Bol. Serv. Plagas, 3: 55-73, 1977.

Notas sobre parásitos de algunos diaspinos.(Chrysomphalus, Lepidosaphes, Unaspis)C. BENASSY

Las cochinillas diaspinas de los géneros: Chrysomphalus, Lepidosaphes yUnaspis, pueden ser parasitadas por algunos animales de utilidad, de la familia delos Aphelinidae, como son las especies Aphytis melinus y Aphytis lepidosaphes. Seestudian las condiciones óptimas para el desarrollo de estos parásitos a diversastemperaturas, determinándose valores de; duración del desarrollo, longevidad ynúmero de descendientes.

C. BENASSY. Estación de Zoología y lucha biológica. 06560. Valbonne (Francia).

INTRODUCCIÓN

Frente a las cochinillas anteriormente estu-diadas, la lucha biológica dispone hoy día deentomófagos capaces de intervenir eficaz-mente contra C. dictyospermi y L. beckii.Estos son Aphytis melinus y Aphytis lepido-saphes.

Por el contrario, el problema de U. yano-nensis esta todavía sin resolver como conse-cuencia del desconocimiento casi completoque se tiene de su fauna entomófaga. A pesarde esto, los ensayos realizados actualmente atítulo experimental en el foco de los Alpesmarítimos con la utilización bien de un preda-tor, Chilocorus kuwanae importado del Ja-pón, o bien de una línea de Aphytis lingna-nensis recibida de Florida (*), donde estáadaptada a Unaspis citri, no ha dado hasta elmomento los resultados esperados. Estos dosentomófagos desaparecen muy rápidamente a

(*) Colaboración del Dr. R. F. Brooks. AgriculturalResearch and Education Center. P. O. Box 1.088-Lake Alped-Florida 33850-USA.

consecuencia del intenso parasitismo que su-fre Chilocorus en otoño por diversas especiesdel género Tetrastichus, o bien a causa de lagran sensibilidad a las condiciones invernalesde los estados preimaginales de A. lingnanen-sis.

Por ello, los parásitos son los más eficaces,por lo que el conjunto de datos citados másadelante hacen referencia a diversas especiesdel género Aphytis.

IDENTIFICACIÓN

El género Aphytis pertenece a la familiaAphelinidae que agrupa un conjunto de pe-queños himenópteros de 0,5 a 1,5 mm. delongitud. Esta familia que comprende 4 sub-familias, totalizando en la región paleártica 18géneros diferentes, ha sido estudiada porNIKOLSKAJA(1953) y FERRIERE(1965) que, con

10 años de intervalo, han reunido en tratadosde sistemática el conjunto de datos conocidoshasta la fecha sobre estos calcídidos. Lasclaves de determinación así propuestas ofre-

cen la posibilidad de familiarizarse con lasdiferentes especies que se pueden encontraren el curso de los estudios emprendidos.

La subfamilia Aphelinidae, en la que seencuentra el género Aphytis, se caracterizapor:

— tarsos de cinco artejos;— alas anteriores con una franja oblicua

sin cilios (speculum), que se extiendedel nervio estigmático al borde poste-rior;

— antenas de 6 artejos, raramente menos.

Pero la sistemática del género Aphytis esdifícil y después de los trabajos de COMPERE

(1955) han sido publicados numerosos estu-dios fragmentarios, lo que hace que hoy díaeste género, en el que se descubren frecuen-

temente todavía nuevas especies (DE BACH yROSEN, 1976; DE BACH y GORDH, 1974), está encompleta revisión.

Junto a los diversos caracteres taxonómi-cos enumerados por FERRIERE (1965) para ladeterminación de las especies (fig. 1), laornamentación del borde posterior del propo-deum de los adultos machos y hembras pa-rece actualmente el mejor carácter distintivode las especies (ROSEN y DE BACH, 1974). Así,pues, el tamaño y colocación de las crenulae(solapadas o no) desempeñan un papel deter-minante para separar las dos especies intro-ducidas, A. melinus y A. lepidosaphes, que se-manejarán diariamente (fig. 2).

Con este fin, la preparación de los especí-menes entre cubre y portaojetos debe serrealizada con cuidado después de haber acla-

Fig. 1.—Aspecto esquemático de un adulto de Aphytis sp. (reproducido de Db BACH. 1964).

Fig. 2.—Aspecto característicoI.N.R.A. Antibes).

del margen posterior de propodeum (crenulae) sobre Aphytis melinus (cliche

rado previamente las diferentes muestras conobjeto de volverlas transparentes, conser-vando siempre la forma del cuerpo y suturgescencia y cuidado las alas en perfectoestado.

