observaciones sobre algunos comportamientos de … · \1(lralcs : s.. u.: botero : ei. n, : (¡arda...
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APLICACIOacuteN DE LOS RESULTADOS EN LA COSHHA
MECAacuteNICA DELCAFf
Las mayores dimensiones ortogonaks del fruto (radio ancho
longitud espesor) el peso del lIuto
y los momentos de inerCia (Ix Iy Iz) observados en los frutos
maduros son caracteriacutesticas
favorables para la cosecha selectiva
con la aplicacioacuten de vibraciones
La menor longitud del peduacutenculo de
los frutos maduros es una caracteriacutestica desfavorable para
lograr selecti viciad en la cosecha
mednlca por apliacutecacioacuten de
ibraciones
La fuerza de traccioacuten (Ft) lHcesaria
para desprender el fruto de cafeacute se
constituye como el paraacutemetro muacutes importante a tener en cuenta en el
disentildeo de dispositivos para la
cosecha de cafeacute
L El momento tlector aplicado a la
unioacuten fruto peduacutenculo presenta
desventaJas para lograr selcctividad
en la implementacioacuten de la cosecha mecaacutenica del catC
20
HIHLlO(RAFiacuteA
Al VARI Imiddottiexclhvlh -sIldiO de las propledads iexclsiexclc(l1lcduiacutecas ltid itema Crulo peduacuteueulo del cui0 aneclad Colomhia -1nlcllin I )iacute)X 112p Tr1IljO de (irado (Illleacutellina AgrIacutelola) 1JlllcidaltI Naliollal de (middot~Iolllbia Iacullad de (iexclCTlCIJ- ~r)pl(lIjniexclh
AIViiI Fernando (middotsecha I11ccuacutellilmiddota dlmiddot ealcmiddot en ladcra (llIllchlllaacute (TNIlt middotAImiddotf Diseipi1nJ dc IngenHriacutea Agriacutecola I )(J] (lllfurl11 de al)O Sabllco)
t middotIRO V Ikctor hludiacuteo dll1amiacuteco de la rama de careacute para ll dcsarrollo de la cosecha 111ecaacuteca pOl vbr1S Medelliu 1))7 xx p Irabajo de (rado (Ingelllero Ariacutecla) IJniersid~d Nalmiddot11U I de (olnl11la FaelJllad de (ienelas gnpcluana)
(RISOSTO CII aud NA( iAU MA halualOIl r In1l1 rellll 1 (orce nI coneC ellllivars FII
IlurlsclellCl 01 2( No 2 (1())I) P 2O
MARTiacuteNIZ Anuro Repone de 1I1tillaelOl1ltS )hrc eccha lI1ltcallllada lt1 eareacute (parte I l Ia IlahaJ1 laquo middotuha) 11 bull IltJXX P 2)-J)
WAN(j K Ju Mehanical eolTeu harvcstig (Pan 1) Fil Transaclions or Ihe ASA Vol X No - (11lt) 1)) p middotWJ-405
WATSOl A (i TI1( mechaniaiacuteoJ1 nr c)lfcc prodllclion 1-1 (OIOQIT SCIINTIFIQIiI IN iexcl-IRNA nOlAI ~lIR 11 CAIf iexcl9 Ilt)~O Londres) Pans ASH I)XO IJXI-(X()
WAI SON A( i al iexclilCleacutencJa do dcrriacuteutloj e rlmiddoteolhnlor tle cale pela cnlhcltlclra meacutecaacutenica nas middotancdades (alllaiacute l Mundo Nvo n(l cswtlo dc Sflolaul Fil (ONtiRISSO IlRASIIiexclIRO PI IIS()IiiexclSAS CAHmiddotIIJAS 17 l(n) Araxiacute shyM(iI197) Ihsullls s1 11(1)79 p7-10
VilNS ION Inl e (( CCree gro lng iu Australia ~l madlil1c-haneacutesling pcrsplclive Al1slrall )checca lillcsmiddotKelly IN) lJuacute p
Rev ~al Na Agr Mcdcllin Vol 51 No p 701-7201999
OBSERVACIONES SOBRE ALGUNOS COMPORTAMIENTOS DE Trigona (Tetragollisca)
angustula IlIiger (Hyrn Apidae)
Gilberlo Morales Sotol Nalaliacutea Botero Garceacutes Ismael Garcia MCl iacuteaJ
RESUMEN
Las abeas sin aguijOacuten del geacutelero Trigolla (OIlsimnl 1110 de los [rupos de Ilsecos maacutes
ampliosv diversos de la regioacuteI tropical A ulque su ori[cl parece haber sido iexcliacutefika sImayor
especiaGIacuteoacuten ocurrioacute en el Troacutepico Americano (01 cerm de 300 especics EI la re[iriacuten Ncotropical
esas abejas 5011 el grupo maacutes impllrallc de pollllizadores de Iuclras pllIIas onal1cIalcs
frutales y maderables La ilerdepcndellcia clllre dichas plantas 1 las abejas es cu lIIuelros
casos altallele cOllplCja y la ruptura de esa c~trecha aso(a(Iiexcln por la i 11 tCrIYIcioacutel errOacutelleo del
hombre podriacutea implicar la desaparicioacuten dc Inus yoras respccIPallClltc
Existel estudios sobre los haacutebitos de I1lillicioacutelI ) ar(Ilcctum de los lidos ti las n[OIliIsr se
poseell COllocilllielos al respecto slIbre la cSfwcle TrigOlltI (Tcragolls(a) algusula lllicr
5il elllbmgo los rabaos subrc (olIporlIlIlCI() e illlportllncia ((onrJlllimiddot de esle grupo de
iexclIse(us SJiIIUY escasos J CI elllledlO pniclc(1ICC illisIIe
[slulios sobre el (OllWrltIJIiexclclllu Iacuteidm d lla cO11I de ah((iexcls de ne 1m SOI 11I1lO1II tcs
ro qle pcnlltcl Isarlas ChiclCIIlCI( COI( 11 ClnIJ Jiugu() el el 11111111111(110 de la b)(liImiddotershlid de los Ifosiselllls r pOSlbilu 1 JIlillJIIllichiacutel or el IlUmhre mi illtI de
1)()lililiorJll ohtllIcuj de ltllg1l10s 1(1111111 (1 llid l cer IIa la lIJedioiI poplllar
llIcior clclldimiclo de cada ll1lJ iexclfe los middotomollcICS fcjollwIIIS ltIJllplci1s redes bwllIacutegls
cdllltuniacute ell el bCleficio de cada IlIJ de sos r (11 tillllliI ilIsIllciltl del 1OIIliexcl(IIIISIIII 1
es el IIUacuteS depeldiclc dd adeclad iexcliacutellllmiddotUacuteillIlICII1i de IIh red
Proteor Asociado llllivcrsldad NaCl(lnal dc (Iombi edc -lulcllin Ianlllad dc Ciencias
Iosgrado de lnltln)loil -maiacutel
Ingcn iera Agroacutenoma M Se Enlomologia
Zootecnisla Apicultor Illdc[lellltJiclllc
Rev Fac Nal Agr MedeIHIl Vol 52 No 2 P 721middot7321lt)lt)9 721
1(lralcs s U Botero ei N (iexclarda vI L
iexcl prcscllc Irahao 11110 COIlIO oheli() cOloce sohc los COIporl(lIicIlIOS relaciolados COI la
(1lIilidad dwrw de 111 Iio de Trigo( (1IISllIlo asi COIIO 1(1 posihlc rclucUacuteiacutel1
(11111 esa ((1 ildadr losuacuteeores iIIlhielllal ~iexcllIaII(lIIc ( cslliuacute el COJIporIOIIIacuteCIIO dcfellsilo
r de rcculallliclllo ( jilllIles alllllcllllcias de eSla ahca
Palabras dale Ahcjas IwlIacutelos Irigolla Trigolo -----~-~ allgllslllO illlpLiilas hIIIAflo(CiI eOIlllorlmiacuteclllo
ARTRACT
SlJlIglcss hccs u( 11lt g(III1S Trigollil COIlslIllle (JIe u( liJe 1011 (lIIpe (lId di 1ase ilsed grollps
uf liJe Iropiacutecal reglOlI iexcl1cllllUlIgh il urIacutegil S(CII lo hOI( h(clI Arica ils IIOor [Iedaliacuteol
lclrred ill ti( A111111lt11 liof1lC IiexclJIiexcl I(h 3IJO ShlIacutecS JI Ihe l(olropi1al regioJl Ihese
h(es are Iiexcle IJOI illlwrlall JOlliJlaluS ur IIOU OII(IIIClllal jilil alld Iood lltIIIIS Tiexcle cose
illlcrdepclldel(( helllcclI Iiexclesc Ilelul lt1 lid hccs is IlIacutegldl (()Ilplcr iOl(IIII coses aJd rllplllliacutellg
iacutellhrollgll 1011 s illlmgfid 1lICI(IIlOJ cOlld ilplicole Ihe disilpJ((IaJcc o(lhc iIwrs 01 liJe lallas (spcCliacutelc
0111 jill( slIIdiacutecs OJl lIixlillg liIhils (Iu les arclcclrc of Irigol(s lrIC hceJ carried 011 so a jairiexcl goud kllol1ledge Iacutes ( iexcliexclohe 01 I( SIJCCCS hiacutegOIl( (Tcl rogolJis(a) 01guslula 11ire ullebelcss lIorks 011 h(iexcl(iacuteo (111 fCOIOlluacutee illloolcC (11 he ilseel YIOUp are scarce 111
0111 Iudsl 01 priIiacutecall lollcriSclJl
Am sIldI olI( heiexcl( 101 (J(iexcliacuteiexcllr o( ( Jce colollr tlris killd is IacutelIIl0rlalltlJcause il
ol()Is liS lo IIse tbclII e(lefelliexcl as (1 hilloKcol reSOlreiacute ill tI( pliacuteCIIatiol oC(OSISICII
hiodilcrsilY Iiexcle 1IIIlIfllali(1 b IUlIJ 01 1)I)lilloliacuteOll olld Ihe pldllcmll u( sOllle IWIq (lml
lIur ISC ill popul1lr IlctieiacuteIlC A heller III1elllOullilg o(coch aJ(1 ec (OIlllOIlCl 101
(IJIslile IMs cOlllple hWIJglcal 1 eh 11 rey i Iiexcle hellcit o( cadl o Iiexclesc (ollpoIlCII
(lmlorlllul lllIIel iexcllO is Ihe IIIUS deJ(ulclJl 11111 olnItlle pClalol o( tire aiJresaiacuted eh
iexclliT Hord Slingcss iexclCcI triacutegola ---~~------gtC~-L-~eacute2~(lg(liacutelas I jIIIApoidca heiexcliexclIIf1
han alcanzado su mayor diversidad enREVISiOacuteN DE LlTERATliRA los neotruacutepicos Seguacuten Montoya
De acuerdo con loubik (1979) las (19~7) el col1lplejo Trigoli spp hace abelas sin aguijoacuten (Subtalllilia parte de un grupo amplio de abejas sin Mcliacuteponinael incluyen los geacuteneros aguijuacuten conulla organizacioacuten social Aelijiollu lrixollo y 1~clrifll(lit( tan altamente evolucionada como la de ltstas abeiexclJs se CIlCllentran ampliamentc la aheja meliacutefera Roubik y Aluja (1983) distrihuicliexcls a traveacutes dc los troacutepicos y citados por Montoya (1987) sugieren
722 Re Fae Kal Agr -1cdellin Vol Se No 2 p 721middot731 1999
Observaciones sobre algunos
la existencia de por lo menos 300 especies en los neotroacutepicos y 100 especies en los paleotroacutepicos Para Wille y Michener (1973) estas abejas son el grupo maacutes comuacuten y probablemente los polinizadores maacutes importantes en el Troacutepico Americano Algunas especies se constituyen en una fuente pequentildea de miel y cera miel que es usada principalmente con fines medicinales y que es altamente apreciada en nuestras comunidades campesinas Aunque son igualmente importantes polinizadores de nuestras especies vegetales otras especies del comphJo son plagas en algunos cultivos al dantildear partes florales hojas y tallos durante la consecucioacuten de materiales para la construccioacuten de sus nidos Seguacuten Roubik y Aluja (1983) citados por Montoya (1987) su interaccioacuten amplia con las plantas y animales las convierte en uno de los complejos de insectos maacutes diversos y ecoloacutegicamente importantes
La especie TriacutegOl( (7dragol iexcls(o)
(lllguslIa Illiger (antes Trigolil jal)
pertenece a este grupo y se onoce en el medio con el Ilombre vulgar de Angclitas Esta especie es tuacute ampliamente dlstnhuida en las regiones caacutelidas y en la llamada Zona Cafetera de Antioquia Algo se conoce sobre la arquitectura de los nidos y sobre los sitios de nidificacioacuten de estas ahejas (Vergara el al sf Nogueira Neto 1953 Kerr el al 19uacute7 Sehwarz 1948 Wille y Michener 1(73) pero muy poco se sahe sobre Sil
Rev Fac Na Agr Mcdellin Vol 52 Ne) p 711-732199
comportamiento generaL L destruccioacuten masiva de bosques haacutebitats naturales representa iexcl
peligro inminente para la preservacic de estos valiosos insectos y se haiacute urgente su estudio en todos I( aspectos
Las abejas de la especie Trigol
(Iguslula son pequentildeos insectos I
aproximadamente 4 mm de longitu de color cafeacute con bandas amarillenta no poseen aguijoacuten
Son abejas sociales con colonias muchos individuos varios cientc regidas por una reina y con sistema castas hlen diferenciado asiacute COI
con divisioacuten de trabajo dentro de casta de obreras Estas abej construyen sus nidos en sitios m diversos C01110 huecos de aacuterbol muros entre piedras etc Ce cualquier agujero en el suelo o en otl estructuras que esteacuten disponibles pue ser aprovechado por estas abe] Vergara el al (s t) reportan nidos Trigona (Telragolls(u) angustula huecos de aacuterboles tanto vivos COl muertos entre rocas y en cavida( artiliciales en paredes a alturas sol el sucio entre O y 350 cm El ni COllslste en un tubo de entrada e comunica con UIl canal de ingreso e se prolonga hasta el involucro q protege el aacuterea de criacutea El tubo entrada es construido con CerUl11el es celTado en las noches para la dctel y la regulacioacuten de temperatura 1 celdas doacutef criacutea se distribuyen de mal
i1urJksS_(iliutno(i N (iun1JM1
1 presellte trahao IIIU COIIO ohjdll() (OlOUT soh( Ius cUI)oralllielltos rcaciollado (u la
Letilidad dlUra de IIIIidu t1l1gllslIlu mi COIIU 1( )Siacutehc relacllJ
elre (sa Ieli I Mad) losflcore 1III)cloes Igli1ll1l1lc sc cstlldaacute el (OlJlporhIllJicl1J dcoacutesIo
l de rCdllolJIclIu a jitCliacute aiJJllicio1 de (11 ahcja
Palahras eale Agtells IIIIIacutelIIX ngoliacute1 ])-i()lIa fTlraolls(lIj UIJlJsIJlI (lgeliiltIS
11111 Apoidcl COllJOrliJlello
ABSTRAeT
Sligess hees uf Ihe g(IIs COIIIIIe (lle (Ir tlt( 11011111111 amI diliacuters( IIsecl gOfls
uf 11 tONCO regtll iexclnlItllOlgh il ong lCCII1 10 har( (11 fiica 111 wur SIlCiolioll
(jcIIITiacuted1 the AlllcrCUII IirJluacutes itl IICO 301 f)(middotcin 11 IIIC Ilutropi u cgiacuteo 1111(
gt((s (re tI( losi 1IWIltI11 olfilliIO1 uF 11(111 OrtIIIIIlItol jmit (Id II()()(I pliacutellI Tlle cose il(Ilt)(II1(( 1gt(111(1 tllltse plllllts (111 hlls s ligiexclII cOlfJn 11(11 cascs iacutel1lt1 rupluing
t tlrulIglllIlUI IrolgI illtr(IIIIacutelm (ould IIIJliacutec(tc tire dI0Plolcc otI( hulcS o tite IUIers (S)((IileI
SUlC jille stlldes (JIIntillg I(hits ((IIest acllitc(IIc uf trigollIs lruIe gteell (ucr 011 so
a jUacutedl guud Iw(wcdge s UIuilahe ulI tI( Ices hiulI( (Tct(olisciacuteIiexcl (Igustlllu Illiger
Noetlrclcsl IIurks 011 iexclehc1io (1(1 CCOJOII( 11I1orlou (JI iexcl ilIl(t grolp arc s(uce 1 out lidlt 01 iexcliexclraetiniexcl 11OI(XS(III
111 studl (J tIlt hlalIacuteo(lId (CIIl o ( hc ouniexcl (JI llti1 killd 11 IIII0tiII gt(ullse it
alhlHS IS to IIse I(II llciacutecltlr as ( hiuogicul e()IITC ill Ihe prscrllltulI o(c(osstCII
hiodillrslr tlll mal11maliOli hl 111011 ill 1lIiluliolllllld 111 IroducliU1 (Ir SOlll 1101111 1111lt1
lax o( lSe il poplIlar IIcdinc A gt1I1 Iliers(IIlillg olcleiexcl uml (1( iacuteomwll1I tlwl
101111111 Ihis cOIIdx lef 1111 1111 ill IIIl gtcllel1 UIOCiexcl Ir 11(( cUIIlWJIS
alld UlIi11lJ MIIIlf 110 ix IIt lol 1II(lcll 01 tite od(Iulc olCraliacutelJlI ur lte al)rcsaid lcJs
Iej )l(Irds StiacutegllSS lCCI Iri lIiolIlIiI (iacutelugolls(u) 1I1IiacutelIsliexclJa llIgclilm 1IIIIAIoide
1)ChuIo
han alcanzado su mayor dinrsidad enREVISIOacute I)E IlTERATlrRA los lIeotruacutepleos Seguacuten 1ontoya
De acuerdo COIl Roubd (1979) las (19X7) el compleJo higoi( spp hace abejaS sin aguijoacuten (Sublamilia parte de un grupo amplio de abcjas sin Meliponinae) lllcluyel1 los geacuteneros agUIloacuten COlluna organuaciuacuten social ArelpOllil Tngoa y Lcslrillct( tan altamente colueionada como la de Estas abejas se cncuentran ampliamente la abeja l11c1iacutekra Roubik y AluJa (19K3) distribUidas a traveacutes de los troacutepicos y citados por Montoya (19X7) sugieren
Re IJc al Agr 1nlclliacuten Vol S o 2 p 7 1-732 19lt19
Observaciones sobre algunos
la existencia de por lo menos 300 especies en los neotroacutepicos y 100 especies en los paleotroacutepicos Para Wille y Michener (1973) estas abejas son el grupo maacutes comuacuten y probablemente los polinizadores maacutes importantes en el Troacutepico Americano Algunas especies se constituyen en una fuente pequentildea de miel y cera miel que es usada principalmente con fines medicinales y que es altamente apreciada en nuestras comunidades campesinas Aunque son igualmente importantes polinizadores de nuestras especies vegetales otras del complejo son plagas en algunos cultivos al dantildear partes florales hojas y tallos durante la consecucioacuten de materiales para la construccioacuten de sus nidos Seguacuten Roubik y AIllja (1983) citados por Montoya (1987) su interaccioacuten amplia con las plantas y animales Ins convierte en uno de los complejOS de insectos maacutes diversos y ecoloacutegica mente importantes
La especie Triacutegollo (11tragollisca)
llngustllla IIliger (antes Trigow jalV)
pertenece a este grupo y se conocc cn el medio con el nombre vulgar dc Angelitas Esta espccle estaacute ampliamente distribuida en las reglOnes caacutelidas y en la llamada Zona Cafellra de AntiOlluia Algo se conoce sobre la arquitectura de los nidos y sobre los sitios de nidificacioacuten de estas abejas (Vergara el al sL Nogucira Ncto 1953 Kerr etal 1967 Schwarl 1948 Wille y Michener 1973) pero muy poco se sabe sobre su
Rev Fae Na Agr Medellin Vol 52 No 2 p 721middot7321999
comportamiento general La destruccioacuten masiva de bosques y haacutebitats naturales representa un peligro inmincnte para la preservacioacuten de estos valiosos insectos y se hace urgcnte su cstudio en todos los aspectos
Las abejas de la espccie Triexclgola lI1g1tsl1tla son pequeiios insectos de aproximadamente 4 Illm de longitud de color cafeacute con bandas amarillentas y no poseen aguijoacuten
Son abejas sociales con colonias de muchos imiIviduos varios cientos regidas por una reina y con sistema de castas bien diferenciado asiacute como con divisioacuten de trabajO dentro de la casta de obreras Estas abejas construyen sus nidos cn sitios muy diversos como huecos de aacuterboles muros entre piedras etc Casi cualqUier agujero en el suelo o en otras estructuras que esteacuten disponibles puede ser aprovechado por estas abejas Vcrgara tf al (sl) rcp0l1an nidos de Trigona (Tetagotris(a) angustula en huecos de aacuterboles tanto vivos C01110
muertos entre rocas y en cavidades artlliciales cn paredes a alturas sobre el suelo cntre () y 350 Clll El nido consiste cn un tubo de entrada que comunica con un canal de mgrcso que sc prolonga hasta el involucro que protege el aacuterea de criacutea El tubo de cntrada es constrUIdo con cerumen y es celTado en las noches para la defensa y la regulacioacuten de temperatura Las celdas de criacutea se distritJuyen de manera
722 723
regular loacutennando panales horizontales Los potes de alimento (miel y polen) se eneuentran generalmente por fuera del involucro pero muy cerca a eacuteste a veees hay potes dcntro dd involucro ccrca a la criacutea
Se cOlllunican medianil krolllOI1US cuya naturaleza y cantidad 110 han sido plcnamellte detenlllnadas SlllIth y ROllhik (19x3) mencionan que dentro de las anejas altamente socia les (Apinae y Meliacutepolllllac) se han identi rlcado Jlromolleacutels dc a brilla para todas la~ especies de Apis y para mas especies dc melipolllllOS (Iribll Ingollllli) BllIm ( at (1 (nO) y Sakagallll y Laroca (i 9(iexclJ) Citados por Roubik ( (81) me11C10l1l11 quc (onlen idos de gluacutelldlrlas lllalldibulans de Iesmldiacutel
IIIlio contienen citral geraniol y neral y son usados durante il1vaslones de f(iexclrrageo sobn nidos de otras abeps eusociales SllIith y Rouhlk (19x3) encontraron 1-heptanol eOlllO e1nw)or cOlllpomnte volLIacutetr en varils cspecics de MeliJillJiI y anotan que es la prinCipal sustancia empleada por epceies de Tngolltl en los caminos olorosos de rorrageo durante el reclullll1ilIto de obreras Iouhik (1IJS2) menciona qlle Adipuw litlB y otras espceis rcclutan ruacutepldal11ellle hacw recursos Anota el llliSIIIO autor que existioacute una cOITelacuacutelII entre el cOl11portalliiellto de las ohreras y la poblacioacuten dc la colonia y estos ractores pudieron a su vez estar Il1lluenciados por la cantidad dc al imento almacenado dentro delllldo Ixistencia de feromonas de reclulamiento para
defcnsa y obtenc ioacuten de rec ursos son
tambieacuten repllrtados por Wiacutettl11ann ( 1(98)
724
Morales S G Bo(cmn~ (iexclarda ~iL 1
En relacioacuten con la influencia de
los factores climaacuteticos sobre la
actividad de este grupo de abejas poco
se ha estudiado Kleinert-Giovanniacuteni
(19x2) estudioacute la influencia de varios
factores climaacuteticos sobre la actividad de
vuclo dc un Illeliponino Peheia
(Icrillll Friese y encontroacute que dicha
activ](lad de vudo era controlada por
un complejo interactivo de eacutestos
principalmente la temperatura y
humedad relativa La autora descubrioacute
que la tcmpcriexcltura miacutenima para que se diera el vuelo cra l C)0( Y una
humedad relativa mayor del 70degiexcl1 Este
ttltilllo f~letor fue elmLIacutes l imitante auacuten
COIl los otros a niveles adecuados
Otros como vientls de aproximashy
damcnte 4 km iacutehora y la lluvia
restringieron la aclIacuteviacutedad de las abejas
Aunque la luminosidad filese buena SI la temperatura no estaba en el rango
uacuteptil1lo (21-27deg() no se detectoacute
actividad 1wamltl (1 )77) cneontroacute
una temperatnra oacuteptima para actividad iexclle vuelo dc Iclrilgolli(( allgllstlla
entre lO y 3()O( y Oliveml (1973) entre
22 y 2deg( para Plchcill drol1Wli1 Martins
METOD()LOGIacuteA
Se trabajOacute con una colonia de T llIglsllla procedente de la rcgioacuten de Marsella (Fredonia AntioC]uia) captmada dClltro de un barranco La colonia se transfirioacute a un cajoacuten de 25 x 17 x 14 cm de tamantildeo y forma similares a lo recomendado por Nogueira-leto (1953) para T jaly (antiguo nombre de esta abeja) con la
ObSCfaclOIlCs sohre alF-Ullib
tapa superior moacutevl para observar su
crecimiento y sus recursos
El nido se colocoacute en el extremo
opuesto al agujero de salida silllulando
las condiciones obscrvadas en el campo
Los potes se cortaron desde la basc
con UI1 cuchillo y se colocaron en un
sitio eqUivalente a como estahan
originahnente Se deJOacute la colonia en
su lugar de origen dentro del cajoacuten por
dos semanas antes de trasladarla para recuperar forragcras y permitir que las
abejas se adaptaran a cste IlIdo artifiCial
Para su traslado a Medellin se tapoacute la
entrada tcmprano en la mallana con
anJeo quc impidiera la peacuterdida de obreras
y penniliera la aireaCioacuten l Ina vez en
la ciudad se ubicoacute el cajoacuten en una
terraza a 35111 sohre el nivel del suelo
eon su entrada hacia la salida del sol
Medclliacuten corresponde a una zona de
vida de bosque huacutemedo pre-l11olltano (bh-PM) (Espinal 1991) con caracshy
teriacutesticas climaacuteticas de 24 0 ( de
temperatura promedio ISO(J 111111 de
precipitacioacuten anual y 1450 Il1SIl 111
donde se han detectado nidos de csta
especie
La colonia se alimcntoacute los primeros
diacuteas COI1 agua) azuacutecar suspendielldo
la alimentaCioacuten cuando se observoacute
aprolsionamiento y construcCioacuten de
nuevos p)tes l as ohservaciones sohre
actividad y otros comportamielltos de
las abejas se iniCiaron varios meses
despueacutes del establecimiento de la colonia cuando el nido mostraha
caracteriacutesticas de criacutea poblacioacuten
adultos y cantidad de recursos q
permitieran elasi ricarla como fue
(AlIque 1974)
El trabajO se inicioacute en oetubre
1995 y finaliZOacute en julio de 19~
mc1uyendo meses de verano e invien
Las observaciones sobre actividad dia
se iniciaron desde las 5 am hasta
8 pm y luego sc concentraron en
las (iexcl am y las 7 pm dcbido a que
se detectoacute actiVidad fuera de este ran
de tiempo Se hicieron observaciOl
de cinco minutos a lo largo del diacutea
forma que cada hora del diacutea estu
representada por varias observaciol1
Se contoacute el nuacutemero de abejas e entraban y saliacutean y sc observoacute
compol1amicnto general Se midioacute
temperatura ambiente al momento
cada ohservacioacuten y se anotaron
condicioncs generales C01110 lluvi
nuhosidad vientos entre otros
Se emplearon meacutetodos estadiacutesti
para detcr1l1111aClOacutell de medias con
des iacioacuten estuacutendar anaacutelisis
regresioacuten y determinacioacuten
cllctiacuteelentcs de correlacioacuten seguacuten
delinea Mendellwll (19x3)
RESllLTADOS y IgtISCtTSIOacuteI
l in cstudio de la actiidad aClll11ul
de 11 colonia (abeJas que entrabaiexcl
saliacutean) durante cada hora mostroacute
pico de muacutexil1la entre las 10 y II a
(Figura 1) con UIl promedio de
abejas aetivas Fntre las 9 am y 3 p
regular fonllando panales 1orizollta les Los potes de alimento (miel y polen) se encuentran geniexclralmenli por fuiexclra del involucro pero muy ciexclrca a eacutesli a veces hay potes dentro dellllvolucro cerca a la criacutea
Se comunican mediante krol11onas cuya naturaleza y cantidad no han sido plellamellte deten1llnadas Smith y Roubik (1983) lllellClOml1 que dentro de las abeJas al tal1lell te sociales (Apinuc y Melipo11lnac) se hall Idelltlflcado Iiwrnonas de eacutel larma para todas las ISpLC1LS de AplS y para unas LSpLCleS de 1111liponillos (Tribu Ingollil1l) Hlul11 el a ((970) Y Sakagallli y Laroca (i l)(d) citados por Rouhik ( 1981 l I1HnClOnan que L)nltnidos de glUacutelidlllas mJl1lhbulares de IAslrtlllciu
lilllao contlellel1citral geraniol y llera I y gton usados durante inv~L~ionLs de toacuterrageo sobre nidos de otrb abejas ellsociales Slllith y Roubik (1983) ellLOntraroll 2~hept1l1()1 conlo ell1layor componente volaacutetil en varias especies de lelil)(JIIa y anotan que es la principal sustancia empleada por especies de laacutegoIl en los call1lllOS olnrosos de ftn-rageo durante el redutamiento dc obreras oubik (1982) mcnciona que elil)()l lIho y otras CSpClICS
reclutan ruacutepHlal1lcl1tc hacia recursos AnlHa el mismo autor que cXlslloacute ulla correlacloacutellcntre d cOlllpmtal11lento de las obreras y la pohlacloacuten de la colol1la y estos factures pudieron a su ve estar intluenciados por la cantidad de alllllento almacenado 1Lnlro dclllldo Existencia de fcfll1110naS de redutamicllto para
defensa y obtencioacuten de recursos son
tambieacuten reportados por Wiltl1lann (1998)
En relaCIoacuten con la mtluencia de los factores chmuacuteticos sobre la
actividad de este grupo de abeJaS poco
se ha estudiado K Icinert-Giovannini (1982) estudiOacute la innucllcia de varios
factores climaacuteticos sobre la aclJvidad de vuelo de un nleliponino Plehea (laiacutelll iexclriese y encontroacute que dicha
activibd de vuelo er~1 controlada por un complejo interactivo de eacutestos prlncipa Imente la tll1lperatura y hUl1ledad rel~ltIVl La autora descubrioacute que la temperatura miacutenima para que se diera el vuelo Ta 19deg( y una
hUlllcdad relativa mayor del 70 Este
Uacute1tllllO factor fuc elmuacutes limitantc auacuten con los otros a niveles adecuados Otros como vient()s de aproxil11Jshydamente 4 kili iacutehora y la lluvia
restringieron la actividad de las abejas
Aunque la 1 ul11l1losidad fuese buena
SI la tel11peratura no estaba en el rango oacuteptimo (11-27deg() no se detectoacute
actiVidad I Vallla (1977) encontroacute
una tCl1lperatura uacuteptima para actividad de vuelo de (llagollc( algllslillo
entre 20 y 300( Y Olivell-a (1973 1 entre n y 32deg( para (1(( iexclmllWIi Martiacutens
MK(()l)()LO(iacuteA
Se trahaJoacute con una colonia de T IIlIglllldu procedente de la regioacuten de ~larseIIa (Fredonia Antioquia) capturada dentro de Ull barranco La colonia se transfirioacute eacutel un cajoacuten de 25 x 17 x 14 cm de tall1afio y forma slll1iIares a lo recomendado por Noglleira~Neto (1953) para Tjaty (antiguo nombre de esta abeja) con la
Rev Fae Na Agr Mcddlill Vol 5~ Nuumll p 721-7321999
OhSiacutefV3Ciotlcs sohre algunos
tapa superior moacutevil para observar su crecimiento y sus recursos
El nido se colocoacute en el extremo
opuesto al agujero de salida simulando
las condiciones observadas en el campo Los potes se cortaron dcsde la base con un cuchillo y se colocaron en un sitio equivalente a como estaban
originalmente Se dejoacute la colonia en su lugar de origen dentro del cajoacuten por dos semanas antes de trasladarla para recuperar forrageras y penllltir que las
abejaS se adaptaran a este nido artificial Para su traslado a Medelliacuten se tapoacute la entrada temprano en la maiiacuteana con
anjeo que impidiera la peacuterdida de obreras y penlli1iera la aireacioacuten Una vez en la ellldad se ubicoacute el cajoacuten en una terraza a 35 m sobre el nivel del suelo
con su entrada hacia la salida del sol
Medelliacuten corresponde a una tona de vida de bosque huacutemedo pre-l1)ol1tano (bh-PM) (Espinal 1(92) con caracshyteriacutesticas climaacuteticas de 2ep( de
temperatura promedio 1500 111m de precipitacioacuten anual y 1450 mSl1m
donde se han detectado nidos de esta espeCIe
LJ colonia se alimentoacute los primeros
diacuteas con agua y ltluacutecar suspendiendo la a 1I mentac ioacuten cuando se observoacute
aproVisionamiento y construccioacuten de nuevos potes Las observaciones sobre actividad y otros comportamientos de
las abejas se iniciaron vanos meses
despueacutes del establecimiento de la
colonia cuando el nido mostraba
Rev fac Na Agr Mcdellin Vol 52 No 2 p 711-7321999
caracteriacutesticas de criacutea poblacioacuten de
adultos y cantidad de recursos que
permitieran e1asi ficarla como fuerte (Alique 1(74)
El trabajo se 111lcioacute en octubre de
1995 Y finalizoacute en julio de 1996 incluyendo meses de verano e inviemo
Las observaciones sobre actividad diaria
se il1lciawn desde las 5 am hasta las
8 pm y luego se concentraron entre las (iexcl am y las 7 un debido a que no
se detectoacute actividad fuera de este rango
de ticmpo Se hiCieron observaciones
de cinco millutos a lo largo del diacutea de
forma que cada hora del diacutea estuvo
representada por varias observaciones
Se cmtoacute el nuacutemero de abejas que
entraban y saliacutean y se observoacute su
comportallllento general Se nmiioacute la
temperatura ambiente al momento de
Lada observacioacuten y se anotaron las
comhciones generales como lluvias
nuhosidad vientos entre otros
Se emplearoll meacutetodos estadiacutesticos
para determinacioacuten de l11ldias con su
desviacioacuten estoacutendar anaacutelisis de regreslOn y delLrminacioacuten de
coeticlenlls de correlacioacuten seguacuten lo
dehneJ Mel1dclhal1 (1983)
RESlLTADOS y DlSCllSIOacuteN
l)n estudiO de la actividad acumulada
de la cnloma (aheJas que entraban y salian) durante cada hora mostroacute un
pico de m~ixima entre las 10 y 11 al11
(Figura 1) con un promedio de 300
abeps activas Entre las lt) a111 y 3 pm
724 725
l
________________________________________
160
140
120
100 -o- ENTRAN ___ SALEN
so
60
40
la
huho Illuy bucna activll(HI
prohablcmcnlc dcbldo a la mayor
dlsponihilidad dc recursos a eS~IS hor~lS
disminuyendo eacutesta constantementc dc
3 pm cn adelante hasta finalIZar a las
180shy
6middot7am 8-9am 10middot11am 1Z1pm 2-3pm 6-7pm
Figura l Actividad diaria en UII nido dc TrigoJl([ (Tetragolisca) Oiexcliexclgustulo lIIiger
Un estudio de la actividad diaria
scparando las ahejas que sal jall y
clltraban mostroacute igualllHnte Ull pico
dc maacuteXima Htiacutevldad Cll ambos casos
cntre las 10 Y las 11 am luego de la 1) 111 hubo Illl muacutexiacutel1lo para las
abeps que saliacutean y dcspucs dc la l
1111 para las qUL cntraball La actiVidad
IIacuteJe disminuyendo gradualmcnte hasta
IIcgar a O despueacutes de las 6 pm Datos
tomados cntre las 5 y (iexcl 1111 l1l0straron
alguna actividad para este periacuteodo
(x = 031 + 137 n 34)
72uacute
torales s ti Hotero G N ~ (Jarcia M J
7 pm ALIacuten con diacuteas claros y
liacute mpcratUlas favorables al vuelo
cerca al anochecer la actiVidad cesoacute
COl11p Ictamente
-
En diacuteas muy claros con
temperatura mayor de 18C se vieron
pocas abejas (maacuteXimo 7) salicndo
dcspucs dc las (iexcl pm y soacutelo una
despucs dc las 7 pm Una
comparacioacuten de las abejas que saliacutean y
entrahan mostroacute que como sc
espLTaha hasta las 9 am saliacutean maacutes
que las que entraban alcanzando un
piCO a las 10 am A partir de ese
punto cran maacutes las que entraban que
las que saliacutean permaneciendo la
tcndencia durante c1 resto del diacutea
Rev Foe Nol Agr Mcdelliacuten Vol 52 No 2 p 721-7321999
Lo antcrior indicariacutea quc las abciexclas
salenl1laslvamcnlc cn busca dc rccursos
en la I1lailanJ y quc muchas dc cllas
posiblemente vayan Icjos por eacutestos o
tarden maacutes tiempo en rccolectar en
recursos maacutes pobres la evolUCioacuten
de una estrategia de pecoreo que reclute
masivamente a parientes a los sitios
donde estaacuten los recursos seriacutea l11uy
conveniente donde como en el troacutepiCO
la competencia por eacutestos es alta
Estudios de Johnson y llubhell
(1974) en Costa Rica mostraron que
efectivamente se produciacutean camhios
mayores en los patrones de Iorrageo
cntre abejas sin aguijoacuten dcbido a
factores como agresioacuten intcrespeciacutelica
y que eacutesta se haciacutea mayor a medida
que aumentaba la riqueza o la calidad
de los recursos
En las horas de la mallana las aheJas se ocupariacutean maacutes en saliacuter arel lutar
hacia parches de altmento slelHlo
mayor el nuacutemero dc abcJas que salen
que el qUe entra Por la tardc habriacutea
menos rec1utalllientos y 1llJyor nuacutemero
de ahcJas f()rragcando y entrando con
los recursos prcvlamente loeJII7ados
Actividad de Vuclo y Factons Ambientales Se estudioacute la posihilidad
de una relaCioacuten cntrL la temperatllra
ambiente y la actividad dc VItelO dc
las abejas en el rango 9 am a 1
pm que fuc el periacuteodo dc IIluacutexillla
actividad La tempcratura varIoacute cntre
185 y 26deg( Un anaacuteliacutesls de regresioacuten
liacuteneal no mostroacute asociacioacuten entre estas
Re Fac Na gr Mctlclliacuten VoL 52 No 2 p 721 ~7J1 It)9l)
dos anabks (1 = 04136) para 11
(1 igura 2) Y por lo tanto la activid
mayor o mellor de la colonia pare cstar lIlflUellClJda por factores con luminosidad IluvlJs humedad relatiacute entn otros En efecto los valores 111
baJOS de actividad (O 912 l4 abej volando) se dieron cuando se presen IluvlJ pertinaz acompantildeada de al nubosidad ylo fuertes vientos S
embargo en diacuteas que combinah lluvlJ suave y sol se observoacute algu actividad de vuelo de las abejas
Fl promedio de abeJas volando ha aluera o hacia adentro del nido cn hm dc lluvia fuerte y diacuteas nublados fue 251 plusmn 2711 (n 10) contra 3035
X3Oacutel (n 12) en horas de maacutexir actividad con diacuteas soleados Se PUl
observar qUl cuando la lluvia fue m fuerte muchas abejas volaron fue unos 3-4 m para regres inmediatJllllnte Por lo tanto e lluvias ll1uy fucrtes la actividad f 111 iacuteI1Ima
[a actlvllLtd de vuelo con IlU
suavc Illostroacute uu promedio de 740(
9710 (u l (01110 Pllcde observal de tos datos anteriores auacuten COIl 11m se presellta algo de ~lciidmL sien mavor eacuteStl clIando la 1I11middotiacutea es sLla y se C()lllhll1~l con sol
1 as desviaeiollcs estuacutendar en los d easos de lluvia fuerte y lluvia Slla
son muy altas lo que denota una gr
vanacioacuten en la actividad de vuel
cuando se prcsentan estos fcnoacutemen atmosfeacutel1cos
ubo muy buena actiVidad 7 pm Auacuten con diacuteas claros y
robabiemente debido a lu mayor temperaturas favorables al vuclo
isponibdidad de recursos a csas horas ccrca al anochccer la actividad cesoacute
(sminuyendo eacutesta eonstantemcnte dc completamente
pm en adelante hasta final izar a las
160
140
120
100 -o-- ENTRAN SALEN
80
60
40
20
Q
S-7am 8-9am 10-11am 121pm middot5pm 6middot7pm
middotigura 1 Actividad diariu enlln nido de lhgola (Tetragoniscaj angustllla IIIiger
Un estudio de la actividad diariu En diacuteas l11uy claros con
~purando las abeJas que suliacutenn y temperatura Illuyor de 18( se vieron
ltraban mostroacute Igualmcllle un pico poeas ahLiexclaS (maacutexlnHl 7) saliendo
c muacutexilllu actividad en amhos casos despueacutes de las 6 pl11 Y suacutelo UI1U
ltre las iexcl() y las 11 all1 luego de despuLs de las 7 pm tilla
IS 11 111 hubo un Il1UacuteXilllO pura las cUlllparaciuacutell de las abeps que saliacutean y
Dejas que saliacutean y despueacutes de la iexcl elltraball l110slroacute que C0l110 se
111 para las que entraban La actiidad esperab~l hasta las 1) um saliacutean maacutes
le disminuyendo gradualmente hasta que las que el1lrabun alcanzando un
egar u O despueacutes de bs (1 pm ()utos piCO eacutel las lOa 111 A partir de ese
)111ados entre lus 5 y (iexcl pm mostraron punto eran maacutes lus que enlmbun que
Iguna actiVidad para este periodo las que saliacutean permaneciendo la 1( = 038 + 137 n 34) tendencia durante el resto del diacutea
26 Rev Iae Na Agr Mcdelliacutell Vol 52 No 2 p 721-7321999
Lo anterior indicariacutea qllL las abeJaS dos vanables (r 04836) paru n = 93 salen masivamente en busca de recurso (Figllm 2) y por lo tanto la actividad
en la mantildeana y que Illuchas de ellas mayor o lllenor de la colonia parece
posiblemcntc vayan lejos por eacutestos () estar IIltlllenciada por bctores como
tarden maacutes tiempo en recolectar en luminosidad lIuvius humcdud relativu
recursos maacutes pobres La evolucioacuten entrc otros En efecto los vulores maacutes bajos de actividad (O 9 12 14 ubejusde una estrategia de pecoreo que reclute VOIUlldo) se (Jiexcleron cllundo se presentoacutemasivamente a parientes a los sitios lluvia pertinuz acompuiacute1adu de altadonde estaacuten los recursos seria muy l1uhosidud yo fuertes vientos Sinconveniente donde como cn el troacutepico embargo en diacuteas que combinabanla competencia por eacutestos es alta lluvia suave y sol se observoacute ulguna aclIacutevidud de vuelo de las abejas Estudios de Jolmson y Hubbell
(1974) en Costa Rica mostraron que El promedio de abejus obndo haciaefectivamente se produciacutean cambios
