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PÉRDIDA DE INTERCEPTACIÓN Y RETENCIÓN DE AGUA POR PARTE DE Espeletia grandiflora CON AFECTACIÓN POR HERBIVORÍA Y ENTORCHAMIENTO CRISTIAN CAMILO PEÑA DAZA UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS FACULTAD DEL MEDIO AMBIENTE Y RECURSOS NATURALES PROYECTO CURRICULAR DE INGENIERÍA SANITARIA BOGOTÁ D.C. 2017

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PÉRDIDA DE INTERCEPTACIÓN Y RETENCIÓN DE AGUA POR PARTE DE Espeletia grandiflora CON AFECTACIÓN POR HERBIVORÍA Y

ENTORCHAMIENTO

CRISTIAN CAMILO PEÑA DAZA

UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS FACULTAD DEL MEDIO AMBIENTE Y RECURSOS NATURALES

PROYECTO CURRICULAR DE INGENIERÍA SANITARIA BOGOTÁ D.C.

2017

PÉRDIDA DE INTERCEPTACIÓN Y RETENCIÓN DE AGUA POR PARTE DE Espeletia grandiflora CON AFECTACIÓN POR HERBIVORÍA Y

ENTORCHAMIENTO

Cristian Camilo Peña Daza

TRABAJO FINAL DE PASANTÍA Presentado como requisito para optar al título de

INGENIERO SANITARIO

ORLANDO RODRÍGUEZ CASTELLANOS (M. Sc.)

Docente de Planta Ingeniería Sanitaria

Facultad del Medio Ambiente y Recursos Naturales

Amanda Varela Ramírez, Ph. D. Profesora Asociada

Departamento de Biología Facultad de Ciencias

Pontificia Universidad Javeriana

UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS FACULTAD DEL MEDIO AMBIENTE Y RECURSOS NATURALES

PROYECTO CURRICULAR DE INGENIERÍA SANITARIA BOGOTÁ D.C.

2017

Nota de aceptación

_________________

_________________

_________________

___________________________

Firma del Director

___________________________

Firma Profesional designado

Bogotá, Noviembre de 2017

AGRADECIMIENTOS

A la Universidad Distrital Francisco José de Caldas por haberme formado como

profesional y ser parte de mi proyecto de vida.

Al docente Orlando Rodríguez Castellanos no solo por ser el director de mi

proyecto sino por las enseñanzas en cada una de sus materias, que además de

conceptos claros enseñan al ingeniero a ver el mundo de una manera diferente.

A la Pontificia Universidad Javeriana por abrirme las puertas de sus sedes y

permitirme realizar mi proyecto de pasantía.

A la profesora Amanda Varela Ramírez por permitirme hacer parte de este

proyecto, por su asesoría, por abrirme las puertas de su laboratorio y en general

por liderar este movimiento que busca preservar estos biomas únicos.

Al personal de Parques Nacionales de Colombia por prestarme la logística y

permisos necesarios para la elaboración de este proyecto.

TABLA DE CONTENIDO 1. INTRODUCCIÓN ................................................................................................... 8

2. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA Y PREGUNTA PROBLEMA........................ 9

3. MARCO TEÓRICO .............................................................................................. 10

3.1. El páramo ..................................................................................................... 10

3.2. La hidrología del páramo .............................................................................. 11

3.3. Temperatura ................................................................................................. 12

3.4. Precipitación ................................................................................................. 12

3.5. Papel del páramo en el ciclo hidrológico ....................................................... 14

3.6. Parque Nacional Natural Chingaza ............................................................... 16

4. OBJETIVOS ........................................................................................................ 18

4.1. Objetivo general ........................................................................................... 18

4.2. Objetivos especificos .................................................................................... 18

5. METODOLOGÍA .................................................................................................. 19

5.1. Área de estudio ............................................................................................ 19

5.2. Toma de muestras ........................................................................................ 21

5.3. Retención de agua parte de las hojas de Espeletia grandiflora (Turner 1981)

22

5.4. Índice de suculencia (botina, 1999) .............................................................. 23

5.5. Diferencias en la capacidad de interceptación del agua ............................... 23

6. RESULTADOS Y DISCUSIÓN ............................................................................ 25

6.1. Contenido relativo de agua ........................................................................... 25

6.2. Capacidad de retención ................................................................................ 29

6.3. Relación retención-masa .............................................................................. 31

6.4. Índice de suculencia ..................................................................................... 34

6.5. Diferencias entre la interceptación de agua por parte de hojas sanas y hojas

con afectación. ........................................................................................................ 36

7. CONCLUSIONES ................................................................................................ 40

8. ANEXOS.............................................................................................................. 41

8.1. Resultados descriptivos contenido relativo de agua. ..................................... 42

8.2. Prueba de normalidad contenido relativo de agua. ....................................... 43

8.3. Prueba de Kruskal Wallis contenido relativo de agua. .................................. 43

8.4. Resultados descriptivos capacidad de retención de agua ............................. 44

8.5. Prueba de normalidad retención de agua ..................................................... 44

8.6. Prueba de Kruskal Wallis retención de agua. ................................................ 45

8.7. Resultados descriptivos retención/masa ....................................................... 45

8.8. Prueba de normalidad retención/masa ......................................................... 45

8.9. Resultados prueba t de Student para el índice de suculencia en discos con

afectación por entorchamiento y discos sin afectación. Descriptivos. ...................... 46

9. REFERENCIAS ................................................................................................... 48

ÍNDICE DE IMÁGENES

Imagen 1. Mapa de relación municipal PNN Chingaza ........................................... 19

Imagen 2. Microcuenca Quebrada Calostros .......................................................... 20

ÍNDICE DE GRAFICAS

Gráfica 1. Box-Plot para el contenido relativo de agua en las hojas con afectación por

herviboría, entorchamiento y sin afectación. ............................................................... 26

Gráfica 2 Histogramas de frecuencias para el contenido relativo de agua en hojas con

afectación por herviboría, entorchamiento y sin afectación. ........................................ 27

Gráfica 3 Contenido relativo de agua para los discos con afectación por herbivoría,

entorchamiento y sin afectación .................................................................................. 28

Gráfica 4 histograma de frecuencias para la retención de agua en hojas con afectación

por herbivoria, entorchamiento y sin afectación. ......................................................... 30

Gráfica 5 gráfico de Box-Plot para la relación retención-masa en las hojas con afectación

por herviboría, entorchamiento y sin afectación .......................................................... 32

Gráfica 6 histogramas de frecuencias para la relación retención-masa en hojas con

afectación por herbivoría, entorchamiento y sin afectación. media y desviación estándar

................................................................................................................................... 33

Gráfica 7 gráfico de Box-Plot para el índice de suculencia en las hojas con afectación

por herbivoría, entorchamiento y sin afectación .......................................................... 34

Gráfica 8 histograma de frecuencias para el índice de suculencia en hojas con afectación

por herbivoría, entorchamiento y sin afectación. media y desviación estándar ........... 35

Gráfica 9 gráfico de Box-Plot para la interceptación en las hojas con afectación por

herviboría, entorchamiento y sin afectación ................................................................ 37

Gráfica 10 histograma de frecuencias para la interceptación en hojas con afectación por

herbivoría, entorchamiento y sin afectación. media y desviación estándar ................. 38

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1. INTRODUCCIÓN

La naturaleza única de los páramos y su heterogeneidad ambiental (climática, geológica, geomorfológica, topográfica, biótica) han provisto a las comunidades de la alta montaña desde la formación de los asentamientos hasta ahora, sirviéndolos de materias primas y elementos necesarios para su permanencia. En la actualidad la gran mayoría de páramos del país se encuentran bajo protección, en aras de aprovechar los recursos que este bioma brinda sin comprometer a las generaciones futuras (Vargas and Pedraza 2004, Ortiz et al. 2005, Álvarez-Salas et al. 2016). Uno de los aportes más destacados de los páramos sin duda es el aprovisionamiento de agua para las ciudades, las cuales se surten de manera ininterrumpida del líquido dispuesto por sus cuencas y microcuencas que generan una gran oferta hídrica, responsable de mantener de forma directa, múltiples procesos sociales, económicos y ecológicos (Chaparro Barrera et al. 2012, Cabrera and Ramírez 2014).

Los páramos son ecosistemas sensibles debido al tiempo en que demoran en retornar a su estado natural después de una perturbación, esto debido a que su vegetación presenta una baja biomasa, descomposición lenta de materia orgánica, acumulación de necromasa tanto en pie como en el suelo y un banco de semillas superficiales y fácilmente degradables (Vargas et al. 2002). Es por esto que la preservación de los ecosistemas de páramo es un eje de estudio para la comunidad científica debido a que cada perturbación, sea natural o antrópica pone en riego los servicios ecosistémicos que brinda, en este caso el abastecimiento de agua para una población que se encuentra en crecimiento (Álvarez-Salas et al. 2016).