Las muestras viejas y secas se tratarán así:— Colocarlas en ácido acético puro y con-

servarlas hasta que la turgescencia obtenidasea comparable a la de un insecto vivo (estafase no debería sobrepasar de 30 a 60 minu-tos).

— Sacarlas del ácido acético puro, paramontarlas directamente entre el cubre y portaobjetos en una gota de líquido de Faure.

Si los especímenes son insectos vivos,conviene que permanezcan alrededor de unahora en xilol para proceder después como seha indicado anteriormente. Este método uti-

lizado inicialmente por DE BACH (1959) hasido mejorado posteriormente por el mismoautor (DE BACH, 1964) que añade en partesiguales lactofenol al ácido acético puro inicial.Un ligero calentamiento activa el aclaradoque sin este artificio puede necesitar de uno atres días. El paso por una solución de potasadiluida al 10%, recomendada algunas veces,es de uso delicado, puesto que no solamentetrozos, sino también destruir la pigmentacióntrozos sino también destruir la pigmentaciónque es un carácter importante.

Si se excluye la especie polífaga A. diaspi-dis, inmediatamente reconocible por su colo-ración marrón claro y las manchas oscurascolocadas sobre cada lado del abdomen,cuando las otras tres especies más encontra-das son de un amarillo vivo, se puede utilizar

en este caso concreto la clave de determina-ción propuesta por DE BACH (1964) con vistasa diferenciar las especies introducidas enGrecia de la especie local A. chrysomphaii.Los caracteres observados son los siguientes:

1. Borde posterior del propodeum sin cré-nulae anchas y solapadas 2

T. Borde posterior del propodeum concrénulae anchas y solapadas 3

Fig. 3.—Larvasemievolucionada de Aphytis sp.(cliché I.N.R.A. Antibes).

2. Generalmente 10 sedas sobre el mesos-cutum, menos de 35 sedas en la parte trian-gular del ala anterior comprendida entre el spe-culum y el nervio marginal; menos de 17sensorios sobre el nervio submarginal; sedastorácicas pálidas; machos muy raros; huéspe-des: C. dictyospermi y A. aurantii

A. chrysomphaii.2 \ Generalmente 12 sedas o más sobre el

mesoscutum; más de 40 sedas en la partetriangular del ala anterior comprendida entreel speculum y el nervio marginal; más de17 sensorios sobre el nervio submarginal;sedas torácicas oscuras, machos abundan-tes; solamente se conoce un huésped: L.beckii A. lepidosaphes.

3. Maza de la antena generalmente de tresveces y media a cuatro veces más larga queancha; parte ventral del tórax sin pigmentaciónnegruzca A. melinus.

Antes de emerger al estado adulto por unagujero perforado en el escudo de su hués-ped, el parásito pasa desde huevo a ninfa porcierto número de estados larvarios sucesivos,idénticos morfológicamente, diferenciándoseante todo por el tamaño: la larva es casiesférica, con una cabeza pequeña, y los 13segmentos siguientes poco diferenciados(fig. 3), de color blanco o amarillo, de aspectobrillante. Las ninfas, al principio blancas, to-man color progresivamente hasta alcanzar lacoloración del adulto antes de su eclosión.Aunque la coloración observada puede sercaracterística de la especie y, por lo tantoutilizada como criterio de diferenciación, máscómodo de manejar que los caracteres morfo-lógicos de los adultos (DE BACH, 1959), con-viene no utilizar esta posibilidad más que concierto reparo. La experiencia muestra, enefecto, que se pueden encontrar variacionesconsiderables de coloración para cada tipo, loque restringe notablemente el alcance deutilización de este criterio de aplicación tansencilla.

En Marruecos se ha empleado para sepa-rar las tres especies, parásitas del piojo deCalifornia que interfieren entre ellas (Eu-VERTE, 1974).

Cuando alcanza su pleno desarrollo, eladulto, una vez perforado y abierto el agujerode salida, sale al exterior dejando sobre elvegetal un despojo larvario característico de

un ataque «por Aphytis». En el escudo aban-donado, se observan los tegumentos secos yaplastados del huésped sobre los cuales seencuentran las envolturas ninfales del pará-sito y el meconium de la larva. Por el contra-rio, en el caso de un ataque por entomófago,tipo Aspidiotiphagus o Propaltella, el escudoperforado de la cochinilla recubre los tegu-mentos oscuros, tiesos y agujereados en unpunto del huésped, al mismo tiempo puedenobservarse por transparencia los despojosninfales del parásito junto con el meconiumde su larva (fig. 4).

BIOECOLOGIA

Las diferentes especies utilizadas con unfin práctico, esencialmente no han dado lugar,bajo el punto de vista biológico, más que a larealización de estudios orientados con vistasa determinar los criterios indispensables parala elección de las cepas y a su posteriormultiplicación en las mejores condiciones.

