perfiles metabólicos y endócrinos, parámetros … · 26 determinar la magnitud del balance...

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INTRODUCCIÓNLa selección genética por producción deleche durante las ultimas décadas ha sidoasociada con una disminución en la efi-ciencia reproductiva a nivel mundial(Lucy, 2001). El reinicio de la ciclicidadovárica luego del parto esta íntimamenteasociada con el balance energético du-rante este período; el tiempo del comien-zo del balance energético positivo se co-rrelaciona de forma positiva con el tiem-po de la primera ovulación (Butler y col.1981). El balance energético no sólo es

Perfiles metabólicos y endócrinos, parámetros productivos y reproductivos en vacasde leche en condiciones pastoriles

Meikle, A1 ; Cavestany, D.1,3; Blanc, J.1; Krall, E.1; Uriarte,G.4; Rodríguez-Irazoqui1,M.;Ruprechter, G.1; Ferraris, A.1; Chilibroste, P.2

1Facultad de Veterinary 2Facultad de Agronomía, Universidad del Uruguay.3Instituto Nacional de Investigacion Agropecuaria, 4DILAVE Miguel C. Rubino, Ministerio de Agricultura, Uruguay.

RESUMENEn este estudio se investigó el efecto del número de lactancia yla condición corporal al parto sobre la condición corporal (BCS)y peso vivo, los perfiles metabólicos y endócrinos y los pará-metros reproductivos y productivos en 42 vacas Holando (21primíparas y 21 multíparas) entre los 2 meses previos hastalos 3 meses posteriores al parto. La condición corporal y elpeso vivo se determinaron cada 15 días. Se tomaron muestrasde sangre 2 veces por semana durante el preparto y 3 veces porsemana luego del parto. Se determinaron los niveles plasmáti-cos de proteínas totales, albúmina, urea, ácidos grasos no este-rificados (NEFA), ß-hydroxybutyrato (BHB), colesterol, as-partato amino transferasa, calcio, fósforo y magnesio cada 10días durante el período experimental. Las hormonas insulina,factor de crecimiento tipo insulínico I (IGF-I), leptina, tiroxinay 3,3',5 triiodotiroinina se determinaron cada 10 días desde unmes antes hasta dos meses luego del parto. La progesterona sedeterminó tres veces por semana luego del parto. Los animalesfueron clasificados de acuerdo a la categoría (primíparas vs multí-paras) y condición corporal al parto (<3 ó ≥ 3, escala 1-5).Las vacas primíparas produjeron menos leche. Esta categoríatambién tuvo menores niveles de proteínas totales, albúmina,calcio y magnesio. Las vacas primíparas presentaron mayoresaumentos de NEFA y muestras con valores de BHB indicativosde cetosis subclínica durante este período. Esto fue consisten-te con una menor condición corporal reflejando in balance ener-gético negativo más severo. Las vacas multíparas presentaronmayores niveles de hormonas tiroideas e IGF-I, mientras vacas

con ≥ 3 BCS al parto presentaron mayores concentraciones deleptina y de IGF-I. Los niveles hormonales se encontrarondisminuidos durante la primera semana posparto. Los patro-nes de IGF-I y leptina durante el posparto difirieron de acuer-do a la categoría y a la condición corporal: las vacas primíparasy las vacas con mayor condición corporal al parto presentaronuna caída más abrupta de ambas hormonas. Mientras que lashormonas tiroideas y el IGF-I mostraron un aumento desdeaproximadamente el Día 30, la leptina se mantuvo baja duranteel período experimental. El reinicio a la ciclicidad ovárica seretrasó en vacas primíparas y esto fue consistente con interva-los parto primer servicio y parto concepción más largos. Lasvacas multíparas que reiniciaron la ciclicidad ovárica antes co-menzaron a recuperar los niveles de IGF-I antes, pero lo mis-mo no ocurrió con la leptina. Estos hallazgos sugieren que laleptina tiene un rol permisivo sobre el reinicio de la ciclicidadovárica mientras que el IGF-I podría ser el mediador del efecto delbalance energético negativo sobre la eficiencia reproductiva.Los resultados de este estudio demuestran que los perfilesmetabólicos son una buena herramienta para determinar el ba-lance energético que está evidenciado además por la evolucióndel estado corporal. Los animales en peor estado corporal pre-sentaron un peor desempeño reproductivo demostrando que laeficiencia reproductiva en la vaca lechera está íntimamente aso-ciada al metabolismo del animal. Se discuten las señales bioquí-micas y endócrinas que pueden influenciar el eje reproductivorespecto al balance energético en la vaca lechera bajo condicio-nes de pastoreo.

el factor más crítico que afecta la eficien-cia reproductiva sino que además afectala salud animal y la producción de leche.La transición del estado preñada no lac-tante al no preñado lactante es un cam-bio dramático para la vaca, la cual debeadaptar su metabolismo durante las pri-meras semanas posparto a las fuertesexigencias que le demanda la produccióny al cambio de régimen alimenticio acor-de con su nuevo nivel de requerimientos(Drackley, 1999). Durante este períodola vaca está en balance energético negati-

vo, ya que la cantidad de energía requeri-da para mantener la producción de lechesupera la de la ingesta y la vaca debemovilizar nutrientes de las reservas cor-porales (Chilliard, 1999), y esto es visi-ble en la pérdida de condición corporal(Bauman y Currie, 1980). La severidaddel balance energético negativo para cadavaca dependerá del potencial genético deproducción, de las reservas corporales,y de la ingesta de materia seca (Ingvart-sen y Andersen, 2000). De estos facto-res se sugirió que el más importante en

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Premio Academia Nacional de Veterinaria-2003

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determinar la magnitud del balance ener-gético negativo es la ingesta (Invgartseny Andersen, 2000). Las variaciones en laingesta, biotransformación y excrecióndurante este período pueden ser moni-toreados por la concentración de algu-nos metabolitos en sangre. Al presenteno hay un solo metabolito que puedamedirse que refleje directamente los cam-bios en el metabolismo o requerimientosnutricionales, por lo tanto se debe utili-zar una combinación de éstos.La gran movilización grasa que ocurre enel pre y posparto temprano se acompa-ña de una pronunciada elevación de áci-dos grasos no esterificados (NEFA). Esteaumento de NEFA puede ser seguido deuna producción aumentada de β-hidroxi-butirato (BHB) el cual refleja la impor-tante lipólisis y déficit energético. Si-multáneamente hay un acumulo de tria-cilglicéridos en el hígado, lo que provocadiferentes disfunciones que se reflejanen la bioquímica sanguínea (hipocoleste-rolemia, hipoalbuminemia, aumento deenzimas hepáticas). Los valores de albú-mina y urea son buenos indicadores delnivel proteico de la alimentación (Mans-ton y col. 1975). Vacas con dietas po-bres en proteína compensan en parte eldéficit a través de la movilización de susreservas corporales y la disminución dela eliminación renal de urea, lo que serefleja en pérdidas de peso, condicióncorporal y disminución de la producciónláctea (Wittwer y col. 1983). Por otrolado, el consumo diario de proteína estácorrelacionado positivamente con el con-sumo de materia seca que gradualmentese incrementa durante el posparto. Elexceso de proteína en la dieta produceelevadas concentraciones de urea en san-gre y se ha propuesto que esto afecta laeficiencia reproductiva, debido al costoenergético adicional de la desintoxicaciónde amonio (Elrod y Butler, 1993). Sinembargo, Barton y col. (1996) reporta-ron que no hay efecto de un exceso deproteínas sobre el porcentaje de preñez.Además de grasas, carbohidratos y pro-teínas, la vaca lechera tiene altos reque-rimientos de minerales durante el pos-parto. Debido a la importancia de estosen las enfermedades metabólicas en elperiparto, es que sus niveles séricos sedeterminan frecuentemente con los me-tabolitos anteriormente descritos. Los