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2. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA Y PREGUNTA PROBLEMA Los páramos son ecosistemas claves en el abastecimiento de agua potable para las ciudades que se surten de sus aguas, son el hábitat de un sin número de formas de vida y por ende un patrimonio digno de cuidado y admiración (Hofstede 1997). En el páramo las entradas al ciclo hidrológico se dan por la precipitación horizontal y vertical. aunque los suelos poco drenados ayudan a la retención del agua, se ha demostrado que el papel de la vegetación en la captura y retención de agua en estos biomas es indispensable, aun así esto ha sido poco estudiado (Hofstede et al. 2003, Ortiz et al. 2005, Tobón and Morales 2007). En los páramos de Colombia, el 90% de las especies de frailejón son exclusivas, solo del genero Espeletia 53% de las especies se encuentran dentro de alguna categoría de amenaza y así mismo cerca del 58% de las especies que crecen en la Cordillera Oriental se encuentran dentro de esta categoría (García et al. 2005). Una de las especies vegetales más conspicua en los páramos de Colombia es Espeletia grandiflora y aunque no se encuentra dentro de ninguna de las categorías de amenaza, su conservación junto con la de las demás especies se ha visto amenazada por la presencia de depredadores foliares y la infección de hongos fitopatógenos (Medina 2009, Quimbaya 2013, Varela 2015). La herbivoría y el entorchamiento son dos de los síntomas más frecuentes que se han venido registrando de la afectación desde el año 2009 y con el pasar del tiempo su cantidad se hace mayor, presentando una amenaza para las cuencas en las que estas afectaciones se hacen presentes (Varela 2012).

En la actualidad existe un vacío de conocimiento en cuanto al aporte de Espeletia grandiflora en la retención e interceptación del agua en el páramo, debido a que, aunque se ha descrito de qué manera las hojas de las rosetas caulescentes atrapan e interceptan esta, no se han establecido tasas que permiten dimensionar la cantidad de agua que por estas funciones naturales ingresan al sistema hídrico en las cuencas hidrográficas.

El propósito de este trabajo es determinar en primera instancia ¿Cuál es la magnitud de la contribución de Espeletia grandiflora en el ciclo hidrológico en el páramo por medio de la interceptación y la retención de agua en sus hojas? De esta manera dimensionar los daños provocados por las afectaciones que están sufriendo las poblaciones de esta en la cuenca de la quebrada calostros. Por último evaluar ¿cuál de los síntomas presentes en las poblaciones afectadas pone en mayor peligro los servicios ecosistémicos que brinda el frailejón dentro del bioma páramo?

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3. MARCO TEÓRICO

3.1. El páramo

Son varias las definiciones que se le han dado al páramo por diferentes autores y aun así no se ha llegado a un consenso de cuál es la manera correcta de definirlo, esto obedece a que cada vez que se redacta una definición válida, esta no satisface ni abarca todos los páramos que se conocen en el mundo. Así mismo existen zonas que por definición se deberían reconocer como páramo mas no es así debido a que allí existen condiciones diferentes a las conocidas (Botina and Chávez 1999). tal vez la definición que mejor abarca lo que es un páramo es la nombrada por Hofstede et al. (2003) donde indica que “Los páramos son ecosistemas, biomas, paisajes, áreas geográficas, zonas de vida, espacios de producción, estados del clima y símbolos para la población”. Geográficamente los páramos se ubican por encima del bosque alto andino a los 3000 metros de elevación (Buytaert 2013; Rivas 2007), aunque también existen páramos a zonales como el estudiado por botina (1999) en Nariño donde se ubica este tipo de bioma a los 2900 metros.

La formación de los páramos inicia hace 100 millones de años con la aparición de las primeras angiospermas, momento en que los continentes de áfrica y América estaban si no juntos, muy próximos. el levantamiento de los Andes comenzó hace unos 6 millones de años y termino hace 3 millones de años, permitiendo que los tipos de vegetación se originaran principalmente por la migración de la flora neotropical de las tierras bajas y por la migración de elementos austral-antárticos desde el sur del continente (van der Hammen et al. 1992). Con el levantamiento final de la cordillera de los Andes, se dio inicio a la creación de los páramos, formando así planicies y valles accidentados de origen glacial con una gran cantidad de lagunas. Estos se encuentran ubicados en los Andes de Colombia, Ecuador, Venezuela, Perú y Costa rica (Ortiz et al. 2005, García et al. 2007).

En Colombia la mayor cantidad de páramos se encuentra en los Andes, siendo la Sierra Nevada en Colombia la zona más alejada del corredor (Monasterio and Sarmiento 1991). Debido a las propiedades que representa el páramo y los beneficios y recursos que este presta a los pobladores, su estudio es de vital importancia para el entendimiento de su funcionamiento y de cómo las actividades humanas han puesto en peligro su continuidad a través del tiempo (De Bièvre et al. 2015).

En Colombia cerca del 70 % del agua que llega a las grandes ciudades de los Andes proviene de los páramos. Esto presenta un gran reto en temas de protección de estos ecosistemas no solo por la preservación de la fauna y flora, sino también por los servicios ecosistémicos que estos proveen a las grandes ciudades. Los páramos en Colombia surten de agua a los pobladores de las zonas bajas del territorio, las cuales a su vez la utilizan para riego, consumo,

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producción de alimentos y desarrollo industrial entre otros (Podwojewski 1999, Cabrera and Ramírez 2014).

Según datos oficiales presentados por el instituto Alexander von Humboldt, el 71.12% de la oferta eléctrica del país es generada a partir de hidroeléctricas, con agua que proviene del páramo. Este surte a 16 de las grandes ciudades de Colombia incluyendo la capital y es así como 16.8 millones de personas reciben agua proveniente de estos biomas (Podwojewski 1999, Gómez et al. 2015).

Los páramos en Colombia se ven amenazados por diferentes actividades como la minería y la agricultura como también por los efectos del cambio climático. En complejos de páramo como los de Guerrero y el Altiplano Cundiboyacense, las áreas agrícolas y de pastos superan el 50 % y es evidente como con el paso del tiempo se presenta una tendencia de reducción del área de estos. Para el año 2015 la pérdida de ecosistemas naturales en páramo alcanzan el 15.9% (Clavijo 2015, Gómez et al. 2015).

Aunque la ley 1450 de 2011 y la ley 1753 de 2015 reiteraron la protección de los páramos al excluirlos de toda actividad de explotación, Algunos se encuentran actualmente desprotegidos por la ausencia de programas de delimitación y reconocimiento, por lo que su protección queda en el limbo jurídico y más si a esto le sumamos las políticas de desarrollo del país que generan condiciones para las actividades extractivas. Pero el más reciente avance en la protección de los páramos la dio la sentencia 035 de 2016 en el que se buscaba declarar inexequible el artículo 173 que habla de la protección de los páramos. Esta sentencia reiteró la protección por parte del estado colombiano y generó alertas por la falta de delimitación. Ciertamente los páramos se encuentran en una encrucijada que es aprovechada por la industria minera y agrícola para generar licencias que les permitan la explotación de estos ecosistemas, por lo que es necesario generar alertas tempranas de los efectos negativos que traen las actividades que impactan negativamente al ecosistema de páramo (Clavijo 2015).

3.2. La hidrología del páramo

En los páramos colombianos, la humedad se manifiesta por el Roció, la constante neblina y las lloviznas frecuentes: características de alta montaña tropicales de clima húmedo (Tobón and Morales 2007). Aunque se presente en algunos páramos precipitaciones de 3000 mm esta no está relacionada directamente con la humedad debido a que existen otros páramos donde la precipitación no alcanza los 1000 mm. en estos casos la humedad es aportada por la baja evapotranspiración, las bajas temperaturas y la alta nubosidad manteniendo su alto rendimiento hídrico (Ortiz et al. 2005). El ecosistema de páramo está en la mayoría de su ciclo diario saturado de humedad, se ha reportado humedad relativa media del 92%, la cual es mayor en horas de la madrugada llegando a 100 % (Murcía R. 2000). Es notable el aumento de la temperatura cuando se observa un descenso de humedad. La humedad relativa

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comienza a incrementarse significativamente después del mediodía hasta hacerse constante desde las 4 pm y las 8 am del otro día (Murcia 2000).