En los diversos casos analizados, a lostipos de parasitismo y de comportamiento dela puesta se añaden los estudios sobre laduración del ciclo, la longevidad, el númerode descendientes y la proporción de sexos.

Todas las especies del género son ectófagasque evolucionan como parásitos del 2.° esta-dio en machos y hembras, de proninfas ma-cho y de hembras adultas de cualquier edad.Estas últimas constituyen, sin embargo, elhuésped preferido por las diferentes especiesestudiadas que reconocen cada cochinilla porla existencia de una sustancia química estimu-lante, soluble en agua, contenida en el es-cudo; la estructura físico-química de esteúltimo más que su forma tiene una graninfluencia en la puesta (QUEDNAU y HUBCK,

1974).Los huevos pueden ser depositados entre el

escudo y la parte dorsal del cuerpo de lacochinilla o entre éste y el soporte vegetal del

Fig. 4.—Aspecto característico delagujero de salida de un parásitoendófago (género Prospaltella oAspidiotiphagus) (cliché I.N.R.A.,Antibes).

huésped. En el caso particular de Aonidiellaaunintü, las modificaciones morfológicas dela textura del escudo de las hembras adultasdebidas a su fecundación las convierten eninadecuadas para el ataque por A. melinus.Así, pues, el piojo de California no puede serparasitado más que durante un período relati-vamente breve de su vida.

Por contra, las otras especies, C. dictyos-permi y L. beckii, generalmente ofrecendurante toda su vida de adulto la posibilidadde albergar una puesta que puede alcanzarhasta 4 ó 5 huevos algunas veces, como hanpodido observar, por ejemplo. DE BACH YLANDI (1961) en A. lepidosaphes, o ABDEL-

RAHMAN (1974 b) en A. melinus.

Un huésped determinado no es parasitadomás que una vez, puesto que la hembra deAphytis capaz de detectar las cochinillas pre-viamente atacadas, las abandona al compro-bar que ya han sido parasitadas.

El tamaño de la cochinilla huésped deter-mina el sexo y el número de descendientesque puede albergar normalmente. De estaforma los individuos de pequeño tamaño (lar-vas del 2.° estado, proninfa) producen gene-ralmente machos y las cochinillas adultas danhembras de Aphytis. Por otra parte, SRDIC

(1972) estudiando A. melinus ha demostradoque el multiparasitismo evoluciona siempreen un sentido favorable al sexo hembra.Existe, en efecto, una dominancia de lashembras sea cual sea el número de larvaspresentes, excepto en el caso en que dosindividuos se desarrollen a expensas de unmismo huésped, en el que los dos sexos seencuentran entonces en proporciones idénti-cas.

Con las temperaturas normales de evolu-ción, los Aphytis actúan frente a sus huéspe-des bloqueando su desarrollo a medida de laevolución de los parásitos. A esta acción,consecuencia lógica de la puesta, se une otrasuplementaria debida a la mutilación delhuésped ocasionada por las picaduras deexploración o picaduras nutricionales; las

hembras de Aphytis se alimentan con lahemolinfa de su huésped. Dos o tres díasdespués de su toma de alimentos marcada porla aparición sobre el cuerpo de la cochinillapor una pequeña mancha marrón claro o ma-rrón oscuro, el huésped se encoge y muere.Este comportamiento alimenticio, propio detodas las especies del género, desempeña, porla destrucción del número de cochinillas queacarrea, un papel apreciable, aunque siempredifícil de poner en evidencia en pleno campo.En el laboratorio, por el contrario, las expe-riencias realizadas con A. melinus muestranque una sola hembra del parásito es capaz dedestruir una media de 45 a 55 cochinillas(ABDELRAHMAN, 1974 a; QUEDNAU, 1964 a; 1964

b). Si en las mismas condiciones se une a estenúmero el de los huéspedes que albergan unparásito, se comprueba que una hembra de A.melinus puede destruir ella sola de 80 a 110hembras jóvenes de la cochinilla huésped(tabla I). Hay que destacar que estos resulta-dos son netamente superiores a los observa-dos comparativamente con la especie indí-gena A. chrysomphali, que estaba peor do-tada biológicamente para oponerse con efica-cia a la invasión progresiva de la cuenca medi-terránea por A. melinus.

Por otra parte, el conocimiento de lascaracterísticas biológicas de cada una de las

TABLA I.—Número medio de huéspedes muertos por puesta y mutilación de las 9 de A. melinus y deA. chrysomphali (según ABDKLRAHMAN, 1974)

especies dadas sucesivamente por DE BACH ySISOJEVIC (1960), RAO y DE BACH (1969), antesde ser estudiadas experimentalmente a lastemperaturas normales de evolución por AB-DELRAHMAN (1974) con Aonidiella aurantii fi-jada sobre limonero como huésped, aseguraen todo momento la supremacía indiscutiblede A. melinus, cuya temperatura óptima pa-rece situarse alrededor de 25° C (tabla II).