antecedentes expuestos anteriormente sebasan en sistemas de explotación de es-tabulación o semi-estabulación, muy di-ferentes de las condiciones de los siste-mas productivos basados en pastura.Los mecanismos fisiológicos de señalesque informan al eje hipotálamo-hipófi-sis-ovárico del estado de balance energé-tico del animal son complejos y confu-sos. Muchos estudios han propuestoseñales metabólicas tales como metabo-litos sanguíneos (NEFA, glucosa) y hor-monas metabólicas (insulina, leptina yel eje somatotrófico: hormona del creci-miento y la familia de factores de creci-miento tipo insulínico) que se ven afec-tados por alteraciones en el metabolis-mo energético (Chilliard y col., 1998,Huszenizca y col. 2001). Las vacas enbalance energético negativo tienen nive-les de hormonas tiroideas más bajos quefacilitan que los tejidos periféricos adap-ten su metabolismo energético local aesta nueva condición catabólica (Pethesy col. 1985; Capuco y col. 2001). Se hareportado un rol de estas hormonas en laregulación de la esteroidogénesis (Spicer2001), pero los datos concernientes a lafunción ovárica in vivo son limitados ycontrovertidos (Huszenicza y col. 2002).Beam y Butler (1999) han reportado quela relación insulina/hormona del creci-miento (y su mediador el factor de creci-miento similar a la insulina tipo I, IGF-I) y el día del nadir de balance energéticoinfluencian el crecimiento folicular. Va-cas con folículos dominantes ovulatoriosy secretores activos de estradiol presen-tan mayores niveles circulantes de IGF-Ien las primeras dos semanas posparto(Beam y Butler, 1997, 1998). Otros es-tudios apoyan la hipótesis de que los ni-veles circulantes de IGF-I en el peripartoson buenos indicadores de la capacidad delretorno a la ciclicidad ovárica (Spicer y col.1990, 1991; Roberts y col. 1997).Recientemente, la investigación sobre laregulación del consumo y metabolismoenergético se ha centrado en el rol de laleptina. Esta hormona proteica identifi-cada a fines de los '90 en varias especiesmamíferas, es secretada principalmentepor el tejido adiposo y es uno de losprincipales agentes comunicando infor-mación sobre el nivel de almacenamientode energía periférica a regiones cerebra-les que controlan el comportamiento de

alimentación, metabolismo y funciónendócrina para mantener la homeostasis(Chilliard y col. 1998). En rumiantes,como en otras especies, las concentra-ciones de leptina varían con cambios enel peso corporal y el porcentaje de de-pósitos grasos (Delavalud y col. 2002).Las vacas lecheras frecuentemente pierdenmás del 60 % de su grasa corporal durantela lactación temprana (Tamminga y col.1997; Chilliard 1999), y se ha demostradoque la concentración de leptina disminu-ye un poco antes del parto (Kadokawa ycol. 2000, Block y col. 2001, Liefers ycol. 2003). Hay menos acuerdo en losperfiles de leptina luego del parto: au-mentan (Kadokawa y col. 2000), no va-rían (Huszenicza y col. 2001), disminu-yen (Block y col. 2001, Holtenius y col.2003) o aumentan transitoriamente(Liefers y col. 2003). La reducción pos-parto de leptina fue debida al balanceenergético negativo ya que los niveles semantuvieron altos en vacas que no fue-ron ordeñadas luego del parto (Block ycol. 2001). Hay escasos datos reporta-dos sobre la interrelación entre los nive-les circulantes de leptina y el reinicio dela ciclicidad ovárica posparto en vaca le-chera (Kadokawa y col. 2000, Huszeni-cza y col. 2001). El intervalo parto pri-mera ovulación se correlacionó con elnadir de leptina pero no se correlacionócon los niveles de leptina preparto o conlos valores pre y postovulatorios(Kadokawa y col. 2000). Liefers y col.(2003) encontraron que a pesar de queno existió una relación entre leptina y laprimer actividad luteal posparto, las con-centraciones de leptina más altas se aso-ciaron con intervalos más cortos al pri-mer estro observado. Todos estos estu-dios además de haber sido realizados ensistemas de estabulación, presentan pa-noramas parciales de la fisiología de lalactancia de la vaca lechera.A pesar de que los mecanismos fisiológi-cos que sufre la vaca lechera para poderadaptarse a los requerimientos de lacta-ción deberían ser básicamente similaresen los diferentes sistemas productivos,las demandas energéticas debidas al pas-toreo pueden modificar las grandes trans-formaciones que ocurren en este perío-do. Más aún, la ingesta de materia secaen estos sistemas productivos es usual-mente más baja que los sistemas confi-


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nados y puede ser insuficiente para sos-tener la alta producción de leche quepuede obtenerse con el potencial genéti-co existente. La finalidad de este trabajofue contribuir al conocimiento de la fi-siología metabólica y endócrina de la vacalechera en transición y de la interacciónnutrición-producción-reproducción bajocondiciones de pastoreo controlado. Es-pecíficamente los objetivos planteadosfueron 1) caracterizar los perfiles meta-bólicos y endócrinos de la vaca en transi-ción bajo condiciones pastoriles y sus in-teracciones con índices reproductivos yproductivos. 2) estudiar el efecto de la ca-tegoría (primíparas vs multíparas) y con-dición corporal al parto (<3 ó ≥3) sobrelos perfiles metabólicos y endócrinos yparámetros productivos y reproductivos.

MATERIALES Y MÉTODOS

Diseño experimentalEl diseño experimental se realizó en laestación experimental Mario A.Cassinonide la Facultad de Agronomía, Ruta 3, km368, Paysandú de febrero a junio de 2001.Se seleccionaron 43 vacas Holando: 22multíparas de 2 a 5 lactaciones y 21 pri-míparas, período de parición marzo-mayo. Sólo animales con partos y pos-partos normales fueron consideradospara el estudio, por lo que una vaca mul-típara que presentó mastitis aproxima-damente a los 20 días posparto fue ex-cluida de análisis posteriores. La alimen-tación preparto consistió en pastoreosobre praderas de leguminosas y gramí-neas. Tres semanas antes del parto se lesofreció una dieta que consistió en unamezcla de 12 kg de silo de maíz y 4 kg deconcentrado comercial (14 % proteínacruda (CP), 1.7 energía neta de lactación(ENl) que eran dados una vez al día yfardos de moha ad libitum. Luego delparto las vacas tuvieron acceso a pasto-reo en franja de praderas de leguminosasy gramíneas, 15 kg (base fresca) de silode maíz (33 % materia seca (DM), 6.8 %CP) y 6 kg DM de un concentrado co-mercial (17 % CP, 1.7 ENl). La disponi-bilidad de la pastura (1650 ± 230 kg DM)fue estimada con un método comparati-vo de producción adaptado de Haydocky Shaw (1975), y se calculó una dispo-nibilidad de 15 a18 kg de DM por vacapor día en ajustes semanales del tamaño

de las franjas de pastoreo diarias. Lasvacas tuvieron acceso al pastoreo entreel ordeño de la mañana y el de la tarde, elsilo de maíz fue suministrado luego delordeñe de la tarde y el concentrado dis-tribuido entre ambos ordeñes equitati-vamente. Los animales se ordeñaron 2veces por día y se realizaron controlesde producción cada 15 días. La mediciónde la condición corporal (BCS) se reali-zó cada 15 días por el mismo observadordesde 2 meses antes del parto hasta eltercer mes de lactancia, utilizando unaescala de 5 puntos (1=emaciada, 5=obe-sa, Edmonson y col. 1989). El manejoreproductivo fue el convencional, loscelos fueron detectados por observaciónvisual dos veces al día, inseminando losanimales a las 12 horas posteriores a ladetección de celo (período de espera vo-luntario = 50 días). El diagnóstico de ges-tación se realizó por palpación rectal apartir de los 45 días de la inseminación.Para las determinaciones de hormonas ymetabolitos se tomaron muestras de san-gre por venopunción de la yugular entubos heparinizados dos veces por se-mana a partir de los dos meses antes delparto al parto y tres veces por semanadesde el parto hasta el tercer mes de lac-tancia. Las muestras se centrifugaron yel plasma se almacenó a -20° C. La efi-ciencia reproductiva se estudió a travésde los siguientes parámetros: días a la pri-mera ovulación, intervalo parto primer ser-vicio y intervalo parto-concepción.