ufuera o hana adentro del nido en horas mayores en los patrones de forrageo de lluvia fuerte y diacuteus nubludos fue de
entre abejas sin aguijoacuten debido a 251 plusmn2783 (n ~ 10) contra 3035 plusmn
factores como agresioacuten intcrespeciacutelicu 8363 (11 12) en horas de 1l1uacutexinm
y que eacutesta se haciacuteu mayor a l1ledidu uetividud con diacuteas soleados Se pudo
que aumentaba la riqueza o la culidud observar que cuando lu llUVia fue muy
de los recursos fuerte muchus abels voluron fuera linos 3-4 m puru regresar
En las horas de la mantildeana tus abeJas inmediatamente Por lo tanto con se ocupariacutean maacutes en sulir a reclutar lluvias muy fULIlcS la actividad fue hacia parches de alimentl) slelllk) miacutellima mayor el nuacutemero de abeps que sulen que el que entra Por la tarde habriacutea La adilllud dc vuelo COll lluvia menos reclutamientos y mayor nuacutemero SUeacuteIL nl(lslruacute un prollledw de 740() +
de abejus loacuterrageando y elltr~l11do COll 978~ (11 17) (OIllO puede ohserarse los recursos previamente loculiacutezudos de los datos anteriores auacuten COII IIlIIacutea
se prlscllta aliexclo de aCliidad siendo Actividad de Vuelo y Factores maVlr LSt1 cualldo la Ilmia es suave Ambientales Se estudiuacute b posibiliacutedad V se combina COI1 sol de una relacioacuten entre la temperatura ambiente y la uctividud de vuelo de ICls desviacHllles Lslaacutendar en los dos tus abeps el1 el rungo 9 am a 3 casos de lluvia fuerte y IIl1la suave p111 que fue el periacuteodo de maacuteXima son Illuy altas lo que dcnota una gran actividad La telllperaluru vanoacute entre variacioacuten en la actividad de vuelo 185 y 2uacutedegC en anaacutelisis de regresioacuten clIando se presentan estos knoacutemenos lineal no mostroacute asociacioacuten entre estas utmosfuacuteicos
Rev Fac Nal Agr Mcdcllin Vol 52 No p 721middot7321999 727
Morucs s (J Botero (J N Garciacutea M 1
500
bull450
400
350
300 y 25 993)( middot373 J4
250
R 2 o 2339 200
150
100
50
-----t---shy
15 17 19
Figura 2 AnaacuteliSIS de correlacioacuten entre temperatura ambiente y actividad de
vuelo de las abejas
Kleinert-Giovannini (llJ82) encontroacute Comportamiento Defensivo Durante resultados simiexcl]ares con otra aheja las revisiones que se efectuaron para Plchcio clcruacuteJ(J Friese al estudiar la detenninar desarrollo del nido cantidad intluencia de factores clil1luacuteticos sohre de recursos entre otros que implicaron la actividad de vuelo de dicha abeja apertura de la colmena no se detectoacute En efecto la autora reporta que la defensa masiva de las abejas hacia el actl vidad de vuelo de Plell(i es operarlo soacutelo unas pocas abejas se controlada por una lI1teraccitln complep posaron sohre los brazos y manos e de uumllctores internos a la colonia y de ll1tentaron mordisquear la piel No factores climaacuteticos dentro de los nCllfrH) 10 mismo cuando el nido fue cuales la temperatura y la humedad atacado por avispas del geacutenero Poih(J
relativa son los maacutes Importantes o por hotl11lgas de la especie Socol)Ss
slelldo la hUllledad relativa el factor maacutes gellliliti En el caso de los ataques 11I1litante alll1 con los otros en l1IVelcs de Poihio la respuesta fue masiva y adecuados en soacutelo unos segundos hahiacutea 50 o maacutes
abejas respondiendo a diehos ataques Iwana (llJ77) encontn) para Las ahejas se adhieren con sus
Tc(r(Jgois(i igllstlllo una mandiacutehulas a las alas de la avispa y la temperatura entre 20 y 30( como la inmovilizan hacieacutendola caer al suelo oacuteptima para que se diera actividad de donde las trigonas penllanecen con sus vuelo mandiacutehulas mordiendo las alas de la
Rev Fac Nal Agr Medelliacuten Vol 52 No 2 p 721-732 1999 728
bull bull bullbull bullbull
21 23 25 27
Temperatura
atacallte ls Ull slstcllla Illll cectll O
y por la velocidad de respueta y el
IlUlll e l o d e ah eJ a s 111 () lu c la d ~l s
sustancias de Ilpo 1i10111olla debell estar asociadas COIl este tipO de de1ills~l hl efecto WlttnJann (llJ9S) reporta
fcromonas de alarma en abeJaS del geacutenero rrigoo cllando sus IlIdos son aUlcados por otras abeps
Las hormigas del geacutellero )(col)s
se vieron atacando el Illdo
prinCipalmente en eacutepocas de esclseJ de recursos (lllVlell10S fuertes y eraIlOs
prolongados) La de1insa contra esta
plaga consistioacute en depOSitar masivamente una sust~lI1Cla ceriacutegeeacutel pegajosa en el Sitio donde comlena el
tubo de entrada y alndedor de la entrada
misma de dicho tubo N ulllerosas hon11lgas se vieron celllentadas por
esta reSll1a Durante la noche las
ahejas cierran cI tubo de entrada cmllo otro mecanismo de de 1insa ll olll1lgas del geacutenero CiIIII)(IO(IIS han Sido reportadas por (iexclarciacutea (Colllulllcacloacutell personal) atacando nidos de e~te
mismo grupo de abeJaS OChlOllando abandono del 11Ido Aparel1lemellte el alargamiento progresl() que se obserl a
en cI tubo de elltrada obedece a la adiCioacuten de CerLllllell dehldo a lo~
ataques persistentes de las honnlg~I~
Se observaron ataques por dos aes
eo]iexclbries y cmriacutees que consulllen
abejas que estaacuten lletando o sallelHjo del nido jn ninguacuten caso se obsern)
respllesta de las abeJas klcla estos
depredadores posiblel1lente debido a que
los ataqlles ocurneron relativame
lelOS de la entrada dclnido (3-4 m)
Observaclllnes sll1lilares sol cOl1lportanllento defenSIVo s reportadas por Jollllson y Wien
(19S2) con Trigoi jitfetl
qUienes no encontraron respue endente de delensa de los me suhterraacuteneos de esta especie de abt
contra eacutellllnwlcs trandes pero siacute l
respuesta que II1volucra sustancias
alarllla cuando el ataque fue r pel] llel-IOS artroacutepodos con vanacl
en el grado de la defensa dependier de la magnltlld del ataque lo c
prodUJO una deICnsa leve o masi
Comportamiento de reclutamier hacia recursos Se ohsenoacute en
horas de la l11aiiana entre las 60C 7()() un comportamiento m
Interesante que no se repite en el re
del diacutea y consistioacute el1 una interacci entre las pnllleras abejas que lIegm las abeJas que penllanecen en el tu de entrada
las abeJas que Ikgalll1luy temprm ell la Illaiialla (no se sabe SI salier antes de las ()()() o SI pellloctar
Juera del llIdo) lletan y ell lugar entrar eacutellllldo vuelan liente al tubo
LIl trad~l prod llC ILIIdo un nwvi Illlel suacutehlto y dependlLndo del nUacutelllero
abeJas el1 el tubo maSIIO que consls
en que las abeJas de casa respondier en tr~lcclones de segundo sahendo (
11IlO en rutas de uclo C0ll10 las que
observalon duranlL las horas
I
500
450
400
350
300
250
fv1orJlcs S (J Ro(ero CJ N (arcia rvt I
bull
200
150
100 bullbullbull
50 ~ bullbullbull bull ~-
bull bull
L--r-~~~~~___+-__~ 15 17 19 21 23 25
TempeuroHGtuni
Figura 2 Anaacutelisis de correlacioacuten entrc temperatura ambiente y actividad de vuelo de las ahejas
Kleinert-Giovannini (1982) encontroacute resultados similares con otra abeja Peheia cmerila Fricse al estudiar la influencia de factores climaacuteticos sobre la actividad de vuelo de dicha abeja En efecto la autura reporta que la 3clividad dc vuelo de Phcill es conlrolada por ulla inleraccloacuten cOlllpleja dc factores internos a la colonia y de factores climaacuteticos denlro de los cuales la temperatura y b hUlllcdad relativa son los maacutes importantes sHndo la hUllledad relalivu el tactor maacutes limitantc alln con los olros en niveles adecuudos
Iwana (1077) cncontroacute paru ITefragolisclI llgIIStllil una kemperatura entre 20 y 10( como la
oacuteptima para que se dicra acllvidad de vuelo
Comportamiento Defensivo Durante las revisiones que se cfectuaron para detcnninar desarrollo del nido cantidad de recursos entre otros que implicaron apertura de la colmena no se detectoacute defensa masiva de las abejas hacia el operario soacutelo unas pocas aheJas sc posaron sohrc los hraos y manos e Illtentaron mordisquear la piel No ocurrioacute lo mismo cuando el nido fue atacudo por avispas del geacutenero Polihia () por hormigas de la especie SO(IOjJSIS
gClIlillll(( En el caso de los ataques de P()ihia la respuesta fue masiva y en soacutelo tillOS segundos habiacutea 50 o maacutes abejas respondiendo a dichos ataques Las ahcJas se adhieren con sus mandiacutehulas a las alas de la avispa y la inmovilizan hacieacutendola caer al suelo donde las trigonas pennaneeen con sus mandiacutebulas mordiendo las alas de la
atacante les un sistema lllUy cICCtlO y por la velocidad de nspuesta y el nUacuteIllero de aheJUs inlllucradas sustallcias de tipo ICmIllona dehen eslar asociadas con este tipo de delCnsa In efecto WitlIllaIln (100X) reporta feromollas de alarma en abejas dd geacutenero Trigo 11U clIando sus nidos son aWcados por otras ahejas
Las 11Onl1igas del geacutenero SOCIIOlsts
se vieron atacando el I1ldo principalmen1c en eacutepocas de escase de recursos (inviernos fucrtes y veranos prolongados) La defensa contra csla plaga consistioacute cn dcposIlur masivamente una sustancia cerigea pegajosa en el sitio donde cOllliena el tubo de entrada y alrededor de la entrada misma de dicho tuho Numerosas hormigas se vieron cementadas por esta resina Durante la nochc las
aheJas cierran el tubo de entrada eOlllO otro mecanismo de delCnsa Ilorllligas dcl geacutenero (lIII1J)()llotll han Sido reportadas por Garciacutea (COlllUI1Ilacioacuten personal) atacando nidos de es le mismo grupo de ubejas ocasillnllndo abandono del nido Aacuteparentelllenlc el alargamiento progresivo que se obscna en el tuho de entrada ohedecc eacutel la adicioacuten de cerUl1len debido a los alaques pcrsistentes de las hormigas
Se observaron ataques por dos uves eolihriacutees y ciririacutees que COllSlllllCIl abejas que estaacuten llegando o saliendo del nido EI1 ninguacuten caso se observlIacute
respucsta de las ubejas haCia estos depredadores posiblemente dehldo a que
los ataques ocurneron relalull1llIte lelOS de la entrada dellllllo (1-4 miacute
OhservaclOlles siacutel1l1larcs sobre cOlllportanllel1to defenSIVo son rcportadas por JOIIIIS(ll1 y Wlemer ( 19X l) con Trtgllllil Uacuteiexclilcl1fris
qUienes 110 eneonlraron respuesta eviacutedenlL de defensa de los nidos subterraacuteneos de esta especie de ubciexcla conlra animaks )randes pero siacute una respuesta que involucra sustancias de alarma cuando el alaquc fue por pequeiios arlroacutepodos con ariuciacuteoacuten en el grado de la defensa dependiendo de la magnitud del ataque 10 que produjo una defensa ke o masia
(omporlamien lo de reclutamiento hacia recursos Se ohscrvoacute en lus horas de la lllaIacutelalla entre las (11)0 y
700 UIl comportamiento muy inlcresanle que no se repite en el reslo del diacutea y consistioacute en unu IIlteraccioacuten entre 1~IS primeras aheps que Ilcgun y las ahciexclas que permalllCLn en el tubo dc entruda
11s aheJas que Ilqan muy temprano el1 la lllaiianCl iacutelHl se sabe si salieron lInles de las (l()() o SI pernoctaron fuera tkl nido) llegan y el1 lugar de entrar al nldn llcbn licnte al lllho de Llltrada producicndo un nHl1l11Illlto sUacutehllo y depelhltendo 11 nuacutemeru de ahciexclas enll tuhll I11lt1SIO que consislioacute
en que las ~lhlFIS de casa respondieron en tiaeciolles dc seCundo saliendo del
Ilido CI1 rutas dc lIclo C0l110 las que se ohservaron durante las horus de
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Rev Fa Na Agr Mcdelliacuten Vol 52 No 2 p 711-732 1999 Re Fat NaL AgT Mcocllin 01 )2 lo 2 ji 721-7J~ Ilt)l) 728
actividad de forrageo Este comportamiento sc repitil) muchas veces durante el alio dc observacIOnes y siempre fue muy temprano en la maiiana y con respuesta similar
Por la rapidez de respuesta y el nuacutemero de abcjas que casi siempre responde se sospecha de la cxistencia de feromonas de reclutamIento a csta hora particular del diacutea hromol1as de marca de rutas de pecoreo SOI1
reportadas para abeJas trigo nas por varios autores Smith y Roubik 1983 Roubik 1982 W ittmann 19lt)8) pero 110 ell el contexto que se explica ad
Un anaacuteltsls de correlacioacuten entre el nuacutemero de abejas que llegan e lllcitun a otras a salir y el nuacutemero de abelas que salen mostroacute un valor estadiacutestico
1oralcs s G Botero (i N (iarda M 1
muybajo(r 0214911 47)indical1do que 110 existioacute una relacioacuten directa entre el nuacutemero de las que llegan y las que responden saliendo (Figura 3) es decir una sola abeja puede desencadenar tal reaccioacuten No ohstante la respuesta siempre fue positiva
El resultado encontrado estariacutea indicando que en los casos donde maacutes dc una abeja llega una sola es suficiente para desencadenar la respuesta y que las dcmaacutes estariacutean actuando como acompmlantes y posiblemente su efecto seriacutea reforzar el mensaje En el caso del nuacutemero de las abejas que responden saliendo estariacutea relacionado con la capacidad de eacutestas para percibir el mensaje y su prontitud de respuesta y otros aspeetos como ubicacioacuten en el tUbl) de entrada
OhscriexclJciones Ohll ltllgLlIH1~
Dado que siempre se encontroacute respuesta positiva entre las abej~ls que llegaban e ll1citaban y las que respondieron saliendo se rcaliiexcloacute un anaacutelisis de t-student encolltdllldosc un valor altamente significativo para este estadiacutestico (t = -5204 45 gl) para un a 005 lo que indica cbralllente quc siacute hay respuesta positiu aunque 110
se de ulla correlacioacuten entre ll nuacutemero que llega y el nuacutemero que responde
saliendo
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Figura 3 Reclutal1liento de iexclbeJas por forriexclgeras que lIegml al nido
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lctiviacutedad de forrageo Eslc omportamiento se repitioacute mwhas ieces durante el aiio de ohservaciones y siempre fue muy temprano en la
naiiana y con respuesta similar
Por la rapidez de respuesta y el luacutemero de aheJas que casi siempre esponde se sospecha de la existencia le teromonas de reclutamiento a esta lora parlIcular dcl diacutea Feromonas de Barca de rutas de pecoreo son eportadas para abejas trigo nas por
arios autores (Smitliexcl y Rouhik 19X3 oubik 19X2 Wiexclttmann 199X) pero 10 en el contexto que se explica ad
Un anaacutelisis de correlacioacuten entre el iexcluacutemero de abejas que llegan e IIlCitall iacute otras a salir y 1 nuacutemero de abciexclas iexclue salen mostroacute un valor estadiacutestico
muy hajo (r = 02149 n 47) indicando que no existioacute una relacioacuten directa entre el nuacutemero de las que llegan y las que responden sahendo (Figura 3) es decir una sola ahep puede desencadenar tal reaccioacuten No obstante la respuesta siempre fue positiva
El rcsultado cncontrado estariacutea indicando que en los casos donde maacutes de una abeja llega una sola es suficiente para desencadenar la respuesta y que las demaacutes estariacutean actuando C0l110
aCOlnpaiiacuteantcs y posiblemente su etecto scriacutea re()rlar el mcnsaje En el caso dcllluacutemero de las ahejas que responden saliendo estariacutea relacionado con la capacidad de eacutestas para percihir el mensaje y su prontitud de respuesta y otros aspectos como uhieacioacuten en el tuho de entrada
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Observaciones )ohrl algulltH
Dado que siempre se encontroacute respuesta positiva entre las abcjas que llegaban e incitahan y las que respondieron saliendo se realizoacute un anaacutelisis de t-student encontraacutendose un valor altamente significativo para este estadiacutestico (t -5204 45 gl) para un o 005 lo que indica claramente que siacute hay respuesta positiva aunque no se de una correlacioacuten entre el nuacutemero que llega yel nuacutemero que responde saliendo
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INTROf) iCClOacuteN
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Para ulia mayor Lt111prelIUacuteI1 y tlhcusiI del call1hlltl de paradigma puede consultarse a 1 1 Y CARMONA S (Lstluacuten ambiental en proyectos l~ dcsuTolln 19)7
Revlue NaL Agr Medclliacuten VoL 52 No 2 p 7J3middot iexclSl t)I) 732 Re fac Na Agr Mcdcllin VoL 52 -0 2 p 721-7321999
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han alcanzado su mayor diversidad enREVISiOacuteN DE LlTERATliRA los neotruacutepicos Seguacuten Montoya
De acuerdo con loubik (1979) las (19~7) el col1lplejo Trigoli spp hace abelas sin aguijoacuten (Subtalllilia parte de un grupo amplio de abejas sin Mcliacuteponinael incluyen los geacuteneros aguijuacuten conulla organizacioacuten social Aelijiollu lrixollo y 1~clrifll(lit( tan altamente evolucionada como la de ltstas abeiexclJs se CIlCllentran ampliamentc la aheja meliacutefera Roubik y Aluja (1983) distrihuicliexcls a traveacutes dc los troacutepicos y citados por Montoya (1987) sugieren
722 Re Fae Kal Agr -1cdellin Vol Se No 2 p 721middot731 1999
Observaciones sobre algunos
la existencia de por lo menos 300 especies en los neotroacutepicos y 100 especies en los paleotroacutepicos Para Wille y Michener (1973) estas abejas son el grupo maacutes comuacuten y probablemente los polinizadores maacutes importantes en el Troacutepico Americano Algunas especies se constituyen en una fuente pequentildea de miel y cera miel que es usada principalmente con fines medicinales y que es altamente apreciada en nuestras comunidades campesinas Aunque son igualmente importantes polinizadores de nuestras especies vegetales otras especies del comphJo son plagas en algunos cultivos al dantildear partes florales hojas y tallos durante la consecucioacuten de materiales para la construccioacuten de sus nidos Seguacuten Roubik y Aluja (1983) citados por Montoya (1987) su interaccioacuten amplia con las plantas y animales las convierte en uno de los complejos de insectos maacutes diversos y ecoloacutegicamente importantes
La especie TriacutegOl( (7dragol iexcls(o)
(lllguslIa Illiger (antes Trigolil jal)
pertenece a este grupo y se onoce en el medio con el Ilombre vulgar de Angclitas Esta especie es tuacute ampliamente dlstnhuida en las regiones caacutelidas y en la llamada Zona Cafetera de Antioquia Algo se conoce sobre la arquitectura de los nidos y sobre los sitios de nidificacioacuten de estas ahejas (Vergara el al sf Nogueira Neto 1953 Kerr el al 19uacute7 Sehwarz 1948 Wille y Michener 1(73) pero muy poco se sahe sobre Sil
Rev Fac Na Agr Mcdellin Vol 52 Ne) p 711-732199
comportamiento generaL L destruccioacuten masiva de bosques haacutebitats naturales representa iexcl
peligro inminente para la preservacic de estos valiosos insectos y se haiacute urgente su estudio en todos I( aspectos
Las abejas de la especie Trigol
(Iguslula son pequentildeos insectos I
aproximadamente 4 mm de longitu de color cafeacute con bandas amarillenta no poseen aguijoacuten
Son abejas sociales con colonias muchos individuos varios cientc regidas por una reina y con sistema castas hlen diferenciado asiacute COI
con divisioacuten de trabajo dentro de casta de obreras Estas abej construyen sus nidos en sitios m diversos C01110 huecos de aacuterbol muros entre piedras etc Ce cualquier agujero en el suelo o en otl estructuras que esteacuten disponibles pue ser aprovechado por estas abe] Vergara el al (s t) reportan nidos Trigona (Telragolls(u) angustula huecos de aacuterboles tanto vivos COl muertos entre rocas y en cavida( artiliciales en paredes a alturas sol el sucio entre O y 350 cm El ni COllslste en un tubo de entrada e comunica con UIl canal de ingreso e se prolonga hasta el involucro q protege el aacuterea de criacutea El tubo entrada es construido con CerUl11el es celTado en las noches para la dctel y la regulacioacuten de temperatura 1 celdas doacutef criacutea se distribuyen de mal
i1urJksS_(iliutno(i N (iun1JM1
1 presellte trahao IIIU COIIO ohjdll() (OlOUT soh( Ius cUI)oralllielltos rcaciollado (u la
Letilidad dlUra de IIIIidu t1l1gllslIlu mi COIIU 1( )Siacutehc relacllJ
elre (sa Ieli I Mad) losflcore 1III)cloes Igli1ll1l1lc sc cstlldaacute el (OlJlporhIllJicl1J dcoacutesIo
l de rCdllolJIclIu a jitCliacute aiJJllicio1 de (11 ahcja
Palahras eale Agtells IIIIIacutelIIX ngoliacute1 ])-i()lIa fTlraolls(lIj UIJlJsIJlI (lgeliiltIS
11111 Apoidcl COllJOrliJlello
ABSTRAeT
Sligess hees uf Ihe g(IIs COIIIIIe (lle (Ir tlt( 11011111111 amI diliacuters( IIsecl gOfls
uf 11 tONCO regtll iexclnlItllOlgh il ong lCCII1 10 har( (11 fiica 111 wur SIlCiolioll
(jcIIITiacuted1 the AlllcrCUII IirJluacutes itl IICO 301 f)(middotcin 11 IIIC Ilutropi u cgiacuteo 1111(
gt((s (re tI( losi 1IWIltI11 olfilliIO1 uF 11(111 OrtIIIIIlItol jmit (Id II()()(I pliacutellI Tlle cose il(Ilt)(II1(( 1gt(111(1 tllltse plllllts (111 hlls s ligiexclII cOlfJn 11(11 cascs iacutel1lt1 rupluing
t tlrulIglllIlUI IrolgI illtr(IIIIacutelm (ould IIIJliacutec(tc tire dI0Plolcc otI( hulcS o tite IUIers (S)((IileI
SUlC jille stlldes (JIIntillg I(hits ((IIest acllitc(IIc uf trigollIs lruIe gteell (ucr 011 so
a jUacutedl guud Iw(wcdge s UIuilahe ulI tI( Ices hiulI( (Tct(olisciacuteIiexcl (Igustlllu Illiger
Noetlrclcsl IIurks 011 iexclehc1io (1(1 CCOJOII( 11I1orlou (JI iexcl ilIl(t grolp arc s(uce 1 out lidlt 01 iexcliexclraetiniexcl 11OI(XS(III
111 studl (J tIlt hlalIacuteo(lId (CIIl o ( hc ouniexcl (JI llti1 killd 11 IIII0tiII gt(ullse it
alhlHS IS to IIse I(II llciacutecltlr as ( hiuogicul e()IITC ill Ihe prscrllltulI o(c(osstCII
hiodillrslr tlll mal11maliOli hl 111011 ill 1lIiluliolllllld 111 IroducliU1 (Ir SOlll 1101111 1111lt1
lax o( lSe il poplIlar IIcdinc A gt1I1 Iliers(IIlillg olcleiexcl uml (1( iacuteomwll1I tlwl
101111111 Ihis cOIIdx lef 1111 1111 ill IIIl gtcllel1 UIOCiexcl Ir 11(( cUIIlWJIS
alld UlIi11lJ MIIIlf 110 ix IIt lol 1II(lcll 01 tite od(Iulc olCraliacutelJlI ur lte al)rcsaid lcJs
Iej )l(Irds StiacutegllSS lCCI Iri lIiolIlIiI (iacutelugolls(u) 1I1IiacutelIsliexclJa llIgclilm 1IIIIAIoide
1)ChuIo
han alcanzado su mayor dinrsidad enREVISIOacute I)E IlTERATlrRA los lIeotruacutepleos Seguacuten 1ontoya
De acuerdo COIl Roubd (1979) las (19X7) el compleJo higoi( spp hace abejaS sin aguijoacuten (Sublamilia parte de un grupo amplio de abcjas sin Meliponinae) lllcluyel1 los geacuteneros agUIloacuten COlluna organuaciuacuten social ArelpOllil Tngoa y Lcslrillct( tan altamente colueionada como la de Estas abejas se cncuentran ampliamente la abeja l11c1iacutekra Roubik y AluJa (19K3) distribUidas a traveacutes de los troacutepicos y citados por Montoya (19X7) sugieren
Re IJc al Agr 1nlclliacuten Vol S o 2 p 7 1-732 19lt19
Observaciones sobre algunos
la existencia de por lo menos 300 especies en los neotroacutepicos y 100 especies en los paleotroacutepicos Para Wille y Michener (1973) estas abejas son el grupo maacutes comuacuten y probablemente los polinizadores maacutes importantes en el Troacutepico Americano Algunas especies se constituyen en una fuente pequentildea de miel y cera miel que es usada principalmente con fines medicinales y que es altamente apreciada en nuestras comunidades campesinas Aunque son igualmente importantes polinizadores de nuestras especies vegetales otras del complejo son plagas en algunos cultivos al dantildear partes florales hojas y tallos durante la consecucioacuten de materiales para la construccioacuten de sus nidos Seguacuten Roubik y AIllja (1983) citados por Montoya (1987) su interaccioacuten amplia con las plantas y animales Ins convierte en uno de los complejOS de insectos maacutes diversos y ecoloacutegica mente importantes
La especie Triacutegollo (11tragollisca)
llngustllla IIliger (antes Trigow jalV)
pertenece a este grupo y se conocc cn el medio con el nombre vulgar dc Angelitas Esta espccle estaacute ampliamente distribuida en las reglOnes caacutelidas y en la llamada Zona Cafellra de AntiOlluia Algo se conoce sobre la arquitectura de los nidos y sobre los sitios de nidificacioacuten de estas abejas (Vergara el al sL Nogucira Ncto 1953 Kerr etal 1967 Schwarl 1948 Wille y Michener 1973) pero muy poco se sabe sobre su
Rev Fae Na Agr Medellin Vol 52 No 2 p 721middot7321999
comportamiento general La destruccioacuten masiva de bosques y haacutebitats naturales representa un peligro inmincnte para la preservacioacuten de estos valiosos insectos y se hace urgcnte su cstudio en todos los aspectos
Las abejas de la espccie Triexclgola lI1g1tsl1tla son pequeiios insectos de aproximadamente 4 Illm de longitud de color cafeacute con bandas amarillentas y no poseen aguijoacuten
Son abejas sociales con colonias de muchos imiIviduos varios cientos regidas por una reina y con sistema de castas bien diferenciado asiacute como con divisioacuten de trabajO dentro de la casta de obreras Estas abejas construyen sus nidos cn sitios muy diversos como huecos de aacuterboles muros entre piedras etc Casi cualqUier agujero en el suelo o en otras estructuras que esteacuten disponibles puede ser aprovechado por estas abejas Vcrgara tf al (sl) rcp0l1an nidos de Trigona (Tetagotris(a) angustula en huecos de aacuterboles tanto vivos C01110
muertos entre rocas y en cavidades artlliciales cn paredes a alturas sobre el suelo cntre () y 350 Clll El nido consiste cn un tubo de entrada que comunica con un canal de mgrcso que sc prolonga hasta el involucro que protege el aacuterea de criacutea El tubo de cntrada es constrUIdo con cerumen y es celTado en las noches para la defensa y la regulacioacuten de temperatura Las celdas de criacutea se distritJuyen de manera
722 723
regular loacutennando panales horizontales Los potes de alimento (miel y polen) se eneuentran generalmente por fuera del involucro pero muy cerca a eacuteste a veees hay potes dcntro dd involucro ccrca a la criacutea
Se cOlllunican medianil krolllOI1US cuya naturaleza y cantidad 110 han sido plcnamellte detenlllnadas SlllIth y ROllhik (19x3) mencionan que dentro de las anejas altamente socia les (Apinae y Meliacutepolllllac) se han identi rlcado Jlromolleacutels dc a brilla para todas la~ especies de Apis y para mas especies dc melipolllllOS (Iribll Ingollllli) BllIm ( at (1 (nO) y Sakagallll y Laroca (i 9(iexclJ) Citados por Roubik ( (81) me11C10l1l11 quc (onlen idos de gluacutelldlrlas lllalldibulans de Iesmldiacutel
IIIlio contienen citral geraniol y neral y son usados durante il1vaslones de f(iexclrrageo sobn nidos de otras abeps eusociales SllIith y Rouhlk (19x3) encontraron 1-heptanol eOlllO e1nw)or cOlllpomnte volLIacutetr en varils cspecics de MeliJillJiI y anotan que es la prinCipal sustancia empleada por epceies de Tngolltl en los caminos olorosos de rorrageo durante el reclullll1ilIto de obreras Iouhik (1IJS2) menciona qlle Adipuw litlB y otras espceis rcclutan ruacutepldal11ellle hacw recursos Anota el llliSIIIO autor que existioacute una cOITelacuacutelII entre el cOl11portalliiellto de las ohreras y la poblacioacuten dc la colonia y estos ractores pudieron a su vez estar Il1lluenciados por la cantidad dc al imento almacenado dentro delllldo Ixistencia de feromonas de reclulamiento para
defcnsa y obtenc ioacuten de rec ursos son
tambieacuten repllrtados por Wiacutettl11ann ( 1(98)
724
Morales S G Bo(cmn~ (iexclarda ~iL 1
En relacioacuten con la influencia de
los factores climaacuteticos sobre la
actividad de este grupo de abejas poco
se ha estudiado Kleinert-Giovanniacuteni
(19x2) estudioacute la influencia de varios
factores climaacuteticos sobre la actividad de
vuclo dc un Illeliponino Peheia
(Icrillll Friese y encontroacute que dicha
activ](lad de vudo era controlada por
un complejo interactivo de eacutestos
principalmente la temperatura y
humedad relativa La autora descubrioacute
que la tcmpcriexcltura miacutenima para que se diera el vuelo cra l C)0( Y una
humedad relativa mayor del 70degiexcl1 Este
ttltilllo f~letor fue elmLIacutes l imitante auacuten
COIl los otros a niveles adecuados
Otros como vientls de aproximashy
damcnte 4 km iacutehora y la lluvia
restringieron la aclIacuteviacutedad de las abejas
Aunque la luminosidad filese buena SI la temperatura no estaba en el rango
uacuteptil1lo (21-27deg() no se detectoacute
actividad 1wamltl (1 )77) cneontroacute
una temperatnra oacuteptima para actividad iexclle vuelo dc Iclrilgolli(( allgllstlla
entre lO y 3()O( y Oliveml (1973) entre
22 y 2deg( para Plchcill drol1Wli1 Martins
METOD()LOGIacuteA
Se trabajOacute con una colonia de T llIglsllla procedente de la rcgioacuten de Marsella (Fredonia AntioC]uia) captmada dClltro de un barranco La colonia se transfirioacute a un cajoacuten de 25 x 17 x 14 cm de tamantildeo y forma similares a lo recomendado por Nogueira-leto (1953) para T jaly (antiguo nombre de esta abeja) con la
ObSCfaclOIlCs sohre alF-Ullib
tapa superior moacutevl para observar su
crecimiento y sus recursos
El nido se colocoacute en el extremo
opuesto al agujero de salida silllulando
las condiciones obscrvadas en el campo
Los potes se cortaron desde la basc
con UI1 cuchillo y se colocaron en un
sitio eqUivalente a como estahan
originahnente Se deJOacute la colonia en
su lugar de origen dentro del cajoacuten por
dos semanas antes de trasladarla para recuperar forragcras y permitir que las
abejas se adaptaran a cste IlIdo artifiCial
Para su traslado a Medellin se tapoacute la
entrada tcmprano en la mallana con
anJeo quc impidiera la peacuterdida de obreras
y penniliera la aireaCioacuten l Ina vez en
la ciudad se ubicoacute el cajoacuten en una
terraza a 35111 sohre el nivel del suelo
eon su entrada hacia la salida del sol
Medclliacuten corresponde a una zona de
vida de bosque huacutemedo pre-l11olltano (bh-PM) (Espinal 1991) con caracshy
teriacutesticas climaacuteticas de 24 0 ( de
temperatura promedio ISO(J 111111 de
precipitacioacuten anual y 1450 Il1SIl 111
donde se han detectado nidos de csta
especie
La colonia se alimcntoacute los primeros
diacuteas COI1 agua) azuacutecar suspendielldo
la alimentaCioacuten cuando se observoacute
aprolsionamiento y construcCioacuten de
nuevos p)tes l as ohservaciones sohre
actividad y otros comportamielltos de
las abejas se iniCiaron varios meses
despueacutes del establecimiento de la colonia cuando el nido mostraha
caracteriacutesticas de criacutea poblacioacuten
adultos y cantidad de recursos q
permitieran elasi ricarla como fue
(AlIque 1974)
El trabajO se inicioacute en oetubre
1995 y finaliZOacute en julio de 19~
mc1uyendo meses de verano e invien
Las observaciones sobre actividad dia
se iniciaron desde las 5 am hasta
8 pm y luego sc concentraron en
las (iexcl am y las 7 pm dcbido a que
se detectoacute actiVidad fuera de este ran
de tiempo Se hicieron observaciOl
de cinco minutos a lo largo del diacutea
forma que cada hora del diacutea estu
representada por varias observaciol1
Se contoacute el nuacutemero de abejas e entraban y saliacutean y sc observoacute
compol1amicnto general Se midioacute
temperatura ambiente al momento
cada ohservacioacuten y se anotaron
condicioncs generales C01110 lluvi
nuhosidad vientos entre otros
Se emplearon meacutetodos estadiacutesti
para detcr1l1111aClOacutell de medias con
des iacioacuten estuacutendar anaacutelisis
regresioacuten y determinacioacuten
cllctiacuteelentcs de correlacioacuten seguacuten
delinea Mendellwll (19x3)
RESllLTADOS y IgtISCtTSIOacuteI
l in cstudio de la actiidad aClll11ul
de 11 colonia (abeJas que entrabaiexcl
saliacutean) durante cada hora mostroacute
pico de muacutexil1la entre las 10 y II a
(Figura 1) con UIl promedio de
abejas aetivas Fntre las 9 am y 3 p
regular fonllando panales 1orizollta les Los potes de alimento (miel y polen) se encuentran geniexclralmenli por fuiexclra del involucro pero muy ciexclrca a eacutesli a veces hay potes dentro dellllvolucro cerca a la criacutea
Se comunican mediante krol11onas cuya naturaleza y cantidad no han sido plellamellte deten1llnadas Smith y Roubik (1983) lllellClOml1 que dentro de las abeJas al tal1lell te sociales (Apinuc y Melipo11lnac) se hall Idelltlflcado Iiwrnonas de eacutel larma para todas las ISpLC1LS de AplS y para unas LSpLCleS de 1111liponillos (Tribu Ingollil1l) Hlul11 el a ((970) Y Sakagallli y Laroca (i l)(d) citados por Rouhik ( 1981 l I1HnClOnan que L)nltnidos de glUacutelidlllas mJl1lhbulares de IAslrtlllciu
lilllao contlellel1citral geraniol y llera I y gton usados durante inv~L~ionLs de toacuterrageo sobre nidos de otrb abejas ellsociales Slllith y Roubik (1983) ellLOntraroll 2~hept1l1()1 conlo ell1layor componente volaacutetil en varias especies de lelil)(JIIa y anotan que es la principal sustancia empleada por especies de laacutegoIl en los call1lllOS olnrosos de ftn-rageo durante el redutamiento dc obreras oubik (1982) mcnciona que elil)()l lIho y otras CSpClICS
reclutan ruacutepHlal1lcl1tc hacia recursos AnlHa el mismo autor que cXlslloacute ulla correlacloacutellcntre d cOlllpmtal11lento de las obreras y la pohlacloacuten de la colol1la y estos factures pudieron a su ve estar intluenciados por la cantidad de alllllento almacenado 1Lnlro dclllldo Existencia de fcfll1110naS de redutamicllto para
defensa y obtencioacuten de recursos son
tambieacuten reportados por Wiltl1lann (1998)
En relaCIoacuten con la mtluencia de los factores chmuacuteticos sobre la
actividad de este grupo de abeJaS poco
se ha estudiado K Icinert-Giovannini (1982) estudiOacute la innucllcia de varios
factores climaacuteticos sobre la aclJvidad de vuelo de un nleliponino Plehea (laiacutelll iexclriese y encontroacute que dicha
activibd de vuelo er~1 controlada por un complejo interactivo de eacutestos prlncipa Imente la tll1lperatura y hUl1ledad rel~ltIVl La autora descubrioacute que la temperatura miacutenima para que se diera el vuelo Ta 19deg( y una
hUlllcdad relativa mayor del 70 Este
Uacute1tllllO factor fuc elmuacutes limitantc auacuten con los otros a niveles adecuados Otros como vient()s de aproxil11Jshydamente 4 kili iacutehora y la lluvia
restringieron la actividad de las abejas
Aunque la 1 ul11l1losidad fuese buena
SI la tel11peratura no estaba en el rango oacuteptimo (11-27deg() no se detectoacute
actiVidad I Vallla (1977) encontroacute
una tCl1lperatura uacuteptima para actividad de vuelo de (llagollc( algllslillo
entre 20 y 300( Y Olivell-a (1973 1 entre n y 32deg( para (1(( iexclmllWIi Martiacutens
MK(()l)()LO(iacuteA
Se trahaJoacute con una colonia de T IIlIglllldu procedente de la regioacuten de ~larseIIa (Fredonia Antioquia) capturada dentro de Ull barranco La colonia se transfirioacute eacutel un cajoacuten de 25 x 17 x 14 cm de tall1afio y forma slll1iIares a lo recomendado por Noglleira~Neto (1953) para Tjaty (antiguo nombre de esta abeja) con la
Rev Fae Na Agr Mcddlill Vol 5~ Nuumll p 721-7321999
OhSiacutefV3Ciotlcs sohre algunos
tapa superior moacutevil para observar su crecimiento y sus recursos
El nido se colocoacute en el extremo
opuesto al agujero de salida simulando
las condiciones observadas en el campo Los potes se cortaron dcsde la base con un cuchillo y se colocaron en un sitio equivalente a como estaban
originalmente Se dejoacute la colonia en su lugar de origen dentro del cajoacuten por dos semanas antes de trasladarla para recuperar forrageras y penllltir que las
abejaS se adaptaran a este nido artificial Para su traslado a Medelliacuten se tapoacute la entrada temprano en la maiiacuteana con
anjeo que impidiera la peacuterdida de obreras y penlli1iera la aireacioacuten Una vez en la ellldad se ubicoacute el cajoacuten en una terraza a 35 m sobre el nivel del suelo
con su entrada hacia la salida del sol
Medelliacuten corresponde a una tona de vida de bosque huacutemedo pre-l1)ol1tano (bh-PM) (Espinal 1(92) con caracshyteriacutesticas climaacuteticas de 2ep( de
temperatura promedio 1500 111m de precipitacioacuten anual y 1450 mSl1m
donde se han detectado nidos de esta espeCIe
LJ colonia se alimentoacute los primeros
diacuteas con agua y ltluacutecar suspendiendo la a 1I mentac ioacuten cuando se observoacute
aproVisionamiento y construccioacuten de nuevos potes Las observaciones sobre actividad y otros comportamientos de
las abejas se iniciaron vanos meses
despueacutes del establecimiento de la
colonia cuando el nido mostraba