Este fenómeno de desplazamiento de laespecie indígena por la especie introducida,mejor adaptada ecológicamente, tiende a re-novar actualmente, a nivel mediterráneo, laexperiencia californiana donde el equilibrioalcanzado que se observa actualmente, enfunción de tres zonas climáticas distintas enel país, es el resultado de una evoluciónprogresiva, habiendo conducido sucesiva-mente:

— el desplazamiento de A. chrysomphalipor A. lingnanensis en todas las zonasdel interior;

— después, en el litoral, a la reducciónregular del área de extensión del pri-mero en favor del segundo;

— al introducir con éxito A. melinus entoda la zona interior se limitaba sola-mente a la franja costera del país, loslímites de implantación de A. lingna-nensis de donde había eliminado defini-

tivamente a la especie A. chrysomphali(DE BACH y SUNDEY, 1963).

Por su parte, A. lepidosaphes, específico desu huésped, se aproxima más a A. melinus,que a A. chrysomphali, por las característicasbiológicas que se le conocen (DE BACH yLANDI, 1961).

Así el número medio de descendientes 9 de32,1 individuos es comparable en las dosespecies extranjeras introducidas, aunque lavelocidad de evolución, por el contrario, esmuy parecida entre A. lepidosaphes y A.chrysomphali.

El conocimiento de estos puntos tiende a"mostrarnos que en las condiciones climáticasde la cuenca mediterránea, las tres especiescitadas tendrían un tipo de evolución idénticosegún el esquema siguiente:

Todas las especies son relativamente abun-dantes durante el otoño, manteniéndose eneste nivel a lo largo del invierno (mientras lalarva alcanza la completa madurez, o ninfa) yen primavera, y sin desaparecer totalmentedurante el verano se mantienen en los camposa un nivel muy bajo, a pesar de ser unaestación favorable a la aparición sucesiva deun número elevado de generaciones.

Así, pues, de mitad de junio a final de agostode 1974, se habían detectado 4 generacionesde A. lepidosaphes sobre L. beckii en los

TABLA II.—Características biológicas de las dos especies A. melinus y A. chrysomphali (segúnABDKI.KAHMAN. 1974)

E ' F ' M ' A ' M ' J " J ' A S ' O NI huevos D ninfas

• Evolución de Aphytis lepidosaphes Comp. en los Alpes marítimos.Teniendo en cuenta la importancia relativa de los huevos y de las ninfas. (Las flechas indican las salidas sucesivas de Aphitis:/ • - salidas observadas al exterior, ,,-•*- salidas no observadas.)Figura 4A

Alpes marítimos y en Córcega (BENASSY,

BIANCHI y FRANCO, 1975) de las 6 que tienenormalmente el ciclo biológico anual de laespecie. Estas 4 generaciones estivales vanprecedidas, en efecto, por una primaveralnacida de la población invernal cuyas prime-ras eclosiones tienen lugar hacia mitad demayo; les sigue al final del verano, en lasegunda quincena de septiembre, por lo gene-ral, una generación otoñal cuyos individuosinvernan hasta la primavera siguiente (figs.5A, 5B).

De la misma forma, en el caso de A. melinus(ABBASSI 1977) estudiado en Marruecos, seregistran 6 generaciones anuales, de las que 4

se desarrollan en verano, desde final de mayohasta mitad de septiembre (fig. 6).

En estas mismas condiciones de evolución,estas 3 especies de Aphytis se diferencian,por el contrario, y en todo momento, por elnivel numérico alcanzado por las diversaspoblaciones, por el hecho de la descendenciaespecífica de las dos especies introducidas.Es éste uno de los elementos importantes desu eficacia.

EFICACIA

La eficacia se puede apreciar experimen-talmente de diferentes formas, bien sea com-parando la evolución de las poblaciones antes

• Evolución de Aphitis lepidosaphes Comp. en Córcega.Teniendo en cuenta la importancia relativa de huevos y ninfas (mismas explicaciones que en la figura 1).

y después de la introducción de los entomófa-gos, o también estudiando la evolución de dospoblaciones: una, albergando al entomófago,y otra, eh la que el agente biológico haya sidoeliminado artificialmente utilizando un insec-ticida apropiado, tóxico para el entomófago,de manera que no ejerza ninguna accióndestacada sobre la plaga.

