor movimientos autoinducidos o por aceleraciones angulares de la cabeza provocadaspor fuerzas externas.
Escena�14Cada uno de los tres canales semicirculares tiene una dilatación bulbosa en su base lla-mado ámpula o ampolla, que alberga el epitelio sensorial, o cresta, que contiene las célu-las ciliadas. La estructura de los canales indica cómo detectan las aceleraciones angularesque producen los movimientos de rotación de la cabeza.
Escena�15Los haces de cilios se prolongan más allá de la cresta formando una masa gelatinosa, lacúpula, que cubre la anchura de la ámpula o ampolla formando una barrera viscosa através de la que el endolinfo no puede circular. A consecuencia de ello, los movimientosdel fluido endolinfático distorsionan la cúpula que es relativamente flexible.
Escena�16Cuando la cabeza gira en el plano de uno de los canales semicirculares, la inercia delendolinfo produce una fuerza sobre la cúpula haciendo que se distienda en la direccióncontraria al movimiento de la cabeza y provocando un desplazamiento de los haces decilios que están dentro de la cresta. En cambio, las aceleraciones lineales de la cabezaproducen fuerzas iguales a ambos lados de la cúpula, de forma que los haces de ciliosno se desplazan.
Escena�17Cada canal semicircular trabaja en sintonía con su canal homólogo situado el otro ladode la cabeza que tiene sus células ciliadas alineadas en la dirección opuesta. Hay tres paresde canales: un par de canales horizontales y el canal superior de cada lado que trabajacon el canal posterior de cada lado–ambos están en el mismo plano.
Escena�18La orientación de los canales horizontales los hace selectivamente sensibles a la rotaciónen el plano horizontal. Más exactamente, las células ciliadas del canal hacia el que girala cabeza se despolarizan, mientras que las del otro lado se hiperpolarizan.
Escena�19Por ejemplo, cuando la cabeza gira a la izquierda, se empuja la cúpula hacia el kinociliodel canal horizontal izquierdo y la tasa de estimulación de los axones relevantes del ner-vio vestibular izquierdo se incrementa. En cambio, la cúpula del canal horizontal dere-cho se aleja del kinocilio, con una reducción concomitante de la tasa de estimulación delas neuronas correspondientes. Si la cabeza gira a la derecha, el resultado es exactamenteel contrario.
Escena�20Este proceso de empuje–alejamiento funciona en los tres pares de canales; el par cuyaactividad se modula está en el plano de la rotación y el miembro del par cuya actividadse incrementa está del lado hacia el que gira la cabeza. El resultado final es un sistemaque informa sobre la rotación de la cabeza en cualquier dirección.
2.6.2. Vías vestibulares
El nervio vestibular, al igual que el coclear, constituye otra rama del octavo par
craneal. Los cuerpos de las neuronas bipolares que conforman las vías aferentes
del nervio vestibular se encuentran localizados en el ganglio vestibular y sus
axones proyectan hacia los núcleos vestibulares del bulbo, y una minoría de
estos axones también proyectan directamente hacia el cerebelo. Las neuronas
de los núcleos vestibulares del bulbo envían sus axones hacia otras regiones
como el cerebelo, la médula espinal, el tronco encefálico, los núcleos motores
oculares, el tálamo y la corteza temporal.
© FUOC • PID_00153742 100 Sistemas sensoriales y motores
Figura 2.12. Vía neural del sistema vestibular
Se ha comprobado que las proyecciones hacia la corteza temporal serían las
responsables de la sensación de vértigo, las proyecciones a regiones caudales
del tronco encefálico provocarían las nauseas y el vómito, las dirigidas hacia
los núcleos del tronco serían las que controlarían la posición erguida de la ca-
beza, y las enviadas a los núcleos motores oculares controlarían el movimiento
de los ojos cuando la cabeza realiza un movimiento repentino. Este proceso se
conoce con el nombre de reflejo vestíbulo-ocular.
© FUOC • PID_00153742 101 Sistemas sensoriales y motores
3. Sentidos químicos: gusto y olfato
3.1. El gusto
El gusto es el resultado que obtenemos de nuestro sistema gustativo cuando
una o varias substancias se encuentran disolviéndose en nuestra boca. No obs-
tante, cabe destacar que, al ingerir alimentos, el sistema olfativo también es
estimulado y, junto con el gusto, produce la sensación del sabor.
Los receptores del sistema gustativo se encuentran ubicados en diferentes re-
giones de la cavidad bucal como, por ejemplo, el paladar, la faringe, la laringe,
el esófago, la epiglotis y, principalmente y en mayor número, en la lengua.
Figura 3.1. Regiones implicadas en el sentido del gusto
3.1.1. Anatomía de los receptores gustativos
Dentro de la cavidad bucal, especialmente en la lengua, nos encontramos con
diferentes regiones o áreas que son muy sensibles a un determinado sabor. Así,
el sabor dulce es percibido con mayor sensibilidad en la punta de la lengua,
el salado a lo largo de los lados posteriores-laterales, el ácido en los lados me-
dios-laterales y las sustancias amargas en la región posterior. No obstante, hay
que tener presente que cualquier sabor puede ser detectado a lo largo de toda
la lengua, pero regiones concretas de este órgano tienen umbrales diferentes
de estimulación y esto provoca que estas regiones sean más sensibles a un sa-
bor u otro. Figura�3.2.�Regiones�de�la�lengua�en�las�quese�encuentra�una�mayor�sensibilidad�para�un
determinado�sabor
© FUOC • PID_00153742 102 Sistemas sensoriales y motores
Los sabores se perciben mediante la lengua, pero existen regiones de ésta
que cuentan con una mayor sensibilidad a la hora de detectar sabores
concretos.
Si miramos la lengua a un nivel más microscópico, podemos observar una
serie de protuberancias denominadas papilas, la mayoría de ellas rodeadas por
los botones gustativos, también conocidos como receptores del gusto. Existen
tres tipos diferentes de papilas:
1)�Papilas�fungiformes. Se encuentran localizadas principalmente en la parte
anterior de la lengua.
2)�Papilas�foliadas. Están ubicadas en la parte más lateral y posterior de la
lengua.
3)�Papilas�circunvaladas�o�caliciformes. Están localizadas en el tercio poste-
rior de la lengua.
Figura 3.3. Localización y anatomía de las papilas gustativas y los botones gustativos
En cuanto a los botones gustativos, podemos decir que están constituidos por
grupos de entre 20 y 50 células dispuestas como si fueran los gajos de una na-
ranja. De estas células emergen unos pequeños cilios que proyectan, a través
del poro gustativo, hacia la saliva que se encuentra en la lengua. Estos botones
harán sinapsis con las dendritas de neuronas sensoriales primarias, que envia-
rán la información del gusto hacia el cerebro. Es interesante mencionar que
© FUOC • PID_00153742 103 Sistemas sensoriales y motores
la vida media de los botones gustativos es relativamente corta, ya que suelen
morir a los diez días de vida, aproximadamente, debido a que estas células
están expuestas a un medio adverso como es el de las secreciones salivares, lo
que induce a su rápida degeneración, muerte y reemplazo por nuevas células,
que volverán a hacer sinapsis con las dendritas de las neuronas sensoriales que
llevan la información hasta el cerebro.
Las papilas gustativas son receptores gustativos que se encuentran dis-
tribuidos por toda la lengua y permiten percibir los sabores.
3.1.2. La transducción
En el momento en el que un estímulo gustativo entra en la boca, activa una
serie de receptores gustativos y provoca que éstos modifiquen su potencial de
membrana, lo que produce como resultado una serie de potenciales de acción.
Para poder discriminar diferentes sabores, es imprescindible que se activen
unos u otros receptores, ya que los sabores son percibidos en diferentes áreas
o regiones de la cavidad bucal.
Para que una comida nos sepa salada, la sustancia que entra en la boca debe
estar ionizada. A pesar de que el cloruro sódico (NaCl) es el mejor estímulo pa-
ra activar los receptores salados, otras sustancias que contengan, por ejemplo,
Na+, K+, Li+, Cl- (entre otras), también producirán esta sensación gustativa. Pa-
rece ser que el receptor para el salado es un canal de Na+, y cuando ingerimos
una sustancia como, por ejemplo, el NaCl-, lo que ocurre es que el catión de
Na+ se separa del de Cl- al entrar en contacto con la saliva. Por consiguiente, el
Na+ entra dentro de la célula receptora a favor de su gradiente de concentra-
ción y, como resultado, provoca la despolarización de la membrana.
Para detectar otro de los sabores, en este caso el ácido, lo que ocurre es que en
los cilios de las células receptoras se encuentran una serie de canales para el K+
que normalmente están abiertos y, por tanto, este ión puede salir libremente.
En el momento en el que una sustancia ácida entra en la boca, una serie de
iones de hidrógeno procedente de este tipo de alimentos se unen a los canales
de K+ ubicados en los cilios de las células bloqueando la salida de K+. Este
fenómeno provoca la despolarización de la membrana y, como consecuencia,
los potenciales de acción.
© FUOC • PID_00153742 104 Sistemas sensoriales y motores
En cuanto al mecanismo para detectar sustancias amargas, parece ser que el
receptor de éstas se encuentra unido a una proteína G denominada “gustdu-
cina”. Cuando una molécula amarga se une a este receptor, la gustducina acti-
va la fodiesterasa, una enzima cuya función es destruir el AMPc. Como conse-
cuencia de la disminución de este nucleótido, lo que ocurre es que los canales
de K+ se cierran y la membrana se despolariza.
Algo parecido ocurre con las sustancias dulces, debido a que sus receptores
también se encuentran unidos a la gustducina. Sin embargo, en este caso,
cuando una molécula dulce se une a este receptor, en lugar de existir una dis-
minución del AMPc, se produce un aumento de éste, cuya consecuencia es la
apertura de los canales de Ca+. Dicho fenómeno provoca que la célula empiece
a liberar sustancias neurotransmisoras.
Actualmente, se ha propuesto un quinto sabor, el unami, que se corresponde
con el gusto del glutamato monosódico (GMS). Esta sustancia suele utilizar-
se mucho en la comida asiática para potenciar el sabor de comidas como las
carnes, verduras y/o pescados. Se piensa que existe un receptor metabotrópi-
co especializado para detectar este sabor, ubicado únicamente en los botones
gustativos, que recibe el nombre de mGluR4. Parece ser que, cuando este re-
ceptor se activa, provoca el cierre de un canal de cationes, con el resultado de
una despolarización de la membrana.
En las células receptoras existen diferentes mecanismos para llevar a
cabo la transducción de cada uno de los diferentes sabores.
3.1.3. La vía gustativa
Los receptores gustativos se encuentran ubicados en diferentes partes de la bo-
ca, aunque la mayoría de ellos se localizan en la lengua. Teniendo en cuenta
esta información, nos será mucho más fácil recordar que la información gus-
tativa se transmitirá al núcleo del tracto solitario ubicado en el bulbo a través
de diferentes vías que, en este caso, son los nervios craneales VII, IX y X. Toda
aquella información procedente de la parte anterior de la lengua viajará a tra-
vés de la cuerda timpánica, una rama del séptimo par craneal, hacia el núcleo
del tracto solitario. La información derivada de la parte posterior de la lengua
lo hará a través de la rama lingual, del noveno par craneal, y la información
del paladar y la epiglotis, a través del décimo par craneal.
© FUOC • PID_00153742 105 Sistemas sensoriales y motores
Figura 3.4. Inervación de los pares craneales VII, IX y X de las diferentes partes de la lengua
Una vez que esta información llega al núcleo del tracto solitario, se proyecta
hacia el tálamo, concretamente al núcleo ventral medial posterior. Desde aquí
la información viajará a la corteza gustativa primaria, localizada en la corteza
frontal insular y opercular y, finalmente, la información será enviada a la cor-
teza gustativa secundaria, ubicada en la corteza orbitofrontal lateral caudal.
Parece ser que una parte de la información gustativa también se envía hacia
otras estructuras, como el hipotálamo lateral y la amígdala.
© FUOC • PID_00153742 106 Sistemas sensoriales y motores
Figura 2.17. Vías neurales del sentido del gusto
Figura 3.5. Resumen de las principales vías del procesamiento de la información gustativa
3.1.4. Codificación neural de los estímulos gustativos
Hoy por hoy, se han postulado dos hipótesis que intentan explicar cómo la
información de una determinada sustancia, su sabor, textura, temperatura,
etc., se codifica en el cerebro para obtener como resultado final la percepción
del gusto de dicha sustancia. Estas hipótesis son las siguientes:
© FUOC • PID_00153742 107 Sistemas sensoriales y motores
a)�Hipótesis�de�las�líneas�marcadas. Una determinada cualidad gustativa ac-
tivará mucho a una célula concreta, con lo que ésta emitirá una mayor can-
tidad de potenciales de acción, información que se transmitirá al cerebro a
través de las vías que codifiquen mejor dicha cualidad.
b)�Hipótesis�de�la�codificación�de�la�población. Esta hipótesis postula que la
codificación de un determinado gusto responde al patrón de activación de un
conjunto o población de células receptoras. Así, con una gran población de
células con diferentes patrones de respuesta, el cerebro es capaz de distinguir
entre diferentes sabores e, incluso, codificar la información relacionada con el
olor, la temperatura y la textura de los alimentos.
La codificación neural del sentido del gusto probablemente incluye po-
blaciones neurales a través de todo el sistema gustativo.
3.2. El estímulo olfativo
El sentido del olfato, junto con el del gusto, conforman los dos sentidos quí-
micos del ser humano. Este sentido nos es de gran utilidad para poder identi-
ficar y discriminar alimentos que se encuentren en buen o mal estado y, por
lo tanto, saber si son adecuados o no para consumirlos.
Si comparamos el sistema olfativo del ser humano con el de alguna especie
animal, podremos comprobar que en nuestro caso este sentido es muy limi-
tado. Nosotros no somos capaces de seguir una pista durante un gran recorri-
do, ni en las relaciones sociales reconocemos a nuestros amigos oliéndolos,
ni sabemos si nuestra pareja está receptiva para el acto sexual a través de este
sentido, sino que disponemos de otras habilidades para obtener información
de cada una de estas situaciones. No obstante, en el ser humano el sentido del
olfato tiene una particularidad: es capaz de hacernos evocar recuerdos.
Un aspecto curioso de este sentido es que, al igual que en el momento en el
que comemos alguna cosa podemos decir si es salado, dulce, amargo o agrio,
cuando olemos algo no podemos describir con una palabra concreta ese olor.
Si expresamos o pensamos, huele bien o huele mal, pero no disponemos de
etiquetas para diferenciar los olores.
3.2.1. Anatomía del órgano olfatorio
En la parte superior de la cavidad nasal, nos encontramos con el epitelio
olfatorio, espacio en el que se encuentran las células receptoras olfativas.
Olores que evocanrecuerdos
Seguro que alguna vez os hapasado que habréis olido unolor como, por ejemplo, la co-lonia que utilizaba un amigoo amiga especial en un desco-nocido que tenéis sentado jus-to al lado en el metro, el humodel tabaco que fumaba vuestroabuelo o padre, alguna pren-da de ropa de vuestro enamo-rado/a que se ha dejado envuestra casa, etc., y se os hadespertado una emoción tanintensa que sois capaces de re-cordar alguna situación ocurri-da en tiempos pasados comosi la estuvierais viviendo en esepreciso instante.
© FUOC • PID_00153742 108 Sistemas sensoriales y motores
Les células receptoras olfativas están conformadas por neuronas bipolares, con
una proyección dendrítica hacia la superficie de la mucosa olfatoria donde
proyectan sus cilios (el moco es el lugar donde las partículas olorosas se des-
componen para unirse a los receptores de los cilios de estas neuronas). A su
vez, los axones de las células receptoras atraviesan el hueso craneal a través de
la placa cribiforme y se dirigen hacia los bulbos olfativos. Aquí se establecen
las primeras sinapsis con las células mitrales, concretamente, en los gloméru-
los olfativos. Los axones de las células mitrales serán los encargados de llevar
la información al córtex.
Figura 3.6. Anatomía del órgano receptor olfativo
3.2.2. La transducción
Parece ser que el proceso de transducción de la información olfativa esta aso-
ciado a la actividad de una proteína G. Si recordamos, este tipo de proteínas
sirven de enlaces entre los receptores metabotrópicos y los canales iónicos, es
decir, cuando un neurotransmisor se une a un receptor metabotrópico activa
una proteína G, que puede abrir los canales iónicos, de manera directa o indi-
recta, al provocar la producción de un segundo mensajero. Pues bien, cuando
una molécula olorosa se une al receptor ubicado en los cilios de la célula re-
ceptora, activa una proteína G, concretamente la proteína Golf, que activa un
enzima que cataliza la síntesis de AMP cíclico y, a su vez, provoca la apertura
de los canales de Na+, lo que produce como resultado una despolarización de
la membrana de la célula olfatoria.
© FUOC • PID_00153742 109 Sistemas sensoriales y motores
El mecanismo de transducción del sistema olfativo se lleva a cabo me-
diante la activación de receptores metabotrópicos.
3.2.3. La vía olfatoria
Las células receptoras envían sus axones hacia el bulbo olfativo y justo en
esta estructura es donde establecen la primera sinapsis. No obstante, aparte
de sinaptar con las células mitrales, también pueden hacerlo con las células
empenachadas y con las células periglomerulares.
Los axones de las células mitrales y empenachadas proyectan hacia diferentes
estructuras del encéfalo, concretamente, hacia la amígdala, la corteza pirifor-
me y entorrinal. A su vez, la amígdala envía la información al hipotálamo y la
corteza piriforme envía proyecciones al hipotálamo y a la corteza orbitofron-
tal, a través del núcleo dorso medial del tálamo. Parece ser que en la corteza
orbitofrontal es donde se lleva a cabo el procesamiento de la información ol-
fativa de manera consciente. Por último, la corteza entorrinal envía la infor-
mación al hipocampo.
Figura 3.7. Conexiones que establecen las células sensoriales primarias localizadas en el bulbo olfatorio
3.2.4. Codificación de los estímulos olfatorios
Cuando hacemos referencia al sistema olfativo, nos encontramos con una li-
mitación: hasta hoy no ha sido posible determinar cuáles son los olores bási-
cos. A partir de diferentes estudios psicofísicos se han propuesto siete olores o
aromas primarios, de cuya combinación se derivarían todos los demás: etéreo,
frutal, floral, canforáceo, menta, pútrido y acre. No obstante, esta clasificación
© FUOC • PID_00153742 110 Sistemas sensoriales y motores
no acaba de ser del todo satisfactoria, debido a que no se ha podido demostrar
que exista una correspondencia entre los siete olores básicos y la respuesta fi-
siológica de las células receptoras olfatorias. Es decir, algunas células recepto-
ras responden a un único olor, mientras que otras responden hasta a quince
olores distintos, pero de manera diferente para cada uno de ellos.
Las células olfativas contienen en sus cilios un único tipo de receptor
molecular y de glomérulo olfatorio y, a pesar de que recibe información
de unas 2.000 células receptoras diferentes, todas ellas coinciden en te-
ner el mismo tipo de receptor molecular. Por tanto, hay tantos glomé-
rulos como tipos de receptores moleculares.
Este hecho ha suscitado que diferentes científicos se pregunten: ¿Cómo es po-
sible que el ser humano sea capaz de distinguir casi 10.000 olores diferentes
con un número relativamente pequeño de receptores moleculares? La hipóte-
sis que hoy en día cuenta con un mayor apoyo es la que postula que un olor
concreto se une a más de un receptor, por tanto, cada olor provoca un patrón
de actividad diferente.
Inicio de la respuesta olfativa
Parece ser que la respuesta olfativa se inicia en los receptores localizados en los cilios delas dendritas de las células receptoras, ya que se ha comprobado que si éstos se eliminan,no se produce tal respuesta. También se ha podido comprobar que en el sistema olfatoriopuede darse un proceso conocido como adaptación sensorial, que consiste en que, anteuna exposición prolongada a un mismo olor, las células receptoras empiezan a respondermenos y, por lo tanto, nuestra sensibilidad hacia este olor particular queda disminuida.
Figura�3.9Representación de la hipótesis que postula
que cada molécula olorosa se une a diferentesreceptores y produce como resultado unpatrón de actividad característico que se
corresponderá con un olor particular.
© FUOC • PID_00153742 111 Sistemas sensoriales y motores
4. El sistema somatosensorial o los sentidos corporales
Aunque todos entendemos de manera intuitiva qué es el tacto, el estudio cien-
tífico de este sentido ha mostrado la gran complejidad de este sistema senso-
rial. La Real Academia Española define el tacto, en primer lugar, como el sen-
tido corporal con el que se perciben sensaciones de contacto, presión y tem-
peratura, y, en segundo lugar, como la acción de tocar o palpar. Sin embargo,
parece necesario contemplar también la percepción del propio cuerpo, o pro-
piocepción, dentro de esta modalidad sensorial.
En este apartado hablaremos del sistema somatosensorial, es decir, del sistema
que engloba, a un tiempo, nuestra sensibilidad por contacto con el exterior de
nuestra superficie corporal, el tacto, y la sensibilidad de nuestro propio cuerpo,
o propiocepción (Jones y Lederman, 2006).
4.1. Características generales del sistema somatosensorial
A diferencia de lo que ocurre con otros sentidos, cuando analizamos el sistema
somatosensorial nos encontramos ante una función biológica que se caracte-
riza por pertenecer al cuerpo entero, en lugar de a un órgano sensorial especí-
fico, y funcionar por contacto, frente a otros sentidos que utilizan una energía
medial como la luz o las ondas de presión del aire.
La función�principal�del�sistema�somatosensorial es la de informar
de las diferentes cualidades de los contactos que se dan entre nuestro
cuerpo y el entorno o entre las diferentes partes del cuerpo. Un aspecto
muy relevante del sistema somatosensorial es el papel que desempeña
la actividad intencional del sujeto: el tacto no puede entenderse sin el
acto de tocar.
El hecho de que el tacto no pueda entenderse sin el acto de tocar dificulta
enormemente el estudio de este sistema sensorial, pero muestra la compleji-
dad biológica de los sistemas perceptivos y la estrecha relación que éstos man-
tienen con los sistemas motores.
El sistema somatosensorial engloba cuatro sentidos corporales (Kolb y Whis-
haw, 1990):
• el tacto,
• la propiocepción,
• la percepción de la temperatura y
© FUOC • PID_00153742 112 Sistemas sensoriales y motores
• el dolor.
Estos sentidos corporales, o subsistemas, trabajan de manera coordinada. Pues-
to que algunos receptores somatosensoriales participan en varios de estos sub-
sistemas, esta distinción está basada en los distintos tipos de contenidos�per-
ceptivos y no en una diferenciación anatómico-funcional estricta.
Las divisiones anatomofuncionales no se corresponden, por tanto, con
las clasificaciones en términos perceptivos.
Veremos ahora con detalle los distintos tipos de receptores sensoriales del sis-
tema somatosensorial, las vías neurales ascendentes y las áreas de la corteza
cerebral implicadas en este sistema perceptivo.
4.2. La piel, estímulos y receptores somatosensoriales
Mientras que otros sistemas sensoriales, como la visión, se caracterizan por
poseer un único órgano receptor situado en una localización particular, en el
caso del sistema somatosensorial lo que encontramos es un amplio conjunto
de receptores, de diferentes tipos, distribuidos por la superficie de la piel y
también por otras zonas del cuerpo, como los órganos internos, los músculos,
las articulaciones y los tendones.
4.2.1. La piel
La piel es el mayor órgano del cuerpo humano. Ocupa aproximadamente 2
m2 y su espesor varía entre los 0,5 mm en los párpados y los 4 mm en el
talón. En un individuo adulto se estima que sólo la piel llega a tener un peso
aproximado de 5 kg.
La función principal de la piel es la delimitación del organismo, ya que
actúa como barrera protectora que separa al organismo del medio que
lo rodea y contribuye a mantener íntegras sus estructuras.
La piel se compone de tres capas principales: la epidermis, la dermis y la
hipodermis; la primera es la más externa y la última, la más interna. Desde el
punto de vista funcional, sin embargo, se reducen a dos, epidermis y dermis,
cuando se trata de describir su funcionamiento. La piel posee también algunas
estructuras, denominadas anexos�cutáneos, que dependen de ella, como los
pelos, las uñas, las glándulas sebáceas y las sudoríparas.
Exterocepción ypropiocepción
Cuando percibimos elementosexternos a nuestro cuerpo, porejemplo, hablamos de extero-cepción, mientras que, cuandonos referimos a la percepcióndel propio cuerpo, hablamosde propiocepción. Sin embar-go, es posible utilizar la pro-piocepción para acceder a unapropiedad –externa– del ob-jeto: el esfuerzo muscular quehacemos al levantar un obje-to aporta información sobre supeso –masa.
© FUOC • PID_00153742 113 Sistemas sensoriales y motores
Representación gráfica de la piel y algunos de sus componentes
Pueden observarse algunos de los receptores somatosensoriales, como los corpúsculos de Meissner, Ruffini y Pacini, los discosde Merkel, y las terminaciones nerviosas libres
Algunas características de la piel son importantes para entender su función
como órgano táctil.
La piel es, desde un punto de vista técnico, viscoelástica, es decir, ofrece cierto
grado de resistencia a la par que sufre cierto grado de deformación al entrar
en contacto con los objetos.
Gracias a que la piel es viscoelástica, trasmite al interior parte de la energía que
recibe del medio, mientras que otra parte es absorbida y retenida, o utilizada
para que la piel retorne a su estado original. Por tanto, los estímulos exteriores
son “filtrados” por la piel, puesto que ésta atenúa, modifica o amplía su efecto
sobre los receptores neurales. Este efecto “modulador” de la piel varía según
la zona del cuerpo.
4.2.2. Los estímulos sensoriales
El sistema somatosensorial actúa principalmente por contacto directo con ob-
jetos que alcanzan al cuerpo. De manera más precisa, deberíamos decir que los
receptores de este sistema sensorial informan tanto de las diferentes formas de
resistencia de los objetos a nuestro movimiento, como de las distintas formas
de deformación generadas por el contacto con nuestra superficie corporal.
Lectura recomendada
Para una revisión de las ca-racterísticas de la piel y supapel modulador sobre la ac-tividad de los receptores so-matosensoriales, podéis con-sultar el trabajo de Chole-wiak y Collins (1991).
La piel de los dedos de lasmanos
Mientras que la aplicación defuerza sobre la piel de muchaszonas del cuerpo produce eldesplazamiento o pliegue deésta, la piel de los dedos de lasmanos es capaz de resistir a es-ta fuerza y responde con unadeformación temporal en lu-gar de con un desplazamiento.
Por tanto, son estímulos del sistema somatosensorial aquellos capaces
de producir estos efectos.
Resistencia y deformaciónde la piel
Tanto los estímulos mecánicoscomo los térmicos, químicos oeléctricos producen efectos deresistencia o de deformaciónen la piel, aunque varían de-pendiendo del tipo de energíaimplicada.
© FUOC • PID_00153742 114 Sistemas sensoriales y motores
Además, la piel responde de manera específica a cualquiera de estos estímulos
cuando su intensidad es capaz de producir un daño en los tejidos corporales.
Esta respuesta es la respuesta de dolor.