3.3. Temperatura

La temperatura en zonas de páramo varía de -4 hasta los 23 °C (Maldonado and Bievre 2009), siendo las horas de la madrugada las mas frías y las del medio día las que presentan una mayor temperatura. Rangel (2000) describió temperaturas medias para la Cordillera Oriental de 8.58 grados Celsius y un valor mínimo de -0.2 °C en la estación meteorológica Berlín con una elevación de 3214 metros; en la cordillera occidental un valor promedio anual de 11.5 °C, un mínimo de 11 °C y un máximo de 12.4 °C en la estación Barragán a los 3100 m y por último en el Macizo Colombiano en la estación el paraíso a los 3120 m, un promedio anual de 10.8 °C, valor máximo de 11.3 °C y el más bajo de 10 °C. Estas variaciones de temperatura se dan entre otras por la exposición a los rayos solares que regula la entrada de energía calórica del sol, los vientos alisios y locales que controlan las condiciones de velocidad y humedad relativa, los agentes antropogénicos y la altura de las montañas. la temperatura en el trópico desciende a razón de 1 grado Celsius por cada 187 m. en promedio (Carlos Castaño 2002). En el subpáramo para las estaciones el Ochoral y la Ermita A 3000 Y 3250 metros de elevación respectivamente se presenta un promedio anual de 9.97 °C. En el páramo medio el promedio anual de temperatura es de 7.83 °C para las estaciones de la Playa y África Abajo a los 3700 y 4000 metros de elevación. En el superpáramo el promedio es de 7 °C, esto para las estaciones: África Arriba y la línea a los 4250 y 4500 metros de elevación (Rangel 2000).

3.4. Precipitación

La precipitación en los páramos de Colombia varia con la ubicación de cada cuenca, con regímenes de distribución de tipo unimodal hasta trimodal, esto depende de la ubicación de los páramos y como fenómenos ambientales convergen en él (Pabón and Hurtado 2002), en la vertiente oriental de la cordillera oriental se presentan precipitaciones por la formación de enormes masas nubosas provocadas por el ascenso de las corrientes húmedas del amazonas (Rangel 2000;(Maldonado and Bievre 2009); Pabón and Hurtado 2002). Otros procesos principales generadores de la precipitación en Colombia son: el anticiclón de los azores, los sistemas de alta presión, las ondas del este del Caribe, las vaguadas de latitudes medias, las características de mesoescala, los ciclones tropicales, la vaguada tropical de la alta tropósfera, la zona de convergencia del atlántico sur, la baja anclada de Panamá, las corrientes en chorro y los frentes fríos (Guzmán et al. 2014, Torres-Pineda and Pabón-Caicedo 2017).

Para la franja alto Andina los regímenes de distribución se presentan de la siguiente manera: En la Vertiente Oriental de la Cordillera Oriental el monto anual de precipitación es de 1941 mm, con un régimen de distribución aproximado al

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unimodal-biestacional. El periodo de concentración de lluvias va de abril hasta octubre cuando se recibe el 74.4% de la lluvia total anual (Rangel 2000). En la vertiente Occidental de la Cordillera el monto anual es de 1093.22 mm, su régimen de distribución es bimodal-tetraestacional no muy bien definido en el primer periodo de concentración de lluvias se recibe el 54.8% de abril a agosto, mientras que de octubre a noviembre se recibe el 19.8% de la lluvia total anual; Respecto al monto anual ideal, la vertiente oriental es húmeda y la occidental es seca. En la vertiente Oriental de la Cordillera Central el monto anual es de 4443 mm con un régimen de distribución trimodal-hexaestacional, mientras que en las vertiente occidental se presenta un régimen de distribución igual pero con una precipitación anual de 1852 mm, de los cuales el 33.8% de la lluvia total anual se recibe los meses marzo y mayo y 33.7% entre octubre y diciembre (Rangel 2000). En esta región el movimiento de la Zona de Convergencia Intertropical es el factor que determina su régimen (Guzmán et al. 2014); el monto anual ideal para la franja es de 1703 mm por lo que las dos vertientes se catalogan como húmedas. En la Vertiente Oriental de la Cordillera Occidental el monto anual de precipitaciones es de 1964 mm. Su régimen de distribución es unimodal-biestacional de abril a septiembre recibe el 67.5% del monto anual. En la vertiente occidental de la cordillera el monto anual es de 1586, con un régimen su periodo húmedo va de abril hasta octubre, con el 76% de la lluvia total; respecto al monto anual para la franja, la Vertiente Oriental es seca y la Occidental es húmeda (Rangel 2000).

Para la franja de subpáramo (3201-3500 m) el régimen de distribución es aproximadamente unimodal-biestacional. Para la Vertiente Oriental de la Cordillera Oriental el monto anual es de 1674 mm y su régimen es de tipo unimodal-biestacional, para la Vertiente Occidental de esta Cordillera el monto es de 1247 mm y su régimen es bimodal-tetraestacional; con relación al monto anual ideal para esta franja ambas vertientes son secas. En la Cordillera Central el monto anual es de 2325.48 mm y su distribución es bimodal-tetraestacional, esta es una vertiente húmeda (Rangel 2000).

Para el páramo medio (3501-4100 m) el régimen de distribución es unimodal-biestacional. Para la Cordillera Oriental el monto anual de precipitación es de 1964 mm y 1586 mm para la vertiente Oriental y Occidental respectivamente, con régimen unimodal-biestacional para ambas franjas; respecto al monto anual ideal para la franja la vertiente oriental es húmeda y la occidental es seca. En la Cordillera Central el monto anual es de 1547 mm para su vertiente oriental y 1548 mm para su Vertiente Occidental ambas con régimen bimodal-tetraestacional; ambas son inferiores al monto anual ideal por lo que ambas se clasifican como secas. Por ultimo para la Cordillera Occidental el monto anual es de 1957 para su vertiente Oriental con una distribución trimodal-hexaestacional; respecto a su monto anual ideal su vertiente se clasifica como húmeda (Rangel 2000).

En el superpáramo (>4100 m) la distribución de las lluvias es de tipo bimodal-tetraestacional para todas las vertientes. En la Cordillera Central en su Vertiente Oriental el monto anual es de 1307 mm mientras que en la occidental es de 1151

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mm; la Vertiente Oriental se clasifica como húmeda y la Occidental como seca (Rangel 2000).

Con las precipitaciones evaluadas en 74 estaciones de medición Rangel (2000) formulo 3 categorías respecto a sus precipitaciones; la primera entre 3927 y 5390 mm donde se ubican las vertientes Occidentales de las cordilleras Oriental y Central y la Oriental de la Occidental; en la segunda categoría entre los 5392 y los 6854 mm se incluyen la vertiente Oriental de la Cordillera Oriental y por último la vertiente Oriental de la Cordillera Central. Así mismo se denominaron 7 clases: Seco (precipitaciones entre 623.5 mm y 1196.5 mm), Semihúmedo (precipitaciones entre 1197 mm y 1770 mm), Húmedo (precipitaciones entre 1771 mm y 2340 mm), Muy húmedo (precipitaciones entre 2345 mm y 2918 mm), Superhúmedo (precipitaciones entre 2919 mm y 3492 mm), Superhúmedo-pluvial (precipitaciones entre 3493 mm y 4066 mm) y Pluvial (precipitaciones mayores a los 4061 mm) (Rangel 2000).

En el Parque Nacional Natural Chingaza se presentan flujos de unimodal-biestacional (estaciones campamento Chingaza, Chuza-Monteredondo, Laguna de Chingaza, Palacio-Guasca) hasta bimodal-tetraestacional (Palacio-La Calera), con un pico en los meses de mayo a agosto con un monto anual en el bosque altoandino de 1941,92 mm y promedio mensual de 161,83 mm, su periodo de concentración de lluvias va de abril a agosto donde se recibe el 74.4% de la lluvia total anual. El mes más seco es enero con 51.8 mm (Rangel 2000). En el subpáramo se presenta un monto anual de 1674.3 mm y el promedio mensual es de 139.53 su periodo de concentración de lluvias va desde abril a agosto donde se recibe el 79.2% de la lluvia total anual (Rangel 2000). En el páramo medio su precipitación anual es de 1964.7 mm con un promedio mensual de 163.73 mm su periodo de concentración de lluvias va de abril a septiembre y recibe el 67.5% de la precipitación anual total (Rangel 2000).

3.5. Papel del páramo en el ciclo hidrológico

El páramo funciona como un medio de retención de regulación de los flujos hídricos debido a su poder de almacenamiento en tiempo de lluvia y su regulación progresiva en época seca (Podwojewski 1999). La mayoría del agua que es retenida en los páramos lo hace por efecto de porosidad del suelo que lo hace a una razón de 500 l. m2, frente a 3 l.m2 de la vegetación (Hofstede 1997).