Determinación de los metabolitosTodas las determinaciones de los meta-bolitos en las muestras de plasma cada10 días se realizaron utilizando un equi-po automático (Vitalab Spectra 2). Sedeterminaron proteínas séricas, albúmi-na, urea, colesterol, calcio, magnesio,fósforo y aspartato amino transferasautilizando kits comerciales Weiner Lab(Rosario, Argentina). La bioquímica san-guínea fue analizada de acuerdo a las si-guientes metodologías: proteínas totales:reacción de Biuret; albúmina: verde Bro-mocresol; urea: ureasa UV, colesterol:CHOD-PAP, calcio: o-cresolphtaleina;magnesio: azul xylidyl -EGTA, fósforo:fosfomolibdato UV, gamma-glutamil-transferasa (GGT): Szasz (37ºC), y as-partato amino transferasa (ASAT): IFCCoptimizado (37ºC). Las globulinas fue-

ron estimadas como la diferencia entrelas proteínas totales menos la albúmina,asumiendo que esto incluye las proteí-nas de la coagulación y que estas sonconstantes. Todas las muestras se anali-zaron en dos ensayos. Los controles decalidad utilizados fueron Lyotrol N y Py controles internos del LaboratorioMiguel C. Rubino (DILAVE, Uruguay).Los coeficientes de variación intraensa-yo (CV) fueron ≤3.7 % para todos los pa-rámetros y el CV interensayo fue ≤9.6 %.Estos CV son más bajos que el errormáximo tolerable de acuerdo con los cri-terios de Tonks (Tonks, 1963) y el deAspen (Cotlove et al., 1970).Las determinaciones de βhidroxibutira-to (BHB) y ácidos grasos no esterifica-dos (NEFA) fueron determinados utili-zando kits comerciales (D-3-Hydroxy-butyrate kit, Kat. #RB 1007 y NEFAkit, Kat. #FA 115, Randox LaboratoriesLtd, Ardmore, UK). Los CV intraensa-yo para BHB y NEFA fueron ≤5.5 % y≤4.5 % y los CV interensayos fueron≤7.3 % y ≤9.7 %, respectivamente.

Determinación de las hormonasLa progesterona fue determinada 3 vecespor semana en todas las muestras de plas-ma desde el parto (Día 0) hasta los tresmeses postparto. Las concentraciones detodas las otras hormonas fueron determi-nadas cada 10 días desde un mes antes hasta2 meses después del parto.La progesterona fue determinada por un kitcommercial (Coat-a-count, DPC DiagnosticProducts Co, Los Angeles, CA, USA). LosCV intra e interensayo fueron 6 % y 11%. Lasensibilidad fue de 0.1 nmol/L.La determinación de Tiroxina (T4) y3,3',5-tri-iodotionina (T3) fue realizadapor un kit de tubos recubiertos 125I-SpecRIA (Instituto de Isótopos Co., Ltd.Budapest, Hungría). La sensibilidad fuede 0.5 nmol/L (T4) y 0.19 nmol/L (T3).Los CV intra ensayos fueron 6.4 - 8.1 %para T4 y 6.0 - 8.3 % para T3. Los CVinterensayos fueron ≤≤≤≤≤5.8 % y ≤≤≤≤≤6.5 %respectivamente.La insulina fue determinada por un kiten fase sólida (CIS Bio International Ltd,Gif-Sur-Yvette, France). La sensibilidaddel ensayo fue de 1.08 μIU/ml. Los CVintraensayo estuvieron entre 5.5 - 8.4 %,mientras que el interensayo fue de 8.8 %.

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El factor de crecimiento tipo insulínico Ise determinó como fue descrito previa-mente (Nikolic y col. 1996). Se utilizóIGF-I humano (ICN Biomedicals Inc.,Aurora, USA) marcado con 125I como tra-zador y anticuerpos policlonales de co-nejo contra IGF-I (Biogenesis, Poole,UK). Como standard se utilizó IGF-Ihumano recombinante (0.063 - 6.25 ng/tubo). Los CV de variación intraensayoe interensayo fueron menores al 6% y el12% respectivamente.Las concentraciones de leptina fueronmodificadas a partir del 125I-RIA especi-fico ovino, homólogo, y de doble anti-cuerpo descrita por Delavaud y col.(2000) que fue validado para la especiebovina (Delavaud y col. 2002). La sensi-bilidad del ensayo fue de 0.49 ng/ml. LosCV intra e interensayo fueron 12% y10%, respectivamente.

Análisis estadísticoLa producción de leche, peso vivo, esta-do corporal, concentraciones de hormo-nas y metabolitos se estudiaron comomedidas repetidas sobre la unidad experi-mental mediante el procedimiento ProcMixed de SAS (Statistical Analysis Sys-tem, SAS Institute Inc., Cary, NC, USA2000). El modelo estadístico incluyó losefectos de número lactancia (primíparas=L1 o multíparas= L2), condición corpo-ral al parto (ECP escala 1-5: <3 ó ≥ 3),días posparto (funciones lineales y cua-dráticas) e interacciones entre éstos. Sedefinió una estructura de covarianza autoregresiva de primer orden y vaca dentrode categoría y condición corporal al par-to como efecto fijo (aleatorio ¿?). Fun-ciones cuadráticas fueron calculadas paracada variable y las diferencias entre losparámetros fueron analizadas con laopción estimate. Los días posparto fue-ron categorizados en intervalos de 10 díasdurante el período experimental (día 0=día del parto). Para estudiar los paráme-tros reproductivos se utilizó un modelode regresión lineal y efectos fijos comocategoría y condición corporal al parto.La diferencia entre grupos fue analizadapor los test de Tukey-Kramer (p<0.05).El reinicio de la ciclicidad ovárica se de-finió como el día en el cual la concentra-ción de progesterona en dos muestrasconsecutivas fue mayor a > 0.5 ng/ml ocuando la muestra fue mayor de >1 ng/ml.

Si no se detectó una concentración lutealde P4 durante el período estudiado, se tomóarbitrariamente el ultimo día de mues-treo como el día de reinicio a la ciclicidadovárica para ese animal. Se calcularon loscoeficientes de correlación para estudiarrelaciones entre variables (Proc Corr,SAS). Para estudiar que variables deter-minan el reinicio de la ciclicidad ováricase utilizó un análisis de regresión utili-zando la opción Backward (SAS) dondese incluyen todas las variables indepen-dientes y se eliminan secuencialmente lasvariables con P > 0.10 para determinaraquellas con valores de P < 0.10 (ProcReg, SAS). Las variables independien-tes seleccionadas por el procedimientofueron categoría, condición corporal alparto, peso vivo, condición corporal,producción de leche, proteínas totales,albúmina, urea, NEFA, BHB, colesterol,aspartato aminotransferasa, calcio, fós-foro, magnesio, insulina, T3, T4, IGF-Iy leptina. La última observación antesdel reinicio de la ciclicidad ovárica paracada vaca fue incluida en el estudio. Lasrelaciones entre leptina y condición cor-poral pre y posparto en vacas <3 ó ≥ 3fueron estudiadas mediante análisis deregresión simple.

RESULTADOS

Producción de lecheLas vacas primíparas produjeron menosleche que las multíparas durante el pe-ríodo experimental (Tukey-Kramer,

P<0.001, Figura 1). La producción deleche fue afectada por los días pospartopero no hubo un efecto de la condicióncorporal al parto o categoría o una inte-racción entre ellas (Cuadro 1). La pro-ducción de leche se correlacionó negati-vamente con la condición corporal(r=-.35, P<0.05) y con los niveles deNEFA (r=-.24, P<0.05) y estuvo corre-lacionada positivamente con las proteí-nas y la albúmina (r=.26, P<0.01 y r=.35,P<0.001, respectivamente).