No es posible asociar de una manera unívoca la percepción conscien-
te de una modalidad específica de sensación somatosensorial con la ac-
tivación de un tipo particular de sistema fibra-receptor: los estímulos
que entran en contacto con la piel suelen activar múltiples receptores
somatosensoriales diferentes.
4.2.3. Los receptores somatosensoriales
El sistema somatosensorial cuenta con un conjunto de receptores capaces de
informar no sólo del estado de nuestra piel, sino también de la posición de
las distintas partes del cuerpo y del esfuerzo muscular que realizamos. Dada la
variedad de estímulos que actúan sobre el sistema somatosensorial, éste cuen-
ta con un conjunto muy variado de receptores. Éstos se clasifican en mecano-
rreceptores, nociceptores, termorreceptores y propioceptores.
Algunos de estos receptores están formados por las ramas terminales, no mie-
linizadas, de la neurona sensorial, por lo que se denominan terminaciones
nerviosas�libres. Tanto los nociceptores como los termorreceptores son de es-
te tipo. La mayoría de los receptores, sin embargo, muestran algún tipo de en-
capsulamiento, es decir, el terminal nervioso está rodeado por algún tipo de
estructura que modula la respuesta neuronal y determina el tipo de estímulo
al que responderá el receptor. Los mecanorreceptores son receptores encapsu-
lados.
Los mecanorreceptores son receptores sensibles a las deformaciones
mecánicas de la piel como la flexión, la presión o el estiramiento, y a
las dimensiones temporales de estas transformaciones.
Los mecanorreceptores se caracterizan por tener canales iónicos sensibles a la
deformación mecánica, ante la que son capaces de producir potenciales de
acción. No sólo están presentes en la piel, sino en todo el cuerpo humano.
Existen varios mecanorreceptores, que se han diferenciado anatomofisiológi-
camente por responder de distinta manera a las diferentes propiedades de los
estímulos mecánicos (Valbo y Johansson, 1984). Entre ellos encontramos los
corpúsculos�de�Meissner y Pacini, las terminaciones�de�Rufini, los discos
de�Merkel y los receptores�de�los�folículos�pilosos. Estos receptores se dife-
rencian entre sí en su localización, su campo receptivo, la persistencia de su
Ejemplos demecanorreceptores
Hay mecanorreceptores en ór-ganos como la vejiga y tam-bién en los vasos sanguíneos,que responden al estiramientoo la presión.
© FUOC • PID_00153742 115 Sistemas sensoriales y motores
respuesta y el margen de frecuencias al que responden. Todos ellos tienen un
umbral muy bajo de activación, es decir, que responden incluso cuando la es-
timulación es débil. Por tanto, se caracterizan por su alta sensibilidad.
Distribución de receptores en la mano
Características del campo receptivo y de la velocidad de adaptación de losmecanorreceptores
Campos receptivos de los corpúsculos de Meissner y Pacini
a) Cuando se introduce un microelectrodo en el nervio mediano del brazo, es posible registrar los potenciales de acción de un axón sensorial único y trazar el mapa de su camporeceptivo en la mano con una sonda de estimulación fna.b) Los resultados muestran que los campos receptivos pueden ser relativamente pequeños, como en los corpúsculos de Meissner, o grandes, como en los corpúsculos de Pacini.
© FUOC • PID_00153742 116 Sistemas sensoriales y motores
Características de los distintos mecanorreceptores
Tipo de meca-norreceptor
Características Localización Función
Corpúsculos�deMeissner
Receptores alargados formados poruna cápsula de tejido conectivo conuna o varias neuronas aferentes.
Principalmente piel sin pelo. Respuesta a la exploración táctil y a lapresión, de carácter dinámico.
Corpúsculos�dePacini
Una o varias neuronas aferentes, ro-deadas por una cápsula formadapor múltiples capas de tejido sepa-radas entre sí por fluido.
Tejido subcutáneo, membranas in-teróseas, tendones y vísceras.
Respuesta a la presión profunda y a lavibración, de carácter dinámico.
Discos�de�Mer-kel
Neurona aferente ramificada, unidaa un terminal semicircular formadopor un conjunto de vesículas. Estasvesículas pueden liberar péptidos ymodular así la actividad del recep-tor.
Toda la piel y alrededor de los folí-culos pilosos.
Respuesta al contacto táctil y a la pre-sión ligera, de carácter estático.
Terminacionesde�Ruffini
Receptores alargados en forma decápsulas, normalmente orientadosen paralelo a los ejes de estiramien-to de la piel.
Toda la piel, y también en los liga-mentos y tendones.
Respuesta al estiramiento de la piel ylos tejidos.
Algunos mecanorreceptores, como los corpúsculos de Meissner y los discos
de Merkel, se sitúan más cerca de la epidermis, mientras que otros, como los
corpúsculos de Pacini y Ruffini, se encuentran en los niveles más profundos
de la dermis.
Una diferencia fundamental entre los distintos tipos de mecanorreceptores la
encontramos en su velocidad�de�adaptación: algunos receptores, como los
corpúsculos de Meissner y de Pacini, responden cuando aparece un estímulo,
pero se adaptan rápido y dejan de responder; otros, como los discos de Merkel
y las terminaciones de Ruffini, se adaptan lentamente, por lo que responden
de manera continuada mientras el estímulo está presente. Esta diferencia en
la tasa de adaptación nos permite obtener información sobre las característi-
cas, tanto estáticas como dinámicas, de los estímulos: los receptores de adap-
tación rápida nos informan principalmente de los cambios en la estimulación,
mientras que los de adaptación lenta permiten obtener información sobre las
características del objeto estimular.
Los nociceptores responden cuando se produce un daño en los tejidos
en los que están insertos.
Los nociceptores son terminaciones nerviosas libres, situadas justo debajo de
la epidermis. Están repartidos por todo el cuerpo, excepto en el cerebro. Su
respuesta puede estar producida por estímulos mecánicos de presión excesiva;
térmicos, por calor o frío excesivos; o químicos, que pueden dañar los tejidos.
© FUOC • PID_00153742 117 Sistemas sensoriales y motores
Los termorreceptores son sensibles a los intercambios de calor entre el
cuerpo y el exterior.
Los termorreceptores también son terminaciones nerviosas libres situadas cer-
ca de la epidermis. Según su rango de respuesta, podemos diferenciar entre los
detectores de calor (30-45 ° C) y de frío (10-35 ° C y por encima de 45 ° C).
Estos receptores se encuentran preferentemente en la piel, aunque también
hay neuronas sensibles a la temperatura en el hipotálamo y en la médula es-
pinal que contribuyen a regular la temperatura corporal. Los termorreceptores
situados en la piel detectan principalmente cambios súbitos y variaciones de
temperatura, y se adaptan ante estímulos de larga duración.
Experimento sobre termorreceptores
Las características de los termorreceptores se pueden observar fácilmente con un peque-ño experimento. Llenamos tres recipientes con agua a diferentes temperaturas (fría, tem-plada y caliente). Introducimos una mano en agua fría y la otra en agua caliente duranteunos minutos. Mientras inicialmente la sensación del cambio de temperatura es muyacusada en ambas manos, con posterioridad se producirá la adaptación sensorial y nues-tra sensación disminuirá. En ese momento, sacamos las dos manos y las introducimos enel tercer recipiente, el de agua templada. Debido a la adaptación sensorial –a diferentestemperaturas en cada brazo– viviremos una experiencia curiosa: sentiremos calor en elbrazo que ha estado en contacto con el agua fría y frío en el brazo que ha estado encontacto con el agua caliente. Este ejemplo muestra también que la respuesta de los re-ceptores no es a la temperatura del estímulo o del ambiente per se, sino a los cambios enla temperatura de la piel.
Los propioceptores responden ante los cambios producidos por el mo-
vimiento corporal.
Los propioceptores son mecanorreceptores situados en los músculos, los ten-
dones y los ligamentos, y su actividad se relaciona con las deformaciones me-
cánicas de estos tejidos. Si los mecanorreceptores de la piel informaban de
contactos con el medio externo, los propioceptores lo hacen respecto al medio
interno. De esta manera, informan sobre la posición relativa de las diferentes
partes del cuerpo y de su movimiento. Como puede verse con mayor deta-
lle en el capítulo sobre el sistema motor, existen algunos propioceptores espe-
cializados: en la musculatura esquelética encontramos los husos�musculares,
que, situados sobre las fibras musculares, detectan su tasa de estiramiento, y
los órganos�tendinosos�de�Golgi, que se encuentran en el tendón y detectan
la fuerza muscular generada a partir de la tensión ejercida sobre el tendón.
A su vez, existen receptores en las articulaciones que responden en función
del ángulo de torsión de la articulación, y de la dirección y velocidad de los
movimientos.
© FUOC • PID_00153742 118 Sistemas sensoriales y motores
A pesar de su alto grado de especialización, el funcionamiento del siste-
ma somatosensorial ha de entenderse como la integración de los tipos
diferentes de respuesta.
Síndrome del túnel carpiano
El alto grado de integración de los tipos diferentes de respuesta puede verse claramenteen los procesos de rehabilitación perceptiva que se producen tras la realización de unaoperación para tratar patologías como, por ejemplo, el síndrome del túnel carpiano. Enestos casos, se ha observado que la reinervación de los receptores de la mano se producedesde fibras nerviosas que no necesariamente coinciden con el tipo de receptor original.Aun así, los entrenamientos sistemáticos de la función perceptiva háptica permiten queel paciente recupere parcialmente sus capacidades perceptivas táctiles (Dellon, 1981).
4.3. Las vías somatosensoriales
Los potenciales de acción generados por la activación de los receptores soma-
tosensoriales se transmiten hasta el sistema nervioso central por los axones
aferentes, que alcanzan la médula�espinal a través de las raíces�dorsales de los
nervios periféricos. Estos axones tienen su soma en los ganglios localizados
junto a la zona dorsal de la columna vertebral.
Las neuronas aferentes del sistema somatosensorial proyectan sus den-
dritas a los receptores y su axón a la médula espinal. El área inervada
por los axones aferentes de cada uno de los ganglios dorsales se deno-
mina dermatoma.
Ejemplo de neurona somatosensorial
Un corpúsculo de Pacini es una dendrita encapsulada, el cuerpo celular de la neurona se encuentra en elganglio dorsal y su axón sinapta en la médula.
Mapa de dermatomas
El mapa de dermatomas va-ría de unos individuos a otros.Además, existe cierto grado desobrelapamiento entre regio-nes próximas, por lo que el da-ño en los axones aferentes deuno de los nervios no produ-ce una pérdida total de sensa-ción en el dermatoma corres-pondiente. Aun así, la determi-nación de los límites de cadadermatoma para un sujeto da-do es útil en la evaluación neu-rológica, ya que permite deter-minar la localización de las le-siones espinales y predecir susposibles consecuencias.
© FUOC • PID_00153742 119 Sistemas sensoriales y motores
Representación gráfica de los dermatomas sensoriales de un hombre adulto
Los números y las letras indican la porción espinal que da su nombre a cada uno de los nervios (C: cervicales, T: torácicos, L:lumbares, S: sacros). La cara es inervada por el nervio trigémino.
Las neuronas aferentes del sistema somatosensorial se diferencian entre sí en
función de su grosor, aspecto que determina la velocidad de transmisión neu-
ronal. Según la velocidad de transmisión, estas fibras se han agrupado en cua-
tro clases denominadas Aα, Aβ, Aδ y C. A incluye las fibras más gruesas y con
mayor velocidad de conducción, esencialmente las fibras de los mecanorre-
ceptores. C, los axones más finos y lentos, asociados a receptores de dolor y
temperatura. La velocidad de transmisión puede variar desde más de 100 m/s
hasta menos de 1 m/s. Por tanto, el tiempo que tarda una sensación en llegar
hasta el sistema nervioso central desde los pies o las manos puede variar desde,
aproximadamente, 10 ms, hasta más de 1 s.
Características de los axones aferentes primarios
Axonesde la piel
Aα Aβ Aδ C
Axones delos múscu-los11
Grupo I Grupo II Grupo III Grupo IV
Diámetro(μ m)
13-20 6-12 1-5 0,2-1,5
Velocidad(m/s)
80-120 35-75 5-30 0,5-2
Recepto-res senso-riales
Propioceptores delmúsculo esqueléti-co.
Mecanoceptoresde la piel.
Dolor, temperatu-ra.
Temperatura, dolor,prurito.
© FUOC • PID_00153742 120 Sistemas sensoriales y motores
(11)Axones de los músculos
En general, cada tipo de receptor somatosensorial está asociado a un tipo de
fibra nerviosa, en lo que suele denominarse sistema�de�fibra-receptor.
Los axones aferentes del sistema somatosensorial transmiten información al
cerebro a través de las vías neurales somatosensoriales, que se encuentran en
la sustancia�blanca de la médula espinal. Estos axones están agrupados en
dos haces distintos según su función: un haz transmite la actividad de los
receptores implicados en el tacto y la propiocepción, y el otro, la de aquellos
implicados en las sensaciones de dolor y temperatura.
Las fibras que provienen de los receptores del tacto y la propiocepción discu-
rren por la vía�posterior-lemnisco�medial, o�vía�de�las�columnas�dorsales.
Cuando estos axones alcanzan la médula espinal, algunos de ellos se bifurcan
en ramas ascendentes y descendentes que sinaptan en algunos de los segmen-
tos espinales inmediatamente superiores o inferiores. Estas sinapsis en los seg-
mentos próximos están implicadas en el control de algunos reflejos. La ma-
yoría de los axones, sin embargo, continúan a lo largo de la médula espinal
para realizar una sinapsis en los núcleos�grácil y cuneiforme de las columnas
dorsales de la médula, en la base del tronco cerebral.
La organización de los axones en la vía posterior-lemnisco medial sigue una
organización topográfica: los axones que provienen de los miembros inferio-
res del cuerpo ocupan la parte medial de la médula (tracto grácil), mientras
que los que provienen de los miembros superiores, el tronco y el cuello ocu-
pan la parte lateral (tracto cuneiforme).
Ejemplo de fibras de tipoA
Los mecanorreceptores poseenfibras de tipo A, es decir, grue-sas y rápidas. La rápida trans-misión de su respuesta ner-viosa es una de las razones denuestra alta sensibilidad cutá-nea.
© FUOC • PID_00153742 121 Sistemas sensoriales y motores
Las neuronas que parten de los núcleos grácil y cuneiforme decusan al lado
contralateral y proyectan sus axones al núcleo�ventral�posterolateral�del�tá-
lamo, formando el tracto del lemnisco�medial.
Cambio de orientación
Los axones que forman la vía posterior-lemnisco medial también mantienen la organiza-ción topográfica, aunque cambia su orientación, de modo que los axones que transmitenla información de los miembros inferiores ocupan ahora la zona lateral, mientras que losde los miembros superiores ocupan la zona medial.
Tras una sinapsis en el tálamo, esta vía continúa hasta la corteza�somatosen-
sorial�primaria.
Citológicamente, las neuronas que forman esta vía se caracterizan por ser fi-
bras gruesas y muy mielinizadas, lo que permite que la transmisión nerviosa
sea rápida.
Representación�tridimensional�del�recorridode�la�vía�posterior-lemnisco�medial
Podéis observar cómo la vía decusa tras lasinapsis en los núcleos grácil y cuneiforme.
Las fibras que provienen de los receptores de dolor y temperatura discurren
por la vía�anterolateral. Las fibras sensoriales de este haz siguen el mismo
camino que la vía posterior-lemnisco medial pero, una vez alcanzan la médula
espinal, estas fibras ascienden a través de una región más central de la médu-
la, la sustancia�gelatinosa. Las neuronas, entonces, decusan a la otra mitad
lateral de la médula, formando el haz�espinotalámico, aunque finalmente
llegan a juntarse con la vía posterior-lemnisco medial en el lemnisco medio,
y terminan también en el núcleo ventral posterolateral del tálamo.
Citológicamente, las neuronas que forman esta vía se caracterizan por ser finas
y no mielinizadas de tipo C.
Los receptores somatosensoriales de la cara no alcanzan la médula espi-
nal, sino que envían sus axones a través del nervio�trigémino (V).
Representación�tridimensional�del�recorridode�la�vía�espinotalámica�o�ventral
Los axones de los receptores somatosensoriales de la cara penetran en el cere-
bro a la altura de la protuberancia y, tras una sinapsis en el núcleo sensorial
del nervio trigémino en el bulbo, se dirigen hacia el tálamo (núcleo ventral
posteromedial).
Esta vía mantiene la distinción entre fibras de conducción rápida y lenta que se
ha descrito para el resto del sistema somatosensorial. Estas peculiaridades en el
modo como se recoge la actividad de los receptores cutáneos y propioceptivos
son importantes en la evaluación de los daños que afectan a estas vías.
Neuropatías periféricas
Alteraciones como las neuropatías periféricas (Dyck y Thomas, 2005; Carello, Kinsella-Shaw, Amazeen y Turvey, 2006, Travieso y Lederman, 2007), a pesar de tener distintasetiologías, provocan generalmente alteraciones en la sensibilidad de la piel y/o en la per-cepción de la posición de las extremidades. Pese a la separación anatómica de los recep-tores somatosensoriales y de las vías formadas por sus axones, y aunque las alteracionessuelan darse en un segmento corporal determinado (o dermatoma), a nivel perceptivo
Vía�mecanorreceptora�del�nervio�trigémino
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vemos que la diferenciación de los distintos tipos de tacto o, incluso, entre percepcióncutánea y propiocepción, no es tan clara, de modo que estas patologías afectan a la per-cepción háptica de una forma compleja, interdependiente e integrada (Moberg, 1983;Collins, Refshauge, Todd y Gandevia, 2005).
4.4. La organización cortical del tacto
Antes de alcanzar la corteza somatosensorial, los haces de fibras aferentes so-
matosensoriales convergen en el complejo�ventral�posterior (VP) del tálamo.
Éste consta de dos núcleos diferenciados denominados medial y lateral. El nú-
cleo�ventral�posterolateral (VPL) recibe proyecciones desde el lemnisco me-
dial y la división espinotalámica, es decir, la información somestésica del cuer-
po. El núcleo�ventral�posteromedial (VPM) recibe proyecciones del lemnisco
trigeminal y, por tanto, la información somestésica de la cara.
Complejo ventral posterior del tálamo y proyecciones corticales
El área cortical que recibe la actividad de las vías periféricas somatosen-
soriales, después de la sinapsis en el tálamo, es conocido como córtex
somatosensorial.
Los haces que alcanzan el córtex somatosensorial sinaptan fundamentalmen-
te en su capa IV. La corteza somatosensorial está, a su vez, subdividida en áreas
primarias y secundarias. Las áreas�primarias son aquellas sobre las que sinap-
tan los haces que provienen del núcleo ventrobasal del tálamo. Estas áreas se
corresponden con las áreas 1 a 3 del mapa de Brodmann y se denominan áreas
SI. Las áreas�secundarias, que reciben axones de neuronas situadas en las áreas
primarias, son las áreas SII12 (40 de Brodmann) y de asociación somestésica
(5 y 7 de Brodmann) que pueden verse en la figura siguiente. Es importante
señalar que el área SI tiene proyecciones a las áreas motoras adyacentes (área
4 del mapa de Brodmann).
(12)SII es la abreviatura del córtexsomatosensorial secundario.
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La corteza somatosensorial primaria y las áreas secundarias adyacentes
4.4.1. Área somatosensorial primaria
Según se puede ver en la figura siguiente, podemos dividir el área SI en cuatro
zonas diferentes en función de las fibras somatosensoriales que envían impul-
sos a esa zona, concretamente táctiles (fibras rápidas en el área 1 y lentas en
el área 3b), propioceptivas (área 3a) y de tendones y articulaciones (área 2).
Proyecciones desde el tálamo a cada zona del área somatosensorial primaria. Se muestrantambién las áreas somatosensoriales secundarias
Además, las proyecciones de las diferentes partes del cuerpo aparecen refleja-
das en partes discretas de estas áreas, de modo que es posible establecer varios
mapas somatotópicos, o esquemas de correspondencia, entre partes del apara-
to corporal y zonas discretas de SI (Kaas, Nelson, Sur, Lin y Merzenich, 1979).
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Si reprodujéramos la superficie corporal en función del área que ocupan sus
proyecciones somatosensoriales en el córtex SI, nos encontraríamos con una
figura humana distorsionada, como la presentada en la figura, y que denomi-
namos homúnculo�sensorial.
Los mapas corticales somatosensoriales, u homúnculo sensorial, no represen-
tan el cuerpo en proporción real.
Las zonas con mayor representación cortical son aquellas partes del
cuerpo que desempeñan un papel fundamental en la discriminación
táctil y de las que se debe tener información sensorial precisa. La canti-
dad de corteza destinada a una determinada parte del cuerpo se relacio-
na con la cantidad de aferencias sensoriales que llegan de aquella zona.
Por esta razón, las áreas magnificadas en el córtex SI son aquellas que mues-
tran una mayor sensibilidad en las pruebas psicofísicas, así como una mayor
concentración de receptores cutáneos en la piel.
El homúnculo sensorial y la organización somatotópicaInvestigaciones de WilderPeinfield
El hecho de que las áreas mag-nificadas en el córtex SI sonaquellas que muestran unamayor sensibilidad en las prue-bas psicofísicas se demostrópor medio de la elicitación derespuestas subjetivas con la es-timulación eléctrica de estasáreas en las investigaciones deWilder Peinfield. Además, pa-rece estar en la base de fenó-menos como el miembro fan-tasma: la percepción subjeti-va de sensaciones en las extre-midades tras su amputación.En la actualidad, este fenóme-no se explica como resultadode los cambios que se produ-cen en los mapas somatotópi-cos del córtex somatosensorialprimario tras la amputacióndel miembro (Ramachandran yRogers-Ramachandran, 1992;2000).
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La organización cortical del sistema somatosensorial está cruzada late-
ralmente respecto al aparato corporal.
Las fibras aferentes del sistema somatosensorial realizan una decusación en
la médula espinal, pasando al lado contralateral a su entrada en ella. Así, las
áreas SI de los dos hemisferios cerebrales contienen la actividad producida en
el lado contrario del cuerpo.
Transmisión de la actividad
Dada la especialización de ciertas áreas cerebrales en la ejecución de ciertas funcionescognitivas, debemos tener en cuenta que la actividad recogida en la corteza somatosen-sorial primaria debe posteriormente transmitirse a distintas zonas de la corteza y en mu-chos casos trasladarse al otro hemisferio, ya que algunas funciones, como por ejemplo ladenominación en el reconocimiento de objetos, están lateralizadas.
Este hecho es evidente en aquellos pacientes cuyo cuerpo calloso ha sido seccionado:dado que no hay acceso al lado contralateral, el funcionamiento somatosensorial de lasdos mitades del cuerpo se independiza. Si pedimos a un paciente en estas condicionesque explore un objeto con la mano y que lo reconozca de entre un conjunto de objetos,éste podrá hacerlo con la mano izquierda pero no con la derecha, y además no podrá darel nombre del objeto. A su vez, si lo explora con la mano derecha, podrá dar el nombredel objeto, pero no podrá cogerlo con la mano izquierda.
4.4.2. Áreas somatosensoriales secundarias
El procesamiento somatosensorial, al igual que ocurría para el resto de los sis-
temas perceptivos, no acaba en las proyecciones que alcanzan la corteza so-
matosensorial primaria.
El análisis de las propiedades complejas, tanto del propio cuerpo, como
de los objetos en contacto con él, necesita de la integración de la acti-
vidad de múltiples receptores, de diferente tipo, y en distintas localiza-
ciones, en la forma de una dinámica de integración espaciotemporal.
En este proceso de integración participan muchas más áreas de la cor-
teza cerebral.
Estos procesos complejos de integración los encontramos ya en el córtex�so-
matosensorial�secundario (SII) y en otras áreas como la corteza�parietal�pos-
terior (CPP) o la ínsula. La complejidad en aumento de estos procesos co-
mienza con la localización espaciotemporal de la estimulación y la detección
de movimiento y velocidad, que es el trabajo de las zonas primarias del córtex
somatosensorial. Posteriormente, estas áreas SI y SII proyectan hacia la corte-
za parietal posterior (CPP), donde las respuestas somatosensoriales se integran
con otros tipos de información sensorial. Dichas áreas poseen un papel capital
en el control del movimiento guiado sensorialmente. Concretamente, el área
5 integra información somatosensorial con información propioceptiva, mien-
Hemiplejía
Los daños en la corteza SI –y,de manera complementaria,los cambios que se producenen ella ante la ausencia de ac-tividad resultante de la ampu-tación de un miembro– tienensu efecto en el lado contrariodel cuerpo. Éste es el caso detrastornos como la hemiple-jía o los trastornos somesté-sicos relacionados con el sín-drome de heminegligencia, enlos que las alteraciones de tipoháptico aparecen lateralizadasen segmentos corporales de laparte contralateral a la lesión.
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tras que el área 7 integra la información somatosensorial con la información
visual. Se ha demostrado que el área CPP está implicada en el control del mo-
vimiento guiado sensorialmente, tanto táctil como visualmente.
4.5. Cualidades y psicofísica del tacto
¿Cómo podemos evaluar las capacidades sensitivas del sistema sensorial en el
nivel periférico, en la superficie corporal? Por un lado, estas capacidades son
evaluables por medio de varias técnicas fisiológicas (evaluación del grosor de
la piel, de las características y densidad de los receptores, velocidad de conduc-
ción, etc.), lo que ha dado lugar al conocimiento que poseemos acerca de los
diferentes tipos de receptores. Sin embargo, también es posible, y muy intere-
sante, un análisis en el nivel conductual por medio de pruebas�psicofísicas.
Este análisis nos permite conocer cuál es la capacidad sensorial en diferentes
partes de la piel. Para poder estimar la sensibilidad de la piel, utilizamos medi-
das de agudeza�espacial, como la prueba de umbral de dos puntos (Weinstein,
1969) o pruebas de sensibilidad a la presión, a la temperatura, a la vibración,
etc. (Sherrick y Cholewiak, 1986).
La prueba del umbral�de�dos�puntos es una prueba psicofísica que con-
siste en determinar la distancia mínima que debe haber entre dos pun-
tos que entran en contacto con la piel simultáneamente para que ambos
se distingan como puntos diferentes. El aparato utilizado para realizar
esta prueba se denomina aestesiómetro.
El resultado más interesante obtenido con esta prueba es que la distancia mí-
nima necesaria para que los dos puntos sean distinguibles varía en las distintas
zonas de la superficie corporal, y mantiene una relación directa con el área de
proyección cortical de dicha zona en el córtex somatosensorial primario.
Realización de la pruebadel umbral de dos puntos
Para realizar la prueba del um-bral de dos puntos adecuada-mente, hay que alternar ensa-yos en los que se toca un solopunto de la piel con ensayosen los que se tocan dos pun-tos simultáneamente, a la parque se varía la distancia entreestos últimos. En cada ensayoel sujeto nos dirá si ha percibi-do un único punto de contac-to o dos.
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Distancia mínima (o umbral) de discriminación de dos puntos para distintas zonas del cuerpo
Ejemplo
En la yema de los dedos podemos distinguir como dos puntos diferentes dos vástagosseparados por menos de 5 mm, mientras que en la espalda sería necesaria una distanciade más de 35 mm entre ambos vástagos para que puedan ser discriminados.