Rev fac Na Agr Mcdellin Vol 52 No 2 p 711-7321999
caracteriacutesticas de criacutea poblacioacuten de
adultos y cantidad de recursos que
permitieran e1asi ficarla como fuerte (Alique 1(74)
El trabajo se 111lcioacute en octubre de
1995 Y finalizoacute en julio de 1996 incluyendo meses de verano e inviemo
Las observaciones sobre actividad diaria
se il1lciawn desde las 5 am hasta las
8 pm y luego se concentraron entre las (iexcl am y las 7 un debido a que no
se detectoacute actividad fuera de este rango
de ticmpo Se hiCieron observaciones
de cinco millutos a lo largo del diacutea de
forma que cada hora del diacutea estuvo
representada por varias observaciones
Se cmtoacute el nuacutemero de abejas que
entraban y saliacutean y se observoacute su
comportallllento general Se nmiioacute la
temperatura ambiente al momento de
Lada observacioacuten y se anotaron las
comhciones generales como lluvias
nuhosidad vientos entre otros
Se emplearoll meacutetodos estadiacutesticos
para determinacioacuten de l11ldias con su
desviacioacuten estoacutendar anaacutelisis de regreslOn y delLrminacioacuten de
coeticlenlls de correlacioacuten seguacuten lo
dehneJ Mel1dclhal1 (1983)
RESlLTADOS y DlSCllSIOacuteN
l)n estudiO de la actividad acumulada
de la cnloma (aheJas que entraban y salian) durante cada hora mostroacute un
pico de m~ixima entre las 10 y 11 al11
(Figura 1) con un promedio de 300
abeps activas Entre las lt) a111 y 3 pm
724 725
l
________________________________________
160
140
120
100 -o- ENTRAN ___ SALEN
so
60
40
la
huho Illuy bucna activll(HI
prohablcmcnlc dcbldo a la mayor
dlsponihilidad dc recursos a eS~IS hor~lS
disminuyendo eacutesta constantementc dc
3 pm cn adelante hasta finalIZar a las
180shy
6middot7am 8-9am 10middot11am 1Z1pm 2-3pm 6-7pm
Figura l Actividad diaria en UII nido dc TrigoJl([ (Tetragolisca) Oiexcliexclgustulo lIIiger
Un estudio de la actividad diaria
scparando las ahejas que sal jall y
clltraban mostroacute igualllHnte Ull pico
dc maacuteXima Htiacutevldad Cll ambos casos
cntre las 10 Y las 11 am luego de la 1) 111 hubo Illl muacutexiacutel1lo para las
abeps que saliacutean y dcspucs dc la l
1111 para las qUL cntraball La actiVidad
IIacuteJe disminuyendo gradualmcnte hasta
IIcgar a O despueacutes de las 6 pm Datos
tomados cntre las 5 y (iexcl 1111 l1l0straron
alguna actividad para este periacuteodo
(x = 031 + 137 n 34)
72uacute
torales s ti Hotero G N ~ (Jarcia M J
7 pm ALIacuten con diacuteas claros y
liacute mpcratUlas favorables al vuelo
cerca al anochecer la actiVidad cesoacute
COl11p Ictamente
-
En diacuteas muy claros con
temperatura mayor de 18C se vieron
pocas abejas (maacuteXimo 7) salicndo
dcspucs dc las (iexcl pm y soacutelo una
despucs dc las 7 pm Una
comparacioacuten de las abejas que saliacutean y
entrahan mostroacute que como sc
espLTaha hasta las 9 am saliacutean maacutes
que las que entraban alcanzando un
piCO a las 10 am A partir de ese
punto cran maacutes las que entraban que
las que saliacutean permaneciendo la
tcndencia durante c1 resto del diacutea
Rev Foe Nol Agr Mcdelliacuten Vol 52 No 2 p 721-7321999
Lo antcrior indicariacutea quc las abciexclas
salenl1laslvamcnlc cn busca dc rccursos
en la I1lailanJ y quc muchas dc cllas
posiblemente vayan Icjos por eacutestos o
tarden maacutes tiempo en rccolectar en
recursos maacutes pobres la evolUCioacuten
de una estrategia de pecoreo que reclute
masivamente a parientes a los sitios
donde estaacuten los recursos seriacutea l11uy
conveniente donde como en el troacutepiCO
la competencia por eacutestos es alta
Estudios de Johnson y llubhell
(1974) en Costa Rica mostraron que
efectivamente se produciacutean camhios
mayores en los patrones de Iorrageo
cntre abejas sin aguijoacuten dcbido a
factores como agresioacuten intcrespeciacutelica
y que eacutesta se haciacutea mayor a medida
que aumentaba la riqueza o la calidad
de los recursos
En las horas de la mallana las aheJas se ocupariacutean maacutes en saliacuter arel lutar
hacia parches de altmento slelHlo
mayor el nuacutemero dc abcJas que salen
que el qUe entra Por la tardc habriacutea
menos rec1utalllientos y 1llJyor nuacutemero
de ahcJas f()rragcando y entrando con
los recursos prcvlamente loeJII7ados
Actividad de Vuclo y Factons Ambientales Se estudioacute la posihilidad
de una relaCioacuten cntrL la temperatllra
ambiente y la actividad dc VItelO dc
las abejas en el rango 9 am a 1
pm que fuc el periacuteodo dc IIluacutexillla
actividad La tempcratura varIoacute cntre
185 y 26deg( Un anaacuteliacutesls de regresioacuten
liacuteneal no mostroacute asociacioacuten entre estas
Re Fac Na gr Mctlclliacuten VoL 52 No 2 p 721 ~7J1 It)9l)
dos anabks (1 = 04136) para 11
(1 igura 2) Y por lo tanto la activid
mayor o mellor de la colonia pare cstar lIlflUellClJda por factores con luminosidad IluvlJs humedad relatiacute entn otros En efecto los valores 111
baJOS de actividad (O 912 l4 abej volando) se dieron cuando se presen IluvlJ pertinaz acompantildeada de al nubosidad ylo fuertes vientos S
embargo en diacuteas que combinah lluvlJ suave y sol se observoacute algu actividad de vuelo de las abejas
Fl promedio de abeJas volando ha aluera o hacia adentro del nido cn hm dc lluvia fuerte y diacuteas nublados fue 251 plusmn 2711 (n 10) contra 3035
X3Oacutel (n 12) en horas de maacutexir actividad con diacuteas soleados Se PUl
observar qUl cuando la lluvia fue m fuerte muchas abejas volaron fue unos 3-4 m para regres inmediatJllllnte Por lo tanto e lluvias ll1uy fucrtes la actividad f 111 iacuteI1Ima
[a actlvllLtd de vuelo con IlU
suavc Illostroacute uu promedio de 740(
9710 (u l (01110 Pllcde observal de tos datos anteriores auacuten COIl 11m se presellta algo de ~lciidmL sien mavor eacuteStl clIando la 1I11middotiacutea es sLla y se C()lllhll1~l con sol
1 as desviaeiollcs estuacutendar en los d easos de lluvia fuerte y lluvia Slla
son muy altas lo que denota una gr
vanacioacuten en la actividad de vuel
cuando se prcsentan estos fcnoacutemen atmosfeacutel1cos
ubo muy buena actiVidad 7 pm Auacuten con diacuteas claros y
robabiemente debido a lu mayor temperaturas favorables al vuclo
isponibdidad de recursos a csas horas ccrca al anochccer la actividad cesoacute
(sminuyendo eacutesta eonstantemcnte dc completamente
pm en adelante hasta final izar a las
160
140
120
100 -o-- ENTRAN SALEN
80
60
40
20
Q
S-7am 8-9am 10-11am 121pm middot5pm 6middot7pm
middotigura 1 Actividad diariu enlln nido de lhgola (Tetragoniscaj angustllla IIIiger
Un estudio de la actividad diariu En diacuteas l11uy claros con
~purando las abeJas que suliacutenn y temperatura Illuyor de 18( se vieron
ltraban mostroacute Igualmcllle un pico poeas ahLiexclaS (maacutexlnHl 7) saliendo
c muacutexilllu actividad en amhos casos despueacutes de las 6 pl11 Y suacutelo UI1U
ltre las iexcl() y las 11 all1 luego de despuLs de las 7 pm tilla
IS 11 111 hubo un Il1UacuteXilllO pura las cUlllparaciuacutell de las abeps que saliacutean y
Dejas que saliacutean y despueacutes de la iexcl elltraball l110slroacute que C0l110 se
111 para las que entraban La actiidad esperab~l hasta las 1) um saliacutean maacutes
le disminuyendo gradualmente hasta que las que el1lrabun alcanzando un
egar u O despueacutes de bs (1 pm ()utos piCO eacutel las lOa 111 A partir de ese
)111ados entre lus 5 y (iexcl pm mostraron punto eran maacutes lus que enlmbun que
Iguna actiVidad para este periodo las que saliacutean permaneciendo la 1( = 038 + 137 n 34) tendencia durante el resto del diacutea
26 Rev Iae Na Agr Mcdelliacutell Vol 52 No 2 p 721-7321999
Lo anterior indicariacutea qllL las abeJaS dos vanables (r 04836) paru n = 93 salen masivamente en busca de recurso (Figllm 2) y por lo tanto la actividad
en la mantildeana y que Illuchas de ellas mayor o lllenor de la colonia parece
posiblemcntc vayan lejos por eacutestos () estar IIltlllenciada por bctores como
tarden maacutes tiempo en recolectar en luminosidad lIuvius humcdud relativu
recursos maacutes pobres La evolucioacuten entrc otros En efecto los vulores maacutes bajos de actividad (O 9 12 14 ubejusde una estrategia de pecoreo que reclute VOIUlldo) se (Jiexcleron cllundo se presentoacutemasivamente a parientes a los sitios lluvia pertinuz acompuiacute1adu de altadonde estaacuten los recursos seria muy l1uhosidud yo fuertes vientos Sinconveniente donde como cn el troacutepico embargo en diacuteas que combinabanla competencia por eacutestos es alta lluvia suave y sol se observoacute ulguna aclIacutevidud de vuelo de las abejas Estudios de Jolmson y Hubbell
(1974) en Costa Rica mostraron que El promedio de abejus obndo haciaefectivamente se produciacutean cambios
ufuera o hana adentro del nido en horas mayores en los patrones de forrageo de lluvia fuerte y diacuteus nubludos fue de
entre abejas sin aguijoacuten debido a 251 plusmn2783 (n ~ 10) contra 3035 plusmn
factores como agresioacuten intcrespeciacutelicu 8363 (11 12) en horas de 1l1uacutexinm
y que eacutesta se haciacuteu mayor a l1ledidu uetividud con diacuteas soleados Se pudo
que aumentaba la riqueza o la culidud observar que cuando lu llUVia fue muy
de los recursos fuerte muchus abels voluron fuera linos 3-4 m puru regresar
En las horas de la mantildeana tus abeJas inmediatamente Por lo tanto con se ocupariacutean maacutes en sulir a reclutar lluvias muy fULIlcS la actividad fue hacia parches de alimentl) slelllk) miacutellima mayor el nuacutemero de abeps que sulen que el que entra Por la tarde habriacutea La adilllud dc vuelo COll lluvia menos reclutamientos y mayor nuacutemero SUeacuteIL nl(lslruacute un prollledw de 740() +
de abejus loacuterrageando y elltr~l11do COll 978~ (11 17) (OIllO puede ohserarse los recursos previamente loculiacutezudos de los datos anteriores auacuten COII IIlIIacutea
se prlscllta aliexclo de aCliidad siendo Actividad de Vuelo y Factores maVlr LSt1 cualldo la Ilmia es suave Ambientales Se estudiuacute b posibiliacutedad V se combina COI1 sol de una relacioacuten entre la temperatura ambiente y la uctividud de vuelo de ICls desviacHllles Lslaacutendar en los dos tus abeps el1 el rungo 9 am a 3 casos de lluvia fuerte y IIl1la suave p111 que fue el periacuteodo de maacuteXima son Illuy altas lo que dcnota una gran actividad La telllperaluru vanoacute entre variacioacuten en la actividad de vuelo 185 y 2uacutedegC en anaacutelisis de regresioacuten clIando se presentan estos knoacutemenos lineal no mostroacute asociacioacuten entre estas utmosfuacuteicos
Rev Fac Nal Agr Mcdcllin Vol 52 No p 721middot7321999 727
Morucs s (J Botero (J N Garciacutea M 1
500
bull450
400
350
300 y 25 993)( middot373 J4
250
R 2 o 2339 200
150
100
50
-----t---shy
15 17 19
Figura 2 AnaacuteliSIS de correlacioacuten entre temperatura ambiente y actividad de
vuelo de las abejas
Kleinert-Giovannini (llJ82) encontroacute Comportamiento Defensivo Durante resultados simiexcl]ares con otra aheja las revisiones que se efectuaron para Plchcio clcruacuteJ(J Friese al estudiar la detenninar desarrollo del nido cantidad intluencia de factores clil1luacuteticos sohre de recursos entre otros que implicaron la actividad de vuelo de dicha abeja apertura de la colmena no se detectoacute En efecto la autora reporta que la defensa masiva de las abejas hacia el actl vidad de vuelo de Plell(i es operarlo soacutelo unas pocas abejas se controlada por una lI1teraccitln complep posaron sohre los brazos y manos e de uumllctores internos a la colonia y de ll1tentaron mordisquear la piel No factores climaacuteticos dentro de los nCllfrH) 10 mismo cuando el nido fue cuales la temperatura y la humedad atacado por avispas del geacutenero Poih(J
relativa son los maacutes Importantes o por hotl11lgas de la especie Socol)Ss
slelldo la hUllledad relativa el factor maacutes gellliliti En el caso de los ataques 11I1litante alll1 con los otros en l1IVelcs de Poihio la respuesta fue masiva y adecuados en soacutelo unos segundos hahiacutea 50 o maacutes
abejas respondiendo a diehos ataques Iwana (llJ77) encontn) para Las ahejas se adhieren con sus
Tc(r(Jgois(i igllstlllo una mandiacutehulas a las alas de la avispa y la temperatura entre 20 y 30( como la inmovilizan hacieacutendola caer al suelo oacuteptima para que se diera actividad de donde las trigonas penllanecen con sus vuelo mandiacutehulas mordiendo las alas de la
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bull bull bullbull bullbull
21 23 25 27
Temperatura
atacallte ls Ull slstcllla Illll cectll O
y por la velocidad de respueta y el
IlUlll e l o d e ah eJ a s 111 () lu c la d ~l s
sustancias de Ilpo 1i10111olla debell estar asociadas COIl este tipO de de1ills~l hl efecto WlttnJann (llJ9S) reporta
fcromonas de alarma en abeJaS del geacutenero rrigoo cllando sus IlIdos son aUlcados por otras abeps
Las hormigas del geacutellero )(col)s
se vieron atacando el Illdo
prinCipalmente en eacutepocas de esclseJ de recursos (lllVlell10S fuertes y eraIlOs
prolongados) La de1insa contra esta
plaga consistioacute en depOSitar masivamente una sust~lI1Cla ceriacutegeeacutel pegajosa en el Sitio donde comlena el
tubo de entrada y alndedor de la entrada
misma de dicho tubo N ulllerosas hon11lgas se vieron celllentadas por
esta reSll1a Durante la noche las
ahejas cierran cI tubo de entrada cmllo otro mecanismo de de 1insa ll olll1lgas del geacutenero CiIIII)(IO(IIS han Sido reportadas por (iexclarciacutea (Colllulllcacloacutell personal) atacando nidos de e~te
mismo grupo de abeJaS OChlOllando abandono del 11Ido Aparel1lemellte el alargamiento progresl() que se obserl a
en cI tubo de elltrada obedece a la adiCioacuten de CerLllllell dehldo a lo~
ataques persistentes de las honnlg~I~
Se observaron ataques por dos aes
eo]iexclbries y cmriacutees que consulllen
abejas que estaacuten lletando o sallelHjo del nido jn ninguacuten caso se obsern)
respllesta de las abeJas klcla estos
depredadores posiblel1lente debido a que
los ataqlles ocurneron relativame
lelOS de la entrada dclnido (3-4 m)
Observaclllnes sll1lilares sol cOl1lportanllento defenSIVo s reportadas por Jollllson y Wien
(19S2) con Trigoi jitfetl
qUienes no encontraron respue endente de delensa de los me suhterraacuteneos de esta especie de abt
contra eacutellllnwlcs trandes pero siacute l
respuesta que II1volucra sustancias
alarllla cuando el ataque fue r pel] llel-IOS artroacutepodos con vanacl
en el grado de la defensa dependier de la magnltlld del ataque lo c
prodUJO una deICnsa leve o masi
Comportamiento de reclutamier hacia recursos Se ohsenoacute en
horas de la l11aiiana entre las 60C 7()() un comportamiento m
Interesante que no se repite en el re
del diacutea y consistioacute el1 una interacci entre las pnllleras abejas que lIegm las abeJas que penllanecen en el tu de entrada
las abeJas que Ikgalll1luy temprm ell la Illaiialla (no se sabe SI salier antes de las ()()() o SI pellloctar
Juera del llIdo) lletan y ell lugar entrar eacutellllldo vuelan liente al tubo
LIl trad~l prod llC ILIIdo un nwvi Illlel suacutehlto y dependlLndo del nUacutelllero
abeJas el1 el tubo maSIIO que consls
en que las abeJas de casa respondier en tr~lcclones de segundo sahendo (
11IlO en rutas de uclo C0ll10 las que
observalon duranlL las horas
I
500
450
400
350
300
250
fv1orJlcs S (J Ro(ero CJ N (arcia rvt I
bull
200
150
100 bullbullbull
50 ~ bullbullbull bull ~-
bull bull
L--r-~~~~~___+-__~ 15 17 19 21 23 25
TempeuroHGtuni
Figura 2 Anaacutelisis de correlacioacuten entrc temperatura ambiente y actividad de vuelo de las ahejas
Kleinert-Giovannini (1982) encontroacute resultados similares con otra abeja Peheia cmerila Fricse al estudiar la influencia de factores climaacuteticos sobre la actividad de vuelo de dicha abeja En efecto la autura reporta que la 3clividad dc vuelo de Phcill es conlrolada por ulla inleraccloacuten cOlllpleja dc factores internos a la colonia y de factores climaacuteticos denlro de los cuales la temperatura y b hUlllcdad relativa son los maacutes importantes sHndo la hUllledad relalivu el tactor maacutes limitantc alln con los olros en niveles adecuudos
Iwana (1077) cncontroacute paru ITefragolisclI llgIIStllil una kemperatura entre 20 y 10( como la
oacuteptima para que se dicra acllvidad de vuelo
Comportamiento Defensivo Durante las revisiones que se cfectuaron para detcnninar desarrollo del nido cantidad de recursos entre otros que implicaron apertura de la colmena no se detectoacute defensa masiva de las abejas hacia el operario soacutelo unas pocas aheJas sc posaron sohrc los hraos y manos e Illtentaron mordisquear la piel No ocurrioacute lo mismo cuando el nido fue atacudo por avispas del geacutenero Polihia () por hormigas de la especie SO(IOjJSIS
gClIlillll(( En el caso de los ataques de P()ihia la respuesta fue masiva y en soacutelo tillOS segundos habiacutea 50 o maacutes abejas respondiendo a dichos ataques Las ahcJas se adhieren con sus mandiacutehulas a las alas de la avispa y la inmovilizan hacieacutendola caer al suelo donde las trigonas pennaneeen con sus mandiacutebulas mordiendo las alas de la
atacante les un sistema lllUy cICCtlO y por la velocidad de nspuesta y el nUacuteIllero de aheJUs inlllucradas sustallcias de tipo ICmIllona dehen eslar asociadas con este tipo de delCnsa In efecto WitlIllaIln (100X) reporta feromollas de alarma en abejas dd geacutenero Trigo 11U clIando sus nidos son aWcados por otras ahejas
Las 11Onl1igas del geacutenero SOCIIOlsts
se vieron atacando el I1ldo principalmen1c en eacutepocas de escase de recursos (inviernos fucrtes y veranos prolongados) La defensa contra csla plaga consistioacute cn dcposIlur masivamente una sustancia cerigea pegajosa en el sitio donde cOllliena el tubo de entrada y alrededor de la entrada misma de dicho tuho Numerosas hormigas se vieron cementadas por esta resina Durante la nochc las
aheJas cierran el tubo de entrada eOlllO otro mecanismo de delCnsa Ilorllligas dcl geacutenero (lIII1J)()llotll han Sido reportadas por Garciacutea (COlllUI1Ilacioacuten personal) atacando nidos de es le mismo grupo de ubejas ocasillnllndo abandono del nido Aacuteparentelllenlc el alargamiento progresivo que se obscna en el tuho de entrada ohedecc eacutel la adicioacuten de cerUl1len debido a los alaques pcrsistentes de las hormigas
Se observaron ataques por dos uves eolihriacutees y ciririacutees que COllSlllllCIl abejas que estaacuten llegando o saliendo del nido EI1 ninguacuten caso se observlIacute
respucsta de las ubejas haCia estos depredadores posiblemente dehldo a que
los ataques ocurneron relalull1llIte lelOS de la entrada dellllllo (1-4 miacute
OhservaclOlles siacutel1l1larcs sobre cOlllportanllel1to defenSIVo son rcportadas por JOIIIIS(ll1 y Wlemer ( 19X l) con Trtgllllil Uacuteiexclilcl1fris
qUienes 110 eneonlraron respuesta eviacutedenlL de defensa de los nidos subterraacuteneos de esta especie de ubciexcla conlra animaks )randes pero siacute una respuesta que involucra sustancias de alarma cuando el alaquc fue por pequeiios arlroacutepodos con ariuciacuteoacuten en el grado de la defensa dependiendo de la magnitud del ataque 10 que produjo una defensa ke o masia
(omporlamien lo de reclutamiento hacia recursos Se ohscrvoacute en lus horas de la lllaIacutelalla entre las (11)0 y
700 UIl comportamiento muy inlcresanle que no se repite en el reslo del diacutea y consistioacute en unu IIlteraccioacuten entre 1~IS primeras aheps que Ilcgun y las ahciexclas que permalllCLn en el tubo dc entruda
11s aheJas que Ilqan muy temprano el1 la lllaiianCl iacutelHl se sabe si salieron lInles de las (l()() o SI pernoctaron fuera tkl nido) llegan y el1 lugar de entrar al nldn llcbn licnte al lllho de Llltrada producicndo un nHl1l11Illlto sUacutehllo y depelhltendo 11 nuacutemeru de ahciexclas enll tuhll I11lt1SIO que consislioacute
en que las ~lhlFIS de casa respondieron en tiaeciolles dc seCundo saliendo del
Ilido CI1 rutas dc lIclo C0l110 las que se ohservaron durante las horus de
o R 02339
bullbull bull
Rev Fa Na Agr Mcdelliacuten Vol 52 No 2 p 711-732 1999 Re Fat NaL AgT Mcocllin 01 )2 lo 2 ji 721-7J~ Ilt)l) 728
actividad de forrageo Este comportamiento sc repitil) muchas veces durante el alio dc observacIOnes y siempre fue muy temprano en la maiiana y con respuesta similar
Por la rapidez de respuesta y el nuacutemero de abcjas que casi siempre responde se sospecha de la cxistencia de feromonas de reclutamIento a csta hora particular del diacutea hromol1as de marca de rutas de pecoreo SOI1
reportadas para abeJas trigo nas por varios autores Smith y Roubik 1983 Roubik 1982 W ittmann 19lt)8) pero 110 ell el contexto que se explica ad
Un anaacuteltsls de correlacioacuten entre el nuacutemero de abejas que llegan e lllcitun a otras a salir y el nuacutemero de abelas que salen mostroacute un valor estadiacutestico
1oralcs s G Botero (i N (iarda M 1
muybajo(r 0214911 47)indical1do que 110 existioacute una relacioacuten directa entre el nuacutemero de las que llegan y las que responden saliendo (Figura 3) es decir una sola abeja puede desencadenar tal reaccioacuten No ohstante la respuesta siempre fue positiva
El resultado encontrado estariacutea indicando que en los casos donde maacutes dc una abeja llega una sola es suficiente para desencadenar la respuesta y que las dcmaacutes estariacutean actuando como acompmlantes y posiblemente su efecto seriacutea reforzar el mensaje En el caso del nuacutemero de las abejas que responden saliendo estariacutea relacionado con la capacidad de eacutestas para percibir el mensaje y su prontitud de respuesta y otros aspeetos como ubicacioacuten en el tUbl) de entrada
OhscriexclJciones Ohll ltllgLlIH1~
Dado que siempre se encontroacute respuesta positiva entre las abej~ls que llegaban e ll1citaban y las que respondieron saliendo se rcaliiexcloacute un anaacutelisis de t-student encolltdllldosc un valor altamente significativo para este estadiacutestico (t = -5204 45 gl) para un a 005 lo que indica cbralllente quc siacute hay respuesta positiu aunque 110
se de ulla correlacioacuten entre ll nuacutemero que llega y el nuacutemero que responde
saliendo
HIBIlO(lLFiacuteA
ATH)lIF ( Jlahilldadc do COlllporla1l1llHO
dc McliacuteplIlIiI mjiClllris iexclIl 11 Aprdac) Ilrebiacute L 197-1 1-17p lJisltrtacao de Iluado 1111
Klbeirao Irctl Ileplo dc lcl1lllca
iexclWAMA s 111IlUclKI~ d~ falc cll111JI1COS na
J1iYid3de lt~rllJ de tlrllloni(o (Jnguqiexcliexcla
(Apilbe ivkliponll)~d Fn iexcliexclcn 01 11111
Sao Paulo 1977
( II INS()N Ir a11l1 111 1 IIlI I 1 S 1rclon
Jl1d l(lllI1Llltlull alllull~ ~tlldl~ hlL lHld
sludleacute iexcln holo ol~ 11lt)7-1) 11211shy
127
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Iacuteuhl~U1Llmiddot ul thl iexcll~k~s hiacutel I Jiexcl~i)JliacuteI lIhJOlrn
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(lIlllpnldea) Fil las do Sl1lPhl siexcliexclb c
bila iexcl1lJ~uacutel1iea o1S Ihlo~l) (11(7
P 2-HJI
Figura 3 Reclutal1liento de iexclbeJas por forriexclgeras que lIegml al nido
1( Fae Na Agr Modelln Vol 51 No 2 p 721middot732 [999 Re Fa~ ~al Agr ~1cddliexcln Vol 52 ~o ~ P T 1-73 19)710
KIIIIFRI (iexcliexclOVANIN Alhe Inllucl 1 c111lal1c Iadors 011 111ghl aClIacutevil nI IIcib 1111lt11111 FrieSe (11111pidaelklipn11inae)
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(1)(3) p319 JI
lctiviacutedad de forrageo Eslc omportamiento se repitioacute mwhas ieces durante el aiio de ohservaciones y siempre fue muy temprano en la
naiiana y con respuesta similar
Por la rapidez de respuesta y el luacutemero de aheJas que casi siempre esponde se sospecha de la existencia le teromonas de reclutamiento a esta lora parlIcular dcl diacutea Feromonas de Barca de rutas de pecoreo son eportadas para abejas trigo nas por
arios autores (Smitliexcl y Rouhik 19X3 oubik 19X2 Wiexclttmann 199X) pero 10 en el contexto que se explica ad
Un anaacutelisis de correlacioacuten entre el iexcluacutemero de abejas que llegan e IIlCitall iacute otras a salir y 1 nuacutemero de abciexclas iexclue salen mostroacute un valor estadiacutestico
muy hajo (r = 02149 n 47) indicando que no existioacute una relacioacuten directa entre el nuacutemero de las que llegan y las que responden sahendo (Figura 3) es decir una sola ahep puede desencadenar tal reaccioacuten No obstante la respuesta siempre fue positiva
El rcsultado cncontrado estariacutea indicando que en los casos donde maacutes de una abeja llega una sola es suficiente para desencadenar la respuesta y que las demaacutes estariacutean actuando C0l110
aCOlnpaiiacuteantcs y posiblemente su etecto scriacutea re()rlar el mcnsaje En el caso dcllluacutemero de las ahejas que responden saliendo estariacutea relacionado con la capacidad de eacutestas para percihir el mensaje y su prontitud de respuesta y otros aspectos como uhieacioacuten en el tuho de entrada
25
bull 20 bull 15
10 c
ro u
S
bullbull O
bullbull bull 1 1111 + 4 3544
R2 01797
10O 2 6 8
llegan
igura 3 Reclutamiento de abejas por forrageras que llegan al nido
JO Re Fae Na- ~r 1Jcllin Vol 52 NOl p 721-731 19l)9
Observaciones )ohrl algulltH
Dado que siempre se encontroacute respuesta positiva entre las abcjas que llegaban e incitahan y las que respondieron saliendo se realizoacute un anaacutelisis de t-student encontraacutendose un valor altamente significativo para este estadiacutestico (t -5204 45 gl) para un o 005 lo que indica claramente que siacute hay respuesta positiva aunque no se de una correlacioacuten entre el nuacutemero que llega yel nuacutemero que responde saliendo
IU BLlO(RAFiacuteA
ATIQUiexcl ( VlIi~hiJiexcld~de do cIHllporla1l1CIlo
dc McliacutefOIII rufilclIlliacute (1Iym pld~) Ilrasil
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Sao Pallll 1977
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Re Fac Nal Agr Medellill Vol 5~ su 2 p 721middot712 IN9
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SMITH BI L amI ROlJBIK () W Mundihular glunJs 01 stll1glcss bcs (Ilym ApiJac) Chemicul analysls 01 lheir c)ntcnts und hiologlcal runclion 111 tHl specles 01 M(iexcliexcliexcl)(JIa flL -)urnal Chmicul Lcology Vol 9 NOII (19H3) p14uacute5-1472
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Morales S G BOlero (j N Garcia M L
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WITTMANN D Blodivcrsidad y ecologiacutea dc la polil1lZaCIOIl EfLScminario Internacional Universidad Militar Nueva Uranada Santafeacute d~ Bogotaacute ne 1lt)91
TRANSICiOacuteN DE LA RURALIDAD RESIGNIFICACIOacuteN y REFUNCIONALIZACIOacuteN
(i lorla Ialncia Zuluaga Suacutenchezl
INTROf) iCClOacuteN
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UI()iexclWII(lIIiacute(III11 1111111lt11 1llIloriacuteltll 1( II(Iiacutell 1 t ( 1I(fJO lrgWc irdisltIi liacutelllIIliacuteCIIIIIS l I l)lJiexclsUS (ltlnI IltIII 111(111(11 rU(liacutell IIrhalomiddotnlrd 110 ((IIIII i(roiXcllIlllII SII)(I ullII (IJIIIII 11 1 d S111lt 1)1 iexclJ(ilt iexcl (111111101 )(11i Irt 1 r ((1m)iexclIII(
1llIksl1la iexclitelllc 1il1l~rldld NILl1al de (Illlhu Sede 1iexcl-lliacutel1 Iacultad dc Ci
iexclgnlllLH~lnaiexcl) AA 1771)
Para ulia mayor Lt111prelIUacuteI1 y tlhcusiI del call1hlltl de paradigma puede consultarse a 1 1 Y CARMONA S (Lstluacuten ambiental en proyectos l~ dcsuTolln 19)7
Revlue NaL Agr Medclliacuten VoL 52 No 2 p 7J3middot iexclSl t)I) 732 Re fac Na Agr Mcdcllin VoL 52 -0 2 p 721-7321999
i1urJksS_(iliutno(i N (iun1JM1
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Letilidad dlUra de IIIIidu t1l1gllslIlu mi COIIU 1( )Siacutehc relacllJ
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Palahras eale Agtells IIIIIacutelIIX ngoliacute1 ])-i()lIa fTlraolls(lIj UIJlJsIJlI (lgeliiltIS
11111 Apoidcl COllJOrliJlello
ABSTRAeT
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1)ChuIo
han alcanzado su mayor dinrsidad enREVISIOacute I)E IlTERATlrRA los lIeotruacutepleos Seguacuten 1ontoya
De acuerdo COIl Roubd (1979) las (19X7) el compleJo higoi( spp hace abejaS sin aguijoacuten (Sublamilia parte de un grupo amplio de abcjas sin Meliponinae) lllcluyel1 los geacuteneros agUIloacuten COlluna organuaciuacuten social ArelpOllil Tngoa y Lcslrillct( tan altamente colueionada como la de Estas abejas se cncuentran ampliamente la abeja l11c1iacutekra Roubik y AluJa (19K3) distribUidas a traveacutes de los troacutepicos y citados por Montoya (19X7) sugieren
Re IJc al Agr 1nlclliacuten Vol S o 2 p 7 1-732 19lt19
Observaciones sobre algunos
la existencia de por lo menos 300 especies en los neotroacutepicos y 100 especies en los paleotroacutepicos Para Wille y Michener (1973) estas abejas son el grupo maacutes comuacuten y probablemente los polinizadores maacutes importantes en el Troacutepico Americano Algunas especies se constituyen en una fuente pequentildea de miel y cera miel que es usada principalmente con fines medicinales y que es altamente apreciada en nuestras comunidades campesinas Aunque son igualmente importantes polinizadores de nuestras especies vegetales otras del complejo son plagas en algunos cultivos al dantildear partes florales hojas y tallos durante la consecucioacuten de materiales para la construccioacuten de sus nidos Seguacuten Roubik y AIllja (1983) citados por Montoya (1987) su interaccioacuten amplia con las plantas y animales Ins convierte en uno de los complejOS de insectos maacutes diversos y ecoloacutegica mente importantes
La especie Triacutegollo (11tragollisca)
llngustllla IIliger (antes Trigow jalV)
pertenece a este grupo y se conocc cn el medio con el nombre vulgar dc Angelitas Esta espccle estaacute ampliamente distribuida en las reglOnes caacutelidas y en la llamada Zona Cafellra de AntiOlluia Algo se conoce sobre la arquitectura de los nidos y sobre los sitios de nidificacioacuten de estas abejas (Vergara el al sL Nogucira Ncto 1953 Kerr etal 1967 Schwarl 1948 Wille y Michener 1973) pero muy poco se sabe sobre su
Rev Fae Na Agr Medellin Vol 52 No 2 p 721middot7321999
comportamiento general La destruccioacuten masiva de bosques y haacutebitats naturales representa un peligro inmincnte para la preservacioacuten de estos valiosos insectos y se hace urgcnte su cstudio en todos los aspectos
Las abejas de la espccie Triexclgola lI1g1tsl1tla son pequeiios insectos de aproximadamente 4 Illm de longitud de color cafeacute con bandas amarillentas y no poseen aguijoacuten
Son abejas sociales con colonias de muchos imiIviduos varios cientos regidas por una reina y con sistema de castas bien diferenciado asiacute como con divisioacuten de trabajO dentro de la casta de obreras Estas abejas construyen sus nidos cn sitios muy diversos como huecos de aacuterboles muros entre piedras etc Casi cualqUier agujero en el suelo o en otras estructuras que esteacuten disponibles puede ser aprovechado por estas abejas Vcrgara tf al (sl) rcp0l1an nidos de Trigona (Tetagotris(a) angustula en huecos de aacuterboles tanto vivos C01110
muertos entre rocas y en cavidades artlliciales cn paredes a alturas sobre el suelo cntre () y 350 Clll El nido consiste cn un tubo de entrada que comunica con un canal de mgrcso que sc prolonga hasta el involucro que protege el aacuterea de criacutea El tubo de cntrada es constrUIdo con cerumen y es celTado en las noches para la defensa y la regulacioacuten de temperatura Las celdas de criacutea se distritJuyen de manera
722 723
regular loacutennando panales horizontales Los potes de alimento (miel y polen) se eneuentran generalmente por fuera del involucro pero muy cerca a eacuteste a veees hay potes dcntro dd involucro ccrca a la criacutea
Se cOlllunican medianil krolllOI1US cuya naturaleza y cantidad 110 han sido plcnamellte detenlllnadas SlllIth y ROllhik (19x3) mencionan que dentro de las anejas altamente socia les (Apinae y Meliacutepolllllac) se han identi rlcado Jlromolleacutels dc a brilla para todas la~ especies de Apis y para mas especies dc melipolllllOS (Iribll Ingollllli) BllIm ( at (1 (nO) y Sakagallll y Laroca (i 9(iexclJ) Citados por Roubik ( (81) me11C10l1l11 quc (onlen idos de gluacutelldlrlas lllalldibulans de Iesmldiacutel
IIIlio contienen citral geraniol y neral y son usados durante il1vaslones de f(iexclrrageo sobn nidos de otras abeps eusociales SllIith y Rouhlk (19x3) encontraron 1-heptanol eOlllO e1nw)or cOlllpomnte volLIacutetr en varils cspecics de MeliJillJiI y anotan que es la prinCipal sustancia empleada por epceies de Tngolltl en los caminos olorosos de rorrageo durante el reclullll1ilIto de obreras Iouhik (1IJS2) menciona qlle Adipuw litlB y otras espceis rcclutan ruacutepldal11ellle hacw recursos Anota el llliSIIIO autor que existioacute una cOITelacuacutelII entre el cOl11portalliiellto de las ohreras y la poblacioacuten dc la colonia y estos ractores pudieron a su vez estar Il1lluenciados por la cantidad dc al imento almacenado dentro delllldo Ixistencia de feromonas de reclulamiento para
defcnsa y obtenc ioacuten de rec ursos son
tambieacuten repllrtados por Wiacutettl11ann ( 1(98)
724
Morales S G Bo(cmn~ (iexclarda ~iL 1
En relacioacuten con la influencia de
los factores climaacuteticos sobre la
actividad de este grupo de abejas poco
se ha estudiado Kleinert-Giovanniacuteni
(19x2) estudioacute la influencia de varios
factores climaacuteticos sobre la actividad de
vuclo dc un Illeliponino Peheia
(Icrillll Friese y encontroacute que dicha
activ](lad de vudo era controlada por
un complejo interactivo de eacutestos
principalmente la temperatura y
humedad relativa La autora descubrioacute
que la tcmpcriexcltura miacutenima para que se diera el vuelo cra l C)0( Y una
humedad relativa mayor del 70degiexcl1 Este
ttltilllo f~letor fue elmLIacutes l imitante auacuten
COIl los otros a niveles adecuados
Otros como vientls de aproximashy
damcnte 4 km iacutehora y la lluvia
restringieron la aclIacuteviacutedad de las abejas
Aunque la luminosidad filese buena SI la temperatura no estaba en el rango
uacuteptil1lo (21-27deg() no se detectoacute
actividad 1wamltl (1 )77) cneontroacute
una temperatnra oacuteptima para actividad iexclle vuelo dc Iclrilgolli(( allgllstlla
entre lO y 3()O( y Oliveml (1973) entre
22 y 2deg( para Plchcill drol1Wli1 Martins
METOD()LOGIacuteA
Se trabajOacute con una colonia de T llIglsllla procedente de la rcgioacuten de Marsella (Fredonia AntioC]uia) captmada dClltro de un barranco La colonia se transfirioacute a un cajoacuten de 25 x 17 x 14 cm de tamantildeo y forma similares a lo recomendado por Nogueira-leto (1953) para T jaly (antiguo nombre de esta abeja) con la
ObSCfaclOIlCs sohre alF-Ullib
tapa superior moacutevl para observar su
crecimiento y sus recursos
El nido se colocoacute en el extremo
opuesto al agujero de salida silllulando
las condiciones obscrvadas en el campo
Los potes se cortaron desde la basc
con UI1 cuchillo y se colocaron en un
sitio eqUivalente a como estahan
originahnente Se deJOacute la colonia en
su lugar de origen dentro del cajoacuten por
dos semanas antes de trasladarla para recuperar forragcras y permitir que las
abejas se adaptaran a cste IlIdo artifiCial
Para su traslado a Medellin se tapoacute la
entrada tcmprano en la mallana con
anJeo quc impidiera la peacuterdida de obreras
y penniliera la aireaCioacuten l Ina vez en
la ciudad se ubicoacute el cajoacuten en una
terraza a 35111 sohre el nivel del suelo
eon su entrada hacia la salida del sol
Medclliacuten corresponde a una zona de
vida de bosque huacutemedo pre-l11olltano (bh-PM) (Espinal 1991) con caracshy
teriacutesticas climaacuteticas de 24 0 ( de
temperatura promedio ISO(J 111111 de
precipitacioacuten anual y 1450 Il1SIl 111
donde se han detectado nidos de csta
especie
La colonia se alimcntoacute los primeros
diacuteas COI1 agua) azuacutecar suspendielldo
la alimentaCioacuten cuando se observoacute
aprolsionamiento y construcCioacuten de
nuevos p)tes l as ohservaciones sohre
actividad y otros comportamielltos de
las abejas se iniCiaron varios meses
despueacutes del establecimiento de la colonia cuando el nido mostraha
caracteriacutesticas de criacutea poblacioacuten