Peso corporal y condición corporalLa categoría y la condición corporal alparto afectaron la evolución del pesocorporal; se encontraron diferencias en lacaída de pesos (primíparas: -1.7 kg/día vsmultíparas: -1.3 kg/día) pero no con la re-cuperación (Cuadro 2). Se demostró unafuerte correlación entre el peso vivo y lacondición corporal (r=0.75, P < 0.001).La evolución de la condición corporal semuestra en la Figura 2. Las vacas concondición corporal al parto de < 3 tuvie-ron menor condición corporal durante elperíodo experimental, mientras que lasvaquillonas con ≥ 3 al parto tendieron aperder más condición corporal.Las primíparas presentaron una caídamás abrupta en la caída de BCS que lasmultíparas pero también lo recuperaronmás rápido (Cuadro 2). La BCS estuvocorrelacionada negativamente con losNEFA (r=-.35, P<0.001) y el colesterol(r=-.46, P<0.001).

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0 1 2 3 4 5 6

Quincenas postparto

Prod

ucci

ón d

e Le

che

(L)

L1L2

Figura 1. Producción de leche (promedio±SEM) de vacas primíparas (L1) y multíparas (L2).


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Figura 2. Evolución de la condición corporal (promedio±SEM, escala 1-5) en vacas primíparas (L1) o multíparas (L2) concondición corporal (BCS) al parto de <3 ó ≥3.

BCS 0.07 *** *** *** 0.11 *** 0.11 0.08 Peso vivo *** * *** *** * 0.10 Leche *** *** NEFA 0.11 *** *** *** ** BHB * * 0.07 0.08 Colesterol *** *** *** Proteinas ** *** *** 0.10 Albumina *** 0.15 *** *** *** * Globulinas * *** *** *** Urea 0.14 *** *** * 0.10 ASATb *** *** Calcio *** *** NS *** Fósforo *** ** 0.10 0.15 Magnesio 0.09 *** *** * Insulina * *** 0.09 T4 0.10 *** *** T3 * *** *** IGF-I *** * *** *** ** ** *** 0.09 Leptina 0.13 ** *** *** 0.07 0.07

Cuadro 1. Significancia de los efectos fijos para cada variable. Los efectos fijos fueron categoría (C), condición corporal al parto(P), días posparto (funciones lineal, (DPP) y cuadrática DPP2) e interacciones. Se presentan sólo variables condiferencias significativas.

BCS= condición corporal; NEFA= ácidos grasos no esterificados; BHB= -hidroxibutirato; ASAT = aspartato aminotransferasa; T4=Tiroxina; T3=3,3',5-tri-iodotionina; IGF-I= factor de crecimiento tipo insulínico I *=P<0.05; **=P<0.01; ***=P<0.001

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2

3

4

-50 -25 0 25 50 75

Días (0=parto)

L1-BCS<3

L1-BCS>3

Variable C P DPPa DPP2 P*C DPP*C DPP*P DPP2*C DPP2*P

0

1

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4

-50 -25 0 25 50 75

Días (0=parto)

L2-BCS<3

L2-BCS>3


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Ácidos grasos no esterificados, βββββ-hidroxibutirato y colesterolLas concentraciones de NEFA comenza-ron a aumentar antes del parto; las vacasprimíparas presentaron su pico máximoel día 20 posparto, y las vacas multípa-ras el día 14 posparto, para luego dismi-nuir. Las curvas de NEFA difirieron deacuerdo a la categoría durante el períodoposparto; el aumento fue mayor en pri-

Vacas primíparas Vacas multíparas

Variable Intercepto DPP DPP2 Intercepto DPP DPP2

BCS 2.61a - 0.01861a 0.00013a 2.75b -0.01284b 0.00008b Peso vivo 521a -1.6933a 0.009153 583b -1.3286b 0.005954 NEFA 0.4197 0.003901a -0.00010a 0.3863 0.001728b -0.00006b Colesterol 2.6350 0.01362a 0.000235 2.6486 0.02325b 0.000285

Albumina 32.5 0.04770a -0.00043a 34.3 0.08794b -0.00085b Urea 3.7884 -0.00142a 0.000313 4.1414 -0.01241b 0.000201

Calcio 1.9638 0.001662a 0.000011 2.0638 0.003744b -0.00001

Magnesio 0.8632 0.000856a -0.00004 0.9101 0.003180b -0.00006

IGF-I 29.3a - 0.30a 0.0068a 34.8b -0.19b 0.0043b Leptina 6.4a -0.05x 0.000766 6.9b -0.04y 0.000637

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

-50 -25 0 25 50 75Días (0=parto)

NEF

A (m

M)

0,2

0,4

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0,8

1

1,2

BH

B (m

M)

L1-NEFA L2-NEFA

L1-BHB L2-BHB

0

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6

-50 -25 0 25 50 75

Días (0=parto)

CO

LEST

ERO

L (m

M)

L1-COL L2-COL

míparas y se mantuvo por un períodomás largo (Cuadro II). Las concentracio-nes de BHB fueron bajas al parto, au-mentaron rápidamente en la semana pos-parto para disminuir luego (Figura 3 pa-nel izquierdo).Cuando valores de BHB >1 mM fueronconsiderados (vacas con niveles subnor-males de acuerdo con Whitaker y col.,1999) las vacas primíparas presentaron

mayor número de muestras con estosvalores. Los niveles de NEFA y BHBestuvieron altamente correlacionados(r=0.53, P<0.001). La concentración decolesterol aumentó durante el períodoposparto en ambas categorías, a pesarde que las vacas multíparas presentaronmayores niveles de colesterol alrededordel día 60 (Figura 3 panel derecho, Cua-dros1 y 2).

Cuadro 2. Estimadores de la funciones en vacas primíparas y multíparas. Se presentan sólo variables con diferencias significativasde acuerdo a la categoría.

Figura 3. Niveles (promedio±SEM) de ácidos grasos no esterificados (NEFA), ß-hydroxibutirato (BHB) y colesterol (Col) envacas primíparas (L1) y multíparas (L2).

Los valores con diferentes superscriptos dentro de los mismos estimadores (intercepto, DPP y DPP2) difieren P<0.05; x vs y difieren P=0.066.


31

Proteínas totales, albúmina,globulinas y ureaLas vacas multíparas presentaron mayo-res niveles de proteínas totales, albúmi-na y globulinas (Figura 4 panel izquier-do) que las vacas primíparas, pero nohubo un efecto de la BCS al parto. Ladisminución de las concentraciones deglobulinas alrededor del parto se reflejóen el patrón de proteínas y fue coinci-dente con un aumento en la concentra-ción de albúmina. Los niveles séricos deurea disminuyeron el último mes de ges-tación y aumentaron luego del parto.

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

-50 -25 0 25 50 75

Días (0=p arto)

Prot

eína

s &

Glo

bulin

as (g

/L)

25

35

45

55

Alb

umin

a (g

/L)

L1-P L2-P L1-G

L2-G L1-A L2-A

0

1

2

3

4

5

6

-50 -25 0 25 50 75

Días (0=parto)

Ure

a (m

M)

L1-U

L2-U

Figura 4. Niveles (promedio±SEM) de Proteínas plasmáticas totales (P), Globulinas (G) y Albúmina (A) y Urea (U) en vacasprimíparas (L1, n=21) y multíparas (L2, n=21).