Una manera sencilla de explorar estas diferencias consiste en sujetar dos bolígrafos, unojunto al otro, y apoyarlos sobre la piel en diferentes partes del cuerpo mientras mante-nemos los ojos cerrados. En las yemas de los dedos seremos capaces de percibir los dospuntos de contacto, mientras que en otros lugares, como el brazo, tendremos la impre-sión de que nos toca un único objeto.
Junto al umbral de dos puntos, el siguiente umbral más ampliamente utilizado
en la evaluación psicofísica de la sensibilidad táctil es el umbral de presión.
El umbral�de�presión se determina mediante el establecimiento de la
intensidad mínima de presión que es detectada en una determinada
zona de la piel.
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El aparato utilizado para realizar la prueba del umbral de presión son los lla-
mados monofilamentos�de�Weinstein. Éstos son unos filamentos de Nylon
de diferentes diámetros que permiten controlar el nivel de presión ejercida.
Para determinar el valor umbral, se van presentando los diferentes monofila-
mentos de manera consecutiva, siguiendo por tanto el método�de�límites pa-
ra cálculo de umbrales de la psicofísica. Los valores medios que se han encon-
trado, mediante este procedimiento experimental, en el análisis de las manos
se describen en esta tabla.
Umbrales de presión medios de la mano para hombres y mujeres (en gramos)
Hombre Mujer
Yema�de�los�dedos 0,055 0,019
Palma 0,158 0,032
Las tareas psicofísicas que permiten la evaluación del tacto se han extendido
también al análisis del sistema propioceptivo. En este caso el objetivo es eva-
luar nuestra capacidad para la detección del movimiento de nuestros miem-
bros. Según Lillo (1993), los hallazgos más importantes en este campo pueden
resumirse en cinco principios. Éstos son:
1) La detección del movimiento requiere menos desplazamiento que la detec-
ción de su dirección.
2) El incremento de la velocidad de desplazamiento facilita su detección.
3) Las articulaciones más próximas al eje corporal tienen umbrales de detec-
ción del movimiento más pequeños (bajos) que las más alejadas.
4) Si estos valores se calculan para el desplazamiento del segmento más alejado
de la extremidad, los valores de umbral se invierten.
5) Si en lugar de estimar el movimiento del miembro se estima el cambio en
la longitud de los músculos antagonistas de la articulación, se encuentra que
la variación relativa de longitud necesaria para la detección de movimiento es
la misma para las distintas articulaciones.
La lectura general de estos resultados sugiere que el funcionamiento ci-
nestésico no hace referencia a un espacio exterior absoluto, sino que se
basa en el espacio corporal. Así, parece que la percepción del movimien-
to reside en la detección de cambios pertenecientes exclusivamente a la
dinámica de estados internos del organismo.
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4.6. La percepción háptica
En el plano perceptivo, es fundamental tener en cuenta que la mayor
parte de la actividad del tacto requiere la implicación de los sistemas
cutáneo y propioceptivo y, además, se produce en un contexto de pal-
pación o actividad�intencional de tocar.
Conforme avanzamos desde el ámbito de la psicofísica hacia el análisis de las
formas más complejas del tacto, como el reconocimiento de patrones tridi-
mensionales u objetos sólidos, podemos observar que el papel del acto�motor,
la exploración, va tomando una mayor relevancia en el tacto. Denominamos
este tipo de actividad integrada del tacto como sistema�háptico.
La percepción háptica de cualidades tan importantes como el peso, la forma
o el tamaño de un objeto sólo puede entenderse, por tanto, considerando la
globalidad del sistema háptico y la complejidad espacio-temporal de los patro-
nes tridimensionales de exploración. En este ámbito, los trabajos experimen-
tales ya no vinculan los rendimientos en las tareas perceptivas a la agudeza
del sistema sensorial, sino a la efectividad de los movimientos de exploración
realizados por los perceptores durante las pruebas (Loomis y Lederman, 1986;
Heller y Schiff, 1991). La descripción más extendida de dichos procedimientos
de exploración de los objetos tridimensionales ha sido realizada por Lederman
y Klatzky (1987), y muestra la utilidad de cada patrón de exploración para la
extracción de ciertos tipos de información acerca del objeto.
Procedimientos de exploración háptica
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4.6.1. El tacto dinámico
La percepción háptica depende en gran medida de la realización de movimien-
tos de exploración, es decir, que es un proceso de carácter perceptivo-motor.
¿Cuál es el modo como la información de nuestros propios movimientos, esto
es, la información propioceptiva, es capaz de informar sobre objetos externos?
La respuesta actual la encontramos en el estudio de las formas más complejas
del tacto, en el ámbito que denominamos del tacto�dinámico.
El tacto dinámico trabaja en el análisis de nuestros modos de estimar
cualidades que no son accesibles directamente, ya que son propiedades
relacionales y no cualidades primarias del objeto.
La propiedad que hemos de extraer sólo aparece cuando movemos el objeto,
y es la fuerza que utilizamos para moverlo la que nos sirve de vara de medida.
Mientras que las torsiones de los miembros del cuerpo y los movimientos del
objeto varían temporalmente y también en función de la forma de sopesar,
podemos comprobar que hay elementos (como el tensor�de�inercia) que se
mantienen constantes para ese objeto y que están presentes en todos y cada
uno de esos movimientos y torsiones. Determinando cuáles son estos elemen-
tos constantes, podemos realizar una descripción formal de la percepción háp-
tica en la que el movimiento intencional pasa a ser el elemento imprescindi-
ble en el acto perceptivo. El tacto dinámico, en la forma descrita, da acceso
a propiedades como peso, longitud, anchura, volumen, forma y orientación
de los objetos.
Trabajos de Turvey
Para entender mejor la naturaleza de las propiedades relacionales, resultan clarificadoreslos primeros trabajos psicofísicos realizados por Turvey y cols. (podéis ver Turvey, 1996,para una introducción general al tacto dinámico). En ellos se pidió a los sujetos que rea-lizaran estimaciones psicofísicas de cualidades del objeto como el tamaño. Sin embargo,los sujetos no podían explorar todo el objeto, sino que debían realizar estas estimacionesmientras sujetaban el objeto desde un punto concreto y fijo. Sorprendentemente, susresultados mostraron ajustes psicofísicos lineales y casi perfectos: las estimaciones de lossujetos se correspondían con las propiedades reales del objeto.
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Experimentos de estimación de longitud por medio del tacto dinámico
Dado que los sujetos, restringidos por la condición experimental, no habían podido acce-der “directamente” al tamaño del objeto, ¿de qué modo habían realizado la estimación?El mismo Gibson (1966) ya había señalado que, de alguna manera, el esfuerzo muscu-lar y la información de las articulaciones debían poder relacionarse con elementos de lainercia del objeto, aunque sin establecer formalmente los parámetros de esta relación.El grupo de Turvey y colaboradores consiguió desarrollar un modelo formal, posterior-mente contrastado experimentalmente en otros experimentos, que permitía afirmar quela invariante relacional que permitía extraer la información sobre el objeto es su inerciarotacional. Así, es posible afirmar que el tacto dinámico es sensible a la estimulaciónmecánica, que, a su vez, es dependiente de dimensiones geométricas como longitud yvolumen. La descripción de esta invariante puede verse en la figura siguiente.
Variables de medición de la inercia rotacional
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El tacto dinámico en el espacio tridimensional
La línea de investigación de Turvey ha mostrado que la percepción de nuestro
propio cuerpo está también afectada por la determinación de propiedades in-
variantes y relacionales. Así, las técnicas experimentales consistentes en variar
las características del tensor de inercia añadiendo pesos al objeto en posiciones
variables han mostrado que la estimación de nuestra capacidad de alcance y
del tamaño de las extremidades, es decir, nuestra imagen corporal, está guiada
por el tacto dinámico: si el peso se coloca en una posición más alejada, incre-
mentando así los valores del tensor de inercia, la estimación de la longitud del
objeto se incrementará, aunque el objeto sea el mismo, y se producirá, a su
vez, la ilusión de que la mano puede alcanzar una distancia mayor.
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Percepción del propio cuerpo por tacto dinámico
La estructura fisiológica implicada en la detección de estas características re-
side, principalmente, en los propioceptores musculares y articulares, por lo
que son éstos los responsables de la percepción del espacio tridimensional y
el movimiento. La información sobre el esfuerzo muscular dará cuenta, prin-
cipalmente, de otras características o propiedades de los objetos (por ejemplo,
su masa). Como mencionamos con anterioridad, el funcionamiento de este
subsistema es una integración de la información de deformación de la piel,
de la posición articular y, al tiempo, del esfuerzo y la situación muscular, que
es información no espacial. Su estrategia se basará en el establecimiento de
invariantes.
4.6.2. ¿Tacto para el reconocimiento y tacto para la acción?
La posibilidad de una división percepción-acción en el
sistema somatosensorial
En la actualidad, y a raíz del modelo de Goodale y Milner (Goodale y Milner,
1992; Milner y Goodale, 1995), muchos de los procesos complejos de la visión
se entienden como el resultado de una división, en la corteza visual, entre
una vía dedicada a procesar la información visual necesaria para la percepción
y otra dedicada a procesar la información visual necesaria para el control de
la acción. Respecto al sistema somatosensorial, existen ya algunas propuestas
que sugieren una distinción similar entre el tacto ligado al reconocimiento y
el tacto ligado a la acción (Dijkerman y de Haan, 2007).
En primer lugar, y en el nivel neurológico, se ha demostrado la existencia de
una vía de actividad neural que trabaja con información somatosensorial, que
va desde la corteza SI hasta la CPP, pasando por la corteza SII. Esta primera
© FUOC • PID_00153742 134 Sistemas sensoriales y motores
vía estaría relacionada con la percepción y el control de la acción motora. Los
daños en esta vía tendrían como efecto alteraciones de la praxis motora y de
aquellos aspectos del reconocimiento táctil en los que las coordenadas espa-
ciotemporales son imprescindibles. En segundo lugar, hay datos que sugieren
una segunda vía que va a la ínsula desde SII. Esta vía estaría principalmente
implicada en el reconocimiento de objetos por medio del tacto, junto a la per-
cepción consciente del nuestro propio cuerpo, la denominada imagen corpo-
ral. Los daños en esta vía producirían formas de agnosia táctil, o alteraciones
en el reconocimiento de objetos, y anosognosias, o alteraciones en el recono-
cimiento del propio cuerpo.
Sin embargo, el hecho de que el tacto trabaje necesariamente realizando ope-
raciones motoras de exploración, que son las que producen la información
somatosensorial que nos permite extraer las propiedades de los objetos, lleva
aparejada la imposibilidad práctica de que ambos sistemas trabajen de manera
modular independiente (Travieso, Aivar y Gomila, 2007).
4.7. Percepción del dolor y la temperatura
Dada la asociación anatomofisiológica entre los mecanismos de percepción del
dolor y la temperatura, describiremos en este subapartado ambos mecanismos.
4.7.1. El dolor
Podemos definir la percepción de dolor como un mecanismo de alar-
ma que detecta situaciones anormales potencialmente nocivas y, más
concretamente, capaces de producir diferentes formas de daño en los
tejidos corporales.
Los estímulos capaces de producir estos daños, que son, por tanto, detectados
por el sistema de percepción del dolor, son de varios tipos:
• Mecánicos: presión excesiva.
• Térmicos: calor y frío extremos.
• Químicos: pH excesivo, determinados iones o sustancias neuroactivas, etc.
© FUOC • PID_00153742 135 Sistemas sensoriales y motores
Los nociceptores están repartidos por todo el cuerpo, no se encuentran sólo
en la piel, sino también en los órganos, excepto en el cerebro.
Como ya señalamos en el subapartado 4.2.3 referido a los receptores soma-
tosensoriales, los nociceptores consisten, básicamente, en terminaciones ner-
viosas libres de neuronas sensoriales con el cuerpo en los ganglios de la raíz
dorsal. Estos nociceptores se pueden clasificar, según el tipo de estímulo al que
responden, en: mecánicos, térmicos, químicos y polimodales.
En el nivel fisiológico, la actuación de los nociceptores se relaciona con
la liberación de sustancias químicas en respuesta al daño o a la inflama-
ción de los tejidos. Son estas sustancias químicas las que provocan la
actividad de los nociceptores.
Mecanismos fisiológicos de la respuesta de dolor
Las fibras asociadas a los receptores de las vías somatosensoriales pue-
den ser de dos tipos: fibras Aδ y fibras C. Las fibras Aδ están asociadas
a nociceptores mecánicos, térmicos y químicos. Su activación se asocia
al dolor�primario (sensación punzante, viva, muy definida y con una
localización precisa). Las fibras C están asociadas a nociceptores poli-
modales, que son activados por distintos tipos de estímulos nocivos.
Su activación se asocia a dolor�secundario (difuso, persistente y esca-
samente localizado).
Anestesia local
El hecho de que el cerebro notenga nociceptores es una delas razones que ha permitido alos neurocirujanos llevar a ca-bo intervenciones quirúrgicasutilizando solamente aneste-sia local. Estas intervencioneshan permitido explorar las di-ferentes regiones cerebrales ysus funcionalidades esencialesmientras el paciente está cons-ciente.
Histamina
La histamina excita directa-mente a los nociceptores,mientras que otras sustancias,como las prostaglandinas, sen-sibilizan a los nociceptores,con lo que disminuye así suumbral. Además, los propiosnociceptores liberan sustanciasdurante su actividad, como elpéptido sustancia P. Esta últi-ma produce la liberación dehistamina, que, como hemosvisto, tiene una actividad exci-tadora directa sobre los noci-ceptores.
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Representación gráfica de la implementación y curso temporal de los dolores primario ysecundario
Dolor referido
Un fenómeno específico en la percepción del dolor es el llamado dolor referido. Éste con-siste en la percepción de dolor en el nivel cutáneo aun cuando éste ha sido provocadopor la activación de nociceptores en las vísceras. Este fenómeno se debe a que las fibrasde los nociceptores viscerales entran en la médula espinal por el mismo camino que lasfibras provenientes de los nociceptores cutáneos. El ejemplo clásico de este fenómenoes la angina de pecho: el paciente localiza el dolor proveniente del corazón en la partesuperior de la pared torácica izquierda y en el brazo izquierdo.
Es importante destacar que, frente a la organización somatotópica de la corteza
somatosensorial primaria, no se conoce una organización similar en lo relativo
a la percepción del dolor.
Otra característica específica del dolor es su carácter variable, tanto en térmi-
nos de intensidad y localización, como de duración. Podemos afirmar que,
ante un mismo patrón de actividad de los nociceptores, la percepción doloro-
sa varía en función de aspectos contextuales como la actividad del resto del
sistema somatosensorial y el estado cognitivo general.
La variabilidad del sistema de dolor permite unas formas de regulación inexis-
tentes en otros sistemas sensoriales. Se suele hablar de dos formas esenciales
de regulación del dolor: la regulación aferente y la regulación descendente.
© FUOC • PID_00153742 137 Sistemas sensoriales y motores
La regulación�aferente se produce por la interacción, en el nivel me-
dular, de los aferentes de los mecanorreceptores y de los nociceptores,
que resulta en la modulación de las señales dolorosas transmitidas al
cerebro.
El patrón clásico de la regulación aferente es la llamada hiperalgesia, en la
que la actividad del tacto suave provoca dolor. Esta regulación puede ocurrir
también en el sentido contrario, cuando la actividad de los mecanorreceptores
provoca una reducción del dolor. Por esta razón, el masajear la zona dolorida,
como se hace a menudo tras un golpe leve, produce una reducción de la sen-
sación de dolor.
Modulación producida por los mecanorreceptores sobre las vías de proyección del dolor
El mecanismo propuesto para la explicación de estos fenómenos es la llamada
teoría del control de puerta.
La teoría�del�control�de�puerta propone que las fibras de proyección de los
haces espinotalámicos son excitadas tanto por axones de gran diámetro pro-
venientes de los mecanorreceptores, como por axones no mielinizados y de
© FUOC • PID_00153742 138 Sistemas sensoriales y motores
menor diámetro, provenientes de los nociceptores, e inhibidos, a su vez, por
interneuronas. De esta manera, y como se muestra en la figura, la actividad de
la neurona ascendente está modulada por los mecanorreceptores junto a los
nociceptores. Puesto que, a su vez, la interneurona recibe una influencia inhi-
bitoria de las fibras no mielinizadas y una influencia excitatoria de las fibras
mielinizadas, el resultado es que la actividad de las fibras de dolor excita la vía
de proyección, mientras que una actividad concurrente de las fibras mecano-
rreceptivas consigue reducir la activación por medio de la interneurona.
Como indicábamos, la segunda vía de regulación del dolor es la llamada regu-
lación descendente.
La regulación�descendente se produce por la intervención de los cen-
tros superiores del sistema nervioso central, que modulan la respuesta
al dolor en los múltiples niveles implicados (tanto en la médula como
en el hipotálamo, la amígdala o la corteza).
Aunque se han propuesto varios centros de modulación del dolor, destaca en-
tre ellos la llamada sustancia�gris�periacueductal, que es la sustancia gris que
rodea el acueducto cerebral en el mesencéfalo. Se ha demostrado la relación
de esta localización con distintas estructuras implicadas en la modulación del
tono emocional. Ella misma, a su vez, contiene células cuyos axones sinaptan
en los llamados núcleos�del�rafe, localizados en el tronco del encéfalo. Estas
neuronas del bulbo raquídeo parecen deprimir de manera efectiva la actividad
de las proyecciones nociceptoras que provienen de las astas posteriores de la
médula espinal.
Descripción neural de la analgesia por opiáceos
4.7.2. La temperatura
Se considera que la percepción de la temperatura constituye un subsistema
independiente dentro de la organización del sistema somatosensorial.
Opiáceos
Los opiáceos endógenos, de-nominados endorfinas, y susreceptores se sitúan en mu-chas zonas del sistema nervio-so central. Sin embargo, seconcentran especialmente enla sustancia gris periacueduc-tal y los núcleos del rafe, estoes, en el sistema cerebral demodulación descendente deldolor. Así, el opio y sustanciasanálogas como la morfina, lacodeína y la heroína, son obje-to de uso adictivo por la pro-funda analgesia que provocan.De la misma manera, la nalo-xona, un bloqueador específi-co de los receptores opiáceos,es capaz de bloquear los efec-tos analgésicos de estas sus-tancias.
© FUOC • PID_00153742 139 Sistemas sensoriales y motores
La vital importancia de la temperatura depende del hecho de que todas
las células del cuerpo son sensibles a ella, ya que puede afectar a su
funcionamiento químico.
Aunque todas las neuronas son sensibles a la temperatura, no todas son ter-
morreceptores. Existen algunas neuronas que son exquisitamente sensibles a
la temperatura y pueden responder ante diferencias de sólo 0,01 ° C. Pode-
mos diferenciar estos termorreceptores en dos tipos: los detectores de calor
(responden al rango 30-45 ° C) y de frío (responden al rango 10-35 ° C y por
encima de 45 ° C). Todos ellos están localizados preferentemente en la piel.
También hay neuronas sensibles a la temperatura en el hipotálamo y en la
médula espinal que contribuyen a regular la temperatura corporal.
Formas de adaptación de los termorreceptores
Los termorreceptores en la piel detectan principalmente cambios súbi-
tos y variaciones de temperatura, y se adaptan durante los estímulos de
larga duración.
El comportamiento de los termorreceptores explica los peculiares resultados
de la experiencia con los dos recipientes de agua que sugerimos anteriormente.
Las proyecciones al sistema nervioso central, que son virtualmente idénticas
a las vías de los nociceptores, se producen por medio de fibras Aδ y C: ambas
en el caso de los receptores de frío y sólo las C para los receptores de calor.
Temperatura del cerebro
Un caso que demuestra la im-portancia de la temperatu-ra es el del cerebro, que, porsu complejidad, requiere unatemperatura más estable queotras partes del cuerpo, detal manera que es vital que semantenga alrededor de los 37°y no supere los 40,5° (Stevens,1991).
© FUOC • PID_00153742 140 Sistemas sensoriales y motores
4.8. Alteraciones del tacto: déficits sensoriales, el miembro
fantasma y las agnosias táctiles
Las alteraciones en el sistema somatosensorial, como ocurre en el caso de otros
sistemas sensoriales, pueden ser agrupadas en función de si los daños se pro-
ducen en las vías periféricas o si son alteraciones en el trabajo del sistema ner-
vioso central.
En el caso de los daños�periféricos, lo que encontramos son patologías
que se caracterizan por una alteración de la conducción nerviosa en el
nivel periférico.
Las patologías más habituales se engloban en las llamadas neuropatías�peri-
féricas, aunque también se englobarían en esta categoría otros daños locales
como el síndrome�del�túnel�carpiano. Estas patologías son el resultado de
distintos factores, como una pérdida de mielina, en el caso en la neuropatía
periférica (Travieso y Lederman, 2007), o un síndrome de presión o sección de
los nervios periféricos, como ocurre en el caso del síndrome del túnel carpiano
de la mano.
Las neuropatías periféricas y el síndrome del túnel carpiano son alte-
raciones que devienen normalmente en aumentos significativos de los
umbrales sensoriales, es decir, en una pérdida de sensibilidad.
La distribución espacial de la pérdida de sensibilidad puede ser local, es de-
cir, centrada en una zona del cuerpo, en algunos casos, o generalizada espa-
cialmente, en cuyo caso muestra una evolución distal-proximal. Además, este
aumento del umbral sensorial no afecta por igual a todas las propiedades de
los estímulos detectables clínicamente por medio de pruebas psicofísicas. Por
ejemplo, es importante señalar que, en estos casos, suelen ser menores las al-
teraciones en el sistema propioceptivo (Travieso y Lederman, 2007).
Miembros fantasma
Tras la amputación de una extremidad, los pacientes informan de que son capaces depercibir sensaciones en el miembro amputado. Pese a que la lesión se da en una extre-midad periférica, este fenómeno tiene su origen en la reorganización de los mapas corti-cales somatosensoriales tras la amputación. Aunque aún no tenemos un conocimientodetallado de las formas de reorganización cortical, parece que las áreas cerebrales en lasque proyectaban las señales provenientes del miembro amputado comienzan a recibirseñales de áreas adyacentes. Estas señales son erróneamente interpretadas, en el nivelfenomenológico, como provenientes del miembro amputado (Ramachandran y Rogers-Ramachandran, 1992; 2000). Pese a que en una mayoría de casos esta experiencia feno-menológica desaparece en un intervalo relativamente corto de tiempo, en algunos casosse mantiene por períodos de meses o años, a veces incluso teniendo asociada una sensa-ción de dolor fantasma de difícil tratamiento.
© FUOC • PID_00153742 141 Sistemas sensoriales y motores
Las alteraciones�centrales son aquellas que implican a las áreas soma-
tosensoriales de la corteza y a sus vías de conexión.
Es importante recordar la división funcional propuesta anteriormente en dos
vías separadas del tacto, una para el reconocimiento y otra para la acción. Así,
algunas alteraciones centrales, como las agnosias�táctiles y las alteraciones
de�la�imagen�corporal, estarían asociadas a alteraciones de la vía del recono-
cimiento, mientras que otras patologías, como las distorsiones�del�esquema
corporal y las apraxias, se relacionarían con lesiones de la vía reguladora de
la acción.
La agnosia táctil se define como un síndrome neuropsicológico que produce
alteraciones en el reconocimiento háptico de los objetos. Aunque en la mayor
parte de los casos estas alteraciones se vinculan a daños en la corteza parietal
derecha, su interpretación, en términos de una participación de la denomina-
da vía del reconocimiento, proviene de evidencias de pacientes con agnosia
táctil fruto de lesiones en la ínsula (Bohlhalter, Fretz y Weder, 2002). En el
caso de las alteraciones de la imagen corporal, encontramos algunos síndro-
mes diferentes, como la�anosognosia, o negación de partes del cuerpo, y el
denominado “numbsense” o síndrome�del�“cuerpo�dormido”. Estas altera-
ciones están relacionadas con la imagen corporal, pero no afectan al esquema
corporal, es decir, el trabajo sensoriomotor no está afectado. Dado que todos
estos síndromes parecen estar relacionados con la misma vía, la del reconoci-
miento (Paillard, 1999), parece posible separarla como vía independiente de
procesamiento.
Las alteraciones sensoriomotoras, denominadas apraxias, se definen como al-
teraciones en el control de las acciones, acciones que se ejecutan con objetos
cuyas propiedades sí son percibidas de manera correcta. Se suelen agrupar es-
tas alteraciones con las denominadas alteraciones del esquema corporal, que
son casos en los que los pacientes comenten errores en la localización y rea-
lización de movimientos de las extremidades y en la realización de algunos
movimientos coordinados. Como estas alteraciones se asocian a daños en la
vía parietal, se interpretan como ligadas a la vía de la acción en el sistema so-
matosensorial (Dijkerman y de Haan, 2007).
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5. El sistema motor
Desde que nos levantamos por la mañana hasta que nos acostamos por la no-
che (y en cierto grado, también durante el sueño) estamos “haciendo cosas”,
moviéndonos: caminamos, tomamos y soltamos objetos, conducimos nues-
tro coche, exploramos lo que nos rodea, tocamos instrumentos, hablamos...
Al mismo tiempo, y aunque no nos demos cuenta, respiramos, nuestro cora-
zón late, nuestro estómago se contrae y ocurren un sinfín más de procesos
en nuestros órganos internos. Todas estas acciones, incluso las más sencillas,
requieren el constante trabajo de nuestro sistema motor. Incluso cuando esta-
mos “quietos”, el sistema motor está activo, manteniéndonos de manera esta-
ble en la posición bípeda característica del ser humano y enfrentándose con-
tinuamente a la fuerza de la gravedad. ¿Cómo somos capaces de hacer todo
esto, de movernos con rapidez y precisión y de mantener el equilibrio? ¿Qué
ocurre cuando, debido a un accidente o a un trastorno, perdemos algunas de
nuestras habilidades motoras?
5.1. Características generales del sistema motor
Tres son las características básicas del sistema motor: una organización
en niveles jerárquicos, una rica interconexión entre diferentes niveles y
una estrecha relación con los sistemas sensoriales.
La organización jerárquica del sistema motor se plasma en su división en di-
ferentes niveles de control.
© FUOC • PID_00153742 143 Sistemas sensoriales y motores
Esquema con los diferentes niveles del sistema motor y su localización anatómica
El nivel superior de control corresponde a la corteza cerebral (rojo) y, más específicamente, a la corteza motora. El nivel inferiorde control corresponde a los circuitos reflejos de la médula espinal. Ambos niveles están estrechamente interconectados (flechasrojas) y reciben, a su vez, el efecto modulador de otros núcleos cerebrales, como los ganglios basales (azul oscuro) y el cerebelo(azul claro). Esta modulación se produce mediante sinapsis en núcleos subcorticales específicos tanto del tálamo (verde) comodel tronco encefálico (rosa).
Las motoneuronas de la médula espinal forman el nivel�inferior de control
motor, que regula la actividad de los músculos y que, en función de la infor-
mación sensorial, realiza rápidos ajustes a través de circuitos reflejos. Las di-
ferentes áreas de la corteza�motora y algunos centros del tronco encefálico
forman el nivel�superior de control motor, más implicado en el control de los
movimientos voluntarios y de alta precisión y en los ajustes posturales nece-
sarios para su ejecución. A su vez, existen otros centros, como el cerebelo y
los ganglios�basales que, sin ejercer un control directo sobre la contracción
muscular, modulan la actividad de los niveles superior e inferior de control,
lo que permite que nuestras acciones sean flexibles y adaptativas al medio.