Por ejemplo, en el caso de la asociación L.beckii, A. lepidosaphes, el insecticida elegidodespués de los ensayos previos fue el endrin,producto actualmente prohibido. En el campode experiencias californiano regularmente tra-tado con endrin durante tres años, de princi-pios del año 1958 a final de 1961, la densidadde serpetas pasaba de 174 individuos a 8.025al principio de 1961, y alcanzó 20.615 a sufinal, mientras que durante el mismo períodola parcela testigo no pasaba de 288 y 158individuos en las mismas fechas, lo que poníaen evidencia la eficacia reconocida del pará-sito (fig. 7).

Una experiencia del mismo tipo, pero utili-zando DDT en vez de endrin, para suprimirlas especies de Aphytis eficaces contra elpiojo de California, conducía a resultadosidénticos (DE BACH y HUFFAKER. 1971).

Hemos visto, por otra parte, que el métododel destrio de almacén en el caso de diaspinosque atacan a los frutos —es el caso de A.aurantii, de L. beckii y de Parlatoria pergan-dei— permitía apreciar la eficacia del métodode lucha bien fuese química o biológica.

Por último, en el estudio más concreto de ladinámica de poblaciones de plagas, la deter-minación de tasas de parasitismo, con todaslas restricciones que lleva consigo su empleoen el caso de la apreciación de la eficacia deAphytis especialmente, da una idea exacta delinterés práctico del entomófago en cuestión.

Reconocido esto, el pioblema mayor con elque se encontrará esta técnica será el de laproducción en masa del agente biológicoadoptado, pues saberlo producir fácilmente,antes de manipularlo en el campo, es la basede toda práctica de esta lucha biológica.

CRIA Y PRODUCCIÓN

Desde FLANDERS (1947-1949) que definiócuáles debían ser las diversas cualidades delperfecto huésped vegetal de sustitución, sesabe multiplicar la mayor parte de lascochinillas-diaspinas sobre «estos huéspedesanormales» que van desde limones parcial-

Fig. 6.—Evolución esquemática de Aphytis melinus De Bach en Marruecos, teniendo en cuenta la importanciarelativa de los huevos (en negro) y de las ninfas (en rayado). Las flechas indican las salidas que inician lasgeneraciones sucesivas (según ABBASSI. 1977).

mente parafinados con objeto de evitar unadesecación demasiado rápida (TASHIRO. 1966),hasta tubérculos de patata pasando por losfrutos de un gran número de diferentes cu-curbitáceas.

Frente a estas diversas posibilidades deplanta-huésped de sustitución, la cochinilla amultiplicar va en función del entomófago aproducir.

Con diversas especies de Aphytis no espe-cíficos, tales como Aphytis melinus o A.lingnanensis, conviene adoptar una especie-huésped de laboratorio que dé el rendimientomáximo en las condiciones standard de multi-plicación (26° C HR 60 a 70 p. 100). Es elcaso de la línea partenogenética de Aspidiotushederae que desempeña el papel de soporteen las crías de parásitos que se desarrollanesencialmente sobre el estado adulto de lacochinilla. Pero, en el caso de Aphytis lepido-saphes, parásito específico, la multiplicación

de la serpeta se hace indispensable paraasegurar la producción del entomófago utili-zado-

La implantación regular de una poblaciónuniforme de cochinillas sobre la superficie delsoporte vegetal adoptado, sea cual sea laespecie de Diaspinos, es una garantía de éxitoy de rendimiento para las crías.

Esto supone, pues, el conocimiento per-fecto "del comportamiento de las jóvenes lar-vas móviles después de la eclosión con objetode recoger el máximo de individuos en elmínimo de tiempo. El fototropismo positivomanifestado por la mayor parte de las espe-cies —por ejemplo, en el caso de A. hederae yde A. aurantii—, desde su eclosión permite surecolección automática por la técnica de lalínea de sombra desarrollada inicialmente porDE BACH y WHITE (1960) en el caso de A.hederae, VALLOT.

Ha sido continuada después en Marruecos

Fig. 7.—Valoración de la eficacia de Aphytis lepidosaphes Comp. sobre Lepidosaphes beckii Newm. por inhibiciónde la actividad del parásito por medio de un tratamiento con endrín (según DE BACH y HUFFAKER, 1971).

Fig. 8.—Pedúnculo confeccionado con arcilla paraconcentrar en su extremo las larvas (cliché I.N.R.A.,An tibes).

(EUVERTE, 1967) donde la forma más o me-nos esférica de los frutos utilizados (Citru-llus vulgaris) ha obligado a recurrir a unartificio para concentrar las jóvenes larvasdespués de la eclosión: el de prolongar elfruto por un pedúnculo de arcilla o yesodonde se concentran las larvas antes de sucaída sobre los cartones de recolección(fig. 8). Después, la existencia de un ritmo deeclosiones descubierto por WILLARD(1972) enA. aurantii disminuyó el período de recolec-ción diaria de larvas móviles de esta especielimitándolo a las primeras horas de luz quesiguen inmediatamente cada día a la faseoscura en las crías sometidas a condicionesregulares de fotoperíodos alternados.