Según restrepo (2008) en áreas de alta montaña, con presencia continua de niebla los volúmenes de agua que entran al sistema se presentan por precipitación convectiva, agua transportada por el viento, interceptación del agua niebla que es envuelta por la vegetación, el granizo y el roció que se condensa sobre la superficie de la vegetación. Aunque se ha hecho referencia constante del papel que desempeña la vegetación del páramo en el curso hidrológico del agua es poco lo que se ha estudiado acerca del potencial de la cobertura vegetal en atrapar el agua de diferentes maneras y retenerla para de esta manera aportarla en un futuro al sistema hídrico que surte a toda la cuenca, por lo que

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se ha generado un vacío al momento de analizar los cambios en la escorrentía de diferentes cuencas (Arroyave 2008, Mosquera et al. 2015).

La cobertura vegetal intercepta las entradas de agua y las almacena dentro de su follaje de acuerdo con su área foliar en flujos o goteo interno dentro de cada cobertura o drenaje desde las copas y los troncos de la vegetación. (restrepo, 2008).Aunque se ha reconocido la importancia de los páramos en la disposición del recurso hídrico, Hofstede (1995) asegura que la presencia de una capa de plantas mantiene una buena retención de agua durante épocas secas, impidiendo que estos se deshidraten por el aumento de la evaporación y la erosión de los suelos, sin embargo no se ha identificado cuantitativamente cuales de las familias y especies reportadas en los páramos en más indispensable en la regulación hídrica del páramo.

Al momento de generar balances hídricos dentro de las cuencas de páramo se ha demostrado como El agua lluvia transportada por el viento y el agua contenida por la niebla se convierten en un importante aporte adicional de agua en ecosistemas de páramo y bosque alto andino, donde la presencia de agua contenida en la niebla es interceptada por la vegetación generando un rendimiento hídrico desde estos ecosistemas (Tobón and Morales 2007, Arroyave 2008).

El frailejón es uno de los organismos mejor adaptados del páramo, con un reconocimiento social y ancestral de las comunidades que habitan el territorio y un significativo número de endemismos (Espeletia spp.). Los frailejones y sus parientes más cercanos son plantas grandes, arrosetadas u ocasionalmente arborescentes, de numerosas hojas grandes y vellosas al menos en su base, usualmente amarillentas a plateadas y de grandes inflorescencias terminales de color amarillo, mas raramente blanquecinas o purpura (García et al. 2005). El frailejón es usado por la comunidad para tratar enfermedades como el asma y la bronquitis, en cataplasmas son buenas para aliviar el reumatismo; su resina es usada para el dolor de oído y la fabricación de jabones (Vargas et al. 2002). Es uno de los organismos que mejor se ha adaptado a las condiciones climáticas cambiantes del páramo; su condición le ha permitido mantener un equilibrio de temperatura en su interior aun cuando en el páramo se presentan entornos bajo cero, y esto en parte se debe a la gran cantidad de necromasa que aún sigue ligada a su estructura brindando protección frente al entorno. Solo el 26.5% de la biomasa de Espeletia spp. Es biomasa viva y de esta tan solo el 13% son raíces, lo que indica que la planta no explora un gran volumen del suelo, si no que optimiza el ciclo de sus nutrientes y la captura de los mismos de la lluvia (Monasterio and Sarmiento 1991).

En la Cordillera Central existe una gama amplia de comunidades dominadas por especies de Espeletia, los más comunes son los frailejonales con Espeletia grandiflora, Espeletia lopezii y Espeletia phaneractis (Reyes et al. 1998). Es importante reconocer el frailejón como un actor importante en los servicios hidrológicos que ofrece el páramo para la sociedad debido a que tanto su abundancia en el páramo como la manera en que este se ha adaptado al clima tan cambiante han generado una buena distribución de la población a lo largo de

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los páramos en américa (Monasterio and Sarmiento 1991, García et al. 2005, Tobón and Morales 2007).

Botina (1999) Determino la abundancia de especies en el páramo del Valle de Estero (Nariño) encontrando especies que sobresalen por su gran número de individuos, abundancia, frecuencia y dominancia entre ellos uno de los más importantes es el género Espeletia pycnophylla. Además de esto se encontró que Espeletia obtuvo el segundo mayor valor de importancia ecológica para el ecosistema, lo que indica que esta es una especie muy importante para el sostenimiento de este.

Son pocos los estudios que se han realizado en aras de conocer que tan importante es el frailejón en la regulación hídrica del páramos. Se ha descrito la capacidad de las hojas para encapsular el agua proveniente bien sea de la condensación en la superficie o la que proviene del tallo, además se ha demostrado que la interceptación del agua por el efecto hidrófobo de las hojas del frailejón genera un aporte considerable de agua al suelo, tobon & Gil Morales (2007) evidenciaron ganancias netas de agua por goteo de desde las hojas de Espeletia grandiflora lo que demuestra que en tiempo de niebla el frailejón intercepta gotas de agua en el aire, pero sus características físicas impiden que estas sean retenidas y así drenen rápidamente (Botina and Chávez 1999).

Dentro del estudio del potencial hidrológico de las hojas de plantas como Espeletia el índice de suculencia establece una relación entre el peso del agua por unidad de área foliar. botina y Chávez (1999) determinaron en Espeletia pycnophylla un índice de 0.45 siendo así la segunda con mayor valor entre las estudiadas.

3.6. Parque Nacional Natural Chingaza

El territorio Chingaza es una amplia región del Centro-Oriente Colombiano, que abarca 7 municipios del departamento de Cundinamarca (Fómeque, Choachí, Junín, Guasca, La Calera, Gachalá y Medina) y 4 del Meta (San Juanito, El Calvario, Restrepo y Cumaral). Estos 11 municipios aportan territorio al Parque Nacional Natural Chingaza cuya superficie total es de 78.290 hectáreas (Cabrito and EAAB 2015).

El Parque Nacional Natural Chingaza posee tres tipos de biomas; orobioma andino y altoandino, orobioma de páramo y piso bioclimático páramo, de los que se desprenden aún más ecosistemas que determinan la biodiversidad en esta área. El complejo se encuentra entre los 3150 y 3980 metros de elevación e incluye los páramos de Chingaza, Gachalá, Guasca, Guatavita, Las Barajas, Las Burras, El Atravesado y San Salvador. El complejo de páramos se caracteriza por la presencia de extensas praderas onduladas con pequeños parches de bosques aislados o resguardados por los grandes riscos que las rodean (Rangel 2000, UAESPNN 2005, García et al. 2007).

Ya desde el año 1933 el Parque Nacional Natural Chingaza se perfilaba como el gran abastecedor de agua para la ciudad de Bogotá. El crecimiento desbordado

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de la ciudad a lo largo de los años sesenta y setenta la obligaron a buscar otra alternativa diferente a la planta de Tibitoc para el suministro de agua y es así como en el año 1983 se dio apertura el sistema Chingaza, una obra de captación transporte y tratamiento de agua que recoge los afluentes del embalse del chuza y 26 Quebradas más para ser transportadas y servidas en la ciudad de Bogotá y sus municipios aledaños (Rangel 2000, MAVDT 2004, UAESPNN 2005, Cabrito and EAAB 2015).

En el año 2009 dentro del convenio INAP Medina (2009) reporto ataques a frailejones por parte de dos especies de insectos y una especie de hongo. El depredador foliar se identificó inicialmente en Espeletia grandiflora y Espeletia uribei. Se ha encontrado relación entre el nivel de herbivoría en las hojas de la roseta del frailejón y los sujetos de la subfamilia baridinae además de la familia curcolionidae las cual en estado adulto provoca la mayor parte de la herviboría en las hojas de la roseta (Blanco and Ramírez 2015).

El consumo de hojas y de roseta por parte de herbívoros plantea una afectación hacia la población de frailejones en páramos como Chingaza y Sumapaz. Cuando los herbívoros consumen el meristemo reducen el área fotosintética además de reducir el área de incidencia de las actividades de la planta. El consumo de hojas del meristemo no solo afecta la renovación del área fotosintética sino a su vez la posibilidad de generación de órganos reproductivos. Rodríguez (2013), menciona que esto puede generar un riesgo en la permanencia de la especie en el área donde se presenta la afectación. Esto tras un aumento en la abundancia y diversidad de insectos fitófagos.

El entorchamiento de las hojas de los frailejones es otro de los síntomas de la afectación que se ha presentado en páramos como los de Chingaza, El Cocuy y Sumapaz. Esta alteración sucede con frecuencia en plantas infectadas por virus que suelen ser transportados por algunos hongos, como se ha reportado (Varela 2015). Este síntoma se manifiesta como un crecimiento desigual de las hojas del frailejón haciendo que se encorven, arruguen y que su crecimiento sea muy limitado (Quimbaya, 2013).