40

50

60

70

80

90

100

110

120

-50 -25 0 25 50 75

D ías (0=p arto)

Asp

arta

te A

min

o Tr

ansf

eras

a (U

I/L)

L1A SA T

L2A SA T

Aspartato amino transferasaLas concentraciones de aspartato ami-notransferasa (ASAT) estuvieron en va-lores normales, excepto en algunas mues-tras aisladas que también tuvieron altosniveles de gamma-glutamiltransferasa(datos no mostrados). Los patrones deASAT mostraron un aumento del Día -10 al Día 25 para mantenerse estableshasta el día 60 (Figura 5). Las concentra-ciones de ASAT se correlacionaron ne-gativamente con la condición corporal(r=-.29, P<0.01) y presentaron una co-rrelación positiva con el colesterol(r=.39, P<0.001).

Calcio, Fósforo y MagnesioLas vacas primíparas tuvieron menoresniveles de calcio y magnesio (Figura 6).Menores niveles de calcio se encontra-ron 20 días antes del parto pero aumen-taron hacia el parto y se mantuvieronestables durante el período posparto.Alrededor del Día 60 posparto, se ob-servó una concentración disminuida demagnesio en vacas primíparas.Los niveles de fósforo durante el pos-parto duplicaron los niveles encontra-dos durante el preparto (Figura 6).

Figura 5. Niveles (promedio±SEM) de aspartatoamino transferasa (ASAT) en vacasprimíparas (L1) y multíparas (L2).


32

0

0 ,5

1

1 ,5

2

-50 -25 0 25 50 75

D ías (0=parto )

T3 (n

M)

2 0

30

40

50

60

70

80T4

(nM

)

InsulinaLas concentraciones de insulina de unmes antes hasta dos meses después delparto se muestran en la Figura 7. Lasconcentraciones difirieron respecto a losdías posparto, se encontraron concen-traciones disminuidas alrededor del par-to que se recuperaron pronto. No huboefecto de la categoría ni la condición cor-poral al parto sobre las concentracionesde insulina (Cuadro 1).

Hormonas tiroideasLas vacas multíparas presentaron mayo-res concentraciones de T3 (nM) que lasvacas primíparas (1.36±0.03 vs.1.23±0.03, P<0.001), y las concentra-ciones de T4 (nM) tendieron a ser dife-rentes (43±1.8 vs 39.4±1.7, P<0.1).Ambas hormonas fueron afectadas pordías posparto (Tabla I) pero no hubo otroefecto y se observaron curvas paralelasen ambas categorías (Figura 7). Las hor-

0

0,5

1

1,5

2

-50 -25 0 25 50 75

Días (0=parto)

Cal

cio

(mM

)

0

0,5

1

1,5

Mag

nesi

o (m

M)

L1-Ca L2-Ca

L1-Mg L2-Mg

Figura 6. Niveles (promedio±SEM) de calcio (Ca), Magnesio (Mg), Fósforo (P) en vacas primíparas (L1) y multíparas (L2).

1

1,2

1,4

1,6

1,8

2

2,2

2,4

-50 -25 0 25 50 75

Días (0=parto)

Fósf

oro

(mM

)

L1-P L2P

Figura 7. Niveles (promedio±SEM) de Insulina(Ins) y t iroxina (T4) y 3,3 ' ,5tri iodothyronina (T3) en vacasprimíparas (L1, n=21) y multíparas(L2, n=21).

6

8

10

12

14

Insu

lina

(uIU

/Ll)

L1-Ins

L2-Ins

L1-T3 L2-T3L1-T4 L2-T4


33

20

30

40

50

-50 -25 0 25 50 75

Días (0=parto)

IGF-

I (ng

/ml)

L2-BCS<3L2-BCS>3

20

30

40

50

IGF-

I (ng

/ml)

L1-BCS<3

L1-BCS>3

5

6

7

8

9

10

-50 -25 0 25 50 75

Días (0=parto)

Lept

ina

(ng/

ml)

L2-BCS<3

L2-BCS>3

20

30

40

50

IGF-

I (ng

/ml)

L1-BCS<3

L1-BCS>3

monas tiroideas no recuperaron sus ni-veles preparto, a los dos meses pospar-to llegaron al 70 % de sus concentracio-nes del Día -30.

Factor de crecimiento tipoinsulínico -ILas concentraciones de IGF-I fueronafectadas por la categoría y la condicióncorporal al parto; las vacas primíparas yvacas con una BCS <3 tuvieron menoresniveles de IGF-I (Figura 8). Las curvasde IGF-I difirieron de acuerdo con la ca-tegoría (Cuadro 2); las vacas primíparastuvieron una caída más abrupta que lasmultíparas, se mantuvieron bajas pormas días y tendieron a recuperarse másrápido (Figura 8).Las concentraciones más bajas fueronencontradas alrededor del día 22 postpar-to (concentración primíparas manecieronmayor tiempo disminuidos en vacas pri-

míparas (Figura 8). Hubo una interac-ción entre condición corporal al parto ydías posparto (Tabla I): en las vacas conBCS al parto de 3 IGF-I cayó másabruptamente y se recuperó más rápidoque las vacas 3 BCS.

LeptinaLa BCS al parto afectó los niveles deleptina (Cuadro 1) las concentracionesfueron más altas en vacas con alta condi-ción corporal. Las concentraciones deleptina de las vacas primíparas tendie-ron a presentar una caída más abruptaque las vacas multíparas, P=0.066 (Fi-gura 8, Cuadro 2). Un patrón similar seobservó en vacas con BCS al parto de≥3 frente a las de < 3 BCS (P=0.073).Las concentraciones de leptina en vacasprimíparas y multíparas permanecieronbajas durante todo el período.

Los análisis de regresión entre la leptinay la BCS antes y luego del parto en lasvacas con baja y alta condición corporalse muestran en la Figura 9. Mientras quela secreción de leptina estuvo consisten-temente relacionada a la BCS durantetodo el período experimental en vacascon BCS al parto de ≥3, en vacas con<3 BCS la leptina se relacionó con la BCSsólo antes del parto.

Correlaciones entre hormonas ymetabolitosLas hormonas tiroideas, IGF-I y leptinaestuvieron correlacionadas con la condi-ción corporal, la leptina presentó en ni-vel de correlación más alto (r=0.8,P<0.001). La producción de leche se aso-ció con T3 (r=0.22, P<0.05) y con unamás alta significación con IGF-I (r=0.26P<0.01). Todas las hormonas se correla-cionaron negativamente con los NEFA y

Figura 8. Niveles (promedio±SEM)) de factor de crecimiento tipo insulínico I (IGF-I, panel izquierdo) y leptina (panel derecho)en vacas primíparas (L1)y multíparas (L2) vacas con condición corporal (BCS) al parto de <3 ó ≥ 3.


34

y = 2,436x + 0,4743

R2= 0,4731

2

4

6

8

10

12

1 2 3 4

BCS

Lept

ina

(ng/

ml)

P=0.0003

y = -0,148x + 6,0563

R2

= 0,002

2

4

6

8

10

12

1 2 3 4

BCS

Leptin

a(n

g/m

l)

P=0.8

y = 3,8391x - 4,1312

R2 = 0,6816

2

4

6

8

10

12

1 2 3 4

BCS

Le

ptin

a(n

g/m

l)

P<0.0001 P=0.0003y = 1,4661x + 2,5171

R2 = 0,31

2

4

6

8

10

12

1 2 3 4

BCS

Le

ptin

a(n

g/m

l)

BHB, siendo la IGF-I quien presentó elcoeficiente de correlación más alto(r=- 0.7 P<0.001 y r=-.0.38 P<0.001 res-pectivamente). Todas las hormonas secorrelacionaron entre sí; las que presen-taron un coeficiente de correlación másalto fueron: T3 vs T4 (r=0.83, P<0.001)e IGF-I vs. leptina (r=0.7 P<0.001).