adultos y cantidad de recursos q
permitieran elasi ricarla como fue
(AlIque 1974)
El trabajO se inicioacute en oetubre
1995 y finaliZOacute en julio de 19~
mc1uyendo meses de verano e invien
Las observaciones sobre actividad dia
se iniciaron desde las 5 am hasta
8 pm y luego sc concentraron en
las (iexcl am y las 7 pm dcbido a que
se detectoacute actiVidad fuera de este ran
de tiempo Se hicieron observaciOl
de cinco minutos a lo largo del diacutea
forma que cada hora del diacutea estu
representada por varias observaciol1
Se contoacute el nuacutemero de abejas e entraban y saliacutean y sc observoacute
compol1amicnto general Se midioacute
temperatura ambiente al momento
cada ohservacioacuten y se anotaron
condicioncs generales C01110 lluvi
nuhosidad vientos entre otros
Se emplearon meacutetodos estadiacutesti
para detcr1l1111aClOacutell de medias con
des iacioacuten estuacutendar anaacutelisis
regresioacuten y determinacioacuten
cllctiacuteelentcs de correlacioacuten seguacuten
delinea Mendellwll (19x3)
RESllLTADOS y IgtISCtTSIOacuteI
l in cstudio de la actiidad aClll11ul
de 11 colonia (abeJas que entrabaiexcl
saliacutean) durante cada hora mostroacute
pico de muacutexil1la entre las 10 y II a
(Figura 1) con UIl promedio de
abejas aetivas Fntre las 9 am y 3 p
regular fonllando panales 1orizollta les Los potes de alimento (miel y polen) se encuentran geniexclralmenli por fuiexclra del involucro pero muy ciexclrca a eacutesli a veces hay potes dentro dellllvolucro cerca a la criacutea
Se comunican mediante krol11onas cuya naturaleza y cantidad no han sido plellamellte deten1llnadas Smith y Roubik (1983) lllellClOml1 que dentro de las abeJas al tal1lell te sociales (Apinuc y Melipo11lnac) se hall Idelltlflcado Iiwrnonas de eacutel larma para todas las ISpLC1LS de AplS y para unas LSpLCleS de 1111liponillos (Tribu Ingollil1l) Hlul11 el a ((970) Y Sakagallli y Laroca (i l)(d) citados por Rouhik ( 1981 l I1HnClOnan que L)nltnidos de glUacutelidlllas mJl1lhbulares de IAslrtlllciu
lilllao contlellel1citral geraniol y llera I y gton usados durante inv~L~ionLs de toacuterrageo sobre nidos de otrb abejas ellsociales Slllith y Roubik (1983) ellLOntraroll 2~hept1l1()1 conlo ell1layor componente volaacutetil en varias especies de lelil)(JIIa y anotan que es la principal sustancia empleada por especies de laacutegoIl en los call1lllOS olnrosos de ftn-rageo durante el redutamiento dc obreras oubik (1982) mcnciona que elil)()l lIho y otras CSpClICS
reclutan ruacutepHlal1lcl1tc hacia recursos AnlHa el mismo autor que cXlslloacute ulla correlacloacutellcntre d cOlllpmtal11lento de las obreras y la pohlacloacuten de la colol1la y estos factures pudieron a su ve estar intluenciados por la cantidad de alllllento almacenado 1Lnlro dclllldo Existencia de fcfll1110naS de redutamicllto para
defensa y obtencioacuten de recursos son
tambieacuten reportados por Wiltl1lann (1998)
En relaCIoacuten con la mtluencia de los factores chmuacuteticos sobre la
actividad de este grupo de abeJaS poco
se ha estudiado K Icinert-Giovannini (1982) estudiOacute la innucllcia de varios
factores climaacuteticos sobre la aclJvidad de vuelo de un nleliponino Plehea (laiacutelll iexclriese y encontroacute que dicha
activibd de vuelo er~1 controlada por un complejo interactivo de eacutestos prlncipa Imente la tll1lperatura y hUl1ledad rel~ltIVl La autora descubrioacute que la temperatura miacutenima para que se diera el vuelo Ta 19deg( y una
hUlllcdad relativa mayor del 70 Este
Uacute1tllllO factor fuc elmuacutes limitantc auacuten con los otros a niveles adecuados Otros como vient()s de aproxil11Jshydamente 4 kili iacutehora y la lluvia
restringieron la actividad de las abejas
Aunque la 1 ul11l1losidad fuese buena
SI la tel11peratura no estaba en el rango oacuteptimo (11-27deg() no se detectoacute
actiVidad I Vallla (1977) encontroacute
una tCl1lperatura uacuteptima para actividad de vuelo de (llagollc( algllslillo
entre 20 y 300( Y Olivell-a (1973 1 entre n y 32deg( para (1(( iexclmllWIi Martiacutens
MK(()l)()LO(iacuteA
Se trahaJoacute con una colonia de T IIlIglllldu procedente de la regioacuten de ~larseIIa (Fredonia Antioquia) capturada dentro de Ull barranco La colonia se transfirioacute eacutel un cajoacuten de 25 x 17 x 14 cm de tall1afio y forma slll1iIares a lo recomendado por Noglleira~Neto (1953) para Tjaty (antiguo nombre de esta abeja) con la
Rev Fae Na Agr Mcddlill Vol 5~ Nuumll p 721-7321999
OhSiacutefV3Ciotlcs sohre algunos
tapa superior moacutevil para observar su crecimiento y sus recursos
El nido se colocoacute en el extremo
opuesto al agujero de salida simulando
las condiciones observadas en el campo Los potes se cortaron dcsde la base con un cuchillo y se colocaron en un sitio equivalente a como estaban
originalmente Se dejoacute la colonia en su lugar de origen dentro del cajoacuten por dos semanas antes de trasladarla para recuperar forrageras y penllltir que las
abejaS se adaptaran a este nido artificial Para su traslado a Medelliacuten se tapoacute la entrada temprano en la maiiacuteana con
anjeo que impidiera la peacuterdida de obreras y penlli1iera la aireacioacuten Una vez en la ellldad se ubicoacute el cajoacuten en una terraza a 35 m sobre el nivel del suelo
con su entrada hacia la salida del sol
Medelliacuten corresponde a una tona de vida de bosque huacutemedo pre-l1)ol1tano (bh-PM) (Espinal 1(92) con caracshyteriacutesticas climaacuteticas de 2ep( de
temperatura promedio 1500 111m de precipitacioacuten anual y 1450 mSl1m
donde se han detectado nidos de esta espeCIe
LJ colonia se alimentoacute los primeros
diacuteas con agua y ltluacutecar suspendiendo la a 1I mentac ioacuten cuando se observoacute
aproVisionamiento y construccioacuten de nuevos potes Las observaciones sobre actividad y otros comportamientos de
las abejas se iniciaron vanos meses
despueacutes del establecimiento de la
colonia cuando el nido mostraba
Rev fac Na Agr Mcdellin Vol 52 No 2 p 711-7321999
caracteriacutesticas de criacutea poblacioacuten de
adultos y cantidad de recursos que
permitieran e1asi ficarla como fuerte (Alique 1(74)
El trabajo se 111lcioacute en octubre de
1995 Y finalizoacute en julio de 1996 incluyendo meses de verano e inviemo
Las observaciones sobre actividad diaria
se il1lciawn desde las 5 am hasta las
8 pm y luego se concentraron entre las (iexcl am y las 7 un debido a que no
se detectoacute actividad fuera de este rango
de ticmpo Se hiCieron observaciones
de cinco millutos a lo largo del diacutea de
forma que cada hora del diacutea estuvo
representada por varias observaciones
Se cmtoacute el nuacutemero de abejas que
entraban y saliacutean y se observoacute su
comportallllento general Se nmiioacute la
temperatura ambiente al momento de
Lada observacioacuten y se anotaron las
comhciones generales como lluvias
nuhosidad vientos entre otros
Se emplearoll meacutetodos estadiacutesticos
para determinacioacuten de l11ldias con su
desviacioacuten estoacutendar anaacutelisis de regreslOn y delLrminacioacuten de
coeticlenlls de correlacioacuten seguacuten lo
dehneJ Mel1dclhal1 (1983)
RESlLTADOS y DlSCllSIOacuteN
l)n estudiO de la actividad acumulada
de la cnloma (aheJas que entraban y salian) durante cada hora mostroacute un
pico de m~ixima entre las 10 y 11 al11
(Figura 1) con un promedio de 300
abeps activas Entre las lt) a111 y 3 pm
724 725
l
________________________________________
160
140
120
100 -o- ENTRAN ___ SALEN
so
60
40
la
huho Illuy bucna activll(HI
prohablcmcnlc dcbldo a la mayor
dlsponihilidad dc recursos a eS~IS hor~lS
disminuyendo eacutesta constantementc dc
3 pm cn adelante hasta finalIZar a las
180shy
6middot7am 8-9am 10middot11am 1Z1pm 2-3pm 6-7pm
Figura l Actividad diaria en UII nido dc TrigoJl([ (Tetragolisca) Oiexcliexclgustulo lIIiger
Un estudio de la actividad diaria
scparando las ahejas que sal jall y
clltraban mostroacute igualllHnte Ull pico
dc maacuteXima Htiacutevldad Cll ambos casos
cntre las 10 Y las 11 am luego de la 1) 111 hubo Illl muacutexiacutel1lo para las
abeps que saliacutean y dcspucs dc la l
1111 para las qUL cntraball La actiVidad
IIacuteJe disminuyendo gradualmcnte hasta
IIcgar a O despueacutes de las 6 pm Datos
tomados cntre las 5 y (iexcl 1111 l1l0straron
alguna actividad para este periacuteodo
(x = 031 + 137 n 34)
72uacute
torales s ti Hotero G N ~ (Jarcia M J
7 pm ALIacuten con diacuteas claros y
liacute mpcratUlas favorables al vuelo
cerca al anochecer la actiVidad cesoacute
COl11p Ictamente
-
En diacuteas muy claros con
temperatura mayor de 18C se vieron
pocas abejas (maacuteXimo 7) salicndo
dcspucs dc las (iexcl pm y soacutelo una
despucs dc las 7 pm Una
comparacioacuten de las abejas que saliacutean y
entrahan mostroacute que como sc
espLTaha hasta las 9 am saliacutean maacutes
que las que entraban alcanzando un
piCO a las 10 am A partir de ese
punto cran maacutes las que entraban que
las que saliacutean permaneciendo la
tcndencia durante c1 resto del diacutea
Rev Foe Nol Agr Mcdelliacuten Vol 52 No 2 p 721-7321999
Lo antcrior indicariacutea quc las abciexclas
salenl1laslvamcnlc cn busca dc rccursos
en la I1lailanJ y quc muchas dc cllas
posiblemente vayan Icjos por eacutestos o
tarden maacutes tiempo en rccolectar en
recursos maacutes pobres la evolUCioacuten
de una estrategia de pecoreo que reclute
masivamente a parientes a los sitios
donde estaacuten los recursos seriacutea l11uy
conveniente donde como en el troacutepiCO
la competencia por eacutestos es alta
Estudios de Johnson y llubhell
(1974) en Costa Rica mostraron que
efectivamente se produciacutean camhios
mayores en los patrones de Iorrageo
cntre abejas sin aguijoacuten dcbido a
factores como agresioacuten intcrespeciacutelica
y que eacutesta se haciacutea mayor a medida
que aumentaba la riqueza o la calidad
de los recursos
En las horas de la mallana las aheJas se ocupariacutean maacutes en saliacuter arel lutar
hacia parches de altmento slelHlo
mayor el nuacutemero dc abcJas que salen
que el qUe entra Por la tardc habriacutea
menos rec1utalllientos y 1llJyor nuacutemero
de ahcJas f()rragcando y entrando con
los recursos prcvlamente loeJII7ados
Actividad de Vuclo y Factons Ambientales Se estudioacute la posihilidad
de una relaCioacuten cntrL la temperatllra
ambiente y la actividad dc VItelO dc
las abejas en el rango 9 am a 1
pm que fuc el periacuteodo dc IIluacutexillla
actividad La tempcratura varIoacute cntre
185 y 26deg( Un anaacuteliacutesls de regresioacuten
liacuteneal no mostroacute asociacioacuten entre estas
Re Fac Na gr Mctlclliacuten VoL 52 No 2 p 721 ~7J1 It)9l)
dos anabks (1 = 04136) para 11
(1 igura 2) Y por lo tanto la activid
mayor o mellor de la colonia pare cstar lIlflUellClJda por factores con luminosidad IluvlJs humedad relatiacute entn otros En efecto los valores 111
baJOS de actividad (O 912 l4 abej volando) se dieron cuando se presen IluvlJ pertinaz acompantildeada de al nubosidad ylo fuertes vientos S
embargo en diacuteas que combinah lluvlJ suave y sol se observoacute algu actividad de vuelo de las abejas
Fl promedio de abeJas volando ha aluera o hacia adentro del nido cn hm dc lluvia fuerte y diacuteas nublados fue 251 plusmn 2711 (n 10) contra 3035
X3Oacutel (n 12) en horas de maacutexir actividad con diacuteas soleados Se PUl
observar qUl cuando la lluvia fue m fuerte muchas abejas volaron fue unos 3-4 m para regres inmediatJllllnte Por lo tanto e lluvias ll1uy fucrtes la actividad f 111 iacuteI1Ima
[a actlvllLtd de vuelo con IlU
suavc Illostroacute uu promedio de 740(
9710 (u l (01110 Pllcde observal de tos datos anteriores auacuten COIl 11m se presellta algo de ~lciidmL sien mavor eacuteStl clIando la 1I11middotiacutea es sLla y se C()lllhll1~l con sol
1 as desviaeiollcs estuacutendar en los d easos de lluvia fuerte y lluvia Slla
son muy altas lo que denota una gr
vanacioacuten en la actividad de vuel
cuando se prcsentan estos fcnoacutemen atmosfeacutel1cos
ubo muy buena actiVidad 7 pm Auacuten con diacuteas claros y
robabiemente debido a lu mayor temperaturas favorables al vuclo
isponibdidad de recursos a csas horas ccrca al anochccer la actividad cesoacute
(sminuyendo eacutesta eonstantemcnte dc completamente
pm en adelante hasta final izar a las
160
140
120
100 -o-- ENTRAN SALEN
80
60
40
20
Q
S-7am 8-9am 10-11am 121pm middot5pm 6middot7pm
middotigura 1 Actividad diariu enlln nido de lhgola (Tetragoniscaj angustllla IIIiger
Un estudio de la actividad diariu En diacuteas l11uy claros con
~purando las abeJas que suliacutenn y temperatura Illuyor de 18( se vieron
ltraban mostroacute Igualmcllle un pico poeas ahLiexclaS (maacutexlnHl 7) saliendo
c muacutexilllu actividad en amhos casos despueacutes de las 6 pl11 Y suacutelo UI1U
ltre las iexcl() y las 11 all1 luego de despuLs de las 7 pm tilla
IS 11 111 hubo un Il1UacuteXilllO pura las cUlllparaciuacutell de las abeps que saliacutean y
Dejas que saliacutean y despueacutes de la iexcl elltraball l110slroacute que C0l110 se
111 para las que entraban La actiidad esperab~l hasta las 1) um saliacutean maacutes
le disminuyendo gradualmente hasta que las que el1lrabun alcanzando un
egar u O despueacutes de bs (1 pm ()utos piCO eacutel las lOa 111 A partir de ese
)111ados entre lus 5 y (iexcl pm mostraron punto eran maacutes lus que enlmbun que
Iguna actiVidad para este periodo las que saliacutean permaneciendo la 1( = 038 + 137 n 34) tendencia durante el resto del diacutea
26 Rev Iae Na Agr Mcdelliacutell Vol 52 No 2 p 721-7321999
Lo anterior indicariacutea qllL las abeJaS dos vanables (r 04836) paru n = 93 salen masivamente en busca de recurso (Figllm 2) y por lo tanto la actividad
en la mantildeana y que Illuchas de ellas mayor o lllenor de la colonia parece
posiblemcntc vayan lejos por eacutestos () estar IIltlllenciada por bctores como
tarden maacutes tiempo en recolectar en luminosidad lIuvius humcdud relativu
recursos maacutes pobres La evolucioacuten entrc otros En efecto los vulores maacutes bajos de actividad (O 9 12 14 ubejusde una estrategia de pecoreo que reclute VOIUlldo) se (Jiexcleron cllundo se presentoacutemasivamente a parientes a los sitios lluvia pertinuz acompuiacute1adu de altadonde estaacuten los recursos seria muy l1uhosidud yo fuertes vientos Sinconveniente donde como cn el troacutepico embargo en diacuteas que combinabanla competencia por eacutestos es alta lluvia suave y sol se observoacute ulguna aclIacutevidud de vuelo de las abejas Estudios de Jolmson y Hubbell
(1974) en Costa Rica mostraron que El promedio de abejus obndo haciaefectivamente se produciacutean cambios
ufuera o hana adentro del nido en horas mayores en los patrones de forrageo de lluvia fuerte y diacuteus nubludos fue de
entre abejas sin aguijoacuten debido a 251 plusmn2783 (n ~ 10) contra 3035 plusmn
factores como agresioacuten intcrespeciacutelicu 8363 (11 12) en horas de 1l1uacutexinm
y que eacutesta se haciacuteu mayor a l1ledidu uetividud con diacuteas soleados Se pudo
que aumentaba la riqueza o la culidud observar que cuando lu llUVia fue muy
de los recursos fuerte muchus abels voluron fuera linos 3-4 m puru regresar
En las horas de la mantildeana tus abeJas inmediatamente Por lo tanto con se ocupariacutean maacutes en sulir a reclutar lluvias muy fULIlcS la actividad fue hacia parches de alimentl) slelllk) miacutellima mayor el nuacutemero de abeps que sulen que el que entra Por la tarde habriacutea La adilllud dc vuelo COll lluvia menos reclutamientos y mayor nuacutemero SUeacuteIL nl(lslruacute un prollledw de 740() +
de abejus loacuterrageando y elltr~l11do COll 978~ (11 17) (OIllO puede ohserarse los recursos previamente loculiacutezudos de los datos anteriores auacuten COII IIlIIacutea
se prlscllta aliexclo de aCliidad siendo Actividad de Vuelo y Factores maVlr LSt1 cualldo la Ilmia es suave Ambientales Se estudiuacute b posibiliacutedad V se combina COI1 sol de una relacioacuten entre la temperatura ambiente y la uctividud de vuelo de ICls desviacHllles Lslaacutendar en los dos tus abeps el1 el rungo 9 am a 3 casos de lluvia fuerte y IIl1la suave p111 que fue el periacuteodo de maacuteXima son Illuy altas lo que dcnota una gran actividad La telllperaluru vanoacute entre variacioacuten en la actividad de vuelo 185 y 2uacutedegC en anaacutelisis de regresioacuten clIando se presentan estos knoacutemenos lineal no mostroacute asociacioacuten entre estas utmosfuacuteicos
Rev Fac Nal Agr Mcdcllin Vol 52 No p 721middot7321999 727
Morucs s (J Botero (J N Garciacutea M 1
500
bull450
400
350
300 y 25 993)( middot373 J4
250
R 2 o 2339 200
150
100
50
-----t---shy
15 17 19
Figura 2 AnaacuteliSIS de correlacioacuten entre temperatura ambiente y actividad de
vuelo de las abejas
Kleinert-Giovannini (llJ82) encontroacute Comportamiento Defensivo Durante resultados simiexcl]ares con otra aheja las revisiones que se efectuaron para Plchcio clcruacuteJ(J Friese al estudiar la detenninar desarrollo del nido cantidad intluencia de factores clil1luacuteticos sohre de recursos entre otros que implicaron la actividad de vuelo de dicha abeja apertura de la colmena no se detectoacute En efecto la autora reporta que la defensa masiva de las abejas hacia el actl vidad de vuelo de Plell(i es operarlo soacutelo unas pocas abejas se controlada por una lI1teraccitln complep posaron sohre los brazos y manos e de uumllctores internos a la colonia y de ll1tentaron mordisquear la piel No factores climaacuteticos dentro de los nCllfrH) 10 mismo cuando el nido fue cuales la temperatura y la humedad atacado por avispas del geacutenero Poih(J
relativa son los maacutes Importantes o por hotl11lgas de la especie Socol)Ss
slelldo la hUllledad relativa el factor maacutes gellliliti En el caso de los ataques 11I1litante alll1 con los otros en l1IVelcs de Poihio la respuesta fue masiva y adecuados en soacutelo unos segundos hahiacutea 50 o maacutes
abejas respondiendo a diehos ataques Iwana (llJ77) encontn) para Las ahejas se adhieren con sus
Tc(r(Jgois(i igllstlllo una mandiacutehulas a las alas de la avispa y la temperatura entre 20 y 30( como la inmovilizan hacieacutendola caer al suelo oacuteptima para que se diera actividad de donde las trigonas penllanecen con sus vuelo mandiacutehulas mordiendo las alas de la
Rev Fac Nal Agr Medelliacuten Vol 52 No 2 p 721-732 1999 728
bull bull bullbull bullbull
21 23 25 27
Temperatura
atacallte ls Ull slstcllla Illll cectll O
y por la velocidad de respueta y el
IlUlll e l o d e ah eJ a s 111 () lu c la d ~l s
sustancias de Ilpo 1i10111olla debell estar asociadas COIl este tipO de de1ills~l hl efecto WlttnJann (llJ9S) reporta
fcromonas de alarma en abeJaS del geacutenero rrigoo cllando sus IlIdos son aUlcados por otras abeps
Las hormigas del geacutellero )(col)s
se vieron atacando el Illdo
prinCipalmente en eacutepocas de esclseJ de recursos (lllVlell10S fuertes y eraIlOs
prolongados) La de1insa contra esta
plaga consistioacute en depOSitar masivamente una sust~lI1Cla ceriacutegeeacutel pegajosa en el Sitio donde comlena el
tubo de entrada y alndedor de la entrada
misma de dicho tubo N ulllerosas hon11lgas se vieron celllentadas por
esta reSll1a Durante la noche las
ahejas cierran cI tubo de entrada cmllo otro mecanismo de de 1insa ll olll1lgas del geacutenero CiIIII)(IO(IIS han Sido reportadas por (iexclarciacutea (Colllulllcacloacutell personal) atacando nidos de e~te
mismo grupo de abeJaS OChlOllando abandono del 11Ido Aparel1lemellte el alargamiento progresl() que se obserl a
en cI tubo de elltrada obedece a la adiCioacuten de CerLllllell dehldo a lo~
ataques persistentes de las honnlg~I~
Se observaron ataques por dos aes
eo]iexclbries y cmriacutees que consulllen
abejas que estaacuten lletando o sallelHjo del nido jn ninguacuten caso se obsern)
respllesta de las abeJas klcla estos
depredadores posiblel1lente debido a que
los ataqlles ocurneron relativame
lelOS de la entrada dclnido (3-4 m)
Observaclllnes sll1lilares sol cOl1lportanllento defenSIVo s reportadas por Jollllson y Wien
(19S2) con Trigoi jitfetl
qUienes no encontraron respue endente de delensa de los me suhterraacuteneos de esta especie de abt
contra eacutellllnwlcs trandes pero siacute l
respuesta que II1volucra sustancias
alarllla cuando el ataque fue r pel] llel-IOS artroacutepodos con vanacl
en el grado de la defensa dependier de la magnltlld del ataque lo c
prodUJO una deICnsa leve o masi
Comportamiento de reclutamier hacia recursos Se ohsenoacute en
horas de la l11aiiana entre las 60C 7()() un comportamiento m
Interesante que no se repite en el re
del diacutea y consistioacute el1 una interacci entre las pnllleras abejas que lIegm las abeJas que penllanecen en el tu de entrada
las abeJas que Ikgalll1luy temprm ell la Illaiialla (no se sabe SI salier antes de las ()()() o SI pellloctar
Juera del llIdo) lletan y ell lugar entrar eacutellllldo vuelan liente al tubo
LIl trad~l prod llC ILIIdo un nwvi Illlel suacutehlto y dependlLndo del nUacutelllero
abeJas el1 el tubo maSIIO que consls
en que las abeJas de casa respondier en tr~lcclones de segundo sahendo (
11IlO en rutas de uclo C0ll10 las que
observalon duranlL las horas
I
500
450
400
350
300
250
fv1orJlcs S (J Ro(ero CJ N (arcia rvt I
bull
200
150
100 bullbullbull
50 ~ bullbullbull bull ~-
bull bull
L--r-~~~~~___+-__~ 15 17 19 21 23 25
TempeuroHGtuni
Figura 2 Anaacutelisis de correlacioacuten entrc temperatura ambiente y actividad de vuelo de las ahejas
Kleinert-Giovannini (1982) encontroacute resultados similares con otra abeja Peheia cmerila Fricse al estudiar la influencia de factores climaacuteticos sobre la actividad de vuelo de dicha abeja En efecto la autura reporta que la 3clividad dc vuelo de Phcill es conlrolada por ulla inleraccloacuten cOlllpleja dc factores internos a la colonia y de factores climaacuteticos denlro de los cuales la temperatura y b hUlllcdad relativa son los maacutes importantes sHndo la hUllledad relalivu el tactor maacutes limitantc alln con los olros en niveles adecuudos
Iwana (1077) cncontroacute paru ITefragolisclI llgIIStllil una kemperatura entre 20 y 10( como la
oacuteptima para que se dicra acllvidad de vuelo
Comportamiento Defensivo Durante las revisiones que se cfectuaron para detcnninar desarrollo del nido cantidad de recursos entre otros que implicaron apertura de la colmena no se detectoacute defensa masiva de las abejas hacia el operario soacutelo unas pocas aheJas sc posaron sohrc los hraos y manos e Illtentaron mordisquear la piel No ocurrioacute lo mismo cuando el nido fue atacudo por avispas del geacutenero Polihia () por hormigas de la especie SO(IOjJSIS
gClIlillll(( En el caso de los ataques de P()ihia la respuesta fue masiva y en soacutelo tillOS segundos habiacutea 50 o maacutes abejas respondiendo a dichos ataques Las ahcJas se adhieren con sus mandiacutehulas a las alas de la avispa y la inmovilizan hacieacutendola caer al suelo donde las trigonas pennaneeen con sus mandiacutebulas mordiendo las alas de la
atacante les un sistema lllUy cICCtlO y por la velocidad de nspuesta y el nUacuteIllero de aheJUs inlllucradas sustallcias de tipo ICmIllona dehen eslar asociadas con este tipo de delCnsa In efecto WitlIllaIln (100X) reporta feromollas de alarma en abejas dd geacutenero Trigo 11U clIando sus nidos son aWcados por otras ahejas
Las 11Onl1igas del geacutenero SOCIIOlsts
se vieron atacando el I1ldo principalmen1c en eacutepocas de escase de recursos (inviernos fucrtes y veranos prolongados) La defensa contra csla plaga consistioacute cn dcposIlur masivamente una sustancia cerigea pegajosa en el sitio donde cOllliena el tubo de entrada y alrededor de la entrada misma de dicho tuho Numerosas hormigas se vieron cementadas por esta resina Durante la nochc las
aheJas cierran el tubo de entrada eOlllO otro mecanismo de delCnsa Ilorllligas dcl geacutenero (lIII1J)()llotll han Sido reportadas por Garciacutea (COlllUI1Ilacioacuten personal) atacando nidos de es le mismo grupo de ubejas ocasillnllndo abandono del nido Aacuteparentelllenlc el alargamiento progresivo que se obscna en el tuho de entrada ohedecc eacutel la adicioacuten de cerUl1len debido a los alaques pcrsistentes de las hormigas
Se observaron ataques por dos uves eolihriacutees y ciririacutees que COllSlllllCIl abejas que estaacuten llegando o saliendo del nido EI1 ninguacuten caso se observlIacute
respucsta de las ubejas haCia estos depredadores posiblemente dehldo a que
los ataques ocurneron relalull1llIte lelOS de la entrada dellllllo (1-4 miacute
OhservaclOlles siacutel1l1larcs sobre cOlllportanllel1to defenSIVo son rcportadas por JOIIIIS(ll1 y Wlemer ( 19X l) con Trtgllllil Uacuteiexclilcl1fris
qUienes 110 eneonlraron respuesta eviacutedenlL de defensa de los nidos subterraacuteneos de esta especie de ubciexcla conlra animaks )randes pero siacute una respuesta que involucra sustancias de alarma cuando el alaquc fue por pequeiios arlroacutepodos con ariuciacuteoacuten en el grado de la defensa dependiendo de la magnitud del ataque 10 que produjo una defensa ke o masia
(omporlamien lo de reclutamiento hacia recursos Se ohscrvoacute en lus horas de la lllaIacutelalla entre las (11)0 y
700 UIl comportamiento muy inlcresanle que no se repite en el reslo del diacutea y consistioacute en unu IIlteraccioacuten entre 1~IS primeras aheps que Ilcgun y las ahciexclas que permalllCLn en el tubo dc entruda
11s aheJas que Ilqan muy temprano el1 la lllaiianCl iacutelHl se sabe si salieron lInles de las (l()() o SI pernoctaron fuera tkl nido) llegan y el1 lugar de entrar al nldn llcbn licnte al lllho de Llltrada producicndo un nHl1l11Illlto sUacutehllo y depelhltendo 11 nuacutemeru de ahciexclas enll tuhll I11lt1SIO que consislioacute
en que las ~lhlFIS de casa respondieron en tiaeciolles dc seCundo saliendo del
Ilido CI1 rutas dc lIclo C0l110 las que se ohservaron durante las horus de
o R 02339
bullbull bull
Rev Fa Na Agr Mcdelliacuten Vol 52 No 2 p 711-732 1999 Re Fat NaL AgT Mcocllin 01 )2 lo 2 ji 721-7J~ Ilt)l) 728
actividad de forrageo Este comportamiento sc repitil) muchas veces durante el alio dc observacIOnes y siempre fue muy temprano en la maiiana y con respuesta similar
Por la rapidez de respuesta y el nuacutemero de abcjas que casi siempre responde se sospecha de la cxistencia de feromonas de reclutamIento a csta hora particular del diacutea hromol1as de marca de rutas de pecoreo SOI1
reportadas para abeJas trigo nas por varios autores Smith y Roubik 1983 Roubik 1982 W ittmann 19lt)8) pero 110 ell el contexto que se explica ad
Un anaacuteltsls de correlacioacuten entre el nuacutemero de abejas que llegan e lllcitun a otras a salir y el nuacutemero de abelas que salen mostroacute un valor estadiacutestico
1oralcs s G Botero (i N (iarda M 1
muybajo(r 0214911 47)indical1do que 110 existioacute una relacioacuten directa entre el nuacutemero de las que llegan y las que responden saliendo (Figura 3) es decir una sola abeja puede desencadenar tal reaccioacuten No ohstante la respuesta siempre fue positiva
El resultado encontrado estariacutea indicando que en los casos donde maacutes dc una abeja llega una sola es suficiente para desencadenar la respuesta y que las dcmaacutes estariacutean actuando como acompmlantes y posiblemente su efecto seriacutea reforzar el mensaje En el caso del nuacutemero de las abejas que responden saliendo estariacutea relacionado con la capacidad de eacutestas para percibir el mensaje y su prontitud de respuesta y otros aspeetos como ubicacioacuten en el tUbl) de entrada
OhscriexclJciones Ohll ltllgLlIH1~
Dado que siempre se encontroacute respuesta positiva entre las abej~ls que llegaban e ll1citaban y las que respondieron saliendo se rcaliiexcloacute un anaacutelisis de t-student encolltdllldosc un valor altamente significativo para este estadiacutestico (t = -5204 45 gl) para un a 005 lo que indica cbralllente quc siacute hay respuesta positiu aunque 110
se de ulla correlacioacuten entre ll nuacutemero que llega y el nuacutemero que responde
saliendo
HIBIlO(lLFiacuteA
ATH)lIF ( Jlahilldadc do COlllporla1l1llHO
dc McliacuteplIlIiI mjiClllris iexclIl 11 Aprdac) Ilrebiacute L 197-1 1-17p lJisltrtacao de Iluado 1111
Klbeirao Irctl Ileplo dc lcl1lllca
iexclWAMA s 111IlUclKI~ d~ falc cll111JI1COS na
J1iYid3de lt~rllJ de tlrllloni(o (Jnguqiexcliexcla
(Apilbe ivkliponll)~d Fn iexcliexclcn 01 11111
Sao Paulo 1977
( II INS()N Ir a11l1 111 1 IIlI I 1 S 1rclon
Jl1d l(lllI1Llltlull alllull~ ~tlldl~ hlL lHld
sludleacute iexcln holo ol~ 11lt)7-1) 11211shy
127
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Iacuteuhl~U1Llmiddot ul thl iexcll~k~s hiacutel I Jiexcl~i)JliacuteI lIhJOlrn
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~tln ICrrao da Jlnh~mGh (k fhmiexcliexclu nl~ICII~h
(lIlllpnldea) Fil las do Sl1lPhl siexcliexclb c
bila iexcl1lJ~uacutel1iea o1S Ihlo~l) (11(7
P 2-HJI
Figura 3 Reclutal1liento de iexclbeJas por forriexclgeras que lIegml al nido
1( Fae Na Agr Modelln Vol 51 No 2 p 721middot732 [999 Re Fa~ ~al Agr ~1cddliexcln Vol 52 ~o ~ P T 1-73 19)710
KIIIIFRI (iexcliexclOVANIN Alhe Inllucl 1 c111lal1c Iadors 011 111ghl aClIacutevil nI IIcib 1111lt11111 FrieSe (11111pidaelklipn11inae)
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M( lN jl lY 1)( Ililogb cllll1pnrla11l1eacute
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lctiviacutedad de forrageo Eslc omportamiento se repitioacute mwhas ieces durante el aiio de ohservaciones y siempre fue muy temprano en la
naiiana y con respuesta similar
Por la rapidez de respuesta y el luacutemero de aheJas que casi siempre esponde se sospecha de la existencia le teromonas de reclutamiento a esta lora parlIcular dcl diacutea Feromonas de Barca de rutas de pecoreo son eportadas para abejas trigo nas por
arios autores (Smitliexcl y Rouhik 19X3 oubik 19X2 Wiexclttmann 199X) pero 10 en el contexto que se explica ad
Un anaacutelisis de correlacioacuten entre el iexcluacutemero de abejas que llegan e IIlCitall iacute otras a salir y 1 nuacutemero de abciexclas iexclue salen mostroacute un valor estadiacutestico
muy hajo (r = 02149 n 47) indicando que no existioacute una relacioacuten directa entre el nuacutemero de las que llegan y las que responden sahendo (Figura 3) es decir una sola ahep puede desencadenar tal reaccioacuten No obstante la respuesta siempre fue positiva
El rcsultado cncontrado estariacutea indicando que en los casos donde maacutes de una abeja llega una sola es suficiente para desencadenar la respuesta y que las demaacutes estariacutean actuando C0l110
aCOlnpaiiacuteantcs y posiblemente su etecto scriacutea re()rlar el mcnsaje En el caso dcllluacutemero de las ahejas que responden saliendo estariacutea relacionado con la capacidad de eacutestas para percihir el mensaje y su prontitud de respuesta y otros aspectos como uhieacioacuten en el tuho de entrada
25
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10O 2 6 8
llegan
igura 3 Reclutamiento de abejas por forrageras que llegan al nido
JO Re Fae Na- ~r 1Jcllin Vol 52 NOl p 721-731 19l)9
Observaciones )ohrl algulltH
Dado que siempre se encontroacute respuesta positiva entre las abcjas que llegaban e incitahan y las que respondieron saliendo se realizoacute un anaacutelisis de t-student encontraacutendose un valor altamente significativo para este estadiacutestico (t -5204 45 gl) para un o 005 lo que indica claramente que siacute hay respuesta positiva aunque no se de una correlacioacuten entre el nuacutemero que llega yel nuacutemero que responde saliendo
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Sao Pallll 1977
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Re Fac Nal Agr Medellill Vol 5~ su 2 p 721middot712 IN9
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Morales S G BOlero (j N Garcia M L
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WITTMANN D Blodivcrsidad y ecologiacutea dc la polil1lZaCIOIl EfLScminario Internacional Universidad Militar Nueva Uranada Santafeacute d~ Bogotaacute ne 1lt)91
TRANSICiOacuteN DE LA RURALIDAD RESIGNIFICACIOacuteN y REFUNCIONALIZACIOacuteN
(i lorla Ialncia Zuluaga Suacutenchezl
INTROf) iCClOacuteN
sc arliacuteculo es 11111 cOIIillllilluacuteiacutell de 1lt1 leslS de lliIcslrillllIl(SlIje Tcrriloriacuteol AtedIO 01111
husell rclnioll llr sohe IUIlIIiacuteIiI rUlolidad (olollhiacuteltlllltl su rcslglIilt(cfiexcljl 1 rcilliiIJllillia
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iexclgnlllLH~lnaiexcl) AA 1771)
Para ulia mayor Lt111prelIUacuteI1 y tlhcusiI del call1hlltl de paradigma puede consultarse a 1 1 Y CARMONA S (Lstluacuten ambiental en proyectos l~ dcsuTolln 19)7
Revlue NaL Agr Medclliacuten VoL 52 No 2 p 7J3middot iexclSl t)I) 732 Re fac Na Agr Mcdcllin VoL 52 -0 2 p 721-7321999
regular loacutennando panales horizontales Los potes de alimento (miel y polen) se eneuentran generalmente por fuera del involucro pero muy cerca a eacuteste a veees hay potes dcntro dd involucro ccrca a la criacutea
Se cOlllunican medianil krolllOI1US cuya naturaleza y cantidad 110 han sido plcnamellte detenlllnadas SlllIth y ROllhik (19x3) mencionan que dentro de las anejas altamente socia les (Apinae y Meliacutepolllllac) se han identi rlcado Jlromolleacutels dc a brilla para todas la~ especies de Apis y para mas especies dc melipolllllOS (Iribll Ingollllli) BllIm ( at (1 (nO) y Sakagallll y Laroca (i 9(iexclJ) Citados por Roubik ( (81) me11C10l1l11 quc (onlen idos de gluacutelldlrlas lllalldibulans de Iesmldiacutel
IIIlio contienen citral geraniol y neral y son usados durante il1vaslones de f(iexclrrageo sobn nidos de otras abeps eusociales SllIith y Rouhlk (19x3) encontraron 1-heptanol eOlllO e1nw)or cOlllpomnte volLIacutetr en varils cspecics de MeliJillJiI y anotan que es la prinCipal sustancia empleada por epceies de Tngolltl en los caminos olorosos de rorrageo durante el reclullll1ilIto de obreras Iouhik (1IJS2) menciona qlle Adipuw litlB y otras espceis rcclutan ruacutepldal11ellle hacw recursos Anota el llliSIIIO autor que existioacute una cOITelacuacutelII entre el cOl11portalliiellto de las ohreras y la poblacioacuten dc la colonia y estos ractores pudieron a su vez estar Il1lluenciados por la cantidad dc al imento almacenado dentro delllldo Ixistencia de feromonas de reclulamiento para
defcnsa y obtenc ioacuten de rec ursos son
tambieacuten repllrtados por Wiacutettl11ann ( 1(98)
724
Morales S G Bo(cmn~ (iexclarda ~iL 1
En relacioacuten con la influencia de
los factores climaacuteticos sobre la
actividad de este grupo de abejas poco
se ha estudiado Kleinert-Giovanniacuteni
(19x2) estudioacute la influencia de varios
factores climaacuteticos sobre la actividad de
vuclo dc un Illeliponino Peheia
(Icrillll Friese y encontroacute que dicha
activ](lad de vudo era controlada por
un complejo interactivo de eacutestos
principalmente la temperatura y
humedad relativa La autora descubrioacute
que la tcmpcriexcltura miacutenima para que se diera el vuelo cra l C)0( Y una
humedad relativa mayor del 70degiexcl1 Este
ttltilllo f~letor fue elmLIacutes l imitante auacuten
COIl los otros a niveles adecuados
Otros como vientls de aproximashy
damcnte 4 km iacutehora y la lluvia
restringieron la aclIacuteviacutedad de las abejas
Aunque la luminosidad filese buena SI la temperatura no estaba en el rango
uacuteptil1lo (21-27deg() no se detectoacute
actividad 1wamltl (1 )77) cneontroacute
una temperatnra oacuteptima para actividad iexclle vuelo dc Iclrilgolli(( allgllstlla
entre lO y 3()O( y Oliveml (1973) entre
22 y 2deg( para Plchcill drol1Wli1 Martins
METOD()LOGIacuteA
Se trabajOacute con una colonia de T llIglsllla procedente de la rcgioacuten de Marsella (Fredonia AntioC]uia) captmada dClltro de un barranco La colonia se transfirioacute a un cajoacuten de 25 x 17 x 14 cm de tamantildeo y forma similares a lo recomendado por Nogueira-leto (1953) para T jaly (antiguo nombre de esta abeja) con la
ObSCfaclOIlCs sohre alF-Ullib
