ORDEN STREPSIPTERA

I-INTRODUCCION

El grupo de insectos más enigmático, pequeño que ha causado controversias corresponde a la orden Strepsiptera con más de 500 especies, son insectos cosmopolitas endoparásitos obligados de por lo menos 7 órdenes de insectos (Blattodea, Diptera, Hemiptera , Hymenóptera ( particularmente Aculeata ) , Mantodea , Saltatoria y Zygentoma ) y 33 familias, conformado de 8 familias en el suborden Stylopidia, 3 extintas y 2 familias Nonstylopodian existentes

Hoy en día la posición filogenética de estos insectos es enigmática, últimas investigaciones lo hacen ubicar dentro o como un pariente cercano de los escarabajos (orden Coleóptera), como grupo hermano de las moscas (orden Díptera) o incluso fuera de Holometábola. Se deben principalmente a la extrema grado de especialización y una acumulación de numerosos relacionados autapomorfías . Una aproximación progresiva hacia una solución era posible gracias a los conjuntos de datos morfológicos y moleculares mejorados y métodos refinados de la reconstrucción filogenética

ANTECEDENTES DE SU ESTUDIO:

La primera especie Strepsiptera fue descubierto en finales del siglo XVIII por P. Rossi publicado sobre sus estudios en 1793. Sobre la base de los hábitos de endoparásitos, el autor le asigna la especie Xenos vesparum , un parásito de la véspido Polistes Linnaeus, a la familia de himenópteros Ichneumonidae . Kirby en 1802 describió la especie Stylops melittae parasitando abejas Andrenid -II.CARACTERISTICAS GENERALES:

Son insectos endoparásitos obligados durante su estadio larval, de las hembras de todos menos dos familias Stylopidia; con aparato bucal masticador, Tienen antenas flabeladas, ojos grandes de color frambuesa, lo peculiar presentan alas anteriores en forma de halteres y posteriores membranosas con venación reducida, torcidas en mesonoto en machos y

excepcionalmente algunas hembras. Las cuales suelen ser de difícil identificación taxonómica.

Metanoto mucho más largo que el mesonoto. Primer y segundo par de patas sin

trocánter.Trocanter reducido en tercer par de patas. Abdomen con 10 segmentos. El 1er segmento casi fusionado al metanoto. Los esternitos mas esclerotizados que los terguitos. En noveno segmento tiene una ranura y el aedeagus puede colocarse dentro de esta “camara”. El 10mo segmento forma una cubierta que cubre el aedeagus.

Con sensilla trichodea y sensilla basiconica en la antena. Omatidios separados por franjas de

cutícula. Mandibula y maxila esclerotizados o debilmente esclerotizado. Con forma de

cuchilla. Función sensorial. Pronoto en forma de silla de montar que difícilmente sobrepasa al

mesonoto. Pueden ser de colores marrones oscuros o claros. Medidas: 1.5-1.6 mm de

longitud total.

Con: Hipermetamorfosis, holometábolos, presentan dimorfismo sexual muy marcado que se reconoce en los adultos: las hembras larviformes endoparásitos por lo general no tienen alas, ni ojos, ni genitalia externa. Visiblemente con cabeza y tórax fusionado.

Sólo la parte anterior del cuerpo se expone externamente, el resto está oculto en el abdomen (excepto en la familia Mengenillidae en que las hembras son de vida libre y dejan en parte su exuvia larval. el macho Strepsiptera maduro tiene corta duración de vida (3-6 horas) y de vida

libre, luego de copular muere.

Son altamente especializados, el Strepsiptera término acuñado por Kristensen ( 1981 ) nos refiere a la difícil colocación filogenética y sistemática . La primera especie fue descubierta por Rossius (1793), y fuertes controversias han continuado hasta hace muy poco tiempo (por ejemplo, Mackenna y Farell, 2010 ; Ishikawa et al, 2011 ; Niehuis et al, 2012). .

Esto está relacionado con hipermetamorfosis, con muy pequeña larva de primer estadio (Pohl, 2000), y con una fuerte simplificación estructural de los estadios larvarios secundarios (por ejemplo, Pohl y Beutel , 2008 ) . la tipo específico de parasitismo ha dado lugar al parecer también de largo alcance modificaciones morfológicas en las efímeras adultos varones , y para un aún más alto grado en las hembras, especialmente los endoparásitos( Stylopidia ) ,

Los machos adultos y la larva de primer estadio en el Mengenillidia y Stylopidia son de vida libre, mientras que las hembras adultas en Mengenillidia son de vida libre, pero en el Stylopidia suborden permanecen endoparásitos en el huésped.