Al evaluar la incidencia y severidad por herbivoría y entorchamiento en la quebrada calostros del Parque Nacional Natural Chingaza, Quimbaya (2013) Encontró un 49 % de afectación en el área de estudio para Espeletia grandiflora Humboldt. & Bonpland, La proporción de individuos afectados fue del 32 % para herbivoría y 35% para entorchamiento lo que conduce a una afectación grave para la población de Espeletia estudiada, más aun cuando se considera que la población podría disminuir a futuro debido que la mayor severidad se presentó en el meristemo de las plantas jóvenes.

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4. OBJETIVOS

4.1. Objetivo general

Cuantificar las consecuencias negativas que trae consigo la afectación, en la retención e interceptación de agua en el páramo de Chingaza por parte de Espeletia grandiflora, Como herramienta de toma de decisiones para la protección y remediación de estos ecosistemas.

4.2. Objetivos específicos

Medir la capacidad de retención de agua por parte de hojas sanas y hojas afectadas por herbivoría y entorchamiento por parte de la especie Espeletia grandiflora.

Cuantificar la disminución en la interceptación de niebla por parte de hojas afectadas por herbivoría y entorchamiento de la especie Espeletia grandiflora, en condiciones controladas de laboratorio.

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5. METODOLOGÍA

5.1. Área de estudio

Los muestreos se efectuaron en predios del Parque Nacional Natural Chingaza. El parque se encuentra en la Cordillera Oriental de los Andes Colombianos, entre los 73°30’ y los 73°55’ de Longitud Oeste y los 4°50’de Latitud Norte. Tiene una extensión entre las 76.000 (Rangel 2000) y los 78.294 (PNNC et al. 2013). Se evidencian alturas que van desde los 800 hasta los 4020 msnm. El parque hace parte del macizo de Chingaza el cual es un ramal de la Cordillera Oriental que se origina en las lomas de Siecha y se bifurca al norte de la laguna de Chingaza en dos ramales: uno Oriental, la Sierra de los Farallones de Gachalá y Medina y otro meridional, la Cordillera del Baldío o Serranía de los Órganos (UAESPNN 2005, PNNC et al. 2013). La temperatura media en la franja de páramo del PNN Chingaza se encuentra entre 6 y 7 °C y la variación multianual entre alturas no alcanza los 5 °C (García et al. 2007). El parque tiene un tipo de régimen estacional que varía dependiendo la ubicación, en general con tipo de régimen unimodal (Rangel 2000, UAESPNN 2005).

Imagen 1. Mapa de relación municipal PNN Chingaza

Fuente. (UAESPNN 2005, PNNC et al. 2013)

El desarrollo de la investigación se realizó en los transectos C02, C03, C04, C05, C08, C34, C15, C35, C36 y C19 en la cuenca de la Quebrada Calostros previamente establecidas por Varela (2012). Ubicada dentro del Parque Nacional Natural Chingana. la cuenca de la Quebrada Calostros se encuentra entre los 3000 y 3800 metros de elevación, con un monto anual de precipitación (tomado de la estación palacio-La Calera) de 1891 mm, un promedio de 157 mm/mes. Su periodo de lluvia se presenta

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durante los meses de abril hasta agosto y en el mes de octubre. Su régimen de distribución es de tipo bimodal-tetraestacional, su mayor aporte de agua es en el mes de julio con una precipitación de 227.7 mm y el mes en el que menos se presentan lluvias es el mes de enero con 40.6 mm. La cuenca se ubica en la vertiente Oriental de la Cordillera Oriental en el departamento de Cundinamarca. Esta cuenca es de clase húmeda (Rangel 2000, MAVDT 2004).

Imagen 2. Microcuenca Quebrada Calostros

Fuente. (Varela 2012)

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En Estos transectos se han identificado coberturas vegetales de frailejonales que además presentan valores de incidencia y severidad debida a O. espeletiae y hongos para la especie E. grandiflora. Las coordenadas de los transectos son:

Tabla 1 Puntos seleccionados dentro de la cuenca Calostros del Parque Nacional Natural Chingaza

Transecto

Calostros

Elevación (metros de

elevación)

Coordenadas en x Coordenadas en y

C02 3106 73°49´ 52,0365” 4° 39´ 26,3723”

C03 3297 73° 49´ 23,244” 4°39´ 48,90665”

C04 3300 73° 49´ 11,611” 4° 40´ 8,92951”

C05 3494 73° 48´ 10,1” 4° 40´ 23,5”

C08 3540 73° 48´ 48,8” 4° 40´ 24,6”

C34 3583 73° 48´ 48,8” 4° 40´ 24,6”

C15 3040 73° 49´ 44,6727” 4° 39´ 32,5343”

C35 3541 73° 47´ 54,2” 4° 40´ 18,1”

C36 3160 73° 49´ 46,1” 4° 39´ 31,3”

C19 3794 73° 48´ 12,9” 4° 39´ 51,2”

5.2. Toma de muestras

En cada transecto se reconocieron tres frailejones con afectación por herbivoría, tres con afectación por entorchamiento y tres sin afectación alguna. De estos Se escogieron las tres hojas en las cuales los signos de la afectación fueron más evidentes, a cada una se le realizó un corte circular de 5 cm de diámetro en el centro de la hoja. Se secó el rocío que tenían las muestras en su exterior, además de limpiar las impurezas para así obtener el peso solo del material vegetal. Luego de esto se depositaron en una bolsa plástica previamente pesada en laboratorio.

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5.3. Retención de agua parte de las hojas de Espeletia grandiflora (Turner 1981)

Ya en el laboratorio se registró el peso de cada disco (p) con una balanza analítica con una precisión de 0.01 g. Luego se registró el peso de la bolsa recolectada (bl), a esto se le resto el peso real de la bolsa hermética la cual se debió pesar antes de hacer el muestreo (br). Con esto se obtuvo el peso fresco de la muestra evitando así perdidas por evaporación en el tiempo que estas se están transportando hacia el laboratorio.

𝐹𝑊 = 𝑝 + (𝑏𝑙 − 𝑏𝑟)

(FW) peso fresco; (P) peso disco; (bl) peso de la bolsa recolectada; (br) peso inicial de la bolsa

Se dejó flotando cada disco en agua destilada en cajas de Petri selladas, por un tiempo de por 24 horas, bajo una temperatura constante cercana a los 19 °C, debido a que temperaturas muy altas o muy bajas pueden afectar la retención de agua en las hojas. Se mantuvo cada hoja bajo luz con a una densidad de flujo cuántico próxima al punto de compensación (~ 10 ~ E m -2 S -a). Esto para evitar pérdidas de peso seco debido a la respiración, o ganancias debidas a la fotosíntesis. Pasadas las 12 horas; tiempo en el cual la estructura vegetal absorbió la mayor cantidad de agua (Turner 1981). Se retiró el agua superficial de los discos y se registró su peso turgente (TW); este valor nos indica la cantidad de agua que la materia vegetal pudo contener en su estructura. Posteriormente se llevó al horno a 85 °C por 5 horas para que el material vegetal evaporará toda el agua retenida en su interior sin que fuera incinerada su estructura. Así se obtuvo el peso seco (DW). Este valor nos indica el peso de la materia vegetal en las hojas de E. grandiflora (Turner 1981).

Para conocer el estado actual de las hojas en cuanto a la cantidad de agua que tienen en el momento del muestreo se evaluó el contenido relativo de agua (WC), lo que nos indica la cantidad de agua que retiene la planta evaluado sobre su mayor capacidad de retención (Turner 1981). Se calculará con la siguiente ecuación. (turner, 1981).

𝑅𝑊𝐶 =(𝐹𝑊 − 𝐷𝑊)

(𝑇𝑊 − 𝐷𝑊)∗ 100

Peso Turgente (TW); Peso Seco (DW); Peso Fresco (FW)

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Capacidad de retención de agua (CR): La Capacidad de Retención cuantifica en que volumen la planta puede depositar agua dentro de su estructura. Medido por la siguiente ecuación:

𝐶𝑅 = 𝑇𝑊 − 𝐷𝑊

Peso Turgente (TW); Peso Seco (DW)

El valor obtenido se representa en gramos por lo que es necesario mantener el ambiente donde se harán las pruebas a una temperatura de 19 °C; Bajo estas condiciones de temperatura, la densidad del agua es de 998,49 kg/m3 y de esta manera se ejecuta la igualdad que nos indica el valor en una unidad de volumen.

5.4. Índice de suculencia (botina, 1999)

Para conocer la cantidad de agua que pueden contener las hojas de E. grandiflora por una unidad de área se calculó el Índice de Suculencia, obtenido por medio de la siguiente ecuación.

𝐈. 𝐒 =𝑃𝐹 − 𝑃𝑆

𝐴𝐹

PF: Peso Fresco; PS: Peso Seco; AF: Area Foliar.