Parámetros reproductivosHubo un efecto de la categoría sobre elreinicio de la actividad ovárica y los in-tervalos parto-primer servicio y parto-concepción. La interacción entre BCS alparto y categoría fue significativa sólopara el reinicio de la ciclicidad ovárica

Figura 9. Relaciones entre los niveles plasmáticos de leptina y la condición corporal (BCS) en vacas lecheras con BCS al parto de <3(paneles superiores) o BCS=3 (paneles inferiores) antes (paneles izquierdos) o después (paneles derechos) del parto.

Cuadro 3. Días (promedio ± SEM) a la primera ovulación, intervalos parto primer servicio y parto concepciónen vacas primíparas (L1) o multíparas (L2) con condición corporal (BCS) al parto de <3 ó ≥ 3.

Categoría/BCS al parto Primera ovulación Parto -1er servicio Parto -concepción

L 1 / BCS < 3 (n=12) 52.8a ± 4.8 139.0d ± 11.8 143.0gh ± 13.0

L 1 / BCS ≥ 3 (n= 9) 37.4b ± 5.6 122.2de ± 12.8 149.4g ±12.2

L 2 / BCS < 3 (n= 8) 19.0c ± 6.3 99.9ef ± 13.7 114.1hi ± 13.0

L 2 / BCS ≥ 3 (n=13) 23.0c ± 4.5 93.4f ± 10.0 104.0i ± 10.0

(Cuadro 3). El anestro posparto fue máslargo en vacas primíparas que multípa-ras 45 vs 21 días (P<0.0001). Las vacasprimíparas con BCS baja al parto pre-sentaron intervalos parto-primera ovu-lación más largo que las primíparas conmejor BCS, pero esto no se observó paralas vacas multíparas.

Valores con diferentes letras dentro de la misma columna difieren P<0.05 excepto e vs f P =0.085 y g vs h P=0.058.


1 2 3 4BCS

12

10

8

6

4

2

Lept

ina

(ng/

ml)

Lept

ina

(ng/

ml)

Lept

ina

(ng/

ml)

Lept

ina

(ng/

ml)

y= 3,8391x-41312R2= 0,6816

35

Globalmente, el intervalo parto a primerservicio fue de 131 y 97 días para vacasprimíparas y multíparas respectivamen-te (P<0.01). Los intervalos parto-con-cepción fueron de 146 y 109 días paraprimíparas y multíparas respectivamen-te (P<0.01). Un hallazgo interesante fueque vacas multíparas con baja condiciónal parto reiniciaron su ciclicidad ováricaantes que las vacas primíparas con me-jor condición al parto (Cuadro 3). Estose reflejó en el intervalo parto-concep-ción. La tasa de preñez al final de la esta-ción reproductiva fue diferente en vacasprimíparas y multíparas (39% vs 85%,P<0.01).La condición corporal al parto, la condi-ción durante el período experimental,insulina, leptina, BHB y las proteínastotales (todas con P < 0.05) y urea y T3(con P<0.08) fueron asociadas con el rei-nicio de la ciclicidad ovárica (análisis deregresión, R2= 0.78, P=0.0001).

DISCUSIÓNLas vacas lecheras se encuentran normal-mente en balance energético negativodurante el período posparto temprano,ya que la cantidad de energía consumidaes menor a la necesitada para la produc-ción de leche (Chilliard, 1999). Esta es lasituación de las vacas de este estudio,donde a pesar de que no medimos el ba-lance energético, la condición corporaldisminuyó desde los 30 días antes delparto y esta tendencia fue más abruptadurante las primeras 4 semanas luego delparto. Resultados similares fueron repor-tados en vacas lecheras sobre pastoreocontrolado (Cavestany y col., 2001). Lasvacas primíparas tuvieron menor BCSque las multíparas, y esto es consistentecon un mayor desequilibrio en los perfi-les metabólicos en la categoría primípa-ras (ver abajo). Esto puede deberse a lasnecesidades aumentadas para el creci-miento en animales jóvenes simultánea-mente con las demandas de la lactación yuna menor capacidad de ingesta como fuedescrito previamente (Remond y col.,1991). Las vacas con mejor condicióncorporal al parto (≥ a 3) perdieron máscondición en el primer mes de lactación,y los valores de BCS no se recuperaron alos niveles iniciales preparto durante elperíodo experimental.

El aumento de NEFA antes del parto esel resultado de la disminución de la in-gesta de material seca en este período yde los cambios hormonales que estimu-lan la movilización de NEFA del tejidoadiposo para proveer energía para el par-to y la lactogénesis (Vazquez-Añon ycol., 1994; Grum y col. 1996). Los altosniveles de NEFA en primíparas indicanque esta categoría movilizó más ácidosgrasos de cadena larga del tejido adiposoque las multíparas (Belyea y col. 1975).Esto es consistente con la pérdida másabrupta en la condición corporal en pri-míparas. Los niveles de NEFA duranteel posparto se mantuvieron más altos pormás tiempo que el reportado por otros(Holtenius y col. 2003), probablementedebido a un período de balance energéti-co negativo más largo. Los niveles deBHB también reflejan la necesidad ener-gética de los animales al comienzo de lalactancia como fue descrito previamente(Invgarten y Andersen, 2000, Moorby ycol. 2000, Vazquez-Añon, 1994). Nohubo un efecto de la categoría sobre lasconcentraciones de BHB, sin embargo lasvacas primíparas presentaron mayornúmero de muestras por encima de 1 mMsugiriendo que esta categoría sufrió ce-tosis subclínica (Whitaker, 1999). Losbajos niveles de colesterol alrededor delparto pueden relacionarse con moviliza-ción grasa debido a la deficiencia de energía(Ghergariu y col., 1984). Por otro lado,un aumento de colesterol refleja un au-mento en la ingesta lipídica (Belyea ycol. 1975). Ambas posibilidades puedenestar presentes en este estudio.Aunque las concentraciones de proteí-nas totales y la albúmina se mantuvierondentro de los rangos normales para laespecie (Kaneko, 1989), las vacas pri-míparas presentaron menores niveles loque refleja un peor balance energético enesta categoría. La disminución simultá-nea en proteínas, globulinas y urea enlos días antes del parto se asocia con unadisminución en la ingesta descrita duran-te este período (Bauchart, 1993) y pue-de estar asociada al secuestro de globuli-nas por la ubre como mencionado porKehrli y col. (1989), al aumentar la pro-ducción de calostro. El aumento de loscompuestos nitrogenados durante el pe-ríodo posparto puede relacionarse a laingesta de material seca que aumenta luego

de este período (Manston y col. 1975).Se ha descrito que las concentracionesde albúmina son más altas durante elperíodo preparto que durante el pospar-to (Whitaker y col. 1999) y que hay unadisminución fisiológica de este metabo-lito antes del parto (Huzenzica y col.2001). En nuestro estudio se registró unaumento en las concentraciones de albú-mina aprox. 20 días antes del parto y noconocemos reportes similares a este ha-llazgo. El aumento de albúmina podríaamortiguar la disminución de las globuli-nas y así mantener la presión oncóticaplasmática. Los patrones de urea fuerondiferentes para ambas categorías y notenemos una explicación obvia para estehecho. Ruegg y col. (1992), Kappel ycol. (1984) y Shaffer y col. (1981) obtu-vieron las mismas diferencias no expli-cables entre primíparas y multíparas. Porotro lado, Cisse y col. (1991) no encon-traron diferencias de acuerdo a la catego-ría en las semanas 14 y 20 posparto, perosu experimento no se diseñó para obser-var diferencias durante el período pos-parto. La mayoría de los valores se en-contraron dentro del rango de referencia,incluso teniendo en cuenta que las mues-tras fueron colectadas luego de la ingestay por lo tanto podrían resultar en nive-les más altos de este metabolito (Gusta-fsson y Palmquist, 1993). Los nivelesde urea varían en relación con la nutri-ción: varían de acuerdo con el contenidoproteico, la degradabilidad de la proteí-na, wl nitrógeno no proteico y la energíade la dieta (Park y col., 2002). Como lasmuestras fueron tomadas luego de la in-gesta de concentrados, se pueden espe-rar mayores variaciones individuales.Se ha reportado que la patología hígadograso cursa con un aumento de la activi-dad de la enzima aspartato amino trans-ferasa, conjuntamente con niveles aumen-tados de colesterol (Ropstad y col. 1989,Cornelius 1989). Hemos encontrado unacorrelación positiva entre esta enzima yel colesterol que apoyaría esta hipóte-sis. Además el aumento encontrado du-rante el posparto, posterior al aumentode los NEFA, sugiere un leve grado dedisfunción hepática. Por otro lado, losniveles de esta enzima no fueron sufi-cientemente altos como para confirmarla presencia de ésta patología.