La recolección de las larvas jóvenes y sudispersión sobre el vegetal, asegurada la os-curidad total en la que el conjunto debepermanecer alrededor de 24 horas, garantiza

la fijación inmediata de todos los individuospresentes. Por lo que las especies con fuertefototropismo positivo son de fácil multiplica-ción, permitiendo rápidas crías masivas.

Por el contrario, con L. beckü, por ejemplo,en la que las larvas jóvenes son insensibles ala luz, la standardización de las crías se pre-senta mucho más aleatoria, debido a lasdificultades de obtener rápidamente poblacio-nes densas, regulares y de edad uniforme.

En este caso concreto, conviene procedercomo sugiere FLANDERS (1952). Después dehaber recogido los huevos de un gran númerode puestas de L. beckü, obtenidos raspandolas hojas o ramillas de Citrus que sirven desoporte al insecto, las coloca en un saco demuselina fina. Desde la eclosión de las prime-ras larvas móviles, coloca el saco sobre lasuperficie del fruto a contaminar y lo desplazacada día con objeto de infestar diariamenteuna superficie nueva; 50 a 60 individuos/cm2

representan en la mayoría de los casos ladensidad óptima para la obtención posteriordel mejor rendimiento en parásitos.

Estando asegurada la multiplicación de lacochinilla-huésped, la cría del entomófago notropieza con ninguna dificultad particular, sise observan ciertas condiciones indispensa-bles. Conviene ante todo regular cuidadosa-mente la climatización de los diferentes loca-les del insectario bajo el punto de vista de latemperatura y humedad. Es importante elpoder disponer por otra parte, de un materialde cría bien adaptado a la manipulación y altamaño de los insectos multiplicados conobjeto de asegurar una buena estanqueidadentre la parte de «cría de la cochinilla» y laparte de «cría de parásito», luchando eficaz-mente contra los entomófagos indeseables,parásitos o predadores, que pueden introdu-cirse accidentalmente en los locales de multi-plicación.

De esta forma, Aspidiotiphagus citrinus

Fig. 9.—Reproducción de Aphytis melinus sobre Aspidio-tus hederae V. Cubiertas de muselina para preservar lasnuevas infecciones fijadas sobre el fruto de Cucúrbitamoschata (a la izquierda) o sobre Citrullus vulgaris (a laderecha) del ataque de Aspidiotiphagus citrinus Craw.(cliché D.R.A. Maroc).

Fig. 10.—Reproducción de Aphytis melinus sobre Aspi-diotus hederae V. Vista de una caja de reproducción dela cochinilla-huésped, cuando esta última ha pasado el 2.°estadio larval (cliché D.R.A. Maroc).

puede diezmar muy rápidamente las jóvenespoblaciones de A. hederae, si no es eficaz-mente combatido. Por esto, los frutos desdesu infestación deben ser colocados bajo fun-das de fina muselina aproximadamente du-rante dos semanas, duración suficiente en lamayor parte de los casos, para que las pobla-ciones alcancen el 2.° estado larvario (fig. 9).A esta edad, el escudo del insecto es suficien-

temente impermeable para que un ligero aero-sol a base de piretrinas, actuando diariamenteen los locales de cría, sea apto para destruirlos adultos de A. citrinus, sin perjuicio nota-ble sobre la cochinilla huésped (fig. 10).

Otro tipo de entomófago importante a evi-tar son los coccinélidos coccidífagos, polífa-gos que pueden eliminar solamente en algu-nos días toda una producción. Para lucharcontra ellos, DE BACH y WHITE (1960) reco-miendan el espolvoreo de los frutos infesta-dos con arseniato de plomo, y la utilizaciónde un acaricida específico antes o despuésde la infestación de los frutos como medioeficaz para prevenir los ataques de diferentesespecies de ácaros.

Cuando las cochinillas-huéspedes se con-ierten en adultos, estado favorable en gene-

'al para la puesta de los parásitos, son reagru-padas en lugares concebidos a tal efecto(fig. 11), con vistas a ser sometidos a la ac-ción de los parásitos a los que se les puedemanejar fácilmente de dos maneras distintas:

— bien sea por anestesia; una mezcla deCO2 y éter sulfúrico, dosificado con preci-sión, que permite al insecto recobrar su acti-vidad al despertar;

— o por fototropismo: los adultos de Aphy-tis son atraídos por la luz desde su eclosión.