Los distintos niveles de control están conectados por medio de multitud de
vías nerviosas, como las vías descendentes que transcurren por la médula. A su
vez, todos los centros motores reciben axones de diferentes áreas�sensoriales,
lo que permite la adecuación de la actividad al medio y posibilita la rápida
corrección del movimiento en caso de que sea necesario.
5.2. El músculo
Los músculos son las estructuras responsables de llevar a cabo todas nuestras
acciones. Están formados por fibras elásticas que pueden cambiar su longitud
y su tensión, por lo que funcionan como conjuntos de “muelles”.
Mediante su contracción, los músculos producen fuerza, y ésta es capaz
de producir el desplazamiento, ya sea del sistema óseo o de los tejidos
que forman cada uno de nuestros órganos.
© FUOC • PID_00153742 144 Sistemas sensoriales y motores
Los músculos que mueven nuestra estructura ósea a menudo funcionan en
pares, de modo que uno, el agonista, mueve la extremidad en una dirección
y el otro, el antagonista, la mueve en la dirección opuesta.
Los músculos pueden flexionarse mediante la contracción, desplazando así
nuestros miembros, pero también pueden extenderse o estirarse. Mientras que
la contracción está controlada por señales nerviosas, la extensión se produce
de manera mecánica, habitualmente por la contracción del músculo antago-
nista. Esto es lo que hacemos cuando realizamos ejercicios de estiramiento.
Muchos de nuestros órganos también están formados por músculos. Estos
músculos se caracterizan por su capacidad de producir un estado de contrac-
ción continua, aunque menos intensa, y por ser capaces de generar patrones
rítmicos de contracción.
5.2.1. Anatomía de las fibras musculares
No todos los músculos son iguales. En general, podemos diferenciar tres tipos
de músculos en función de sus características: músculo esquelético, músculo
cardíaco y músculo liso.
Bíceps y tríceps
El bíceps y el tríceps forman unpar antagonista que controlalos movimientos del antebra-zo: cuando el bíceps se con-trae, el tríceps se relaja, puesde otro modo no sería posibleel desplazamiento del antebra-zo.
Los músculos�esqueléticos son los que están implicados en la ejecu-
ción de acciones voluntarias, por lo que los trataremos con mayor de-
tenimiento en este apartado. Son los que permiten el desplazamiento
de aquellas partes del cuerpo que pueden moverse, que se denominan
efectores.
Por sus características anatómicas y funcionales, estos músculos se clasifican
como músculos estriados. Los músculos�cardíacos también son un tipo de
músculo estriado, pero se diferencian de los músculos esqueléticos en varios
aspectos anatómicos y funcionales, así como en que su control no es volunta-
rio. Estos músculos son los que forman el corazón. Los músculos�lisos son los
que forman la mayor parte de nuestros órganos internos; su control tampoco
es voluntario, ya que depende del sistema nervioso autónomo, y sus caracte-
rísticas anatómicas son diferentes de las del músculo estriado.
En el nivel macroscópico, los músculos�estriados�esqueléticos�se componen
de fibras intrafusales y fibras extrafusales.
Ejemplos de efectores
Algunos ejemplos de efecto-res son los brazos y las piernas;pero también el cuello, la ca-dera, la lengua o los ojos sonefectores.
© FUOC • PID_00153742 145 Sistemas sensoriales y motores
Representación de las fibras extrafusales e intrafusales del músculo
Las fibras extrafusales están inervadas por motoneuronas α. Son las responsables de la contracción del músculo. Las fibras intrafusales son paralelas a las fibras extrafusales y estánrodeadas por éstas. Están inervadas por motoneuronas γ y poseen terminales nerviosos Ia. Estas fibras responden en función de la longitud del músculo, aportando feedback sensorialacerca del estado de éste.
Las fibras intrafusales�son, en realidad, órganos sensoriales (los husos muscu-
lares) que nos permiten conocer el estado de nuestros músculos durante una
contracción. Las fibras extrafusales�son fibras musculares de un diámetro de
entre 10 y 80 μ. Están inervadas por�motoneuronas�alfa,�α, y son las que pro-
ducen la contracción del músculo.
Cada fibra muscular está inervada por una única motoneurona α. A su
vez, cada motoneurona α inerva muchas fibras musculares que están
típicamente repartidas por un área extensa del músculo. Denominamos
unidad�motora a la unidad formada por una motoneurona α y las fibras
musculares que ésta inerva.
© FUOC • PID_00153742 146 Sistemas sensoriales y motores
Representación de una unidad motora, formada por una motoneurona α y las fibras muscularesque ésta inerva
En la sección transversal se puede observar que las fibras musculares de la unidad motora están distribuidas por todo elmúsculo.
El número de fibras musculares presentes en cada unidad motora varía de unos
músculos a otros.
Esta diferencia entre las distintas unidades motoras tiene grandes consecuen-
cias para el control del movimiento: cuanto menor sea el número de fibras
musculares en una unidad motora, mayor será la precisión en el control de
la contracción y, por extensión, los movimientos resultantes podrán ser más
precisos.
A su vez, este control “distribuido” de la contracción muscular, generado por
la subdivisión del músculo en unidades motoras, permite variaciones en la
fuerza de la contracción muscular: a mayor número de unidades motoras ac-
tivadas, mayor será el grado de contracción del músculo.
Puesto que las fibras motoras inervadas por una motoneurona α están distri-
buidas por todo el músculo, la contracción resultante de la activación de una
unidad motora produce una contracción débil sobre una amplia región del
músculo, en lugar de una intensa contracción local.
Dado que la activación de las unidades motoras es un fenómeno discreto, la
contracción sostenida del músculo se obtiene mediante la activación�asin-
crónica de diferentes unidades motoras.
Número de fibrasmusculares
Los músculos pequeños suelentener pocas fibras muscularesen cada unidad motora, mien-tras que los músculos grandespueden tener varios cientos defibras musculares. Las unidadesmotoras de los músculos delojo, por ejemplo, sólo tienentres fibras musculares.
© FUOC • PID_00153742 147 Sistemas sensoriales y motores
En el nivel microscópico, las fibras musculares extrafusales están rodeadas por
una membrana denominada sarcolema, que en los extremos se fusiona con
las fibras�tendinosas, lo que permite la sujeción del músculo a la estructura
ósea. Las fibras musculares se componen, a su vez, de miofibrillas.
Estructura del músculo estriado
Podemos observar la división en fibras musculares y cómo éstas están, a su vez, formadas por miofibrillas.
Las miofibrillas están rodeadas por el retículo� sarcoplasmático, que es un
sistema complejo de túbulos y cavidades que permite la difusión de moléculas
por toda la fibra muscular.
Las miofibrillas, a su vez, se dividen en sarcómeros, que son las unida-
des funcionales básicas del proceso de contracción muscular.
Los sarcómeros están compuestos de filamentos de miosina y actina, que son
grandes moléculas proteínicas polimerizadas. Estos filamentos están organiza-
dos de manera intercalada, de tal modo que las fibras de actina se sobreponen
parcialmente sobre las fibras de miosina.
Músculos estriados
La configuración de los sarcómeros produce un patrón de bandas alternadas, claras (deactina) y oscuras (de miosina), que es el que da el nombre de estriado a este tipo demúsculo.
© FUOC • PID_00153742 148 Sistemas sensoriales y motores
Micrografía electrónica de las miofibrillas del músculo estriado, en la que se observa el patrón de bandas alternadas generado porlos filamentos de actina y miosina.
Los filamentos de miosina se caracterizan por tener unas pequeñas proyeccio-
nes laterales, denominadas puentes�cruzados, que interaccionan con los fila-
mentos de actina. Es esta interacción entre ambos tipos de fibras la que pro-
duce la contracción muscular.
Los músculos�cardíacos, como señalamos anteriormente, son también
estriados y son los que forman el corazón. Se diferencian de los múscu-
los esqueléticos en que las fibras están interconectadas entre sí forman-
do un patrón en forma de red, en lugar de ser independientes.
Esta organización anatómica permite que la activación generada por la esti-
mulación nerviosa se extienda por todo el músculo, lo que permite la contrac-
ción al unísono de todas las fibras y, por tanto, que el latido del corazón se
produzca de manera homogénea.
Los músculos�lisos están formados por fibras de un diámetro de entre
2 y 5 μ y una longitud de 50 a 200 μ.
© FUOC • PID_00153742 149 Sistemas sensoriales y motores
A diferencia de los músculos esqueléticos, los músculos lisos están controlados
por el sistema nervioso vegetativo/autónomo y responden también a factores
ambientales como la concentración de sustancias en el líquido circundante o
la presencia de hormonas. En función de sus características, podemos diferen-
ciar entre músculo liso multiunitario y músculo liso visceral.
El músculo�liso�multiunitario/multiunidad está compuesto por fibras lisas
definidas, a menudo independientes unas de otras e inervadas por una única
motoneurona.
El músculo� liso�visceral/de�una�unidad está compuesto por fibras que se
distribuyen en láminas, haces o tubos, y que están en contacto entre sí.
Esto permite que la estimulación nerviosa sobre una zona del músculo se ex-
tienda a la demás, produciendo como resultado una contracción al uníso-
no. Estos músculos suelen contraerse de manera rítmica. Están presentes, por
ejemplo, en el sistema gastrointestinal, el útero y los pequeños vasos sanguí-
neos.
5.2.2. Bases fisiológicas de la contracción muscular
En el músculo esquelético la contracción muscular se desencadena cuando las
motoneuronas α transmiten un potencial de acción. Los botones terminales
de las motoneuronas α se unen a la membrana de una fibra muscular en la
unión neuromuscular.
Ejemplo de músculo liso
El músculo liso multiunitario/multiunidad se encuentra, porejemplo, en las grandes arte-rias, los folículos pilosos o eliris del ojo.
© FUOC • PID_00153742 150 Sistemas sensoriales y motores
Unión neuromuscular
Se muestra en detalle uno de los botones terminales y sus vesículas sinápticas, que liberan acetilcolina.
Esta unión tiene lugar en zonas especializadas de la membrana de la fibra mus-
cular, denominadas placas�terminales. Cuando el potencial de acción alcanza
el botón terminal, estas motoneuronas liberan acetilcolina. La acetilcolina se
une a los receptores nicotínicos de la membrana de la fibra muscular y esto
desencadena una cascada de reacciones químicas que culmina en la contrac-
ción muscular:
• La captación de acetilcolina en los receptores postsinápticos produce la
despolarización de la fibra muscular, o potencial�de�placa�terminal, me-
diante la apertura de canales�Na+/K+.
• La despolarización se extiende por toda la fibra muscular.
• Esta despolarización activa, a su vez, la apertura de canales�de�Ca+ depen-
dientes de voltaje.
• El Ca+ presente en el retículo sarcoplasmático penetra en el citoplasma de
las miofibrillas.
© FUOC • PID_00153742 151 Sistemas sensoriales y motores
• La presencia de Ca+ en los sarcómeros permite el acoplamiento de las fibras
de actina y miosina e inicia el proceso físico de contracción.
• Los filamentos de actina se deslizan sobre los de miosina y esto reduce el
tamaño del sarcómero.
• Este proceso se produce simultáneamente en todos los sarcómeros, con
lo que se acorta así la longitud de la fibra muscular y, por extensión, del
músculo.
• Tras la contracción, el Ca+ es bombeado de forma activa desde el citoplas-
ma al retículo sarcoplasmático.
Cada potencial de acción de una motoneurona α libera suficiente neu-
rotransmisor para producir la despolarización de la membrana de la fi-
bra muscular hasta su umbral de descarga. Es decir, provoca siempre la
activación de las fibras musculares de esa unidad motora.
El incremento en la tasa de potenciales de acción produce solapamiento en
el proceso de contracción de la fibra muscular y, por tanto, una contracción
sostenida del músculo. Para incrementar la fuerza en la contracción muscular,
sin embargo, es necesaria la excitación de múltiples motoneuronas α y sus
respectivas unidades motoras.
5.2.3. Retroalimentación sensorial
Para que el control de la contracción muscular sea adecuado, los mús-
culos esqueléticos poseen también receptores�sensoriales. De este mo-
do, el sistema nervioso central cuenta con un ciclo de retroalimentación
sobre los resultados de la activación motora que permite ajustar las ca-
racterísticas de la contracción muscular.
Los receptores sensoriales presentes en los músculos son dos: los husos mus-
culares y los aparatos tendinosos de Golgi.
Deslizamiento de lasfibras de actina
El deslizamiento de las fibrasde actina es un proceso mecá-nico-químico que se producepor la atracción química entrelos filamentos de miosina y ac-tina. La estructura molecularde la actina, en forma de dosbandas entrelazadas en espiral,crea una serie de lugares alta-mente afines a las moléculasque componen los filamentosde miosina.En situación de reposo, los si-tios activos de los filamentosde actina están inhibidos pordiferentes moléculas. Sin em-bargo, cuando un potencial deacción llega a la fibra muscu-lar y produce un potencial deplaca terminal, el flujo de ionesde calcio anula el efecto inhibi-dor de las moléculas que ocul-tan los sitios activos de la acti-na, lo que permite que las ca-bezas de los puentes cruzadosde los filamentos de miosionaentren en contacto con los fila-mentos de actina.
Contracción del músculoliso
En el caso del músculo liso,el proceso de contracción esmuy similar, puesto que tam-bién implica la unión de loshaces de actina y miosina enrespuesta al flujo de iones decalcio. Sin embargo, las dife-rentes características de este ti-po de músculo provocan quela respuesta de contracción seamucho más lenta y sostenida.A su vez, predominan las unio-nes difusas entre las fibras ner-viosas y las musculares (secre-tan neurotransmisor al líqui-do circundante), en lugar deuniones directas, y existen re-ceptores tanto de tipo excita-dor como inhibidor (acetilcoli-na y noradrenalina).
© FUOC • PID_00153742 152 Sistemas sensoriales y motores
Representación del músculo y sus receptores sensoriales
Se pueden observar los husos musculares y los órganos tendinosos de Golgi, junto a sus vías aferentes (azul) y eferentes (rojo).
Los husos�musculares se encuentran dentro de las fibras intrafusales. Están
inervados por dos axones, uno sensorial (neurona�Ia) y otro motor (las mo-
toneuronas�gamma,�γ).
© FUOC • PID_00153742 153 Sistemas sensoriales y motores
Componentes del huso muscular: vías aferentes (azul) y eferentes (rojo)
La respuesta sensorial depende del estado del músculo: cuando el mús-
culo se alarga, las fibras intrafusales responden, cuando se acorta (por
ejemplo, al contraerse), dejan de responder. Por tanto, los husos mus-
culares responden en función de la longitud del músculo.
La inervación motora de los husos musculares mediante las motoneuronas γ
permite adaptar la longitud de éstos, independientemente del estado de con-
tracción del músculo. Por tanto, modula el nivel de excitabilidad de los husos
musculares en función de la situación.
Los aparatos�tendinosos�de�Golgi se encuentran en los tendones, don-
de el músculo se une a la estructura ósea. Están inervados por una úni-
ca neurona sensorial (neurona�Ib). Estos receptores responden en fun-
ción de la tensión que el músculo ejerce sobre el tendón que lo sujeta
al hueso.
Movimientos difíciles
Cuando realizamos movimien-tos difíciles, como caminar so-bre una cuerda, es fundamen-tal que seamos capaces de co-rregir rápidamente cualquiercambio en el estado del mús-culo, de modo que no perda-mos el equilibrio. En estas cir-cunstancias, la actividad delas motoneuronas γ se incre-menta, por lo que los husosmusculares son más sensiblesa cualquier cambio en la longi-tud del músculo.
© FUOC • PID_00153742 154 Sistemas sensoriales y motores
Aparato tendinoso de Golgi con sus vías aferentes (azul)
Cuanto mayor sea la fuerza de contracción del músculo, mayor será la tasa de
respuesta de las neuronas de los aparatos tendinosos de Golgi.
5.3. Movimientos reflejos
Cuando hablamos de control motor es fácil pensar únicamente en los movi-
mientos que ejecutamos de manera consciente y con control voluntario. Sin
embargo, muchas de nuestras actividades motoras se realizan de manera no
consciente y bajo el control de áreas subcorticales, como la médula espinal y
el tallo cerebral. Algunos estímulos somatosensoriales, de hecho, suscitan res-
puestas motoras rápidas, o reflejos, a través de conexiones neurales localizadas
en la médula espinal.
Veremos ahora cuáles son los reflejos fundamentales controlados por la mé-
dula espinal y su organización anatómica.
Respuesta diferencial
Cuando cambiamos la postu-ra o posición de los efectoresson los husos musculares losque muestran una respuestadiferencial. La respuesta de losaparatos tendinosos de Golgiserá mayor cuando levantamosobjetos pesados.
© FUOC • PID_00153742 155 Sistemas sensoriales y motores
5.3.1. Estructura anatómica de la médula espinal
La médula�espinal es una estructura larga y cónica, que se encuentra
en el interior de la columna vertebral y es protegida por ella. Su función
básica consiste en distribuir las fibras motoras desde el encéfalo hacia los
órganos y efectores del cuerpo y también en recoger las fibras sensoriales
que vienen de todo el cuerpo y dirigirlas hacia el encéfalo.
Al igual que el cerebro, la médula espinal consta de sustancia blanca y sustan-
cia gris. La sustancia blanca se halla en la parte externa de la médula, mientras
que la sustancia gris se encuentra en la parte interna, y crean una estructura
con forma de mariposa.
Sección transversal de la médula espinal
Se puede observar su división en sustancia blanca (periferia) y gris (centro). También se muestran las vías sensoriales (aferentes)en color azul y las motoras (eferentes) en color rojo.
La sustancia�blanca está compuesta por haces ascendentes y descendentes
de axones mielinizados. Estos haces están agrupados según su función: los
haces que transmiten información sensorial, o haces aferentes, penetran en
la médula por su parte posterior o raíz�dorsal, mientras que los haces que
controlan la contracción muscular, o haces eferentes, abandonan la médula
por su parte anterior, o raíz�ventral.
Ambos haces, aferentes y eferentes, se unen después formando cada uno de los
nervios espinales. La sustancia�gris, por su parte, está principalmente com-
puesta de cuerpos neuronales y axones cortos no mielinizados.
© FUOC • PID_00153742 156 Sistemas sensoriales y motores
Los cuerpos de las motoneuronas que inervan la musculatura esquelética pre-
sentan dentro de la sustancia gris una organización espacial distal-proximal:
las motoneuronas que inervan la musculatura axial (músculos del tronco) se
encuentran cerca de la línea media de la médula espinal, mientras que las mo-
toneuronas que inervan la musculatura distal se encuentran en una posición
más lateral.
Organización somatotópica de las neuronas motoras de la sustancia gris en un corte transversalde la médula espinal
Existen sinapsis en el nivel medular entre los haces aferentes provenientes del
músculo y los haces eferentes hacia ese mismo músculo, lo que crea un sistema
de control motor en el nivel medular que es responsable de múltiples reflejos.
5.3.2. Reflejos monosinápticos
Los haces aferentes penetran en la médula a través de la raíz dorsal, mientras
que los haces eferentes la abandonan por la raíz ventral.
En el caso de los reflejos�monosinápticos, ambos haces están unidos
en la sustancia gris mediante una única sinapsis: la neurona aferente
sinapta en las dendritas de una motoneurona α eferente.
En el caso de los humanos, el único reflejo controlado por este sistema mo-
nosináptico es el reflejo�de�extensión: el estiramiento del músculo produce
una respuesta (aferente) de las neuronas Ia de los husos musculares, las cua-
les estimulan en el nivel medular la motoneurona α (eferente) que inerva ese
mismo músculo.
Ejemplo de reflejo de extensión
Si se incrementa el peso de un objeto que estamos sujetando con el brazo, esto provocaráun alargamiento del músculo y el descenso del antebrazo. Este alargamiento incremen-tará la tasa de respuesta de los husos musculares y, a través de este circuito reflejo, seincrementará también la fuerza de la contracción muscular, lo que nos permite sujetarel objeto.
Contracción delcuádriceps
El reflejo de extensión es elque se activa cuando el médi-co realiza la típica prueba degolpear nuestra pierna justopor debajo de la rodilla: el gol-pe sobre el tendón produce elestiramiento del músculo cuá-driceps del muslo, estimula loshusos musculares y genera unarespuesta refleja de contrac-ción. La contracción del cuá-driceps produce la sacudida dela pierna hacia delante.
© FUOC • PID_00153742 157 Sistemas sensoriales y motores
Representación del circuito monosináptico del reflejo de extensión y ejemplo de sufuncionamiento
a) La fibra aferente proveniente del huso muscular sinapta en la médula con la neurona eferente que inerva esemúsculo.b) Cuando la mano entra en contacto con un objeto pesado, se produce un alargamiento del músculo y undescenso del antebrazo. La respuesta de los husos musculares al alargamiento del músculo incrementa la fuerzade la contracción muscular, lo que permite recuperar la postura inicial a la par que se sostiene el objeto.
El reflejo de extensión es importante en el control postural y de la locomoción,
ya que genera ajustes automáticos de los niveles de contracción muscular cada
vez que nos inclinamos demasiado hacia delante, evitando que perdamos el
equilibrio.
5.3.3. Reflejos polisinápticos
La mayoría de los reflejos medulares son de carácter polisináptico, es de-
cir, que la conexión entre los haces aferentes y eferentes implica múlti-
ples�sinapsis, tanto en el nivel medular, en las interneuronas de la sus-
tancia gris, como a través de centros corticales o del tronco encefálico.
© FUOC • PID_00153742 158 Sistemas sensoriales y motores
Existen múltiples reflejos polisinápticos, algunos de ellos muy importantes
para la supervivencia del organismo. El reflejo de extensión es, en la mayoría
de los casos, un reflejo polisináptico: la señal aferente no sólo excita a la mo-
toneurona α que estimula al músculo agonista, sino que también inhibe a la
motoneurona α que inerva al músculo antagonista.
El reflejo�tendinoso protege al músculo frente a un grado excesivo de con-
tracción. Cuando la tensión sobre los órganos tendinosos de Golgi (neuronas
Ib) es demasiado grande, la señal aferente inhibe a las motoneuronas α que
inervan ese músculo y produce la relajación inmediata de éste.
El reflejo�flexor�o�reflejo�de�retirada produce el alejamiento de la parte del
cuerpo en la que se ha experimentado dolor. La señal aferente de dolor esti-
mula varias interneuronas que, además de enviar señales al encéfalo, estimu-
lan las motoneuronas α que controlan los músculos de la parte del cuerpo que
está experimentando dolor. El reflejo�extensor�cruzado es similar al reflejo
flexor, pero mucho más complejo: la sensación de dolor en una extremidad
produce no sólo el apartamiento de la extremidad de la fuente de dolor, sino
también la extensión de la extremidad opuesta. Este reflejo es fundamental
para mantener el equilibrio mientras se evita el objeto dañino.
Pisando un objeto punzante
Si pisamos con el pie un objeto punzante, la activación de este reflejo hará que apartemosel pie automáticamente y también que contraigamos los músculos de la otra pierna, demodo que podamos mantenernos en equilibrio.
Inhibición del músculoantagonista
Si no se inhibiese el músculoantagonista, la contracción delmúsculo agonista, al produciruna extensión simultánea deaquél, desencadenaría el refle-jo de extensión en éste, lo queproduciría también su contrac-ción e impediría el movimien-to.
Liberación súbita de laresistencia
Si intentamos flexionar la pa-ta estirada de un gato desce-rebrado (un gato cuyo tron-co cerebral haya sido secciona-do), nos encontraremos unaresistencia creciente que desa-parecerá repentinamente, demodo similar al mecanismo decierre de una navaja. Esta libe-ración súbita de la resistenciaes el resultado de la activacióndel reflejo del órgano tendino-so de Golgi.
© FUOC • PID_00153742 159 Sistemas sensoriales y motores
Representación del reflejo extensor cruzado
Cuando la pierna derecha entra en contacto con el objeto doloroso se activa la neurona aferente (azul). Laneurona aferente sinapta con los cuerpos celulares de las neuronas eferentes (rojo) que controlan los músculosagonistas y antagonistas, tanto de la pierna derecha como de la pierna izquierda. La señal aferente inhibe alcuádriceps de la pierna derecha y estimula a los músculos antagonistas de éste (bíceps femoral), con lo quese produce el movimiento de la pierna derecha. A su vez, excita al cuádriceps de la pierna izquierda al tiempoque inhibe a sus antagonistas. De este modo, el peso del cuerpo puede ser sostenido con la pierna izquierdamientras se desplaza la derecha.
Otros reflejos importantes son aquellos que generan patrones�rítmicos�de�ac-
tividad, como los reflejos de rascar en los animales (que generan movimientos
oscilatorios de la pata en el lugar en el que hay una irritación) o los reflejos
de marcha (que generan movimientos coordinados de las extremidades). Por
último, existen también reflejos�medulares�vegetativos que participan en el
control de las funciones viscerales del cuerpo.
Por último, es preciso destacar que, aunque hablemos de los reflejos medulares
como si fueran circuitos cerrados, la mayoría de ellos reciben axones de los
núcleos motores de nivel superior.
La actividad de los reflejos medulares está modulada por la corteza ce-
rebral y los núcleos del tronco encefálico.
Tipos de reflejosmedulares vegetativos
Entre los reflejos medulares ve-getativos podemos destacartres: el reflejo peritoneal, queinhibe los movimientos del tu-bo digestivo ante lesiones delperitoneo; los reflejos vesical yrectal, que producen el vacia-miento automático de la vejigaurinaria y del recto cuando és-tos se encuentran llenos, y losreflejos que controlan la resis-tencia vascular de manera lo-cal en respuesta a factores co-mo el dolor, el calor o el frío.
© FUOC • PID_00153742 160 Sistemas sensoriales y motores
Aprender a inhibir reflejos
Desde la temprana infancia aprendemos a inhibir los reflejos vesical y rectal de modoque el vaciamiento de estos órganos se produzca en momentos y lugares aceptables so-cialmente.
5.4. Vías descendentes
La contracción muscular se produce debido a la acción de una motoneuro-
na (eferente). A su vez, la contracción estimula diferentes terminales sensoria-
les (aferentes) que aportan retroalimentación sobre el estado de los músculos.
Ambas vías, aferente y eferente, transcurren por la médula espinal. Ya cono-
cemos las vías ascendentes, o aferentes, principales. Ahora describiremos las
vías descendentes más importantes y el modo como están organizadas anató-
micamente en la médula espinal.
Aunque existe un nivel básico de control motor en las estructuras de la mé-
dula espinal, la mayoría de nuestras acciones implica la activación de núcleos
tanto de la corteza cerebral como del tronco encefálico. Estos núcleos son res-
ponsables del control de los movimientos complejos y también modulan la
actividad de los reflejos medulares. Las señales nerviosas provenientes de estos
núcleos alcanzan los músculos a través de las vías descendentes de la médula
espinal.
Las neuronas que proyectan desde la corteza y el tronco cerebral transcurren
por la médula organizadas en una serie de vías, que dependen, tanto de su
lugar de origen, como de la disposición en el cuerpo de los músculos que iner-
van. Estas proyecciones siguen también la disposición distal-proximal que vi-
mos al hablar de la sustancia gris.