tapa superior moacutevl para observar su
crecimiento y sus recursos
El nido se colocoacute en el extremo
opuesto al agujero de salida silllulando
las condiciones obscrvadas en el campo
Los potes se cortaron desde la basc
con UI1 cuchillo y se colocaron en un
sitio eqUivalente a como estahan
originahnente Se deJOacute la colonia en
su lugar de origen dentro del cajoacuten por
dos semanas antes de trasladarla para recuperar forragcras y permitir que las
abejas se adaptaran a cste IlIdo artifiCial
Para su traslado a Medellin se tapoacute la
entrada tcmprano en la mallana con
anJeo quc impidiera la peacuterdida de obreras
y penniliera la aireaCioacuten l Ina vez en
la ciudad se ubicoacute el cajoacuten en una
terraza a 35111 sohre el nivel del suelo
eon su entrada hacia la salida del sol
Medclliacuten corresponde a una zona de
vida de bosque huacutemedo pre-l11olltano (bh-PM) (Espinal 1991) con caracshy
teriacutesticas climaacuteticas de 24 0 ( de
temperatura promedio ISO(J 111111 de
precipitacioacuten anual y 1450 Il1SIl 111
donde se han detectado nidos de csta
especie
La colonia se alimcntoacute los primeros
diacuteas COI1 agua) azuacutecar suspendielldo
la alimentaCioacuten cuando se observoacute
aprolsionamiento y construcCioacuten de
nuevos p)tes l as ohservaciones sohre
actividad y otros comportamielltos de
las abejas se iniCiaron varios meses
despueacutes del establecimiento de la colonia cuando el nido mostraha
caracteriacutesticas de criacutea poblacioacuten
adultos y cantidad de recursos q
permitieran elasi ricarla como fue
(AlIque 1974)
El trabajO se inicioacute en oetubre
1995 y finaliZOacute en julio de 19~
mc1uyendo meses de verano e invien
Las observaciones sobre actividad dia
se iniciaron desde las 5 am hasta
8 pm y luego sc concentraron en
las (iexcl am y las 7 pm dcbido a que
se detectoacute actiVidad fuera de este ran
de tiempo Se hicieron observaciOl
de cinco minutos a lo largo del diacutea
forma que cada hora del diacutea estu
representada por varias observaciol1
Se contoacute el nuacutemero de abejas e entraban y saliacutean y sc observoacute
compol1amicnto general Se midioacute
temperatura ambiente al momento
cada ohservacioacuten y se anotaron
condicioncs generales C01110 lluvi
nuhosidad vientos entre otros
Se emplearon meacutetodos estadiacutesti
para detcr1l1111aClOacutell de medias con
des iacioacuten estuacutendar anaacutelisis
regresioacuten y determinacioacuten
cllctiacuteelentcs de correlacioacuten seguacuten
delinea Mendellwll (19x3)
RESllLTADOS y IgtISCtTSIOacuteI
l in cstudio de la actiidad aClll11ul
de 11 colonia (abeJas que entrabaiexcl
saliacutean) durante cada hora mostroacute
pico de muacutexil1la entre las 10 y II a
(Figura 1) con UIl promedio de
abejas aetivas Fntre las 9 am y 3 p
regular fonllando panales 1orizollta les Los potes de alimento (miel y polen) se encuentran geniexclralmenli por fuiexclra del involucro pero muy ciexclrca a eacutesli a veces hay potes dentro dellllvolucro cerca a la criacutea
Se comunican mediante krol11onas cuya naturaleza y cantidad no han sido plellamellte deten1llnadas Smith y Roubik (1983) lllellClOml1 que dentro de las abeJas al tal1lell te sociales (Apinuc y Melipo11lnac) se hall Idelltlflcado Iiwrnonas de eacutel larma para todas las ISpLC1LS de AplS y para unas LSpLCleS de 1111liponillos (Tribu Ingollil1l) Hlul11 el a ((970) Y Sakagallli y Laroca (i l)(d) citados por Rouhik ( 1981 l I1HnClOnan que L)nltnidos de glUacutelidlllas mJl1lhbulares de IAslrtlllciu
lilllao contlellel1citral geraniol y llera I y gton usados durante inv~L~ionLs de toacuterrageo sobre nidos de otrb abejas ellsociales Slllith y Roubik (1983) ellLOntraroll 2~hept1l1()1 conlo ell1layor componente volaacutetil en varias especies de lelil)(JIIa y anotan que es la principal sustancia empleada por especies de laacutegoIl en los call1lllOS olnrosos de ftn-rageo durante el redutamiento dc obreras oubik (1982) mcnciona que elil)()l lIho y otras CSpClICS
reclutan ruacutepHlal1lcl1tc hacia recursos AnlHa el mismo autor que cXlslloacute ulla correlacloacutellcntre d cOlllpmtal11lento de las obreras y la pohlacloacuten de la colol1la y estos factures pudieron a su ve estar intluenciados por la cantidad de alllllento almacenado 1Lnlro dclllldo Existencia de fcfll1110naS de redutamicllto para
defensa y obtencioacuten de recursos son
tambieacuten reportados por Wiltl1lann (1998)
En relaCIoacuten con la mtluencia de los factores chmuacuteticos sobre la
actividad de este grupo de abeJaS poco
se ha estudiado K Icinert-Giovannini (1982) estudiOacute la innucllcia de varios
factores climaacuteticos sobre la aclJvidad de vuelo de un nleliponino Plehea (laiacutelll iexclriese y encontroacute que dicha
activibd de vuelo er~1 controlada por un complejo interactivo de eacutestos prlncipa Imente la tll1lperatura y hUl1ledad rel~ltIVl La autora descubrioacute que la temperatura miacutenima para que se diera el vuelo Ta 19deg( y una
hUlllcdad relativa mayor del 70 Este
Uacute1tllllO factor fuc elmuacutes limitantc auacuten con los otros a niveles adecuados Otros como vient()s de aproxil11Jshydamente 4 kili iacutehora y la lluvia
restringieron la actividad de las abejas
Aunque la 1 ul11l1losidad fuese buena
SI la tel11peratura no estaba en el rango oacuteptimo (11-27deg() no se detectoacute
actiVidad I Vallla (1977) encontroacute
una tCl1lperatura uacuteptima para actividad de vuelo de (llagollc( algllslillo
entre 20 y 300( Y Olivell-a (1973 1 entre n y 32deg( para (1(( iexclmllWIi Martiacutens
MK(()l)()LO(iacuteA
Se trahaJoacute con una colonia de T IIlIglllldu procedente de la regioacuten de ~larseIIa (Fredonia Antioquia) capturada dentro de Ull barranco La colonia se transfirioacute eacutel un cajoacuten de 25 x 17 x 14 cm de tall1afio y forma slll1iIares a lo recomendado por Noglleira~Neto (1953) para Tjaty (antiguo nombre de esta abeja) con la
Rev Fae Na Agr Mcddlill Vol 5~ Nuumll p 721-7321999
OhSiacutefV3Ciotlcs sohre algunos
tapa superior moacutevil para observar su crecimiento y sus recursos
El nido se colocoacute en el extremo
opuesto al agujero de salida simulando
las condiciones observadas en el campo Los potes se cortaron dcsde la base con un cuchillo y se colocaron en un sitio equivalente a como estaban
originalmente Se dejoacute la colonia en su lugar de origen dentro del cajoacuten por dos semanas antes de trasladarla para recuperar forrageras y penllltir que las
abejaS se adaptaran a este nido artificial Para su traslado a Medelliacuten se tapoacute la entrada temprano en la maiiacuteana con
anjeo que impidiera la peacuterdida de obreras y penlli1iera la aireacioacuten Una vez en la ellldad se ubicoacute el cajoacuten en una terraza a 35 m sobre el nivel del suelo
con su entrada hacia la salida del sol
Medelliacuten corresponde a una tona de vida de bosque huacutemedo pre-l1)ol1tano (bh-PM) (Espinal 1(92) con caracshyteriacutesticas climaacuteticas de 2ep( de
temperatura promedio 1500 111m de precipitacioacuten anual y 1450 mSl1m
donde se han detectado nidos de esta espeCIe
LJ colonia se alimentoacute los primeros
diacuteas con agua y ltluacutecar suspendiendo la a 1I mentac ioacuten cuando se observoacute
aproVisionamiento y construccioacuten de nuevos potes Las observaciones sobre actividad y otros comportamientos de
las abejas se iniciaron vanos meses
despueacutes del establecimiento de la
colonia cuando el nido mostraba
Rev fac Na Agr Mcdellin Vol 52 No 2 p 711-7321999
caracteriacutesticas de criacutea poblacioacuten de
adultos y cantidad de recursos que
permitieran e1asi ficarla como fuerte (Alique 1(74)
El trabajo se 111lcioacute en octubre de
1995 Y finalizoacute en julio de 1996 incluyendo meses de verano e inviemo
Las observaciones sobre actividad diaria
se il1lciawn desde las 5 am hasta las
8 pm y luego se concentraron entre las (iexcl am y las 7 un debido a que no
se detectoacute actividad fuera de este rango
de ticmpo Se hiCieron observaciones
de cinco millutos a lo largo del diacutea de
forma que cada hora del diacutea estuvo
representada por varias observaciones
Se cmtoacute el nuacutemero de abejas que
entraban y saliacutean y se observoacute su
comportallllento general Se nmiioacute la
temperatura ambiente al momento de
Lada observacioacuten y se anotaron las
comhciones generales como lluvias
nuhosidad vientos entre otros
Se emplearoll meacutetodos estadiacutesticos
para determinacioacuten de l11ldias con su
desviacioacuten estoacutendar anaacutelisis de regreslOn y delLrminacioacuten de
coeticlenlls de correlacioacuten seguacuten lo
dehneJ Mel1dclhal1 (1983)
RESlLTADOS y DlSCllSIOacuteN
l)n estudiO de la actividad acumulada
de la cnloma (aheJas que entraban y salian) durante cada hora mostroacute un
pico de m~ixima entre las 10 y 11 al11
(Figura 1) con un promedio de 300
abeps activas Entre las lt) a111 y 3 pm
724 725
l
________________________________________
160
140
120
100 -o- ENTRAN ___ SALEN
so
60
40
la
huho Illuy bucna activll(HI
prohablcmcnlc dcbldo a la mayor
dlsponihilidad dc recursos a eS~IS hor~lS
disminuyendo eacutesta constantementc dc
3 pm cn adelante hasta finalIZar a las
180shy
6middot7am 8-9am 10middot11am 1Z1pm 2-3pm 6-7pm
Figura l Actividad diaria en UII nido dc TrigoJl([ (Tetragolisca) Oiexcliexclgustulo lIIiger
Un estudio de la actividad diaria
scparando las ahejas que sal jall y
clltraban mostroacute igualllHnte Ull pico
dc maacuteXima Htiacutevldad Cll ambos casos
cntre las 10 Y las 11 am luego de la 1) 111 hubo Illl muacutexiacutel1lo para las
abeps que saliacutean y dcspucs dc la l
1111 para las qUL cntraball La actiVidad
IIacuteJe disminuyendo gradualmcnte hasta
IIcgar a O despueacutes de las 6 pm Datos
tomados cntre las 5 y (iexcl 1111 l1l0straron
alguna actividad para este periacuteodo
(x = 031 + 137 n 34)
72uacute
torales s ti Hotero G N ~ (Jarcia M J
7 pm ALIacuten con diacuteas claros y
liacute mpcratUlas favorables al vuelo
cerca al anochecer la actiVidad cesoacute
COl11p Ictamente
-
En diacuteas muy claros con
temperatura mayor de 18C se vieron
pocas abejas (maacuteXimo 7) salicndo
dcspucs dc las (iexcl pm y soacutelo una
despucs dc las 7 pm Una
comparacioacuten de las abejas que saliacutean y
entrahan mostroacute que como sc
espLTaha hasta las 9 am saliacutean maacutes
que las que entraban alcanzando un
piCO a las 10 am A partir de ese
punto cran maacutes las que entraban que
las que saliacutean permaneciendo la
tcndencia durante c1 resto del diacutea
Rev Foe Nol Agr Mcdelliacuten Vol 52 No 2 p 721-7321999
Lo antcrior indicariacutea quc las abciexclas
salenl1laslvamcnlc cn busca dc rccursos
en la I1lailanJ y quc muchas dc cllas
posiblemente vayan Icjos por eacutestos o
tarden maacutes tiempo en rccolectar en
recursos maacutes pobres la evolUCioacuten
de una estrategia de pecoreo que reclute
masivamente a parientes a los sitios
donde estaacuten los recursos seriacutea l11uy
conveniente donde como en el troacutepiCO
la competencia por eacutestos es alta
Estudios de Johnson y llubhell
(1974) en Costa Rica mostraron que
efectivamente se produciacutean camhios
mayores en los patrones de Iorrageo
cntre abejas sin aguijoacuten dcbido a
factores como agresioacuten intcrespeciacutelica
y que eacutesta se haciacutea mayor a medida
que aumentaba la riqueza o la calidad
de los recursos
En las horas de la mallana las aheJas se ocupariacutean maacutes en saliacuter arel lutar
hacia parches de altmento slelHlo
mayor el nuacutemero dc abcJas que salen
que el qUe entra Por la tardc habriacutea
menos rec1utalllientos y 1llJyor nuacutemero
de ahcJas f()rragcando y entrando con
los recursos prcvlamente loeJII7ados
Actividad de Vuclo y Factons Ambientales Se estudioacute la posihilidad
de una relaCioacuten cntrL la temperatllra
ambiente y la actividad dc VItelO dc
las abejas en el rango 9 am a 1
pm que fuc el periacuteodo dc IIluacutexillla
actividad La tempcratura varIoacute cntre
185 y 26deg( Un anaacuteliacutesls de regresioacuten
liacuteneal no mostroacute asociacioacuten entre estas
Re Fac Na gr Mctlclliacuten VoL 52 No 2 p 721 ~7J1 It)9l)
dos anabks (1 = 04136) para 11
(1 igura 2) Y por lo tanto la activid
mayor o mellor de la colonia pare cstar lIlflUellClJda por factores con luminosidad IluvlJs humedad relatiacute entn otros En efecto los valores 111
baJOS de actividad (O 912 l4 abej volando) se dieron cuando se presen IluvlJ pertinaz acompantildeada de al nubosidad ylo fuertes vientos S
embargo en diacuteas que combinah lluvlJ suave y sol se observoacute algu actividad de vuelo de las abejas
Fl promedio de abeJas volando ha aluera o hacia adentro del nido cn hm dc lluvia fuerte y diacuteas nublados fue 251 plusmn 2711 (n 10) contra 3035
X3Oacutel (n 12) en horas de maacutexir actividad con diacuteas soleados Se PUl
observar qUl cuando la lluvia fue m fuerte muchas abejas volaron fue unos 3-4 m para regres inmediatJllllnte Por lo tanto e lluvias ll1uy fucrtes la actividad f 111 iacuteI1Ima
[a actlvllLtd de vuelo con IlU
suavc Illostroacute uu promedio de 740(
9710 (u l (01110 Pllcde observal de tos datos anteriores auacuten COIl 11m se presellta algo de ~lciidmL sien mavor eacuteStl clIando la 1I11middotiacutea es sLla y se C()lllhll1~l con sol
1 as desviaeiollcs estuacutendar en los d easos de lluvia fuerte y lluvia Slla
son muy altas lo que denota una gr
vanacioacuten en la actividad de vuel
cuando se prcsentan estos fcnoacutemen atmosfeacutel1cos
ubo muy buena actiVidad 7 pm Auacuten con diacuteas claros y
robabiemente debido a lu mayor temperaturas favorables al vuclo
isponibdidad de recursos a csas horas ccrca al anochccer la actividad cesoacute
(sminuyendo eacutesta eonstantemcnte dc completamente
pm en adelante hasta final izar a las
160
140
120
100 -o-- ENTRAN SALEN
80
60
40
20
Q
S-7am 8-9am 10-11am 121pm middot5pm 6middot7pm
middotigura 1 Actividad diariu enlln nido de lhgola (Tetragoniscaj angustllla IIIiger
Un estudio de la actividad diariu En diacuteas l11uy claros con
~purando las abeJas que suliacutenn y temperatura Illuyor de 18( se vieron
ltraban mostroacute Igualmcllle un pico poeas ahLiexclaS (maacutexlnHl 7) saliendo
c muacutexilllu actividad en amhos casos despueacutes de las 6 pl11 Y suacutelo UI1U
ltre las iexcl() y las 11 all1 luego de despuLs de las 7 pm tilla
IS 11 111 hubo un Il1UacuteXilllO pura las cUlllparaciuacutell de las abeps que saliacutean y
Dejas que saliacutean y despueacutes de la iexcl elltraball l110slroacute que C0l110 se
111 para las que entraban La actiidad esperab~l hasta las 1) um saliacutean maacutes
le disminuyendo gradualmente hasta que las que el1lrabun alcanzando un
egar u O despueacutes de bs (1 pm ()utos piCO eacutel las lOa 111 A partir de ese
)111ados entre lus 5 y (iexcl pm mostraron punto eran maacutes lus que enlmbun que
Iguna actiVidad para este periodo las que saliacutean permaneciendo la 1( = 038 + 137 n 34) tendencia durante el resto del diacutea
26 Rev Iae Na Agr Mcdelliacutell Vol 52 No 2 p 721-7321999
Lo anterior indicariacutea qllL las abeJaS dos vanables (r 04836) paru n = 93 salen masivamente en busca de recurso (Figllm 2) y por lo tanto la actividad
en la mantildeana y que Illuchas de ellas mayor o lllenor de la colonia parece
posiblemcntc vayan lejos por eacutestos () estar IIltlllenciada por bctores como
tarden maacutes tiempo en recolectar en luminosidad lIuvius humcdud relativu
recursos maacutes pobres La evolucioacuten entrc otros En efecto los vulores maacutes bajos de actividad (O 9 12 14 ubejusde una estrategia de pecoreo que reclute VOIUlldo) se (Jiexcleron cllundo se presentoacutemasivamente a parientes a los sitios lluvia pertinuz acompuiacute1adu de altadonde estaacuten los recursos seria muy l1uhosidud yo fuertes vientos Sinconveniente donde como cn el troacutepico embargo en diacuteas que combinabanla competencia por eacutestos es alta lluvia suave y sol se observoacute ulguna aclIacutevidud de vuelo de las abejas Estudios de Jolmson y Hubbell
(1974) en Costa Rica mostraron que El promedio de abejus obndo haciaefectivamente se produciacutean cambios
ufuera o hana adentro del nido en horas mayores en los patrones de forrageo de lluvia fuerte y diacuteus nubludos fue de
entre abejas sin aguijoacuten debido a 251 plusmn2783 (n ~ 10) contra 3035 plusmn
factores como agresioacuten intcrespeciacutelicu 8363 (11 12) en horas de 1l1uacutexinm
y que eacutesta se haciacuteu mayor a l1ledidu uetividud con diacuteas soleados Se pudo
que aumentaba la riqueza o la culidud observar que cuando lu llUVia fue muy
de los recursos fuerte muchus abels voluron fuera linos 3-4 m puru regresar
En las horas de la mantildeana tus abeJas inmediatamente Por lo tanto con se ocupariacutean maacutes en sulir a reclutar lluvias muy fULIlcS la actividad fue hacia parches de alimentl) slelllk) miacutellima mayor el nuacutemero de abeps que sulen que el que entra Por la tarde habriacutea La adilllud dc vuelo COll lluvia menos reclutamientos y mayor nuacutemero SUeacuteIL nl(lslruacute un prollledw de 740() +
de abejus loacuterrageando y elltr~l11do COll 978~ (11 17) (OIllO puede ohserarse los recursos previamente loculiacutezudos de los datos anteriores auacuten COII IIlIIacutea
se prlscllta aliexclo de aCliidad siendo Actividad de Vuelo y Factores maVlr LSt1 cualldo la Ilmia es suave Ambientales Se estudiuacute b posibiliacutedad V se combina COI1 sol de una relacioacuten entre la temperatura ambiente y la uctividud de vuelo de ICls desviacHllles Lslaacutendar en los dos tus abeps el1 el rungo 9 am a 3 casos de lluvia fuerte y IIl1la suave p111 que fue el periacuteodo de maacuteXima son Illuy altas lo que dcnota una gran actividad La telllperaluru vanoacute entre variacioacuten en la actividad de vuelo 185 y 2uacutedegC en anaacutelisis de regresioacuten clIando se presentan estos knoacutemenos lineal no mostroacute asociacioacuten entre estas utmosfuacuteicos
Rev Fac Nal Agr Mcdcllin Vol 52 No p 721middot7321999 727
Morucs s (J Botero (J N Garciacutea M 1
500
bull450
400
350
300 y 25 993)( middot373 J4
250
R 2 o 2339 200
150
100
50
-----t---shy
15 17 19
Figura 2 AnaacuteliSIS de correlacioacuten entre temperatura ambiente y actividad de
vuelo de las abejas
Kleinert-Giovannini (llJ82) encontroacute Comportamiento Defensivo Durante resultados simiexcl]ares con otra aheja las revisiones que se efectuaron para Plchcio clcruacuteJ(J Friese al estudiar la detenninar desarrollo del nido cantidad intluencia de factores clil1luacuteticos sohre de recursos entre otros que implicaron la actividad de vuelo de dicha abeja apertura de la colmena no se detectoacute En efecto la autora reporta que la defensa masiva de las abejas hacia el actl vidad de vuelo de Plell(i es operarlo soacutelo unas pocas abejas se controlada por una lI1teraccitln complep posaron sohre los brazos y manos e de uumllctores internos a la colonia y de ll1tentaron mordisquear la piel No factores climaacuteticos dentro de los nCllfrH) 10 mismo cuando el nido fue cuales la temperatura y la humedad atacado por avispas del geacutenero Poih(J
relativa son los maacutes Importantes o por hotl11lgas de la especie Socol)Ss
slelldo la hUllledad relativa el factor maacutes gellliliti En el caso de los ataques 11I1litante alll1 con los otros en l1IVelcs de Poihio la respuesta fue masiva y adecuados en soacutelo unos segundos hahiacutea 50 o maacutes
abejas respondiendo a diehos ataques Iwana (llJ77) encontn) para Las ahejas se adhieren con sus
Tc(r(Jgois(i igllstlllo una mandiacutehulas a las alas de la avispa y la temperatura entre 20 y 30( como la inmovilizan hacieacutendola caer al suelo oacuteptima para que se diera actividad de donde las trigonas penllanecen con sus vuelo mandiacutehulas mordiendo las alas de la
Rev Fac Nal Agr Medelliacuten Vol 52 No 2 p 721-732 1999 728
bull bull bullbull bullbull
21 23 25 27
Temperatura
atacallte ls Ull slstcllla Illll cectll O
y por la velocidad de respueta y el
IlUlll e l o d e ah eJ a s 111 () lu c la d ~l s
sustancias de Ilpo 1i10111olla debell estar asociadas COIl este tipO de de1ills~l hl efecto WlttnJann (llJ9S) reporta
fcromonas de alarma en abeJaS del geacutenero rrigoo cllando sus IlIdos son aUlcados por otras abeps
Las hormigas del geacutellero )(col)s
se vieron atacando el Illdo
prinCipalmente en eacutepocas de esclseJ de recursos (lllVlell10S fuertes y eraIlOs
prolongados) La de1insa contra esta
plaga consistioacute en depOSitar masivamente una sust~lI1Cla ceriacutegeeacutel pegajosa en el Sitio donde comlena el
tubo de entrada y alndedor de la entrada
misma de dicho tubo N ulllerosas hon11lgas se vieron celllentadas por
esta reSll1a Durante la noche las
ahejas cierran cI tubo de entrada cmllo otro mecanismo de de 1insa ll olll1lgas del geacutenero CiIIII)(IO(IIS han Sido reportadas por (iexclarciacutea (Colllulllcacloacutell personal) atacando nidos de e~te
mismo grupo de abeJaS OChlOllando abandono del 11Ido Aparel1lemellte el alargamiento progresl() que se obserl a
en cI tubo de elltrada obedece a la adiCioacuten de CerLllllell dehldo a lo~
ataques persistentes de las honnlg~I~
Se observaron ataques por dos aes
eo]iexclbries y cmriacutees que consulllen
abejas que estaacuten lletando o sallelHjo del nido jn ninguacuten caso se obsern)
respllesta de las abeJas klcla estos
depredadores posiblel1lente debido a que
los ataqlles ocurneron relativame
lelOS de la entrada dclnido (3-4 m)
Observaclllnes sll1lilares sol cOl1lportanllento defenSIVo s reportadas por Jollllson y Wien
(19S2) con Trigoi jitfetl
qUienes no encontraron respue endente de delensa de los me suhterraacuteneos de esta especie de abt
contra eacutellllnwlcs trandes pero siacute l
respuesta que II1volucra sustancias
alarllla cuando el ataque fue r pel] llel-IOS artroacutepodos con vanacl
en el grado de la defensa dependier de la magnltlld del ataque lo c
prodUJO una deICnsa leve o masi
Comportamiento de reclutamier hacia recursos Se ohsenoacute en
horas de la l11aiiana entre las 60C 7()() un comportamiento m
Interesante que no se repite en el re
del diacutea y consistioacute el1 una interacci entre las pnllleras abejas que lIegm las abeJas que penllanecen en el tu de entrada
las abeJas que Ikgalll1luy temprm ell la Illaiialla (no se sabe SI salier antes de las ()()() o SI pellloctar
Juera del llIdo) lletan y ell lugar entrar eacutellllldo vuelan liente al tubo
LIl trad~l prod llC ILIIdo un nwvi Illlel suacutehlto y dependlLndo del nUacutelllero
abeJas el1 el tubo maSIIO que consls
en que las abeJas de casa respondier en tr~lcclones de segundo sahendo (
11IlO en rutas de uclo C0ll10 las que
observalon duranlL las horas
I
500
450
400
350
300
250
fv1orJlcs S (J Ro(ero CJ N (arcia rvt I
bull
200
150
100 bullbullbull
50 ~ bullbullbull bull ~-
bull bull
L--r-~~~~~___+-__~ 15 17 19 21 23 25
TempeuroHGtuni
Figura 2 Anaacutelisis de correlacioacuten entrc temperatura ambiente y actividad de vuelo de las ahejas
Kleinert-Giovannini (1982) encontroacute resultados similares con otra abeja Peheia cmerila Fricse al estudiar la influencia de factores climaacuteticos sobre la actividad de vuelo de dicha abeja En efecto la autura reporta que la 3clividad dc vuelo de Phcill es conlrolada por ulla inleraccloacuten cOlllpleja dc factores internos a la colonia y de factores climaacuteticos denlro de los cuales la temperatura y b hUlllcdad relativa son los maacutes importantes sHndo la hUllledad relalivu el tactor maacutes limitantc alln con los olros en niveles adecuudos
Iwana (1077) cncontroacute paru ITefragolisclI llgIIStllil una kemperatura entre 20 y 10( como la
oacuteptima para que se dicra acllvidad de vuelo
Comportamiento Defensivo Durante las revisiones que se cfectuaron para detcnninar desarrollo del nido cantidad de recursos entre otros que implicaron apertura de la colmena no se detectoacute defensa masiva de las abejas hacia el operario soacutelo unas pocas aheJas sc posaron sohrc los hraos y manos e Illtentaron mordisquear la piel No ocurrioacute lo mismo cuando el nido fue atacudo por avispas del geacutenero Polihia () por hormigas de la especie SO(IOjJSIS
gClIlillll(( En el caso de los ataques de P()ihia la respuesta fue masiva y en soacutelo tillOS segundos habiacutea 50 o maacutes abejas respondiendo a dichos ataques Las ahcJas se adhieren con sus mandiacutehulas a las alas de la avispa y la inmovilizan hacieacutendola caer al suelo donde las trigonas pennaneeen con sus mandiacutebulas mordiendo las alas de la
atacante les un sistema lllUy cICCtlO y por la velocidad de nspuesta y el nUacuteIllero de aheJUs inlllucradas sustallcias de tipo ICmIllona dehen eslar asociadas con este tipo de delCnsa In efecto WitlIllaIln (100X) reporta feromollas de alarma en abejas dd geacutenero Trigo 11U clIando sus nidos son aWcados por otras ahejas
Las 11Onl1igas del geacutenero SOCIIOlsts
se vieron atacando el I1ldo principalmen1c en eacutepocas de escase de recursos (inviernos fucrtes y veranos prolongados) La defensa contra csla plaga consistioacute cn dcposIlur masivamente una sustancia cerigea pegajosa en el sitio donde cOllliena el tubo de entrada y alrededor de la entrada misma de dicho tuho Numerosas hormigas se vieron cementadas por esta resina Durante la nochc las
aheJas cierran el tubo de entrada eOlllO otro mecanismo de delCnsa Ilorllligas dcl geacutenero (lIII1J)()llotll han Sido reportadas por Garciacutea (COlllUI1Ilacioacuten personal) atacando nidos de es le mismo grupo de ubejas ocasillnllndo abandono del nido Aacuteparentelllenlc el alargamiento progresivo que se obscna en el tuho de entrada ohedecc eacutel la adicioacuten de cerUl1len debido a los alaques pcrsistentes de las hormigas
Se observaron ataques por dos uves eolihriacutees y ciririacutees que COllSlllllCIl abejas que estaacuten llegando o saliendo del nido EI1 ninguacuten caso se observlIacute
respucsta de las ubejas haCia estos depredadores posiblemente dehldo a que
los ataques ocurneron relalull1llIte lelOS de la entrada dellllllo (1-4 miacute
OhservaclOlles siacutel1l1larcs sobre cOlllportanllel1to defenSIVo son rcportadas por JOIIIIS(ll1 y Wlemer ( 19X l) con Trtgllllil Uacuteiexclilcl1fris
qUienes 110 eneonlraron respuesta eviacutedenlL de defensa de los nidos subterraacuteneos de esta especie de ubciexcla conlra animaks )randes pero siacute una respuesta que involucra sustancias de alarma cuando el alaquc fue por pequeiios arlroacutepodos con ariuciacuteoacuten en el grado de la defensa dependiendo de la magnitud del ataque 10 que produjo una defensa ke o masia
(omporlamien lo de reclutamiento hacia recursos Se ohscrvoacute en lus horas de la lllaIacutelalla entre las (11)0 y
700 UIl comportamiento muy inlcresanle que no se repite en el reslo del diacutea y consistioacute en unu IIlteraccioacuten entre 1~IS primeras aheps que Ilcgun y las ahciexclas que permalllCLn en el tubo dc entruda
11s aheJas que Ilqan muy temprano el1 la lllaiianCl iacutelHl se sabe si salieron lInles de las (l()() o SI pernoctaron fuera tkl nido) llegan y el1 lugar de entrar al nldn llcbn licnte al lllho de Llltrada producicndo un nHl1l11Illlto sUacutehllo y depelhltendo 11 nuacutemeru de ahciexclas enll tuhll I11lt1SIO que consislioacute
en que las ~lhlFIS de casa respondieron en tiaeciolles dc seCundo saliendo del
Ilido CI1 rutas dc lIclo C0l110 las que se ohservaron durante las horus de
o R 02339
bullbull bull
Rev Fa Na Agr Mcdelliacuten Vol 52 No 2 p 711-732 1999 Re Fat NaL AgT Mcocllin 01 )2 lo 2 ji 721-7J~ Ilt)l) 728
actividad de forrageo Este comportamiento sc repitil) muchas veces durante el alio dc observacIOnes y siempre fue muy temprano en la maiiana y con respuesta similar
Por la rapidez de respuesta y el nuacutemero de abcjas que casi siempre responde se sospecha de la cxistencia de feromonas de reclutamIento a csta hora particular del diacutea hromol1as de marca de rutas de pecoreo SOI1
reportadas para abeJas trigo nas por varios autores Smith y Roubik 1983 Roubik 1982 W ittmann 19lt)8) pero 110 ell el contexto que se explica ad
Un anaacuteltsls de correlacioacuten entre el nuacutemero de abejas que llegan e lllcitun a otras a salir y el nuacutemero de abelas que salen mostroacute un valor estadiacutestico
1oralcs s G Botero (i N (iarda M 1
muybajo(r 0214911 47)indical1do que 110 existioacute una relacioacuten directa entre el nuacutemero de las que llegan y las que responden saliendo (Figura 3) es decir una sola abeja puede desencadenar tal reaccioacuten No ohstante la respuesta siempre fue positiva
El resultado encontrado estariacutea indicando que en los casos donde maacutes dc una abeja llega una sola es suficiente para desencadenar la respuesta y que las dcmaacutes estariacutean actuando como acompmlantes y posiblemente su efecto seriacutea reforzar el mensaje En el caso del nuacutemero de las abejas que responden saliendo estariacutea relacionado con la capacidad de eacutestas para percibir el mensaje y su prontitud de respuesta y otros aspeetos como ubicacioacuten en el tUbl) de entrada
OhscriexclJciones Ohll ltllgLlIH1~
Dado que siempre se encontroacute respuesta positiva entre las abej~ls que llegaban e ll1citaban y las que respondieron saliendo se rcaliiexcloacute un anaacutelisis de t-student encolltdllldosc un valor altamente significativo para este estadiacutestico (t = -5204 45 gl) para un a 005 lo que indica cbralllente quc siacute hay respuesta positiu aunque 110
se de ulla correlacioacuten entre ll nuacutemero que llega y el nuacutemero que responde
saliendo
HIBIlO(lLFiacuteA
ATH)lIF ( Jlahilldadc do COlllporla1l1llHO
dc McliacuteplIlIiI mjiClllris iexclIl 11 Aprdac) Ilrebiacute L 197-1 1-17p lJisltrtacao de Iluado 1111
Klbeirao Irctl Ileplo dc lcl1lllca
iexclWAMA s 111IlUclKI~ d~ falc cll111JI1COS na
J1iYid3de lt~rllJ de tlrllloni(o (Jnguqiexcliexcla
(Apilbe ivkliponll)~d Fn iexcliexclcn 01 11111
Sao Paulo 1977
( II INS()N Ir a11l1 111 1 IIlI I 1 S 1rclon
Jl1d l(lllI1Llltlull alllull~ ~tlldl~ hlL lHld
sludleacute iexcln holo ol~ 11lt)7-1) 11211shy
127
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Iacuteuhl~U1Llmiddot ul thl iexcll~k~s hiacutel I Jiexcl~i)JliacuteI lIhJOlrn
(lIVIHpidCle) 1 I(UIO (Irc 1 eOI 1 X --i) (IIX~) P 1iexcl71ISI
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~tln ICrrao da Jlnh~mGh (k fhmiexcliexclu nl~ICII~h
(lIlllpnldea) Fil las do Sl1lPhl siexcliexclb c
bila iexcl1lJ~uacutel1iea o1S Ihlo~l) (11(7
P 2-HJI
Figura 3 Reclutal1liento de iexclbeJas por forriexclgeras que lIegml al nido
1( Fae Na Agr Modelln Vol 51 No 2 p 721middot732 [999 Re Fa~ ~al Agr ~1cddliexcln Vol 52 ~o ~ P T 1-73 19)710
KIIIIFRI (iexcliexclOVANIN Alhe Inllucl 1 c111lal1c Iadors 011 111ghl aClIacutevil nI IIcib 1111lt11111 FrieSe (11111pidaelklipn11inae)
W1111eacute1 Fil Reisla llrakra deacute rnl(lmnlo~
Vo12ltr (IIX) p 1 11
MINIJlIIIiexcl1 1 W InlrnduClil1l In pr)hahil
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lctiviacutedad de forrageo Eslc omportamiento se repitioacute mwhas ieces durante el aiio de ohservaciones y siempre fue muy temprano en la
naiiana y con respuesta similar
Por la rapidez de respuesta y el luacutemero de aheJas que casi siempre esponde se sospecha de la existencia le teromonas de reclutamiento a esta lora parlIcular dcl diacutea Feromonas de Barca de rutas de pecoreo son eportadas para abejas trigo nas por
arios autores (Smitliexcl y Rouhik 19X3 oubik 19X2 Wiexclttmann 199X) pero 10 en el contexto que se explica ad
Un anaacutelisis de correlacioacuten entre el iexcluacutemero de abejas que llegan e IIlCitall iacute otras a salir y 1 nuacutemero de abciexclas iexclue salen mostroacute un valor estadiacutestico
muy hajo (r = 02149 n 47) indicando que no existioacute una relacioacuten directa entre el nuacutemero de las que llegan y las que responden sahendo (Figura 3) es decir una sola ahep puede desencadenar tal reaccioacuten No obstante la respuesta siempre fue positiva
El rcsultado cncontrado estariacutea indicando que en los casos donde maacutes de una abeja llega una sola es suficiente para desencadenar la respuesta y que las demaacutes estariacutean actuando C0l110
aCOlnpaiiacuteantcs y posiblemente su etecto scriacutea re()rlar el mcnsaje En el caso dcllluacutemero de las ahejas que responden saliendo estariacutea relacionado con la capacidad de eacutestas para percihir el mensaje y su prontitud de respuesta y otros aspectos como uhieacioacuten en el tuho de entrada
25
bull 20 bull 15
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bullbull bull 1 1111 + 4 3544
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10O 2 6 8
llegan
igura 3 Reclutamiento de abejas por forrageras que llegan al nido
JO Re Fae Na- ~r 1Jcllin Vol 52 NOl p 721-731 19l)9
Observaciones )ohrl algulltH
Dado que siempre se encontroacute respuesta positiva entre las abcjas que llegaban e incitahan y las que respondieron saliendo se realizoacute un anaacutelisis de t-student encontraacutendose un valor altamente significativo para este estadiacutestico (t -5204 45 gl) para un o 005 lo que indica claramente que siacute hay respuesta positiva aunque no se de una correlacioacuten entre el nuacutemero que llega yel nuacutemero que responde saliendo
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TRANSICiOacuteN DE LA RURALIDAD RESIGNIFICACIOacuteN y REFUNCIONALIZACIOacuteN
(i lorla Ialncia Zuluaga Suacutenchezl
INTROf) iCClOacuteN
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iexclgnlllLH~lnaiexcl) AA 1771)
Para ulia mayor Lt111prelIUacuteI1 y tlhcusiI del call1hlltl de paradigma puede consultarse a 1 1 Y CARMONA S (Lstluacuten ambiental en proyectos l~ dcsuTolln 19)7
Revlue NaL Agr Medclliacuten VoL 52 No 2 p 7J3middot iexclSl t)I) 732 Re fac Na Agr Mcdcllin VoL 52 -0 2 p 721-7321999
regular fonllando panales 1orizollta les Los potes de alimento (miel y polen) se encuentran geniexclralmenli por fuiexclra del involucro pero muy ciexclrca a eacutesli a veces hay potes dentro dellllvolucro cerca a la criacutea
Se comunican mediante krol11onas cuya naturaleza y cantidad no han sido plellamellte deten1llnadas Smith y Roubik (1983) lllellClOml1 que dentro de las abeJas al tal1lell te sociales (Apinuc y Melipo11lnac) se hall Idelltlflcado Iiwrnonas de eacutel larma para todas las ISpLC1LS de AplS y para unas LSpLCleS de 1111liponillos (Tribu Ingollil1l) Hlul11 el a ((970) Y Sakagallli y Laroca (i l)(d) citados por Rouhik ( 1981 l I1HnClOnan que L)nltnidos de glUacutelidlllas mJl1lhbulares de IAslrtlllciu
lilllao contlellel1citral geraniol y llera I y gton usados durante inv~L~ionLs de toacuterrageo sobre nidos de otrb abejas ellsociales Slllith y Roubik (1983) ellLOntraroll 2~hept1l1()1 conlo ell1layor componente volaacutetil en varias especies de lelil)(JIIa y anotan que es la principal sustancia empleada por especies de laacutegoIl en los call1lllOS olnrosos de ftn-rageo durante el redutamiento dc obreras oubik (1982) mcnciona que elil)()l lIho y otras CSpClICS
reclutan ruacutepHlal1lcl1tc hacia recursos AnlHa el mismo autor que cXlslloacute ulla correlacloacutellcntre d cOlllpmtal11lento de las obreras y la pohlacloacuten de la colol1la y estos factures pudieron a su ve estar intluenciados por la cantidad de alllllento almacenado 1Lnlro dclllldo Existencia de fcfll1110naS de redutamicllto para
defensa y obtencioacuten de recursos son
tambieacuten reportados por Wiltl1lann (1998)
En relaCIoacuten con la mtluencia de los factores chmuacuteticos sobre la
actividad de este grupo de abeJaS poco
se ha estudiado K Icinert-Giovannini (1982) estudiOacute la innucllcia de varios
factores climaacuteticos sobre la aclJvidad de vuelo de un nleliponino Plehea (laiacutelll iexclriese y encontroacute que dicha
activibd de vuelo er~1 controlada por un complejo interactivo de eacutestos prlncipa Imente la tll1lperatura y hUl1ledad rel~ltIVl La autora descubrioacute que la temperatura miacutenima para que se diera el vuelo Ta 19deg( y una
hUlllcdad relativa mayor del 70 Este