Al final de su desarrollo, los parásitoscriados son liberados en los campos:

— bajo la forma de adultos recién eclosio-nados, estimando previamente su número porvolumetría mientras están todavía dormidos.

Este método desarrollado por los autorescalifornianos es empleado actualmente enMarruecos, en la lucha contra el piojo deCalifornia mediante A. melinus.

— o bien en estado ninfal inmediatamenteantes de la eclosión de los adultos del pará-sito; los frutos de cría son colocados directa-mente en los campos en este caso. Algunosdías más tarde, se recogen de nuevo los frutos,.

y la estimación de la densidad de individuosparasitados permite una aproximación satis-factoria del número de parásitos introducidosen cada foco.

Así, en el transcurso de la experimentaciónllevada a cabo en los Alpes marítimos y enCórcega en 1973 con A. lepidosaphes, sedebieron liberar alrededor de 4.400 adultosentre el 8 y el 25 de mayo en los Alpesmarítimos, mientras que en Córcega se solta-ron 2.300 parásitos en dos parcelas durantelos primeros días de junio.

EJEMPLO DE UTILIZACIÓN PRACTICA:CASO DE A. LEPIDOSAPHES

El estudio de la dinámica de poblaciones deL. b'eckii realizado antes de la introducción delos parásitos y continuado después, permitíacomprobar la implantación del parásito antesdel otoño sobre los árboles de suelta, su

Fig. 11.—Reproducción de Aphytis melinus sobre Aspi-diotus hederae V. Armario con cajones utilizado para laproducción diaria del parásito Oclich MRMA. Maroc).

dispersión a los árboles vecinos acompañadode un principio de multiplicación activa (BE-NASSY, BIANCHI y FRANCO, 1974). Pero en estaépoca, a nivel de conjunto de poblaciones, la

Ener. I Feb. I Marz. I Abr. I Mayo Y Jun. I Jul. | Agos. \ Sept. | Oct. I Nov. I Dec. 1___ Parasitismo total Parasitismo global ^ ^ _ Parasitismo potencial

Fig. 12.—Evolución de los diferentes porcentajes de parasitismo de una población de L. beckii por A. lepidosaphesen los Alpes marítimos (según BENASSY. 1977).

acción de Aphytis no era todavía perceptiblede una manera clara, aunque la tasa deparasitismo global (Pg) se acercaba ya al 20 p.100 en los Alpes marítimos y alrededor del 30p. 100 en Córcega, después de haber aumen-tado regularmente desde mitad de julio, fechade la suelta (fig. 12).

La invernación de A. lepidosaphes se efec-túa, como en todas las demás especies, enestado de larva en completo desarrollo o deninfa; la importancia del parasitismo se man-tenía durante el invierno al nivel alcanzado enel otoño precedente y el parásito se volvía aencontrar vivo al principio de la primavera de1974.

Durante toda la estación, el parasitismoglobal (Pg), que tiene en cuenta todas lashembras encontradas, permanece práctica-mente estacionario, su valor medio evolu-ciona aproximadamente entre el 22 y el 30 p.100. Por el contrario, el parasitismo total (Pt)calculado solamente sobre las hembras vivasy parasitadas, y el parasitismo potencial (Pp)que no considera más que las hembras vivasde L. beckii y los estados vivos de Aphytis,aumentan los dos paralelamente a partir de unmínimo situado en mayo, poco antes de laeclosión de las jóvenes larvas.

A partir de esta época (Pp) que alcanzabasu másimo sobre un 10 por 100 durante el

Fig. 13.—Estudio de la eficacia de A. lepidosaphes: Evolución de un número de 9 vivientes por hoja de 1972 a 1975(según BENASSY, 1977).

invierno, pasa de un mínimo a principios dejunio (0,75 p. 100) a un máximo de un 20 p.100 a final de agosto, antes de que el desarro-llo progresivo del estado hembra del huésped,bajo el que pasa el invierno, arrastre una bajaaparente y regular de esta tasa: que fue del 12p. 100 en el otoño de 1974.

Comparativamente (Pt) que se había man-tenido alrededor del 40 p. 100 desde el otoñode 1973, hasta la mitad de la primaverasiguiente, alcanzaba alrededor de un 75 p.100 primero a finales de junio, y después aprincipios de septiembre. Debía establecersedespués alrededor del 60 p. 100 durante todoel invierno hasta la primavera siguiente.

Este valor, comparado con los datos delaño precedente en la misma época, dejabaentrever para 1975, si la invernación delparásito tenía lugar en buenas condiciones,una acción comparable, si no reforzada, porparte del parásito.

Esta última aparecía sobre todo al nivel dela densidad de las hembras vivas por hoja,pues la tasa de parasitismo total (Pt) era poco

diferente de la del año anterior (se manteníapor encima del 50 p. 100) y la tasa de pa-rasitismo potencial (Pp) permanecía muylimitada.