Organización somatotópica de las neuronas motoras de la sustancia gris en un corte transversalde la médula espinal
Ved también
Las principales vías ascenden-tes, o aferentes, se han des-crito en el apartado 3 de estemódulo.
© FUOC • PID_00153742 161 Sistemas sensoriales y motores
Existen vías�mediales, que acaban en motoneuronas que controlan los
músculos axiales y los proximales de las extremidades, y vías�laterales,
que acaban en motoneuronas que controlan los músculos distales de
las extremidades.
Las vías mediales están implicadas principalmente en el control de la
postura, mientras que las vías laterales se encargan del control de los
movimientos precisos realizados por los miembros más distales (como
los dedos o los pies).
Representación de algunas de las vías mediales y laterales en una sección de la médula
Pueden observarse las secciones ventral y lateral del tracto corticoespinal (azul), los tractos tectoespinal (naranja) yvestibuloespinal (verde) en la parte medial, y el tracto rubroespinal (rojo) en la parte lateral.
En función del área en la que se originan, podemos hablar de cuatro vías des-
cendentes fundamentales: la vía corticoespinal, la vía corticobulbar, las vías
ventromediales y el tracto rubroespinal.
© FUOC • PID_00153742 162 Sistemas sensoriales y motores
Representación tridimensional del recorrido de algunas de las vías mediales y laterales desde lacorteza hasta la médula
Las secciones ventral y lateral del tracto corticoespinal y los núcleos donde sinaptan las neuronas de estas vías están indicadasen azul. El tracto rubroespinal y sus núcleos están representados en rojo. El tracto vestibuloespinal y sus núcleos estánrepresentados en verde. Es interesante observar las diferencias en los lugares en los que cada vía decusa al lado contralateral.
La vía�corticoespinal está formada principalmente por axones que parten de
la corteza motora primaria (capa cortical V) y las áreas motoras adyacentes,
aunque también hay axones provenientes de los lóbulos parietal y temporal.
Estos axones sinaptan en interneuronas de la sustancia gris de la médula espi-
nal, o incluso directamente en motoneuronas α. Los axones dejan la corteza y
viajan por la sustancia blanca subcortical hacia la parte ventral del mesencé-
falo (pedúnculos cerebrales). En el bulbo raquídeo estos axones se unen a los
fascículos piramidales y se dividen en dos ramas: una ipsilateral, denominada
tracto�corticoespinal�ventral, y otra contralateral (los haces decusan en el
bulbo inferior), denominada tracto�corticoespinal�lateral. Cada uno de los
fascículos se dirige a diferentes efectores. Los axones del tracto corticoespinal
ventral se vuelven a dividir en un momento posterior enviando axones a am-
bos lados de la médula espinal.
© FUOC • PID_00153742 163 Sistemas sensoriales y motores
Tracto corticoespinal ventral
Podéis observad el origen común de los tractos ventral y lateral en las áreas motoras y premotoras y su separación al alcanzar elbulbo raquídeo. Los haces del tracto corticoespinal ventral discurren en el lado ipsilateral hasta alcanzar el nivel correspondientea los músculos inervados en la médula espinal. Allí los haces se dividen, inervando ambos lados del cuerpo.
Los axones�del�tracto�corticoespinal�ventral controlan las motoneu-
ronas α, que mueven los músculos del cuello, el tronco y los músculos
proximales de las extremidades. Por tanto, esta vía está implicada en el
control de la postura y la locomoción.
© FUOC • PID_00153742 164 Sistemas sensoriales y motores
Tracto corticoespinal lateral
Observad la decusación de los haces al lado contralateral al alcanzar el bulbo raquídeo y las sinapsis realizadas en los núcleos deltronco encefálico.
Los axones�del�tracto�corticoespinal�lateral discurren por el lado con-
tralateral desde el bulbo. Estos axones controlan las motoneuronas α,
que mueven los músculos de la musculatura distal. Por tanto, esta vía
está implicada en el control de los movimientos precisos de las manos
y los dedos.
La vía�corticobulbar también está formada por axones que parten de la cor-
teza motora primaria. Sin embargo, esta vía no se extiende por toda la médula
espinal, sino que termina en el bulbo raquídeo, en los núcleos motores de los
nervios craneales quinto (trigémino), séptimo (facial), décimo (vago) y duo-
décimo (hipogloso).
Los axones de la vía corticobulbar controlan los movimientos de los
músculos de la cara y la lengua.
© FUOC • PID_00153742 165 Sistemas sensoriales y motores
Representación de la vía corticobulbar y su proyección en los núcleos motores del nervio facial
Las vías�ventromediales se originan en distintos núcleos del tronco cerebral,
pero todas controlan motoneuronas de la parte ventromedial de la sustancia
gris medular.
© FUOC • PID_00153742 166 Sistemas sensoriales y motores
Vías mediales del tronco encefálico
Pueden observarse los tractos vestibuloespinal, tectoespinal y reticuloespinal, así como los núcleos en los que se originan.
Las vías ventromediales están implicadas en el control de los movimien-
tos del tronco y de la musculatura proximal de las extremidades.
Los axones de las vías ventromediales se originan en tres áreas diferentes del
tronco cerebral, lo que da lugar a tres tractos distintos. El tracto�vestibuloes-
pinal recoge las proyecciones que parten de los núcleos vestibulares. Estos nú-
cleos reciben información de los canales semicirculares del oído, por lo que
esta vía está implicada en el control de la postura y el equilibrio. El tracto�tec-
toespinal tiene su origen en el colículo superior y está implicado en la coordi-
nación de los movimientos oculares y los movimientos del tronco y la cabeza.
El tracto�reticuloespinal�recoge proyecciones de diferentes núcleos del tron-
co cerebral y la formación reticular. Está implicado en el control de múltiples
funciones, como el tono muscular, la respiración, la tos, o la realización de
movimientos coordinados, como la locomoción.
Movimientos oculares
La vía ventromedial está im-plicada en la producción delos movimientos oculares quecontrarrestan los movimien-tos de la cabeza y permiten elmantenimiento de la fijaciónocular.
© FUOC • PID_00153742 167 Sistemas sensoriales y motores
Vías laterales del tronco encefálico
Puede observarse el tracto rubroespinal, originado en el núcleo rojo mesencefálico.
El tracto� rubroespinal� tiene su origen en el núcleo rojo del mesencéfalo.
Transcurre por la parte lateral de la sustancia blanca medular. Sus axones si-
naptan con motoneuronas de la parte lateral de la sustancia gris medular, que
controlan los movimientos de los músculos distales de las extremidades ante-
riores y posteriores. Puesto que el núcleo rojo recibe aferencias de la corteza
motora y el cerebelo, este fascículo está implicado en el control de los movi-
mientos coordinados de los brazos, las piernas y las manos (pero no de los
dedos).
5.5. Organización de la corteza motora
El control de la ejecución de múltiples movimientos simples se produce en el
nivel de la médula espinal, gracias a los reflejos. El control de las acciones más
complejas que somos capaces de realizar requiere también de la participación
del encéfalo.
© FUOC • PID_00153742 168 Sistemas sensoriales y motores
Para entender los procesos que tienen lugar en nuestro cerebro durante la eje-
cución de acciones complejas, debemos tener en cuenta que, para poder rea-
lizar cualquier movimiento, necesitamos:
• definir un objetivo (normalmente un objeto externo),
• conocer cuál es la posición de nuestro cuerpo en el espacio (y respecto al
objetivo),
• determinar un plan�motor para llegar allí (elegir qué efectores vamos a
utilizar y qué trayectoria de entre todas las posibles han de seguir, evitando
al mismo tiempo potenciales obstáculos),
• decidir cuál es el momento adecuado para iniciar la acción y, finalmente,
• ejecutar los movimientos adecuados (contraer los músculos necesarios en
el momento preciso dentro de la secuencia global de acciones).
Dada la complejidad de los procesos implicados en el control del movimien-
to, la realización de acciones complejas resulta de la actividad coordinada de
muchas áreas del cerebro, tanto corticales como subcorticales.
Aunque algunos aspectos del control motor parecen depender específi-
camente de la actividad de algunos núcleos concretos del cerebro, mu-
chos otros resultan de la actividad coordinada de múltiples áreas.
De hecho, la misma acción puede incluso ser realizada con la implicación de
diferentes núcleos motores, dependiendo del contexto y del estado del orga-
nismo. Veremos ahora cuáles son las áreas de la corteza cerebral más implica-
das en el control del movimiento, dado que éstas constituyen el nivel superior
de la jerarquía motora. Sin embargo, conviene recordar que estas áreas están
ricamente conectadas con otras áreas del cerebro, como varias áreas del lóbu-
lo frontal y las áreas somatosensoriales del lóbulo parietal. A su vez, reciben
señales reguladoras y moduladoras de los ganglios basales y el cerebelo, de los
que luego hablaremos, a través del tálamo ventrolateral. Por tanto, la planifi-
cación y el control motor son procesos distribuidos que implican múltiples
zonas del cerebro.
5.5.1. Corteza motora primaria
La corteza motora primaria se encuentra en el lóbulo frontal, en la circunvo-
lución precentral del cerebro, inmediatamente por delante del surco central
(área 4 de Brodmann). Se extiende longitudinalmente hasta el límite con el
lóbulo temporal.
© FUOC • PID_00153742 169 Sistemas sensoriales y motores
Áreas de la corteza cerebral implicadas en el control del movimiento
Corteza motora primaria (rojo), áreas premotoras (azul claro y violeta), área somatosensorial primaria (verde limón), áreasfrontales (verde oscuro) y áreas parietales (verde y turquesa)
Esta área se considera como motora primaria, ya que las neuronas pira-
midales de la capa cortical V generan, con bajas dosis de estimulación
eléctrica, contracciones musculares.
La corteza motora primaria recibe input principalmente de las áreas premoto-
ras, de las que hablaremos a continuación. También recibe axones de la cor-
teza somatosensorial�primaria, que se encuentra situada en el área contigua,
por detrás del surco central, y de otras áreas corticales relevantes para el con-
trol del movimiento, como las áreas frontales y parietales. A su vez, recibe
proyecciones subcorticales provenientes del núcleo ventral posterolateral del
tálamo. A través de esta vía talámica, tanto los ganglios basales como el ce-
rebelo modulan la actividad de la corteza motora primaria. Las proyecciones
que parten de la corteza motora primaria forman el grueso de la vía�corticoes-
pinal, aunque algunas también se dirigen a núcleos subcorticales como los
ganglios basales y el cerebelo.
© FUOC • PID_00153742 170 Sistemas sensoriales y motores
La corteza motora primaria está organizada de modo similar a la corteza so-
matosensorial primaria. Las distintas zonas de la corteza motora primaria es-
tán implicadas en el control del movimiento de determinadas partes del lado
opuesto del cuerpo (contralateral). En este sentido, podemos hablar también
de un homúnculo�motor.
Mapa topográfico de la musculatura corporal en la corteza motora primaria
Se puede observar cómo las partes del cuerpo con más capacidad de control motor fino (manos y cara) ocupan áreas másextensas de la corteza.
Trabajos de Penfield
El mapa de las distintas zonasde la corteza motora primariafue establecido por Penfield ysus colegas en los años cuaren-ta (Penfield y Boldrey, 1937).Estos neurocirujanos tratabanlos casos graves de epilepsiamediante cirugía cerebral, sec-cionando algunas vías nervio-sas del cerebro para limitar lapropagación de actividad ner-viosa durante los ataques. Du-rante las operaciones, y an-tes de intervenir en una zona,analizaban mediante estimu-lación eléctrica las funcionescontroladas desde esa área.Así determinaron los músculosque se activaban al estimularlas distintas partes de la corte-za motora.
Como ocurría en el nivel sensorial respecto a la sensibilidad, en este caso el
área ocupada en la corteza motora por una determinada parte del cuerpo es
directamente proporcional a la precisión requerida para el control de los mo-
vimientos que ejecutamos con ella.
Aunque esta organización somatotópica pueda sugerir que cada músculo es
controlado de manera independiente desde la corteza motora, los estudios
más recientes sugieren que la actividad de las neuronas de la corteza motora
primaria genera de hecho patrones�de�movimiento.
Los estudios más recientes sugieren que las neuronas de la corteza motora
primaria controlan tanto la fuerza como la dirección del movimiento:
Área de la corteza motora
Tanto las manos y los dedoscomo la lengua, con los querealizamos movimientos muyprecisos (manejo de instru-mentos, producción del ha-bla), ocupan un área de la cor-teza motora mucho más ex-tensa que otras zonas del cuer-po.
© FUOC • PID_00153742 171 Sistemas sensoriales y motores
a) Por un lado, la tasa de respuesta de estas neuronas correlaciona con el grado
de contracción muscular obtenido.
Experimentos con monos
Experimentos con monos han demostrado que cuando éstos debían desplazar un objetopesado hacia arriba (mayor resistencia al oponerse a la gravedad), la frecuencia de des-carga de las neuronas de la corteza motora primaria se incrementaba. Cuando el mismoobjeto se desplazaba hacia abajo (menor resistencia al coincidir el peso con la gravedad),la frecuencia de descarga de estas neuronas se reducía.
b) Por otro lado, existen neuronas que responden preferentemente cuando el
movimiento del miembro se realiza en una determinada dirección.
Motoneuronas de monos
Los registros de las motoneuronas que controlan los movimientos de la mano realizadospor Georgopoulus (1995) en monos mostraron que cada una de ellas incrementaba suactividad sólo cuando el brazo realizaba movimientos dentro de un rango específico dedirecciones.
Puesto que la actividad en la corteza motora primaria se produce unos
50 ms antes de que ocurra la contracción muscular, parece que su fun-
ción principal es desencadenar la acción.
Contracción de unmúsculo
Los experimentos de microes-timulación cortical muestranque se puede producir la con-tracción de un mismo múscu-lo mediante la estimulación dedistintos puntos de la corte-za motora primaria correspon-diente a ese miembro.
La planificación y coordinación de los movimientos ocurre, como veremos,
en otras áreas cerebrales.
5.5.2. Áreas premotoras
Las áreas premotoras se encuentran en el lóbulo frontal, inmediatamente a
continuación de la corteza motora primaria en dirección rostral (área 6 de
Brodmann).
Hemiplejía
Las lesiones en la corteza mo-tora primaria, normalmentegeneradas por accidentes ce-rebrovasculares, producen he-miplejía, es decir, parálisis dellado contralateral del cuerpo.En unas semanas, los pacientesrecuperan las respuestas refle-jas controladas por la médulaespinal, por lo que pueden sercapaces de mantenerse ergui-dos o de realizar movimientosgruesos del cuerpo. Sin embar-go, no recuperan la capacidadde realizar, de manera volunta-ria, movimientos complejos ocoordinados.
© FUOC • PID_00153742 172 Sistemas sensoriales y motores
Áreas de la corteza cerebral implicadas en el control del movimiento
Corteza motora primaria (rojo), áreas premotoras (azul claro y violeta), área somatosensorial primaria (verde limón), áreasfrontales (verde oscuro) y áreas parietales (verde y turquesa)
La estimulación eléctrica de estas áreas también produce respuestas motoras,
aunque se necesita una cantidad de corriente superior y, además, los movi-
mientos producidos suelen ser más complejos (implican múltiples articulacio-
nes y son bilaterales).
Existen dos áreas premotoras diferenciadas: la corteza�motora�suplementa-
ria, situada en la sección medial, y la corteza�premotora, situada en la sección
lateral. Estas áreas tienen un importante papel en el control del movimiento,
tanto por sus conexiones con la corteza motora primaria como por proyec-
tar directamente a los tractos corticoespinal y corticobulbar. La primera recibe
axones principalmente de la corteza frontal y de los ganglios basales, mientras
que la segunda lo hace de la corteza parietal y el cerebelo.
La corteza motora suplementaria y la corteza premotora son áreas
que parecen implicadas en la selección y preparación del movimiento,
mientras que la ejecución se realiza desde la corteza motora primaria.
© FUOC • PID_00153742 173 Sistemas sensoriales y motores
Activación de las diferentes áreas de la corteza implicadas en el control del movimiento enfunción de la tarea realizada
Observad las diferencias en función de si el movimiento es ejecutado o sólo preparado. Para determinar la activación de cadaárea se estimó el flujo sanguíneo a nivel regional mediante tomografía de emisión de positrones.
Flexión y extensión de losdedos
La ejecución de movimientossimples de flexión y extensiónde los dedos activa la cortezamotora primaria contralateraljunto a la corteza somatosen-sorial primaria. Si la tarea exi-ge una secuencia más comple-ja de movimientos, aparecetambién activación en la cor-teza motora suplementaria, yde forma bilateral. Si los suje-tos simplemente imaginan lasecuencia de movimientos sinproducirlos, veremos activa-ción bilateral solamente en lacorteza motora suplementaria.
Existen, a su vez, algunas diferencias funcionales entre la corteza motora su-
plementaria y la corteza premotora. La corteza motora suplementaria parece
responsable de la planificación de movimientos generados en respuesta a cla-
ves internas, mientras que la corteza premotora se activa cuando los movi-
mientos son el resultado de claves externas.
Subáreas de la corteza motora suplementaria
La corteza motora suplementaria ha sido subdividida en tres subáreas: el área motorasuplementaria (caudal), el área premotora suplementaria (rostral) y los campos ocularessuplementarios (situados entre ambas áreas), y existe discusión acerca de las funcionesespecíficas de cada una de estas regiones (Nachev, Kennard y Husain, 2008).
La corteza premotora está implicada en la selección de la trayectoria del movi-
miento en función de las características del medio y también en la corrección
del movimiento durante su ejecución, y para ello utiliza la información sobre
la configuración espacial proveniente del córtex parietal. La corteza motora
suplementaria, por su parte, está implicada en la producción de secuencias
complejas de movimientos, como aquellos que requieren de la coordinación
bimanual. Muestra activación de carácter bilateral hasta un segundo antes de
que se produzca la ejecución del movimiento. Esta activación se ha interpre-
tado como la consideración de múltiples planes motores potenciales o la for-
mación de un plan motor abstracto potencialmente ejecutable con diferentes
efectores.
Ejemplo
Durante la ejecución de se-cuencias motoras realizadas dememoria (autogeneradas), o siimaginamos una secuencia demovimientos, encontramos ac-tivación en la corteza motorasuplementaria. Sin embargo, sila tarea consiste en responderen el momento en el que apa-rezca una señal (por ejemplo,una luz), encontraremos acti-vación en la corteza premoto-ra.
Existencia de un planmotor abstracto
Un argumento a favor de laidea de un plan motor abstrac-to lo encontramos en el he-cho de que las característicasde nuestra forma de escribir semantienen, incluso cuando es-cribimos con la mano no do-minante o con otros efectorescomo la boca o el pie.
© FUOC • PID_00153742 174 Sistemas sensoriales y motores
Estas diferencias entre la corteza motora suplementaria y la corteza premoto-
ra se han relacionado también con diferentes momentos en los procesos de
aprendizaje�motor: la corteza premotora parece más activa durante el apren-
dizaje de una secuencia nueva de movimientos, mientras que la activación de
la corteza motora suplementaria es superior cuando se ejecutan movimientos
previamente practicados.
5.5.3. Integración sensoriomotora
Para que una acción sea exitosa, el sistema motor ha de tener información
constante acerca del ambiente y también acerca del propio estado del cuerpo.
Esta información permite adecuar la planificación motora al estado presente
del organismo, anticipar las consecuencias de una acción o corregirla en caso
de necesidad. En este sentido, podemos decir que determinar dónde termina
la percepción en el cerebro y dónde empieza la acción es imposible.
El cerebro posee numerosas vías, o fascículos, que conectan las distintas áreas
de la corteza entre sí y posibilitan la integración sensoriomotora.
Fascículos principales de la corteza cerebral
Los diferentes fascículos conectan las áreas sensoriales primarias con las distintas áreas de asociación y con la corteza frontal.
Las áreas premotoras y motora primaria de la corteza reciben proyecciones
de múltiples áreas de la corteza a través de estos fascículos. Algunas de estas
conexiones son especialmente importantes.
La corteza motora primaria está estrechamente conectada a la corteza
somatosensorial�primaria, lo que permite el flujo constante de infor-
mación sobre el estado actual de los músculos.
Síndrome de la manoextraña
Los pacientes con lesiones enla corteza motora suplemen-taria en ocasiones muestran elsíndrome de la mano extraña,es decir, realizan movimientosno deseados y no controladoscon la mano contralateral a lalesión, sobre todo en respues-ta a objetos visibles. Este sín-drome parece reflejar la acti-vación de planes motores pro-ducida por la presencia de cla-ves externas. Estos pacientestambién realizan movimientosen espejo: si se les pide querealicen un movimiento con lamano contralateral a la lesión,las dos manos realizan el mis-mo movimiento. En ambos ca-sos, la lesión impide el procesonormal de selección del planmotor e inhibición de los pla-nes motores no adecuados.
© FUOC • PID_00153742 175 Sistemas sensoriales y motores
Las conexiones entre la corteza motora y la corteza somatosensorial también
se caracterizan por su organización somatotópica.
De este modo, existe también un sistema de retroalimentación sensorial sobre
las consecuencias del movimiento, similar al que vimos en el nivel de la mé-
dula, en la corteza cerebral.
La corteza premotora, por su parte, recibe proyecciones de la corteza�parietal
posterior que transmiten información acerca de las coordenadas de los objetos
externos en función de la posición del animal.
Áreas de la corteza cerebral implicadas en el control del movimiento
Corteza motora primaria (rojo), áreas premotoras (azul claro y violeta), área somatosensorial primaria (verde limón), áreasfrontales (verde oscuro) y áreas parietales (verde y turquesa)
La corteza parietal posterior (áreas 5 y 7 de Brodmann) es un área de asocia-
ción. A ella llegan proyecciones procedentes de las áreas sensoriales primarias
(vestibular, auditiva y somatosensorial) y del córtex visual, a la par que pro-
yecciones tanto de la corteza motora como de la corteza límbica.
Estimulación de la mano
Las áreas somatosensorialesque responden a la estimula-ción de la mano proyectan so-bre las áreas motoras respon-sables del control de su movi-miento.
© FUOC • PID_00153742 176 Sistemas sensoriales y motores
Aferencias corticales principales que alcanzan la corteza de asociación parietal posterior
La corteza parietal posterior parece especialmente implicada en los pro-
cesos de integración de la información sensorial necesarios para la pla-
nificación motora, teniendo en cuenta, a su vez, el estado motivacional
del organismo.
En este sentido, la evidencia experimental ha mostrado que la corteza parietal
posterior se activa en tareas atencionales y también durante el aprendizaje
de contingencias sensoriomotoras (es decir, de relaciones entre estímulos y
acciones).
Negligencia visual
Las lesiones unilaterales de la corteza parietal posterior producen negligencia�visual, esdecir, inhabilidad para atender a los objetos, o partes del cuerpo, presentes en el ladocontralateral. La ejecución de movimientos oculares o manuales complejos en el ladocontralateral del cuerpo también suele presentar dificultades
Corteza parietal posterioren monos
El registro de la actividad deneuronas de la corteza parietalposterior en monos ha mos-trado que algunas neuronasresponden cuando el animalatiende a un estímulo concre-to, pero no cuando el mismoestímulo es ignorado.
© FUOC • PID_00153742 177 Sistemas sensoriales y motores
Movimientos oculares realizados por un paciente con negligencia visual en unatarea de búsqueda
Observad que la mayor parte de las fijaciones oculares (rojo) y de los movimientos sacádicos de los ojos(amarillo) tienen lugar en el lado derecho de la imagen. La inhabilidad para atender a los estímulos situados enel lado izquierdo también dificulta la realización de movimientos en esa parte del cuerpo.
Tanto las áreas premotoras como la corteza motora primaria reciben proyec-
ciones de la corteza frontal. La corteza frontal parece implicada en múltiples
funciones de orden superior relacionadas con la acción intencional, la memo-
ria e incluso la personalidad. En este sentido, el tamaño de la corteza frontal es
muy superior en el caso de los primates comparado con el resto de mamíferos.
Algunas áreas de la corteza frontal, como el área�prefrontal�dorsola-
teral, son fundamentales en la planificación de los movimientos en
función de la experiencia previa.
Áreas implicadas en la planificación y ejecución de movimientos
a) La información proveniente de las áreas de asociación multimodales que llega a la corteza prefrontal dorsolateral es utilizadapara la planificación del movimiento. Las proyecciones desde el córtex frontal se dirigen a la corteza premotora.b) Las áreas de la corteza premotora generan los programas motores que serán activados desde la corteza motora primaria.
© FUOC • PID_00153742 178 Sistemas sensoriales y motores
El papel en la planificación es coherente con el hecho de que el área prefrontal
dorsolateral reciba proyecciones de la corteza parietal posterior y proyecte a
las áreas premotoras.
Aferencias corticales
Aferencias corticales principales que alcanzan la corteza de asociación prefrontal dorsolateral. Podéis observar las conexionescon las áreas premotoras.
Neuronas espejo
Los registros eléctricos de neuronas de la corteza frontal en monos muestran que algunasde ellas descargan sólo cuando se alcanza un determinado punto en una secuencia (porejemplo, la segunda respuesta), independientemente de cuál sea el movimiento que sedebe realizar. Esto sugiere que la organización global de la acción se realiza en el córtexfrontal.
A su vez, algunos autores han encontrado algunas células, denominadas neuronas espe-jo, que responden no sólo cuando el animal produce una acción, sino también cuandopercibe a otro animal realizando la misma acción (Nelissen et al., 2005). Estas neuronasestarían, por tanto, implicadas en la comprensión de objetivos e intenciones, y se consi-deran importantes para la imitación y el desarrollo del lenguaje.
5.6. El tronco encefálico, los ganglios basales y el cerebelo
Hemos visto ya las distintas áreas de la corteza implicadas en el control de los
movimientos. Sin embargo, existen además otros núcleos cerebrales subcorti-
cales que son también importantes en la planificación y generación del movi-
miento, como la formación reticular, los ganglios basales y el cerebelo. Hemos
visto ya que muchas de las vías descendentes implicadas en el control motor
tienen su origen o influyen sobre algunos de los núcleos del tallo cerebral, por
lo que hablaremos de ellos ahora con mayor detalle. A su vez, y como hemos
comentado, tanto los ganglios basales como el cerebelo son estructuras que
ejercen un papel modulador en el control de la actividad motora. Discutire-
mos ahora su funcionamiento y características.
Lesiones en la cortezafrontal
Los pacientes con daños en lacorteza frontal muestran pro-blemas para planificar adecua-damente el movimiento (difi-cultades en la secuenciaciónde los elementos de una ac-ción) y para utilizar informa-ción previa en la planificaciónmotora, y también problemasde perseveración (repeticióncontinua de la misma acción)y de impulsividad.
© FUOC • PID_00153742 179 Sistemas sensoriales y motores
5.6.1. El tronco encefálico
El tronco encefálico está compuesto por el bulbo raquídeo, la protuberancia y
el mesencéfalo. En él se encuentran muchos centros responsables del control
de gran parte de las funciones vitales, como la presión arterial, la respiración
o el funcionamiento gastrointestinal. Algunos de estos núcleos están también
implicados en el control motor, sobre todo en el control de la postura y el
equilibrio. Veremos ahora los núcleos más importantes.