36

Las concentraciones de calcio, fósforo ymagnesio mostraron mayores variacio-nes en vacas primíparas que en multípa-ras sugiriendo un mayor desequilibriomineral en esta categoría. Se encontraronniveles más bajos de Mg la semana ante-rior al parto y a los 60 días posparto. Sehan reportado que estos niveles más ba-jos alrededor del parto son frecuentes yse acompañan con niveles disminuidosde Ca (Capen y Rosol, 1989). En nues-tro estudio los niveles de Ca aumentaron10 días previos al parto, y este aumentose asoció con niveles aumentados de al-búmina, ambos fuertemente correlacio-nados. Esto puede deberse al hecho deque una fracción del pool total de Ca estaunida a esta proteína por lo tanto depen-de parcialmente de su concentración(Goff 2000). No encontramos una expli-cación obvia para la disminución de Mgencontrada aproximadamente a los 60días posparto. El aumento en las con-centraciones de fósforo observado du-rante el posparto podría reflejar la re-sorción de calcio y fósforo del hueso paraalcanzar las demandas de la producciónláctea; el control hormonal estricto enlas concentraciones sanguíneas del cal-cio resulta en el mantenimiento del mis-mo en rangos muy ajustados que se ob-servan en este trabajo.Los estudios que han investigado las se-ñales metabólicas potenciales para el ejereproductivo se han concentrado princi-palmente en los metabolitos sanguíneosy las hormonas metabólicas que se sa-ben fluctúan durante estados alteradosdel metabolismo energético. Se encontra-ron concentraciones de insulina dismi-nuidas alrededor del parto de acuerdo conreportes previos (Holtenius y col. 2003).La insulina juega un rol central en el con-trol homeostático y su concentración estárelacionada positivamente con la ingestade energía (Chilliard y col. 1998). La dis-minución es consistente con la reducciónde la ingesta que caracteriza este perío-do (Bertics y col. 1992). Tanto insulinacomo IGF-I estimulan el crecimiento fo-llicular (Spicer y col. 1993), sin embargoen este estudio la insulina no pareceríaestar relacionada al reinicio de la ciclici-dad ovárica, las concentraciones de insu-lina se recuperaron totalmente al día 30posparto en ambas categorías y mien-tras que las vacas multíparas ovularon

antes de este período, las primíparas lohicieron después.Se encontraron niveles de hormonas ti-roideas bajos alrededor del parto comodescrito previamente (Heyden y col.1993, Pethes y col. 1985). Eppinga ycol. (1999) encontraron bajas concentra-ciones de hormonas tiroideas incluso lue-go de que los niveles de BHB y NEFAretornaron a las concentraciones norma-les; en este estudio la disminución deBHB y NEFA fue simultánea con losaumentos de T3 y T4. Las hormonas ti-roideas - T3 siendo la más activa y po-tente- participan no solo en la termorre-gulación y homeostasis energética y pro-teica, sino que se han asociado con unaeficiencia reproductiva baja en la vacaposparto (Huszenicza y col. 2002). Eneste estudio se encontraron concentra-ciones de T3 más bajas en primíparas endesacuerdo con Cisse y col. (1991) quie-nes sugirieron que las altas concentra-ciones de T3 en la primera lactancia po-drían deberse a la menor producción deleche en esta categoría ya que las hormo-nas tirodeas son excretadas por la glán-dula mamaria. Por otro lado, un nivelmenor T3 se asoció a un peor balanceenergético (Blum y col. 1983), que pare-cería ser el caso del presente estudio yaque las vacas primíparas presentaroncomparativamente una mayor pérdida decondición corporal y una condición me-tabólica general más desbalanceada. Estopodría explicar la discrepancia aparentecon el estudio de Cissé y col. (1991), endonde vaquillonas y vacas tuvieron ba-lances energéticos similares.Las concentraciones de IGF-I fueronafectadas por la categoría ya que las pri-míparas presentaron menores concentra-ciones. Esto contrasta con los hallazgosde Wathes y col. (2003) en los cuales lasconcentraciones de IGF-I fueron más al-tas en animales jóvenes. Como se sugirióque los bajos niveles de insulina e IGF-Ison las señales metabólicas que retrasanla ovulación (Beam and Butler, 1999) yque las concentraciones de IGF-I fueronmás altas en vacas primíparas, Taylor ycol. (2003) sugirieron que en esta cate-goría -que todavía esta creciendo- lasconcentraciones de insulina serían las li-mitantes para la eficiencia reproductiva(en la vacas adulta IGF-I determinaríalos parámetros reproductivos). Nuestros

resultados no apoyan esta hipótesis yaque las vacas primíparas presentaronconcentraciones de IGF-I más bajas, va-lores similares de insulina y presentaronla ovulación más tarde respecto a lasmultíparas. Las vacas con mejor BCS alparto tuvieron concentraciones de IGF-I más altas y mejor eficiencia reproduc-tiva de acuerdo con Roberts y col. (1997)que encontró que las concentraciones deIGF-I en el periparto eran buenos indi-cadores de la capacidad de comenzar laciclicidad posparto en vacas con dietascon poca energíaComo se reportó previamente en rumian-tes adultos no preñados y no lactantes(Chilliard y col. 1998, Delavaud y col.2000, 2002) el contenido de leptina eneste estudio fue un buen indicador degrasa corporal en vacas lecheras duranteel periparto. De forma contraria, Holte-nius y col. (2003) no encontraron rela-ción entre las concentraciones de leptinay la condición corporal luego del parto ysugirieron que la leptina no está relacio-nada a la condición corporal en vacasposparto durante el postparto. En esteestudio sólo vacas con baja condicióncorporal no mantuvieron una relaciónentre BCS y leptina, por lo que puedeser que se requiera de un mínimo de con-dición corporal para que la síntesis deleptina se correlacione con la condición.Por otro lado, las diferencias encontra-das en vacas con alta condición corporalal parto y lo descrito por Holtenius ycol. (2003) pueden deberse a los diferen-tes sistemas productivos y/o genética;por otro lado en nuestro estudio la de-terminación de leptina fue más frecuentey utilizando más animales. Las concen-traciones de leptina comenzaron a dis-minuir 20 días previos al parto en con-cordancia con otros estudios (Kadokaway col. 2000, Block y col. 2001, Liefers ycol. 2003). Por otro lado, en el presenteestudio, las concentraciones de leptinapermanecieron bajas hasta los dos me-ses luego del parto y esto no esta deacuerdo con los reportes de aumento al-rededor del día 10 posparto (Kadokaway col. 2000), concentraciones estableshasta la semana 5 posparto (Huszeniczay col. 2001), o con el aumento transito-rio a la semana 2 (Liefers y col. 2003),pero si son consistentes con las bajasconcentraciones encontradas por Block