El parasitismo se produce durante la etapa larval y ninfal continúa hasta la etapa adulta. La vida del huésped se alarga para permitir que el strepsiptera masculino complete la maduración y la hembra vivípara para liberar el primer estadio de las larvas cuando se ha producido la siguiente generación de larvas y ninfas dentro del huésped. La capacidad de los strepsipteras a parasitar, es tal vez debido a su sistema de prevención inmune única. Strepsiptera parasita a sus hospederos en la etapa de ninfa de larvas de huésped (muda) y continuar su desarrollo en la etapa adulta del huésped. No se sabe exactamente cómo la primera larva entra en el huésped, pero se supone que esto ocurre durante la muda del huésped cuando no está esclerotizado la Cutícula; Riek (inédito) registra que cuando observó el primer estadio de las larvas de Pseudoxenos sp. Penetraron en la larva en el primer instante de Sceliphron laetrum (Smith) (Sphecidae: Hymenoptera) o bien entraron de inmediato o se mantuvieron durante aproximadamente media hora en la superficie del huésped.

Strepsiptera tiene dos estados inmaduros morfológicamente distintas, una larva " triungulin " adaptado para llegar a su huésped por foresis y 3 estadios endoparásitos subsiguientes.

Algunos de sus hospedadores son plagas, por ejemplo Nilaparvata lugens y Sogatella furcifera (Homoptera: Delphacidae) dispersan la enfermedad causado por el virus que causa la “tolva ardiente” (hopper burn) del arroz en el sur y este de Asia.III. CLASIFICACIÓN

El Strepsiptera orden se divide en dos subórdenes , Mengenillidia ( la más primitiva)y Stylopidia , por 8 familias del suborden Stylopidia y 3 extinguido y 2 familias Mengenillidia existentes: Los fósiles Mengeidae y la Mengenillidae .

Suborden: Mengillidae

• Familia Mengeniae

Prementum con palpos cortos independiente; células de MP + CuA presente; rama delante de MA ausente; antena de 7-segmentado con flabellum lateral sobre las articulaciones tercero y cuarto: especies fósiles solamente.

• Familia Mengenillidae

Prementum fusiona a la hipofaringe , célula del MPF CuA ausente : MA fuertemente desarrollado y con la rama anterior presente, antena 6 - segmentado con flabellum lateral en tercer al cuarto o tercer a quinto articulaciones, parásitos de Thysanura ( Lepismatidae - Zygentoma ) y tanto los machos como las hembras viven libres después de la fase de pupa , este último sin embargo carecen de alas.

El anfitrión conocida de Eoxenos especies laboulbeneiare del género Lepisma LINNAEUS

1758 (Zygentoma , Lepismatidae ) .

Una extensa revisión de las relaciones de acogida de la Strepsiptera es proporcionada por

Kathirithamby en 2009.

Todas las especies son andoparasites y , con la excepción de la familia Mengenillidae , sólo el primer estadio las larvas y los machos adultos son de vida libre . Las hembras permanecen dentro de sus anfitriones lo largo de su vivo , mostrando neotenia ( por ejemplo, con la aparición de larvas ) . Sólo después de la fase de pupa de las hembras del cefalotórax

esclerotizado se extruye y visible externamente en su hospedero. Todas las especies se encuentran raramente en el campo debido al hecho de que la primer estadio las larvas son pequeñas , la mayoría de ellos siendo menos de un milímetro , y los machos adultos sólo vivir durante unas pocas horas . La mejor manera de encontrar en el campo es la búsqueda de los hospederos. Hospederos parasitados pueden ser reconocidos por las anomalías en el abdomen causada por el cefalotórax extruido de la hembra , aún más evidente , por el extruido al salir las pupas de los machos . Ocasionalmente pueden ser reconocidos por su inmovilidad, debido a la intervención de los nervios de la hembra Strepsiptera con el fin de proporcionar a los machos con una mejor oportunidad para la cópula. Sólo los machos adultos rara vez se han encontrado en trampas malaise: tenuiscornis elenchus ( KIRBY1815 ) ( . VANZUIJLENet al 1996) y los dos machos de Eoxenos laboulbenei PEYERIMHOFF1919 registran aquí . Esta última especie también se ha registrado de la luz en la noche.

El macho de género Eoxenos laboulbenei se identifica fácilmente entre los Strepsiptera por la siguiente combinación de caracteres ( KINZELBACH1978 ) :

• Tarsos con 5 segmentos y fuertes unguis

• Antenas sólo con flabelos en la 3 ª y 4 ª serie de sesiones

• Los vértices , frons y clípeo se fusionan para formar un esclerito

• Los ojos con 35-45 omatidios

Distribución de Eoxenos laboulbenei

Esta especie tiene una distribución fundamentalmente mediterránea , grabado de Argelia, las Islas Canarias Islas , Francia, Italia, incluyendo Cerdeña y Sicilia , Libia , Portugal, España según Kinzelbach en 1978 durante el primer registro para Grecia.