Uacute1tllllO factor fuc elmuacutes limitantc auacuten con los otros a niveles adecuados Otros como vient()s de aproxil11Jshydamente 4 kili iacutehora y la lluvia
restringieron la actividad de las abejas
Aunque la 1 ul11l1losidad fuese buena
SI la tel11peratura no estaba en el rango oacuteptimo (11-27deg() no se detectoacute
actiVidad I Vallla (1977) encontroacute
una tCl1lperatura uacuteptima para actividad de vuelo de (llagollc( algllslillo
entre 20 y 300( Y Olivell-a (1973 1 entre n y 32deg( para (1(( iexclmllWIi Martiacutens
MK(()l)()LO(iacuteA
Se trahaJoacute con una colonia de T IIlIglllldu procedente de la regioacuten de ~larseIIa (Fredonia Antioquia) capturada dentro de Ull barranco La colonia se transfirioacute eacutel un cajoacuten de 25 x 17 x 14 cm de tall1afio y forma slll1iIares a lo recomendado por Noglleira~Neto (1953) para Tjaty (antiguo nombre de esta abeja) con la
Rev Fae Na Agr Mcddlill Vol 5~ Nuumll p 721-7321999
OhSiacutefV3Ciotlcs sohre algunos
tapa superior moacutevil para observar su crecimiento y sus recursos
El nido se colocoacute en el extremo
opuesto al agujero de salida simulando
las condiciones observadas en el campo Los potes se cortaron dcsde la base con un cuchillo y se colocaron en un sitio equivalente a como estaban
originalmente Se dejoacute la colonia en su lugar de origen dentro del cajoacuten por dos semanas antes de trasladarla para recuperar forrageras y penllltir que las
abejaS se adaptaran a este nido artificial Para su traslado a Medelliacuten se tapoacute la entrada temprano en la maiiacuteana con
anjeo que impidiera la peacuterdida de obreras y penlli1iera la aireacioacuten Una vez en la ellldad se ubicoacute el cajoacuten en una terraza a 35 m sobre el nivel del suelo
con su entrada hacia la salida del sol
Medelliacuten corresponde a una tona de vida de bosque huacutemedo pre-l1)ol1tano (bh-PM) (Espinal 1(92) con caracshyteriacutesticas climaacuteticas de 2ep( de
temperatura promedio 1500 111m de precipitacioacuten anual y 1450 mSl1m
donde se han detectado nidos de esta espeCIe
LJ colonia se alimentoacute los primeros
diacuteas con agua y ltluacutecar suspendiendo la a 1I mentac ioacuten cuando se observoacute
aproVisionamiento y construccioacuten de nuevos potes Las observaciones sobre actividad y otros comportamientos de
las abejas se iniciaron vanos meses
despueacutes del establecimiento de la
colonia cuando el nido mostraba
Rev fac Na Agr Mcdellin Vol 52 No 2 p 711-7321999
caracteriacutesticas de criacutea poblacioacuten de
adultos y cantidad de recursos que
permitieran e1asi ficarla como fuerte (Alique 1(74)
El trabajo se 111lcioacute en octubre de
1995 Y finalizoacute en julio de 1996 incluyendo meses de verano e inviemo
Las observaciones sobre actividad diaria
se il1lciawn desde las 5 am hasta las
8 pm y luego se concentraron entre las (iexcl am y las 7 un debido a que no
se detectoacute actividad fuera de este rango
de ticmpo Se hiCieron observaciones
de cinco millutos a lo largo del diacutea de
forma que cada hora del diacutea estuvo
representada por varias observaciones
Se cmtoacute el nuacutemero de abejas que
entraban y saliacutean y se observoacute su
comportallllento general Se nmiioacute la
temperatura ambiente al momento de
Lada observacioacuten y se anotaron las
comhciones generales como lluvias
nuhosidad vientos entre otros
Se emplearoll meacutetodos estadiacutesticos
para determinacioacuten de l11ldias con su
desviacioacuten estoacutendar anaacutelisis de regreslOn y delLrminacioacuten de
coeticlenlls de correlacioacuten seguacuten lo
dehneJ Mel1dclhal1 (1983)
RESlLTADOS y DlSCllSIOacuteN
l)n estudiO de la actividad acumulada
de la cnloma (aheJas que entraban y salian) durante cada hora mostroacute un
pico de m~ixima entre las 10 y 11 al11
(Figura 1) con un promedio de 300
abeps activas Entre las lt) a111 y 3 pm
724 725
l
________________________________________
160
140
120
100 -o- ENTRAN ___ SALEN
so
60
40
la
huho Illuy bucna activll(HI
prohablcmcnlc dcbldo a la mayor
dlsponihilidad dc recursos a eS~IS hor~lS
disminuyendo eacutesta constantementc dc
3 pm cn adelante hasta finalIZar a las
180shy
6middot7am 8-9am 10middot11am 1Z1pm 2-3pm 6-7pm
Figura l Actividad diaria en UII nido dc TrigoJl([ (Tetragolisca) Oiexcliexclgustulo lIIiger
Un estudio de la actividad diaria
scparando las ahejas que sal jall y
clltraban mostroacute igualllHnte Ull pico
dc maacuteXima Htiacutevldad Cll ambos casos
cntre las 10 Y las 11 am luego de la 1) 111 hubo Illl muacutexiacutel1lo para las
abeps que saliacutean y dcspucs dc la l
1111 para las qUL cntraball La actiVidad
IIacuteJe disminuyendo gradualmcnte hasta
IIcgar a O despueacutes de las 6 pm Datos
tomados cntre las 5 y (iexcl 1111 l1l0straron
alguna actividad para este periacuteodo
(x = 031 + 137 n 34)
72uacute
torales s ti Hotero G N ~ (Jarcia M J
7 pm ALIacuten con diacuteas claros y
liacute mpcratUlas favorables al vuelo
cerca al anochecer la actiVidad cesoacute
COl11p Ictamente
-
En diacuteas muy claros con
temperatura mayor de 18C se vieron
pocas abejas (maacuteXimo 7) salicndo
dcspucs dc las (iexcl pm y soacutelo una
despucs dc las 7 pm Una
comparacioacuten de las abejas que saliacutean y
entrahan mostroacute que como sc
espLTaha hasta las 9 am saliacutean maacutes
que las que entraban alcanzando un
piCO a las 10 am A partir de ese
punto cran maacutes las que entraban que
las que saliacutean permaneciendo la
tcndencia durante c1 resto del diacutea
Rev Foe Nol Agr Mcdelliacuten Vol 52 No 2 p 721-7321999
Lo antcrior indicariacutea quc las abciexclas
salenl1laslvamcnlc cn busca dc rccursos
en la I1lailanJ y quc muchas dc cllas
posiblemente vayan Icjos por eacutestos o
tarden maacutes tiempo en rccolectar en
recursos maacutes pobres la evolUCioacuten
de una estrategia de pecoreo que reclute
masivamente a parientes a los sitios
donde estaacuten los recursos seriacutea l11uy
conveniente donde como en el troacutepiCO
la competencia por eacutestos es alta
Estudios de Johnson y llubhell
(1974) en Costa Rica mostraron que
efectivamente se produciacutean camhios
mayores en los patrones de Iorrageo
cntre abejas sin aguijoacuten dcbido a
factores como agresioacuten intcrespeciacutelica
y que eacutesta se haciacutea mayor a medida
que aumentaba la riqueza o la calidad
de los recursos
En las horas de la mallana las aheJas se ocupariacutean maacutes en saliacuter arel lutar
hacia parches de altmento slelHlo
mayor el nuacutemero dc abcJas que salen
que el qUe entra Por la tardc habriacutea
menos rec1utalllientos y 1llJyor nuacutemero
de ahcJas f()rragcando y entrando con
los recursos prcvlamente loeJII7ados
Actividad de Vuclo y Factons Ambientales Se estudioacute la posihilidad
de una relaCioacuten cntrL la temperatllra
ambiente y la actividad dc VItelO dc
las abejas en el rango 9 am a 1
pm que fuc el periacuteodo dc IIluacutexillla
actividad La tempcratura varIoacute cntre
185 y 26deg( Un anaacuteliacutesls de regresioacuten
liacuteneal no mostroacute asociacioacuten entre estas
Re Fac Na gr Mctlclliacuten VoL 52 No 2 p 721 ~7J1 It)9l)
dos anabks (1 = 04136) para 11
(1 igura 2) Y por lo tanto la activid
mayor o mellor de la colonia pare cstar lIlflUellClJda por factores con luminosidad IluvlJs humedad relatiacute entn otros En efecto los valores 111
baJOS de actividad (O 912 l4 abej volando) se dieron cuando se presen IluvlJ pertinaz acompantildeada de al nubosidad ylo fuertes vientos S
embargo en diacuteas que combinah lluvlJ suave y sol se observoacute algu actividad de vuelo de las abejas
Fl promedio de abeJas volando ha aluera o hacia adentro del nido cn hm dc lluvia fuerte y diacuteas nublados fue 251 plusmn 2711 (n 10) contra 3035
X3Oacutel (n 12) en horas de maacutexir actividad con diacuteas soleados Se PUl
observar qUl cuando la lluvia fue m fuerte muchas abejas volaron fue unos 3-4 m para regres inmediatJllllnte Por lo tanto e lluvias ll1uy fucrtes la actividad f 111 iacuteI1Ima
[a actlvllLtd de vuelo con IlU
suavc Illostroacute uu promedio de 740(
9710 (u l (01110 Pllcde observal de tos datos anteriores auacuten COIl 11m se presellta algo de ~lciidmL sien mavor eacuteStl clIando la 1I11middotiacutea es sLla y se C()lllhll1~l con sol
1 as desviaeiollcs estuacutendar en los d easos de lluvia fuerte y lluvia Slla
son muy altas lo que denota una gr
vanacioacuten en la actividad de vuel
cuando se prcsentan estos fcnoacutemen atmosfeacutel1cos
ubo muy buena actiVidad 7 pm Auacuten con diacuteas claros y
robabiemente debido a lu mayor temperaturas favorables al vuclo
isponibdidad de recursos a csas horas ccrca al anochccer la actividad cesoacute
(sminuyendo eacutesta eonstantemcnte dc completamente
pm en adelante hasta final izar a las
160
140
120
100 -o-- ENTRAN SALEN
80
60
40
20
Q
S-7am 8-9am 10-11am 121pm middot5pm 6middot7pm
middotigura 1 Actividad diariu enlln nido de lhgola (Tetragoniscaj angustllla IIIiger
Un estudio de la actividad diariu En diacuteas l11uy claros con
~purando las abeJas que suliacutenn y temperatura Illuyor de 18( se vieron
ltraban mostroacute Igualmcllle un pico poeas ahLiexclaS (maacutexlnHl 7) saliendo
c muacutexilllu actividad en amhos casos despueacutes de las 6 pl11 Y suacutelo UI1U
ltre las iexcl() y las 11 all1 luego de despuLs de las 7 pm tilla
IS 11 111 hubo un Il1UacuteXilllO pura las cUlllparaciuacutell de las abeps que saliacutean y
Dejas que saliacutean y despueacutes de la iexcl elltraball l110slroacute que C0l110 se
111 para las que entraban La actiidad esperab~l hasta las 1) um saliacutean maacutes
le disminuyendo gradualmente hasta que las que el1lrabun alcanzando un
egar u O despueacutes de bs (1 pm ()utos piCO eacutel las lOa 111 A partir de ese
)111ados entre lus 5 y (iexcl pm mostraron punto eran maacutes lus que enlmbun que
Iguna actiVidad para este periodo las que saliacutean permaneciendo la 1( = 038 + 137 n 34) tendencia durante el resto del diacutea
26 Rev Iae Na Agr Mcdelliacutell Vol 52 No 2 p 721-7321999
Lo anterior indicariacutea qllL las abeJaS dos vanables (r 04836) paru n = 93 salen masivamente en busca de recurso (Figllm 2) y por lo tanto la actividad
en la mantildeana y que Illuchas de ellas mayor o lllenor de la colonia parece
posiblemcntc vayan lejos por eacutestos () estar IIltlllenciada por bctores como
tarden maacutes tiempo en recolectar en luminosidad lIuvius humcdud relativu
recursos maacutes pobres La evolucioacuten entrc otros En efecto los vulores maacutes bajos de actividad (O 9 12 14 ubejusde una estrategia de pecoreo que reclute VOIUlldo) se (Jiexcleron cllundo se presentoacutemasivamente a parientes a los sitios lluvia pertinuz acompuiacute1adu de altadonde estaacuten los recursos seria muy l1uhosidud yo fuertes vientos Sinconveniente donde como cn el troacutepico embargo en diacuteas que combinabanla competencia por eacutestos es alta lluvia suave y sol se observoacute ulguna aclIacutevidud de vuelo de las abejas Estudios de Jolmson y Hubbell
(1974) en Costa Rica mostraron que El promedio de abejus obndo haciaefectivamente se produciacutean cambios
ufuera o hana adentro del nido en horas mayores en los patrones de forrageo de lluvia fuerte y diacuteus nubludos fue de
entre abejas sin aguijoacuten debido a 251 plusmn2783 (n ~ 10) contra 3035 plusmn
factores como agresioacuten intcrespeciacutelicu 8363 (11 12) en horas de 1l1uacutexinm
y que eacutesta se haciacuteu mayor a l1ledidu uetividud con diacuteas soleados Se pudo
que aumentaba la riqueza o la culidud observar que cuando lu llUVia fue muy
de los recursos fuerte muchus abels voluron fuera linos 3-4 m puru regresar
En las horas de la mantildeana tus abeJas inmediatamente Por lo tanto con se ocupariacutean maacutes en sulir a reclutar lluvias muy fULIlcS la actividad fue hacia parches de alimentl) slelllk) miacutellima mayor el nuacutemero de abeps que sulen que el que entra Por la tarde habriacutea La adilllud dc vuelo COll lluvia menos reclutamientos y mayor nuacutemero SUeacuteIL nl(lslruacute un prollledw de 740() +
de abejus loacuterrageando y elltr~l11do COll 978~ (11 17) (OIllO puede ohserarse los recursos previamente loculiacutezudos de los datos anteriores auacuten COII IIlIIacutea
se prlscllta aliexclo de aCliidad siendo Actividad de Vuelo y Factores maVlr LSt1 cualldo la Ilmia es suave Ambientales Se estudiuacute b posibiliacutedad V se combina COI1 sol de una relacioacuten entre la temperatura ambiente y la uctividud de vuelo de ICls desviacHllles Lslaacutendar en los dos tus abeps el1 el rungo 9 am a 3 casos de lluvia fuerte y IIl1la suave p111 que fue el periacuteodo de maacuteXima son Illuy altas lo que dcnota una gran actividad La telllperaluru vanoacute entre variacioacuten en la actividad de vuelo 185 y 2uacutedegC en anaacutelisis de regresioacuten clIando se presentan estos knoacutemenos lineal no mostroacute asociacioacuten entre estas utmosfuacuteicos
Rev Fac Nal Agr Mcdcllin Vol 52 No p 721middot7321999 727
Morucs s (J Botero (J N Garciacutea M 1
500
bull450
400
350
300 y 25 993)( middot373 J4
250
R 2 o 2339 200
150
100
50
-----t---shy
15 17 19
Figura 2 AnaacuteliSIS de correlacioacuten entre temperatura ambiente y actividad de
vuelo de las abejas
Kleinert-Giovannini (llJ82) encontroacute Comportamiento Defensivo Durante resultados simiexcl]ares con otra aheja las revisiones que se efectuaron para Plchcio clcruacuteJ(J Friese al estudiar la detenninar desarrollo del nido cantidad intluencia de factores clil1luacuteticos sohre de recursos entre otros que implicaron la actividad de vuelo de dicha abeja apertura de la colmena no se detectoacute En efecto la autora reporta que la defensa masiva de las abejas hacia el actl vidad de vuelo de Plell(i es operarlo soacutelo unas pocas abejas se controlada por una lI1teraccitln complep posaron sohre los brazos y manos e de uumllctores internos a la colonia y de ll1tentaron mordisquear la piel No factores climaacuteticos dentro de los nCllfrH) 10 mismo cuando el nido fue cuales la temperatura y la humedad atacado por avispas del geacutenero Poih(J
relativa son los maacutes Importantes o por hotl11lgas de la especie Socol)Ss
slelldo la hUllledad relativa el factor maacutes gellliliti En el caso de los ataques 11I1litante alll1 con los otros en l1IVelcs de Poihio la respuesta fue masiva y adecuados en soacutelo unos segundos hahiacutea 50 o maacutes
abejas respondiendo a diehos ataques Iwana (llJ77) encontn) para Las ahejas se adhieren con sus
Tc(r(Jgois(i igllstlllo una mandiacutehulas a las alas de la avispa y la temperatura entre 20 y 30( como la inmovilizan hacieacutendola caer al suelo oacuteptima para que se diera actividad de donde las trigonas penllanecen con sus vuelo mandiacutehulas mordiendo las alas de la
Rev Fac Nal Agr Medelliacuten Vol 52 No 2 p 721-732 1999 728
bull bull bullbull bullbull
21 23 25 27
Temperatura
atacallte ls Ull slstcllla Illll cectll O
y por la velocidad de respueta y el
IlUlll e l o d e ah eJ a s 111 () lu c la d ~l s
sustancias de Ilpo 1i10111olla debell estar asociadas COIl este tipO de de1ills~l hl efecto WlttnJann (llJ9S) reporta
fcromonas de alarma en abeJaS del geacutenero rrigoo cllando sus IlIdos son aUlcados por otras abeps
Las hormigas del geacutellero )(col)s
se vieron atacando el Illdo
prinCipalmente en eacutepocas de esclseJ de recursos (lllVlell10S fuertes y eraIlOs
prolongados) La de1insa contra esta
plaga consistioacute en depOSitar masivamente una sust~lI1Cla ceriacutegeeacutel pegajosa en el Sitio donde comlena el
tubo de entrada y alndedor de la entrada
misma de dicho tubo N ulllerosas hon11lgas se vieron celllentadas por
esta reSll1a Durante la noche las
ahejas cierran cI tubo de entrada cmllo otro mecanismo de de 1insa ll olll1lgas del geacutenero CiIIII)(IO(IIS han Sido reportadas por (iexclarciacutea (Colllulllcacloacutell personal) atacando nidos de e~te
mismo grupo de abeJaS OChlOllando abandono del 11Ido Aparel1lemellte el alargamiento progresl() que se obserl a
en cI tubo de elltrada obedece a la adiCioacuten de CerLllllell dehldo a lo~
ataques persistentes de las honnlg~I~
Se observaron ataques por dos aes
eo]iexclbries y cmriacutees que consulllen
abejas que estaacuten lletando o sallelHjo del nido jn ninguacuten caso se obsern)
respllesta de las abeJas klcla estos
depredadores posiblel1lente debido a que
los ataqlles ocurneron relativame
lelOS de la entrada dclnido (3-4 m)
Observaclllnes sll1lilares sol cOl1lportanllento defenSIVo s reportadas por Jollllson y Wien
(19S2) con Trigoi jitfetl
qUienes no encontraron respue endente de delensa de los me suhterraacuteneos de esta especie de abt
contra eacutellllnwlcs trandes pero siacute l
respuesta que II1volucra sustancias
alarllla cuando el ataque fue r pel] llel-IOS artroacutepodos con vanacl
en el grado de la defensa dependier de la magnltlld del ataque lo c
prodUJO una deICnsa leve o masi
Comportamiento de reclutamier hacia recursos Se ohsenoacute en
horas de la l11aiiana entre las 60C 7()() un comportamiento m
Interesante que no se repite en el re
del diacutea y consistioacute el1 una interacci entre las pnllleras abejas que lIegm las abeJas que penllanecen en el tu de entrada
las abeJas que Ikgalll1luy temprm ell la Illaiialla (no se sabe SI salier antes de las ()()() o SI pellloctar
Juera del llIdo) lletan y ell lugar entrar eacutellllldo vuelan liente al tubo
LIl trad~l prod llC ILIIdo un nwvi Illlel suacutehlto y dependlLndo del nUacutelllero
abeJas el1 el tubo maSIIO que consls
en que las abeJas de casa respondier en tr~lcclones de segundo sahendo (
11IlO en rutas de uclo C0ll10 las que
observalon duranlL las horas
I
500
450
400
350
300
250
fv1orJlcs S (J Ro(ero CJ N (arcia rvt I
bull
200
150
100 bullbullbull
50 ~ bullbullbull bull ~-
bull bull
L--r-~~~~~___+-__~ 15 17 19 21 23 25
TempeuroHGtuni
Figura 2 Anaacutelisis de correlacioacuten entrc temperatura ambiente y actividad de vuelo de las ahejas
Kleinert-Giovannini (1982) encontroacute resultados similares con otra abeja Peheia cmerila Fricse al estudiar la influencia de factores climaacuteticos sobre la actividad de vuelo de dicha abeja En efecto la autura reporta que la 3clividad dc vuelo de Phcill es conlrolada por ulla inleraccloacuten cOlllpleja dc factores internos a la colonia y de factores climaacuteticos denlro de los cuales la temperatura y b hUlllcdad relativa son los maacutes importantes sHndo la hUllledad relalivu el tactor maacutes limitantc alln con los olros en niveles adecuudos
Iwana (1077) cncontroacute paru ITefragolisclI llgIIStllil una kemperatura entre 20 y 10( como la
oacuteptima para que se dicra acllvidad de vuelo
Comportamiento Defensivo Durante las revisiones que se cfectuaron para detcnninar desarrollo del nido cantidad de recursos entre otros que implicaron apertura de la colmena no se detectoacute defensa masiva de las abejas hacia el operario soacutelo unas pocas aheJas sc posaron sohrc los hraos y manos e Illtentaron mordisquear la piel No ocurrioacute lo mismo cuando el nido fue atacudo por avispas del geacutenero Polihia () por hormigas de la especie SO(IOjJSIS
gClIlillll(( En el caso de los ataques de P()ihia la respuesta fue masiva y en soacutelo tillOS segundos habiacutea 50 o maacutes abejas respondiendo a dichos ataques Las ahcJas se adhieren con sus mandiacutehulas a las alas de la avispa y la inmovilizan hacieacutendola caer al suelo donde las trigonas pennaneeen con sus mandiacutebulas mordiendo las alas de la
atacante les un sistema lllUy cICCtlO y por la velocidad de nspuesta y el nUacuteIllero de aheJUs inlllucradas sustallcias de tipo ICmIllona dehen eslar asociadas con este tipo de delCnsa In efecto WitlIllaIln (100X) reporta feromollas de alarma en abejas dd geacutenero Trigo 11U clIando sus nidos son aWcados por otras ahejas
Las 11Onl1igas del geacutenero SOCIIOlsts
se vieron atacando el I1ldo principalmen1c en eacutepocas de escase de recursos (inviernos fucrtes y veranos prolongados) La defensa contra csla plaga consistioacute cn dcposIlur masivamente una sustancia cerigea pegajosa en el sitio donde cOllliena el tubo de entrada y alrededor de la entrada misma de dicho tuho Numerosas hormigas se vieron cementadas por esta resina Durante la nochc las
aheJas cierran el tubo de entrada eOlllO otro mecanismo de delCnsa Ilorllligas dcl geacutenero (lIII1J)()llotll han Sido reportadas por Garciacutea (COlllUI1Ilacioacuten personal) atacando nidos de es le mismo grupo de ubejas ocasillnllndo abandono del nido Aacuteparentelllenlc el alargamiento progresivo que se obscna en el tuho de entrada ohedecc eacutel la adicioacuten de cerUl1len debido a los alaques pcrsistentes de las hormigas
Se observaron ataques por dos uves eolihriacutees y ciririacutees que COllSlllllCIl abejas que estaacuten llegando o saliendo del nido EI1 ninguacuten caso se observlIacute
respucsta de las ubejas haCia estos depredadores posiblemente dehldo a que
los ataques ocurneron relalull1llIte lelOS de la entrada dellllllo (1-4 miacute
OhservaclOlles siacutel1l1larcs sobre cOlllportanllel1to defenSIVo son rcportadas por JOIIIIS(ll1 y Wlemer ( 19X l) con Trtgllllil Uacuteiexclilcl1fris
qUienes 110 eneonlraron respuesta eviacutedenlL de defensa de los nidos subterraacuteneos de esta especie de ubciexcla conlra animaks )randes pero siacute una respuesta que involucra sustancias de alarma cuando el alaquc fue por pequeiios arlroacutepodos con ariuciacuteoacuten en el grado de la defensa dependiendo de la magnitud del ataque 10 que produjo una defensa ke o masia
(omporlamien lo de reclutamiento hacia recursos Se ohscrvoacute en lus horas de la lllaIacutelalla entre las (11)0 y
700 UIl comportamiento muy inlcresanle que no se repite en el reslo del diacutea y consistioacute en unu IIlteraccioacuten entre 1~IS primeras aheps que Ilcgun y las ahciexclas que permalllCLn en el tubo dc entruda
11s aheJas que Ilqan muy temprano el1 la lllaiianCl iacutelHl se sabe si salieron lInles de las (l()() o SI pernoctaron fuera tkl nido) llegan y el1 lugar de entrar al nldn llcbn licnte al lllho de Llltrada producicndo un nHl1l11Illlto sUacutehllo y depelhltendo 11 nuacutemeru de ahciexclas enll tuhll I11lt1SIO que consislioacute
en que las ~lhlFIS de casa respondieron en tiaeciolles dc seCundo saliendo del
Ilido CI1 rutas dc lIclo C0l110 las que se ohservaron durante las horus de
o R 02339
bullbull bull
Rev Fa Na Agr Mcdelliacuten Vol 52 No 2 p 711-732 1999 Re Fat NaL AgT Mcocllin 01 )2 lo 2 ji 721-7J~ Ilt)l) 728
actividad de forrageo Este comportamiento sc repitil) muchas veces durante el alio dc observacIOnes y siempre fue muy temprano en la maiiana y con respuesta similar
Por la rapidez de respuesta y el nuacutemero de abcjas que casi siempre responde se sospecha de la cxistencia de feromonas de reclutamIento a csta hora particular del diacutea hromol1as de marca de rutas de pecoreo SOI1
reportadas para abeJas trigo nas por varios autores Smith y Roubik 1983 Roubik 1982 W ittmann 19lt)8) pero 110 ell el contexto que se explica ad
Un anaacuteltsls de correlacioacuten entre el nuacutemero de abejas que llegan e lllcitun a otras a salir y el nuacutemero de abelas que salen mostroacute un valor estadiacutestico
1oralcs s G Botero (i N (iarda M 1
muybajo(r 0214911 47)indical1do que 110 existioacute una relacioacuten directa entre el nuacutemero de las que llegan y las que responden saliendo (Figura 3) es decir una sola abeja puede desencadenar tal reaccioacuten No ohstante la respuesta siempre fue positiva
El resultado encontrado estariacutea indicando que en los casos donde maacutes dc una abeja llega una sola es suficiente para desencadenar la respuesta y que las dcmaacutes estariacutean actuando como acompmlantes y posiblemente su efecto seriacutea reforzar el mensaje En el caso del nuacutemero de las abejas que responden saliendo estariacutea relacionado con la capacidad de eacutestas para percibir el mensaje y su prontitud de respuesta y otros aspeetos como ubicacioacuten en el tUbl) de entrada
OhscriexclJciones Ohll ltllgLlIH1~
Dado que siempre se encontroacute respuesta positiva entre las abej~ls que llegaban e ll1citaban y las que respondieron saliendo se rcaliiexcloacute un anaacutelisis de t-student encolltdllldosc un valor altamente significativo para este estadiacutestico (t = -5204 45 gl) para un a 005 lo que indica cbralllente quc siacute hay respuesta positiu aunque 110
se de ulla correlacioacuten entre ll nuacutemero que llega y el nuacutemero que responde
saliendo
HIBIlO(lLFiacuteA
ATH)lIF ( Jlahilldadc do COlllporla1l1llHO
dc McliacuteplIlIiI mjiClllris iexclIl 11 Aprdac) Ilrebiacute L 197-1 1-17p lJisltrtacao de Iluado 1111
Klbeirao Irctl Ileplo dc lcl1lllca
iexclWAMA s 111IlUclKI~ d~ falc cll111JI1COS na
J1iYid3de lt~rllJ de tlrllloni(o (Jnguqiexcliexcla
(Apilbe ivkliponll)~d Fn iexcliexclcn 01 11111
Sao Paulo 1977
( II INS()N Ir a11l1 111 1 IIlI I 1 S 1rclon
Jl1d l(lllI1Llltlull alllull~ ~tlldl~ hlL lHld
sludleacute iexcln holo ol~ 11lt)7-1) 11211shy
127
alld WIFlImiddotI IJmiddot NeH11 111iexcljilll
Iacuteuhl~U1Llmiddot ul thl iexcll~k~s hiacutel I Jiexcl~i)JliacuteI lIhJOlrn
(lIVIHpidCle) 1 I(UIO (Irc 1 eOI 1 X --i) (IIX~) P 1iexcl71ISI
KIRie 1 SI 11 -1 Ii( 111
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~tln ICrrao da Jlnh~mGh (k fhmiexcliexclu nl~ICII~h
(lIlllpnldea) Fil las do Sl1lPhl siexcliexclb c
bila iexcl1lJ~uacutel1iea o1S Ihlo~l) (11(7
P 2-HJI
Figura 3 Reclutal1liento de iexclbeJas por forriexclgeras que lIegml al nido
1( Fae Na Agr Modelln Vol 51 No 2 p 721middot732 [999 Re Fa~ ~al Agr ~1cddliexcln Vol 52 ~o ~ P T 1-73 19)710
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Vo12ltr (IIX) p 1 11
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(1)(3) p319 JI
lctiviacutedad de forrageo Eslc omportamiento se repitioacute mwhas ieces durante el aiio de ohservaciones y siempre fue muy temprano en la
naiiana y con respuesta similar
Por la rapidez de respuesta y el luacutemero de aheJas que casi siempre esponde se sospecha de la existencia le teromonas de reclutamiento a esta lora parlIcular dcl diacutea Feromonas de Barca de rutas de pecoreo son eportadas para abejas trigo nas por
arios autores (Smitliexcl y Rouhik 19X3 oubik 19X2 Wiexclttmann 199X) pero 10 en el contexto que se explica ad
Un anaacutelisis de correlacioacuten entre el iexcluacutemero de abejas que llegan e IIlCitall iacute otras a salir y 1 nuacutemero de abciexclas iexclue salen mostroacute un valor estadiacutestico
muy hajo (r = 02149 n 47) indicando que no existioacute una relacioacuten directa entre el nuacutemero de las que llegan y las que responden sahendo (Figura 3) es decir una sola ahep puede desencadenar tal reaccioacuten No obstante la respuesta siempre fue positiva
El rcsultado cncontrado estariacutea indicando que en los casos donde maacutes de una abeja llega una sola es suficiente para desencadenar la respuesta y que las demaacutes estariacutean actuando C0l110
aCOlnpaiiacuteantcs y posiblemente su etecto scriacutea re()rlar el mcnsaje En el caso dcllluacutemero de las ahejas que responden saliendo estariacutea relacionado con la capacidad de eacutestas para percihir el mensaje y su prontitud de respuesta y otros aspectos como uhieacioacuten en el tuho de entrada
25
bull 20 bull 15
10 c
ro u
S
bullbull O
bullbull bull 1 1111 + 4 3544
R2 01797
10O 2 6 8
llegan
igura 3 Reclutamiento de abejas por forrageras que llegan al nido
JO Re Fae Na- ~r 1Jcllin Vol 52 NOl p 721-731 19l)9
Observaciones )ohrl algulltH
Dado que siempre se encontroacute respuesta positiva entre las abcjas que llegaban e incitahan y las que respondieron saliendo se realizoacute un anaacutelisis de t-student encontraacutendose un valor altamente significativo para este estadiacutestico (t -5204 45 gl) para un o 005 lo que indica claramente que siacute hay respuesta positiva aunque no se de una correlacioacuten entre el nuacutemero que llega yel nuacutemero que responde saliendo
IU BLlO(RAFiacuteA
ATIQUiexcl ( VlIi~hiJiexcld~de do cIHllporla1l1CIlo
dc McliacutefOIII rufilclIlliacute (1Iym pld~) Ilrasil
1)7-1 1-I7p Dier~l~( de Mllr~do 11 Kiheiran PreacuteO 1gtCrn de (iexcleacutelleleacutea
IWAMA S Inlllletleacutel~ dc faolc Iimjucos na
aiCl(lade CXleacutern~ dc iexclCllllgOIlI(( illI~II-IIIa
(Apilbc Meliponinacl F Ilokn loul 1nl
Sao Pallll 1977
lOIIISON IK antl lit [lIllU SI ggrcslIl
and CIJi11pclilion alllong stinglt-)~ l1ls flld
sludieacutes -w holngy 01 (I 974) 110middot
In
~___ alld iexclIllR l NCII an lt1111111
suhslJllCC oC the sting1c~ bll iexclaacutegulltl jurli lln
(Ilynuplde) rl loul1lal (Ilcmiciexcl Icnll~
1 X No) iexcl 1)~2) 11 117middot1 IXI
KiexcljI WI -K( r-ll SI- 111 111 R
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Re Fac Nal Agr Medellill Vol 5~ su 2 p 721middot712 IN9
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SCIWARZILF Stiacuteng1css hces 01 lhe Weslern lIemisphcre 111 Illlllctin Amencan Mus Natural lIislmy VoL()() (1ltJ4X) pI-54(gt
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VIR(jARA BC VILLA A Y NATES (j lIahltos ti nidifkacioacuten de algunas espccies dc mellpolllflOS (lIymApidac) de la rCIlOacuten ccntral dc Colomhia Bogolaacute Ikpartall1cntoic Biologiacutea UlllvcrSldad NaCional dc Colomhia 5n sf
Morales S G BOlero (j N Garcia M L
WILlX A ami MICIIENER CD The nes architccturc 1 stlngless hces wilh special rlcrcncc to those 01 Costa Rica (lIymApiJae) Fw RevIsta Biologiacutea Tropical NtL21 (197) (suplemento) -
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WITTMANN D Blodivcrsidad y ecologiacutea dc la polil1lZaCIOIl EfLScminario Internacional Universidad Militar Nueva Uranada Santafeacute d~ Bogotaacute ne 1lt)91
TRANSICiOacuteN DE LA RURALIDAD RESIGNIFICACIOacuteN y REFUNCIONALIZACIOacuteN
(i lorla Ialncia Zuluaga Suacutenchezl
INTROf) iCClOacuteN
sc arliacuteculo es 11111 cOIIillllilluacuteiacutell de 1lt1 leslS de lliIcslrillllIl(SlIje Tcrriloriacuteol AtedIO 01111
husell rclnioll llr sohe IUIlIIiacuteIiI rUlolidad (olollhiacuteltlllltl su rcslglIilt(cfiexcljl 1 rcilliiIJllillia
( lctullla lt(Iiexcl(d del 1(S(IIIC 1rhtlo cs ( (n (1111 COIJSCI( lchJ IIacuteIltwlwf(l sobre 111
IIlIIhiacuteltIII JUdruacute gellerar (IIU fiacuteoITllraloc(ill () IlnlIuacute siexcljlo 1 1111( diacutenniacuteicaduacutel ti IIacuteliacutedudcs l di lo rllrar nIlIIos recordar 1 11( eSllIlIlO 1111 ca jillllllllllilI tic liexclsilln (11 ju Ciacuteencliexcl1 r a s()cudlII 11 nllnliacuteo de wrllltiexclgll dcmme desarrollo IIIdllSlll luwiacutea el dellollillado Ioradgllu albiacuteelll liI 1III lIacutesIacutetJIlw lIIf1o JIIIsuacuterlilr u pelll)(iiexclJI r 0 li1IInl iexclOIIUI(IS1II10S e 111110 1 ell(lIlIOS lIihrc (
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COIltlIlliacutenIacuteIII1 de lu 11I11II1IIUl
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IacuteI(IICIICIIC lr)(IIuiexcl[ 1 iexclaro IIC ClIIIIII1I0 gellclllliacuteudo d 1 urhulliacuteaciuacutelI es
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1llIksl1la iexclitelllc 1il1l~rldld NILl1al de (Illlhu Sede 1iexcl-lliacutel1 Iacultad dc Ci
iexclgnlllLH~lnaiexcl) AA 1771)
Para ulia mayor Lt111prelIUacuteI1 y tlhcusiI del call1hlltl de paradigma puede consultarse a 1 1 Y CARMONA S (Lstluacuten ambiental en proyectos l~ dcsuTolln 19)7
Revlue NaL Agr Medclliacuten VoL 52 No 2 p 7J3middot iexclSl t)I) 732 Re fac Na Agr Mcdcllin VoL 52 -0 2 p 721-7321999
l
________________________________________
160
140
120
100 -o- ENTRAN ___ SALEN
so
60
40
la
huho Illuy bucna activll(HI
prohablcmcnlc dcbldo a la mayor
dlsponihilidad dc recursos a eS~IS hor~lS
disminuyendo eacutesta constantementc dc
3 pm cn adelante hasta finalIZar a las
180shy
6middot7am 8-9am 10middot11am 1Z1pm 2-3pm 6-7pm
Figura l Actividad diaria en UII nido dc TrigoJl([ (Tetragolisca) Oiexcliexclgustulo lIIiger
Un estudio de la actividad diaria
scparando las ahejas que sal jall y
clltraban mostroacute igualllHnte Ull pico
dc maacuteXima Htiacutevldad Cll ambos casos
cntre las 10 Y las 11 am luego de la 1) 111 hubo Illl muacutexiacutel1lo para las
abeps que saliacutean y dcspucs dc la l
1111 para las qUL cntraball La actiVidad
IIacuteJe disminuyendo gradualmcnte hasta
IIcgar a O despueacutes de las 6 pm Datos
tomados cntre las 5 y (iexcl 1111 l1l0straron
alguna actividad para este periacuteodo
(x = 031 + 137 n 34)
72uacute
torales s ti Hotero G N ~ (Jarcia M J
7 pm ALIacuten con diacuteas claros y
liacute mpcratUlas favorables al vuelo
cerca al anochecer la actiVidad cesoacute
COl11p Ictamente
-
En diacuteas muy claros con
temperatura mayor de 18C se vieron
pocas abejas (maacuteXimo 7) salicndo
dcspucs dc las (iexcl pm y soacutelo una
despucs dc las 7 pm Una
comparacioacuten de las abejas que saliacutean y
entrahan mostroacute que como sc
espLTaha hasta las 9 am saliacutean maacutes
que las que entraban alcanzando un
piCO a las 10 am A partir de ese
punto cran maacutes las que entraban que
las que saliacutean permaneciendo la
tcndencia durante c1 resto del diacutea
Rev Foe Nol Agr Mcdelliacuten Vol 52 No 2 p 721-7321999
Lo antcrior indicariacutea quc las abciexclas
salenl1laslvamcnlc cn busca dc rccursos
en la I1lailanJ y quc muchas dc cllas
posiblemente vayan Icjos por eacutestos o
tarden maacutes tiempo en rccolectar en
recursos maacutes pobres la evolUCioacuten
de una estrategia de pecoreo que reclute
masivamente a parientes a los sitios
donde estaacuten los recursos seriacutea l11uy
conveniente donde como en el troacutepiCO
la competencia por eacutestos es alta
Estudios de Johnson y llubhell
(1974) en Costa Rica mostraron que
efectivamente se produciacutean camhios
mayores en los patrones de Iorrageo
cntre abejas sin aguijoacuten dcbido a
factores como agresioacuten intcrespeciacutelica
y que eacutesta se haciacutea mayor a medida
que aumentaba la riqueza o la calidad
de los recursos
En las horas de la mallana las aheJas se ocupariacutean maacutes en saliacuter arel lutar
hacia parches de altmento slelHlo
mayor el nuacutemero dc abcJas que salen
que el qUe entra Por la tardc habriacutea
menos rec1utalllientos y 1llJyor nuacutemero
de ahcJas f()rragcando y entrando con
los recursos prcvlamente loeJII7ados
Actividad de Vuclo y Factons Ambientales Se estudioacute la posihilidad
de una relaCioacuten cntrL la temperatllra
ambiente y la actividad dc VItelO dc
las abejas en el rango 9 am a 1
pm que fuc el periacuteodo dc IIluacutexillla
actividad La tempcratura varIoacute cntre
185 y 26deg( Un anaacuteliacutesls de regresioacuten
liacuteneal no mostroacute asociacioacuten entre estas
Re Fac Na gr Mctlclliacuten VoL 52 No 2 p 721 ~7J1 It)9l)
dos anabks (1 = 04136) para 11
(1 igura 2) Y por lo tanto la activid
mayor o mellor de la colonia pare cstar lIlflUellClJda por factores con luminosidad IluvlJs humedad relatiacute entn otros En efecto los valores 111
baJOS de actividad (O 912 l4 abej volando) se dieron cuando se presen IluvlJ pertinaz acompantildeada de al nubosidad ylo fuertes vientos S
embargo en diacuteas que combinah lluvlJ suave y sol se observoacute algu actividad de vuelo de las abejas
Fl promedio de abeJas volando ha aluera o hacia adentro del nido cn hm dc lluvia fuerte y diacuteas nublados fue 251 plusmn 2711 (n 10) contra 3035
X3Oacutel (n 12) en horas de maacutexir actividad con diacuteas soleados Se PUl
observar qUl cuando la lluvia fue m fuerte muchas abejas volaron fue unos 3-4 m para regres inmediatJllllnte Por lo tanto e lluvias ll1uy fucrtes la actividad f 111 iacuteI1Ima
[a actlvllLtd de vuelo con IlU
suavc Illostroacute uu promedio de 740(
9710 (u l (01110 Pllcde observal de tos datos anteriores auacuten COIl 11m se presellta algo de ~lciidmL sien mavor eacuteStl clIando la 1I11middotiacutea es sLla y se C()lllhll1~l con sol
1 as desviaeiollcs estuacutendar en los d easos de lluvia fuerte y lluvia Slla
son muy altas lo que denota una gr
vanacioacuten en la actividad de vuel