5.5. Diferencias en la capacidad de interceptación del agua

Para estimar como la afectación del frailejón reduce su función de interceptar agua contenida en el aire se recolectaron de manera similar a la metodología planteada anteriormente por cada transecto de la cuenca, 2 hojas con síntomas de afectación por herbívora, 2 hojas con síntomas de afectación por entorchamiento y 2 sin síntomas de afectación alguna. Estos discos se sometieron a un evento de niebla simulada en laboratorio por medio de un nebulizador con tamaño de partícula entre 15 y 25 µm de diámetro, por tiempo de una hora. En la parte inferior de la hoja se articuló un recipiente capaz de contener el agua interceptada por la hoja y como blanco de la prueba se colocó un recipiente sin hoja en su parte superior. La cantidad de agua interceptada por las hojas sin afectación se tomó como el total de interceptación, en base a esto se hizo el cálculo proporcional de la disminución en la capacidad de la interceptación.

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𝑃𝐼 =(𝐼𝑆𝐴 − 𝐼𝐴) ∗ 100

𝐼𝑆𝐴

Donde PI=pérdida de intercepción, ISA= interceptación de agua por la hoja sin afectación, IA=interceptación de agua por hoja con afectación. Este cálculo se realizó para cada una de las afectaciones.

Estos datos fueron analizados estadísticamente por el software IBM SPSS statistics 23. Donde luego de obtenerse los resultados se presentan los datos de Medida de tendencia central para describir el grado de centralidad del conjunto de los datos para las tres variables: herviboría, entorchamiento y sin síntomas de afectación. Además de las medidas de dispersión para generar criterios sobre el grado de homogeneidad o heterogeneidad del conjunto de datos que se analiza, en relación con una medida de centralidad, o con respecto a los datos entre sí. Se usó el software SPSS statistics 23, aplicando la prueba de Kolmogórov-Smirnov para determinar si las variables presentan una distribución normal. La prueba Kolmogorov-Smirnov es útil para analizar variables con más de 50 muestras; por esto es que para el análisis de los datos obtenidos para la interceptación de agua por parte de las diferentes afectaciones se utilizó la prueba de Shapiro Wilk, la cual es útil para analizar la normalidad de menos de 50 muestras (Franco 2007). La estadística descriptiva se presenta por medio del programa estadístico SPSS. Se presentaran los resultados por medio de gráficos de frecuencias absolutas y rangos de valores con un nivel de significancia del 95%.

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6. RESULTADOS Y DISCUSIÓN

6.1. Contenido relativo de agua

El contenido de agua de una hoja varía con respecto al momento del muestreo. Si bien una hoja puede estar en un momento determinado saturada de agua por acción de las precipitaciones o el exceso de agua del medio, en otras ocasiones su contenido de agua puede ser mínimo, por efecto de la deshidratación o la falta de agua del medio. Es por esto que Turner (1981) planteo el contenido relativo de agua en aras de medir la cantidad de agua contenida en la estructura al momento del muestreo respecto a la mayor cantidad de agua que esta puede contener. De las 90 muestras recolectadas de la manera en que se expuso anteriormente, los individuos con afectación por entorchamiento presentaron una media de 68% para el cálculo de su contenido relativo de agua, con un valor mínimo de 27,84% en la hoja número 2 del frailejón 3 del punto C08 (muestreado en un día con cielo despejado) y un valor máximo de 91,3 % para la hoja 1 del frailejón 2 en el punto C35 (muestra tomada en medio de una precipitación en la cuenca); Los individuos con afectación por herviboría presentaron una media de 61% con un mínimo de 38% para la hoja número 3 del frailejón 3 del punto C05 (se muestreo el mismo día que el punto C08) y un máximo de 83% para la hoja 1 del frailejón 1 del punto C35 (el muestreo se realizó en medio de una precipitación). Por último, los individuos sin afectación presentaron una media de 60% con un valor mínimo de 39% para la hoja número 3 del frailejón 3 del punto C08 y un máximo de 84% para la hoja número 3 del frailejón 2 del punto C34 (el muestreo se realizó el mismo día que para el punto C35).

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Gráfica 1. Box-Plot para el contenido relativo de agua en las hojas con afectación por herviboría, entorchamiento y sin afectación.

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Gráfica 2 Histogramas de frecuencias para el contenido relativo de agua en hojas con afectación por herviboría, entorchamiento y sin afectación.

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Se planteó la posibilidad de que el contenido relativo de agua en las hojas varió con respecto a la elevación a la cual se encuentran los puntos de muestreo, Aun así, parece no haber una relación entre la elevación a la cual se encuentran las hojas de Espeletia grandiflora y su contenido relativo de agua, debido a que esto depende más de las condiciones ambientales tan cambiantes que se presentan en el páramo. Las variaciones en el contenido relativo de agua se deben en mayor importancia al tiempo climático del páramo, que varía constantemente y presenta condiciones cambiantes en poco tiempo.

Gráfica 3 Contenido relativo de agua para los discos con afectación por herbivoría, entorchamiento y sin afectación

En el caso de los discos de las hojas sin afectación el 61% de los datos presentaron un contenido relativo de agua entre 50% y el 70%, para el mismo rango, en el caso de los discos de las hojas con entorchamiento el porcentaje fue de 51% y para el caso de los discos de las hojas con herbivoría el porcentaje fue del 66%. El contenido relativo de agua varía respecto a las precipitaciones presentadas en la cuenca. Los datos extremos de los muestreos corroboran que las condiciones climáticas en el páramo generan condiciones de estrés hídrico y aunque Espeletia spp. es una de las mejor adaptadas a las condiciones ambientales cambiantes del páramo, los efectos del tiempo-climá pueden generar cambios en su contenido de agua (Monasterio and Sarmiento 1991, Azocar and Rada 2006). La media del contenido relativo de agua es similar al obtenido por Botina and Chávez (1999) de 65% para Espeletia pycnophylla en época húmeda, debido a

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que el muestreo de Espeletia grandiflora se realizó también en la época húmeda de la cuenca Calostros y de la misma manera se puede esperar que en época seca su contenido relativo de agua sea mayor.

6.2. Capacidad de retención

La capacidad de retención de agua para los discos de las hojas con afectación por herbivoría y entorchamiento, además de las hojas sin afectación, se calculó para dimensionar la capacidad que tiene la estructura de las mismas para almacenar agua. Para el cálculo de la capacidad de retención de agua por parte de las hojas con afectación por entorchamiento se obtuvo una media de 1,73 ml de agua retenida; con un valor mínimo de 1,190 ml y un máximo de 2,570 ml. para las hojas con afectación por herviboría se obtuvo una media de 1,20 ml de agua, con un mínimo de 0,650 ml un máximo de 2,31 ml. Por ultimo para las hojas sin afectación se obtuvo una media de 1,94 ml con un valor mínimo de 1,24 ml y un valor máximo de 3,12 ml.

Gráfica 4. Box-Plot para la retención de agua en las hojas con afectación por herviboría, entorchamiento y sin afectación.

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Gráfica 4 histograma de frecuencias para la retención de agua en hojas con afectación por herbivoria, entorchamiento y sin afectación.

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Para analizar si las variaciones encontradas entre los tipos de hojas evaluadas significan diferencias genuinas en la población o si solo representan una clase de variaciones que pueden esperarse de muestras que se obtienen al azar, se aplicó el análisis de varianza unifactorial de Kruskal-Wallis (prueba de normalidad de kolmogorov Smirnov para herbivoría P= 0,001, entorchamiento P= 200 y sin afectación P= 0,063) bajo la siguiente hipótesis:

Hipótesis nula: no existen diferencias significativas entre las medias de los datos obtenidos.

Hipótesis alterna: existen diferencias significativas entre las diferentes hojas de Espeletia grandiflora.

Respuesta encontrada: se rechazó la hipótesis nula (valor chi-cuadrado= 124,485 gl=2 P= 0.0000), por lo tanto si existen diferencias significativas entre las afectaciones estudiadas que presentan las hojas de Espeletia grandiflora y las hojas que no presentan afectación.

Las diferencias entre las medidas obtenidas para las hojas con las diferentes afectaciones sugieren que la herbivoría disminuye en mayor medida la capacidad que tienen las hojas de Espeletia grandiflora para retener el agua. Esto se debe a que la afectación deja desprovista a las hojas de la planta de su área foliar. A diferencia del entorchamiento que pliega la superficie de la hoja, la herbivoría rompe la estructura y genera vacíos en la hoja, por lo cual esta pierde todas sus funciones, al menos en las áreas que son depredadas. Aunque los resultados obtenidos para los discos de las hojas con afectación por entorchamiento presentan valores de media similares, provienen de poblaciones diferentes (chi cuadrado= 9,915 gl= 2 P= 0,002). La afectación por entorchamiento provoca que las hojas afectadas se plieguen y por ende su superficie se reduzca, por lo que se afecta su área foliar, de tal manera que aunque la retención de agua en los discos estudiados presenten valores similares, si se estudiara este en hojas completas se evidenciarían diferencias más notorias.