Núcleos del tronco encefálico
Núcleos del tronco encefálico implicados en el control delmovimiento: formación reticular, sustancia gris periacueductal,núcleo rojo (verde), sustancia negra (rojo) y colículos superiores
La formación�reticular es una gran estructura situada en el centro del tronco
encefálico. Abarca desde el borde inferior del bulbo hasta el extremo superior
del mesencéfalo. Consiste en una complicada red de circuitos neuronales. En
ella se encuentran numerosos núcleos de gran importancia por su implicación
en diferentes funciones del organismo. La característica principal de la forma-
ción reticular es su alto grado de interconexión con otras áreas del sistema
nervioso.
La formación reticular, por un lado, recibe axones de las áreas de la corteza
motora, de los ganglios basales y el cerebelo, y del aparato vestibular, así como
aferencias provenientes de la médula. Por otro lado, proyecta tanto a la corteza
como al tálamo y la médula espinal (tracto reticuloespinal).
La formación reticular es un área de integración en la que se combinan y
coordinan la información sensorial y motora proveniente de la corteza,
la información relacionada con el equilibrio y los planes motores en
marcha.
Las funciones de la formación reticular son de dos tipos: moduladoras (sec-
ción rostral) y premotoras�(sección caudal). Las funciones moduladoras están
relacionadas con la modulación de los estados conscientes. Las funciones pre-
© FUOC • PID_00153742 180 Sistemas sensoriales y motores
motoras están relacionadas con el control del movimiento ocular, la mastica-
ción y las expresiones faciales, así como la modulación de los reflejos viscera-
les y otros reflejos medulares.
En este sentido, la formación reticular está implicada en los ajustes pos-
turales necesarios durante la ejecución de los movimientos.
La sustancia�gris�periacueductal rodea el acueducto cerebral. Está compues-
ta principalmente por cuerpos neuronales y contiene circuitos que controlan
secuencias de movimientos característicos de la especie, como la lucha o los
bailes de cortejo.
El núcleo�rojo�tiene dos funciones fundamentales. Por un lado, algunas de sus
neuronas reciben axones de la corteza cerebral y proyectan a la médula espinal
(tracto rubroespinal). Estas proyecciones están implicadas, como vimos, en el
control de los movimientos coordinados de los brazos, las piernas y las manos
(pero no de los dedos). Por otro lado, una gran parte de las neuronas del núcleo
rojo funcionan de intermediarias entre la corteza cerebral y el cerebelo: las
proyecciones a la corteza provenientes del vestíbulo-cerebelo sinaptan en el
núcleo rojo.
La sustancia�negra se divide en dos áreas diferenciadas, el área pars compacta
y el área pars reticulata. Estas áreas están implicadas en el funcionamiento de
los ganglios basales por medio de proyecciones dopaminérgicas. Las neuronas
del área pars�compacta proyectan sobre los núcleos caudado y putamen de
los ganglios basales. Su degeneración es una de las causas de la enfermedad de
Parkinson. A su vez, las neuronas del área pars�reticulata reciben proyecciones
del núcleo caudado. Estas neuronas proyectan también sobre los colículos
superiores del tronco cerebral y están implicadas en el control del movimiento
ocular.
5.6.2. Los ganglios basales
Los ganglios basales son un conjunto de núcleos subcorticales del prosencéfa-
lo. Están situados por debajo de la porción anterior de los ventrículos latera-
les. Su forma es similar a la de una espiral culminada por una “almendra”, la
amígdala, que, de hecho, forma parte del sistema límbico.
Acción de la formaciónreticular
Si un sujeto ha de tirar de unapalanca al oír una señal, me-diante el registro electromio-gráfico podemos comprobarque los músculos gastrocne-mios de la pantorrilla (los ge-melos) se activan 100 ms an-tes que el bíceps del brazo. Es-ta activación, de carácter an-ticipatorio, permite mantenerla estabilidad y se produce gra-cias a las señales de la forma-ción reticular.
© FUOC • PID_00153742 181 Sistemas sensoriales y motores
Perspectiva tridimensional de los ganglios basales
Se pueden observar los núcleos caudado, putamen y globo pálido, así como la sustancia negra del tronco encefálico. En elextremo inferior del núcleo caudado puede observarse la amígdala, que es parte del sistema límbico.
Los ganglios basales tienen un importante papel en el control del mo-
vimiento, ya que modulan, mediante conexiones inhibitorias, la activi-
dad de las áreas motoras de la corteza.
Esta acción inhibidora tiene lugar por medio de un rico sistema de intercone-
xiones con las áreas circundantes, que describiremos ahora con mayor detalle.
En los ganglios basales podemos diferenciar tres núcleos distintos: el núcleo
caudado, el putamen y el globo pálido.
Además, existen otros núcleos de las áreas circundantes que son también re-
levantes en la modulación del movimiento ejercida por los ganglios basales:
regiones del tálamo (núcleos ventral anterior y ventral lateral del tálamo dor-
sal), algunos núcleos subtalámicos y la sustancia negra del tronco cerebral.
Sistema estriado
El conjunto formado por losnúcleos caudado y putamen sedenomina también sistema es-triado o neoestriado, debido aque en las secciones de tejidocerebral muestran un patrón arayas.
© FUOC • PID_00153742 182 Sistemas sensoriales y motores
Núcleos implicados en la modulación motora ejercida por los ganglios basales
Los núcleos caudado y putamen reciben la mayoría de las proyecciones que
alcanzan a los ganglios basales. Estas proyecciones provienen de todas las re-
giones de la corteza (a excepción de la corteza visual primaria y la corteza au-
ditiva primaria) y también del área pars compacta de la sustancia negra.
Recepción deproyecciones
El caudado recibe principal-mente proyecciones desde lasregiones de asociación multi-modal de la corteza y las áreasmotoras implicadas en el con-trol del movimiento ocular. Elputamen recibe principalmen-te proyecciones de las áreassomatosensoriales, las áreasmotoras y premotoras, la cor-teza visual secundaria y lasáreas de asociación auditivadel lóbulo temporal.
© FUOC • PID_00153742 183 Sistemas sensoriales y motores
Representación de las aferencias que alcanzan a los ganglios basales (núcleos caudado yputamen)
Existe una organización�topográfica dentro de estos núcleos en función del
área de origen de las proyecciones que los alcanzan.
Estos núcleos poseen un tipo característico de neuronas: las neuronas�espino-
sas�medianas. Estas neuronas reciben sinapsis excitadoras (glutamaérgicas) de
muchas neuronas piramidales de la corteza, de modo que integran la actividad
de miles de neuronas corticales.
Proyecciones corticales
Las proyecciones corticalesprovenientes de las áreas rele-vantes para el movimiento dela mano y el pie alcanzan dife-rentes bandas del putamen.
© FUOC • PID_00153742 184 Sistemas sensoriales y motores
Neuronas y circuitos de los ganglios basales
Observad cómo las neuronas espinosas medianas integran la actividad de múltiples neuronas de la corteza cerebral y de lasneuronas dopaminérgicas provenientes de la sustancia negra.
También reciben input dopaminérgico del área pars compacta de la sustancia
negra. Los potenciales de acción de las neuronas espinosas medianas sólo se
producen con una alta influencia excitatoria desde estos núcleos cerebrales.
El globo�pálido posee dos segmentos: el externo y el interno. Recibe axones de
tipo inhibidor (GABAérgicos) de las neuronas espinosas medianas del caudado
y el putamen. Estos axones también están organizados de forma topográfica,
en función del área de origen, en los núcleos caudado y putamen y muestran
un alto grado de convergencia: cada célula del globo pálido recibe axones de
más de 100 neuronas espinosas medianas.
La modulación ejercida por los ganglios basales se produce por las pro-
yecciones que parten del globo pálido, que son de carácter inhibidor.
© FUOC • PID_00153742 185 Sistemas sensoriales y motores
Representación de las vías eferentes que parten de los ganglios basales (segmentos interno yexterno del globo pálido)
El segmento�interno del globo pálido proyecta en núcleos del tálamo (com-
plejo VA/VL) que, a su vez, proyectan en las áreas motoras de la corteza. El
segmento�externo del globo pálido proyecta al segmento interno del globo
pálido y a núcleos subtalámicos que proyectan, a su vez, en el segmento in-
terno del globo pálido y en el área pars reticulata de la sustancia negra. Como
resultado, podemos hablar de dos vías moduladoras en los ganglios basales,
una directa y otra indirecta.
La vía directa es una vía desinhibidora.
© FUOC • PID_00153742 186 Sistemas sensoriales y motores
Núcleos de la vía directa y conexiones principales entre ellos
Los signos positivos y negativos indican el carácter excitador o inhibidor de las sinapsis. También se indica si la actividad estransitoria o tónica.
Las neuronas del globo pálido tienen un alto nivel de actividad espontánea
de carácter inhibidor, por lo que mantienen un nivel tónico de inhibición
de las neuronas de la corteza motora. La activación de los núcleos caudado y
putamen produce la inhibición de las neuronas inhibidoras del globo pálido,
lo que permite que se desencadene la acción.
Representación gráfica del funcionamiento de una red de carácter desinhibidor
Pueden observarse las diferencias en la actividad final de la neurona D en función de la actividad de A. Cuando se produceactividad transitoria en A, se interrumpe la actividad inhibitoria de B, de modo que se reduce la inhibición tónica del circuito yes posible que la neurona D se excite.
Funcionamiento de lasneuronas del globo pálido
Las neuronas del globo páli-do funcionan como el freno deun coche en marcha: su acti-vación mantiene el coche pa-rado, mientras que su inhibi-ción, generada por la actividadde los núcleos caudado y puta-men, permite que el coche semueva.
Papel desinhibidor
El papel desinhibidor de la víadirecta de los ganglios basalesse plasma en el hecho de quela actividad de las neuronas es-pinosas medianas correlacio-na con la ejecución de los mo-vimientos: la tasa de descargade éstas se incrementa justoantes de la ejecución.
© FUOC • PID_00153742 187 Sistemas sensoriales y motores
La vía�indirecta es una vía que permite modular el grado de inhibición
tónica ejercido por el segmento interno del globo pálido.
Núcleos de la vía indirecta y conexiones principales entre ellos
Los signos positivos y negativos indican el carácter excitador o inhibidor de las sinapsis. También se indica si la actividad estransitoria o tónica.
Cuando la activación del caudado y el putamen ejerce su efecto inhibitorio
sobre el segmento externo del globo pálido, se reduce la inhibición tónica que
éste produce sobre los núcleos subtalámicos. Estos núcleos pueden, por tanto,
incrementar su efecto excitador sobre el segmento interno del globo pálido y
generan un incremento de la inhibición que este núcleo ejerce sobre las áreas
del tálamo. El resultado final es que la activación de la vía indirecta incrementa
el grado de inhibición motora ejercido por los ganglios basales.
Sistemas de modulación
Los ganglios basales también están involucrados en la modulación de otros aspectos dela conducta, además de los motrices. En este sentido, podemos hablar de tres sistemasmás de modulación que implican diferentes áreas de la corteza, núcleos de los gangliosbasales y áreas del tálamo: un circuito�prefrontal, implicado en el inicio y la termina-ción de procesos cognitivos, un circuito�límbico, que regula la conducta emocional y lamotivación, y un circuito�oculomotor, que modula la actividad de los campos ocularesfrontales.
5.6.3. El cerebelo
El cerebelo es una gran estructura que se encuentra en la parte posterior del
cerebro y por debajo de éste, junto a la protuberancia del tronco encefálico.
© FUOC • PID_00153742 188 Sistemas sensoriales y motores
Principales componentes del sistema modulador del cerebelo
El cerebelo consta de una corteza, en su parte más exterior, y de un conjun-
to de núcleos�cerebelosos�profundos�(dentado, interpuestos y fastigio). A su
vez, está unido a la protuberancia por una serie de haces de sustancia blanca
denominados pedúnculos�cerebelosos�(superior, medio e inferior). En el nivel
macroscópico podemos diferenciar en la corteza del cerebelo una zona central,
denominada vermis, dos zonas laterales o hemisferios, y una estructura inde-
pendiente, situada en el extremo caudal, denominada lóbulo�floculonodular.
© FUOC • PID_00153742 189 Sistemas sensoriales y motores
Subdivisiones del cerebelo: vermis, hemisferios laterales y lóbulo floculonodular
Como veremos ahora con detalle, una de las características centrales del cere-
belo es la riqueza de conexiones con otras áreas del sistema nervioso central,
como la corteza, el tálamo, los ganglios basales, el tronco encefálico y la mé-
dula. A su vez, el cerebelo proyecta principalmente a las áreas motoras de la
corteza.
Al igual que los ganglios basales, el papel fundamental del cerebelo es
la modulación de la conducta motora. El cerebelo integra información
cortical y medular para detectar la diferencia entre el movimiento pla-
neado y el realmente ejecutado (error motor), de modo que se pueda
corregir la ejecución. Al mismo tiempo, participa en los procesos de
aprendizaje motor.
Otra característica peculiar del cerebelo es su organización ipsilateral. Por tan-
to, los haces de fibras normalmente decusan antes de alcanzarlo o nada más
abandonarlo.
Desde el punto de vista funcional, y considerando el origen de las proyecciones
que alcanzan cada área, el cerebelo puede dividirse en tres partes:
• El cerebro-cerebelo.
• El espino-cerebelo.
• El vestíbulo-cerebelo.
El cerebro-cerebelo está formado por los extremos laterales de los dos hemis-
ferios del cerebelo. Recibe proyecciones de múltiples áreas de la corteza cere-
bral, como la corteza motora y premotora, la corteza somatosensorial primaria
Control de movimientos
El control de los movimientosde la parte derecha del cuer-po implica la activación del he-misferio derecho de la cortezacerebelosa y del hemisferio iz-quierdo de la corteza motora.
© FUOC • PID_00153742 190 Sistemas sensoriales y motores
y de asociación y las áreas de asociación visual de la corteza posterior parietal.
Estas proyecciones alcanzan la corteza del cerebelo después de sinaptar en cé-
lulas de los núcleos�pontinos.
Representación de las aferencias que alcanzan el cerebelo y de los núcleos implicados
Esta parte de la corteza cerebelosa proyecta al núcleo�dentado del cerebelo y,
desde allí, y a través del núcleo�ventral�del�tálamo, envía axones a las áreas
motoras de la corteza.
© FUOC • PID_00153742 191 Sistemas sensoriales y motores
Cerebro-cerebelo y espino-cerebelo
La zona lateral de los hemisferios del cerebelo, o cerebro-cerebelo, recibe input cortical a través de losnúcleos pontinos del tronco encefálico. Esta parte de la corteza del cerebelo proyecta al núcleo dentado(naranja). Las eferencias que parten de este núcleo se dirigen a las áreas premotoras y motora primaria dela corteza a través del núcleo ventral lateral del tálamo (verde).La zona intermedia de los hemisferios del cerebelo, o espino-cerebelo, recibe input sensorial directamentede la médula espinal a través del núcleo dorsal de Clarke. Esta parte de la corteza del cerebelo proyecta alos núcleos interpuestos (rojo). Las eferencias que parten de estos núcleos se dirigen al núcleo rojo (rojo) ydesde allí envían axones a la médula a través de los tractos rubroespinal y corticoespinal.
El cerebro-cerebelo está implicado en el control de los movimientos que
exigen alta precisión, tanto espacial como temporal.
Se cree que el cerebelo aporta las señales temporales para la activación de los
distintos músculos en el momento adecuado.
El espino-cerebelo�ocupa la zona central del cerebelo, o vermis, y las porciones
intermedias de los hemisferios laterales. Recibe proyecciones que provienen
de la médula espinal y que alcanzan el cerebelo tras una sinapsis en el núcleo
dorsal�de�Clarke.
Activación de losmúsculos antagonistas
Muchos de nuestros movi-mientos son balísticos, se pro-ducen por una activación ini-cial del músculo agonista se-guida de una activación poste-rior del antagonista que frenael movimiento. Se cree que esla actividad del cerebelo la queproduce la activación de losmúsculos antagonistas en elmomento adecuado. Esta ac-tivación puede basarse en unplan motor previo (movimien-tos aprendidos) o en la infor-mación somatosensorial prove-niente de la médula.
© FUOC • PID_00153742 192 Sistemas sensoriales y motores
Representación de las aferencias que alcanzan el cerebelo y de los núcleos implicados
También recibe información visual y auditiva, por lo que es responsable de la
integración multisensorial. Las proyecciones de esta parte de la corteza cere-
belosa se dirigen a los núcleos�interpuestos, dentro del cerebelo. Desde allí,
una vía proyecta, a través del tálamo, en las áreas motoras de la corteza, mien-
tras que otra se dirige al núcleo�rojo del tronco cerebral y, desde allí, proyecta
directamente a la médula (tracto rubroespinal).
Lesiones del cerebelo
La hipótesis de que el cerebeloaporta las señales temporalespara la activación de los distin-tos músculos en el momentoadecuado es coherente con elhecho de que las lesiones delcerebelo tienen un efecto ma-yor sobre los movimientos al-tamente practicados, que sonlos que requieren de una ma-yor precisión temporal. Los pa-cientes con estas lesiones tam-bién muestran dificultades entareas perceptivas que requie-ren estimar la duración de unestímulo.
© FUOC • PID_00153742 193 Sistemas sensoriales y motores
Puesto que el espino-cerebelo recibe información de carácter somático
acerca del estado de los músculos y su posición, está implicado en el
control del movimiento grueso de las diferentes partes del cuerpo y en
el mantenimiento de la postura. En función de la información senso-
rial recibida durante la ejecución, el espino-cerebelo puede modificar el
movimiento en curso para adaptarlo a las circunstancias.
Del mismo modo que la corteza motora, el espino-cerebelo muestra una orga-
nización�somatotópica, en la que cada zona del cuerpo se corresponde con
una zona específica del espino-cerebelo: el vermis está implicado en el control
de los movimientos de los músculos proximales (postura, locomoción), mien-
tras que las porciones intermedias de los hemisferios se encargan del control
de los músculos distales de las extremidades.
Ejemplo de actividad delespino-cerebelo
Si se produce un cambio en elambiente, como la apariciónde un obstáculo o el despla-zamiento del objeto target, laactividad del espino-cerebelopermitirá la corrección de latrayectoria del movimiento ini-ciado.
Sensibilidad del vermis
El vermis es muy sensible a losefectos del alcohol. Esta sensi-bilidad se refleja en los proble-mas de equilibrio que sufrimosal consumir alcohol en exceso.
Organización somatotópica del cerebelo
El vestíbulo-cerebelo se corresponde con el lóbulo floculonodular. Recibe pro-
yecciones principalmente de los núcleos vestibulares, junto a información vi-
sual desde los colículos superiores.
Fraccionamiento de losmapas somatotópicos
Los mapas somatotópicos delcerebelo, a diferencia de los dela corteza motora, están frac-cionados: las diferentes partesdel cuerpo están representadasvarias veces en múltiples gru-pos de células separados espa-cialmente.
© FUOC • PID_00153742 194 Sistemas sensoriales y motores
Representación de las aferencias que alcanzan el cerebelo y de los núcleos implicados
Esta parte de la corteza del cerebelo proyecta principalmente al núcleo�fastigio
del cerebelo. Los axones que parten de este núcleo profundo se dirigen, a su
vez, a los núcleos vestibulares del tronco encefálico y a la formación reticular
y, desde ahí, a la médula.
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Vestíbulo-cerebelo
El lóbulo floculonodular, o vestíbulo-cerebelo, recibe input sensorial de los núcleos vestibulares. Esta parte de la corteza delcerebelo proyecta al núcleo fastigio. Las eferencias que parten de este núcleo se dirigen a los núcleos vestibulares y la formaciónreticular. Desde allí envían axones tanto a la médula como a las áreas motoras de la corteza.
La función principal del vestíbulo-cerebelo consiste en la regulación de
los movimientos relacionados con la postura y el equilibrio a partir de la
información vestibular disponible. Además, está implicado en la coor-
dinación de los movimientos oculares con los movimientos del cuerpo.
Además de poseer extensas conexiones con otros núcleos cerebrales, en el inte-
rior del cerebelo encontramos complejos circuitos de conexiones neuronales.
Movimientos ocularescompensatorios
Cuando realizamos movimien-tos de la cabeza mientras man-tenemos la fijación ocular, seproduce, de modo reflejo, unmovimiento ocular de la mis-ma amplitud, pero en direc-ción opuesta, que permitemantener el objeto observadoen la fóvea. Estos movimien-tos oculares compensatorios, oreflejo vestíbulo-ocular, estáncontrolados por el vestíbulo-cerebelo.
© FUOC • PID_00153742 196 Sistemas sensoriales y motores
Neuronas y circuitos del cerebelo
Se pueden observar las células de Purkinje, características del cerebelo, y los distintos tipos de neuronas que modulan suactividad.
Los axones que alcanzan el cerebro-cerebelo, provenientes de los núcleos pon-
tinos, se denominan fibras�musgosas. Estas fibras sinaptan en las células�gra-
nulares, las cuales envían, a su vez, axones a la capa molecular de la corteza
cerebelosa. Estos axones se caracterizan por su forma en T, y se denominan
fibras�paralelas. Las fibras paralelas establecen sinapsis excitatorias con las
células características de la corteza del cerebelo, o células�de�Purkinje. Como
las células de Purkinje tienen grandes cuerpos celulares y un rico árbol de den-
dritas, reciben estimulación de un gran número de fibras paralelas. A su vez, la
gran extensión de las fibras paralelas hace que cada una de ellas pueda sinap-
tar en miles de células de Purkinje. Las células de Purkinje proyectan desde la
corteza cerebelar a los núcleos�profundos del cerebelo, ejerciendo un efecto
inhibidor (son células GABAérgicas). Como ocurría también en los ganglios
basales, en el cerebelo la actividad de las células de Purkinje es modulada por
la actividad de otras neuronas. Las fibras�trepadoras, que tienen su origen en
el núcleo�olivar�inferior, ejercen una modulación desde el exterior del cere-
belo. A su vez, otras neuronas del cerebelo, como las células estrelladas, las
células en cesta y las células de Golgi, forman circuitos locales que inhiben a
las células de Purkinje.
En conjunto, el complejo sistema de circuitos neuronales permite la
integración de la información sensorial y motora sobre los movimientos
en marcha y la adecuación de éstos a las circunstancias. Se cree también
que existen mecanismos químicos de plasticidad sináptica en las células
de Purkinje que podrían ser la base de los procesos de aprendizaje motor
en los que está implicado el cerebelo.
© FUOC • PID_00153742 197 Sistemas sensoriales y motores
5.7. El control de los movimientos complejos
Hasta ahora hemos visto las características de cada uno de los núcleos impli-
cados en el control del movimiento. Para ilustrar la complejidad de su funcio-
namiento, el alto grado de coordinación existente entre los núcleos motores
y los principios de integración sensoriomotora, en este subapartado analizare-
mos brevemente cómo el sistema nervioso central realiza algunos de los mo-
vimientos complejos más habituales en nuestra especie, como son los movi-
mientos oculares, la locomoción y la producción del habla.
5.7.1. Movimientos oculares
Los ojos son un caso particularmente interesante dentro del sistema motor,
dado que la actividad oculomotora es muy variada: incluye el parpadeo, la
acomodación (o ajuste de la tensión del cristalino para enfocar adecuadamen-
te los objetos), la respuesta�pupilar (ajuste del tamaño de la pupila en función
de la iluminación) y los distintos tipos de movimiento�ocular.
Clasificación de los movimientos oculares
Tipos de movimiento ocular Función Características
Sacádicos Permiten cambiar el punto de fijación, esdecir, el objeto que se está mirando. En lamayoría de los casos son voluntarios.
Movimientos de alta velocidad (hasta 700°de ángulo visual por segundo), alta frecuen-cia (2 o 3 ocurrencias por segundo) y altaprecisión. Pueden ser de gran amplitud, pe-ro amplitudes superiores a los 20° suelen iracompañadas de un movimiento de la cabe-za. El tiempo de reacción de un sacádico au-togenerado es de unos 200 ms.
Seguimiento�(pursuit) Permiten mantener el punto de fijación es-table sobre un objeto en movimiento.
Su velocidad se sincroniza a la velocidad delobjeto, hasta un máximo de 30° por segun-do (para velocidades superiores se alternancon sacádicos). Son principalmente involun-tarios.
Movimientos�compensatorios�(reflejovestíbulo-�ocular)
Permiten mantener el punto de fijación es-table durante la realización de movimien-tos de la cabeza o el tronco.
Son movimientos reflejos que se generan apartir de la estimulación del sistema vestibu-lar. Su tiempo de reacción es de unos 15 ms.
Microsacádicos Evitan la decolorización total de los pig-mentos visuales al modificar ligeramente ellugar de la retina estimulado.
Son movimientos involuntarios, de amplitudmenor a 1° de ángulo visual. Combinan mi-núsculos desplazamientos del globo ocularcon cierto grado de temblor o vibración (tre-mor).
Nistagmo�optocinético Permiten la exploración de un campo vi-sual en movimiento.
Son oscilaciones rítmicas de los ojos. Se ca-racterizan por una fase lenta, similar al segui-miento, y una rápida, similar a un sacádico.
Vergencia Permiten ajustar la orientación de los dosojos en función de la distancia a la que seencuentre el objeto.
Son movimientos binoculares, de signoopuesto en cada ojo. Pueden ser de conver-gencia (dirección nasal) o de divergencia (di-rección temporal), en función de si el objetoestá más cerca o más lejos.
© FUOC • PID_00153742 198 Sistemas sensoriales y motores
La actividad oculomotora está altamente coordinada, tanto en el nivel mono-
cular y binocular, como respecto a los movimientos de la cabeza y el resto del
cuerpo. Su control es muy complejo y todavía desconocemos muchos aspectos
de éste. Puesto que los movimientos sacádicos están muy relacionados con los
procesos cognitivos, han sido estudiados con mayor detalle.
Exploración de una escena
El registro del movimiento ocular ha mostrado que el modo como exploramos una escenaestá muy relacionado con nuestros objetivos e intenciones. Los trabajos del fisiólogo rusoYarbus demostraron que la secuencia de sacádicos y los lugares en los que se realizabanfijaciones oculares al explorar una imagen variaban en función de la pregunta o tareaplanteada.
Simultaneidad de losmovimientos oculares
Simultáneamente a la realiza-ción de un movimiento sacádi-co a un nuevo objeto, se pro-duce el ajuste de la vergenciay la acomodación, y a menudotiene lugar un parpadeo.
La realización de sacádicos implica la activación coordinada de los tres pares de
músculos extraoculares que desplazan cada globo ocular. Estos pares de mús-
culos antagonistas permiten la realización de movimientos en las direcciones
horizontal y vertical y también movimientos de torsión del globo ocular (me-
nos frecuentes). Existen dos núcleos en la formación�reticular del tronco ce-
rebral que controlan la dirección del movimiento sacádico.
La amplitud del sacádico (la longitud recorrida) depende de la duración de
la señal nerviosa. Pero probablemente el aspecto más interesante de la activi-
dad oculomotora sea su estrecha relación con la actividad perceptiva: los mo-
vimientos oculares son uno de los ejemplos más claros de sistema perceptivo-
motor.