cuando se prcsentan estos fcnoacutemen atmosfeacutel1cos
ubo muy buena actiVidad 7 pm Auacuten con diacuteas claros y
robabiemente debido a lu mayor temperaturas favorables al vuclo
isponibdidad de recursos a csas horas ccrca al anochccer la actividad cesoacute
(sminuyendo eacutesta eonstantemcnte dc completamente
pm en adelante hasta final izar a las
160
140
120
100 -o-- ENTRAN SALEN
80
60
40
20
Q
S-7am 8-9am 10-11am 121pm middot5pm 6middot7pm
middotigura 1 Actividad diariu enlln nido de lhgola (Tetragoniscaj angustllla IIIiger
Un estudio de la actividad diariu En diacuteas l11uy claros con
~purando las abeJas que suliacutenn y temperatura Illuyor de 18( se vieron
ltraban mostroacute Igualmcllle un pico poeas ahLiexclaS (maacutexlnHl 7) saliendo
c muacutexilllu actividad en amhos casos despueacutes de las 6 pl11 Y suacutelo UI1U
ltre las iexcl() y las 11 all1 luego de despuLs de las 7 pm tilla
IS 11 111 hubo un Il1UacuteXilllO pura las cUlllparaciuacutell de las abeps que saliacutean y
Dejas que saliacutean y despueacutes de la iexcl elltraball l110slroacute que C0l110 se
111 para las que entraban La actiidad esperab~l hasta las 1) um saliacutean maacutes
le disminuyendo gradualmente hasta que las que el1lrabun alcanzando un
egar u O despueacutes de bs (1 pm ()utos piCO eacutel las lOa 111 A partir de ese
)111ados entre lus 5 y (iexcl pm mostraron punto eran maacutes lus que enlmbun que
Iguna actiVidad para este periodo las que saliacutean permaneciendo la 1( = 038 + 137 n 34) tendencia durante el resto del diacutea
26 Rev Iae Na Agr Mcdelliacutell Vol 52 No 2 p 721-7321999
Lo anterior indicariacutea qllL las abeJaS dos vanables (r 04836) paru n = 93 salen masivamente en busca de recurso (Figllm 2) y por lo tanto la actividad
en la mantildeana y que Illuchas de ellas mayor o lllenor de la colonia parece
posiblemcntc vayan lejos por eacutestos () estar IIltlllenciada por bctores como
tarden maacutes tiempo en recolectar en luminosidad lIuvius humcdud relativu
recursos maacutes pobres La evolucioacuten entrc otros En efecto los vulores maacutes bajos de actividad (O 9 12 14 ubejusde una estrategia de pecoreo que reclute VOIUlldo) se (Jiexcleron cllundo se presentoacutemasivamente a parientes a los sitios lluvia pertinuz acompuiacute1adu de altadonde estaacuten los recursos seria muy l1uhosidud yo fuertes vientos Sinconveniente donde como cn el troacutepico embargo en diacuteas que combinabanla competencia por eacutestos es alta lluvia suave y sol se observoacute ulguna aclIacutevidud de vuelo de las abejas Estudios de Jolmson y Hubbell
(1974) en Costa Rica mostraron que El promedio de abejus obndo haciaefectivamente se produciacutean cambios
ufuera o hana adentro del nido en horas mayores en los patrones de forrageo de lluvia fuerte y diacuteus nubludos fue de
entre abejas sin aguijoacuten debido a 251 plusmn2783 (n ~ 10) contra 3035 plusmn
factores como agresioacuten intcrespeciacutelicu 8363 (11 12) en horas de 1l1uacutexinm
y que eacutesta se haciacuteu mayor a l1ledidu uetividud con diacuteas soleados Se pudo
que aumentaba la riqueza o la culidud observar que cuando lu llUVia fue muy
de los recursos fuerte muchus abels voluron fuera linos 3-4 m puru regresar
En las horas de la mantildeana tus abeJas inmediatamente Por lo tanto con se ocupariacutean maacutes en sulir a reclutar lluvias muy fULIlcS la actividad fue hacia parches de alimentl) slelllk) miacutellima mayor el nuacutemero de abeps que sulen que el que entra Por la tarde habriacutea La adilllud dc vuelo COll lluvia menos reclutamientos y mayor nuacutemero SUeacuteIL nl(lslruacute un prollledw de 740() +
de abejus loacuterrageando y elltr~l11do COll 978~ (11 17) (OIllO puede ohserarse los recursos previamente loculiacutezudos de los datos anteriores auacuten COII IIlIIacutea
se prlscllta aliexclo de aCliidad siendo Actividad de Vuelo y Factores maVlr LSt1 cualldo la Ilmia es suave Ambientales Se estudiuacute b posibiliacutedad V se combina COI1 sol de una relacioacuten entre la temperatura ambiente y la uctividud de vuelo de ICls desviacHllles Lslaacutendar en los dos tus abeps el1 el rungo 9 am a 3 casos de lluvia fuerte y IIl1la suave p111 que fue el periacuteodo de maacuteXima son Illuy altas lo que dcnota una gran actividad La telllperaluru vanoacute entre variacioacuten en la actividad de vuelo 185 y 2uacutedegC en anaacutelisis de regresioacuten clIando se presentan estos knoacutemenos lineal no mostroacute asociacioacuten entre estas utmosfuacuteicos
Rev Fac Nal Agr Mcdcllin Vol 52 No p 721middot7321999 727
Morucs s (J Botero (J N Garciacutea M 1
500
bull450
400
350
300 y 25 993)( middot373 J4
250
R 2 o 2339 200
150
100
50
-----t---shy
15 17 19
Figura 2 AnaacuteliSIS de correlacioacuten entre temperatura ambiente y actividad de
vuelo de las abejas
Kleinert-Giovannini (llJ82) encontroacute Comportamiento Defensivo Durante resultados simiexcl]ares con otra aheja las revisiones que se efectuaron para Plchcio clcruacuteJ(J Friese al estudiar la detenninar desarrollo del nido cantidad intluencia de factores clil1luacuteticos sohre de recursos entre otros que implicaron la actividad de vuelo de dicha abeja apertura de la colmena no se detectoacute En efecto la autora reporta que la defensa masiva de las abejas hacia el actl vidad de vuelo de Plell(i es operarlo soacutelo unas pocas abejas se controlada por una lI1teraccitln complep posaron sohre los brazos y manos e de uumllctores internos a la colonia y de ll1tentaron mordisquear la piel No factores climaacuteticos dentro de los nCllfrH) 10 mismo cuando el nido fue cuales la temperatura y la humedad atacado por avispas del geacutenero Poih(J
relativa son los maacutes Importantes o por hotl11lgas de la especie Socol)Ss
slelldo la hUllledad relativa el factor maacutes gellliliti En el caso de los ataques 11I1litante alll1 con los otros en l1IVelcs de Poihio la respuesta fue masiva y adecuados en soacutelo unos segundos hahiacutea 50 o maacutes
abejas respondiendo a diehos ataques Iwana (llJ77) encontn) para Las ahejas se adhieren con sus
Tc(r(Jgois(i igllstlllo una mandiacutehulas a las alas de la avispa y la temperatura entre 20 y 30( como la inmovilizan hacieacutendola caer al suelo oacuteptima para que se diera actividad de donde las trigonas penllanecen con sus vuelo mandiacutehulas mordiendo las alas de la
Rev Fac Nal Agr Medelliacuten Vol 52 No 2 p 721-732 1999 728
bull bull bullbull bullbull
21 23 25 27
Temperatura
atacallte ls Ull slstcllla Illll cectll O
y por la velocidad de respueta y el
IlUlll e l o d e ah eJ a s 111 () lu c la d ~l s
sustancias de Ilpo 1i10111olla debell estar asociadas COIl este tipO de de1ills~l hl efecto WlttnJann (llJ9S) reporta
fcromonas de alarma en abeJaS del geacutenero rrigoo cllando sus IlIdos son aUlcados por otras abeps
Las hormigas del geacutellero )(col)s
se vieron atacando el Illdo
prinCipalmente en eacutepocas de esclseJ de recursos (lllVlell10S fuertes y eraIlOs
prolongados) La de1insa contra esta
plaga consistioacute en depOSitar masivamente una sust~lI1Cla ceriacutegeeacutel pegajosa en el Sitio donde comlena el
tubo de entrada y alndedor de la entrada
misma de dicho tubo N ulllerosas hon11lgas se vieron celllentadas por
esta reSll1a Durante la noche las
ahejas cierran cI tubo de entrada cmllo otro mecanismo de de 1insa ll olll1lgas del geacutenero CiIIII)(IO(IIS han Sido reportadas por (iexclarciacutea (Colllulllcacloacutell personal) atacando nidos de e~te
mismo grupo de abeJaS OChlOllando abandono del 11Ido Aparel1lemellte el alargamiento progresl() que se obserl a
en cI tubo de elltrada obedece a la adiCioacuten de CerLllllell dehldo a lo~
ataques persistentes de las honnlg~I~
Se observaron ataques por dos aes
eo]iexclbries y cmriacutees que consulllen
abejas que estaacuten lletando o sallelHjo del nido jn ninguacuten caso se obsern)
respllesta de las abeJas klcla estos
depredadores posiblel1lente debido a que
los ataqlles ocurneron relativame
lelOS de la entrada dclnido (3-4 m)
Observaclllnes sll1lilares sol cOl1lportanllento defenSIVo s reportadas por Jollllson y Wien
(19S2) con Trigoi jitfetl
qUienes no encontraron respue endente de delensa de los me suhterraacuteneos de esta especie de abt
contra eacutellllnwlcs trandes pero siacute l
respuesta que II1volucra sustancias
alarllla cuando el ataque fue r pel] llel-IOS artroacutepodos con vanacl
en el grado de la defensa dependier de la magnltlld del ataque lo c
prodUJO una deICnsa leve o masi
Comportamiento de reclutamier hacia recursos Se ohsenoacute en
horas de la l11aiiana entre las 60C 7()() un comportamiento m
Interesante que no se repite en el re
del diacutea y consistioacute el1 una interacci entre las pnllleras abejas que lIegm las abeJas que penllanecen en el tu de entrada
las abeJas que Ikgalll1luy temprm ell la Illaiialla (no se sabe SI salier antes de las ()()() o SI pellloctar
Juera del llIdo) lletan y ell lugar entrar eacutellllldo vuelan liente al tubo
LIl trad~l prod llC ILIIdo un nwvi Illlel suacutehlto y dependlLndo del nUacutelllero
abeJas el1 el tubo maSIIO que consls
en que las abeJas de casa respondier en tr~lcclones de segundo sahendo (
11IlO en rutas de uclo C0ll10 las que
observalon duranlL las horas
I
500
450
400
350
300
250
fv1orJlcs S (J Ro(ero CJ N (arcia rvt I
bull
200
150
100 bullbullbull
50 ~ bullbullbull bull ~-
bull bull
L--r-~~~~~___+-__~ 15 17 19 21 23 25
TempeuroHGtuni
Figura 2 Anaacutelisis de correlacioacuten entrc temperatura ambiente y actividad de vuelo de las ahejas
Kleinert-Giovannini (1982) encontroacute resultados similares con otra abeja Peheia cmerila Fricse al estudiar la influencia de factores climaacuteticos sobre la actividad de vuelo de dicha abeja En efecto la autura reporta que la 3clividad dc vuelo de Phcill es conlrolada por ulla inleraccloacuten cOlllpleja dc factores internos a la colonia y de factores climaacuteticos denlro de los cuales la temperatura y b hUlllcdad relativa son los maacutes importantes sHndo la hUllledad relalivu el tactor maacutes limitantc alln con los olros en niveles adecuudos
Iwana (1077) cncontroacute paru ITefragolisclI llgIIStllil una kemperatura entre 20 y 10( como la
oacuteptima para que se dicra acllvidad de vuelo
Comportamiento Defensivo Durante las revisiones que se cfectuaron para detcnninar desarrollo del nido cantidad de recursos entre otros que implicaron apertura de la colmena no se detectoacute defensa masiva de las abejas hacia el operario soacutelo unas pocas aheJas sc posaron sohrc los hraos y manos e Illtentaron mordisquear la piel No ocurrioacute lo mismo cuando el nido fue atacudo por avispas del geacutenero Polihia () por hormigas de la especie SO(IOjJSIS
gClIlillll(( En el caso de los ataques de P()ihia la respuesta fue masiva y en soacutelo tillOS segundos habiacutea 50 o maacutes abejas respondiendo a dichos ataques Las ahcJas se adhieren con sus mandiacutehulas a las alas de la avispa y la inmovilizan hacieacutendola caer al suelo donde las trigonas pennaneeen con sus mandiacutebulas mordiendo las alas de la
atacante les un sistema lllUy cICCtlO y por la velocidad de nspuesta y el nUacuteIllero de aheJUs inlllucradas sustallcias de tipo ICmIllona dehen eslar asociadas con este tipo de delCnsa In efecto WitlIllaIln (100X) reporta feromollas de alarma en abejas dd geacutenero Trigo 11U clIando sus nidos son aWcados por otras ahejas
Las 11Onl1igas del geacutenero SOCIIOlsts
se vieron atacando el I1ldo principalmen1c en eacutepocas de escase de recursos (inviernos fucrtes y veranos prolongados) La defensa contra csla plaga consistioacute cn dcposIlur masivamente una sustancia cerigea pegajosa en el sitio donde cOllliena el tubo de entrada y alrededor de la entrada misma de dicho tuho Numerosas hormigas se vieron cementadas por esta resina Durante la nochc las
aheJas cierran el tubo de entrada eOlllO otro mecanismo de delCnsa Ilorllligas dcl geacutenero (lIII1J)()llotll han Sido reportadas por Garciacutea (COlllUI1Ilacioacuten personal) atacando nidos de es le mismo grupo de ubejas ocasillnllndo abandono del nido Aacuteparentelllenlc el alargamiento progresivo que se obscna en el tuho de entrada ohedecc eacutel la adicioacuten de cerUl1len debido a los alaques pcrsistentes de las hormigas
Se observaron ataques por dos uves eolihriacutees y ciririacutees que COllSlllllCIl abejas que estaacuten llegando o saliendo del nido EI1 ninguacuten caso se observlIacute
respucsta de las ubejas haCia estos depredadores posiblemente dehldo a que
los ataques ocurneron relalull1llIte lelOS de la entrada dellllllo (1-4 miacute
OhservaclOlles siacutel1l1larcs sobre cOlllportanllel1to defenSIVo son rcportadas por JOIIIIS(ll1 y Wlemer ( 19X l) con Trtgllllil Uacuteiexclilcl1fris
qUienes 110 eneonlraron respuesta eviacutedenlL de defensa de los nidos subterraacuteneos de esta especie de ubciexcla conlra animaks )randes pero siacute una respuesta que involucra sustancias de alarma cuando el alaquc fue por pequeiios arlroacutepodos con ariuciacuteoacuten en el grado de la defensa dependiendo de la magnitud del ataque 10 que produjo una defensa ke o masia
(omporlamien lo de reclutamiento hacia recursos Se ohscrvoacute en lus horas de la lllaIacutelalla entre las (11)0 y
700 UIl comportamiento muy inlcresanle que no se repite en el reslo del diacutea y consistioacute en unu IIlteraccioacuten entre 1~IS primeras aheps que Ilcgun y las ahciexclas que permalllCLn en el tubo dc entruda
11s aheJas que Ilqan muy temprano el1 la lllaiianCl iacutelHl se sabe si salieron lInles de las (l()() o SI pernoctaron fuera tkl nido) llegan y el1 lugar de entrar al nldn llcbn licnte al lllho de Llltrada producicndo un nHl1l11Illlto sUacutehllo y depelhltendo 11 nuacutemeru de ahciexclas enll tuhll I11lt1SIO que consislioacute
en que las ~lhlFIS de casa respondieron en tiaeciolles dc seCundo saliendo del
Ilido CI1 rutas dc lIclo C0l110 las que se ohservaron durante las horus de
o R 02339
bullbull bull
Rev Fa Na Agr Mcdelliacuten Vol 52 No 2 p 711-732 1999 Re Fat NaL AgT Mcocllin 01 )2 lo 2 ji 721-7J~ Ilt)l) 728
actividad de forrageo Este comportamiento sc repitil) muchas veces durante el alio dc observacIOnes y siempre fue muy temprano en la maiiana y con respuesta similar
Por la rapidez de respuesta y el nuacutemero de abcjas que casi siempre responde se sospecha de la cxistencia de feromonas de reclutamIento a csta hora particular del diacutea hromol1as de marca de rutas de pecoreo SOI1
reportadas para abeJas trigo nas por varios autores Smith y Roubik 1983 Roubik 1982 W ittmann 19lt)8) pero 110 ell el contexto que se explica ad
Un anaacuteltsls de correlacioacuten entre el nuacutemero de abejas que llegan e lllcitun a otras a salir y el nuacutemero de abelas que salen mostroacute un valor estadiacutestico
1oralcs s G Botero (i N (iarda M 1
muybajo(r 0214911 47)indical1do que 110 existioacute una relacioacuten directa entre el nuacutemero de las que llegan y las que responden saliendo (Figura 3) es decir una sola abeja puede desencadenar tal reaccioacuten No ohstante la respuesta siempre fue positiva
El resultado encontrado estariacutea indicando que en los casos donde maacutes dc una abeja llega una sola es suficiente para desencadenar la respuesta y que las dcmaacutes estariacutean actuando como acompmlantes y posiblemente su efecto seriacutea reforzar el mensaje En el caso del nuacutemero de las abejas que responden saliendo estariacutea relacionado con la capacidad de eacutestas para percibir el mensaje y su prontitud de respuesta y otros aspeetos como ubicacioacuten en el tUbl) de entrada
OhscriexclJciones Ohll ltllgLlIH1~
Dado que siempre se encontroacute respuesta positiva entre las abej~ls que llegaban e ll1citaban y las que respondieron saliendo se rcaliiexcloacute un anaacutelisis de t-student encolltdllldosc un valor altamente significativo para este estadiacutestico (t = -5204 45 gl) para un a 005 lo que indica cbralllente quc siacute hay respuesta positiu aunque 110
se de ulla correlacioacuten entre ll nuacutemero que llega y el nuacutemero que responde
saliendo
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Sao Paulo 1977
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Figura 3 Reclutal1liento de iexclbeJas por forriexclgeras que lIegml al nido
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lctiviacutedad de forrageo Eslc omportamiento se repitioacute mwhas ieces durante el aiio de ohservaciones y siempre fue muy temprano en la
naiiana y con respuesta similar
Por la rapidez de respuesta y el luacutemero de aheJas que casi siempre esponde se sospecha de la existencia le teromonas de reclutamiento a esta lora parlIcular dcl diacutea Feromonas de Barca de rutas de pecoreo son eportadas para abejas trigo nas por
arios autores (Smitliexcl y Rouhik 19X3 oubik 19X2 Wiexclttmann 199X) pero 10 en el contexto que se explica ad
Un anaacutelisis de correlacioacuten entre el iexcluacutemero de abejas que llegan e IIlCitall iacute otras a salir y 1 nuacutemero de abciexclas iexclue salen mostroacute un valor estadiacutestico
muy hajo (r = 02149 n 47) indicando que no existioacute una relacioacuten directa entre el nuacutemero de las que llegan y las que responden sahendo (Figura 3) es decir una sola ahep puede desencadenar tal reaccioacuten No obstante la respuesta siempre fue positiva
El rcsultado cncontrado estariacutea indicando que en los casos donde maacutes de una abeja llega una sola es suficiente para desencadenar la respuesta y que las demaacutes estariacutean actuando C0l110
aCOlnpaiiacuteantcs y posiblemente su etecto scriacutea re()rlar el mcnsaje En el caso dcllluacutemero de las ahejas que responden saliendo estariacutea relacionado con la capacidad de eacutestas para percihir el mensaje y su prontitud de respuesta y otros aspectos como uhieacioacuten en el tuho de entrada
25
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igura 3 Reclutamiento de abejas por forrageras que llegan al nido
JO Re Fae Na- ~r 1Jcllin Vol 52 NOl p 721-731 19l)9
Observaciones )ohrl algulltH
Dado que siempre se encontroacute respuesta positiva entre las abcjas que llegaban e incitahan y las que respondieron saliendo se realizoacute un anaacutelisis de t-student encontraacutendose un valor altamente significativo para este estadiacutestico (t -5204 45 gl) para un o 005 lo que indica claramente que siacute hay respuesta positiva aunque no se de una correlacioacuten entre el nuacutemero que llega yel nuacutemero que responde saliendo
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VIR(jARA BC VILLA A Y NATES (j lIahltos ti nidifkacioacuten de algunas espccies dc mellpolllflOS (lIymApidac) de la rCIlOacuten ccntral dc Colomhia Bogolaacute Ikpartall1cntoic Biologiacutea UlllvcrSldad NaCional dc Colomhia 5n sf
Morales S G BOlero (j N Garcia M L
WILlX A ami MICIIENER CD The nes architccturc 1 stlngless hces wilh special rlcrcncc to those 01 Costa Rica (lIymApiJae) Fw RevIsta Biologiacutea Tropical NtL21 (197) (suplemento) -
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TRANSICiOacuteN DE LA RURALIDAD RESIGNIFICACIOacuteN y REFUNCIONALIZACIOacuteN
(i lorla Ialncia Zuluaga Suacutenchezl
INTROf) iCClOacuteN
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1llIksl1la iexclitelllc 1il1l~rldld NILl1al de (Illlhu Sede 1iexcl-lliacutel1 Iacultad dc Ci
iexclgnlllLH~lnaiexcl) AA 1771)
Para ulia mayor Lt111prelIUacuteI1 y tlhcusiI del call1hlltl de paradigma puede consultarse a 1 1 Y CARMONA S (Lstluacuten ambiental en proyectos l~ dcsuTolln 19)7
Revlue NaL Agr Medclliacuten VoL 52 No 2 p 7J3middot iexclSl t)I) 732 Re fac Na Agr Mcdcllin VoL 52 -0 2 p 721-7321999
ubo muy buena actiVidad 7 pm Auacuten con diacuteas claros y
robabiemente debido a lu mayor temperaturas favorables al vuclo
isponibdidad de recursos a csas horas ccrca al anochccer la actividad cesoacute
(sminuyendo eacutesta eonstantemcnte dc completamente
pm en adelante hasta final izar a las
160
140
120
100 -o-- ENTRAN SALEN
80
60
40
20
Q
S-7am 8-9am 10-11am 121pm middot5pm 6middot7pm
middotigura 1 Actividad diariu enlln nido de lhgola (Tetragoniscaj angustllla IIIiger
Un estudio de la actividad diariu En diacuteas l11uy claros con
~purando las abeJas que suliacutenn y temperatura Illuyor de 18( se vieron
ltraban mostroacute Igualmcllle un pico poeas ahLiexclaS (maacutexlnHl 7) saliendo
c muacutexilllu actividad en amhos casos despueacutes de las 6 pl11 Y suacutelo UI1U
ltre las iexcl() y las 11 all1 luego de despuLs de las 7 pm tilla
IS 11 111 hubo un Il1UacuteXilllO pura las cUlllparaciuacutell de las abeps que saliacutean y
Dejas que saliacutean y despueacutes de la iexcl elltraball l110slroacute que C0l110 se
111 para las que entraban La actiidad esperab~l hasta las 1) um saliacutean maacutes
le disminuyendo gradualmente hasta que las que el1lrabun alcanzando un
egar u O despueacutes de bs (1 pm ()utos piCO eacutel las lOa 111 A partir de ese
)111ados entre lus 5 y (iexcl pm mostraron punto eran maacutes lus que enlmbun que
Iguna actiVidad para este periodo las que saliacutean permaneciendo la 1( = 038 + 137 n 34) tendencia durante el resto del diacutea
26 Rev Iae Na Agr Mcdelliacutell Vol 52 No 2 p 721-7321999
Lo anterior indicariacutea qllL las abeJaS dos vanables (r 04836) paru n = 93 salen masivamente en busca de recurso (Figllm 2) y por lo tanto la actividad
en la mantildeana y que Illuchas de ellas mayor o lllenor de la colonia parece
posiblemcntc vayan lejos por eacutestos () estar IIltlllenciada por bctores como
tarden maacutes tiempo en recolectar en luminosidad lIuvius humcdud relativu
recursos maacutes pobres La evolucioacuten entrc otros En efecto los vulores maacutes bajos de actividad (O 9 12 14 ubejusde una estrategia de pecoreo que reclute VOIUlldo) se (Jiexcleron cllundo se presentoacutemasivamente a parientes a los sitios lluvia pertinuz acompuiacute1adu de altadonde estaacuten los recursos seria muy l1uhosidud yo fuertes vientos Sinconveniente donde como cn el troacutepico embargo en diacuteas que combinabanla competencia por eacutestos es alta lluvia suave y sol se observoacute ulguna aclIacutevidud de vuelo de las abejas Estudios de Jolmson y Hubbell
(1974) en Costa Rica mostraron que El promedio de abejus obndo haciaefectivamente se produciacutean cambios
ufuera o hana adentro del nido en horas mayores en los patrones de forrageo de lluvia fuerte y diacuteus nubludos fue de
entre abejas sin aguijoacuten debido a 251 plusmn2783 (n ~ 10) contra 3035 plusmn
factores como agresioacuten intcrespeciacutelicu 8363 (11 12) en horas de 1l1uacutexinm
y que eacutesta se haciacuteu mayor a l1ledidu uetividud con diacuteas soleados Se pudo
que aumentaba la riqueza o la culidud observar que cuando lu llUVia fue muy
de los recursos fuerte muchus abels voluron fuera linos 3-4 m puru regresar
En las horas de la mantildeana tus abeJas inmediatamente Por lo tanto con se ocupariacutean maacutes en sulir a reclutar lluvias muy fULIlcS la actividad fue hacia parches de alimentl) slelllk) miacutellima mayor el nuacutemero de abeps que sulen que el que entra Por la tarde habriacutea La adilllud dc vuelo COll lluvia menos reclutamientos y mayor nuacutemero SUeacuteIL nl(lslruacute un prollledw de 740() +
de abejus loacuterrageando y elltr~l11do COll 978~ (11 17) (OIllO puede ohserarse los recursos previamente loculiacutezudos de los datos anteriores auacuten COII IIlIIacutea
se prlscllta aliexclo de aCliidad siendo Actividad de Vuelo y Factores maVlr LSt1 cualldo la Ilmia es suave Ambientales Se estudiuacute b posibiliacutedad V se combina COI1 sol de una relacioacuten entre la temperatura ambiente y la uctividud de vuelo de ICls desviacHllles Lslaacutendar en los dos tus abeps el1 el rungo 9 am a 3 casos de lluvia fuerte y IIl1la suave p111 que fue el periacuteodo de maacuteXima son Illuy altas lo que dcnota una gran actividad La telllperaluru vanoacute entre variacioacuten en la actividad de vuelo 185 y 2uacutedegC en anaacutelisis de regresioacuten clIando se presentan estos knoacutemenos lineal no mostroacute asociacioacuten entre estas utmosfuacuteicos
Rev Fac Nal Agr Mcdcllin Vol 52 No p 721middot7321999 727
Morucs s (J Botero (J N Garciacutea M 1
500
bull450
400
350
300 y 25 993)( middot373 J4
250
R 2 o 2339 200
150
100
50
-----t---shy
15 17 19
Figura 2 AnaacuteliSIS de correlacioacuten entre temperatura ambiente y actividad de
vuelo de las abejas
Kleinert-Giovannini (llJ82) encontroacute Comportamiento Defensivo Durante resultados simiexcl]ares con otra aheja las revisiones que se efectuaron para Plchcio clcruacuteJ(J Friese al estudiar la detenninar desarrollo del nido cantidad intluencia de factores clil1luacuteticos sohre de recursos entre otros que implicaron la actividad de vuelo de dicha abeja apertura de la colmena no se detectoacute En efecto la autora reporta que la defensa masiva de las abejas hacia el actl vidad de vuelo de Plell(i es operarlo soacutelo unas pocas abejas se controlada por una lI1teraccitln complep posaron sohre los brazos y manos e de uumllctores internos a la colonia y de ll1tentaron mordisquear la piel No factores climaacuteticos dentro de los nCllfrH) 10 mismo cuando el nido fue cuales la temperatura y la humedad atacado por avispas del geacutenero Poih(J
relativa son los maacutes Importantes o por hotl11lgas de la especie Socol)Ss
slelldo la hUllledad relativa el factor maacutes gellliliti En el caso de los ataques 11I1litante alll1 con los otros en l1IVelcs de Poihio la respuesta fue masiva y adecuados en soacutelo unos segundos hahiacutea 50 o maacutes
abejas respondiendo a diehos ataques Iwana (llJ77) encontn) para Las ahejas se adhieren con sus
Tc(r(Jgois(i igllstlllo una mandiacutehulas a las alas de la avispa y la temperatura entre 20 y 30( como la inmovilizan hacieacutendola caer al suelo oacuteptima para que se diera actividad de donde las trigonas penllanecen con sus vuelo mandiacutehulas mordiendo las alas de la
Rev Fac Nal Agr Medelliacuten Vol 52 No 2 p 721-732 1999 728
bull bull bullbull bullbull
21 23 25 27
Temperatura
atacallte ls Ull slstcllla Illll cectll O
y por la velocidad de respueta y el
IlUlll e l o d e ah eJ a s 111 () lu c la d ~l s
sustancias de Ilpo 1i10111olla debell estar asociadas COIl este tipO de de1ills~l hl efecto WlttnJann (llJ9S) reporta
fcromonas de alarma en abeJaS del geacutenero rrigoo cllando sus IlIdos son aUlcados por otras abeps
Las hormigas del geacutellero )(col)s
se vieron atacando el Illdo
prinCipalmente en eacutepocas de esclseJ de recursos (lllVlell10S fuertes y eraIlOs
prolongados) La de1insa contra esta
plaga consistioacute en depOSitar masivamente una sust~lI1Cla ceriacutegeeacutel pegajosa en el Sitio donde comlena el
tubo de entrada y alndedor de la entrada
misma de dicho tubo N ulllerosas hon11lgas se vieron celllentadas por
esta reSll1a Durante la noche las
ahejas cierran cI tubo de entrada cmllo otro mecanismo de de 1insa ll olll1lgas del geacutenero CiIIII)(IO(IIS han Sido reportadas por (iexclarciacutea (Colllulllcacloacutell personal) atacando nidos de e~te
mismo grupo de abeJaS OChlOllando abandono del 11Ido Aparel1lemellte el alargamiento progresl() que se obserl a
en cI tubo de elltrada obedece a la adiCioacuten de CerLllllell dehldo a lo~
ataques persistentes de las honnlg~I~
Se observaron ataques por dos aes
eo]iexclbries y cmriacutees que consulllen
abejas que estaacuten lletando o sallelHjo del nido jn ninguacuten caso se obsern)
respllesta de las abeJas klcla estos
depredadores posiblel1lente debido a que
los ataqlles ocurneron relativame
lelOS de la entrada dclnido (3-4 m)
Observaclllnes sll1lilares sol cOl1lportanllento defenSIVo s reportadas por Jollllson y Wien
(19S2) con Trigoi jitfetl
qUienes no encontraron respue endente de delensa de los me suhterraacuteneos de esta especie de abt
contra eacutellllnwlcs trandes pero siacute l
respuesta que II1volucra sustancias
alarllla cuando el ataque fue r pel] llel-IOS artroacutepodos con vanacl
en el grado de la defensa dependier de la magnltlld del ataque lo c
prodUJO una deICnsa leve o masi
Comportamiento de reclutamier hacia recursos Se ohsenoacute en
horas de la l11aiiana entre las 60C 7()() un comportamiento m
Interesante que no se repite en el re
del diacutea y consistioacute el1 una interacci entre las pnllleras abejas que lIegm las abeJas que penllanecen en el tu de entrada
las abeJas que Ikgalll1luy temprm ell la Illaiialla (no se sabe SI salier antes de las ()()() o SI pellloctar
Juera del llIdo) lletan y ell lugar entrar eacutellllldo vuelan liente al tubo
LIl trad~l prod llC ILIIdo un nwvi Illlel suacutehlto y dependlLndo del nUacutelllero
abeJas el1 el tubo maSIIO que consls
en que las abeJas de casa respondier en tr~lcclones de segundo sahendo (
11IlO en rutas de uclo C0ll10 las que
observalon duranlL las horas
I
500
450
400
350
300
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150
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50 ~ bullbullbull bull ~-
bull bull
L--r-~~~~~___+-__~ 15 17 19 21 23 25
TempeuroHGtuni
Figura 2 Anaacutelisis de correlacioacuten entrc temperatura ambiente y actividad de vuelo de las ahejas
Kleinert-Giovannini (1982) encontroacute resultados similares con otra abeja Peheia cmerila Fricse al estudiar la influencia de factores climaacuteticos sobre la actividad de vuelo de dicha abeja En efecto la autura reporta que la 3clividad dc vuelo de Phcill es conlrolada por ulla inleraccloacuten cOlllpleja dc factores internos a la colonia y de factores climaacuteticos denlro de los cuales la temperatura y b hUlllcdad relativa son los maacutes importantes sHndo la hUllledad relalivu el tactor maacutes limitantc alln con los olros en niveles adecuudos
Iwana (1077) cncontroacute paru ITefragolisclI llgIIStllil una kemperatura entre 20 y 10( como la
oacuteptima para que se dicra acllvidad de vuelo
Comportamiento Defensivo Durante las revisiones que se cfectuaron para detcnninar desarrollo del nido cantidad de recursos entre otros que implicaron apertura de la colmena no se detectoacute defensa masiva de las abejas hacia el operario soacutelo unas pocas aheJas sc posaron sohrc los hraos y manos e Illtentaron mordisquear la piel No ocurrioacute lo mismo cuando el nido fue atacudo por avispas del geacutenero Polihia () por hormigas de la especie SO(IOjJSIS
gClIlillll(( En el caso de los ataques de P()ihia la respuesta fue masiva y en soacutelo tillOS segundos habiacutea 50 o maacutes abejas respondiendo a dichos ataques Las ahcJas se adhieren con sus mandiacutehulas a las alas de la avispa y la inmovilizan hacieacutendola caer al suelo donde las trigonas pennaneeen con sus mandiacutebulas mordiendo las alas de la
atacante les un sistema lllUy cICCtlO y por la velocidad de nspuesta y el nUacuteIllero de aheJUs inlllucradas sustallcias de tipo ICmIllona dehen eslar asociadas con este tipo de delCnsa In efecto WitlIllaIln (100X) reporta feromollas de alarma en abejas dd geacutenero Trigo 11U clIando sus nidos son aWcados por otras ahejas
Las 11Onl1igas del geacutenero SOCIIOlsts
se vieron atacando el I1ldo principalmen1c en eacutepocas de escase de recursos (inviernos fucrtes y veranos prolongados) La defensa contra csla plaga consistioacute cn dcposIlur masivamente una sustancia cerigea pegajosa en el sitio donde cOllliena el tubo de entrada y alrededor de la entrada misma de dicho tuho Numerosas hormigas se vieron cementadas por esta resina Durante la nochc las
aheJas cierran el tubo de entrada eOlllO otro mecanismo de delCnsa Ilorllligas dcl geacutenero (lIII1J)()llotll han Sido reportadas por Garciacutea (COlllUI1Ilacioacuten personal) atacando nidos de es le mismo grupo de ubejas ocasillnllndo abandono del nido Aacuteparentelllenlc el alargamiento progresivo que se obscna en el tuho de entrada ohedecc eacutel la adicioacuten de cerUl1len debido a los alaques pcrsistentes de las hormigas
Se observaron ataques por dos uves eolihriacutees y ciririacutees que COllSlllllCIl abejas que estaacuten llegando o saliendo del nido EI1 ninguacuten caso se observlIacute
respucsta de las ubejas haCia estos depredadores posiblemente dehldo a que
los ataques ocurneron relalull1llIte lelOS de la entrada dellllllo (1-4 miacute
OhservaclOlles siacutel1l1larcs sobre cOlllportanllel1to defenSIVo son rcportadas por JOIIIIS(ll1 y Wlemer ( 19X l) con Trtgllllil Uacuteiexclilcl1fris
qUienes 110 eneonlraron respuesta eviacutedenlL de defensa de los nidos subterraacuteneos de esta especie de ubciexcla conlra animaks )randes pero siacute una respuesta que involucra sustancias de alarma cuando el alaquc fue por pequeiios arlroacutepodos con ariuciacuteoacuten en el grado de la defensa dependiendo de la magnitud del ataque 10 que produjo una defensa ke o masia
(omporlamien lo de reclutamiento hacia recursos Se ohscrvoacute en lus horas de la lllaIacutelalla entre las (11)0 y
700 UIl comportamiento muy inlcresanle que no se repite en el reslo del diacutea y consistioacute en unu IIlteraccioacuten entre 1~IS primeras aheps que Ilcgun y las ahciexclas que permalllCLn en el tubo dc entruda
11s aheJas que Ilqan muy temprano el1 la lllaiianCl iacutelHl se sabe si salieron lInles de las (l()() o SI pernoctaron fuera tkl nido) llegan y el1 lugar de entrar al nldn llcbn licnte al lllho de Llltrada producicndo un nHl1l11Illlto sUacutehllo y depelhltendo 11 nuacutemeru de ahciexclas enll tuhll I11lt1SIO que consislioacute
en que las ~lhlFIS de casa respondieron en tiaeciolles dc seCundo saliendo del
Ilido CI1 rutas dc lIclo C0l110 las que se ohservaron durante las horus de
o R 02339
bullbull bull
Rev Fa Na Agr Mcdelliacuten Vol 52 No 2 p 711-732 1999 Re Fat NaL AgT Mcocllin 01 )2 lo 2 ji 721-7J~ Ilt)l) 728
actividad de forrageo Este comportamiento sc repitil) muchas veces durante el alio dc observacIOnes y siempre fue muy temprano en la maiiana y con respuesta similar
Por la rapidez de respuesta y el nuacutemero de abcjas que casi siempre responde se sospecha de la cxistencia de feromonas de reclutamIento a csta hora particular del diacutea hromol1as de marca de rutas de pecoreo SOI1
reportadas para abeJas trigo nas por varios autores Smith y Roubik 1983 Roubik 1982 W ittmann 19lt)8) pero 110 ell el contexto que se explica ad
Un anaacuteltsls de correlacioacuten entre el nuacutemero de abejas que llegan e lllcitun a otras a salir y el nuacutemero de abelas que salen mostroacute un valor estadiacutestico
1oralcs s G Botero (i N (iarda M 1
muybajo(r 0214911 47)indical1do que 110 existioacute una relacioacuten directa entre el nuacutemero de las que llegan y las que responden saliendo (Figura 3) es decir una sola abeja puede desencadenar tal reaccioacuten No ohstante la respuesta siempre fue positiva
El resultado encontrado estariacutea indicando que en los casos donde maacutes dc una abeja llega una sola es suficiente para desencadenar la respuesta y que las dcmaacutes estariacutean actuando como acompmlantes y posiblemente su efecto seriacutea reforzar el mensaje En el caso del nuacutemero de las abejas que responden saliendo estariacutea relacionado con la capacidad de eacutestas para percibir el mensaje y su prontitud de respuesta y otros aspeetos como ubicacioacuten en el tUbl) de entrada
OhscriexclJciones Ohll ltllgLlIH1~
Dado que siempre se encontroacute respuesta positiva entre las abej~ls que llegaban e ll1citaban y las que respondieron saliendo se rcaliiexcloacute un anaacutelisis de t-student encolltdllldosc un valor altamente significativo para este estadiacutestico (t = -5204 45 gl) para un a 005 lo que indica cbralllente quc siacute hay respuesta positiu aunque 110
se de ulla correlacioacuten entre ll nuacutemero que llega y el nuacutemero que responde
saliendo
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ATH)lIF ( Jlahilldadc do COlllporla1l1llHO