6.3. Relación retención-masa

Con los datos obtenidos se estableció una relación entre la cantidad de masa del disco y la cantidad de agua que esta pudo retener en su estructura. A esta se le llamó relación Retención-Masa; esto con el fin de dimensionar que cantidad de agua puede retener cada gramo de Espeletia grandiflora. Para las hojas con afectación por entorchamiento la media de la relación retención-masa obtenida fue de 4,19 ml/mg con una desviación estándar de 0,90, con un valor mínimo de 2,25 ml/mg, para las hojas con afectación por herviboría se obtuvo una media de 4,11 ml/mg con una desviación estándar 0,877, con un valor mínimo de 2,425 ml/mg y un valor máximo de 6,727 ml/mg. Por ultimo para las hojas sin síntomas

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de afectación se obtuvo una media de 5,46 ml/mg, una desviación estándar de 0,998, un valor mínimo de 3,014 ml/mg y un valor máximo de 8,25 ml/mg.

Gráfica 5 gráfico de Box-Plot para la relación retención-masa en las hojas con afectación por herviboría, entorchamiento y sin afectación.

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Gráfica 6 histogramas de frecuencias para la relación retención-masa en hojas con afectación por herbivoría, entorchamiento y sin afectación. media y desviación estándar

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Se aplicó la prueba de ANOVA de un factor (prueba de normalidad Kolmogorov Smirnov para Herbivoría P= 0,028, para entorchamiento P= 0,013 y sin afectación P= 0,021/ test de Levene de homogeneidad de varianzas= 0,711) para conocer si existe una diferencia significativa entre las hojas con afectación por herviboría, entorchamiento y sin afectación bajo el siguiente supuesto:

Hipótesis nula: no existen diferencias significativas entre las medias de los datos obtenidos para la relación entre retencion y masa de los discos de las hojas con afectación por herbivoría, entorchamiento y sin afectación.

Respuesta encontrada: se rechazó la hipótesis nula (gl= 2 P= 0,0000) por lo cual se establece que sí existen diferencias significativas entre las hojas con entorchamiento, herbivoría y sin afectación para la relación retención-masa.

6.4. Índice de suculencia

El índice de suculencia es un buen indicador de la significancia hidrológica debido a que esta establece una relación entre el peso del agua contenida en la estructura de las hojas en un momento determinado y el área propia de cada hoja. El 96% de los datos presentó índices de suculencia entre 0,04 y 0,08.

Gráfica 7: Gráfico de Box-Plot para el índice de suculencia en las hojas con afectación por herbivoría, entorchamiento y sin afectación

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Gráfica 8: Histograma de frecuencias para el índice de suculencia en hojas con afectación por herbivoría, entorchamiento y sin afectación. media y desviación estándar

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Los índices de suculencia para los discos afectados por entorchamiento y los discos sin afectación no presentan diferencias significativas (prueba t de Student t=0,851 gl=178 P= 0,396), en estos casos se puede afirmar que no existe un cambio significativo en cuanto a la cantidad de agua presente en la estructura de los discos en un área determinada, tanto para hojas con entorchamiento como para hojas sin afectación. Comparados con los resultados obtenidos por Botina and Chávez (1999) los índices de suculencia obtenidos en la investigación presentan una similitud (0.058 g/cm2 de Botina and Chávez (1999) para Espeletia pycnophylla frente a 0.0601 g/cm2 para Espeletia grandiflora con afectación por entorchamiento y 0.0587 g/cm2 para Espeletia grandiflora sin afectación) para los discos con afectación por herbivoría se observa una disminución en el indicé de suculencia para todos los puntos muestreados. Esto se puede dar por el bajo peso fresco de la muestra y por ende el bajo peso seco de esta, debido a las condiciones propias de la herbivoría, registrándose menos cantidad de masa en hojas con esta afectación. Se observó cómo en la mayoría de las hojas recolectadas, aunque ya no existía estructura foliar aún estaba adherida a la hoja la pubescencia de la antigua estructura. El depredador foliar al parecer no consume las vellosidades de las hojas del frailejón y estas a su vez no pueden contener ni regular el el agua en las hojas, quedando así como un residuo que permanece suspendida en la hoja afectada.

6.5. Diferencias entre la interceptación de agua por parte de hojas sanas y hojas con afectación.

Para el análisis de las diferencias de interceptación entre hojas se analizaron un total de 60 datos, 20 por cada tipo de afectación. Para el caso de los discos con afectación por herviboría se obtuvo una media de 3,423 ml una desviación estándar de 1,27 y una varianza de 1,62; Los discos con afectación por entorchamiento presentaron una media de 3,84 ml con una desviación estándar de 1,116 y una varianza de 1,246 y los discos sin afectación presentaron una media 5,47 ml, con una desviación estándar de 1,94 y una varianza de 3,79, en este último caso se presentó un valor atípico en la hoja número 2 del frailejón 3 del punto C35 en el que el valor obtenido fue de 11,95 ml en el mismo tiempo que las demás.

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Gráfica 9 gráfico de Box-Plot para la interceptación en las hojas con afectación por herviboría, entorchamiento y sin afectación

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Gráfica 10 histograma de frecuencias para la interceptación en hojas con afectación por herbivoría, entorchamiento y sin afectación. media y desviación estándar

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Debido a que las frecuencias de los resultados de las afectaciones siguen una distribución normal exceptuando la de las hojas sin afectación (test de Shapiro-Wilk para discos con hojas con herbivoría P= 0,113, con entorchamiento P= 0,857, sin afectación P= 0,002). Se aplica la prueba de kruskal-wallis para conocer si existe diferencia significativa de los datos y así probar que estos no provienen de la misma población.

Hipótesis nula: no existen diferencias significativas entre las medias de los valores de interceptación, para las diferentes afectaciones.

Respuesta encontrada: se rechaza la hipótesis nula (valor chi-cuadrado= 17,678 gl 2 P= 0,0000) por lo cual se acepta que los datos tienen una diferencia significativa y sus resultados no provienen de poblaciones idénticas con la misma media. La pérdida en la capacidad de interceptación se realizó con la media de interceptación para cada una de las afectaciones obteniendo para los discos con afectación por herviboría se presentó una reducción del 37.45% en la capacidad para interceptar la lluvia horizontal. Para el caso de los discos con afectación por entorchamiento la reducción fue de 29.68 %. La pérdida en la capacidad de interceptación por parte de las hojas con diferentes afectaciones depende de la cantidad de área que se reduzca por causa de la afectación presente en estas. Tanto la Herbivoría como el entorchamiento suponen reducción en el área total de las hojas y Aunque la intensidad y la duración de la precipitación horizontal que en la cuenca es la que condiciona la entrada de agua por interceptación, las hojas desprovistas de vellosidades y aquellas que han perdido su área foliar ven disminuida su capacidad para atrapar las gotas de agua contenidas en la precipitación. Los discos con afectación por herbivoría son incapaces de interceptar las gotas de agua por la pérdida de su área y la pérdida de su pubescencia.

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7. CONCLUSIONES

La afectación por herbivoría es la que produce una mayor disminución en la capacidad de retención de agua. Aunque los discos de las hojas con afectación por entorchamiento también presentan una disminución, la perdida de área en las hojas con herbivoría es más severa y así su capacidad en la retención de agua se ve mayormente reducida.

Bajo condiciones controladas de laboratorio se identificó que las hojas con signos de afectación por herbivoría y entorchamiento presentan una disminución en su capacidad de interceptar las gotas de agua provenientes de la precipitación horizontal. esta disminución está en función del área que pierden las hojas por los efectos propios de la afectación, siendo más notoria en las hojas con signos de afectación por herbivoría.

Las observaciones realizadas en campo muestran que cuando las hojas del frailejón sufren alguna de las dos afectaciones estudiadas, son más susceptibles a las condiciones cambiantes del páramo. En las visitas a campo se observó cómo bajo un evento de precipitación horizontal, las hojas del frailejón parecen no poder mantener la condición hidrofóbica de su pubescencia y por ende las gotas, tanto de lluvia vertical como horizontal pueden penetrar directamente su estructura, pudiendo generar cambios en su temperatura y estrés en la hoja, debilitándola y haciéndola más susceptible al ataque de los depredadores foliares o de los hongos.

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8. RECOMENDACIONES

Se recomienda medir la temperatura de las hojas con diferentes afectaciones y compararla con hojas sin signos de afectación debido a que cuando las hojas del frailejón sufren alguna de las dos afectaciones estudiadas, son más susceptibles a las condiciones cambiantes del páramo.

