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NÚCLEO NÚCLEO INTERFÁSICOINTERFÁSICO
Profa. Dra. Maria Tercília Vilela de Azeredo OliveiraProfa. Dra. Maria Tercília Vilela de Azeredo Oliveira
Profa. Dra. Ester TartarottiProfa. Dra. Ester Tartarotti
Pós graduandos:Pós graduandos: - Maurício Papa de Arruda- Maurício Papa de Arruda
- Sabrina de Santos Rochel- Sabrina de Santos Rochel
- Ana Carolina Borella Anhê- Ana Carolina Borella Anhê
Disciplina: Biologia Celular – Depto de Biologia – IBILCE - Disciplina: Biologia Celular – Depto de Biologia – IBILCE - UNESPUNESP
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II) NÚCLEO II) NÚCLEO INTERFÁSICO:INTERFÁSICO:
A) Cromatina: Estrutura A) Cromatina: Estrutura e Funçãoe Função
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Cromatina Cromossomos
Composição Química
DNA + RNA + Proteínas DNA + Proteínas
Fisiologia Maior atividade de síntesePouca ou ausência de atividade de síntese
Estrutura
Fibrilas não empacotadas (nucleofilamentos)
Cromatina
1- Conjunto de cromossomos descondensados
2- Expressão interfásica dos cromossomos
Empacotamento das fibrilas
Importante na cromatina dos eucariontes:
a) Condensação dos cromossomos facilita a separação durante a divisão celular (separação perfeita)
b) A maneira exata em que a região do genoma é enrolada em uma célula particular determina a atividade dos genes naquela região
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Núcleo interfásico
Cromatina pode estar compactada ou descompactada
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Núcleo divisão
Cromatina altamente compactada
Constituindo os cromossomos
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TIPOS DE CROMATINA
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• EucromatinaDifusa, não compactada na intérfase ativa
(transcrição)
• Heterocromatina Constitutiva: ocorre em regiões
correspondentes de ambos os cromossomos homólogos: não transcreve. Ex: heterocromatina centromérica
Facultativa: presente em apenas um dos cromossomos no par; codificadora inativa. Ex: cromossomo X de mamíferos
No nível bioquímico e funcional a cromatina divide-se:
Eucromatina Heterocromatizada Facultativamente
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CromatinaCromatina
Tipos:
- Heterocromatina
- Eucromatina
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Eucromatina
~10% forma ativa
Restante: inativa
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Heterocromatina FacultativaHeterocromatina Facultativa
Em um mesmo organismo:
Condensada em algumas células Condensada em algumas células
Descondensada em outrasDescondensada em outras
Cromossomo X Fêmeas
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COMPOSIÇÃOCOMPOSIÇÃO
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CROMATINA
• Composição– DNA– RNA– Histonas– Proteínas não
Histônicas– Enzimas
nucleares
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Classes de DNAClasses de DNAA) Seqüência única (10 a 80%).