Suborden: Stylopidia

Elenchidae :

Tarsos 2 segmentado y sin garras : antena de 4 segmentados con flabellum lateral en tercer segmento , parásitos de Homoptera ( Delphacidae. Eurybrachidae , Fulgoridae , Ricaniidae , Flatidae y Dictyopharidae ) .

Halictophagidae :

Tarsos 3 - segmentado : Antena 6-7 segmentado con flabellum lateral en tercera ; tercera a la cuarta o tercera a sexta segmentos; parásitos de Homoptera ( Tettigometridae. Delphacidae , Eurybrachidae , Fulgoridae , Issidae , Cicadellidae y Membracidae ) , Heteroptera ( Pentatomidae ) . Blattodea , Diptera ( Tephritidae ) y ortópteros ( Tridactylidae )

Corioxenidae

Mandibles absent; tarsi either 5-segmented ending with weak claws, or 4-segmented with or without a weak claw-like structure: sensory spots on tarsi; antenna 5-7 segmented with lateral

flabellum on third and fourth segments: parasites of Heteroptera (Pentatomidae. Lygaeidae, Cydnidae, Scutelleridae and Coreidae).

Bohartillidae

Antenna 7-segmented with lateral flabellum only on third, fifth and sixth segments; maxillary base large: host Hymenoptera (Mutillidae?). IV. SOBRE SU UBICACIÓN FILOGENETICA

El erudito británico y el entomólogo RA Crowson fue una figura destacada en la investigación de Coleoptera en el siglo 20 considerado a sí mismo como un darwinista de toda la vida y su concepto filogenético se basa más bien en su intuición Darwinianideas

Crowson estaba convencido de que Strepsiptera son sólo un subordinado

linaje de coleópteros ( Crowson , 1955 , 1960 , 1981 ) . Como cuenta con el apoyo afinidades con Coleoptera identificó la estructura del metendosternite ( metafurca ), el más fuerte de los sclerotization Esternitos abdominales (en comparación con los tergitos ) , la gran metacoxa con un la motilidad reducida y la presencia de una gula [ al menos en Mengenillopsis ( = Mengenilla ) ; Crowson , 1955 ] .la falta de espiráculos abdominales VIII se utilizó como argumento para una asignación a la serie cucujform . Crowson ( 1955 ) señala las afinidades de las larvas de primaria strepsipteran con los de las familias tenebrionoid Meloidae y Ripiphoridae . Ambos grupos de coleópteros se caracterizan por hipermetamorfosis como Strepsiptera y larvas de

En su obra completa sobre la biología de Coleoptera Crowson ( 1981 ) sugieren una estrecha relación con la familia cucujiform woodassociated altamente especializado Lymexylidae . Él combinó ambos grupos en una superfamilia cucujiform Lymexyloidea . El género lymexylid Atractoceruswas ya compararse con Strepsiptera anteriormente ( véase, por ejemplo ,Schaum 1865 ) debido a su morfología altamente aberrante (King, 1955 ; Pix et al , 1993 : . halterios funcionales ) . Sin embargo , es evidente que muchas características mostradas por este género están ausentes en el groundplan lymexylid .

El enfoque más reciente para resolver el problema Strepsiptera se llevó a cabo por Niehuis en 2012 basado en los genomas y transcriptomes enteras. Los análisis de la antigua serie de datos arrojaron una relación entre sistergroup Strepsiptera y Coleoptera , sólo estuvieron representados por el tenebrionoid Tribolium . En un análisis basado en transcriptomes también incluyendo el escarabajo archostematan Priacma serrataLeConte la monofilia de escarabajos recibió un apoyo claro, excluyendo así una colocación subordinada de Strepsiptera dentro Polyphaga .

Las investigaciones moleculares tempranas sobre interrelaciones strepsipteran

Desencadenado un intenso debate sobre un fenómeno llamado largo branchattraction [ Huelsenbeck , 1997

El estudio más reciente basado en genomas enteros (y transcriptomes ) apoya firmemente una relación grupo sistemático monofilético Coleoptera . Una relación sistergroup con Neuropterida sigue siendo unopción teórica como miembros de este grupo no se incluyeron .Sin embargo, es muy poco probable desde el punto de vista morfológico esta colocación .

. Los resultados del proyecto 1KITE internacional, que es el objetivo de los análisis de transcriptomes de 1000 especies hexápodo seleccionados ( www.1KITE.org/ ) , no están disponibles todavía. Sin embargo, los análisis preliminares ( B. Misof y K. Meusemann , com.

comm . ) apoyar un clado mono filetico Coleopterida con los escarabajos como sugiere Hennig en 1969 hasta y Niehuis en los 2012).