Debido a que la interceptación de agua por parte de las hojas presentes en el páramo está en función de la intensidad y la duración del evento de precipitación horizontal, se sugiere realizar mediciones de interceptación en campo teniendo en cuenta la duración de los eventos y su intensidad en condiciones reales

Se recomienda realizar estudios con otras especies de frailejones que poseen tallo como E. uribei, E. killipii. Debido a su condición de biomasa y como estas se pueden comparar con E. grandiflora.

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9. ANEXOS

9.1. Resultados descriptivos contenido relativo de agua.

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9.2. Prueba de normalidad contenido relativo de agua.

9.3. Prueba de Kruskal Wallis contenido relativo de agua.

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9.4. Resultados descriptivos capacidad de retención de agua

9.5. Prueba de normalidad retención de agua

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9.6. Prueba de Kruskal Wallis retención de agua.

9.7. Resultados descriptivos retención/masa

9.8. Prueba de normalidad retención/masa

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9.9. Resultados prueba t de Student para el índice de suculencia en discos con afectación por entorchamiento y discos sin afectación. Descriptivos.

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10. REFERENCIAS

Alvarez-salas, l. m., a. m. Gómez-Aguirre, and W. A. Cano-López. 2016. percepciones de los servicios ecosistémicos en el complejo de páramos Frontino–Urrao, departamento de Antioquia, Colombia. biota colombiana 17:134–147.

Arroyave, f. p. 2008. contribución de la precipitación horizontal al ciclo hidrológico de los páramos con referencia inicial al páramo de guerrero, Cundinamarca, Colombia. Universidad Nacional de Colombia, Medellín.

Azocar, A., and F. Rada. 2006. Ecofisiología de plantas de páramo.

B. de Bièvre, V. Iñiguez, and W. Buytaert. 2015. Hidrología del páramo.

Blanco, m. d. c., and J. E. M. Ramírez. 2015. Analysis of coleoptera insects associated to the affectation of frailejón Espeletia lopezzi in the páramo of the western slopes of el Cocuy National Natural Park edicion no. 3.

Botina, M. J. M., and P. A. M. Chávez. 1999. Importancia de la vegetación en la regulación hídrica del páramo azonal del valle del rio Estero- Nariño. Universidad de Nariño, San Juan de Pasto.

Cabrera, M., and W. Ramírez. 2014. Restauración ecológica de los páramos de Colombia. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt.

Cabrito, C. G., and EAAB, editors. 2015. Territorio Chingaza patrimonio histórico, ambiental y cultural. Colombia.

49

Carlos Castaño. 2002. Colombia alto andina y la significancia ambiental del bioma páramo en el contexto de los andes tropicales: una aproximación a los efectos futuros por el cambio climático global (global climatic tensor). cristal Angel Jaramillo. Ministerio del Medio Ambiente, Corporación Autónoma Regional de Cundinamarca, Paipa Boyacá.

Chaparro Barrera, J., J. A. C. Barrera, and N. Y. C. Barrera. 2012. beneficios del ecosistema páramo, organizaciones y políticas de conservación -aproximaciones al páramo el Consuelo del municipio de Cerinza, Boyacá. desarrollo, economía y sociedad 1:57–76.

Clavijo, s. 2015. Protección de los ecosistemas estratégicos y desarrollo: un reto para el derecho. protección legal de los ecosistemas estratégicos: 49–52.

Franco, V. V. 2007. Estadística descriptiva para ingeniería ambiental con SPSS. Universidad Nacional de Colombia.

García, J. O., M. M. Rivas, T. Van der Hammen, a. t. perdigó, c. e. c. Vargas, C. A. P. Peñaloz, N. R. Eras, and C. A. F. Aguilera. 2007, may. Atlas de páramos de Colombia 2013. http://www.humboldt.org.co/es/investigacion/ecosistemas-estrategicos-2/item/551-atlas-de-paramos-de-colombia-2013.

García, N., E. Calderón, and G. Galeano. 2005. frailejones. Bogotá, Colombia.

Gómez, M. F., Luz Adriana Moreno, G. I. Andrade, and C. Rueda, editors. 2015. Biodiversidad 2015. estado y tendencias de la biodiversidad continental de Colombia. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, Bogotá D.C.

Guzmán, D., J. F. Ruíz, and Cadena M. 2014. Regionalización de Colombia según la estacionalidad de la precipitación media mensual, a través análisis de componentes principales (acp). ideam.

50

Van der Hammen, t., corporación colombiana para la amazonia, and fondo de promoción de la cultura. 1992. historia, ecología y vegetación. corporación colombiana para la amazonia aracuara : fondo de promoción de la cultura, Santafé de Bogotá.

Hofstede, r. 1997. lL importancia hídrica del páramo y aspectos de su manejo.

Hofstede, R., P. Segarra, and P. M. Vásconez, editors. 2003. los páramos en el mundo: unión mundial para la naturaleza. quito.

Maldonado, G., and B. d. Bievre. 2009. ii congreso mundial de páramos: memorias. condesan, ministerio del ambiente del ecuador. quito, quito.

MAVDT. 2004. gaceta oficial ambiental.

Medina, M. M. 2009. Estado de avance en la investigación de las comunidades de frailejón que están siendo afectadas por insectos plaga y hongos fitopatogenos en el PNN Chingaza. PNN Chingaza.

Monasterio, M., and l. Sarmiento. 1991. Adaptive radiation of espeletia in the cold andean tropics. trends in ecology & evolution 6:387–391.

Mosquera, G., P. Lazo, I. Cárdenas, and P. Crespo. 2015. Identificación de las principales fuentes de agua que aportan a la generación de escorrentía en zonas andinas de páramo húmedo: mediante el uso de los isótopos estables deuterio (δ2h) y oxígeno-18 (δ18o). maskana 3:87–105.

Murcía R., M. A. 2000. Estudio del aislamiento térmico producido por la bioforma caulirrosula de espeletía grandiflora en el páramo de Monserrate. banco de la república, Santafé de Bogotá.

51

Ortiz, D.-G., M. A, N. González, J. D, and T. Suárez López. 2005. páramos: sensitive hydrosystems. revista de ingeniería:64–75.

Pabón, J. D., and G. Hurtado. 2002. La variabilidad y el cambio climático y su efecto en los biomas de páramo. page 647. corporación autónoma regional de Cundinamarca, Paipa Boyacá.

PNNC, R. G. Tarazona, L. G. Linares, A. Parra, D. Hernández, D. M. S. Martínez, and C. Guzmán. 2013. Reformulación participativa del plan de manejo Parque Nacional Natural Chingaza.

Podwojewski, P. 1999. los suelos de las altas tierras andinas : los páramos del Ecuador. boletín informativo - sociedad ecuatoriana de la ciencia del suelo:9–14.

Quimbaya, J. M. T. 2013. Evaluación del grado de afectación por entorchamiento y herbivoría. Pontificia Universidad Javeriana.

Rangel, O. 2000. Colombia diversidad biótica iii la región de vida paramuna. instituto de ciencias naturales Universidad Nacional de Colombia, Santafé de Bogotá, D.C.

Reyes, P., J. M. B, F. Gonzales, A. C. Lombana, O. Rangel, A. Flórez, P. Iriarte, and E. Kraus. 1998. el páramo: un ecosistema de alta montaña. editorial codice LTDA, Bogotá D.C.

Tobón, C, and E. G. G. Morales. 2007. Capacidad de interceptación de la niebla por la vegetación de los páramos andino. avances en recursos hidráulicos 15.

Torres-Pineda, C. E., and J. D. Pabón-Caicedo. 2017. Variabilidad Intraestacional de la precipitación en Colombia y su relación con la

52

oscilación de madden-julian. revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, físicas y naturales 41:79–93.

Turner, N. C. 1981. Techniques and experimental approaches for the measurement of plant water status. plant and soil.

UAESPNN. 2005. plan de manejo Parque Nacional Natural Chingaza.

Varela, A. 2012. Análisis de la relación hongos-frailejones informe de actividades del proyecto. Pontificia Universidad Javeriana.

Varela, A. 2015. informe final fase i, en el marco del proyecto “conservación, restauración y uso sostenible de servicios ecosistémicos entre los páramos de Guerrero, Chingaza, Sumapaz, los cerros orientales y su área de influencia. informe final, Pontificia Universidad Javeriana, Bogotá D.C.

Vargas, O., and P. Pedraza. 2004. Parque Nacional Natural Chingaza.

Vargas, O., J. Premauer, and M. Zalamea. 2002. Impacto de fuego y ganadería sobre la vegetación de páramo. pages 820–821 impacto de fuego y ganadería. gente nueva editorial, Paipa Boyacá.