Ex: Genes estruturais (hemoglobina, ovoalbumina)
B) Seqüência medianamete repetida (10 a 40%). Ex: Genes para RNAr, RNAt e histonas
C) Seqüências altamente repetida (0 a 50%). Ex: Genes transcritos a partir do DNA satélite (região centromérica)
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RNAsRNAs- RNAt- RNAt- RNAm- RNAm- RNAr- RNAr
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Proteínas nuclearesProteínas nuclearesA) Protaminas: proteínas básicas simples, baixo peso molecular. Ex: SPTZ peixes
B) Histonas: proteínas básicas, alto peso molecular proteínas estruturais, enorme quantidade possuem: lisina, histidina, arginina
Classes e tipos•H1 alto conteúdo de lisina•H2a; H2B baixo conteúdo de lisina•H3;H4 alto conteúdo de arginina
C) Proteínas não histônicas ou acídicas
D) Enzimas nucleares
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HISTONAS
FUNÇÃO: Transcrição do DNA
TIPOS: H1, H2A, H2B, H3, H4 e H5
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Histonas
Altamente conservada
Participam da arquitetura molecular das fibras cromatínicas
Facilitam a ligação à molécula de DNA
DNA:Histonas (1:1)
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Moléculas de Histonas possuem 3 regiões
Região Globular
2 regiões filamentosas
Aa básicos
Principalmente nos segmentos
Amino terminal
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• Não histônicas (NHC) ou acídicas
FUNÇÃO: EnzimáticoEstruturalTranscrição-ReplicaçãoCondensação-Descondensação
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Ultra-estrutura da Ultra-estrutura da CromatinaCromatina
Histórico
Ris (1956): DNA + proteínas: sistema de fibras de 200-250 A de diâmetro com 4 fios em dupla hélice enrolados
Du Praw (1965): núcleos de células embrionárias de abelha em choque hipotônico, isolamento fio cromatínicoMicroscopia eletrônica: -Filamento irregular variando sua espessura de 200-500 A-Tratamento com tripsina 0,001%
Du Praw / Bahr (1969): -Fibra A, menos proteínas ligadas ao DNA-Fibra B, filamento intacto (DNA + proteínas)
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Ultra-estrutura da Ultra-estrutura da CromatinaCromatina
HistóricoOlins e Olins, 1974 Núcleos de timo e fígado de rato tratados com cloreto de potássio-Não histônicas-Portanto resta histônica + DNA
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A) Estrutura nativa: fibra de 30nm
B) Após tratamento: cromatina em forma de contas
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Ultra-estrutura da Ultra-estrutura da CromatinaCromatina
HistóricoKornberg et al., 1974
Novo arranjo de histonas e DNA na cromatina 200 PB H2A (2) – H3 (2) – H1 (1) – H2B (2) – H4 (2)
Quantidade não conhecida
Pesos da molécula da base do DNA = pesos da molécula dos 5 tipos de histonas
100 PB (1)H2A(1)H2B(1)H3(1)H4 - H1*
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Ultra-estrutura da Ultra-estrutura da CromatinaCromatina
Histórico
Oudet (1975) Core nucleossômico: unidades que se repetem após o tratamento com tripsina (sem H1)
Nucleossomo: unidade que se repete na cromatina (todas histonas + DNA)
“Spacer” ou “linker”: espaço ou região ligadora DNA ligados ou ligamento: espaço entre um core e outro
Weintraub (1975) Nuclease estafilocócica / tripsina
DNA proteínasArranjo das histonas interno à hélice do DNA
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Nucleossomo:
- 1 molécula histona H1
- 2 moléculas de cada histona: H2A, H2B, H3 e H4
- 200 pb
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Nucleossomo(Core nucleossômico + Filamento espaçador)(Core nucleossômico + Filamento espaçador)
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Complexo de Proteínas e DNA
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Ultra-estrutura da Ultra-estrutura da CromatinaCromatina
HistóricoFinch (1977)
Cristalização dos “core nucleossômicos” e eletromicrografia
Modelo proposto core nucleossômicos
Estrutura cilíndrica1 volta e ¾ de DNA140 PBOctâmero de histonas 130 A no diâmetro e 50 A na altura
Histonas (internas à hélice do DNA) 2 H3 tetrâmero central + 2 H4
2 H2A dímeros (um de cada lado) + 2 H2B
Nucleases: DNAse I: rompe DNA 10 ou múltiplo, 10 nucleotídeos DNAse II: rompe DNA 100 nucleotídeos
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Ultra-estrutura da Ultra-estrutura da CromatinaCromatina
HistóricoFelsenfeld (1978)
Papel das histonas
Complexos
(H3 e H4)(H2A e H2B)H3, H4, H2A, H2B)
H3 e H4 (ricas em arginina): Formam dímeros quando em solução sendo essenciais ao enrolamento do DNA. Papel central na formação do nucleossomo.
H2A e H2B (pobres em lisina): Importante na compactação do DNA (são “imitadas” por H3 e
H4). H1 (rica em lisina):
Função estabilizadora da estrutura do nucleossomo levando à formação de mini-solenóides (“super-bead”).