V. CICLO DE VIDA

ULTIMOS REPORTES

PRIMER REPORTE DEL ORDEN STREPSIPTERA EN

NICARAGUA. Por Jean-Michel MAES*

& Jeyaraney KATHIRITHAMBY.**

RESUMEN

Se reporta por primera vez el órden Strepsiptera de Nicaragua : Elenchus koebelei PIERCE, 1908 (Elenchidae);

Stichotrema backeri (OLIVEIRA & KOGAN, 1959) (Myrmecolacidae) y Caenocholax fenyesi PIERCE, 1909 (Myrmecolacidae).

ABSTRACT

The Strepsiptera are reported for first time from Nicaragua : Elenchus koebelei PIERCE, 1908 (Elenchidae); Stichotrema backeri (OLIVEIRA & KOGAN, 1959) (Myrmecolacidae) y Caenocholax fenyesi PIERCE, 1909 (Myrmecolacidae).

* Museo Entomológico, S.E.A., A.P. 527, León, Nicaragua.

** Department of Zoology, University of Oxford, Great Britain.

INTRODUCCION.

En el transcurso del estudio de la fauna entomológica de Nicaragua, iniciado en 1984, se recogieron algunos Strepsiptera. Este órden de pequeños insectos parásitos no había sido

reportado para Nicaragua. En este trabajo se presentan dos familias y tres especies de Strepsiptera.

Los Strepsiptera forman un órden de insectos muy característicos, presentan alas posteriores membranosas y alas anteriores extremadamente reducidas. Presentan un dimorfismo muy fuerte, los machos son alados y las hembras son ápteras y a veces ápodas. Son parasitoides de muchos grupos de insectos, principalmente Hymenoptera Aculeata, Homoptera Auchenorrhyncha y Orthopteroida.

FAMILIA MYRMECOLACIDAE.

Caenocholax fenyesi PIERCE, 1909.

Distribución : USA, Nicaragua (Matagalpa), Suramérica.

Colectado en trampa lumínica.

Machos parasitoide de HYM. Formicidae : Solenopsis invicta.

Hembras parasitoides de Orthopteroida. Stichotrema backeri (OLIVEIRA & KOGAN, 1959).

Distribución : Nicaragua (Nueva Segovia), Suramérica. Colectado en trampa luminica.

Machos parasitoide de Hymenoptera Formicida Hembras parasitoide de Orthopteroida.

FAMILIA ELENCHIDAE.

Elenchus koebelei PIERCE, 1908.

Distribución : Nicaragua (León), Galápagos, Suramérica.

Colectado sobre frijol (Phaseolus vulgaris) y sandía (Citrullus lanatus).Parasitoide de Homoptera : Delphacidae : Nesosydne olipor.

Nesosydne Citation: McKenna DD, Farrell BD (2010) 9-Genes Reinforce the Phylogeny of Holometabola and Yield Alternate Views on the Phylogenetic Placement of Strepsiptera. PLoS ONE 5(7): e11887. doi:10.1371/journal.pone.0011887

Registros para Perú

• Xenos peruensis

Publicación original

Kifune T. 1979 - A new species of the genus Xenos from Peru (Strepsiptera: Stylopidae). Kontyû, Tokyo 47: 408-411 [408].

• Distribucion:

Tingo Maria.

• Hospedador:

Polistes lanio lanio (Fabricus) Vespidae (Hymenoptera)

• Xenos rostratus

• Publicación original

Trois C. A. C. 1984 - Strepsiptera brasileiros: III. Duas nivas species de Stylopidae (Insecta) parasitas de Vespidae (Insecta, Hymenoptera). Iheringia, Ser. Zool. 64: 23-27 [24].

• Distribución:

Brasil, San Paulo

Paraguay, Villarcia

Perú, Ayacucho

• Hospedador:

Polistes ruficornid biglumoides (Ducke) Vespidae (Hymenoptera)

Polistes ruficornis ruficornis (Fabricius) Vespidae (Hymenoptera)

Del original The first records of Eoxenos laboulbeneiPEYERIMHOFF1919

(Strepsiptera, Mengenillidae) from Greece

Del original

REFERENCIAS

http://www.landesmuseum.at/pdf_frei_remote/LBB_0041_1_0393-0395.pdf

file:///C|/My%20Documents/REVISTA/REV%2024/24%20Strepsiptera.htm (1 of 3) [10/11/

file:///C|/My%20Documents/REVISTA/REV%2024/24%20Strepsiptera.htm (1 of 3) [10/11/2002 07:14:40 p.m.]Rev

alcmaeon.file:///C|/My%20Documents/REVISTA/REV%2024/24%20Strepsiptera.htm (2 of 3) [10/11/2002 07:14:40 p.m.]