Ni cuando parpadeamos, ni cuando realizamos movimientos sacádicos,
tenemos impresión de “discontinuidad” en nuestra experiencia visual,
dado que se produce una reducción en la sensibilidad visual (supresión
sacádica). Esto sólo puede ser posible si existe una estrecha comunica-
ción entre las áreas visuales (córtex occipital) y los núcleos motores im-
plicados en la actividad oculomotora.
Dos áreas cerebrales parecen responsables de este alto nivel de integración sen-
sorio-motora: los colículos�superiores y los campos�oculares�frontales (área
8 de Brodmann). Ambas áreas contienen mapas topográficos de carácter mo-
tor, de modo que las neuronas de una zona concreta producen siempre sacá-
dicos de una determinada dirección y amplitud. Puesto que los colículos supe-
riores también reciben aferencias visuales, se cree que estos mapas motores se
complementan con mapas retinotópicos del espacio visual. Los campos ocu-
lares frontales proyectan tanto a los colículos superiores como a los núcleos
de la formación reticular. Los colículos superiores proyectan también a la for-
mación reticular. De este modo, existen dos vías de control del movimiento
ocular: una, de carácter más “cognitivo” y mediada por los campos oculares
frontales, que es responsable del control endógeno de la exploración visual
y de la generación de sacádicos a partir de la información recordada; y otra,
más “reactiva”, ligada a la actividad de los colículos superiores, que permite
Activación separada yconjunta
La activación por separado decada uno de los núcleos de laformación reticular del troncocerebral produce movimientoshorizontales y verticales, res-pectivamente, mientras que laactivación conjunta producemovimientos de torsión.
Músculos extraoculares
Los músculos extraocularesson: recto lateral y recto me-dial; recto superior y recto in-ferior; oblicuo superior y obli-cuo inferior.
Músculos�del�ojo
Ojos en movimiento
La continuidad de la visión esuna de las razones que impo-sibilita que veamos nuestrospropios ojos en movimientomientras nos miramos en unespejo.
© FUOC • PID_00153742 199 Sistemas sensoriales y motores
la producción de sacádicos de alta velocidad en respuesta a los estímulos del
medio. El control del movimiento sacádico también está mediado por la acti-
vidad de los ganglios�basales y el cerebelo.
Efecto inhibidor
Las proyecciones del núcleo caudado, de carácter inhibidor, llegan al área pars reticula-ta de la sustancia negra. Esta área, al igual que el globo pálido, ejerce un efecto inhibi-dor sobre los colículos superiores, lo que impide la realización de movimientos oculares.Cuando las señales de la corteza estimulan al núcleo caudado, éste inhibe la actividadde las neuronas de la sustancia negra, lo que, a su vez, permite que se genere suficienteactividad en los colículos superiores para que se desencadene un movimiento sacádico.Por su parte, el espino-cerebelo está implicado en la detección de errores entre el puntode fijación alcanzado y el planificado, lo que permite la corrección del movimiento ocu-lar. El vestíbulo-cerebelo, a su vez, está implicado en los procesos de ajuste y adaptacióndel reflejo vestíbulo-ocular.
5.7.2. Locomoción y equilibrio
La locomoción es un buen ejemplo de la complejidad de las acciones que so-
mos capaces de realizar. La locomoción se caracteriza por la variabilidad de sus
formas (andar, correr, bailar) y por su flexibilidad.
El control de la locomoción muestra también el alto grado de coordinación
de los núcleos motores de nuestro sistema nervioso: los reflejos medulares
participan en gran medida en el control de la locomoción (automático), pero
son modulados por las señales del encéfalo, lo que también permite el control
voluntario de la manera de andar.
La locomoción implica la realización de movimientos�sincronizados
con las dos partes del cuerpo y también la contracción y relajación sin-
cronizada de pares de músculos agonistas-antagonistas.
Por esta razón, para el control de la locomoción es también fundamental el
momento en el que se producen las señales eferentes que generan la contrac-
ción muscular. Parece que gran parte del control sincronizado del movimiento
de las extremidades se produce en la médula espinal, incluso en ausencia de
retroalimentación sensorial.
Neuronas como marcapasos
Algunos experimentos�con�animales�espinales (aquellos con una sección en la médulapor debajo del tronco encefálico), a los que se les anestesian los músculos para eliminarlas señales aferentes, han mostrado que existen neuronas o redes neuronales en las raícesventrales de la médula que funcionan como una especie de marcapasos, generando des-cargas nerviosas eferentes de manera rítmica.
Ejemplos de locomoción
Somos capaces de desplazar-nos en diferentes tipos de te-rreno (con pendiente de dis-tintos grados, más o menosaccidentado, de asfalto, dearena, etc.), podemos evitarobstáculos durante la marchae incluso somos capaces deadaptarnos a elementos exter-nos, como el tipo de calzado onuestro atuendo, que puedenrestringir la locomoción.
Ejemplos de movimientossincronizados
Mientras andamos, cada vezque la pierna derecha se mue-ve hacia delante, la pierna iz-quierda se desplaza hacia de-trás. En el caso de los animalesde cuatro o más extremidades,el grado de coordinación exi-gido para un desplazamientoexitoso es mucho mayor.
© FUOC • PID_00153742 200 Sistemas sensoriales y motores
Sin embargo, los movimientos generados en el nivel medular son lentos y poco
flexibles, por lo que la retroalimentación sensorial, tanto en el nivel medular
como cerebral, es imprescindible para un adecuado control de la locomoción.
En el nivel medular, el sistema de retroalimentación tiene lugar mediante re-
flejos como el de extensión, que permiten ajustes rápidos de la contracción
muscular. Sin embargo, estos reflejos pueden ser modulados por el encéfalo
para adaptarse a las circunstancias.
Supresión del reflejo de extensión
El reflejo de extensión puede producir una contracción del músculo de la pantorrillaen diferentes circunstancias. En la mayoría de los casos, este reflejo ayuda a mantenerel equilibrio. Sin embargo, en otros este mismo reflejo puede inducir a una pérdida delequilibrio. Distintos experimentos han mostrado que este reflejo es suprimido cortical-mente cuando desestabiliza la postura.
Tanto la corteza motora como los ganglios basales y el cerebelo participan ac-
tivamente en la regulación de la postura durante la locomoción y en la correc-
ción de los movimientos en función de la información visual.
5.7.3. Producción del habla
La producción del habla es una de las habilidades motoras más complejas que
somos capaces de realizar. Dejando a un lado los aspectos más cognitivos del
lenguaje, podemos comprobar que, en el nivel biomecánico, la producción del
habla plantea grandes exigencias al sistema motor.
El habla requiere la actividad coordinada de tres subsistemas: el respira-
torio, el laríngeo y el articulatorio.
Mielopatía sifilítica
Los pacientes que sufren mie-lopatía sifilítica (o tabes dor-sal), que es una infección quedaña las raíces dorsales (afe-rentes) de la médula espinal,muestran grandes dificultadespara caminar, a pesar de quelas raíces ventrales (eferentes)están intactas.
© FUOC • PID_00153742 201 Sistemas sensoriales y motores
Elementos implicados en la producción del habla
Los músculos del sistema�respiratorio son responsables de los procesos de in-
halación y exhalación, que han de ser realizados en los momentos adecuados
para que el flujo de aire a través del tracto vocal permita la producción de ha-
bla. A su vez, el sistema�laríngeo controla el tono de los sonidos producidos
(graves o agudos) y las características del flujo de aire mediante la variación de
la distancia entre las cuerdas�vocales. Por último, el sistema�articulatorio es
el encargado de producir los sonidos característicos de cada lengua, las vocales
y consonantes. Este sistema es el más complicado en el aspecto motor, ya que
implica la actividad coordinada de la faringe, la boca, los labios, la lengua,
la mandíbula, el tracto nasal, el velo del paladar y la úvula o campanilla. La
complejidad de los elementos implicados es la razón principal de la segunda
característica de la producción del habla: la variabilidad.
El habla tiene una altísima variabilidad, tanto en el aspecto motor como
en el sonoro.
Características auditivas de un mismo fonema
Los espectogramas de sonido, que son registros de las propiedades físicas de las ondassonoras, muestran que el mismo fonema tiene características auditivas radicalmente di-ferentes según la palabra en la que se encuentre. A su vez, los registros electromiográfi-
© FUOC • PID_00153742 202 Sistemas sensoriales y motores
cos de la actividad muscular durante el habla también muestran que la actividad motoraimplicada en la producción del mismo fonema varía considerablemente.
En este sentido, uno de los aspectos centrales en la producción del habla es
el fenómeno de la coarticulación: la pronunciación de los fonemas tiene en
cuenta el contexto global, es decir, la palabra en la que se encuentran. Pero, con
relación a elaborar una teoría de la producción del habla, esta alta variabilidad
y fenómenos como el de la coarticulación plantean un grave problema: es
difícil definir cuáles son las características básicas que nos permiten reconocer,
y por tanto producir, los diferentes fonemas. Las teorías más recientes sugieren
que la producción del habla se basa en la obtención de efectos acústicos de
carácter relativo, en lugar de absoluto.
Pronunciación de unsonido
Para pronunciar un sonido /p/lo importante sería juntar loslabios, algo que puede hacersede diferentes maneras y en dis-tintas posiciones espaciales.
En este sentido, la producción del habla se caracterizaría por la equivalencia
motora: resultados equivalentes (en términos de reconocimiento auditivo) se
obtienen con altos grados de variación de los elementos motores que los pro-
ducen.
En último lugar, podemos destacar una tercera característica del sistema
de producción del habla: requiere un alto grado de integración percep-
tivo-motora.
No sólo es necesario oír lo que se está diciendo, sino que la información so-
matosensorial acerca de los músculos implicados en el habla es también im-
portante para su adecuado control.
Dada la complejidad de los sistemas implicados en la producción del habla,
no es sorprendente que muchas áreas cerebrales participen en su control. En
general, se cree que el hemisferio izquierdo de la corteza cerebral está especia-
lizado en el lenguaje, con áreas específicas como el área�de�Broca. Otras áreas
relevantes son la corteza motora primaria y las áreas premotoras, los núcleos
del tronco cerebral y los sistemas moduladores formados por los ganglios ba-
sales y el cerebelo.
5.8. Déficits motores
Dada la complejidad de las interconexiones entre los distintos núcleos impli-
cados en el control del movimiento, no es sorprendente que cualquier daño o
patología que afecte a alguno de ellos genere dificultades en la planificación
o ejecución de movimientos. Para cerrar el apartado, hablaremos ahora de al-
gunos déficits motores que resultan de daños específicos en algunos núcleos
cerebrales implicados en el control del movimiento o en las vías nerviosas que
los unen.
Flexibilidad del habla
Un beneficio de la equivalen-cia motora es que permite unagran flexibilidad en el sistema.En el caso del habla, esta fle-xibilidad se plasma en nuestracapacidad de hablar con ob-jetos en la boca (un cigarrillo,comida, una ortodoncia den-tal) o incluso sin la participa-ción de algunos elementos delsistema (por ejemplo, cuandoestamos bajo los efectos de laanestesia dental).
Correcciones del habla
El continuo uso de la informa-ción auditiva durante la pro-ducción se plasma en correc-ciones del habla con tiemposde reacción de unos 100 msy en el hecho de que la intro-ducción de manipulaciones ex-perimentales, en el intervalotemporal entre producción yescucha del sonido, hace muydifícil la producción del habla.
Incapacidad para producirlenguaje
Pacientes con habilidadesmotoras y auditivas norma-les, pero con problemas en lapercepción somatosensorial,muestran incapacidad paraproducir lenguaje.
© FUOC • PID_00153742 203 Sistemas sensoriales y motores
5.8.1. Las apraxias
Las apraxias hacen referencia a un conjunto inespecífico de déficits motores
no explicables por otras causas. En la mayoría de los casos son el resultado de
lesiones en el cuerpo calloso, el lóbulo frontal o el lóbulo parietal.
Hay varios tipos de apraxias, pero todas ellas tienen en común que el
paciente se ve incapacitado para ejecutar acciones complejas o destre-
zas aprendidas, aunque los movimientos sencillos que componen estas
acciones se puedan realizar sin problema. Por tanto, parece que el pro-
blema fundamental está en el acceso a los “planes de movimiento” ya
establecidos.
Cuando se realiza la evaluación neuropsicológica, normalmente se ve que los
comportamientos más difíciles son los simulados, es decir, las pantomimas
(por ejemplo, pretender que se bebe de un vaso invisible). La imitación de los
movimientos del evaluador en ocasiones también plantea dificultades, mien-
tras que la manipulación de objetos reales suele ser más fácil para el paciente.
En función de sus características, podemos hablar de diferentes tipos de apra-
xias. Dos de ellas están muy relacionadas con las estructuras implicadas en el
control motor: la apraxia�ideomotora y la apraxia�ideacional. Los pacien-
tes con apraxia ideomotora tienen problemas para ejecutar acciones adecua-
damente, pero no tanto para comprenderlas. Los pacientes con apraxia idea-
cional, sin embargo, muestran problemas con el significado mismo de las ac-
ciones, tanto propias como de otros.
Se cree que los distintos tipos de apraxias se pueden explicar como el resultado
de problemas o bien en la corteza parietal posterior izquierda, donde se man-
tienen los planes motores, o bien en las vías desde éste área a la corteza frontal
y las áreas premotoras. Las lesiones de la corteza parietal posterior izquierda, al
afectar a los planes motores, desencadenan los síntomas de la apraxia ideacio-
nal. Las lesiones de la zona anterior, sin embargo, generan apraxia ideomotora
al impedir que los planes motores se transformen en señales concretas en la
corteza motora, pero no producen problemas en la identificación de los mo-
vimientos o en la comprensión de sus intenciones.
5.8.2. La enfermedad de Parkinson
La enfermedad de Parkison es una enfermedad degenerativa. Se caracteriza por
la presencia de temblores (incluso en estado de reposo), debilidad, lentitud del
movimiento, rigidez de las extremidades y el cuello y limitada expresión facial.
Ejemplos de apraxiaideacional
Los pacientes con apraxia idea-cional pueden utilizar objetospara acciones completamen-te diferentes a las habituales,como, por ejemplo, utilizar unpeine para cepillarse los dien-tes. También tienen problemaspara ordenar adecuadamenteun conjunto de dibujos que re-presenten los distintos pasosde la tarea que se debe reali-zar.
© FUOC • PID_00153742 204 Sistemas sensoriales y motores
La enfermedad de Parkison se produce por la degeneración del llamado
fascículo�negroestriado: la vía de neuronas dopaminérgicas que va de
la sustancia negra (del área pars compacta) a los núcleos caudado y pu-
tamen de los ganglios basales.
La vía dopaminérgica, junto a las proyecciones corticales que alcanzan los
ganglios basales, ejerce una función desinhibidora que, al reducir la inhibición
tónica producida por los ganglios basales, permite la ejecución de los movi-
mientos (vía directa). Como resultado de la pérdida de axones y cuerpos celu-
lares dopaminérgicos se limita la modulación del efecto global inhibidor ejer-
cido por el globo pálido.
Enfermedad de Parkinson
Explicación de la enfermedad de Parkinson como resultado de fallos en la vía directa (en rojo)
Por esta razón, los pacientes muestran un enlentecimiento general de los mo-
vimientos (que afecta por igual a todos los grupos musculares) y también gran-
des dificultades para interrumpir una conducta e iniciar otra.
Tratamiento del Parkinson
Aunque no se conoce la causa de la enfermedad, se sospecha que puede ser el resultadodel efecto de toxinas ambientales o de alteraciones infecciosas. El consumo de un deri-vado de la droga LSD (MPTP) también produce síntomas parkinsonianos, al destruir lasneuronas dopaminérgicas de la sustancia negra. Uno de los tratamientos más utilizadosconsiste en administrar L-Dopa a los pacientes. Puesto que esta sustancia es precursorade la dopamina, incrementa la cantidad de neurotransmisor sintetizado y liberado porlas neuronas de esta vía que hayan sobrevivido al proceso degenerativo, con lo que sealivian así los síntomas.
5.8.3. La corea de Huntington
La corea de Huntington es también una enfermedad degenerativa en la que
se produce un progresivo deterioro de las habilidades motrices (comenzando
en la cara y las manos y extendiéndose al resto del cuerpo) y también en las
respuestas cognitivas y emocionales. Los pacientes muestran movimientos rá-
© FUOC • PID_00153742 205 Sistemas sensoriales y motores
pidos incontrolables y espasmos en las extremidades. Estos movimientos pa-
recen fragmentos de movimientos voluntarios, pero se producen de manera
involuntaria.
Al igual que la enfermedad de Parkinson, la corea de Huntington tam-
bién es el resultado de la degeneración de neuronas de los ganglios ba-
sales; en este caso, de las neuronas espinosas medianas de los núcleos
caudado y putamen.
Esta degeneración reduce el efecto inhibidor que estos núcleos ejercen sobre
el segmento externo del globo pálido (vía indirecta), lo que impide la modu-
lación del efecto inhibidor ejercido por los ganglios basales. Por esta razón,
los pacientes muestran síntomas opuestos a los de la enfermedad de Parkin-
son: movimientos incontrolables y espasmos de las extremidades, que reflejan
la liberación de las conductas motoras que los ganglios basales normalmente
mantienen inhibidas.
Explicación de la corea de Huntington como resultado de fallos en la vía indirecta
Síntomas de demencia
A menudo también se producecierto grado de degeneraciónen la corteza frontal y tempo-ral con la progresión de la en-fermedad, lo que produce sín-tomas de demencia.
Origen genético de lacorea de Huntington
La corea de Huntington tieneun origen genético y hay mar-cadores que permiten detectarla presencia del gen que causala enfermedad. Sin embargo,no existe ningún tratamien-to para ella, por lo que los pa-cientes mueren entre 10 y 20años después de su desenca-denamiento.
© FUOC • PID_00153742 207 Sistemas sensoriales y motores
Ejercicios de autoevaluación
1. Una vez que la luz llega a nuestras retinas, es convertida en señales bio-eléctricas por losfotorreceptores. Posteriormente, las encargadas de trasmitir la información visual al cerebroserán...
a)�las células ganglionares de la retina.b)�las pupilas.c)�las células bipolares.d)�Ninguna respuesta es correcta. Son los propios fotorreceptores los que llevan la informa-ción visual hasta la corteza cerebral.
2. El procesamiento de arriba abajo (top-down) es aquel que...
a)�necesita de un concepto o idea que ''estructure'' la información del estímulob)�está guiado por los datos y se inicia por la captación de información estimulante.c)�no necesita de ideas preconcebidas sino que es suficiente con la información provenientedel estímulo para construir el percepto.d)�procesa primero la información que se encuentra a la altura de los ojos y luego la que seencuentra más abajo.
3. Hay un punto en cada una de nuestras retinas por donde salen todos los axones de lascélulas ganglionares que llevan la información hacia la corteza.
a)�No, la información la llevan los fotorreceptores.b)�No, ya que esto haría que hubiera un punto en cada ojo en el cual no tendríamos visióny esto no puede ser.c)�Sí, se conoce como punto ciego y corresponde a un punto en donde nuestra visión ''desa-parece''.d)�Las respuestas a y b son correctas.
4. Al proceso de conversión de la energía propia de un estímulo físico, como la luz, el caloro una vibración, en una señal bioeléctrica (trenes de potenciales de acción) que puede serreconocida por el sistema nervioso, se le llama...
a)�percepción.b)�proceso psicofísico.c)�transducción.d)�sensación.
5. Cuando hablamos de estímulo distal, nos referimos a...
a)�el objeto físico en sí. Es decir, la energía que emana del estímulo.b)�las invariantes perceptivas propias de todo estímulo.c)�el estímulo proximal.d)�la energía que llega a nuestros receptores sensoriales. Por ejemplo, la imagen retiniana.
6. Señalad la opción correcta en referencia a los conceptos de alucinación y percepción:
a)�El sujeto que alucina no percibe, sino que imagina. La experiencia psicológica que provocauna alucinación es claramente diferenciable de la que provoca una percepción desencadena-da a partir de un objeto físico.b)�En una alucinación no hay un objeto físico que desencadene el proceso perceptivo, mien-tras que en la percepción sin alucinación se parte de un estímulo distal.c)�Una alucinación genera idéntica experiencia perceptiva que un objeto físico.d)�Las afirmaciones b y c son correctas. Por tanto, es lógico pensar que en toda percepciónhay también un objeto mental intermediario.
7. Indicad la opción correcta sobre la percepción:
a)�Se trata de un proceso rapidísimo: ocurre prácticamente en el mismo instante en que lascosas suceden en el mundo físico.b)�Debe ser concebida como un reflejo de la realidad física.c)�Debe ser concebida como tratamiento de información. Es un proceso que tiene por objetivoreducir la incertidumbre que presenta el mundo físico.d)�Es un proceso que ocurre sin elaboración y sin esfuerzo. Podemos considerarlo un procesoautomático que no implica recursos cognitivos.
© FUOC • PID_00153742 208 Sistemas sensoriales y motores
8. Sobre los movimientos oculares, señalad la frase correcta:
a)�Los ojos de los humanos se mueven aproximadamente 100.000 veces al día. Una de lasrazones para ello es que de esta manera se actualiza la estimulación de las células ganglionaresen la retina.b)�Los movimientos oculares son los responsables de que percibamos movimientoc)�Al mover los ojos, toda nuestra percepción se mueve. Percibimos como si el mundo externose moviera continuamente.d)�Las tres respuestas anteriores son verdaderas.
9. Un recorrido posible para la información visual en el sistema visual es...
a)�fotorreceptores-células ganglionares-corteza visual.b)�pupila-retina-cornea.c)�iris-cornea-esclerótica.d)�conos-bastones-corteza visual.
10. El estudio de las ilusiones visuales es importante para los psicólogos ya que...
a)�nos revelan las suposiciones que hace el cerebro.b)�nos permiten deducir aspectos relativos al funcionamiento y la construcción del sistemavisual.c)�Las respuestas a y b son correctas.d)�Todas las anteriores son incorrectas. Las ilusiones visuales son infrecuentes y, por tanto,su estudio no resulta importante para los psicólogos.
11. Las ilusiones...
a)�son errores de los sistemas perceptivos que nos muestran que aún están en desarrollo.b)�son situaciones donde encontramos diferencias significativas entre lo que percibimos y lamedida física (objetiva) de los estímulos.c)�son errores perceptivos poco importantes que no nos dicen casi nada sobre nuestro sistemavisual.d)�no existen. Aquello que llamamos ilusiones visuales son, en realidad, problemas físicos.
12. La existencia de movimiento aparente o de determinados postefectos de movimiento(por ejemplo, la ilusión de la catarata) determinan la evidencia empírica de que...
a)�el movimiento es una dimensión sensorial primaria de la visión. Es decir, percibimos mo-vimiento directamente, sin pasar por el cómputo del desplazamiento.b)�los seres humanos tendemos a ver movimiento ilusorio.c)�todo movimiento es aparente.d)�el movimiento sólo puede ser percibido a partir del cómputo del desplazamiento.
13. El paralaje de movimiento es una clave de distancia que...
a)�se basa en las diferentes velocidades retinianas que generan en la retina un objeto lejanoy uno cercano.b)�se basa en que las líneas de perspectiva convergen a medida que un objeto se aleja.c)�utilizan los saltamontes para graduar la fuerza de su salto (por eso mueven su cabeza antesde saltar).d)�Las respuestas a y c son correctas.
14. Sobre la representación de la información del mundo exterior en la corteza visual, señaladla frase correcta:
a)�En la corteza visual no hay áreas tan especializadas y, por tanto, no es correcto hablar decorteza visual.b)�Las zonas más importantes del campo visual (habitualmente procesadas por la fóvea) me-recen más territorio cortical que las zonas periféricas (magnificación cortical).c)�La corteza no juega ningún papel en la representación de la información del mundo ex-terior. Esto ocurre en la retina.d)�Todas las anteriores son falsas.
15. Las tres dimensiones que caracterizan a los sonidos son...
a)�frecuencia, timbre e intensidad.b)�frecuencia, timbre y complejidad.
© FUOC • PID_00153742 209 Sistemas sensoriales y motores
c)�tono, volumen y timbre.d)�frecuencia, intensidad y timbre.
16. El martillo, yunque y estribo se encuentran localizados en el...
a)�oído externo.b)�oído medio.c)�oído interno.d)�sistema vestibular.
17.�Las células receptoras del sistema auditivo se encuentran localizadas en el:
a)�pabellón auricular.b)�oído interno.c)�órgano de Corti.d)�Las respuestas b y c son correctas.
18. Los cilios de las células ciliadas están unidos entre sí por...
a)�fibras auditivas.b)�placas de inserción.c)�un motor de miosina.d)�la unión de puntas.
19.�El órgano de Corti esta formado por...
a)�las células ciliadas.b)�la membrana tectorial.c)�la membrana basilar.d)�Todas las anteriores son correctas.
20. ¿Qué estructura presiona a la membrana oval e introduce las ondas sonoras en la cóclea?
a)�El martillo.b)�El yunque.c)�El estribo.d)�La ventana redonda.
21. Las neuronas que conforman el nervio coclear son de tipo...
a)�unipolar.b)�bipolar.c)�pseudomonopolar.d)�de Purkinje.
22. La corteza auditiva primaria se encuentra ubicada en el...
a)�lóbulo frontal.b)�lóbulo occipital.c)�lóbulo parietal.d)�lóbulo temporal.
23.�¿Qué nombre recibe el conjunto de fibras que lleva la información desde el complejoolivar superior hasta el colículo interior?
a)�Lemnisco lateral.b)�Lemnisco medial.c)�Lemnisco auditivo.d)�Lemnisco ventral.
24. En la codificación del volumen lo que se tiene en cuenta es...
a)�el lugar concreto de la membrana basilar que se deforma.b)�la tasa de descarga de los axones del nervio coclear.c)�el número de células ciliadas que se encuentran activas.d)�Las respuestas b y c son correctas.
© FUOC • PID_00153742 210 Sistemas sensoriales y motores
25. El sistema vestibular está compuesto por...
a)�los canales semicirculares.b)�el martillo, el yunque y el estribo.c)�el utrículo y el sáculo.d)�Las respuestas a y c son correctas.
26.�El sistema vestibular se encuentra ubicado en...
a)�el oído medio.b)�la cóclea.c)�el oído interno.d)�la rampa timpánica.
27.�Una de las funciones principales del sistema vestibular es...
a)�amplificar los sonidos.b)�mantener el equilibrio.c)�estabilizar la mirada.d)�Las respuestas b y c son correctas.
28.�La información proveniente del sistema vestibular se dirige hacia...
a)�la médula espinal.b)�el tronco del encéfalo.c)�el lóbulo temporal.d)�Todas las anteriores son correctas.
29.�Los receptores gustativos se encuentran mayoritariamente localizados en...
a)�el paladar.b)�la lengua.c)�los dientes.d)�el esófago.
30. Las papilas circunvaladas se encuentran en:
a)�la parte posterior de la lengua.b)�la parte anterior de la lengua.c)�la parte lateral de la lengua.d)�el paladar.
31. Para poder percibir el sabor salado...
a)�es necesaria la presencia de un receptor de K+.b)�es necesario que se ponga en marcha un mecanismo de AMPc.c)�es necesaria la presencia de un receptor metabotrópico.d)�es necesaria la presencia de un receptor de Na+.