Después de la implantación de A. lepido-saphes, en efecto, la densidad de las pobla-ciones vivas de L. beckii disminuye y la curvarepresentativa del número de hembras vivaspor hoja decrece regularmente pasando de lacifra excepcional de 21 individuos/hoja amitad de julio de 1973, momento de la suelta,a 2,4 hembras vivas al año siguiente en lamisma fecha, para descender un año mástarde a 0,6 cochinillas vivas/hoja, en la pri-mavera de 1975, observándose una caídaparalela del número de Aphytis vivos (fig. 12).

Desde la primavera de 1976, la cochinilladesapareció prácticamente, aunque todavíapueden detectarse individuos de forma aisladadentro de la plantación.

Una evolución parecida de aclimatación delparásito podía ser citada en Córcega dondepoblaciones que totalizaban en el otoño de1973 de 50 a 60 hembras vivas/hoja —corres-

Fig. 14.—Evolución de los diferentes porcentajes de parasitismo de una población de L. beckii por A. lepidosaphesen Córcega (según BHNASSY. 1977).

pondiendo a un parasitismo total (Pt) cercanoal 40 p. 100—, en la primavera siguiente(1974) no reunían como media más que de 6 a9 hembras vivas/hoja (fig. 13). Esta cifra serepetía prácticamente idéntica en 1975,puesto que de 5 a 6 individuos eran contadoscomúnmente como media por hoja en estaparcela, donde el parasitismo total (Pt) semantenía, por otra parte, por encima del 50p. 100, mientras que el parasitismo potencial(Pp), que evolucionaba, como el año prece-dente, entre su mínimo primaveral y su má-ximo a final de verano, contribuía a convertiren aleatorio el crecimiento de las poblacionesde L. beckii reproduciéndose cada verano(BEN ASSY. 1976).

Así, pues, en Córcega, el estado de equili-brio instaurado desde el año que siguió a laimplantación de Aphytis parece mantenersecada año a un nivel constante, y el númeromuy reducido de cochinillas y de parásitoscontados, impedía toda estimación de unatasa de parasitismo.

En el caso particular de los Alpes maríti-mos, por el contrario, la reducción sensibledel número de huéspedes disponibles en eltranscurso de los dos años que siguieron a laintroducción de Aphytis, al reducir la casitotalidad del parásito llevó consigo el riesgode provocar periódicamente nuevas multipli-caciones primaverales de L. beckii destina-das, sin embargo, a ser eliminadas en elotoño siguiente.

Se asiste, pues, en una y otra región, a labuena eficacia de Aphytis lepidosaphes (BE-NASSY. 1977).

CONCLUSION

La suma de las observaciones realizadashoy día sobre las diferentes líneas indispensa-bles en la utilización práctica de la luchabiológica en los dos problemas relacionadoscon el cultivo de los agrios, el del piojo rojo yel de la serpeta, nos ofrece actualmente laposibilidad de obtener resultados idénticos ennuevas regiones.

Esta perspectiva necesita, sin embargo, laadopción por todos los interesados de crite-rios idénticos para poder apreciar la eficaciade los parásitos. Ahora bien, la utilizaciónregular de los métodos empleados hasta elpresente en la experimentación, como son ladensidad de poblaciones fijadas sobre unaporción determinada del vegetal o el númerode hembras vivas por hoja, representa taldificultad material, que queda excluido elquerer vulgarizar su .empleo sin una simplifi-cación previa. Esta consistiría en buscar,después de la experiencia adquirida al niveldel número y de la frecuencia de las observa-ciones que estarían limitadas a los períodosmás característicos de la evolución de laspoblaciones, primero, la primavera y, después,el otoño, en caso de L. beckii, por ejemplo.

Parece, pues, hoy día, que la utilizaciónpráctica de diversas especies del género Ap-hytis constituye un medio práctico de inter-vención contra varios Diaspinos citrícolas.Las fuentes inmediatamente disponibles en lacuenca mediterránea deberían desde entoncesfavorecer la difusión rápida de los parásitosen todos los países citrícolas de la región.

ABSTRACT

C. BKNASSY, 1979.—Notas sobre parásitos de algunos diaspinos. (Chrysomphalus,Lepidosaphes, Unaspis). Bol Serv. Plagas, 3: 55-73.

Diaspinous cochineal insects of the Chrysomphalus, Lepidosaphes and Unaspisspecies, can be kept as parasites by some useful animals in the Aphelinidae family,such as Aphytis melinus and Aphytis lepidosaphes species. Optimum conditions arestudied for the development of these parasites at different temperatures, determiningvalues of: development duration, longevity and number of offspring.

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