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y col. (2001) y Holtenius y col. (2003).Estos reportes contradictorios podríandeberse a los diferentes sistemas de pro-ducción; se necesitan más estudios queclarifiquen el patrón de leptina duranteel posparto.El reinicio de la ciclicidad ovárica se re-trasó en vacas primíparas y en primípa-ras con baja BCS al parto respecto a pri-míparas con alta BCS al parto, lo que sereflejó en intervalos parto-primer servi-cio y parto-concepción más largos. Laduración del anestro se asoció con la pér-dida de condición -que indica balancesenergéticos negativos severos- y fue ma-yor en in primíparas que en multíparascomo ha sido reportado previamente(Butler y Smith 989). Estos autores de-mostraron que cuanto antes las vacas re-cuperen su balance energético, antes vana comenzar a ciclar y a preñarse. Es inte-resante resaltar que las vacas multíparascon baja BCS al parto (< 3) reiniciaronsu actividad cíclica antes que las vacasprimíparas con alta BCS al parto ( ≥ 3)y esto puede deberse a los patrones delas señales endócrinas (ver abajo) o albalance energético negativo debido a labaja ingesta, a la curva de lactación as-cendente y/o a los requerimientos ener-géticos para continuar el desarrollo enlas vaquillonas. Todos estos parámetrosse relacionan con una alta movilizacióngrasa (Verité y Chilliard, 1992), pérdidade condición (Rémond y col. 1991) y al-tos niveles de NEFA plasmáticos (Cisséy col. 1991) que fueron observados enlas primíparas vs multíparas a pesar deque produjeron menos leche. En este es-tudio la categoría fue un efecto más im-portante sobre la eficiencia reproductivaque la condición corporal al parto; y debetomarse en cuenta que estos animales seencontraban en condiciones pastorilesdonde el efecto de dominancia por la dis-ponibilidad de comida está presente(Grant y Albright, 2001).La mayoría de los reportes - en sistemasde estabulación- coinciden en destacar laincidencia del factor tipo insulínico I(IGF-I) y la leptina como las señalesendócrinas que informan al eje reproduc-tivo respecto del balance energético y/odel nivel de reservas corporales (Rober-ts y col. 1997; Spicer 2001). En este es-tudio, las vacas primíparas presentaron

menores concentraciones de IGF-I y lasvacas con BCS < 3 a parto tuvieron me-nos IGF-I y leptina, y estos animalestambién presentaron peores índices re-productivos. De forma similar, se encon-tró una relación negativa entre IGF-I du-rante el posparto y el intervalo de reini-cio de la ciclicidad ovárica (Butler 2000).Los datos respecto leptina y eficienciareproductiva son confusos. Las vacascon concentraciones de leptina más ba-jas presentaron un reinicio a la ciclicidadovárica más tardío (Kadokawa y col.2000, Huszenizca y col. 2001). Los da-tos presentados en este estudio no apo-yan la teoría de que las concentracionesde leptina activan el eje hipotálamo-hi-pófisis-ovárico, ya que a diferencia delas otras hormonas, la leptina permane-ció baja hasta el día 60 posparto. Porotro lado, no solo la concentración de lahormona y la sensibilidad del tejido a lamisma (receptores) son importantes parael eje reproductivo, sino también la di-námica endócrina (por ejemplo, la caídade leptina -como la de IGF-I- fue másabrupta en vacas primíparas) puede serleída por el sistema endócrino como unaseñal diferente.Como ha sido reportado previamente(Bocquier y col. 1998; Clarke yHenry y col. 1999), nuestros resultadossugieren que la leptina tiene un rol per-misivo sobre el eje reproductivo y con-secuente reinicio a la actividad ciclicacuando aumenta por arriba de un nivelcritico en la vaca lechera posparto. Estopermitiría que vacas que están en mejorcondición al parto tener niveles de lepti-na más altos en la lactación temprana yreiniciar su actividad reproductiva antes.Nuestros resultados sugieren que los ni-veles de IGF-I están más relacionados ala actividad ovárica. Las vacas multípa-ras comenzaron a recuperar los nivelesde IGF-I antes que las primíparas y tam-bién reiniciaron su actividad reproducti-va antes.

CONCLUSIONESEn este estudio se demostró que las va-cas primíparas presentaron un perfilmetabólico y endócrino más desbalan-ceado que las multíparas, reflejando quese están recuperando del balance energé-tico negativo con mayor dificultad. Las

curvas de los metabolitos y las hormo-nas se asociaron con la evolución de lacondición corporal, confirmando que lamedida frecuente de la condición corpo-ral es una buena herramienta para identi-ficar vacas con riesgo a desórdenes me-tabólicos. Los cambios endócrinos ymetabólicos en la vaca lechera pospartoen condiciones pastoriles comparten engeneral características similares con losestudios en sistemas de estabulación,pero las diferencias descritas en este es-tudio podrían deberse al diferente tipode sistema productivo.

IMPLICANCIAS YPERSPECTIVASEste estudio mostró como variables pro-ductivas, metabólicas, endócrinas y re-productivas se encuentran relacionadasy como factores tales como la categoríay condición corporal al parto determi-nan el comportamiento de las mismas.El avance en conocimientos que integrenaspectos productivos, reproductivos conlos perfiles metabólicos y endócrinospodrá contribuir a una mejor compren-sión del metabolismo animal en nuestrascondiciones para identificar las limitan-tes de estos sistemas y poder desarrollarmejores estrategias de alimentación ymanejo.Si bien el potencial genético existente enla lechería en el sur de la región sudame-ricana es alto, la exigencia energética de-bida al pastoreo y la interacción pastu-ra-animal podrían modificar de formadiferencial las grandes transformacionesque sufre la vaca lechera durante esteperíodo. La ingesta es el factor más im-portante en determinar la magnitud delbalance energético negativo (Invgartseny Andersen, 2000). Las vacas que con-sumen menos, producen menos leche ytienen peor desempeño reproductivo(Staples y col. 1990). Estudios de estaíndole son esenciales si se tiene en cuen-ta que en términos generales los consu-mos de materia seca logrados en pasto-reo son menores a los logrados en esta-bulación e insuficientes para sosteneraltas producciones de leche factibles deser alcanzados con el potencial genéticoactualmente disponible en los sistemaslecheros de esta región.


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La pérdida de condición corporal regis-trada previa al parto, resalta la impor-tancia de un adecuado manejo de la vacaen transición (3 semanas antes a 3 sema-nas después del parto) y la necesidad deuna adecuada alimentación preparto parapreparar al animal a las necesidades deproducción de leche luego del parto ypara reducir la incidencia de patologíasdel periparto.Este estudio ha demostrado la importan-cia de la categoría: las vacas primíparasse recuperan con menor éxito del balanceenergético negativo. La dominancia de lasvacas adultas sobre las vaquillonas en lacompetencia por la oferta de alimenta-ción generalmente no excesiva, tiene comoconsecuencia una alimentación insufi-ciente en cantidad y en calidad para esta

categoría. En la medida de las posibilida-des de manejo de cada productor, unmanejo diferencial de estas categorías (lo-tes) resultaría en un sistema más eficien-te. Se destaca la necesidad de estudiossobre la importancia de este factor en larentabilidad de la empresa agropecuaria.Debido a que la industria láctea continúaseleccionando a aquellos animales conmayor potencial de producción de lechey proteínas, las vacas obtenidas a partirde esta presión de selección tendrán unmayor riego de padecer cetosis u otrasenfermedades metabólicas asociadas aeste período de transición y una menoreficiencia reproductiva (Duffield 2000,Butler y Smith 1989). Durante el perío-do de transición de la vaca lechera lasdeficiencias y/o desequilibrios nutricio-

nales pueden originar desórdenes meta-bólicos y alteraciones clínicas y/o sub-clínicas. El uso de los perfiles metabóli-cos ha sido desarrollado para ayudar alos productores lecheros; en conjunto conel examen del animal, análisis de la com-posición de la leche, alimentación, me-dio ambiente y personal a cargo consti-tuye una herramienta importante parauna completa metodología de trabajo parael diagnóstico de los errores nutriciona-les. Contribuye en la información para latoma de decisión sobre la nutrición deuna manera mas precisa, detallada y rá-pida que otras metodologías más con-vencionales. El perfil metabólico utili-zado adecuadamente puede identificarque hay o no un problema y que es, estopermitirá al técnico en la búsqueda de lamejor solución económica del mismo.

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