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Sao Paulo 1977
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Figura 3 Reclutal1liento de iexclbeJas por forriexclgeras que lIegml al nido
1( Fae Na Agr Modelln Vol 51 No 2 p 721middot732 [999 Re Fa~ ~al Agr ~1cddliexcln Vol 52 ~o ~ P T 1-73 19)710
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lctiviacutedad de forrageo Eslc omportamiento se repitioacute mwhas ieces durante el aiio de ohservaciones y siempre fue muy temprano en la
naiiana y con respuesta similar
Por la rapidez de respuesta y el luacutemero de aheJas que casi siempre esponde se sospecha de la existencia le teromonas de reclutamiento a esta lora parlIcular dcl diacutea Feromonas de Barca de rutas de pecoreo son eportadas para abejas trigo nas por
arios autores (Smitliexcl y Rouhik 19X3 oubik 19X2 Wiexclttmann 199X) pero 10 en el contexto que se explica ad
Un anaacutelisis de correlacioacuten entre el iexcluacutemero de abejas que llegan e IIlCitall iacute otras a salir y 1 nuacutemero de abciexclas iexclue salen mostroacute un valor estadiacutestico
muy hajo (r = 02149 n 47) indicando que no existioacute una relacioacuten directa entre el nuacutemero de las que llegan y las que responden sahendo (Figura 3) es decir una sola ahep puede desencadenar tal reaccioacuten No obstante la respuesta siempre fue positiva
El rcsultado cncontrado estariacutea indicando que en los casos donde maacutes de una abeja llega una sola es suficiente para desencadenar la respuesta y que las demaacutes estariacutean actuando C0l110
aCOlnpaiiacuteantcs y posiblemente su etecto scriacutea re()rlar el mcnsaje En el caso dcllluacutemero de las ahejas que responden saliendo estariacutea relacionado con la capacidad de eacutestas para percihir el mensaje y su prontitud de respuesta y otros aspectos como uhieacioacuten en el tuho de entrada
25
bull 20 bull 15
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bullbull bull 1 1111 + 4 3544
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igura 3 Reclutamiento de abejas por forrageras que llegan al nido
JO Re Fae Na- ~r 1Jcllin Vol 52 NOl p 721-731 19l)9
Observaciones )ohrl algulltH
Dado que siempre se encontroacute respuesta positiva entre las abcjas que llegaban e incitahan y las que respondieron saliendo se realizoacute un anaacutelisis de t-student encontraacutendose un valor altamente significativo para este estadiacutestico (t -5204 45 gl) para un o 005 lo que indica claramente que siacute hay respuesta positiva aunque no se de una correlacioacuten entre el nuacutemero que llega yel nuacutemero que responde saliendo
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TRANSICiOacuteN DE LA RURALIDAD RESIGNIFICACIOacuteN y REFUNCIONALIZACIOacuteN
(i lorla Ialncia Zuluaga Suacutenchezl
INTROf) iCClOacuteN
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iexclgnlllLH~lnaiexcl) AA 1771)
Para ulia mayor Lt111prelIUacuteI1 y tlhcusiI del call1hlltl de paradigma puede consultarse a 1 1 Y CARMONA S (Lstluacuten ambiental en proyectos l~ dcsuTolln 19)7
Revlue NaL Agr Medclliacuten VoL 52 No 2 p 7J3middot iexclSl t)I) 732 Re fac Na Agr Mcdcllin VoL 52 -0 2 p 721-7321999
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400
350
300 y 25 993)( middot373 J4
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150
100
50
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15 17 19
Figura 2 AnaacuteliSIS de correlacioacuten entre temperatura ambiente y actividad de
vuelo de las abejas
Kleinert-Giovannini (llJ82) encontroacute Comportamiento Defensivo Durante resultados simiexcl]ares con otra aheja las revisiones que se efectuaron para Plchcio clcruacuteJ(J Friese al estudiar la detenninar desarrollo del nido cantidad intluencia de factores clil1luacuteticos sohre de recursos entre otros que implicaron la actividad de vuelo de dicha abeja apertura de la colmena no se detectoacute En efecto la autora reporta que la defensa masiva de las abejas hacia el actl vidad de vuelo de Plell(i es operarlo soacutelo unas pocas abejas se controlada por una lI1teraccitln complep posaron sohre los brazos y manos e de uumllctores internos a la colonia y de ll1tentaron mordisquear la piel No factores climaacuteticos dentro de los nCllfrH) 10 mismo cuando el nido fue cuales la temperatura y la humedad atacado por avispas del geacutenero Poih(J
relativa son los maacutes Importantes o por hotl11lgas de la especie Socol)Ss
slelldo la hUllledad relativa el factor maacutes gellliliti En el caso de los ataques 11I1litante alll1 con los otros en l1IVelcs de Poihio la respuesta fue masiva y adecuados en soacutelo unos segundos hahiacutea 50 o maacutes
abejas respondiendo a diehos ataques Iwana (llJ77) encontn) para Las ahejas se adhieren con sus
Tc(r(Jgois(i igllstlllo una mandiacutehulas a las alas de la avispa y la temperatura entre 20 y 30( como la inmovilizan hacieacutendola caer al suelo oacuteptima para que se diera actividad de donde las trigonas penllanecen con sus vuelo mandiacutehulas mordiendo las alas de la
Rev Fac Nal Agr Medelliacuten Vol 52 No 2 p 721-732 1999 728
bull bull bullbull bullbull
21 23 25 27
Temperatura
atacallte ls Ull slstcllla Illll cectll O
y por la velocidad de respueta y el
IlUlll e l o d e ah eJ a s 111 () lu c la d ~l s
sustancias de Ilpo 1i10111olla debell estar asociadas COIl este tipO de de1ills~l hl efecto WlttnJann (llJ9S) reporta
fcromonas de alarma en abeJaS del geacutenero rrigoo cllando sus IlIdos son aUlcados por otras abeps
Las hormigas del geacutellero )(col)s
se vieron atacando el Illdo
prinCipalmente en eacutepocas de esclseJ de recursos (lllVlell10S fuertes y eraIlOs
prolongados) La de1insa contra esta
plaga consistioacute en depOSitar masivamente una sust~lI1Cla ceriacutegeeacutel pegajosa en el Sitio donde comlena el
tubo de entrada y alndedor de la entrada
misma de dicho tubo N ulllerosas hon11lgas se vieron celllentadas por
esta reSll1a Durante la noche las
ahejas cierran cI tubo de entrada cmllo otro mecanismo de de 1insa ll olll1lgas del geacutenero CiIIII)(IO(IIS han Sido reportadas por (iexclarciacutea (Colllulllcacloacutell personal) atacando nidos de e~te
mismo grupo de abeJaS OChlOllando abandono del 11Ido Aparel1lemellte el alargamiento progresl() que se obserl a
en cI tubo de elltrada obedece a la adiCioacuten de CerLllllell dehldo a lo~
ataques persistentes de las honnlg~I~
Se observaron ataques por dos aes
eo]iexclbries y cmriacutees que consulllen
abejas que estaacuten lletando o sallelHjo del nido jn ninguacuten caso se obsern)
respllesta de las abeJas klcla estos
depredadores posiblel1lente debido a que
los ataqlles ocurneron relativame
lelOS de la entrada dclnido (3-4 m)
Observaclllnes sll1lilares sol cOl1lportanllento defenSIVo s reportadas por Jollllson y Wien
(19S2) con Trigoi jitfetl
qUienes no encontraron respue endente de delensa de los me suhterraacuteneos de esta especie de abt
contra eacutellllnwlcs trandes pero siacute l
respuesta que II1volucra sustancias
alarllla cuando el ataque fue r pel] llel-IOS artroacutepodos con vanacl
en el grado de la defensa dependier de la magnltlld del ataque lo c
prodUJO una deICnsa leve o masi
Comportamiento de reclutamier hacia recursos Se ohsenoacute en
horas de la l11aiiana entre las 60C 7()() un comportamiento m
Interesante que no se repite en el re
del diacutea y consistioacute el1 una interacci entre las pnllleras abejas que lIegm las abeJas que penllanecen en el tu de entrada
las abeJas que Ikgalll1luy temprm ell la Illaiialla (no se sabe SI salier antes de las ()()() o SI pellloctar
Juera del llIdo) lletan y ell lugar entrar eacutellllldo vuelan liente al tubo
LIl trad~l prod llC ILIIdo un nwvi Illlel suacutehlto y dependlLndo del nUacutelllero
abeJas el1 el tubo maSIIO que consls
en que las abeJas de casa respondier en tr~lcclones de segundo sahendo (
11IlO en rutas de uclo C0ll10 las que
observalon duranlL las horas
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500
450
400
350
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200
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50 ~ bullbullbull bull ~-
bull bull
L--r-~~~~~___+-__~ 15 17 19 21 23 25
TempeuroHGtuni
Figura 2 Anaacutelisis de correlacioacuten entrc temperatura ambiente y actividad de vuelo de las ahejas
Kleinert-Giovannini (1982) encontroacute resultados similares con otra abeja Peheia cmerila Fricse al estudiar la influencia de factores climaacuteticos sobre la actividad de vuelo de dicha abeja En efecto la autura reporta que la 3clividad dc vuelo de Phcill es conlrolada por ulla inleraccloacuten cOlllpleja dc factores internos a la colonia y de factores climaacuteticos denlro de los cuales la temperatura y b hUlllcdad relativa son los maacutes importantes sHndo la hUllledad relalivu el tactor maacutes limitantc alln con los olros en niveles adecuudos
Iwana (1077) cncontroacute paru ITefragolisclI llgIIStllil una kemperatura entre 20 y 10( como la
oacuteptima para que se dicra acllvidad de vuelo
Comportamiento Defensivo Durante las revisiones que se cfectuaron para detcnninar desarrollo del nido cantidad de recursos entre otros que implicaron apertura de la colmena no se detectoacute defensa masiva de las abejas hacia el operario soacutelo unas pocas aheJas sc posaron sohrc los hraos y manos e Illtentaron mordisquear la piel No ocurrioacute lo mismo cuando el nido fue atacudo por avispas del geacutenero Polihia () por hormigas de la especie SO(IOjJSIS
gClIlillll(( En el caso de los ataques de P()ihia la respuesta fue masiva y en soacutelo tillOS segundos habiacutea 50 o maacutes abejas respondiendo a dichos ataques Las ahcJas se adhieren con sus mandiacutehulas a las alas de la avispa y la inmovilizan hacieacutendola caer al suelo donde las trigonas pennaneeen con sus mandiacutebulas mordiendo las alas de la
atacante les un sistema lllUy cICCtlO y por la velocidad de nspuesta y el nUacuteIllero de aheJUs inlllucradas sustallcias de tipo ICmIllona dehen eslar asociadas con este tipo de delCnsa In efecto WitlIllaIln (100X) reporta feromollas de alarma en abejas dd geacutenero Trigo 11U clIando sus nidos son aWcados por otras ahejas
Las 11Onl1igas del geacutenero SOCIIOlsts
se vieron atacando el I1ldo principalmen1c en eacutepocas de escase de recursos (inviernos fucrtes y veranos prolongados) La defensa contra csla plaga consistioacute cn dcposIlur masivamente una sustancia cerigea pegajosa en el sitio donde cOllliena el tubo de entrada y alrededor de la entrada misma de dicho tuho Numerosas hormigas se vieron cementadas por esta resina Durante la nochc las
aheJas cierran el tubo de entrada eOlllO otro mecanismo de delCnsa Ilorllligas dcl geacutenero (lIII1J)()llotll han Sido reportadas por Garciacutea (COlllUI1Ilacioacuten personal) atacando nidos de es le mismo grupo de ubejas ocasillnllndo abandono del nido Aacuteparentelllenlc el alargamiento progresivo que se obscna en el tuho de entrada ohedecc eacutel la adicioacuten de cerUl1len debido a los alaques pcrsistentes de las hormigas
Se observaron ataques por dos uves eolihriacutees y ciririacutees que COllSlllllCIl abejas que estaacuten llegando o saliendo del nido EI1 ninguacuten caso se observlIacute
respucsta de las ubejas haCia estos depredadores posiblemente dehldo a que
los ataques ocurneron relalull1llIte lelOS de la entrada dellllllo (1-4 miacute
OhservaclOlles siacutel1l1larcs sobre cOlllportanllel1to defenSIVo son rcportadas por JOIIIIS(ll1 y Wlemer ( 19X l) con Trtgllllil Uacuteiexclilcl1fris
qUienes 110 eneonlraron respuesta eviacutedenlL de defensa de los nidos subterraacuteneos de esta especie de ubciexcla conlra animaks )randes pero siacute una respuesta que involucra sustancias de alarma cuando el alaquc fue por pequeiios arlroacutepodos con ariuciacuteoacuten en el grado de la defensa dependiendo de la magnitud del ataque 10 que produjo una defensa ke o masia
(omporlamien lo de reclutamiento hacia recursos Se ohscrvoacute en lus horas de la lllaIacutelalla entre las (11)0 y
700 UIl comportamiento muy inlcresanle que no se repite en el reslo del diacutea y consistioacute en unu IIlteraccioacuten entre 1~IS primeras aheps que Ilcgun y las ahciexclas que permalllCLn en el tubo dc entruda
11s aheJas que Ilqan muy temprano el1 la lllaiianCl iacutelHl se sabe si salieron lInles de las (l()() o SI pernoctaron fuera tkl nido) llegan y el1 lugar de entrar al nldn llcbn licnte al lllho de Llltrada producicndo un nHl1l11Illlto sUacutehllo y depelhltendo 11 nuacutemeru de ahciexclas enll tuhll I11lt1SIO que consislioacute
en que las ~lhlFIS de casa respondieron en tiaeciolles dc seCundo saliendo del
Ilido CI1 rutas dc lIclo C0l110 las que se ohservaron durante las horus de
o R 02339
bullbull bull
Rev Fa Na Agr Mcdelliacuten Vol 52 No 2 p 711-732 1999 Re Fat NaL AgT Mcocllin 01 )2 lo 2 ji 721-7J~ Ilt)l) 728
actividad de forrageo Este comportamiento sc repitil) muchas veces durante el alio dc observacIOnes y siempre fue muy temprano en la maiiana y con respuesta similar
Por la rapidez de respuesta y el nuacutemero de abcjas que casi siempre responde se sospecha de la cxistencia de feromonas de reclutamIento a csta hora particular del diacutea hromol1as de marca de rutas de pecoreo SOI1
reportadas para abeJas trigo nas por varios autores Smith y Roubik 1983 Roubik 1982 W ittmann 19lt)8) pero 110 ell el contexto que se explica ad
Un anaacuteltsls de correlacioacuten entre el nuacutemero de abejas que llegan e lllcitun a otras a salir y el nuacutemero de abelas que salen mostroacute un valor estadiacutestico
1oralcs s G Botero (i N (iarda M 1
muybajo(r 0214911 47)indical1do que 110 existioacute una relacioacuten directa entre el nuacutemero de las que llegan y las que responden saliendo (Figura 3) es decir una sola abeja puede desencadenar tal reaccioacuten No ohstante la respuesta siempre fue positiva
El resultado encontrado estariacutea indicando que en los casos donde maacutes dc una abeja llega una sola es suficiente para desencadenar la respuesta y que las dcmaacutes estariacutean actuando como acompmlantes y posiblemente su efecto seriacutea reforzar el mensaje En el caso del nuacutemero de las abejas que responden saliendo estariacutea relacionado con la capacidad de eacutestas para percibir el mensaje y su prontitud de respuesta y otros aspeetos como ubicacioacuten en el tUbl) de entrada
OhscriexclJciones Ohll ltllgLlIH1~
Dado que siempre se encontroacute respuesta positiva entre las abej~ls que llegaban e ll1citaban y las que respondieron saliendo se rcaliiexcloacute un anaacutelisis de t-student encolltdllldosc un valor altamente significativo para este estadiacutestico (t = -5204 45 gl) para un a 005 lo que indica cbralllente quc siacute hay respuesta positiu aunque 110
se de ulla correlacioacuten entre ll nuacutemero que llega y el nuacutemero que responde
saliendo
HIBIlO(lLFiacuteA
ATH)lIF ( Jlahilldadc do COlllporla1l1llHO
dc McliacuteplIlIiI mjiClllris iexclIl 11 Aprdac) Ilrebiacute L 197-1 1-17p lJisltrtacao de Iluado 1111
Klbeirao Irctl Ileplo dc lcl1lllca
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Figura 3 Reclutal1liento de iexclbeJas por forriexclgeras que lIegml al nido
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lctiviacutedad de forrageo Eslc omportamiento se repitioacute mwhas ieces durante el aiio de ohservaciones y siempre fue muy temprano en la
naiiana y con respuesta similar
Por la rapidez de respuesta y el luacutemero de aheJas que casi siempre esponde se sospecha de la existencia le teromonas de reclutamiento a esta lora parlIcular dcl diacutea Feromonas de Barca de rutas de pecoreo son eportadas para abejas trigo nas por
arios autores (Smitliexcl y Rouhik 19X3 oubik 19X2 Wiexclttmann 199X) pero 10 en el contexto que se explica ad
Un anaacutelisis de correlacioacuten entre el iexcluacutemero de abejas que llegan e IIlCitall iacute otras a salir y 1 nuacutemero de abciexclas iexclue salen mostroacute un valor estadiacutestico
muy hajo (r = 02149 n 47) indicando que no existioacute una relacioacuten directa entre el nuacutemero de las que llegan y las que responden sahendo (Figura 3) es decir una sola ahep puede desencadenar tal reaccioacuten No obstante la respuesta siempre fue positiva
El rcsultado cncontrado estariacutea indicando que en los casos donde maacutes de una abeja llega una sola es suficiente para desencadenar la respuesta y que las demaacutes estariacutean actuando C0l110
aCOlnpaiiacuteantcs y posiblemente su etecto scriacutea re()rlar el mcnsaje En el caso dcllluacutemero de las ahejas que responden saliendo estariacutea relacionado con la capacidad de eacutestas para percihir el mensaje y su prontitud de respuesta y otros aspectos como uhieacioacuten en el tuho de entrada
25
bull 20 bull 15
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bullbull bull 1 1111 + 4 3544
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JO Re Fae Na- ~r 1Jcllin Vol 52 NOl p 721-731 19l)9
Observaciones )ohrl algulltH
Dado que siempre se encontroacute respuesta positiva entre las abcjas que llegaban e incitahan y las que respondieron saliendo se realizoacute un anaacutelisis de t-student encontraacutendose un valor altamente significativo para este estadiacutestico (t -5204 45 gl) para un o 005 lo que indica claramente que siacute hay respuesta positiva aunque no se de una correlacioacuten entre el nuacutemero que llega yel nuacutemero que responde saliendo
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VIR(jARA BC VILLA A Y NATES (j lIahltos ti nidifkacioacuten de algunas espccies dc mellpolllflOS (lIymApidac) de la rCIlOacuten ccntral dc Colomhia Bogolaacute Ikpartall1cntoic Biologiacutea UlllvcrSldad NaCional dc Colomhia 5n sf
Morales S G BOlero (j N Garcia M L
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WITTMANN D Blodivcrsidad y ecologiacutea dc la polil1lZaCIOIl EfLScminario Internacional Universidad Militar Nueva Uranada Santafeacute d~ Bogotaacute ne 1lt)91
TRANSICiOacuteN DE LA RURALIDAD RESIGNIFICACIOacuteN y REFUNCIONALIZACIOacuteN
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Para ulia mayor Lt111prelIUacuteI1 y tlhcusiI del call1hlltl de paradigma puede consultarse a 1 1 Y CARMONA S (Lstluacuten ambiental en proyectos l~ dcsuTolln 19)7
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Figura 2 Anaacutelisis de correlacioacuten entrc temperatura ambiente y actividad de vuelo de las ahejas
Kleinert-Giovannini (1982) encontroacute resultados similares con otra abeja Peheia cmerila Fricse al estudiar la influencia de factores climaacuteticos sobre la actividad de vuelo de dicha abeja En efecto la autura reporta que la 3clividad dc vuelo de Phcill es conlrolada por ulla inleraccloacuten cOlllpleja dc factores internos a la colonia y de factores climaacuteticos denlro de los cuales la temperatura y b hUlllcdad relativa son los maacutes importantes sHndo la hUllledad relalivu el tactor maacutes limitantc alln con los olros en niveles adecuudos
Iwana (1077) cncontroacute paru ITefragolisclI llgIIStllil una kemperatura entre 20 y 10( como la
oacuteptima para que se dicra acllvidad de vuelo
Comportamiento Defensivo Durante las revisiones que se cfectuaron para detcnninar desarrollo del nido cantidad de recursos entre otros que implicaron apertura de la colmena no se detectoacute defensa masiva de las abejas hacia el operario soacutelo unas pocas aheJas sc posaron sohrc los hraos y manos e Illtentaron mordisquear la piel No ocurrioacute lo mismo cuando el nido fue atacudo por avispas del geacutenero Polihia () por hormigas de la especie SO(IOjJSIS
gClIlillll(( En el caso de los ataques de P()ihia la respuesta fue masiva y en soacutelo tillOS segundos habiacutea 50 o maacutes abejas respondiendo a dichos ataques Las ahcJas se adhieren con sus mandiacutehulas a las alas de la avispa y la inmovilizan hacieacutendola caer al suelo donde las trigonas pennaneeen con sus mandiacutebulas mordiendo las alas de la
atacante les un sistema lllUy cICCtlO y por la velocidad de nspuesta y el nUacuteIllero de aheJUs inlllucradas sustallcias de tipo ICmIllona dehen eslar asociadas con este tipo de delCnsa In efecto WitlIllaIln (100X) reporta feromollas de alarma en abejas dd geacutenero Trigo 11U clIando sus nidos son aWcados por otras ahejas
Las 11Onl1igas del geacutenero SOCIIOlsts
se vieron atacando el I1ldo principalmen1c en eacutepocas de escase de recursos (inviernos fucrtes y veranos prolongados) La defensa contra csla plaga consistioacute cn dcposIlur masivamente una sustancia cerigea pegajosa en el sitio donde cOllliena el tubo de entrada y alrededor de la entrada misma de dicho tuho Numerosas hormigas se vieron cementadas por esta resina Durante la nochc las
aheJas cierran el tubo de entrada eOlllO otro mecanismo de delCnsa Ilorllligas dcl geacutenero (lIII1J)()llotll han Sido reportadas por Garciacutea (COlllUI1Ilacioacuten personal) atacando nidos de es le mismo grupo de ubejas ocasillnllndo abandono del nido Aacuteparentelllenlc el alargamiento progresivo que se obscna en el tuho de entrada ohedecc eacutel la adicioacuten de cerUl1len debido a los alaques pcrsistentes de las hormigas
Se observaron ataques por dos uves eolihriacutees y ciririacutees que COllSlllllCIl abejas que estaacuten llegando o saliendo del nido EI1 ninguacuten caso se observlIacute
respucsta de las ubejas haCia estos depredadores posiblemente dehldo a que
los ataques ocurneron relalull1llIte lelOS de la entrada dellllllo (1-4 miacute
OhservaclOlles siacutel1l1larcs sobre cOlllportanllel1to defenSIVo son rcportadas por JOIIIIS(ll1 y Wlemer ( 19X l) con Trtgllllil Uacuteiexclilcl1fris
qUienes 110 eneonlraron respuesta eviacutedenlL de defensa de los nidos subterraacuteneos de esta especie de ubciexcla conlra animaks )randes pero siacute una respuesta que involucra sustancias de alarma cuando el alaquc fue por pequeiios arlroacutepodos con ariuciacuteoacuten en el grado de la defensa dependiendo de la magnitud del ataque 10 que produjo una defensa ke o masia
(omporlamien lo de reclutamiento hacia recursos Se ohscrvoacute en lus horas de la lllaIacutelalla entre las (11)0 y
700 UIl comportamiento muy inlcresanle que no se repite en el reslo del diacutea y consistioacute en unu IIlteraccioacuten entre 1~IS primeras aheps que Ilcgun y las ahciexclas que permalllCLn en el tubo dc entruda
11s aheJas que Ilqan muy temprano el1 la lllaiianCl iacutelHl se sabe si salieron lInles de las (l()() o SI pernoctaron fuera tkl nido) llegan y el1 lugar de entrar al nldn llcbn licnte al lllho de Llltrada producicndo un nHl1l11Illlto sUacutehllo y depelhltendo 11 nuacutemeru de ahciexclas enll tuhll I11lt1SIO que consislioacute
en que las ~lhlFIS de casa respondieron en tiaeciolles dc seCundo saliendo del
Ilido CI1 rutas dc lIclo C0l110 las que se ohservaron durante las horus de
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Rev Fa Na Agr Mcdelliacuten Vol 52 No 2 p 711-732 1999 Re Fat NaL AgT Mcocllin 01 )2 lo 2 ji 721-7J~ Ilt)l) 728
actividad de forrageo Este comportamiento sc repitil) muchas veces durante el alio dc observacIOnes y siempre fue muy temprano en la maiiana y con respuesta similar
Por la rapidez de respuesta y el nuacutemero de abcjas que casi siempre responde se sospecha de la cxistencia de feromonas de reclutamIento a csta hora particular del diacutea hromol1as de marca de rutas de pecoreo SOI1
reportadas para abeJas trigo nas por varios autores Smith y Roubik 1983 Roubik 1982 W ittmann 19lt)8) pero 110 ell el contexto que se explica ad
Un anaacuteltsls de correlacioacuten entre el nuacutemero de abejas que llegan e lllcitun a otras a salir y el nuacutemero de abelas que salen mostroacute un valor estadiacutestico
1oralcs s G Botero (i N (iarda M 1
muybajo(r 0214911 47)indical1do que 110 existioacute una relacioacuten directa entre el nuacutemero de las que llegan y las que responden saliendo (Figura 3) es decir una sola abeja puede desencadenar tal reaccioacuten No ohstante la respuesta siempre fue positiva
El resultado encontrado estariacutea indicando que en los casos donde maacutes dc una abeja llega una sola es suficiente para desencadenar la respuesta y que las dcmaacutes estariacutean actuando como acompmlantes y posiblemente su efecto seriacutea reforzar el mensaje En el caso del nuacutemero de las abejas que responden saliendo estariacutea relacionado con la capacidad de eacutestas para percibir el mensaje y su prontitud de respuesta y otros aspeetos como ubicacioacuten en el tUbl) de entrada
OhscriexclJciones Ohll ltllgLlIH1~
Dado que siempre se encontroacute respuesta positiva entre las abej~ls que llegaban e ll1citaban y las que respondieron saliendo se rcaliiexcloacute un anaacutelisis de t-student encolltdllldosc un valor altamente significativo para este estadiacutestico (t = -5204 45 gl) para un a 005 lo que indica cbralllente quc siacute hay respuesta positiu aunque 110
se de ulla correlacioacuten entre ll nuacutemero que llega y el nuacutemero que responde
saliendo
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lctiviacutedad de forrageo Eslc omportamiento se repitioacute mwhas ieces durante el aiio de ohservaciones y siempre fue muy temprano en la
naiiana y con respuesta similar
Por la rapidez de respuesta y el luacutemero de aheJas que casi siempre esponde se sospecha de la existencia le teromonas de reclutamiento a esta lora parlIcular dcl diacutea Feromonas de Barca de rutas de pecoreo son eportadas para abejas trigo nas por
arios autores (Smitliexcl y Rouhik 19X3 oubik 19X2 Wiexclttmann 199X) pero 10 en el contexto que se explica ad
Un anaacutelisis de correlacioacuten entre el iexcluacutemero de abejas que llegan e IIlCitall iacute otras a salir y 1 nuacutemero de abciexclas iexclue salen mostroacute un valor estadiacutestico
muy hajo (r = 02149 n 47) indicando que no existioacute una relacioacuten directa entre el nuacutemero de las que llegan y las que responden sahendo (Figura 3) es decir una sola ahep puede desencadenar tal reaccioacuten No obstante la respuesta siempre fue positiva
El rcsultado cncontrado estariacutea indicando que en los casos donde maacutes de una abeja llega una sola es suficiente para desencadenar la respuesta y que las demaacutes estariacutean actuando C0l110
aCOlnpaiiacuteantcs y posiblemente su etecto scriacutea re()rlar el mcnsaje En el caso dcllluacutemero de las ahejas que responden saliendo estariacutea relacionado con la capacidad de eacutestas para percihir el mensaje y su prontitud de respuesta y otros aspectos como uhieacioacuten en el tuho de entrada
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Observaciones )ohrl algulltH
Dado que siempre se encontroacute respuesta positiva entre las abcjas que llegaban e incitahan y las que respondieron saliendo se realizoacute un anaacutelisis de t-student encontraacutendose un valor altamente significativo para este estadiacutestico (t -5204 45 gl) para un o 005 lo que indica claramente que siacute hay respuesta positiva aunque no se de una correlacioacuten entre el nuacutemero que llega yel nuacutemero que responde saliendo
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VIR(jARA BC VILLA A Y NATES (j lIahltos ti nidifkacioacuten de algunas espccies dc mellpolllflOS (lIymApidac) de la rCIlOacuten ccntral dc Colomhia Bogolaacute Ikpartall1cntoic Biologiacutea UlllvcrSldad NaCional dc Colomhia 5n sf
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WILlX A ami MICIIENER CD The nes architccturc 1 stlngless hces wilh special rlcrcncc to those 01 Costa Rica (lIymApiJae) Fw RevIsta Biologiacutea Tropical NtL21 (197) (suplemento) -
WIIII A Blology 01 the tingles bees En Al1llual Rciew 01 Ento1l1ology Vol 28 (1983) p41-64
WITTMANN D Blodivcrsidad y ecologiacutea dc la polil1lZaCIOIl EfLScminario Internacional Universidad Militar Nueva Uranada Santafeacute d~ Bogotaacute ne 1lt)91
TRANSICiOacuteN DE LA RURALIDAD RESIGNIFICACIOacuteN y REFUNCIONALIZACIOacuteN
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Para ulia mayor Lt111prelIUacuteI1 y tlhcusiI del call1hlltl de paradigma puede consultarse a 1 1 Y CARMONA S (Lstluacuten ambiental en proyectos l~ dcsuTolln 19)7
Revlue NaL Agr Medclliacuten VoL 52 No 2 p 7J3middot iexclSl t)I) 732 Re fac Na Agr Mcdcllin VoL 52 -0 2 p 721-7321999
actividad de forrageo Este comportamiento sc repitil) muchas veces durante el alio dc observacIOnes y siempre fue muy temprano en la maiiana y con respuesta similar
Por la rapidez de respuesta y el nuacutemero de abcjas que casi siempre responde se sospecha de la cxistencia de feromonas de reclutamIento a csta hora particular del diacutea hromol1as de marca de rutas de pecoreo SOI1
reportadas para abeJas trigo nas por varios autores Smith y Roubik 1983 Roubik 1982 W ittmann 19lt)8) pero 110 ell el contexto que se explica ad
Un anaacuteltsls de correlacioacuten entre el nuacutemero de abejas que llegan e lllcitun a otras a salir y el nuacutemero de abelas que salen mostroacute un valor estadiacutestico
1oralcs s G Botero (i N (iarda M 1
muybajo(r 0214911 47)indical1do que 110 existioacute una relacioacuten directa entre el nuacutemero de las que llegan y las que responden saliendo (Figura 3) es decir una sola abeja puede desencadenar tal reaccioacuten No ohstante la respuesta siempre fue positiva
El resultado encontrado estariacutea indicando que en los casos donde maacutes dc una abeja llega una sola es suficiente para desencadenar la respuesta y que las dcmaacutes estariacutean actuando como acompmlantes y posiblemente su efecto seriacutea reforzar el mensaje En el caso del nuacutemero de las abejas que responden saliendo estariacutea relacionado con la capacidad de eacutestas para percibir el mensaje y su prontitud de respuesta y otros aspeetos como ubicacioacuten en el tUbl) de entrada
OhscriexclJciones Ohll ltllgLlIH1~
Dado que siempre se encontroacute respuesta positiva entre las abej~ls que llegaban e ll1citaban y las que respondieron saliendo se rcaliiexcloacute un anaacutelisis de t-student encolltdllldosc un valor altamente significativo para este estadiacutestico (t = -5204 45 gl) para un a 005 lo que indica cbralllente quc siacute hay respuesta positiu aunque 110
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Figura 3 Reclutal1liento de iexclbeJas por forriexclgeras que lIegml al nido
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lctiviacutedad de forrageo Eslc omportamiento se repitioacute mwhas ieces durante el aiio de ohservaciones y siempre fue muy temprano en la
naiiana y con respuesta similar
Por la rapidez de respuesta y el luacutemero de aheJas que casi siempre esponde se sospecha de la existencia le teromonas de reclutamiento a esta lora parlIcular dcl diacutea Feromonas de Barca de rutas de pecoreo son eportadas para abejas trigo nas por
arios autores (Smitliexcl y Rouhik 19X3 oubik 19X2 Wiexclttmann 199X) pero 10 en el contexto que se explica ad
Un anaacutelisis de correlacioacuten entre el iexcluacutemero de abejas que llegan e IIlCitall iacute otras a salir y 1 nuacutemero de abciexclas iexclue salen mostroacute un valor estadiacutestico
muy hajo (r = 02149 n 47) indicando que no existioacute una relacioacuten directa entre el nuacutemero de las que llegan y las que responden sahendo (Figura 3) es decir una sola ahep puede desencadenar tal reaccioacuten No obstante la respuesta siempre fue positiva
El rcsultado cncontrado estariacutea indicando que en los casos donde maacutes de una abeja llega una sola es suficiente para desencadenar la respuesta y que las demaacutes estariacutean actuando C0l110
aCOlnpaiiacuteantcs y posiblemente su etecto scriacutea re()rlar el mcnsaje En el caso dcllluacutemero de las ahejas que responden saliendo estariacutea relacionado con la capacidad de eacutestas para percihir el mensaje y su prontitud de respuesta y otros aspectos como uhieacioacuten en el tuho de entrada
25
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Observaciones )ohrl algulltH
Dado que siempre se encontroacute respuesta positiva entre las abcjas que llegaban e incitahan y las que respondieron saliendo se realizoacute un anaacutelisis de t-student encontraacutendose un valor altamente significativo para este estadiacutestico (t -5204 45 gl) para un o 005 lo que indica claramente que siacute hay respuesta positiva aunque no se de una correlacioacuten entre el nuacutemero que llega yel nuacutemero que responde saliendo
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Para ulia mayor Lt111prelIUacuteI1 y tlhcusiI del call1hlltl de paradigma puede consultarse a 1 1 Y CARMONA S (Lstluacuten ambiental en proyectos l~ dcsuTolln 19)7
Revlue NaL Agr Medclliacuten VoL 52 No 2 p 7J3middot iexclSl t)I) 732 Re fac Na Agr Mcdcllin VoL 52 -0 2 p 721-7321999
lctiviacutedad de forrageo Eslc omportamiento se repitioacute mwhas ieces durante el aiio de ohservaciones y siempre fue muy temprano en la
naiiana y con respuesta similar
Por la rapidez de respuesta y el luacutemero de aheJas que casi siempre esponde se sospecha de la existencia le teromonas de reclutamiento a esta lora parlIcular dcl diacutea Feromonas de Barca de rutas de pecoreo son eportadas para abejas trigo nas por
arios autores (Smitliexcl y Rouhik 19X3 oubik 19X2 Wiexclttmann 199X) pero 10 en el contexto que se explica ad
Un anaacutelisis de correlacioacuten entre el iexcluacutemero de abejas que llegan e IIlCitall iacute otras a salir y 1 nuacutemero de abciexclas iexclue salen mostroacute un valor estadiacutestico
muy hajo (r = 02149 n 47) indicando que no existioacute una relacioacuten directa entre el nuacutemero de las que llegan y las que responden sahendo (Figura 3) es decir una sola ahep puede desencadenar tal reaccioacuten No obstante la respuesta siempre fue positiva
El rcsultado cncontrado estariacutea indicando que en los casos donde maacutes de una abeja llega una sola es suficiente para desencadenar la respuesta y que las demaacutes estariacutean actuando C0l110
aCOlnpaiiacuteantcs y posiblemente su etecto scriacutea re()rlar el mcnsaje En el caso dcllluacutemero de las ahejas que responden saliendo estariacutea relacionado con la capacidad de eacutestas para percihir el mensaje y su prontitud de respuesta y otros aspectos como uhieacioacuten en el tuho de entrada
25
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igura 3 Reclutamiento de abejas por forrageras que llegan al nido
JO Re Fae Na- ~r 1Jcllin Vol 52 NOl p 721-731 19l)9
Observaciones )ohrl algulltH
Dado que siempre se encontroacute respuesta positiva entre las abcjas que llegaban e incitahan y las que respondieron saliendo se realizoacute un anaacutelisis de t-student encontraacutendose un valor altamente significativo para este estadiacutestico (t -5204 45 gl) para un o 005 lo que indica claramente que siacute hay respuesta positiva aunque no se de una correlacioacuten entre el nuacutemero que llega yel nuacutemero que responde saliendo
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VIR(jARA BC VILLA A Y NATES (j lIahltos ti nidifkacioacuten de algunas espccies dc mellpolllflOS (lIymApidac) de la rCIlOacuten ccntral dc Colomhia Bogolaacute Ikpartall1cntoic Biologiacutea UlllvcrSldad NaCional dc Colomhia 5n sf
Morales S G BOlero (j N Garcia M L
WILlX A ami MICIIENER CD The nes architccturc 1 stlngless hces wilh special rlcrcncc to those 01 Costa Rica (lIymApiJae) Fw RevIsta Biologiacutea Tropical NtL21 (197) (suplemento) -
WIIII A Blology 01 the tingles bees En Al1llual Rciew 01 Ento1l1ology Vol 28 (1983) p41-64
WITTMANN D Blodivcrsidad y ecologiacutea dc la polil1lZaCIOIl EfLScminario Internacional Universidad Militar Nueva Uranada Santafeacute d~ Bogotaacute ne 1lt)91
TRANSICiOacuteN DE LA RURALIDAD RESIGNIFICACIOacuteN y REFUNCIONALIZACIOacuteN
(i lorla Ialncia Zuluaga Suacutenchezl
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