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Histona H1
Na compactação de nucleossomos
adjacentes
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Nucleossomo
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Modelos de Worcel para a Modelos de Worcel para a posição de H1 (1979)posição de H1 (1979)
A. Entrelaçamento contínuo de H1 (solenóide contínuo)
- (NH2 terminal com grupo COOH terminal) estabiliza a fina fibra de 100 A levando à formação do filamento mais grosso (200 a 300 A). A cada 6-8 nucleossomos – mini-solenóides.
B. Entrelaçamento descontínuo de H1 (solenóide descontínuo)
- Esse modelo dá maior flexibilidade à fibra de 200 a 300 A. A cada 10 nucleossomos há um nucleossomo que contêm proteína não histônicas no lugar do H1.
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A cada 6 nucleossomos 30 nm mini-solenóide
Vista frontal Vista lateral
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NÍVEIS DE ORGANIZAÇÃO DA CROMATINA
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A. Molécula de DNA – 2nm (10PB) – (Grau de empacotamento 1)
B. Filamento cromatínico fino de 10 nm de diâmetro (arranjo linear dos nucleossomos – filamento nucleossômico ou nucleofilamento) – (Grau de empacotamento 6-7)
C. Fibra mais grossa – 20 a 30 nm de diâmetro: Mini-solenóide (6 a 10 nucleossomos) – (Grau de empacotamento 40)
D. Série de domínios de alças 0,25 µm – (Grau de empacotamento 680)
E. Conjunto dos domínios de alças 0,84 µm Super-solenóide cromossomo – (Grau de empacotamento 1,2 x 104)10.000x10.000x
Níveis de Compactação do DNANíveis de Compactação do DNA
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Empacotamento do DNA com Histonas
Fibras de 10nm de diâmetro
Separadas por segmentos de DNA de ~80pb
Enrolamento em fibras de 30nm- mini-solenóide
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Esquema das fibras cromatínicas
Fibra de 30nm
Mantida pela associação das Histonas H1
Centro do solenóide
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Nucleossomo
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CromatinaCromatinaEstrutura
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Organização cromatínica
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Níveis de Organização do
Filamento Cromatínico
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![Page 44: NÚCLEO INTERFÁSICO Profa. Dra. Maria Tercília Vilela de Azeredo Oliveira Profa. Dra. Ester Tartarotti Pós graduandos:- Maurício Papa de Arruda - Sabrina](https://reader036.vdocumento.com/reader036/viewer/2022062319/552fc171497959413d8ee119/html5/thumbnails/44.jpg)
Compactação organizada da Hélice do DNA
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Compactação da Hélice do DNA
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II) NÚCLEO II) NÚCLEO INTERFÁSICO:INTERFÁSICO:
B) Cromossomos B) Cromossomos metafásicosmetafásicos
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Níveis de Organização cromatínica: Cromossomo mitótico
Condensação: acompanhada pela fosforilação H1
Cromossomo Metafásico
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Compactação da Hélice do DNA
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CROMOSSOMOS CROMOSSOMOS METAFÁSICOSMETAFÁSICOS
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Cromossomos Cromossomos MetafásicosMetafásicos
1. Número
2. Tamanho
3. Posição do Centrômero
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Classificação do Cromossomo
Baseada na posição do Centrômero
Cromossomo Metafásico
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CentrômeroCentrômero
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Cromossomo mitótico
Duas Moléculas de DNA filhas- Replicação do DNA em S
Compactadas separadamente - Cromátides irmãs
unidas pelo Centrômero
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Cromátide de um cromossomo Mitótico
Cromatina organizada em um série de alças
Alças- emanam de eixo central: proteínas não histônicas
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Cromossomo metafásico
Alças da cromatina
Ancoradas em andaime
Proteíco (proteínas não histônicas - NHC)
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Proteínas Não Histônicas
“Scaffold”
Eixo central
Halo de DNA
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Constrições secundáriasConstrições secundárias
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Constrições Secundárias Constrições Secundárias (RONs)(RONs)
Bandamento NOR
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TelômerosTelômerosMarcação específica: sondas teloméricasMarcação específica: sondas teloméricas