32. Para poder percibir el sabor amargo...
a)�es necesaria la presencia de un receptor de K+.b)�es necesario que el receptor vaya unido a una proteína G.c)�es necesaria la presencia de un receptor ionotrópico.d)�es necesaria la presencia de un receptor de Na+.
33.�Para poder percibir el sabor ácido...
a)�es necesario el cierre de un receptor de K+.b)�es necesario que el receptor vaya unido a una proteína G.c)�es necesaria la presencia de un receptor metabotrópico.d)�es necesaria la presencia de un receptor de Na+.
34. La información proveniente de la lengua viajará primeramente al...
a)�núcleo coclear.b)�núcleo del rafe.
© FUOC • PID_00153742 211 Sistemas sensoriales y motores
c)�núcleo del tracto solitario.d)�tálamo
35.�La corteza gustativa primaria se encuentra localizada en...
a)�la corteza occipital.b)�la corteza temporal.c)�la corteza parietal.d)�la corteza frontal insular y opercular.
36. Las células receptoras olfativas se encuentran ubicadas en...
a)�el epitelio olfatorio.b)�los glomérulos olfativos.c)�el moco.d)�Ninguna de las anteriores es correcta.
37. El mecanismo de transducción del sistema olfativo se lleva a cabo mediante...
a)�la activación de un receptor ionotrópico.b)�la activación de un receptor metabotrópico.c)�la activación de un canal de Glu.d)�Ninguna de las anteriores es correcta.
38. ¿En qué estructura las células receptoras olfativas establecen la primera sinapsis?
a)�En el epitelio olfatorio.b)�En la mucosa.c)�En el bulbo olfatorio.d)�Ninguna de las anteriores es correcta.
39. El procesamiento de la información olfativa de manera consciente se lleva a cabo en...
a)�el tálamo.b)�el hipotálamo.c)�la corteza entorrinal.d)�la corteza orbitofrontal.
40. Cuando decimos que un músculo es el músculo antagonista queremos decir que...
a)�su contracción desplaza la extremidad en la misma dirección que el músculo agonista.b)�su contracción desplaza la extremidad en la dirección opuesta al músculo agonista.c)�su contracción es independiente de la actividad del músculo agonista.
41. Cuando las unidades motoras de un músculo esquelético están compuestas por pocasfibras musculares, la actividad de este músculo se caracteriza por...
a)�la alta precisión en el control de la contracción.b)�una mayor fuerza en la contracción resultante.c)�una mayor fuerza y precisión de la contracción.
42. Desde el punto de vista fisiológico, la contracción muscular es un proceso de carácter...
a)�químico, ya que depende de la entrada de calcio en los sarcómeros.b)�físico, ya que se basa en el acoplamiento entre las fibras de actina y miosina.c)�físico-químico, ya que el acortamiento del sarcómero es el resultado de reacciones quími-cas.
43. Los husos musculares y los órganos tendinosos de Golgi responden, respectivamente, a...
a)�la longitud y la tensión ejercida por el músculo.b)�la tensión ejercida por el músculo y su longitud.c)�ambos responden en función tanto de la longitud como de la tensión.
44. A través de las raíces dorsales llegan a la médula espinal los axones que forman los haces...
a)�aferentes, es decir, los que transmiten la información sensorial.b)�eferentes, es decir, los que transmiten la información sensorial.
© FUOC • PID_00153742 212 Sistemas sensoriales y motores
c)�aferentes, es decir, los que controlan la contracción muscular.
45. En el nivel neuronal los reflejos monosinápticos se caracterizan por...
a)�poseer una única neurona que transmite información aferente y eferente.b)�poseer una única sinapsis entre la neurona aferente y la eferente.c)�poseer varias neuronas eferentes que controlan distintos músculos.
46.�La activación del reflejo polisináptico de extensión produce...
a)�la excitación del músculo agonista.b)�la inhibición del músculo antagonista.c)�la excitación del músculo agonista y la inhibición del músculo antagonista, simultánea-mente.
47. En la médula espinal, la organización anatómica de las vías descendentes depende de...
a)�el lugar de origen en el cerebro de los haces neuronales.b)�la disposición en el cuerpo de los músculos inervados.c)�tanto del lugar de origen como del músculo inervado.
48.�El control cortical de los movimientos del cuerpo se produce mediante la activación de...
a)�la vía corticoespinal.b)�las vías ventromediales.c)�el tracto rubroespinal.
49. El homúnculo motor representa las áreas de la corteza motora primaria implicadas enel control de las diferentes partes del cuerpo. ¿Cuál es la característica principal de este ho-múnculo?
a)�Que el tamaño de cada área cortical se corresponde con el tamaño de la correspondienteparte del cuerpo.b)�Que el tamaño de cada área cortical depende de la precisión de los movimientos realizadoscon esa parte del cuerpo.c)�Que todas las partes del cuerpo están representadas en la corteza por áreas de igual tamaño.
50. La actividad de las neuronas de la corteza motora primaria determina...
a)�la fuerza de la contracción muscular.b)�la dirección del movimiento realizado.c)�tanto la fuerza como la dirección del movimiento.
51. Respecto a la corteza motora primaria, las áreas premotoras están implicadas en...
a)�el desencadenamiento de la contracción motora.b)�la selección y preparación del patrón de movimiento.c)�la integración de la información sensorial.
52. Para que el movimiento se realice adecuadamente, es necesario contar con informaciónsensorial acerca del estado del cuerpo y de las consecuencias de la ejecución. Esta informaciónmodula la actividad motora gracias a...
a)�las conexiones directas entre la corteza motora primaria y la corteza somatosensorial pri-maria.b)�las conexiones entre la corteza parietal posterior y las áreas frontales y premotoras.c)�Ambas vías participan en la integración sensorio-motora.
53. La formación reticular cumple un importante papel en el control motor, ya que...
a)�gracias a su alto grado de interconexión con otras áreas cerebrales puede modular y coor-dinar diferentes acciones.b)�permite el paso de las vías neuronales que provienen de la corteza y se dirigen a la médulaespinal y a los músculos.c)�recibe axones de las áreas corticales y proyecta a los núcleos de los ganglios basales y alcerebelo.
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54. La modulación del movimiento ejercida por los ganglios basales se produce por mediode...
a)�la activación de los núcleos caudado y putamen, que reduce la actividad inhibidora delglobo pálido.b)�la excitación de los núcleos subtalámicos, que incrementa el efecto inhibidor del globopálido sobre el tálamo.c)�Ambas vías, la primera es la vía directa y la segunda es la vía indirecta.
55. El cerebelo está implicado en la modulación y la coordinación de los movimientos. Paraello, las vías nerviosas que abandonan el cerebelo se dirigen...
a)�directamente a la corteza motora, y desde allí a otros núcleos del cerebro.b)�a distintos núcleos del tronco encefálico y al tálamo, y desde allí a la corteza.c)�al núcleo ventral lateral del tálamo y a los núcleos de los ganglios basales.
56. Los movimientos oculares de carácter exploratorio, que son realizados de manera endó-gena y dependen de los propósitos de la tarea, están controlados por...
a)�los colículos superiores.b)�los campos oculares frontales.c)�la corteza motora primaria.
57. Cuando hablamos de equivalencia motora en la producción del habla, nos referimos a...
a)�la obtención de resultados sonoros perceptivamente equivalentes mediante patrones demovimiento diferentes.b)�los sonidos diferentes que se logran mediante la ejecución de movimientos similares dela boca.c)�la correspondencia entre ciertos movimientos de la boca y la producción de algunas con-sonantes concretas.
58. Las apraxias resultan de problemas en...
a)�el acceso a los planes de movimiento ya aprendidos.b)�el desencadenamiento del patrón de movimiento.c)�el control sensorial de los movimientos en ejecución.
59. Tanto la enfermedad de Parkinson como la corea de Huntington se producen como resul-tado de la degeneración de grupos de neuronas en los ganglios basales. Sin embargo, ambasenfermedades presentan síntomas diferentes, ya que...
a)�el Parkinson afecta a los núcleos caudado y putamen, mientra que la corea de Huntingtonafecta a la sustancia negra.b)�la corea de Huntington afecta a las neuronas de la vía directa y la enfermedad de Parkinsona las de la vía indirecta.c)�el Parkinson resulta de la degeneración de la vía directa y la corea de Huntington de ladegeneración de la vía indirecta.
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Solucionario
Ejercicios de autoevaluación
1.�a Las células ganglionares son las encargadas de transmitir la información al sistema ner-vioso central. No son las bipolares porque sus axones no salen de la retina.
2.�a El top-down viene guiado por los conceptos.
3.�c El punto ciego corresponde a una zona de la retina donde no puede haber fotorreceptores,ya que es el punto por donde salen los axones de las ganglionares hacia el cerebro.
4.�c Se llama transducción y está relacionado con la traducción de diferentes tipos de energíasa señales bioeléctricas, que es el lenguaje del sistema nervioso.
5.�a Se refiere a la energía que emana del estímulo. El concepto sirve para referirse a la ideade un estímulo por sí solo, no relacionado con la percepción.
6.�d Una alucinación es una percepción que se produce sin presencia del estímulo distal.
7.�c La percepción es un proceso de tratamiento de información y, como tal, implica la ne-cesidad de cierto tiempo para que ocurra. Su objetivo principal es reducir las ambigüedadesdel entorno.
8.�a
9.�a Las alternativas b, c y d implican recorridos imposibles.
10.�c Las ilusiones permiten deducir aspectos del funcionamiento del cerebro, ya que nosmuestran los puntos de los que parte la percepción.
11.�b Podemos definir una ilusión visual como aquel percepto que tiene diferencias signifi-cativas respecto a las características físicas del objeto que se percibe.
12.�a El movimiento para el sistema visual es una dimensión sensorial primaria. Lo percibi-mos directamente.
13.�d El paralaje de movimiento es una clave de distancia que utilizan los saltamontes paraestimar la distancia a la que tienen que saltar. Se basa en las diferentes velocidades que generaen la retina un objeto cercano y otro lejano cuando se mueve la cabeza del observador.
14.�b El área de corteza que procesa los estímulos provenientes de la fóvea es mucho mayorque lo que le correspondería proporcionalmente si consideramos el área que la fóvea ocupaen la retina.
15.�c
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Abreviaturas
AV Agudeza visual
CPP Corteza parietal posterior
CR Campo receptivo
GMS Glutamato monosódico
IT Área ínfero temporal
MT Área medio temporal
NGL Núcleo geniculado lateral
NRT Núcleo reticular talámico
SII Córtex somatosensorial secundario
SV Sistema visual
V1 Corteza visual primaria
VP Complejo ventral posterior
VPL Núcleo ventral posterolateral
VPM Núcleo ventral posteromedial
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Bibliografía
Bibliografía del apartado 1
Adelson, E. H. (1991). Mechanisms for Motion Perception. Optics and Photonics News, 2(8),24-30.
Adelson, E. H. y Bergen, J. R. (1985). Spatiotemporal energy models for the perception ofmotion. J. Opt. Soc. Am. A., 2, 284-299.
Adelson, E. H. y Movshon, J. (1982). Phenomenal coherence of moving visual patterns. Na-ture, 300, 523-525.
Ahumada, A. J. Jr. y Watson, A. B. (1985). Equivalent-noise model for contrast detection anddiscrimination. J Opt Soc Am A, 2(7), 1133-1139.
Bartels, A. y Zeki, S. (2000) The architecture of the colour centre in the human visual brain:new results and a review. Eur J Neuroscience, 12, 172-93.
Braddick, O. J. y Qian, N. (2001). The organization of global motion and transparency. En J.Zanker y J. Zeil (Ed.), Motion Vision-Computational, Neural and Ecological Constraints. Berlin,Heidelberg, New York: Spring Verlag.
Crick, F. (1984). Function of the thalamic reticular complex: the searchlight hypothesis. Proc.Natl. Acad. Sci. USA, 81, 4586-4590.
Crick, F. (2003). La búsqueda científica del alma (5.ª ed.). Madrid: Debate.
Desolneux, L. Moisan, y J.-M. Morel (2004). Gestalt Theory and Computer Vision. chapter(pp. 71-101) in the book Seeing, Thinking and Knowing, edited by A. Carsetti, Kluwer Aca-demic Publishers,
Desolneux, L. Moisan, y J.-M. Morel (2004). Gestalt Theory and Computer Vision. En A.Carsetti (Ed.), Seeing, Thinking and Knowing (pp. 71-101). Kluwer Academic Publishers.
De Renzi, E. (1999). Agnosia. En: G. Denes Pizzamiglio (Ed.), Handbook of Clinical and Expe-rimental Neuropsychology. Hove: Psychology Press.
Dobkins, K. R. (2000). Moving colors in the lime light. Neuron, 25, 15-18.
Exner, S. (1888). Uber optische Bewegungsempfindungen. Biologisches Centralblatt, 8, 437-448.
García García, R. y Cacho Gutiérrez, L. J. (2004). Prosopagnosia: ¿Entidad única o múltiple?Rev Neurol., 38, 682-6.
Hess, E. H. (1965). Attitude and pupil size. Scientific American, 212, 46-54.
Hildreth, E. C. (1983). The Measurement of Visual Motion. MIT Press.
Howe, C. Q. y Purves, D. (2005). Perceiving Geometry: Geometrical Illusions Explained in Termsof Natural Scene Statistics. New York: Springer.
Hubel, D. H. y Wiesel, T. N. (1965). Receptive fields and functional architecture in two nons-triate visual areas (18 and 19) of the cat. Journal of Neurophysiology, 28, 229-289.
Judd, D. B. y Kelly, K. L. (1939). Method of designating colors. J. Res. Nat. Bur. Stand, 23, 355.
Kastner, S., Schneider, K. A., y Wunderlich, K. (2006). Beyond a relay nucleus: Neuroimagingviews on the human LGN. ProgressinBrainResearch, 155, 125-143.
Kolb, B. y Whishaw, I. Q. (2003). Fundamentals of human neuropsychology (5.ª ed.). New York:Worth.
Leopold, D. A. y Maier, A. (2006). Neuroimaging: perception at the brain’s core. Curr Biol.,16, R95-8.
Lubow, R. E. y Fein, O. (1996). Pupillary size in response to a visual guilty knowledge test:new technique for the detection of deception. Journal of Experimental Psychology: Applied2(2), 164-177.
© FUOC • PID_00153742 218 Sistemas sensoriales y motores
Maiche, A. (2002). Tiempo de reacción al inicio del movimiento: un estudio sobre la percepción develocidad. Bellaterra: Universitat Autònoma de Barcelona. Tesis doctoral no publicada.
Maiche, A.; Munnar, E.; Vilaró, A. y Renner, A. (2006). Ilusiones visuales: otra forma de adap-tación al medio. Infocop online. Disponible en línea.
Milner, A. D. y Goodale, M. A. (1995). The Visual Brain in Action. Oxford: Oxford UniversityPress.
Nakayama, K. (1985). Biological image motion processing: a review. Vision Research, 25, 625-660.
Orban, G. A. (1984). Neuronal operations in the visual cortex. Berlin: Springer.
O’Regan, J. K. y Noë, A. (2001). A sensorimotor account of vision and visual consciousness.Behavioral and Brain Sciences, 24(5), 939-973.
Purves, D. (2008). Neurociencia (3.ª ed.). Madrid [etc.]: Médica Panamerica.
Rock, I. (1985). La percepción. Barcelona: Labor.
Schall, J. D. (2000). From sensory evidence to a motor command. Current Biology, 10, R404-406.
Tanaka, K. y Saito, H. (1989). Analysis of motion of the visual field by direction, expansion/contraction, and rotation cells clustered in the dorsal part of the medial superior temporalarea of the macaque monkey. Journal of Neurophysiology, 62, 626-641.
Tirapu, J., Ríos, M., y Maestú, F. (2008). Manual de Neuropsicologia. Barcelona: Viguera.
Todorovic, D. (1996). A gem from the past: Pleikart Stumpf’s (1911) anticipation of the aper-ture problem, Reichardt detectors, and perceived motion loss at equiluminance. Perception,25, 1235-1242.
Ungerleider, L. G. y Mishkin, M. (1982) Two cortical visual systems. En D. J. Ingle, M. A.Goodale y R. J. W. Mansfield (Ed.), Analysis of Visual Behavior (pp. 549-586). Cambridge, MA:The MIT Press.
Rullen, R. van y Thorpe, S. J. (2001). The time course of visual processing: from early percep-tion to decision making. J. Cogn. Neurosci., 13(4), 454-461.
Vallines, I. y Greenlee, M. W. (2006). Saccadic suppression of retinotopically localized bloodoxygen level-dependent responses in human primary visual area V1.The Journal of Neuros-cience, 26(22), 5965-9.
Weiskrantz, L. (1986). Blindsight: A case study and implications. Oxford, England: ClarendonPress.
Wertheimer, M. (1912). Über das Denken der Naturvölker. I. Zahlen und Gebilde. Zeitschriftfür Psychologie, 60, 321-378. [Traducción al inglés: D. N. Robinson (Ed.), Significant Contribu-tions to the History of Psychology. Series A. Orientations, vol. II. Washington, D.C.: UniversityPublications of America, 1977.]
Wuerger, S., Shapley, R., y Rubin, N. (1996). “On the visually perceived direction of motion”by Hans Wallach: 60 years later. Perception, 25, 1317-1367.
Wunderlich, K., Schneider, K. A., y Kastner, S. (2005). Neural correlates of binocular rivalryin the human lateral geniculate nucleus. Nat Neurosci, 8, 1595-602.
Yarbus, A. L. (1967). Eye Movements and Vision. New York: Plenum (Original publicado enRusia, 1962).
Zihl, J., von Cramon, D., y Mai, N. (1983). Selective disturbance of movement vision afterbilateral brain damage. Brain, 106 (Pt 2), 313-40.
Bibliografía del apartado 2
Carlson, N. (2006). Fisiología de la conducta (8.ª ed.). Pearson: Madrid.
Dallos, P. (1992). The active cochlea. Journal of Neuroscience, 12, 4575-4585.
© FUOC • PID_00153742 219 Sistemas sensoriales y motores
Day, B. L. y Fitzpatrick, R. C. (2005). The vestibular system. Current Biology, 15, R583-586.
Del Abril, A., Ambrosio, E., de Blas, M.R., Caminero, A., García, C., y de Pablo, J. (2009).Fundamentos de Psicobiología. Sanz y Torres: Madrid.
Gillespie, P. G. (1995). Molecular machinery of auditory and vestibular transduction. CurrentOpinion in Neurobiology, 5, 449-455.
Kaas, J. H. y Hackett, T. A. (1999). 'What' and 'where' processing in auditory cortex. NatureNeuroscience, 2, 1045-1047.
Kaas, J. H., Hackett, T. A, y Tramo, M. J. (1999). Auditory processing in primate cerebralcortex. Current Opinion in Neurobiology, 9, 164-170.
Hackett, R.A., Preuss, T.M., Kaas, J.H. (2001). Architectonic identification of the core regionin auditory cortex of cacaques, chimpanzees, and humans. Journal of Comparartive Neurology,441, 197-222.
Kandel, E., Schwartz, J., y Jessel, T. (2001). Principios de neurociencia (4.ª ed.). McGraw Hill:Madrid.
Pickles, J. O. y Corey, D. P. (1992). Mechanoelectrical transduction by hair cells. Trends inNeuroscience, 15, 254-259.
Swartz, J. D, Daniels, D. L, Harnsberger, H. R, Shaffer, K. A, y Mark, L. (1996). Balance andequilibrium, I: The vestibule and semicircular canals. American Journal of Neuroradiology, 17,17-21.
Zajonc,T. P y Roland P. S. (2005). Vertigo and motion sickness. Part I: vestibular anatomy andphysiology. Ear, Nose & Throat Journal, 84, 581-584.
Bibliografía del apartado 3
Bigiani, A., Delay, R. J., Chaudhair, N., Kinnamon, S. C., y Roper, S. D. (1997). Responses toglutamate in rat taste cells. Journal of Neurophysiology, 77, 3048-3059.
Breer, H. (2003). Olfactory receptors: molecular basis for recognition and discrimination ofodors. Analytical and Bioanalytical Chemistry, 377, 427-433.
Carlson, N. (2006). Fisiología de la conduta (8.ª ed.). Pearson: Madrid.
Del Abril, A., Ambrosio, E., de Blas, M. R., Caminero, A., García, C., y de Pablo, J. (2009).Fundamentos de Psicobiología. Sanz y Torres: Madrid.
Doty, R. L. (2009). The olfactory system and its disorders. Seminars in Neurology, 29, 74-81.
Hatt, H. (2004). Molecular and cellular basis of human olfaction. Chemistry & Biodiversity,1, 1857-1869.
Kandel, E., Schwartz, J., y Jessel, T. (2001). Principios de neurociencia (4.ª ed.). McGraw Hill:Madrid.
Kinnamon, S. C. y Cummings, T. A. (1992). Chemosensory transduction mechanisms intaste. Annual Review of Psysiolgy, 54, 715-731.
Leon, M., Jonson, B. (2006). Functional units in the olfactory system. Proceedings of the Na-tional Academy of Science (USA), 103, 14985-14986.
Lindemann, B. (1996). Taste reception. Psyciological Reviews, 76, 719-766.
Malnic, B., Hirono, J., Sato, T., y Bruck, L. B. (1999). Combinatorial receptor codes for odors.Cell, 96, 713-723.
Shipley, M. T. y Ennis, M. (1996). Functional organization of the olfactory system. Journalof Neurobiology, 30, 123-176.
Touhara, K. (2002). Odor discrimination by G protein-coupled olfactory receptors. MicroscopyResearch and Technique, 58, 135-141.
Bibliografía del apartado 4
© FUOC • PID_00153742 220 Sistemas sensoriales y motores
Bohlhalter, S., Fretz, C., y Weder, B. (2002). Hierarchical versus parallel processing in tacti-le object recognition: a behavioural-neuroanatomical study of aperceptive tactile agnosia.Brain, 125, 2537-2548.
Carello, C., Kinsella-Shaw, J., Amazeen, E. L., y Turvey, M. T. (2006). Peripheral neuropathyand object length perception by effortful (dynamic) touch: a case study. Neuroscience Letters,405, 159-163.
Cholewiak, R. W. y Collins, A. A. (1991). Sensory and physiological bases of touch. En M. A.Heller y W. Schiff (Ed.), The Psychology of Touch (pp. 23-60). New Jersey: Lawrence ErlbaumAssociates.
Collins, D. F., Refshauge, K. M., Todd, G., y Gandevia, S. C. (2005). Cutaneous ReceptorsContribute to Kinesthesia at the Index Finger, Elbow, and Knee. Journal of Neurophysiology,94, 1699-1706.
Dellon, A. L. (1981). Evaluation of sensibility and re-education of sensation in the hand. Baltimore:Williams & Wilkins.
Dijkerman, H. C. y de Haan, E. H. F. (2007). Somatosensory processing subserving perceptionand action: Dissociations, interactions, and integration. Behavioral and Brain Sciences, 30,224-230.
Dyck, P. J. y Thomas, P. K. (2005). Peripheral Neuropathy (4.ª edición). Philadelphia: Saunders.
Goodale, M. A. y Milner, A. D. (1992). Separate visual pathways for perception and action.Trends in Neurosciences, 15, 20-25.
Heller, M. y Schiff, W. (1991). The Psychology of Touch. New Jersey: Lawrence Erlbaum Asso-ciates.
Jones, L. A. y Lederman, S. J. (2006). Human Hand Function. New York: Oxford UniversityPress.
Kaas, J. H., Nelson, R. J., Sur, M., Lin, C. S., y Merzenich, M. M. (1979). Multiple representa-tions of the body within the primary somatosensory cortex of primates. Science, 204, 521-523.
Kolb, B. y Whishaw, I. Q. (1990). Fundamentals of human Neuropsychology. New York: Freeman.
Lederman, S. J. y Klatzky, R. L. (1987). Hand movement: A window into haptic object recog-nition. Cognitive Psychology, 19, 342-368.
Loomis, J. y Lederman, S. J. (1986). Tactual perception. En K. Boff, L. Kaufman y J. Thomas(Ed.), Handbook of perception and human performance (pp. 31/1-31/41). New York: Wiley.
Milner, A. D. y Goodale, M. A. (1995). The Visual Brain In Action. Oxford: University Press.
Moberg, E. (1983). The role of cutaneous afferents in position sense, kinaesthesia, and motorfunction of the hand. Brain, 106, 1-19.
Ramachandran, V. S. y Rogers-Ramachandran, D. (1992). Perceptual correlates of massivecortical reorganization. Science, 258, 1159-1160.
Ramachandran, V. S. y Rogers-Ramachandran, D. (2000). Phantom Limbs and Neural Plasti-city. Archives of Neurology, 57, 317-320.
Sherrick, C. y Cholewiak, R. (1986). Cutaneous sensitivity. En K. Boff, L. Kaufman y J. Thomas(Ed.), Handbook of perception and human performance (pp. 21/1-12/58). New York: Wiley.
Stevens, J. C. (1991). Termal sensitivity. En M. Heller y W. Schiff (Ed.), The psychology of touch(pp. 61-90). New Jersey: Lawrence Erlbaum Associates.
Travieso, D., Aivar, P., y Gomila, A. (2007). Haptic perception is a dynamic system of cuta-neous, propioceptive and motor components. Behavioral & Brain Sciences, 30, 222-223.
Travieso, D. y Lederman, S. J. (2007). Assessing Subclinical Tactual Deficits in the Hand Func-tion of Diabetic Blind Persons at Risk for Peripheral Neuropathy. Archives of Physical Medicine& Rehabilitation, 88, 1662-1672.
Valbo, A. B. y Johansson, R. S. (1984). Porperties of cutaneous nechanoreceptors in the hu-man hand related to touch sensation. Human neurobiology, 3, 3-14.
© FUOC • PID_00153742 221 Sistemas sensoriales y motores
Weinstein, S. (1969). Intensive and extensive aspects of tactile sensitivity as a function ofbody part, sex, and laterality. En D. R. Kenshalo (Ed.), The skin senses (pp. 195-222). Spring-field, IL: Thomas.
Bibliografía del apartado 5
Barinaga, M. (1995). Remapping the motor cortex. Science, 268, 1696-1698.
Georgopoulos, A. P. (1995). Motor Cortex and Cognitive Processing. En M. S. Gazzaniga (Ed.),The Cognitive Neurosciences (pp. 507-517). Cambridge, MA: MIT Press.
Nachev, P., Kennard, C., y Husain, M. (2008). Functional role of the supplementary andpre-supplementary motor areas. Nature Reviews Neuroscience, 9, 856-869.
Nelissen, K., Luppino, G., Vanduffel, W., Rizzolatti, G., y Orban, G. A. (2005). Observingothers: Multiple Action Representation in the Frontal Lobe. Science, 310, 332-336.
Penfield, W. y Boldrey, E. (1937). Somatic motor and sensory representation in the cerebralcortex of man sudied with electrical stimulation. Brain, 60, 389-443.
Bibliografía complementaria
Gazzaniga, M. S., Ivry, R. B., y Mangun, G. R. (2002). Cognitive Neuroscience: the biology of themind. New York: W.W. Norton & Company.
Purves, D., Augustine, G. J., Fitzpatrick, D. et al. (Ed.). (2004). Neuroscience. Sunderland: Si-nauer Associates, Inc.
Rosenbaum, D. A. (1991). Human Motor Control. San Diego: Academic Press.